Pentru explicație originea potenţialului de repaus au fost propuse diverse teorii. Originile înțelegerii moderne a acestei probleme sunt lucrarea lui V. Yu. Chagovets, care în 1896, ca student la medicină, a exprimat ideea naturii ionice a proceselor bioelectrice și a încercat să aplice teoria lui Arrhenius. disocierea electrolitică pentru a explica originea acestor potențiale. Mai târziu, în 1902, Yu. Bernstein a dezvoltat teoria membrana-ion, care a fost modificată și fundamentată experimental de A. Hodgkin și A. Huxley (1952) și este în prezent recunoscută pe scară largă. Conform acestei teorii, potențialele bioelectrice se datorează concentrației inegale a ionilor Kֹ, Naֹ, Cl în interiorul și în afara celulei și permeabilitatea diferită a membranei de suprafață pentru aceștia.

Protoplasma celulelor nervoase și musculare conține de 30-50 de ori mai mulți ioni de potasiu, de 8-10 ori mai puțini ioni de sodiu și de 50 de ori mai puțini ioni de clorură decât lichidul extracelular.

Un obstacol în calea egalizării rapide a acestei diferențe de concentrație este cea mai subțire membrană plasmatică (aproximativ 100 Å) care acoperă celulele vii.

Ideile despre structura acestei membrane sunt construite pe baza datelor obținute prin microscopie electronică, microscopie optică, difracție de raze X și analiză chimică. Se presupune că membrana este formată dintr-un strat dublu de molecule de fosfolipide, acoperit din interior de un strat de molecule de proteine, iar din exterior de un strat de molecule de carbohidrați complecși - mucopolizaharide. Structura cu trei straturi a membranei este prezentată schematic în orez. 116. Orez. 116. Schema structurii moleculare a membranei. Este prezentat un strat lipidic bimolecular Z (cercurile indică grupele polare ale fosfolipidelor) și două monostraturi non-lipidice: exterior - mucopolizaharidă - X, interior - proteină - Y (după Robertson).

Membrana celulară are cei mai subțiri tubuli - „pori” cu un diametru de câțiva angstromi. Prin acesti tubuli, moleculele de apa si alte substante, precum si ionii avand un diametru corespunzator marimii porilor, intra in celula si ies din ea.

Ionii personali sunt fixați pe elementele structurale ale membranei, ceea ce conferă pereților porilor săi o sarcină specială și, prin urmare, face dificilă sau mai ușoară trecerea ionilor prin ei. Astfel, se presupune că prezența grupărilor fosfat și carboxil disociate în membrană este motivul pentru care membrana fibrelor nervoase este mult mai puțin permeabilă la anioni decât la cationi.

De asemenea, permeabilitatea membranei pentru diferiți cationi nu este aceeași și se schimbă în mod natural în diferite stări funcționale ale țesutului. În repaus, membrana fibrelor nervoase este de aproximativ 20-100 de ori mai permeabilă la ionii Kî decât la ionii Na, iar la excitare, permeabilitatea la sodiu începe să depășească semnificativ permeabilitatea la potasiu a membranei.

Pentru a înțelege mecanismul apariției potențialului membranar de repaus din punctul de vedere al teoriei Bernstein-Hodgkin, să luăm în considerare un experiment model. Prima jumătate a navei ( orez. 117), separate printr-o membrană artificială semi-permeabilă, ai cărei pori trec liber ionii Kı încărcați pozitiv și nu trec ionii SO „4 încărcați negativ, sunt umplute cu o soluție concentrată de K2SO4, iar jumătatea stângă este de asemenea umplută cu un soluție de K2SO4, dar de o concentrație mai mică.

Datorită existenței unui gradient de concentrație, ionii Kֹ vor începe să difuzeze prin membrană în principal din jumătatea dreaptă a vasului (unde concentrația lor este C1) spre stânga (cu o concentrație de C2). În consecință, anionii încărcați negativ SO "4, pentru care membrana este impermeabilă, se vor concentra în jumătatea dreaptă a vasului lângă suprafața membranei. Cu sarcina lor negativă, ei vor reține electrostatic ionii K pe suprafața membranei din stânga. Ca urmare, membrana este polarizată: între cele două suprafețe apare o diferență de potențial. Orez. 117. Apariția unei diferențe de potențial pe o membrană artificială care separă soluții de K2SO4 de diferite concentrații (C1 și C2). Membrana este permeabilă selectiv la cationi K (cercuri mici) și nu trece anioni SO "4 (cercuri mari). 1 și 2 - electrozi scufundați în soluție; 3 - dispozitiv electric de măsurare.

Dacă acum electrozii sunt coborâți în jumătatea dreaptă și stângă a vasului, atunci dispozitivul electric de măsurare va detecta prezența unei diferențe de potențial, în timp ce o soluție cu o concentrație mai mică de ioni K2SO4, în care difuzia predominant a ionilor de K încărcați pozitiv. apare, capătă o sarcină pozitivă în raport cu o soluție cu o concentrație mai mare de K2SO4.

Diferența de potențial (E) în cazul considerat poate fi calculată folosind formula Nernst:

Există multe motive pentru a crede că relații similare au loc și într-o fibră nervoasă vie, deoarece concentrația ionilor K în protoplasmă depășește cu peste 30 de trandafiri concentrația acestor ioni în soluția externă, iar cea organică (proteine ​​etc.) .) anionii protoplasmei practic nu trec prin membrană.penetrează.

Într-o stare de repaus fiziologic, difuzia ionilor de K încărcați pozitiv din protoplasmă în fluidul extern conferă o sarcină pozitivă suprafeței exterioare a membranei și o sarcină negativă suprafeței interioare.

Un argument important în favoarea corectitudinii acestei idei a fost faptul că diferența de potențial calculată prin formula Nernst între părțile exterioare și interioare ale membranei fibrei musculare (aproximativ 90 mV) s-a dovedit a fi apropiată de cea măsurată în experimente folosind un microelectrod intracelular.

De asemenea, s-a constatat că o creștere a concentrației de ioni K în mediul extern al celulei și, în consecință, o scădere a diferenței de concentrație a acestor ioni pe ambele părți ale membranei duc la o scădere a potențialului de repaus. , iar într-un anumit interval de concentrație, aceste schimbări sunt de acord cantitativ bine cu cele calculate prin formula Nernst.

Cu toate acestea, cea mai importantă, directă, dovadă a corectitudinii acestor idei a fost obținută de A. Hodgkin și colab.(1962) în experimente cu înlocuirea protoplasmei în fibrele nervoase gigantice ale moluștei de calmar cu soluții saline. Protoplasma a fost extrudată cu grijă dintr-o fibră având un diametru de aproximativ 1 ml, iar învelișul prăbușit a fost umplut cu o soluție salină artificială.

În cazul în care concentrația ionilor de potasiu în această soluție era apropiată de intracelular, s-a stabilit o diferență de potențial între părțile interioare și exterioare ale membranei, aproximativ egală cu potențialul de repaus al unei fibre normale (50–80 mV). O scădere a concentrației de ioni K în soluția internă a dus la o scădere regulată sau chiar la o distorsiune a potențialului de repaus.

Astfel de experimente au arătat că gradientul de concentrație al ionilor de K este într-adevăr principalul factor care determină mărimea potențialului de repaus al fibrei nervoase.

Alături de ionii de K, ionii de Na care se difuzează în protoplasmă din lichidul extracelular, unde concentrația lor este mare, participă și ei la apariția potențialului de repaus. Această difuzie este foarte îngreunată de permeabilitatea scăzută la sodiu a membranei în repaus. Cu toate acestea, difuzând prin membrană în protoplasmă, ionii de Na își transferă sarcinile pozitive aici, ceea ce reduce oarecum valoarea potențialului de repaus creat de difuzia ionilor de K din celulă. Acest lucru explică faptul că potențialul de repaus al majorității celulelor și fibrelor nervoase nu este de 90 mV, așa cum ar fi de așteptat dacă acest potențial ar fi creat numai de ionii K, ci de 60-70 mV.

Astfel, valoarea potențialului de repaus al fibrelor nervoase și al celulelor este determinată de raportul dintre numărul de ioni K-încărcați pozitiv care difuzează în exterior din celulă pe unitatea de timp și ionii Na-încărcați pozitiv care difuzează prin membrană în direcția opusă. Cu cât acest raport este mai mare, cu atât valoarea potențialului de repaus este mai mare și invers.

În acest subiect vor fi luați în considerare doi cationi - sodiu (Na) și potasiu (K). Vorbind despre anioni, să ținem cont de faptul că o anumită cantitate de anioni este situată pe părțile exterioare și interioare ale membranei celulare.

Forma unei celule depinde de țesutul căruia îi aparține. În felul său formă celulele pot fi

Cilindrice și cubice (celule ale pielii);

discoid (eritrocite);

sferice (ovule);

fuziform (mușchi neted);

stelate și piramidale (celule nervoase);

Neavând o formă permanentă - amoeboid (leucocite).

Celula are un număr proprietati: se hrănește, crește, se înmulțește, se recuperează, se adaptează la mediul său, schimbă energie și substanțe cu mediul, își îndeplinește funcțiile inerente (în funcție de țesutul căruia îi aparține celula dată). În plus, celula are excitabilitate.

Excitabilitate – Aceasta este capacitatea unei celule de a trece de la o stare de repaus la o stare de activitate ca răspuns la stimuli.

Iritațiile pot veni din mediul extern sau pot apărea în interiorul celulei. Stimulii care provoacă excitația pot fi: electrici, chimici, mecanici, de temperatură și alți stimuli.

O celulă poate fi în două stări principale - în repaus și în excitație. Restul și excitația celulei se numesc altfel - potenţialul membranar de repaus şi potenţialul de acţiune membranară.

Când celula nu experimentează nicio iritare, este în repaus. Restul celulei se numește altfel potenţial de membrană de repaus (RMP).

În repaus, suprafața interioară a membranei sale este încărcată negativ, iar cea exterioară este încărcată pozitiv. Acest lucru se explică prin faptul că în interiorul celulei sunt mulți anioni și puțini cationi, în timp ce în spatele celulei, dimpotrivă, predomină cationii.

Deoarece există sarcini electrice în celulă, electricitatea pe care o creează poate fi măsurată. Valoarea potențialului membranei de repaus este: - 70 mV, (minus 70, deoarece în interiorul celulei există o sarcină negativă). Această valoare este condiționată, deoarece fiecare celulă poate avea propria sa valoare a potențialului de repaus.

În repaus, porii membranei sunt deschiși ionilor de potasiu și închiși ionilor de sodiu. Aceasta înseamnă că ionii de potasiu pot intra și ieși cu ușurință din celulă. Ionii de sodiu nu pot pătrunde în celulă deoarece porii membranei sunt închiși față de ei. Dar un număr mic de ioni de sodiu pătrund în celulă, deoarece sunt atrași de un număr mare de anioni situati pe suprafața interioară a membranei (sunt atrase sarcini opuse). Această mișcare a ionilor este pasiv , deoarece nu necesită energie.

Pentru activitatea normală a celulei, valoarea MPP-ului său trebuie să rămână la un nivel constant. Totuși, mișcarea ionilor de sodiu și potasiu de-a lungul membranei determină fluctuații ale acestei valori, care pot duce la scăderea sau creșterea valorii: - 70 mV.

Pentru ca MPP să rămână relativ constant, așa-numitul pompa de sodiu-potasiu . Funcția sa este că elimină ionii de sodiu din celulă și pompează ionii de potasiu în celulă. Este un anumit raport de ioni de sodiu și potasiu în celulă și în afara celulei care creează valoarea dorită a MPP. Funcționarea pompei este mecanism activ , deoarece necesită energie.

Sursa de energie din celulă este ATP. ATP dă energie numai atunci când se împarte într-un acid mai simplu - ADP, cu participarea obligatorie la reacția enzimei ATP-aza:

ATP + enzima ATPaza ADP + energie

Cursul 2. Fiziologia generală a țesuturilor excitabile. Potenţial de odihnă. potenţial de acţiune.

۩ Esența procesului de excitație. Esența procesului de excitație poate fi formulată după cum urmează. Toate celulele corpului au o sarcină electrică, care este creată de o concentrație inegală de anioni și cationi în interiorul și în afara celulei. Concentrațiile diferite de anioni și cationi în interiorul și în afara celulei este o consecință a permeabilității inegale a membranei celulare pentru diverși ioni și a funcționării pompelor ionice. Procesul de excitare începe cu acțiunea unui iritant asupra unei celule excitabile. În primul rând, permeabilitatea membranei sale pentru ionii de sodiu crește foarte repede și revine rapid la normal, apoi pentru ionii de potasiu și, de asemenea, rapid, dar cu o oarecare întârziere revine la normal. Ca rezultat, ionii se mișcă în interiorul și în afara celulei în funcție de gradientul electrochimic - acesta este procesul de excitare. Excitarea este posibilă numai dacă celula menține constant potențialul de repaus (potențialul de membrană) și atunci când este stimulată, permeabilitatea membranei celulare se modifică rapid.

۩ potenţial de odihnă. Potențial de odihnă (RP) - aceasta este diferenta de potentiale electrice intre mediul intern si cel extern al celulei in repaus. În acest caz, în interiorul celulei este înregistrată o sarcină negativă. Valoarea PP în diferite celule este diferită. Deci, în fibrele mușchiului scheletic se înregistrează un RI egal cu 60-90 mV, în neuroni - 50-80 mV, în mușchii netezi - 30-70 mV, în mușchiul inimii - 80-90 mV. Organelele celulare au propriile lor potențiale variabile de membrană.

Motivul imediat al existenței potențialului de repaus este concentrația inegală de anioni și cationi în interiorul și în afara celulei (vezi tab. 1!).

Tabelul 1. Concentrațiile intra și extracelulare ale ionilor în celulele musculare.

Concentrația intracelulară, mM	Concentrația extracelulară, mM
A- (anioni intracelulari moleculari mari)			A- (anioni intracelulari moleculari mari)
		O cantitate mică de		O cantitate mică de
		Foarte putin		Cantitatea de bază

Dispunerea neuniformă a ionilor în interiorul și în afara celulei este o consecință a permeabilității inegale a membranei celulare pentru diverși ioni și a funcționării pompelor ionice care transportă ionii în și în afara celulei, contrar gradientului electrochimic. Permeabilitate - aceasta este capacitatea sa de a trece apa, particulele neîncărcate și încărcate conform legilor difuziei și filtrării. Este definit:

Dimensiunile canalelor și dimensiunile particulelor;

Solubilitatea particulelor în membrană (membrana celulară este permeabilă la lipidele solubile în ea și impermeabilă la peptide).

Conductivitate - este capacitatea particulelor încărcate de a trece prin membrana celulară în funcție de gradientul electrochimic.

Permeabilitatea diferită a diferiților ioni joacă un rol important în formarea PP:

Potasiul este ionul principal responsabil pentru formarea PP, deoarece permeabilitatea acestuia este de 100 de ori mai mare decât cea a sodiului. Odată cu scăderea concentrației de potasiu în celulă, PP scade, iar cu o creștere, crește. El poate intra și ieși din celulă. În repaus, numărul de ioni de potasiu care intră și cel de ieșire este echilibrat și se stabilește așa-numitul potențial de echilibru al potasiului, care se calculează conform ecuației Nernst. Mecanismul său este următorul: deoarece gradienții electrici și de concentrație se contracarează reciproc, potasiul tinde să iasă în exterior de-a lungul gradientului de concentrație, iar sarcina negativă din interiorul celulei și cea pozitivă din afara celulei împiedică acest lucru. Apoi numărul de ioni de intrare devine egal cu numărul de ioni de ieșire.

Sodiul intră în celulă. Permeabilitatea sa este mică în comparație cu permeabilitatea potasiului, astfel încât contribuția sa la formarea PP este mică.

Clorul intră în celulă într-o cantitate nesemnificativă, deoarece permeabilitatea membranei pentru aceasta este mică și este echilibrată de cantitatea de ioni de sodiu (se atrag sarcini opuse). Prin urmare, contribuția sa la formarea PP este mică.

Anionii organici (glutamat, aspartat, fosfați organici, sulfați) nu pot părăsi celula deloc, deoarece sunt mari. Prin urmare, datorită acestora, în interiorul celulei se formează o sarcină negativă.

Rolul ionilor de calciu în formarea PP este că aceștia interacționează cu sarcinile negative externe ale membranei celulare și cu grupările carboxil negative ale interstițiului, neutralizându-le, ceea ce duce la stabilizarea PP.

Pe lângă ionii de mai sus, sarcinile de suprafață ale membranei (în mare parte negative) joacă, de asemenea, un rol important în formarea PP. Sunt formate din glicoproteine, glicolipide și fosfolipide: sarcinile negative externe fixe, neutralizând sarcinile pozitive ale suprafeței exterioare a membranei, reduc RI, în timp ce sarcinile negative interne fixe ale membranei, dimpotrivă, măresc RI, însumând cu anioni în interiorul celulei. Prin urmare, Potențialul de repaus este suma algebrică a tuturor sarcinilor pozitive și negative ale ionilor din exteriorul și din interiorul celulei și sarcinile de suprafață ale membranei celulare..

Rolul pompelor ionice în formarea PP. pompa de ioni este o moleculă proteică care asigură transferul unui ion cu o cheltuială directă de energie, contrar gradienților electrici și de concentrație. Ca urmare a transportului conjugat de sodiu și potasiu, se menține o diferență constantă a concentrațiilor acestor ioni în interiorul și în afara celulei. O moleculă de ATP asigură un ciclu al pompei Na/K - transferul a trei ioni de sodiu în afara celulei și a doi ioni de potasiu în interiorul celulei. Astfel, PP crește. Valoarea normală a potențialului de repaus este o condiție necesară pentru formarea unui potențial de acțiune, adică pentru formarea procesului de excitație.

۩potenţial de acţiune. potenţial de acţiune - Acesta este un proces electrofiziologic, care se exprimă într-o fluctuație rapidă a potențialului membranei datorită unei modificări a permeabilității membranei și difuzării ionilor în și în afara celulei. Rolul PD este de a asigura transmiterea semnalelor între celulele nervoase, centrii nervoși și organele de lucru, în mușchi PD asigură procesul de împerechere electromecanică. PD respectă legea totul sau nimic. Dacă forța de iritare este mică, atunci apare un potențial local, care nu se propaga.

Potențialul de acțiune este format din trei faze: depolarizarea, adică dispariția PP; inversiuni - modificări ale semnului sarcinii celulei spre opus; repolarizare - refacerea MP originală.

Mecanism de potențial de acțiune.

Faza de depolarizare . Sub acțiunea unui iritant asupra unei celule, depolarizarea parțială inițială a membranei celulare are loc fără a modifica permeabilitatea acesteia la ioni. Când depolarizarea atinge aproximativ 50% din valoarea pragului, permeabilitatea membranei pentru Na + crește, iar în primul moment relativ lent. În această perioadă, forța motrice care asigură mișcarea Na + în celulă este concentrația și gradienții electrici. Amintiți-vă că celula din interior este încărcată negativ (se atrag sarcini opuse), iar concentrația de Na + în afara celulei este de 12 ori mai mare decât în ​​interiorul celulei. Condiția pentru intrarea ulterioară a Na + în celulă este o creștere a permeabilității membranei celulare, care este determinată de starea mecanismului de poartă a canalelor de sodiu. Mecanismul de poartă a canalelor de sodiu este situat pe partea exterioară și interioară a membranei celulare, mecanismul de poartă a canalelor de potasiu este situat doar pe partea interioară a membranei. Canalele de sodiu au porți m de activare, care sunt situate pe partea exterioară a membranei celulare, și porți h de inactivare, situate pe partea interioară a membranei. În repaus, porțile m de activare sunt închise, iar porțile h de inactivare sunt deschise. Poarta de activare a potasiului este închisă, dar nu există o poartă de inactivare a potasiului. Când depolarizarea celulei atinge o valoare critică, care este de obicei de 50 mV, permeabilitatea membranei pentru Na + crește brusc, deoarece un număr mare de porți m dependente de tensiune ale canalelor de sodiu se deschid și ionii de sodiu intră în celulă într-un avalanşă. Dezvoltarea depolarizării membranei celulare determină o creștere suplimentară a permeabilității acesteia și, în consecință, a conductivității sodiului: din ce în ce mai multe porți m de activare se deschid. Drept urmare, PP dispare, adică devine egal cu zero. Faza de depolarizare se termină aici. Durata sa este de aproximativ 0,2-0,5 ms.

inversare de fază . Procesul de reîncărcare a membranei este a doua fază a PD, faza de inversare. Faza de inversare este împărțită în componente ascendentă și descendentă. partea ascendentă . După dispariția PP, intrarea ionilor de sodiu în celulă continuă, deoarece poarta m de activare a sodiului este încă deschisă. Ca rezultat, sarcina din interiorul celulei devine pozitivă, iar în exterior - negativă. Pentru o fracțiune de milisecundă, ionii de sodiu continuă să intre în celulă. Astfel, întreaga parte ascendentă a vârfului AP este asigurată în principal de intrarea Na + în celulă. Componenta descendentă a fazei de inversare . La aproximativ 0,2-0,5 ms după debutul depolarizării, creșterea AP se oprește ca urmare a închiderii porții h de inactivare a sodiului și deschiderii porții de activare a potasiului. Deoarece potasiul se află în principal în interiorul celulei, acesta, în funcție de gradientul de concentrație, începe să părăsească rapid, drept urmare numărul de ioni încărcați pozitiv din celulă scade. Sarcina celulei începe să scadă din nou. În timpul componentei descendente a fazei de inversare, eliberarea ionilor de potasiu din celulă este, de asemenea, facilitată de un gradient electric. K+ este împins de sarcina pozitivă din celulă și este atras de sarcina negativă din exteriorul celulei. Aceasta continuă până la dispariția completă a sarcinii pozitive din interiorul celulei. Potasiul părăsește celula nu numai prin canale controlate, ci și prin canale necontrolate - canale de scurgere. Amplitudinea AP este suma valorii PP și a valorii fazei de inversare, care este de 10–50 mV în celule diferite.

Faza de repolarizare . Atâta timp cât canalele de potasiu de activare sunt deschise, K+ continuă să curgă din celulă, în funcție de gradientul chimic. Sarcina din interiorul celulei devine negativă, iar în exterior - pozitivă, prin urmare, gradientul electric inhibă brusc eliberarea ionilor de potasiu din celulă. Dar, deoarece puterea gradientului chimic este mai mare decât puterea gradientului electric, ionii de potasiu continuă să părăsească celula foarte încet. Apoi poarta de activare a potasiului se închide, lăsând doar eliberarea ionilor de potasiu prin canalele de scurgere, adică de-a lungul gradientului de concentrație prin canale necontrolate.

Astfel, PD este cauzată de procesul ciclic al ionilor de sodiu care pătrund în celulă și ieșirea ulterioară a potasiului din aceasta. Rolul Ca 2+ în apariția AP în celulele nervoase este nesemnificativ. Cu toate acestea, Ca 2+ joacă un rol foarte important în apariția AP a mușchiului inimii, în transmiterea impulsurilor de la un neuron la altul, de la o fibră nervoasă la o fibră musculară și în asigurarea contracției musculare.

AP este urmată de fenomene de urme (caracteristice neuronilor), mai întâi de hiperpolarizare de urme și apoi de depolarizare de urme. urme de hiperpolarizare membrana celulară este de obicei o consecință a permeabilității crescute rămase a membranei pentru ionii de potasiu. urme de depolarizare asociat cu o creștere pe termen scurt a permeabilității membranei pentru Na + și intrarea acestuia în celulă în funcție de gradienții chimici și electrici.

În plus, există: a) așa-numita fază refractaritate absolută, sau non-excitabilitatea completă a celulei. Cade pe vârful AP și va dura 1-2 ms; și b) faza de refractare relativă- o perioadă de refacere parțială a celulei, când o iritație puternică poate provoca o nouă excitație. Refractaritatea relativă corespunde părții finale a fazei de repolarizare și urme de hiperpolarizare a membranei celulare. În neuroni, după hiperpolarizare, este posibilă depolarizarea parțială a membranei celulare. În această perioadă, următorul potențial de acțiune poate fi cauzat de o iritare mai slabă, deoarece MP este ceva mai mică decât de obicei. Această perioadă se numește faza de exaltare(perioada de excitabilitate crescută).

Rata schimbărilor de fază în excitabilitatea celulei determină labilitatea acesteia. Labilitate, sau mobilitatea funcțională, este rata unui ciclu de excitație. O măsură a labilității unei formațiuni excitabile este numărul maxim de AP pe care îl poate reproduce într-o secundă. De obicei, excitația durează mai puțin de 1 ms și este ca o explozie. O astfel de „explozie” se desfășoară cu putere, dar se termină rapid.

Mușchi, diferențe Document

... . Excitabilitate tesaturi si masura ei. Legile iritației excitabil tesaturi: putere, timp actiuni iritant... potenţial odihnă(MPP); 2) membrana potenţial actiuni(IPD); 3) potenţial rata metabolică bazală (metabolică potenţial). Potenţial ...

S-a stabilit că cei mai importanți ioni care determină potențialele de membrană ale celulelor sunt ionii anorganici K + , Na + , SG și în unele cazuri Ca 2 + . Este bine cunoscut faptul că concentrațiile acestor ioni în citoplasmă și în lichidul intercelular diferă de zece ori.

Din Tabel. 11.1 se poate observa că concentrația ionilor de K + în interiorul celulei este de 40-60 de ori mai mare decât în ​​lichidul intercelular, în timp ce pentru Na + și SG distribuția concentrațiilor este inversă. Distribuția neuniformă a concentrațiilor acestor ioni pe ambele părți ale membranei este asigurată atât de permeabilitatea lor diferită, cât și de câmpul electric puternic al membranei, care este determinat de potențialul ei de repaus.

Într-adevăr, în repaus, fluxul total de ioni prin membrană este zero, iar din ecuația Nernst-Planck rezultă că

Astfel, în repaus gradienții de concentrație - și

potenţialul electric - îndreptat către membrană

opuse unul față de celălalt și, prin urmare, într-o celulă de repaus, o diferență mare și constantă a concentrațiilor ionilor principali asigură menținerea unei tensiuni electrice pe membrana celulară, care se numește potenţialul de echilibru al membranei.

La rândul său, potențialul de repaus care apare pe membrană împiedică eliberarea ionilor din celula K + și intrarea excesivă a SG în ea, menținând astfel gradienții lor de concentrație pe membrană.

O expresie completă a potențialului de membrană, ținând cont de fluxurile de difuzie ale acestor trei tipuri de ioni, a fost obținută de Goldman, Hodgkin și Katz:

Unde R k, P Na , P C1 - permeabilitatea membranei pentru ionii corespunzători.

Ecuația (11.3) determină potențialele membranei de repaus ale diferitelor celule cu mare precizie. Rezultă de aici că, pentru potențialul membranei de repaus, nu valorile absolute ale permeabilității membranei pentru diverși ioni sunt importante, ci rapoartele acestora, deoarece împărțind ambele părți ale fracției sub semnul logaritmului, pt. de exemplu, prin P k, vom trece la permeabilitatea relativă a ionilor.

În cazurile în care permeabilitatea unuia dintre acești ioni este mult mai mare decât a celorlalți, ecuația (11.3) intră în ecuația Nernst (11.1) pentru acest ion.

Din Tabel. 11.1 se poate observa că potențialul de membrană de repaus al celulelor este aproape de potențialul Nernst pentru ionii K + și CB, dar diferă semnificativ de acesta în Na +. Aceasta mărturisește

Faptul că în repaus membrana este bine permeabilă la ionii K+ și SG, în timp ce permeabilitatea sa la ionii Na+ este foarte scăzută.

În ciuda faptului că potențialul Nernst de echilibru pentru SG este cel mai apropiat de potențialul de repaus al celulei, acesta din urmă are o natură predominant de potasiu. Acest lucru se datorează faptului că o concentrație mare intracelulară de K + nu poate scădea semnificativ, deoarece ionii de K + trebuie să echilibreze sarcina negativă de volum a anionilor din interiorul celulei. Anionii intracelulari sunt în principal molecule organice mari (proteine, reziduuri de acid organic etc.) care nu pot trece prin canalele din membrana celulară. Concentrația acestor anioni în celulă este practic constantă și sarcina lor negativă totală împiedică o eliberare semnificativă de potasiu din celulă, menținându-și concentrația intracelulară ridicată împreună cu pompa Na-K. Cu toate acestea, rolul principal în stabilirea inițială a unei concentrații mari de ioni de potasiu și a unei concentrații scăzute de ioni de sodiu în interiorul celulei revine pompei Na-K.

Distribuția ionilor C1 este stabilită în conformitate cu potențialul membranei, deoarece nu există mecanisme speciale în celulă pentru a menține concentrația de SG. Prin urmare, din cauza sarcinii negative a clorului, distribuția acestuia este inversată în raport cu distribuția potasiului pe membrană (vezi Tabelul 11.1). Astfel, difuzia concentrației de K + din celulă și C1 în celulă sunt practic echilibrate de potențialul de membrană de repaus al celulei.

În ceea ce privește Na + , în repaus difuzia sa este direcționată în celulă sub acțiunea atât a gradientului de concentrație, cât și a câmpului electric al membranei, iar intrarea Na + în celulă este limitată în repaus doar de permeabilitatea scăzută a membrana pentru sodiu (canalele de sodiu sunt inchise). Într-adevăr, Hodgkin și Katz au stabilit experimental că în repaus permeabilitatea membranei axonului de calmar pentru K + , Na + și SG este legată ca 1: 0,04: 0,45. Astfel, în repaus, membrana celulară este slab permeabilă doar pentru Na + , iar pentru SG este permeabilă aproape la fel de bine ca și pentru K + . În celulele nervoase, permeabilitatea pentru SG este de obicei mai mică decât pentru K + , dar în fibrele musculare, permeabilitatea pentru SG chiar predomină oarecum.

În ciuda permeabilității scăzute a membranei celulare pentru Na + în repaus, există, deși un transfer pasiv foarte mic de Na + în celulă. Acest curent de Na + ar fi trebuit să ducă la o scădere a diferenței de potențial de-a lungul membranei și la eliberarea de K + din celulă, ceea ce ar duce în cele din urmă la egalizarea concentrațiilor de Na + și K + pe ambele părți ale membranei. . Acest lucru nu se întâmplă din cauza funcționării pompei Na + - K +, care compensează curenții de scurgere ai Na + și K + și menține astfel valorile normale ale concentrațiilor intracelulare ale acestor ioni și, în consecință, valorile normale. valoarea potenţialului de repaus al celulei.

Pentru majoritatea celulelor, potențialul membranei de repaus este (-60) - (-100) mV. La prima vedere poate părea că aceasta este o valoare mică, dar trebuie luat în considerare faptul că și grosimea membranei este mică (8-10 nm), astfel încât puterea câmpului electric în membrana celulară este uriașă și se ridică la aproximativ 10. milioane de volți pe 1 m2 (sau 100 kV pe 1 cm):

Aerul, de exemplu, nu poate rezista la o astfel de intensitate a câmpului electric (defalcarea electrică în aer are loc la 30 kV/cm), dar membrana face. Aceasta este o condiție normală pentru activitatea sa, deoarece tocmai un astfel de câmp electric este necesar pentru a menține diferența de concentrații de ioni de sodiu, potasiu și clor de pe membrană.

Valoarea potențialului de repaus, care este diferită în celule, se poate schimba atunci când condițiile activității lor de viață se schimbă. Astfel, perturbarea proceselor bioenergetice din celulă, însoțită de o scădere a nivelului intracelular al compușilor macroergici (în special, ATP), exclude în primul rând componenta potențialului de repaus asociată cu activitatea Ma + -K + -ATPazei.

Deteriorarea celulei duce de obicei la o creștere a permeabilității membranelor celulare, drept urmare diferențele de permeabilitate a membranei pentru ionii de potasiu și sodiu scad; potențialul de repaus în acest caz scade, ceea ce poate provoca o încălcare a unui număr de funcții celulare, cum ar fi excitabilitatea.

• Deoarece concentrația intracelulară de potasiu este menținută aproape constantă, chiar și modificări relativ mici ale concentrației extracelulare de K * pot avea un efect vizibil asupra potențialului de repaus și asupra activității celulei. Modificări similare ale concentrației de K „în plasma sanguină apar în unele patologii (de exemplu, insuficiență renală).

Orice celulă vie este acoperită cu o membrană semi-permeabilă prin care se realizează mișcarea pasivă și transportul selectiv activ al ionilor încărcați pozitiv și negativ. Datorită acestui transfer între suprafața exterioară și interioară a membranei există o diferență de sarcini electrice (potențiale) - potențialul membranei. Există trei manifestări diferite ale potențialului membranar - potenţial membranar de repaus, potenţial local, sau răspuns local, și potenţial de acţiune.

Dacă stimulii externi nu acționează asupra celulei, atunci potențialul membranei rămâne constant pentru o lungă perioadă de timp. Potențialul de membrană al unei astfel de celule de repaus se numește potențial de membrană de repaus. Pentru suprafața exterioară a membranei celulare, potențialul de repaus este întotdeauna pozitiv, iar pentru suprafața interioară a membranei celulare, este întotdeauna negativ. Se obișnuiește să se măsoare potențialul de repaus pe suprafața interioară a membranei, deoarece compoziţia ionică a citoplasmei celulei este mai stabilă decât cea a lichidului interstiţial. Mărimea potențialului de repaus este relativ constantă pentru fiecare tip de celulă. Pentru celulele musculare striate, variază de la -50 la -90 mV, iar pentru celulele nervoase de la -50 la -80 mV.

Potențialul de odihnă este cauzat de concentrație diferită de cationi și anioniîn afara și în interiorul celulei, precum și permeabilitate selectivă pentru ei membrana celulară. Citoplasma unei celule nervoase și musculare în repaus conține de aproximativ 30-50 de ori mai mulți cationi de potasiu, de 5-15 ori mai puțini cationi de sodiu și de 10-50 de ori mai puțini anioni de clor decât lichidul extracelular.

În repaus, aproape toate canalele de sodiu ale membranei celulare sunt închise, iar majoritatea canalelor de potasiu sunt deschise. Ori de câte ori ionii de potasiu întâlnesc un canal deschis, ei trec prin membrană. Deoarece există mult mai mulți ioni de potasiu în interiorul celulei, forța osmotică îi împinge în afara celulei. Cationii de potasiu eliberați măresc sarcina pozitivă de pe suprafața exterioară a membranei celulare. Ca urmare a eliberării ionilor de potasiu din celulă, concentrația lor în interiorul și în afara celulei ar trebui să se egaleze în curând. Cu toate acestea, acest lucru este împiedicat de forța electrică de respingere a ionilor de potasiu pozitivi de pe suprafața exterioară încărcată pozitiv a membranei.

Cu cât este mai mare valoarea sarcinii pozitive de pe suprafața exterioară a membranei, cu atât este mai dificil pentru ionii de potasiu să treacă din citoplasmă prin membrană. Ionii de potasiu vor părăsi celula până când forța de repulsie electrică devine egală cu presiunea osmotică K + . La acest nivel de potențial pe membrană, intrarea și ieșirea ionilor de potasiu din celulă sunt în echilibru, deci sarcina electrică de pe membrană în acest moment se numește potenţial de echilibru al potasiului. Pentru neuroni, este de la -80 la -90 mV.

Deoarece aproape toate canalele de sodiu ale membranei sunt închise într-o celulă de repaus, ionii Na + intră în celulă de-a lungul gradientului de concentrație într-o cantitate nesemnificativă. Ele compensează doar într-o foarte mică măsură pierderea sarcinii pozitive de către mediul intern al celulei, cauzată de eliberarea ionilor de potasiu, dar nu pot compensa în mod semnificativ această pierdere. Prin urmare, pătrunderea în celulă (scurgerea) ionilor de sodiu duce doar la o scădere ușoară a potențialului de membrană, în urma căreia potențialul de membrană de repaus are o valoare puțin mai mică față de potențialul de echilibru de potasiu.

Astfel, cationii de potasiu care părăsesc celulă, împreună cu un exces de cationi de sodiu în lichidul extracelular, creează un potențial pozitiv pe suprafața exterioară a membranei celulei în repaus.

În repaus, membrana plasmatică a celulei este bine permeabilă la anionii de clorură. Anionii de clor, care sunt mai abundenți în lichidul extracelular, difuzează în celulă și poartă o sarcină negativă cu ei. Egalizarea completă a concentrațiilor ionilor de clor în exteriorul și în interiorul celulei nu are loc, deoarece. acest lucru este prevenit prin respingerea electrică reciprocă a sarcinilor similare. Creată potenţial de echilibru al clorului, la care intrarea ionilor de clorură în celulă și ieșirea lor din aceasta sunt în echilibru.

Membrana celulară este practic impermeabilă la anioni mari de acizi organici. Prin urmare, ei rămân în citoplasmă și, împreună cu anionii de clorură de intrare, oferă un potențial negativ pe suprafața interioară a membranei celulei nervoase în repaus.

Cea mai importantă semnificație a potențialului membranei în repaus este că creează un câmp electric care acționează asupra macromoleculelor membranei și conferă grupărilor lor încărcate o anumită poziție în spațiu. Este deosebit de important ca acest câmp electric să determină starea închisă a porților de activare ale canalelor de sodiu și starea deschisă a porților lor de inactivare (Fig. 61, A). Aceasta asigură starea de repaus a celulei și pregătirea acesteia pentru excitare. Chiar și o scădere relativ mică a potențialului membranei de repaus deschide „porțile” de activare ale canalelor de sodiu, ceea ce scoate celula din starea de repaus și dă naștere la excitație.