Vek plodu (týždne)	Vývoj nervového systému
2,5	Existuje nervová drážka
3.5	Tvorba nervovej trubice a nervových povrazov
vytvoria sa 3 mozgové bubliny; vznikajú nervy a gangliá
Vytvorí sa 5 mozgových bublín
Meningy sú načrtnuté
Hemisféry mozgu dosahujú veľkú veľkosť
V kôre sa objavujú typické neuróny
Vytvára sa vnútorná štruktúra miechy
Vytvárajú sa spoločné štrukturálne znaky mozgu; začína diferenciácia neurogliálnych buniek
Rozlíšiteľné laloky mozgu
20-40	Začína sa myelinizácia miechy (20 týždňov), objavujú sa vrstvy kôry (25 týždňov), tvoria sa brázdy a konvolúcie (28-30 týždňov), začína sa myelinizácia mozgu (36-40 týždňov)

Vývoj mozgu v prenatálnom období teda prebieha kontinuálne a paralelne, je však charakterizovaný heterochróniou: rýchlosť rastu a vývoja fylogeneticky starších formácií je väčšia ako u fylogeneticky mladších formácií.

Genetické faktory zohrávajú vedúcu úlohu v raste a vývoji nervového systému v prenatálnom období. Priemerná hmotnosť mozgu novorodenca je približne 350 g.

Morfofunkčné dozrievanie nervového systému pokračuje aj v postnatálnom období. Do konca prvého roku života dosahuje hmotnosť mozgu 1000 g, zatiaľ čo u dospelého človeka je hmotnosť mozgu v priemere 1400 g. života.

K nárastu mozgovej hmoty v postnatálnom období dochádza najmä v dôsledku zvýšenia počtu gliových buniek. Počet neurónov sa nezvyšuje, keďže už v prenatálnom období strácajú schopnosť deliť sa. Celková hustota neurónov (počet buniek na jednotku objemu) klesá v dôsledku rastu soma a procesov. V dendritoch sa zvyšuje počet vetiev.

V postnatálnom období tiež pokračuje myelinizácia nervových vlákien tak v centrálnom nervovom systéme, ako aj v nervových vláknach, ktoré tvoria periférne nervy (kraniálne a miechové).

Rast miechových nervov súvisí s vývojom pohybového aparátu a tvorbou nervovosvalových synapsií a rast hlavových nervov s dozrievaním zmyslových orgánov.

Ak teda v prenatálnom období prebieha vývoj nervovej sústavy pod kontrolou genotypu a prakticky nezávisí od vplyvu vonkajšieho prostredia, tak v postnatálnom období naberajú na význame vonkajšie podnety. Podráždenie receptorov spôsobuje aferentné prúdy impulzov, ktoré stimulujú morfofunkčné dozrievanie mozgu.

Pod vplyvom aferentných impulzov sa na dendritoch kortikálnych neurónov vytvárajú tŕne - výrastky, čo sú špeciálne postsynaptické membrány. Čím viac tŕňov, tým viac synapsií a tým viac je neurón zapojený do spracovania informácií.

Počas celej postnatálnej ontogenézy až do pubertálneho obdobia, ako aj v prenatálnom období prebieha vývoj mozgu heterochrónne. Takže konečné dozrievanie miechy nastáva skôr ako mozog. Vývoj kmeňových a subkortikálnych štruktúr, skôr ako kortikálnych, rast a vývoj excitačných neurónov predbieha rast a vývoj inhibičných neurónov. Toto sú všeobecné biologické vzorce rastu a vývoja nervového systému.

Morfologické dozrievanie nervového systému koreluje so znakmi jeho fungovania v každom štádiu ontogenézy. Skoršia diferenciácia excitačných neurónov v porovnaní s inhibičnými neurónmi teda zabezpečuje prevahu svalového tonusu flexorov nad tonusom extenzorov. Ruky a nohy plodu sú vo flektovanej polohe, čo má za následok držanie tela, ktoré poskytuje minimálny objem, takže plod v maternici zaberá menej miesta.

K zlepšeniu koordinácie pohybov spojených s tvorbou nervových vlákien dochádza počas celého predškolského a školského obdobia, čo sa prejavuje dôsledným osvojovaním si postoja v sede, stoji, chôdzi, písaní a pod.

Zvýšenie rýchlosti pohybov je spôsobené najmä procesmi myelinizácie periférnych nervových vlákien a zvýšením rýchlosti vedenia vzruchu nervových impulzov.

Skoršie dozrievanie subkortikálnych štruktúr v porovnaní s kortikálnymi, z ktorých mnohé sú súčasťou limbickej štruktúry, určuje zvláštnosti emocionálneho vývoja detí (väčšia intenzita emócií, neschopnosť ich obmedziť je spojená s nezrelosťou kôry a jeho slabý inhibičný účinok).

V staršom a senilnom veku dochádza k anatomickým a histologickým zmenám v mozgu. Často dochádza k atrofii kôry predných a horných parietálnych lalokov. Brázdy sa rozširujú, zväčšujú sa mozgové komory, zmenšuje sa objem bielej hmoty. Dochádza k zhrubnutiu mozgových blán.

S vekom sa veľkosť neurónov zmenšuje, zatiaľ čo počet jadier v bunkách sa môže zvýšiť. V neurónoch sa znižuje aj obsah RNA, ktorá je potrebná na syntézu bielkovín a enzýmov. To zhoršuje trofické funkcie neurónov. Predpokladá sa, že takéto neuróny sa unavia rýchlejšie.

V staršom veku je narušené aj prekrvenie mozgu, steny ciev hrubnú a ukladajú sa na nich cholesterolové plaky (ateroskleróza). Zhoršuje aj činnosť nervovej sústavy.

LITERATÚRA

Atlas „Ľudský nervový systém“. Comp. V.M. Astašev. M., 1997.

Blum F., Leyzerson A., Hofstadter L. Mozog, myseľ a správanie. M.: Mir, 1988.

Borzyak E.I., Bocharov V.Ya., Sapina M.R. Ľudská anatómia. — M.: Medicína, 1993. V.2. 2. vyd., prepracované. a dodatočné

Zagorskaya V.N., Popova N.P. Anatómia nervového systému. Program kurzu. MOSU, M., 1995.

Kishsh-Sentagothai. Anatomický atlas ľudského tela. - Budapešť, 1972. 45. vyd. T. 3.

Kurepina M.M., Vokken G.G. Ľudská anatómia. - M .: Vzdelávanie, 1997. Atlas. 2. vydanie.

Krylova N.V., Iskrenko I.A. Mozog a dráhy (Anatómia človeka v diagramoch a kresbách). M.: Vydavateľstvo Univerzity priateľstva národov Ruska, 1998.

Mozog. Za. z angličtiny. Ed. Šimonová P.V. — M.: Mir, 1982.

Morfológia človeka. Ed. B.A. Nikityuk, V.P. Chtetsov. - M .: Vydavateľstvo Moskovskej štátnej univerzity, 1990. S. 252-290.

Prives M.G., Lysenkov N.K., Bushkovich V.I. Ľudská anatómia. - L .: Medicína, 1968. S. 573-731.

Saveliev S.V. Stereoskopický atlas ľudského mozgu. M., 1996.

Sapin M.R., Bilich G.L. Ľudská anatómia. - M .: Vyššia škola, 1989.

Sinelnikov R.D. Atlas ľudskej anatómie. - M .: Medicína, 1996. 6. vyd. T. 4.

Sade J., Ford D. Základy neurológie. — M.: Mir, 1982.

SEKCIA I. CYTOLOGICKÉ A HISTOLOGICKÉ CHARAKTERISTIKY NERVOVÉHO SYSTÉMU 3

ODDIEL II. ŠTRUKTÚRA CENTRÁLNEHO NERVOVÉHO SYSTÉMU. tridsať

ODDIEL III. MOZOG……………………………………………………………… 46

ODDIEL IV. VÝVOJ NERVOVÉHO SYSTÉMU …………………………………. 92

LITERATÚRA……………………………………………………………………………………………….. 102

Vydavateľská licencia:
séria IČO 00865, dátum registrácie: 25.01.2000

Adresa vydavateľa: 109383, Moskva, ul. Diaľnica, 86

Sociálno-technologický inštitút MGUS

Tkanivo je súbor buniek a medzibunkových látok podobných štruktúrou, pôvodom a funkciami.

2 Niektorí anatómovia nezahŕňajú predĺženú miechu do zadného mozgu, ale rozlišujú ju ako samostatné oddelenie.

VÝVOJ NERVOVÉHO SYSTÉMU V ONTOGENÉZE

Ontogenéza alebo individuálny vývoj organizmu sa delí na dve obdobia: prenatálnej(vnútromaternicové) a postnatálnej(po narodení).

Prvý pokračuje od okamihu počatia a vytvorenia zygoty až do narodenia; druhá je od narodenia po smrť.

prenatálne obdobie sa zase delí na tri obdobia: počiatočné, embryonálne a fetálne.

Základné Obdobie (predimplantácie) u ľudí zahŕňa prvý týždeň vývoja (od okamihu oplodnenia po implantáciu do sliznice maternice). Embryonálne(prefetálne, embryonálne) obdobie - od začiatku druhého týždňa do konca ôsmeho týždňa (od okamihu implantácie po ukončenie znášania orgánu).

Fetálny Obdobie (fetálne) sa začína v deviatom týždni a trvá až do pôrodu. V tomto čase dochádza k zvýšenému rastu tela.

postnatálne obdobie ontogenéza je rozdelená do jedenástich období: 1. – 10. deň – novorodenci; 10. deň - 1 rok - detstvo; 1-3 roky - rané detstvo; 4-7 rokov - prvé detstvo; 8-12 rokov - druhé detstvo; 13-16 rokov - dospievanie; 17-21 rokov - dospievanie; 22-35 rokov - prvý zrelý vek; 36-60 rokov - druhý zrelý vek; 61-74 rokov - vek; od 75 rokov - senilný vek, po 90 rokoch - storočných.

Ontogenéza končí prirodzenou smrťou.

Prenatálne obdobie ontogenézy začína fúziou mužských a ženských zárodočných buniek a formáciou zygoty. Zygota sa postupne delí a vytvára sférický tvar blastula. V štádiu blastuly dochádza k ďalšej fragmentácii a tvorbe primárnej dutiny - blastocoel.

Potom začína proces gastrulácie, v dôsledku ktorého sa bunky rôznymi spôsobmi presúvajú do blastocoelu, pričom sa vytvárajú dvojvrstvové embryo.

Vonkajšia vrstva buniek je tzv ektodermu, interné - endoderm. Vo vnútri dutiny primárneho čreva sa vytvára - gastrocoel.

Toto je štádium gastruly. Vo fáze neurula sa tvoria neurálnej trubice, akord, somites a iné embryonálne základy.

Na konci štádia gastruly sa začína rozvíjať rudiment nervového systému.

Ryža. 16. Ukladanie neurálnej trubice (schematické znázornenie a pohľad v reze):

A-A'- úroveň priečneho rezu; a- počiatočné štádium ponorenia medulárnej platničky a vzniku nervovej trubice: 1 - nervová trubica; 2 - gangliová platnička; 3 - somit; b - dokončenie tvorby nervovej trubice a jej ponorenie do embrya: 4 - ektoderm; 5 - centrálny kanál; 6 - biela hmota miechy; 7 - šedá hmota miechy; 8 - analage miechy; 9 - záložka mozgu

Bunkový materiál ektodermy, ktorý sa nachádza na dorzálnom povrchu embrya, sa zahusťuje a vytvára medulárnu platňu (obr.

17, 2 ). Táto platnička je bočne ohraničená medulárnymi hrebeňmi. Štiepenie buniek dreňovej platničky (meduloblasty) a dreňových hrebeňov vedie k ohybu platničky do ryhy a následne k uzavretiu okrajov ryhy a vytvoreniu dreňovej trubice (obr. 16a, obr. 1 ). Pri spojení medulárnych hrebeňov sa vytvorí gangliová platnička, ktorá sa následne rozdelí na gangliové hrebene.

17. Prenatálny vývoj ľudského nervového systému:

1 - nervový hrebeň; 2 - nervová platnička; 3 - nervová trubica; 4 - ektoderm; 5 - stredný mozog; 6 - miecha; 7 - miechové nervy; 8 - očná vezikula; 9 - predný mozog; 10 - diencephalon; 11 - mostík; 12 - cerebellum; 13 - telencephalon

Súčasne je neurálna trubica ponorená do embrya (obr.

16c; 17, 3 ).

Homogénne primárne bunky steny dreňovej trubice - meduloblasty - sa diferencujú na primárne nervové bunky (neuroblasty) a pôvodné neurogliové bunky (spongioblasty).

Bunky vnútornej vrstvy meduloblastov susediace s dutinou trubice sa premenia na ependymálne bunky, ktoré lemujú lúmen mozgových dutín. Všetky primárne bunky sa aktívne delia, zväčšujú hrúbku steny mozgovej trubice a zmenšujú lúmen nervového kanála. Neuroblasty sa diferencujú na neuróny, spongioblasty na astrocyty a oligodendrocyty, ependýmové bunky na ependýmové bunky (v tomto štádiu ontogenézy môžu ependýmové bunky vytvárať neuroblasty a spongioblasty).

Počas diferenciácie neuroblastov sa procesy predlžujú a menia sa na dendrity a axón, ktoré sú v tomto štádiu zbavené myelínových obalov.

Myelinizácia začína od piateho mesiaca prenatálneho vývoja a je úplne ukončená až vo veku 5–7 rokov. Synapsie sa objavujú v piatom mesiaci. Myelínovú pošvu tvoria v CNS oligodendrocyty a v periférnom nervovom systéme Schwannove bunky.

V procese embryonálneho vývoja sa procesy vytvárajú aj v makrogliálnych bunkách (astrocyty a oligodendrocyty).

Mikrogliálne bunky sa tvoria z mezenchýmu a objavujú sa v CNS spolu s klíčením krvných ciev do neho.

Bunky gangliových záhybov sa najprv diferencujú na bipolárne a potom na pseudo-unipolárne senzorické nervové bunky, ktorých centrálny proces ide do centrálneho nervového systému a periférny proces ide do receptorov iných tkanív a orgánov, ktoré tvoria aferentné časť periférneho somatického nervového systému.

Eferentná časť nervového systému pozostáva z axónov motorických neurónov ventrálnych častí nervovej trubice.

V prvých mesiacoch postnatálnej ontogenézy axóny a dendrity naďalej intenzívne rastú a počet synapsií sa prudko zvyšuje v dôsledku rozvoja neurónových sietí.

embryogenéza mozgu začína vývojom dvoch primárnych mozgových vezikúl v prednej (rostrálnej) časti mozgovej trubice v dôsledku nerovnomerného rastu stien nervovej trubice (archencephalon a deuterencephalon).

Deuterencephalon, podobne ako zadná časť mozgovej trubice (neskôr miecha), sa nachádza nad notochordom. Archencephalon je položený pred ňou. Potom sa na začiatku štvrtého týždňa deuterencefalón v embryu rozdelí na stred ( medzimozog) a v tvare diamantu ( rhombencephalon) bubliny.

A archencephalon sa v tomto štádiu (troch mechúrov) mení na predný cerebrálny mechúr ( prosencephalon) (ryža.

17, 9 ). V dolnej časti predného mozgu vystupujú čuchové laloky (z ktorých sa vyvíja čuchový epitel nosnej dutiny, čuchové bulby a dráhy). Z dorzolaterálnych stien predného cerebrálneho vezikula vyčnievajú dve očné vezikuly.

V budúcnosti sa z nich vyvinie sietnica, zrakové nervy a dráhy.

V šiestom týždni embryonálneho vývoja sa predný a kosoštvorcový mechúr rozdelia na dva a začína sa štádium piatich vezikúl (obr. 17).

Predná bublina - telencephalon- rozdelený pozdĺžnou puklinou na dve hemisféry. Dutina sa tiež delí a tvorí bočné komory. Dreň sa zväčšuje nerovnomerne a na povrchu hemisfér sa tvoria početné záhyby - konvolúcie, oddelené od seba viac či menej hlbokými drážkami a štrbinami (obr.

osemnásť). Každá hemisféra je rozdelená na štyri laloky, v súlade s tým sú dutiny bočných komôr tiež rozdelené na 4 časti: centrálnu časť a tri rohy komory. Z mezenchýmu obklopujúceho mozog embrya sa vyvíjajú membrány mozgu.

Sivá hmota sa nachádza tak na periférii, ktorá tvorí kôru mozgových hemisfér, ako aj na báze hemisfér tvoriacich subkortikálne jadrá.

Ryža. 18. Etapy vývoja ľudského mozgu

Zadná časť predného močového mechúra zostáva nerozdelená a teraz sa nazýva diencephalon(ryža.

17, 10 ). Funkčne a morfologicky je spojený s orgánom videnia. V štádiu, keď sú hranice s telencefalom slabo vyjadrené, sa z bazálnej časti bočných stien tvoria párové výrastky - očné bubliny (obr. 17, 8 ), ktoré sú s miestom pôvodu spojené pomocou očných stopiek, ktoré sa následne menia na zrakové nervy. Najväčšiu hrúbku dosahujú bočné steny diencefala, ktoré sa premieňajú na zrakové tuberkuly alebo talamus.

V súlade s tým sa dutina tretej komory mení na úzku sagitálnu trhlinu. Vo ventrálnej oblasti (hypotalamus) vzniká nepárový výbežok - lievik, z ktorého dolného konca vychádza zadný mozgový lalok hypofýzy - neurohypofýza.

Tretia mozgová vezikula sa zmení na stredný mozog(ryža.

17, 5), ktorý sa vyvíja najjednoduchšie a zaostáva v raste. Jeho steny sa rovnomerne zahustia a dutina sa zmení na úzky kanál - akvadukt Sylvius, ktorý spája III a IV komory.

Kvadrigemina sa vyvíja z dorzálnej steny a nohy stredného mozgu sa vyvíjajú z ventrálnej steny.

Kosoštvorcový mozog je rozdelený na zadný a doplnkový. Mozoček sa tvorí zozadu (obr. 17, 12 ) - najskôr cerebelárna vermis a potom hemisféry, ako aj mostík (obr. 17, 11 ). Prídavný mozog sa mení na predĺženú miechu. Steny kosoštvorcového mozgu sa zahusťujú - zo strán aj zospodu, zostáva len strecha vo forme najtenšej dosky.

Dutina sa mení na IV komoru, ktorá komunikuje so Sylviovým akvaduktom a s centrálnym kanálom miechy.

V dôsledku nerovnomerného vývoja mozgových vezikúl sa mozgová trubica začne ohýbať (na úrovni stredného mozgu - parietálna výchylka, v oblasti zadného mozgu - most a v mieste prechodu prídavného mozgu do dorzálnej - tylový priehyb).

Parietálne a okcipitálne výchylky sú otočené smerom von a most dovnútra (obr. 17; 18).

Štruktúry mozgu, ktoré sa tvoria z primárneho mozgového mechúra: stredný, zadný mozog a pomocný mozog tvoria mozgový kmeň ( truncus cer e bri). Je rostrálnym pokračovaním miechy a má s ňou spoločné štrukturálne znaky.

Prechádzajúc pozdĺž bočných stien miechy a mozgového kmeňa, párová hraničná drážka ( s u lcus limity) rozdeľuje mozgovú trubicu na hlavnú (ventrálnu) a pterygoidnú (dorzálnu) platničku. Z hlavnej platničky sú vytvorené motorické štruktúry (predné rohy miechy, motorické jadrá hlavových nervov).

Z pterygoidnej platničky sa nad hraničným sulcusom vyvíjajú senzorické štruktúry (zadné rohy miechy, senzorické jadrá mozgového kmeňa) a v rámci samotného hraničného sulku sa vyvíjajú centrá autonómneho nervového systému.

deriváty archencefala ( telenc e phalon a diencephalon) vytvárajú subkortikálne štruktúry a kôru.

Nie je tu žiadna hlavná platňa (končí sa v strednom mozgu), preto tu nie sú žiadne motorické a autonómne jadrá.

Z pterygoidnej platničky sa vyvíja celý predný mozog, obsahuje teda len senzorické štruktúry (pozri obr. 18).

Postnatálna ontogenéza ľudského nervového systému začína od narodenia dieťaťa. Mozog novorodenca váži 300 – 400 g. Krátko po narodení sa zastaví tvorba nových neurónov z neuroblastov, samotné neuróny sa nedelia. Do ôsmeho mesiaca po narodení sa však hmotnosť mozgu zdvojnásobí a vo veku 4–5 rokov strojnásobí.

Hmota mozgu rastie najmä v dôsledku zvýšenia počtu procesov a ich myelinizácie. Mozog mužov dosahuje maximálnu hmotnosť vo veku 20-29 rokov a žien vo veku 15-19 rokov. Po 50 rokoch sa mozog splošťuje, jeho hmotnosť klesá a v starobe môže klesnúť aj o 100 g.

Permský inštitút humanitných vied a technológií

Fakulta humanitných vied

TEST

v disciplíne "ANATÓMIA CNS"

k téme

"Hlavné fázy evolučného vývoja centrálneho nervového systému"

Perm, 2007

Etapy vývoja centrálneho nervového systému

Vznik mnohobunkových organizmov bol primárnym stimulom pre diferenciáciu komunikačných systémov, ktoré zabezpečujú integritu reakcií tela, interakciu medzi jeho tkanivami a orgánmi.

Táto interakcia môže byť uskutočnená ako humorným spôsobom prostredníctvom vstupu hormónov a metabolických produktov do krvi, lymfy a tkanivového moku, tak aj vďaka funkcii nervového systému, ktorý zabezpečuje rýchly prenos vzruchu adresovaného na presne definované ciele.

Nervový systém bezstavovcov

Nervový systém ako špecializovaný integračný systém na ceste štrukturálneho a funkčného vývoja prechádza niekoľkými štádiami, ktoré u protostómov a deuterostómov možno charakterizovať znakmi paralelizmu a fylogenetických plasticity výberu.

Medzi bezstavovcami je najprimitívnejším typom nervového systému vo forme difúzna neurónová sieť nachádza sa v črevnom type.

Ich nervová sieť je nahromadením multipolárnych a bipolárnych neurónov, ktorých procesy sa môžu krížiť, priliehať k sebe a chýba im funkčná diferenciácia na axóny a dendrity. Difúzna nervová sieť nie je rozdelená na centrálnu a periférnu časť a môže byť lokalizovaná v ektoderme a endoderme.

epidermálne nervové plexusy pripomínajúce nervové siete coelenterátov možno nájsť aj u viac organizovaných bezstavovcov (ploché a annelids), tu však zaujímajú podriadené postavenie vo vzťahu k centrálnemu nervovému systému (CNS), ktorý vystupuje ako samostatný útvar.

Ako príklad takejto centralizácie a koncentrácie nervových elementov možno uviesť ortogonálny nervový systém plochých červov.

Ortogon vyšších turbellarians je usporiadaná štruktúra, ktorá sa skladá z asociatívnych a motorických buniek, ktoré spolu tvoria niekoľko párov pozdĺžnych povrazov, alebo kmeňov, spojených veľkým počtom priečnych a prstencových komisurálnych kmeňov.

Koncentráciu nervových elementov sprevádza ich ponorenie do hĺbky tela.

Ploštěnky sú obojstranne symetrické živočíchy s dobre definovanou pozdĺžnou osou tela. Pohyb vo voľne žijúcich formách sa uskutočňuje najmä smerom k headendu, kde sa sústreďujú receptory signalizujúce približovanie sa zdroja podráždenia.

Medzi tieto turbelárne receptory patria pigmentové oči, čuchové jamky, statocysty a zmyslové bunky kože, ktorých prítomnosť prispieva ku koncentrácii nervového tkaniva na prednom konci tela. Tento proces vedie k formovaniu ganglion hlavy,čo podľa výstižného vyjadrenia Ch.

Sherrington, možno považovať za gangliovú nadstavbu nad systémami príjmu na diaľku.

Ganglionizácia nervových prvkov sa ďalej rozvíja u vyšších bezstavovcov, annelidov, mäkkýšov a článkonožcov.

U väčšiny annelidov sú brušné kmene ganglionizované tak, že v každom segmente tela sa vytvorí jeden pár ganglií, spojený spojivami s ďalším párom umiestneným v susednom segmente.

Gangliá jedného segmentu primitívnych annelidov sú prepojené priečnymi komizúrami, čo vedie k vzniku rebríkový nervový systém. V pokročilejších radoch prstencovitých je tendencia zbiehania brušných kmeňov až po úplné splynutie ganglií pravej a ľavej strany a prechod zo skaliny na reťazový nervový systém. Identický, reťazový typ štruktúry nervového systému existuje aj u článkonožcov s rôznou koncentráciou nervových prvkov, čo môže byť uskutočnené nielen fúziou susedných ganglií jedného segmentu, ale aj fúziou následných ganglií. rôznych segmentov.

Vývoj nervového systému bezstavovcov ide nielen cestou koncentrácie nervových prvkov, ale aj smerom ku komplikáciám štrukturálnych vzťahov v gangliách.

Nie náhodou si to všíma moderná literatúra tendencia porovnávať ventrálnu nervovú šnúru s miechou stavovcov. Podobne ako v mieche, aj v gangliách sa nachádza povrchové usporiadanie dráh a neuropil sa diferencuje na motorickú, senzorickú a asociatívnu oblasť.

Táto podobnosť, ktorá je príkladom paralelizmu vo vývoji tkanivových štruktúr, však nevylučuje zvláštnosť anatomickej organizácie.

Napríklad umiestnenie mozgu kmeňa annelids a článkonožcov na ventrálnej strane tela určilo lokalizáciu motorického neuropilu na dorzálnej strane ganglia, a nie na ventrálnej strane, ako je to v prípade stavovcov.

Proces ganglionizácie u bezstavovcov môže viesť k vzniku roztrúsený nodulárny nervový systém, vyskytujúce sa v mäkkýšoch. V rámci tohto početného kmeňa existujú fylogeneticky primitívne formy s nervovým systémom porovnateľným s ortogónom plochých červov (mäkkýše laterálneho nervu) a pokročilé triedy (hlavonožce), v ktorých zrastené gangliá tvoria diferencovaný mozog.

Postupný vývoj mozgu u hlavonožcov a hmyzu vytvára predpoklad pre vznik akejsi hierarchie príkazových systémov na ovládanie správania.

Najnižšia úroveň integrácie v segmentálnych gangliách hmyzu a v subfaryngeálnej hmote mozgu mäkkýšov slúži ako základ pre autonómnu činnosť a koordináciu elementárnych motorických aktov. Zároveň je mozog nasledujúci, vyšší stupeň integrácie, kde sa môže uskutočniť syntéza medzi analyzátormi a hodnotenie biologického významu informácií.

Na základe týchto procesov sa vytvárajú zostupné príkazy, ktoré zabezpečujú variabilitu spúšťania neurónov segmentových centier. Je zrejmé, že interakcia dvoch úrovní integrácie je základom plasticity správania vyšších bezstavovcov, vrátane vrodených a získaných reakcií.

Vo všeobecnosti, ak hovoríme o evolúcii nervového systému bezstavovcov, bolo by príliš zjednodušené prezentovať ho ako lineárny proces.

Fakty získané v neurovývojových štúdiách bezstavovcov umožňujú predpokladať mnohonásobný (polygenetický) pôvod nervového tkaniva bezstavovcov. V dôsledku toho by vývoj nervového systému bezstavovcov mohol pokračovať na širokom fronte z niekoľkých zdrojov s počiatočnou rozmanitosťou.

V počiatočných štádiách fylogenetického vývoja a druhý kmeň evolučného stromu, ktorý dal vzniknúť ostnatokožcom a strunatcom.

Hlavným kritériom na rozlíšenie typu strunatcov je prítomnosť chordy, hltanových žiabrových štrbín a dorzálnej nervovej šnúry - nervovej trubice, ktorá je derivátom vonkajšej zárodočnej vrstvy - ektodermy.

Tubulárny typ nervového systému stavovcov sa podľa základných princípov organizácie líši od gangliového alebo nodálneho typu nervového systému vyšších bezstavovcov.

Nervový systém stavovcov

Nervový systém stavovcov je položená vo forme súvislej nervovej trubice, ktorá sa v procese ontogenézy a fylogenézy diferencuje na rôzne oddelenia a je tiež zdrojom periférnych sympatických a parasympatických ganglií.

U najstarších strunatcov (nekraniálnych) mozog chýba a nervová trubica je prezentovaná v nediferencovanom stave.

Podľa L.

A. Orbeli, S. Herrick, A. I.

Karamyan, toto kritické štádium vo vývoji centrálneho nervového systému je označené ako chrbtice. Nervová trubica moderného nelebečného (lanceleta), podobne ako miecha viac organizovaných stavovcov, má metamérnu štruktúru a pozostáva zo 62-64 segmentov, v strede ktorých prechádza miechový kanál. Z každého segmentu odchádzajú brušné (motorické) a chrbtové (zmyslové) korene, ktoré netvoria zmiešané nervy, ale idú vo forme samostatných kmeňov.

V hlavových a chvostových častiach nervovej trubice sú lokalizované obrie Rodeove bunky, ktorých hrubé axóny tvoria prevodový aparát. Svetlocitlivé oči Hessa sú spojené s Rode bunkami, ktorých excitácia spôsobuje negatívnu fototaxiu.

V hlavovej časti nervovej trubice lanceletu sú veľké gangliové bunky Ovsyannikova, ktoré majú synaptické kontakty s bipolárnymi zmyslovými bunkami čuchovej jamky.

Nedávno boli v hlavičke nervovej trubice identifikované neurosekrečné bunky pripomínajúce hypofýzový systém vyšších stavovcov. Analýza vnímania a jednoduchých foriem učenia v lancelete však ukazuje, že v tomto štádiu vývoja CNS funguje podľa princípu ekvipotenciality a tvrdenie o špecifickosti hlavovej časti nervovej trubice nestačí. dôvodov.

V priebehu ďalšieho vývoja dochádza k presunu niektorých funkcií a integračných systémov z miechy do mozgu - proces encefalizácie, ktorý sa uvažoval na príklade bezstavovcov.

V období fylogenetického vývoja od úrovne nekraniálnej až po úroveň cyklostómov tvorí sa mozog ako nadstavba nad systémami vzdialeného príjmu.

Štúdia centrálneho nervového systému moderných cyklostómov ukazuje, že ich základný mozog obsahuje všetky hlavné štrukturálne prvky.

Rozvoj vestibulolaterálneho systému spojeného s polkruhovými kanálmi a receptormi laterálnej línie, vznik jadier blúdivého nervu a dýchacieho centra tvoria základ pre vznik zadný mozog. Zadný mozog mihule zahŕňa medulla oblongata a cerebellum vo forme malých výbežkov nervovej trubice.

Všeobecný vývoj nervového systému

Fylogenéza nervového systému v krátkych náčrtoch je nasledovná. Najjednoduchšie jednobunkové organizmy (améby) ešte nemajú nervový systém a komunikácia s okolím prebieha pomocou tekutín vo vnútri aj mimo tela – humorálna (humor – tekutina), prednervová forma regulácie.

V budúcnosti, keď vznikne nervový systém, objaví sa iná forma regulácie - nervová.

Ako sa nervový systém vyvíja, nervová regulácia viac a viac podmaňuje humorálnu reguláciu, takže sa vytvára jediná neurohumorálna regulácia s vedúcou úlohou nervového systému. Ten prechádza niekoľkými hlavnými štádiami v procese fylogenézy (obr.

I. etapa - sieťový nervový systém. V tomto štádiu (črevný) nervový systém, ako je hydra, pozostáva z nervových buniek, ktorých početné procesy sú navzájom prepojené rôznymi smermi a vytvárajú sieť, ktorá difúzne prestupuje celým telom zvieraťa.

Pri stimulácii ktoréhokoľvek bodu tela sa vzruch rozšíri do celej nervovej siete a zviera reaguje pohybom celého tela. Odrazom tohto štádia u ľudí je sieťovitá štruktúra intramurálneho nervového systému.

Stupeň II - nodálny nervový systém.

V tomto štádiu (vyššie červy) sa nervové bunky zbiehajú do samostatných zhlukov alebo skupín a zhluky bunkových tiel vytvárajú nervové uzly – centrá a zhluky výbežkov – nervové kmene – nervy. Zároveň sa počet procesov v každej bunke znižuje a dostávajú určitý smer.

Podľa segmentovej štruktúry tela zvieraťa, napríklad u annelidov, v každom segmente sú segmentové nervové uzliny a nervové kmene. Tie spájajú uzly v dvoch smeroch, priečne hriadele spájajú uzly daného segmentu a pozdĺžne hriadele spájajú uzly rôznych segmentov.

V dôsledku toho sa nervové impulzy, ktoré sa vyskytujú v ktoromkoľvek bode tela, nešíria po celom tele, ale šíria sa pozdĺž priečnych kmeňov v tomto segmente.

Pozdĺžne kmene spájajú nervové segmenty do jedného celku. Na hlave zvieraťa, ktoré sa pri pohybe vpred dostáva do kontaktu s rôznymi predmetmi okolitého sveta, sa vyvíjajú zmyslové orgány, a preto sa hlavové uzliny vyvíjajú silnejšie ako ostatné a sú prototypom budúceho mozgu.

Odrazom tohto štádia je zachovanie primitívnych znakov u človeka (rozptýlenie uzlín a mikroganglií na periférii) v štruktúre autonómneho nervového systému.

III stupeň - tubulárny nervový systém. V počiatočnom štádiu vývoja zvieraťa zohrával obzvlášť dôležitú úlohu pohybový aparát, od ktorého dokonalosti závisí hlavná podmienka existencie zvieraťa - výživa (pohyb pri hľadaní potravy, jej zachytávanie a vstrebávanie).

U nižších mnohobunkových organizmov sa vyvinul peristaltický spôsob pohybu, ktorý je spojený s hladkým svalstvom a jeho lokálnym nervovým aparátom.

Na vyššej úrovni je peristaltická metóda nahradená motilitou skeletu, teda pohybom pomocou systému tuhých pák - nad svalmi (článkonožce) a vo vnútri svalov (stavovce).

Dôsledkom toho bol vznik priečne pruhovaného svalstva a centrálneho nervového systému, ktorý koordinuje pohyb jednotlivých pák motorického skeletu.

Takáto centrálna nervová sústava u strunatcov (lancelet) vznikla vo forme metamericky vybudovanej nervovej trubice, z ktorej sa rozprestierali segmentové nervy do všetkých segmentov tela, vrátane pohybového aparátu – trupu mozgu.

U stavovcov a ľudí sa mozog trupu stáva miechou. Vzhľad mozgu trupu je teda spojený predovšetkým so zlepšením motorickej výzbroje zvieraťa.

Spolu s tým má lancelet už receptory (čuchové, svetelné). Ďalší vývoj nervovej sústavy a vznik mozgu sú spôsobené predovšetkým zlepšením výzbroje receptorov.

Keďže väčšina zmyslových orgánov vzniká na tom konci tela zvieraťa, ktorý je otočený v smere pohybu, t.j. dopredu, predný koniec mozgu trupu sa vyvinie tak, aby vnímal vonkajšie podnety, ktoré cez ne prichádzajú, a vytvorí sa mozog, ktorý sa zhoduje. s izoláciou predného konca tela vo forme hlavy - cefalizácia (cephal - hlava).

K. Sepp v príručke o nervových chorobách uvádza zjednodušenú, ale na štúdium vhodnú schému fylogenézy mozgu, ktorú uvádzame. Podľa tejto schémy sa mozog v prvom štádiu vývoja skladá z troch častí: zadnej, strednej a prednej a z týchto častí sa na prvom mieste (u nižších rýb) vyvíja najmä zadný alebo kosoštvorcový mozog (rhombencephalon). .

K vývoju zadného mozgu dochádza pod vplyvom akustických a statických receptorov (receptory VIII páru hlavových nervov), ktoré majú vedúci význam pre orientáciu vo vodnom prostredí.

V ďalšom vývoji sa zadný mozog diferencuje na predĺženú miechu, ktorá je prechodným úsekom z miechy do mozgu, a preto sa nazýva myelencephalon (myelos - miecha, encephalon - mozog), a vlastný zadný mozog - metencephalon, z ktorého vyvíja sa mozoček a most.

V procese prispôsobovania tela prostrediu zmenou metabolizmu v zadnom mozgu, ako najrozvinutejšej časti centrálneho nervového systému v tejto fáze, vznikajú riadiace centrá životne dôležitých procesov života rastlín, spojené najmä so žiabrami. aparáty (dýchanie, krvný obeh, trávenie atď.).

Preto jadrá žiabrových nervov vznikajú v medulla oblongata (skupina X z páru - vagus). Tieto životne dôležité centrá dýchania a obehu zostávajú v ľudskej predĺženej mieche, čo vysvetľuje smrť, ku ktorej dochádza pri poškodení predĺženej miechy. V štádiu II (ešte u rýb) sa pod vplyvom zrakového receptora vyvíja najmä stredný mozog, mezencefalón. V štádiu III, v súvislosti s konečným prechodom živočíchov z vodného prostredia do ovzdušia, sa intenzívne rozvíja čuchový receptor, ktorý vníma chemické látky obsiahnuté vo vzduchu, svojim pachom signalizuje korisť, nebezpečenstvo a iné životne dôležité javy prírody. životné prostredie.

Pod vplyvom čuchového receptora sa vyvíja predný mozog, prosencephalon, ktorý má spočiatku charakter čisto čuchového mozgu.

V budúcnosti predný mozog rastie a diferencuje sa na stredný - diencephalon a konečný - telencephalon.

V telencephalone, rovnako ako v najvyššej časti centrálneho nervového systému, sa objavujú centrá pre všetky typy citlivosti. Podložné stredy však nezmiznú, ale zostanú, podriaďujúc sa stredom nadložnej podlahy. V dôsledku toho s každou novou fázou vývoja mozgu vznikajú nové centrá, ktoré si podrobujú tie staré.

Dochádza k akémusi presunu funkčných centier do headendu a súčasnému podriadeniu fylogeneticky starých rudimentov novým. Výsledkom je, že centrá sluchu, ktoré sa prvýkrát objavili v zadnom mozgu, sú prítomné aj v strednom a prednom mozgu, centrá zraku, ktoré vznikli v strede, sú tiež v prednom mozgu a centrá čuchu sú len v prednom mozgu.

Vplyvom čuchového receptora sa vyvinie malá časť predného mozgu, ktorá sa preto nazýva čuchový mozog (rhinencephalon), ktorý je pokrytý kôrou šedej hmoty - stará kôra (paleokortex).

Zlepšenie receptorov vedie k postupnému vývoju predného mozgu, ktorý sa postupne stáva orgánom, ktorý riadi celé správanie zvieraťa.

Existujú dve formy správania zvierat: inštinktívne, založené na špecifických reakciách (nepodmienené reflexy) a individuálne, založené na skúsenostiach jednotlivca (podmienené reflexy).

V súlade s týmito dvoma formami správania sa v telencefalu vyvíjajú dve skupiny centier šedej hmoty: subkortikálne väzby, ktoré majú štruktúru jadier (jadrové centrá), a kôra šedej hmoty, ktorá má štruktúru súvislej obrazovky (centrá obrazovky). ). V tomto prípade sa najskôr vyvinie „subkortex“ a potom kôra. Kôra vzniká pri prechode živočícha z vodného na suchozemský životný štýl a jednoznačne sa vyskytuje u obojživelníkov a plazov.

Ďalší vývoj nervového systému je charakteristický tým, že mozgová kôra si stále viac podriaďuje funkcie všetkých základných centier, dochádza k postupnej kortikolizácii funkcií.

Pneumatóza žalúdka

Nevyhnutnou formáciou pre realizáciu vyššej nervovej aktivity je nová kôra, ktorá sa nachádza na povrchu hemisfér a v procese fylogenézy získava šesťvrstvovú štruktúru.

V dôsledku zvýšeného vývoja novej kôry prevyšuje telencephalon u vyšších stavovcov všetky ostatné časti mozgu a pokrýva ich ako plášť (pálium). Vyvíjajúci sa nový mozog (neencephalon) zatlačí do hĺbky starý mozog (čuchový), ktorý sa akoby skrúti do podoby amónneho rohu (cornu Ammoni alebo pes hyppocampi), ktorý zostáva čuchovým centrom. Výsledkom je, že plášť, teda nový mozog (neencephalon), výrazne prevláda nad zvyškom mozgu - starým mozgom (paleencephalon).

Vývoj mozgu teda prebieha pod vplyvom vývoja receptorov, čo vysvetľuje, že najvyššia časť mozgu - šedá kôra mozgovej - predstavuje, ako I.

P. Pavlov, súhrn kortikálnych koncov analyzátorov, t. j. súvislý vnímajúci (receptorový) povrch.

Ďalší vývoj ľudského mozgu podlieha ďalším vzorcom spojeným s jeho sociálnou podstatou. Okrem prirodzených orgánov tela, ktoré sa nachádzajú aj u zvierat, začal človek používať nástroje.

Pracovné nástroje, ktoré sa stali umelými orgánmi, dopĺňali prirodzené orgány tela a tvorili technickú výzbroj človeka.

Pomocou tejto zbrane získal človek možnosť nielen prispôsobiť sa prírode, ako to robia zvieratá, ale aj prispôsobovať prírodu svojim potrebám.

Práca, ako už bolo spomenuté vyššie, bola rozhodujúcim faktorom pri formovaní človeka a v procese sociálnej práce vznikol prostriedok potrebný na komunikáciu medzi ľuďmi - reč. „Najprv práca a s ňou artikulovaná reč boli dva najdôležitejšie podnety, pod vplyvom ktorých sa opičí mozog postupne zmenil na ľudský mozog, ktorý ho pri všetkej podobnosti s opicou ďaleko prevyšuje veľkosťou a dokonalosť.”

Táto dokonalosť je spôsobená maximálnym rozvojom telencefalu, najmä jeho kôry - novej kôry (neokortex).

Okrem analyzátorov, ktoré vnímajú rôzne podnety vonkajšieho sveta a tvoria materiálny substrát konkrétno-vizuálneho myslenia charakteristické pre zvieratá (prvý signálny systém reality), má človek schopnosť abstraktného, ​​abstraktného myslenia pomocou slova. , najskôr počutý (ústny prejav) a neskôr viditeľný (písaný jazyk).reč).

Podľa I. P. Pavlova to predstavovalo druhý signálny systém, ktorý bol v rozvíjajúcom sa svete zvierat „mimoriadnym doplnkom k mechanizmom nervovej aktivity“. Povrchové vrstvy novej kôry sa stali materiálovým substrátom druhého signalizačného systému. Preto mozgová kôra dosahuje svoj najvyšší rozvoj u ľudí.

Celá evolúcia nervovej sústavy sa tak redukuje na progresívny vývoj telencephalonu, ktorý u vyšších stavovcov a najmä u človeka, v dôsledku komplikácie nervových funkcií, dosahuje obrovské rozmery.

Uvedené vzorce fylogenézy určujú embryogenézu ľudského nervového systému. Nervový systém pochádza z vonkajšej zárodočnej vrstvy alebo ektodermy. Toto tvorí pozdĺžne zhrubnutie nazývané medulárna doska (obr.

Dreňová platnička sa čoskoro prehĺbi do dreňovej ryhy, ktorej okraje (dreňové hrebene) sa postupne stávajú vyššie a potom sa navzájom spájajú, čím sa ryha mení na trubicu (mozgovú trubicu).

Mozgová trubica je základom centrálnej časti nervového systému. Zadný koniec trubice tvorí rudiment miechy, zatiaľ čo jej predný rozšírený koniec je rozdelený zúžením na tri primárne mozgové vezikuly, z ktorých pochádza mozog v celej svojej zložitosti.

Dreňová platnička pozostáva spočiatku len z jednej vrstvy epiteliálnych buniek.

Pri jej uzatváraní do mozgovej trubice sa počet buniek v jej stenách zväčšuje, takže vznikajú tri vrstvy: vnútorná (smerovaná do dutiny trubice), z ktorej vystupuje epitelová výstelka mozgových dutín (ependýma). centrálneho kanála miechy a komôr mozgu) pochádza z; stredná, z ktorej sa vyvíja šedá hmota mozgu (nervové bunky - neuroblasty), a nakoniec vonkajšia, takmer neobsahujúca bunkové jadrá, vyvíjajúca sa na bielu hmotu (procesy nervových buniek - neurity).

Zväzky neuritov neuroblastov sa šíria buď v hrúbke mozgovej trubice a tvoria bielu hmotu mozgu, alebo prechádzajú do mezodermu a potom sa spájajú s mladými svalovými bunkami (myoblastmi). Takto vznikajú motorické nervy.

Senzorické nervy vznikajú z rudimentov miechových uzlín, ktoré sú už viditeľné po okrajoch dreňovej ryhy v mieste jej prechodu do kožného ektodermu. Keď sa drážka uzavrie do mozgovej trubice, základy sa posunú na jej dorzálnu stranu, ktorá sa nachádza pozdĺž stredovej čiary.

Potom sa bunky týchto rudimentov pohybujú ventrálne a sú opäť umiestnené po stranách mozgovej trubice vo forme takzvaných gangliových hrebeňov. Obidva gangliové hrebene sú zreteľne previazané pozdĺž segmentov dorzálnej strany embrya, v dôsledku čoho sa na každej strane získa množstvo miechových uzlín, ganglia spinalia s.

medzistavcové. V hlavovej časti mozgovej trubice zasahujú len do oblasti zadného mozgového vezikula, kde tvoria rudimenty uzlín citlivých hlavových nervov. V gangliových rudimentoch sa vyvíjajú neuroblasty vo forme bipolárnych nervových buniek, z ktorých jeden proces prerastá do mozgovej trubice, druhý ide do periférie a tvorí senzorický nerv. Vďaka fúzii v určitej vzdialenosti od začiatku oboch procesov sa z bipolárnych buniek, ktoré sú charakteristické pre medzistavcové uzliny dospelých, získavajú takzvané falošné unipolárne bunky s jedným výbežkom deleným v tvare písmena „T“.

Centrálne procesy buniek prenikajúcich do miechy tvoria zadné korene miechových nervov a periférne procesy, rastúce ventrálne, tvoria (spolu s eferentnými vláknami, ktoré vychádzajú z miechy a tvoria predný koreň) zmiešaný miechový nerv.

Ontogenéza (ontogenéza; gr. op, ontos - existujúci + genéza - vznik, vznik) - proces individuálneho vývoja organizmu od okamihu jeho vzniku (počatia) až po smrť. Prideliť: embryonálny(embryonálne, alebo prenatálne) - čas od oplodnenia po pôrod a postembryonálne(postembryonálne alebo postnatálne) - od narodenia po smrť, obdobia vývoja.

Nervový systém človeka sa vyvíja z ektodermy – vonkajšej zárodočnej vrstvy.

Na konci druhého týždňa embryonálneho vývoja sa v dorzálnych častiach tela oddelí časť epitelu - nervová (medulárna) platnička, ktorých bunky sa intenzívne množia a diferencujú. Zrýchlený rast laterálnych úsekov nervovej platničky vedie k tomu, že jej okraje sa najskôr zdvíhajú, potom sa k sebe približujú a nakoniec na konci tretieho týždňa zrastú a tvoria primárnu mozgová trubica.

Potom sa mozgová trubica postupne ponorí do mezodermu.

Obr.1. Tvorba nervovej trubice.

Nervová trubica je embryonálnym zárodkom celého ľudského nervového systému.

Z nej sa následne formuje mozog a miecha, ako aj periférne časti nervového systému. Keď sa nervová ryha po stranách uzavrie v oblasti jej vyvýšených okrajov (neurálne záhyby), na každej strane sa izoluje skupina buniek, ktoré, keď sa nervová trubica oddeľuje od kožného ektodermu, vytvára súvislú vrstvu medzi nervovými záhybmi. a ektoderm – gangliová platnička.

Ten slúži ako východiskový materiál pre bunky citlivých nervových uzlín (spinálnych a kraniálnych ganglií) a uzlov autonómneho nervového systému, ktorý inervuje vnútorné orgány.

Nervová trubica v ranom štádiu svojho vývoja pozostáva z jednej vrstvy cylindrických buniek, ktoré sa následne intenzívne množia mitózou a ich počet sa zvyšuje; v dôsledku toho sa stena nervovej trubice zhrubne.

V tomto štádiu vývoja sa v nej dajú rozlíšiť tri vrstvy: vnútorná (neskôr bude tvoriť ependymálnu výstelku), stredná vrstva (sivá hmota mozgu, bunkové elementy tejto vrstvy sa diferencujú v dvoch smeroch: niektoré z nich sa menia na neuróny, druhá časť na gliové bunky ) a vonkajšia vrstva (biela hmota mozgu).

Obr.2.

Etapy vývoja ľudského mozgu.

Nervová trubica sa vyvíja nerovnomerne. V dôsledku intenzívneho vývoja jeho prednej časti sa začína vytvárať mozog, tvoria sa mozgové bubliny: najskôr sa objavia dve bubliny, potom sa zadná bublina rozdelí na ďalšie dve. Výsledkom je, že u štvortýždňových embryí sa mozog skladá z tri mozgové bubliny(predný, stredný a kosoštvorcový mozog).

V piatom týždni je predná cerebrálna vezikula rozdelená na telencephalon a diencephalon a kosoštvorec - na zadnú a medulla oblongata ( piate štádium mozgových bublín). Nervová trubica zároveň tvorí niekoľko ohybov v sagitálnej rovine.

Miecha s miechovým kanálom sa vyvíja z nediferencovanej zadnej časti medulárnej trubice. K tvorbe dochádza z dutín embryonálneho mozgu mozgových komôr.

Dutina kosoštvorcového mozgu je premenená na IV komoru, dutina stredného mozgu tvorí akvadukt mozgu, dutina diencephalonu tvorí III komoru mozgu a dutina predného mozgu tvorí bočné komory mozgu. mozog so zložitou konfiguráciou.

Po vytvorení piatich mozgových vezikúl v štruktúrach nervového systému prebiehajú zložité procesy vnútornej diferenciácie a rastu rôznych častí mozgu.

Po 5-10 týždňoch sa pozoruje rast a diferenciácia telencefalu: tvoria sa kortikálne a subkortikálne centrá a kôra je stratifikovaná. Vytvárajú sa meningy. Miecha nadobúda definitívny stav. V 10-20 týždni sú migračné procesy ukončené, tvoria sa všetky hlavné časti mozgu a do popredia sa dostávajú procesy diferenciácie.

Najaktívnejšie sa vyvíja koncový mozog. Mozgové hemisféry sa stávajú najväčšou súčasťou nervového systému. V 4. mesiaci vývoja ľudského plodu vzniká priečna štrbina veľkého mozgu, v 6. - centrálna ryha a ostatné hlavné ryhy, v ďalších mesiacoch - sekundárne a po narodení - najmenšie ryhy.

V procese vývoja nervového systému zohráva dôležitú úlohu myelinizácia nervových vlákien, v dôsledku čoho sú nervové vlákna pokryté ochrannou vrstvou myelínu a rýchlosť nervových impulzov sa výrazne zvyšuje.

Do konca 4. mesiaca vnútromaternicového vývoja sa myelín zistí v nervových vláknach, ktoré tvoria vzostupný alebo aferentný (senzorický) systém postranných povrazcov miechy, zatiaľ čo vo vláknach zostupných alebo eferentných ( motorických) systémov sa myelín nachádza v 6. mes.

Približne v rovnakom čase dochádza k myelinizácii nervových vlákien zadných povrazcov. Myelinizácia nervových vlákien kortikospinálneho traktu začína v poslednom mesiaci vnútromaternicového života a pokračuje rok po narodení.

To naznačuje, že proces myelinizácie nervových vlákien sa rozširuje najskôr na fylogeneticky staršie štruktúry a potom na mladšie štruktúry. Poradie tvorby ich funkcií závisí od postupnosti myelinizácie určitých nervových štruktúr.

Formovanie funkcie a závisí aj od diferenciácie bunkových elementov a ich postupného dozrievania, ktoré trvá prvé desaťročie.

V čase, keď sa dieťa narodí, nervové bunky dosiahnu zrelosť a už nie sú schopné deliť sa. V dôsledku toho sa ich počet v budúcnosti nezvýši.

V postnatálnom období postupne dochádza ku konečnému dozrievaniu celého nervového systému, najmä jeho najzložitejšieho úseku - mozgovej kôry, ktorá zohráva osobitnú úlohu v mozgových mechanizmoch podmienenej reflexnej činnosti, ktorá sa formuje od prvých dní života. .

Ďalším dôležitým štádiom ontogenézy je obdobie puberty, kedy prebieha aj pohlavná diferenciácia mozgu.

Počas celého života človeka sa mozog aktívne mení, prispôsobuje sa podmienkam vonkajšieho a vnútorného prostredia, niektoré z týchto zmien sú geneticky naprogramované, niektoré sú relatívne voľnou reakciou na podmienky existencie. Ontogenéza nervového systému končí až smrťou človeka.

Spomedzi bezstavovcov sa najprimitívnejší typ nervovej sústavy v podobe difúznej nervovej siete nachádza u koelenterátov (pozri obr. 1.2). Ich nervová sieť je zhluk multipolárnych a bipolárnych neuróny, ktorých procesy sa môžu krížiť, na seba nadväzovať a chýba im funkčná diferenciácia na axón s a dendrit. Difúzna nervová sieť nie je rozdelená na centrálnu a periférnu časť a môže byť lokalizovaná v ektoderme a endoderme.
Epidermálne nervové plexusy, pripomínajúce nervové siete črevných dutín, možno nájsť aj u viac organizovaných bezstavovcov (ploché a annelids), tu však zaujímajú podriadené postavenie vo vzťahu k centrálnemu nervovému systému, ktorý vyniká ako samostatné oddelenie.
... Ganglionizácia nervových elementov sa ďalej rozvíja u vyšších bezstavovcov, annelidov, mäkkýšov a článkonožcov. U väčšiny annelidov sú brušné kmene ganglionizované tak, že v každom segmente tela sa vytvorí jeden pár ganglií, spojený spojivami s ďalším párom umiestneným v susednom segmente.
...Evolúcia nervového systému bezstavovcov ide nielen cestou koncentrácie nervových elementov, ale aj smerom ku komplikáciám štrukturálnych vzťahov v rámci ganglií. Nie náhodou sa ventrálna nervová šnúra porovnáva s miechou stavovcov. Podobne ako v mieche, aj v gangliách sa nachádza povrchové usporiadanie dráh a neuropil sa diferencuje na motorickú, senzorickú a asociatívnu oblasť.
...Postupný vývoj mozgu u hlavonožcov a hmyzu vytvára predpoklad pre vznik akejsi hierarchie príkazových systémov na ovládanie správania. Najnižšia úroveň integrácie v segmentálnych gangliách hmyzu a v subfaryngeálnej hmote mozgu mäkkýšov slúži ako základ pre autonómnu aktivitu a koordináciu elementárnych motorických aktov. Zároveň mozog predstavuje ďalšiu, vyššiu úroveň integrácie, kde prebieha medzianalyzátorová syntéza a hodnotenie biologických význam informácie. Na základe týchto procesov sa vytvárajú zostupné príkazy, ktoré poskytujú variabilitu štartu neuróny segmentové centrá. Je zrejmé, že interakcia dvoch úrovní integrácie je základom plasticity správania vyšších bezstavovcov, vrátane vrodených a získaných reakcií.
... Nervový systém stavovcov je uložený vo forme súvislej nervovej trubice, ktorá sa v procese onto- a fylogenézy diferencuje na rôzne úseky a je tiež zdrojom periférnych sympatických, parasympatikových a metasympatikových ganglií. U najstarších strunatcov (nekraniálnych) mozog chýba a nervová trubica je prezentovaná v nediferencovanom stave.
... V priebehu ďalšieho vývoja sa pozoruje prechod niektorých funkcií a systémov integrácie z miechy do mozgu - proces encefalizácie, o ktorom sme hovorili vyššie na príklade bezstavovcov. V období fylogenetického vývoja od úrovne nekraniálnej po úroveň cyklostómov sa tvorí mozog ako nadstavba nad systémami vzdialenej recepcie.
...Predný mozog cyklostómov sa dlho považoval za čisto čuchový. Nedávne štúdie však ukázali, že čuchové vstupy do predného mozgu nie sú jediné, ale sú doplnené o senzorické vstupy z iných modalít. Je zrejmé, že už v skorých štádiách fylogenézy stavovcov sa predný mozog začína podieľať na spracovaní informácií a kontrole správania. Avšak encefalizácia kúzelníci sv Tradičný smer vývoja mozgu nevylučuje evolučné premeny v mieche cyklostómov. Na rozdiel od bezlebiek neuróny kožná citlivosť sa uvoľňuje z miechy a koncentruje sa v miechovom gangliu. Pozoruje sa zlepšenie vodivej časti miechy. Vodivé vlákna bočných stĺpikov majú kontakty s mocným dendrite noah sieť motoneurónov. Dolné spojenia mozgu s miechou sa vytvárajú cez Müllerove vlákna - obrie axón s bunky v strednom mozgu a medulla oblongata.
... Najvýraznejšie evolučné zmeny nastávajú v diencefale obojživelníkov. Tu sa oddeľuje talamus (talamický talamus), diferencujú sa štruktúrované jadrá (laterálne genikulárne telo) a vzostupné dráhy, ktoré spájajú talamus s kôrou (thalamokortikálna dráha).
V hemisférach predného mozgu dochádza k ďalšej diferenciácii rudimentov starej a starodávnej kôry. V starej kôre (archeokortex) sa nachádzajú hviezdicové a pyramídové bunky. V medzere medzi starou a starodávnou kôrou sa objavuje pás plášťa, ktorý je predchodcom novej kôry (neokortex).
Celkovo vývoj predného mozgu vytvára predpoklady na prechod z mezencefalocerebrálneho integračného systému charakteristického pre ryby do diencefalotelencefalického systému, kde sa predný mozog stáva vedúcou časťou a talamus diencefala sa mení na zberač všetkých aferentných signály. Tento systém integrácie je plne zastúpený v sauropsidnom type mozgu u plazov a predstavuje ďalšiu fázu morfofunkčného vývoja mozgu.
Rozvoj talamokortikálneho systému spojení u plazov vedie k vytvoreniu nových vodivých dráh, ktoré akoby ťahali až k fylogeneticky mladým mozgovým formáciám.
V bočných stĺpcoch miechy plazov sa oddeľuje vzostupná spinálno-talamická dráha, ktorá vedie informácie o teplote a citlivosti na bolesť do mozgu. Tu sa vo vedľajších stĺpcoch tvorí nová zostupová cesta - červená-nukleárna-spinálna (Monakova). Spája motorické neuróny miechy s červeným jadrom stredného mozgu, ktoré je súčasťou starodávneho extrapyramídového systému motorickej regulácie. Tento viacčlánkový systém kombinuje vplyv predného mozgu, mozočka, retikulárnej formácie mozgového kmeňa, jadier vestibulárneho komplexu a koordinuje motorickú aktivitu. U plazov, ako skutočne suchozemských zvierat, narastá úloha vizuálnych a akustických informácií a stáva sa nutnosťou porovnávať tieto informácie s čuchovými a chuťovými informáciami. V súlade s týmito biologickými zmenami dochádza v mozgovom kmeni plazov k množstvu štrukturálnych zmien. V medulla oblongata sa diferencujú sluchové jadrá, okrem kochleárneho jadra sa objavuje jadro hranaté, spojené so stredným mozgom. V medzimozgu je colliculus premenený na kvadrigeminu, v rostrálnych kopcoch ktorej sa nachádzajú akustické centrá.
Existuje ďalšia diferenciácia spojení strechy stredného mozgu s talamom, ktorý je akoby predsieňou vstupu do kôry všetkých vzostupných zmyslových dráh. V samotnom talame dochádza k ďalšiemu oddeľovaniu jadrových štruktúr a vytváraniu špecializovaných spojení medzi nimi.
...U cicavcov bol vývoj predného mozgu sprevádzaný rýchlym rastom neokortexu, ktorý je v úzkom funkčnom spojení s talamom diencefala. Eferentné pyramídové bunky sú položené v kôre a posielajú ich dlhé axón s k motorickým neurónom miechy.
Spolu s multilinkovým extrapyramídovým systémom sa teda objavujú priame pyramídové dráhy, ktoré poskytujú priamu kontrolu nad motorickými činmi. Kortikálna regulácia pohybov u cicavcov vedie k vývoju fylogeneticky najmladšej časti mozočka – prednej časti zadných lalokov hemisfér, čiže neocerebellum. Neocerebellum získava bilaterálne spojenia s neokortexom.
Rast novej kôry u cicavcov je taký intenzívny, že stará a starodávna kôra je tlačená mediálnym smerom k mozgovej priehradke. Rýchly rast kôry je kompenzovaný tvorbou skladania. U najslabšie organizovaných monotrémov (platypus) sú prvé dve trvalé brázdy položené na povrchu hemisféry, zatiaľ čo zvyšok povrchu zostáva hladký (lisencefalický typ kôry).
Neurofyziologické štúdie ukázali, že mozog monotrémov a vačnatcov nemá corpus callosum, ktorý stále spája hemisféry a je charakterizovaný prekrývajúcimi sa senzorickými projekciami v neokortexe. Nie je tu jasná lokalizácia motorických, zrakových a sluchových projekcií.
U placentárnych cicavcov (hmyzožravcov a hlodavcov) je zaznamenaný vývoj jasnejšej lokalizácie projekčných zón v kôre. Spolu s projekčnými zónami sa v neokortexe vytvárajú asociatívne zóny, avšak hranice prvej a druhej sa môžu prekrývať. Mozog hmyzožravcov a hlodavcov je charakterizovaný prítomnosťou corpus callosum a ďalším zväčšením celkovej plochy neokortexu, rozvojom brázd a konvolúcií (girencefalický typ kôry).
V procese paralelnej adaptívnej evolúcie si mäsožravé cicavce rozvíjajú parietálne a frontálne asociatívne polia zodpovedné za hodnotenie biologických zmysluplné oh informácie, motivácia správania a programovanie komplexných aktov správania. Pozoruje sa ďalší vývoj skladania novej kôry.
Nakoniec primáty vykazujú najvyššiu úroveň organizácie mozgovej kôry. Kôra primátov sa vyznačuje šiestimi vrstvami, absenciou prekrývania asociačných a projekčných zón. U primátov sa vytvárajú spojenia medzi frontálnym a parietálnym asociačným poľom a tak vzniká integrálny integračný systém mozgových hemisfér.

Permský inštitút humanitných vied a technológií

Fakulta humanitných vied

TEST

v disciplíne "ANATÓMIA CNS"

k téme

"Hlavné fázy evolučného vývoja centrálneho nervového systému"

Perm, 2007

Etapy vývoja centrálneho nervového systému

Vznik mnohobunkových organizmov bol primárnym stimulom pre diferenciáciu komunikačných systémov, ktoré zabezpečujú integritu reakcií tela, interakciu medzi jeho tkanivami a orgánmi. Táto interakcia môže byť uskutočnená ako humorným spôsobom prostredníctvom vstupu hormónov a metabolických produktov do krvi, lymfy a tkanivového moku, tak aj vďaka funkcii nervového systému, ktorý zabezpečuje rýchly prenos vzruchu adresovaného na presne definované ciele.

Nervový systém bezstavovcov

Nervový systém ako špecializovaný integračný systém na ceste štrukturálneho a funkčného vývoja prechádza niekoľkými štádiami, ktoré u protostómov a deuterostómov možno charakterizovať znakmi paralelizmu a fylogenetických plasticity výberu.

Medzi bezstavovcami je najprimitívnejším typom nervového systému vo forme difúzna neurónová sieť nachádza sa v črevnom type. Ich nervová sieť je nahromadením multipolárnych a bipolárnych neurónov, ktorých procesy sa môžu krížiť, priliehať k sebe a chýba im funkčná diferenciácia na axóny a dendrity. Difúzna nervová sieť nie je rozdelená na centrálnu a periférnu časť a môže byť lokalizovaná v ektoderme a endoderme.

epidermálne nervové plexusy pripomínajúce nervové siete coelenterátov možno nájsť aj u viac organizovaných bezstavovcov (ploché a annelids), tu však zaujímajú podriadené postavenie vo vzťahu k centrálnemu nervovému systému (CNS), ktorý vystupuje ako samostatný útvar.

Ako príklad takejto centralizácie a koncentrácie nervových elementov možno uviesť ortogonálny nervový systém plochých červov. Ortogon vyšších turbellarians je usporiadaná štruktúra, ktorá sa skladá z asociatívnych a motorických buniek, ktoré spolu tvoria niekoľko párov pozdĺžnych povrazov, alebo kmeňov, spojených veľkým počtom priečnych a prstencových komisurálnych kmeňov. Koncentráciu nervových elementov sprevádza ich ponorenie do hĺbky tela.

Ploštěnky sú obojstranne symetrické živočíchy s dobre definovanou pozdĺžnou osou tela. Pohyb vo voľne žijúcich formách sa uskutočňuje najmä smerom k headendu, kde sa sústreďujú receptory signalizujúce približovanie sa zdroja podráždenia. Medzi tieto turbelárne receptory patria pigmentové oči, čuchové jamky, statocysty a zmyslové bunky kože, ktorých prítomnosť prispieva ku koncentrácii nervového tkaniva na prednom konci tela. Tento proces vedie k formovaniu ganglion hlavy, ktorú možno podľa trefného vyjadrenia Ch.Sherringtona považovať za gangliovú nadstavbu nad systémami príjmu na diaľku.

Ganglionizácia nervových prvkov sa ďalej rozvíja u vyšších bezstavovcov, annelidov, mäkkýšov a článkonožcov. U väčšiny annelidov sú brušné kmene ganglionizované tak, že v každom segmente tela sa vytvorí jeden pár ganglií, spojený spojivami s ďalším párom umiestneným v susednom segmente.

Gangliá jedného segmentu primitívnych annelidov sú prepojené priečnymi komizúrami, čo vedie k vzniku rebríkový nervový systém. V pokročilejších radoch prstencovitých je tendencia zbiehania brušných kmeňov až po úplné splynutie ganglií pravej a ľavej strany a prechod zo skaliny na reťazový nervový systém. Identický, reťazový typ štruktúry nervového systému existuje aj u článkonožcov s rôznou koncentráciou nervových prvkov, čo môže byť uskutočnené nielen fúziou susedných ganglií jedného segmentu, ale aj fúziou následných ganglií. rôznych segmentov.

Vývoj nervového systému bezstavovcov ide nielen cestou koncentrácie nervových prvkov, ale aj smerom ku komplikáciám štrukturálnych vzťahov v gangliách. Nie náhodou si to všíma moderná literatúra tendencia porovnávať ventrálnu nervovú šnúru s miechou stavovcov. Podobne ako v mieche, aj v gangliách sa nachádza povrchové usporiadanie dráh a neuropil sa diferencuje na motorickú, senzorickú a asociatívnu oblasť. Táto podobnosť, ktorá je príkladom paralelizmu vo vývoji tkanivových štruktúr, však nevylučuje zvláštnosť anatomickej organizácie. Napríklad umiestnenie mozgu kmeňa annelids a článkonožcov na ventrálnej strane tela určilo lokalizáciu motorického neuropilu na dorzálnej strane ganglia, a nie na ventrálnej strane, ako je to v prípade stavovcov.

Proces ganglionizácie u bezstavovcov môže viesť k vzniku roztrúsený nodulárny nervový systém, vyskytujúce sa v mäkkýšoch. V rámci tohto početného kmeňa existujú fylogeneticky primitívne formy s nervovým systémom porovnateľným s ortogónom plochých červov (mäkkýše laterálneho nervu) a pokročilé triedy (hlavonožce), v ktorých zrastené gangliá tvoria diferencovaný mozog.

Postupný vývoj mozgu u hlavonožcov a hmyzu vytvára predpoklad pre vznik akejsi hierarchie príkazových systémov na ovládanie správania. Najnižšia úroveň integrácie v segmentálnych gangliách hmyzu a v subfaryngeálnej hmote mozgu mäkkýšov slúži ako základ pre autonómnu činnosť a koordináciu elementárnych motorických aktov. Zároveň je mozog nasledujúci, vyšší stupeň integrácie, kde sa môže uskutočniť syntéza medzi analyzátormi a hodnotenie biologického významu informácií. Na základe týchto procesov sa vytvárajú zostupné príkazy, ktoré zabezpečujú variabilitu spúšťania neurónov segmentových centier. Je zrejmé, že interakcia dvoch úrovní integrácie je základom plasticity správania vyšších bezstavovcov, vrátane vrodených a získaných reakcií.

Vo všeobecnosti, ak hovoríme o evolúcii nervového systému bezstavovcov, bolo by príliš zjednodušené prezentovať ho ako lineárny proces. Fakty získané v neurovývojových štúdiách bezstavovcov umožňujú predpokladať mnohonásobný (polygenetický) pôvod nervového tkaniva bezstavovcov. V dôsledku toho by vývoj nervového systému bezstavovcov mohol pokračovať na širokom fronte z niekoľkých zdrojov s počiatočnou rozmanitosťou.

V počiatočných štádiách fylogenetického vývoja a druhý kmeň evolučného stromu, ktorý dal vzniknúť ostnatokožcom a strunatcom. Hlavným kritériom na rozlíšenie typu strunatcov je prítomnosť chordy, hltanových žiabrových štrbín a dorzálnej nervovej šnúry - nervovej trubice, ktorá je derivátom vonkajšej zárodočnej vrstvy - ektodermy. Tubulárny typ nervového systému stavovcov sa podľa základných princípov organizácie líši od gangliového alebo nodálneho typu nervového systému vyšších bezstavovcov.

Nervový systém stavovcov

Nervový systém stavovcov je položená vo forme súvislej nervovej trubice, ktorá sa v procese ontogenézy a fylogenézy diferencuje na rôzne oddelenia a je tiež zdrojom periférnych sympatických a parasympatických ganglií. U najstarších strunatcov (nekraniálnych) mozog chýba a nervová trubica je prezentovaná v nediferencovanom stave.

Podľa myšlienok L. A. Orbeliho, S. Herricka, A. I. Karamyana je toto kritické štádium vývoja centrálneho nervového systému označované ako chrbtice. Nervová trubica moderného nelebečného (lanceleta), podobne ako miecha viac organizovaných stavovcov, má metamérnu štruktúru a pozostáva zo 62-64 segmentov, v strede ktorých prechádza miechový kanál. Z každého segmentu odchádzajú brušné (motorické) a chrbtové (zmyslové) korene, ktoré netvoria zmiešané nervy, ale idú vo forme samostatných kmeňov. V hlavových a chvostových častiach nervovej trubice sú lokalizované obrie Rodeove bunky, ktorých hrubé axóny tvoria prevodový aparát. Svetlocitlivé oči Hessa sú spojené s Rode bunkami, ktorých excitácia spôsobuje negatívnu fototaxiu.

V hlavovej časti nervovej trubice lanceletu sú veľké gangliové bunky Ovsyannikova, ktoré majú synaptické kontakty s bipolárnymi zmyslovými bunkami čuchovej jamky. Nedávno boli v hlavičke nervovej trubice identifikované neurosekrečné bunky pripomínajúce hypofýzový systém vyšších stavovcov. Analýza vnímania a jednoduchých foriem učenia v lancelete však ukazuje, že v tomto štádiu vývoja CNS funguje podľa princípu ekvipotenciality a tvrdenie o špecifickosti hlavovej časti nervovej trubice nestačí. dôvodov.

V priebehu ďalšieho vývoja dochádza k presunu niektorých funkcií a integračných systémov z miechy do mozgu - proces encefalizácie, ktorý sa uvažoval na príklade bezstavovcov. V období fylogenetického vývoja od úrovne nekraniálnej až po úroveň cyklostómov tvorí sa mozog ako nadstavba nad systémami vzdialeného príjmu.

Štúdia centrálneho nervového systému moderných cyklostómov ukazuje, že ich základný mozog obsahuje všetky hlavné štrukturálne prvky. Rozvoj vestibulolaterálneho systému spojeného s polkruhovými kanálmi a receptormi laterálnej línie, vznik jadier blúdivého nervu a dýchacieho centra tvoria základ pre vznik zadný mozog. Zadný mozog mihule zahŕňa medulla oblongata a cerebellum vo forme malých výbežkov nervovej trubice.

Nervový systém je ektodermálneho pôvodu, t.j. vyvíja sa z vonkajšieho zárodočného listu s hrúbkou jednobunkovej vrstvy v dôsledku tvorby a delenia dreňovej trubice.

Vo vývoji nervového systému možno schematicky rozlíšiť tieto štádiá:

1. Retikulátny, difúzny alebo asynaptický nervový systém. Vzniká v sladkovodnej hydre, má tvar mriežky, ktorá vzniká spojením procesných buniek a je rovnomerne rozložená po celom tele, zhrubne okolo ústnych príveskov. Bunky, ktoré tvoria túto sieť, sa výrazne líšia od nervových buniek vyšších živočíchov: majú malú veľkosť, nemajú jadro a chromatofilnú látku charakteristickú pre nervovú bunku. Tento nervový systém vedie vzruchy difúzne, vo všetkých smeroch, čím zabezpečuje globálne reflexné reakcie. V ďalších štádiách vývoja mnohobunkových živočíchov stráca význam ako jediná forma nervovej sústavy, no v ľudskom organizme zostáva vo forme Meissnerovho a Auerbachovho plexu tráviaceho traktu.

2. Gangliový nervový systém (pri červoch) je synaptický, vedie vzruch v jednom smere a zabezpečuje diferencované adaptačné reakcie. To zodpovedá najvyššiemu stupňu vývoja nervového systému: vyvíjajú sa špeciálne pohybové a receptorové orgány, v sieti sa objavujú skupiny nervových buniek, ktorých telá obsahujú chromatofilnú látku. Má tendenciu sa rozpadať počas bunkovej excitácie a zotavuje sa v pokoji. Bunky s chromatofilnou látkou sa nachádzajú v skupinách alebo uzlinách ganglií, preto sa nazývajú gangliové. Takže v druhom štádiu vývoja sa nervový systém z retikulárneho systému zmenil na gangliovú sieť. U ľudí sa tento typ štruktúry nervového systému zachoval vo forme paravertebrálnych kmeňov a periférnych uzlín (ganglií), ktoré majú vegetatívne funkcie.

3. Rúrkový nervový systém (u stavovcov) sa líši od nervového systému červovitých tým, že u stavovcov vznikli kostrové motorické aparáty s priečne pruhovaným svalstvom. To viedlo k rozvoju centrálneho nervového systému, ktorého jednotlivé časti a štruktúry sa formujú v procese evolúcie postupne a v určitej postupnosti. Po prvé, segmentový aparát miechy je vytvorený z kaudálnej, nediferencovanej časti medulárnej trubice a hlavné časti mozgu sú vytvorené z prednej časti mozgovej trubice v dôsledku cefalizácie (z gréckeho kephale - hlava). .

Reflex je prirodzená reakcia tela na podráždenie receptorov, ktorá sa uskutočňuje reflexným oblúkom za účasti centrálneho nervového systému. Ide o adaptívnu reakciu tela na zmenu vnútorného prostredia alebo prostredia. Reflexné reakcie zabezpečujú celistvosť tela a stálosť jeho vnútorného prostredia, reflexný oblúk je hlavnou jednotkou integračnej reflexnej činnosti.

Významne prispel k rozvoju reflexnej teórie I.M. Sechenov (1829-1905). Ako prvý použil reflexný princíp na štúdium fyziologických mechanizmov duševných procesov. V diele "Reflexy mozgu" (1863) I.M. Sechenov tvrdil, že duševná aktivita ľudí a zvierat sa uskutočňuje podľa mechanizmu reflexných reakcií, ktoré sa vyskytujú v mozgu, vrátane najkomplexnejších z nich - formovania správania a myslenia. Na základe svojho výskumu dospel k záveru, že všetky akty vedomého a nevedomého života sú reflexné. Reflexná teória I.M. Sechenov slúžil ako základ, na ktorom sa učenie I.P. Pavlova (1849-1936) o vyššej nervovej činnosti.

Ním vyvinutá metóda podmienených reflexov rozšírila vedecké chápanie úlohy mozgovej kôry ako materiálneho substrátu psychiky. I.P. Pavlov sformuloval reflexnú teóriu mozgu, ktorá je založená na troch princípoch: kauzalite, štruktúre, jednote analýzy a syntéze. PK Anokhin (1898-1974) dokázal dôležitosť spätnej väzby v reflexnej činnosti organizmu. Jeho podstata spočíva v tom, že pri vykonávaní akéhokoľvek reflexného aktu sa proces neobmedzuje len na efektor, ale je sprevádzaný excitáciou receptorov pracovného orgánu, z ktorého sú dodávané informácie o dôsledkoch pôsobenia. aferentných dráh do centrálneho nervového systému. Boli myšlienky o "reflexnom krúžku", "spätnej väzbe".

Reflexné mechanizmy zohrávajú podstatnú úlohu v správaní živých organizmov a zabezpečujú ich adekvátnu reakciu na signály prostredia. U zvierat realitu signalizujú takmer výlučne podnety. Toto je prvý signálny systém reality, spoločný pre človeka a zvieratá. I.P. Pavlov dokázal, že pre človeka, na rozdiel od zvierat, nie je predmetom zobrazenia len prostredie, ale aj sociálne faktory. Preto pre neho nadobúda rozhodujúci význam druhý signálny systém - slovo ako signál prvých signálov.

Podmienený reflex je základom vyššej nervovej aktivity človeka a zvierat. Je vždy zahrnutá ako podstatná zložka v najkomplexnejších prejavoch správania. Nie všetky formy správania sa živého organizmu sa však dajú vysvetliť z pohľadu reflexnej teórie, ktorá odhaľuje iba mechanizmy pôsobenia. Reflexný princíp neodpovedá na otázku účelnosti ľudského a zvieracieho správania, nezohľadňuje výsledok konania.

Preto sa v posledných desaťročiach na základe reflexných myšlienok vytvorila koncepcia vedúcej úlohy potrieb ako hybnej sily správania ľudí a zvierat. Prítomnosť potrieb je nevyhnutným predpokladom akejkoľvek činnosti. Činnosť organizmu nadobudne určitý smer len vtedy, ak existuje cieľ, ktorý túto potrebu spĺňa. Každému behaviorálnemu aktu predchádzajú potreby, ktoré vznikli v procese fylogenetického vývoja pod vplyvom podmienok prostredia. Preto správanie živého organizmu nie je determinované ani tak reakciou na vonkajšie vplyvy, ako skôr potrebou realizovať zamýšľaný program, plán, zameraný na uspokojenie konkrétnej potreby človeka alebo zvieraťa.

PC. Anokhin (1955) vyvinul teóriu funkčných systémov, ktorá poskytuje systematický prístup k štúdiu mechanizmov mozgu, najmä k vývoju problémov štrukturálneho a funkčného základu správania, fyziológie motivácií a emócií. Podstatou konceptu je, že mozog dokáže nielen adekvátne reagovať na vonkajšie podnety, ale aj predvídať budúcnosť, aktívne plánovať svoje správanie a realizovať ich. Teória funkčných systémov nevylučuje metódu podmienených reflexov zo sféry vyššej nervovej činnosti a nenahrádza ju niečím iným. Umožňuje hlbšie preniknúť do fyziologickej podstaty reflexu. Systematický prístup namiesto fyziológie jednotlivých orgánov alebo štruktúr mozgu uvažuje o činnosti organizmu ako celku. Pre akýkoľvek behaviorálny akt človeka alebo zvieraťa je potrebná taká organizácia všetkých mozgových štruktúr, ktorá poskytne požadovaný konečný výsledok. Takže v teórii funkčných systémov zaujíma ústredné miesto užitočný výsledok akcie. Faktory, ktoré sú základom dosiahnutia cieľa, sa v skutočnosti formujú podľa typu všestranných reflexných procesov.

Jedným z dôležitých mechanizmov činnosti centrálneho nervového systému je princíp integrácie. Vďaka integrácii somatických a vegetatívnych funkcií, ktorú uskutočňuje mozgová kôra cez štruktúry limbicko-retikulárneho komplexu, sa realizujú rôzne adaptačné reakcie a behaviorálne akty. Najvyšším stupňom integrácie funkcií u ľudí je frontálny kortex.

Dôležitú úlohu v duševnej činnosti ľudí a zvierat zohráva princíp dominancie, ktorý rozvinul O. O. Ukhtomsky (1875-1942). Dominantné (z lat. dominari dominovať) je vzruch nadradený v centrálnom nervovom systéme, ktorý sa tvorí pod vplyvom podnetov z okolia alebo vnútorného prostredia a v určitom momente podriaďuje činnosť iných centier.

Mozog s najvyšším oddelením – mozgovou kôrou – je komplexný samoregulačný systém vybudovaný na interakcii excitačných a inhibičných procesov. Princíp samoregulácie sa uskutočňuje na rôznych úrovniach systémov analyzátorov - od kortikálnych častí až po úroveň receptorov s neustálym podriadením nižších častí nervového systému vyšším.

Štúdium princípov fungovania nervového systému nie bezdôvodne porovnáva mozog s elektronickým počítačom. Ako viete, základom fungovania kybernetického zariadenia je príjem, prenos, spracovanie a ukladanie informácií (pamäť) s ich ďalšou reprodukciou. Informácie musia byť zakódované na prenos a dekódované na prehrávanie. Pomocou kybernetických konceptov môžeme predpokladať, že analyzátor prijíma, prenáša, spracováva a prípadne aj uchováva informácie. V kortikálnych častiach sa vykonáva jeho dekódovanie. To pravdepodobne stačí na to, aby bolo možné pokúsiť sa porovnať mozog s počítačom.

Práca mozgu sa zároveň nedá stotožniť s počítačom: „... mozog je najrozmarnejší stroj na svete. Buďme skromní a opatrní pri záveroch“ (I.M. Sechenov, 1863). Počítač je stroj a nič viac. Všetky kybernetické zariadenia fungujú na princípe elektrickej alebo elektronickej interakcie a v mozgu, ktorý vznikol evolučným vývojom, navyše prebiehajú zložité biochemické a bioelektrické procesy. Môžu sa vykonávať iba v živom tkanive. Mozog na rozdiel od elektronických systémov nefunguje podľa princípu „všetko alebo nič“, ale berie do úvahy veľké množstvo gradácií medzi týmito dvoma extrémami. Tieto gradácie nie sú spôsobené elektronickými, ale biochemickými procesmi. Toto je podstatný rozdiel medzi fyzickým a biologickým.

Mozog má vlastnosti, ktoré presahujú tie, ktoré má počítač. Treba dodať, že behaviorálne reakcie tela sú do značnej miery determinované medzibunkovými interakciami v centrálnom nervovom systéme. Procesy zo stoviek alebo tisícok iných neurónov sa spravidla priblížia k jednému neurónu a ten sa zase rozvetví na stovky alebo tisíce ďalších neurónov. Nikto nemôže povedať, koľko synapsií je v mozgu, ale číslo 10 14 (sto biliónov) sa nezdá neuveriteľné (D. Hubel, 1982). Počítač obsahuje oveľa menej prvkov. Fungovanie mozgu a životná činnosť tela sa vykonávajú v špecifických podmienkach prostredia. Preto je možné dosiahnuť uspokojenie určitých potrieb za predpokladu, že táto činnosť je primeraná existujúcim vonkajším podmienkam prostredia.

Pre pohodlie pri štúdiu základných vzorcov fungovania je mozog rozdelený do troch hlavných blokov, z ktorých každý plní svoje špecifické funkcie.

Prvým blokom sú fylogeneticky najstaršie štruktúry limbicko-retikulárneho komplexu, ktoré sa nachádzajú v kmeňových a hlbokých častiach mozgu. Zahŕňajú cingulárny gyrus, morský koník (hipocampus), papilárne telo, predné jadrá talamu, hypotalamus a retikulárny útvar. Zabezpečujú reguláciu životných funkcií - dýchanie, krvný obeh, metabolizmus, ako aj celkový tonus. Čo sa týka behaviorálnych aktov, tieto formácie sa podieľajú na regulácii funkcií zameraných na zabezpečenie stravovania a sexuálneho správania, na procesoch zachovania druhov, na regulácii systémov zabezpečujúcich spánok a bdenie, emocionálnej aktivity, pamäťových procesov.Druhý blok je súbor formácií umiestnené za centrálnym sulkusom: somatosenzorická, zraková a sluchová oblasť mozgovej kôry.

Ich hlavnou funkciou je príjem, spracovanie a ukladanie informácií. Neuróny systému, ktoré sa nachádzajú hlavne v prednej časti centrálneho sulku a sú spojené s efektorovými funkciami, implementáciou motorických programov, tvoria tretí blok. Napriek tomu je potrebné si uvedomiť, že nie je možné načrtnúť jasnú hranicu medzi senzorické a motorické štruktúry mozgu. Postcentrálny gyrus, ktorý je citlivou projekčnou oblasťou, je úzko prepojený s precentrálnou motorickou oblasťou a tvorí jediné senzomotorické pole. Preto je potrebné jasne pochopiť, že jedna alebo druhá ľudská činnosť si vyžaduje súčasnú účasť všetkých častí nervového systému. Okrem toho systém ako celok vykonáva funkcie, ktoré presahujú funkcie obsiahnuté v každom z týchto blokov.

Anatomické a fyziologické charakteristiky a patológia hlavových nervov

Hlavové nervy, ktoré vychádzajú z mozgu v množstve 12 párov, inervujú kožu, svaly, orgány hlavy a krku, ako aj niektoré orgány hrudníka a brušnej dutiny. Z toho III, IV,

Páry VI, XI, XII sú motorické, V, VII, IX, X sú zmiešané, páry I, II a VIII sú citlivé, poskytujúce špecifickú inerváciu orgánov čuchu, zraku a sluchu; Páry I a II sú deriváty mozgu, nemajú jadrá v mozgovom kmeni. Všetky ostatné hlavové nervy vychádzajú alebo vstupujú do mozgového kmeňa, kde sa nachádzajú ich motorické, senzorické a autonómne jadrá. Takže jadrá III a IV párov kraniálnych nervov sa nachádzajú v mozgovom kmeni, páry V, VI, VII, VIII - hlavne v moste, IX, X, XI, XII páry - v medulla oblongata.

mozgová kôra

Mozog (encephalon, cerebrum) zahŕňa pravú a ľavú hemisféru a mozgový kmeň. Každá hemisféra má tri póly: predný, okcipitálny a temporálny. V každej hemisfére sa rozlišujú štyri laloky: frontálny, parietálny, okcipitálny, temporálny a insula (pozri obr. 2).

Ešte viac sa nazývajú hemisféry mozgu (hemispheritae cerebri) alebo konečný mozog, ktorého normálne fungovanie predurčuje znaky špecifické pre človeka. Ľudský mozog pozostáva z multipolárnych nervových buniek - neurónov, ktorých počet dosahuje 10 11 (sto miliárd). To je približne rovnaký počet ako počet hviezd v našej Galaxii. Priemerná hmotnosť mozgu dospelého človeka je 1450 g. Vyznačuje sa výraznými individuálnymi výkyvmi. Napríklad takí významní ľudia ako spisovateľ I.S. Turgenev (63 rokov), básnik Byron (36 rokov), to bol rok 2016, respektíve 2238, pre ostatných nemenej talentovaných - francúzskeho spisovateľa A. Franceho (80 rokov) a politológa a filozofa G.V. Plekhanov (62 rokov) - 1017 a 1180. Štúdium mozgu veľkých ľudí neodhalilo tajomstvo inteligencie. Neexistovala žiadna závislosť mozgovej hmoty od tvorivej úrovne človeka. Absolútna hmotnosť mozgu žien je o 100-150 g menšia ako hmotnosť mozgu mužov.

Ľudský mozog sa od mozgu ľudoopov a iných vyšších živočíchov líši nielen väčšou hmotnosťou, ale aj výrazným vyvinutím čelových lalokov, ktoré tvoria 29 % celkovej hmoty mozgu. Predné laloky, ktoré výrazne prevyšujú rast ostatných lalokov, sa naďalej zväčšujú počas prvých 7-8 rokov života dieťaťa. Je zrejmé, že je to spôsobené tým, že sú spojené s motorickou funkciou. Pyramídová dráha vychádza z predných lalokov. Význam čelného laloku a pri realizácii vyššej nervovej činnosti. Na rozdiel od zvieraťa sa v parietálnom laloku ľudského mozgu diferencuje dolný parietálny lalok. Jeho vývoj je spojený s objavením sa funkcie reči.

Ľudský mozog je najdokonalejší zo všetkého, čo príroda vytvorila. Zároveň je to najťažší objekt na poznanie. Aký aparát vo všeobecnosti umožňuje mozgu vykonávať jeho mimoriadne komplexnú funkciu? Počet neurónov v mozgu je približne 10 11, počet synapsií alebo kontaktov medzi neurónmi je približne 10 15 . Každý neurón má v priemere niekoľko tisíc samostatných vstupov a sám vysiela spojenia s mnohými ďalšími neurónmi (F. Crick, 1982). Toto sú len niektoré z hlavných ustanovení doktríny mozgu. Vedecký výskum mozgu napreduje, aj keď pomaly. To však neznamená, že niekedy v budúcnosti nedôjde k objavu alebo sérii objavov, ktoré odhalia tajomstvá fungovania mozgu.

Táto otázka sa týka samej podstaty človeka, a preto zásadné zmeny v našich názoroch na ľudský mozog výrazne ovplyvnia nás samých, svet okolo nás a ďalšie oblasti vedeckého bádania a zodpovie množstvo biologických a filozofických otázok. Stále sú to však vyhliadky na rozvoj vedy o mozgu. Ich realizácia bude podobná revolúciám, ktoré urobil Kopernik, ktorý dokázal, že Zem nie je stredom vesmíru; Darwin, ktorý zistil, že človek je príbuzný všetkým ostatným živým bytostiam; Einstein, ktorý zaviedol nové koncepty týkajúce sa času a priestoru, hmoty a energie; Watsona a Cricka, ktorí ukázali, že biologickú dedičnosť možno vysvetliť fyzikálnymi a chemickými konceptmi (D. Huebel, 1982).

Mozgová kôra pokrýva svoje hemisféry, má ryhy, ktoré ju rozdeľujú na laloky a zákruty, v dôsledku čoho sa jej plocha výrazne zväčšuje. Na hornej laterálnej (vonkajšej) ploche mozgovej hemisféry sa nachádzajú dva najväčšie primárne sulkusy – centrálny sulcus (sulcus centralis), ktorý oddeľuje predný lalok od parietálneho, a laterálny sulcus (sulcus lateralis), ktorý sa často nazýva tzv. sylvian sulcus; oddeľuje predný a parietálny lalok od temporálneho (pozri obr. 2). Na mediálnom povrchu mozgovej hemisféry sa rozlišuje temenný okcipitálny sulcus (sulcus parietooccipitalis), ktorý oddeľuje temenný lalok od okcipitálneho laloku (pozri obr. 4). Každá mozgová hemisféra má tiež spodnú (bazálnu) plochu.

Mozgová kôra je evolučne najmladší útvar, najzložitejší v štruktúre a funkcii. Je mimoriadne dôležitá pri organizácii života tela. Mozgová kôra sa vyvinula ako aparát na prispôsobenie sa meniacim sa podmienkam prostredia. Adaptačné reakcie sú determinované interakciou somatických a vegetatívnych funkcií. Práve mozgová kôra zabezpečuje integráciu týchto funkcií cez limbicko-retikulárny komplex. Nemá priame spojenie s receptormi, ale prijíma najdôležitejšie aferentné informácie, čiastočne už spracované na úrovni miechy, v mozgovom kmeni a podkôrovej oblasti. V kôre sú citlivé informácie vhodné na analýzu a syntézu. Aj podľa najopatrnejších odhadov sa v ľudskom mozgu počas 1 sekundy vykoná asi 10 11 základných operácií (O. Forster, 1982). V kôre nervové bunky, prepojené mnohými procesmi, analyzujú signály, ktoré vstupujú do tela, a rozhodujú sa o ich implementácii.

Zdôrazňujúc vedúcu úlohu mozgovej kôry v neurofyziologických procesoch, je potrebné poznamenať, že toto vyššie oddelenie centrálneho nervového systému môže normálne fungovať len pri úzkej interakcii so subkortikálnymi formáciami, sieťovinou mozgového kmeňa. Tu je vhodné pripomenúť vyjadrenie P.K. Anokhin (1955), že na jednej strane sa vyvíja mozgová kôra a na druhej strane jej zásobovanie energiou, teda tvorba siete. Ten kontroluje všetky signály, ktoré sa posielajú do mozgovej kôry, preskakuje ich určitý počet; nadbytočné signály sa kumulujú av prípade informačného hladu sa pridávajú k všeobecnému toku.

Cytoarchitektonika mozgovej kôry

Mozgová kôra je sivá hmota povrchu mozgových hemisfér s hrúbkou 3 mm. Maximálny vývoj dosahuje v precentrálnom gyre, kde sa jeho hrúbka blíži k 5 mm. Ľudská mozgová kôra obsahuje asi 70% všetkých neurónov centrálneho nervového systému. Hmotnosť mozgovej kôry u dospelého človeka je 580 g alebo 40 % celkovej hmotnosti mozgu. Celková plocha kôry je asi 2200 cm2, čo je 3-násobok plochy vnútorného povrchu mozgovej lebky, ku ktorej prilieha. Dve tretiny plochy mozgovej kôry sú skryté vo veľkom počte brázd (sulci cerebri).

Prvé rudimenty mozgovej kôry sa v ľudskom embryu vytvárajú v 3. mesiaci embryonálneho vývoja, v 7. mesiaci väčšina kôry pozostáva zo 6 doštičiek alebo vrstiev. Nemecký neurológ K. Brodmann (1903) dal vrstvám tieto názvy: molekulárna platnička (lamina Molecularis), vonkajšia granulovaná platnička (lamina granulans externa), vonkajšia pyramídová platnička (lamina pyramidal is externa), vnútorná zrnitá platnička (lamina granulans interna). ), vnútorná pyramídová platnička (lamina pyramidalis interna seu ganglionaris) a mnohotvarová platnička (lamina miltiformis).

Štruktúra mozgovej kôry:

a - vrstvy buniek; b - vrstvy vlákien; I - molekulárna doska; II - vonkajšia granulovaná doska; III - vonkajšia pyramídová doska; IV - vnútorná granulovaná doska; V - vnútorná pyramídová (gangliová) doska; VI - multiformná doska (Via - trojuholníkové bunky; VIb - vretenovité bunky)

Morfologická štruktúra mozgovej kôry v jej rôznych častiach bola podrobne opísaná profesorom Kyjevskej univerzity I.O. Betz v roku 1874. Prvýkrát opísal obrovské pyramídové bunky v piatej vrstve kôry precentrálneho gyru. Tieto bunky sú známe ako Betzove bunky. Ich axóny sú posielané do motorických jadier mozgového kmeňa a miechy, čím vytvárajú pyramídovú dráhu. IN. Betz prvýkrát zaviedol termín "cytoarchitektúra kôry". Toto je veda o bunkovej štruktúre kôry, počte, tvare a usporiadaní buniek v jej rôznych vrstvách. Cytoarchitektonické znaky stavby rôznych častí mozgovej kôry sú základom pre jej rozdelenie do oblastí, podoblastí, polí a podoblastí Jednotlivé polia kôry sú zodpovedné za určité prejavy vyššej nervovej činnosti: reč, zrak, sluch, čuch. , atď. Topografiu polí ľudskej mozgovej kôry podrobne študoval K. Brodman, ktorý zostavil zodpovedajúce mapy kôry. Celý povrch kôry je podľa K. Brodmana rozdelený na 11 sekcií a 52 polí, ktoré sa líšia znakmi bunkového zloženia, štruktúry a výkonnej funkcie.

U ľudí existujú tri formácie mozgovej kôry: nové, staré a staré. Výrazne sa líšia svojou stavbou.Nová kôra (neokortex) tvorí približne 96% celého povrchu veľkého mozgu a zahŕňa okcipitálny lalok, horný a dolný parietálny, precentrálny a postcentrálny gyrus, ako aj predný a spánkový lalok. mozog, ostrovček. Ide o homotopickú kôru, má lamelárny typ štruktúry a pozostáva prevažne zo šiestich vrstiev. Záznamy sa líšia v sile ich vývoja v rôznych oblastiach. Najmä v precentrálnom gyre, ktorý je motorickým centrom mozgovej kôry, sú dobre vyvinuté vonkajšie pyramídové, vnútorné pyramídové a multiformné platničky, a čo je horšie - vonkajšie a vnútorné zrnité platničky.

Staroveká kôra (paleokortex) zahŕňa čuchový tuberkulum, priehľadnú priehradku, periamygdalu a prepiriformné oblasti. Súvisí s prastarými funkciami mozgu, týkajúcimi sa čuchu, chuti. Prastará kôra sa od kôry novotvaru líši tým, že je pokrytá bielou vrstvou vlákien, ktorej časť tvoria vlákna čuchovej dráhy (tractus olfactorius). Limbická kôra je tiež prastará časť kôry, má trojvrstvovú štruktúru.

Stará kôra (archicortex) zahŕňa amónny roh, zubatý gyrus. Je úzko spojená s oblasťou hypotalamu (corpus mammillare) a limbickou kôrou. Stará kôra sa líši od starodávnej tým, že je jasne oddelená od podkôrnych útvarov. Funkčne je spojená s emocionálnymi reakciami.

Staroveká a stará kôra tvorí približne 4 % mozgovej kôry. Neprechádza v embryonálnom vývoji obdobia šesťvrstvovej štruktúry. Takáto kôra má troj- alebo jednovrstvovú štruktúru a nazýva sa heterotopická.

Takmer súčasne so štúdiom bunkovej architektoniky kôry sa začalo aj štúdium jej myeloarchitektoniky, teda štúdium vláknitej štruktúry kôry z hľadiska určovania tých rozdielov, ktoré existujú v jej jednotlivých úsekoch. Myeloarchitektonika kôry je charakterizovaná prítomnosťou šiestich vrstiev vlákien v rámci hraníc mozgovej kôry s rôznymi líniami ich myelinizácie (obr. b), rôznymi hemisférami a projekciou, ktorá spája kôru so spodnými časťami centrálnej nervový systém.

Mozgová kôra je teda rozdelená na sekcie a polia. Všetky majú špeciálnu, špecifickú, vlastnú štruktúru.Pokiaľ ide o funkcie, existujú tri hlavné typy kortikálnej aktivity. Prvý typ je spojený s činnosťou jednotlivých analyzátorov a poskytuje najjednoduchšie formy poznania. Toto je prvý signálny systém. Druhý typ obsahuje druhý signalizačný systém, ktorého činnosť úzko súvisí s funkciou všetkých analyzátorov. Ide o komplexnejšiu úroveň kortikálnej aktivity, ktorá sa priamo týka funkcie reči. Slová sú pre človeka rovnakým podmieneným podnetom ako signály reality. Tretí typ kortikálnej aktivity poskytuje účelnosť akcií, možnosť ich dlhodobého plánovania, ktoré je funkčne spojené s čelnými lalokmi mozgových hemisfér.

Okolitý svet teda človek vníma na základe prvej signálnej sústavy a logické, abstraktné myslenie je spojené s druhou signálnou sústavou, ktorá je najvyššou formou nervovej činnosti človeka.

Autonómny (vegetatívny) nervový systém

Ako už bolo poznamenané v predchádzajúcich kapitolách, zmyslové a motorické systémy vnímajú podráždenie, citlivo spájajú telo s prostredím a zabezpečujú pohyb sťahovaním kostrových svalov. Táto časť celkového nervového systému sa nazýva somatická. Zároveň existuje druhá časť nervovej sústavy, ktorá je zodpovedná za proces výživy tela, metabolizmus, vylučovanie, rast, rozmnožovanie, obeh tekutín, teda reguluje činnosť vnútorných orgánov. Nazýva sa autonómny (vegetatívny) nervový systém.

Pre túto časť nervového systému existujú rôzne terminologické označenia. Podľa Medzinárodnej anatomickej nomenklatúry je všeobecne akceptovaný pojem „autonómny nervový systém“. V domácej literatúre sa však tradične používa prvý názov - autonómny nervový systém. Rozdelenie celkového nervového systému na dve úzko prepojené časti odráža jeho špecializáciu pri zachovaní integračnej funkcie centrálneho nervového systému ako základu celistvosti organizmu.

Funkcie autonómneho nervového systému:

Trofotropné - regulácia činnosti vnútorných orgánov, udržiavanie stálosti vnútorného prostredia tela - homeostáza;

Ergotropná vegetatívna podpora procesov adaptácie organizmu na podmienky prostredia, t.j. poskytovanie rôznych foriem duševnej a fyzickej aktivity organizmu: zvýšený krvný tlak, zrýchlený tep, prehĺbenie dýchania, zvýšená hladina glukózy v krvi, uvoľňovanie hormóny nadobličiek a ďalšie funkcie. Tieto fyziologické funkcie sú regulované nezávisle (autonómne), bez ich svojvoľnej kontroly.

Thomas Willis vyčlenil hraničný sympatický kmeň z blúdivého nervu a Jacob Winslow (1732) podrobne opísal jeho štruktúru, spojenie s vnútornými orgánmi, pričom poznamenal, že „... jedna časť tela ovplyvňuje druhú, vznikajú vnemy – sympatie“. Tak vznikol pojem „sympatikus“, teda systém, ktorý spája orgány medzi sebou a s centrálnym nervovým systémom. V roku 1800 francúzsky anatóm M. Bisha rozdelil nervový systém na dve časti: živočíšnu (živočíšnu) a vegetatívnu (vegetatívnu). Ten zabezpečuje metabolické procesy potrebné pre existenciu tak živočíšneho organizmu, ako aj rastlín. Hoci v tom čase takéto myšlienky neboli úplne vnímané a potom boli vo všeobecnosti zavrhnuté, navrhovaný termín "vegetatívny nervový systém" bol široko používaný a prežil až do súčasnosti.

Anglický vedec John Langley zistil, že rôzne nervové vegetatívne dirigentské systémy majú opačné účinky na orgány. Na základe týchto funkčných rozdielov v autonómnom nervovom systéme boli identifikované dve oddelenia: sympatikus a parasympatikus. Sympatické oddelenie autonómneho nervového systému aktivuje činnosť organizmu ako celku, zabezpečuje ochranné funkcie (imunitné procesy, bariérové ​​mechanizmy, termoregulácia), parasympatikus udržuje homeostázu v tele. Vo svojej funkcii je parasympatický nervový systém anabolický, prispieva k akumulácii energie.

Okrem toho niektoré vnútorné orgány majú aj metasympatické neuróny, ktoré vykonávajú lokálne mechanizmy regulácie vnútorných orgánov. Sympatický nervový systém inervuje všetky orgány a tkanivá tela, zatiaľ čo oblasť činnosti parasympatického nervového systému sa týka najmä vnútorných orgánov. Väčšina vnútorných orgánov má duálnu, sympatickú a parasympatickú inerváciu. Výnimkou je centrálny nervový systém, väčšina ciev, maternica, dreň nadobličiek, potné žľazy, ktoré nemajú parasympatickú inerváciu.

Prvé anatomické opisy štruktúr autonómneho nervového systému urobili Galén a Vesalius, ktorí študovali anatómiu a funkciu blúdivého nervu, hoci mu mylne pripisovali iné útvary. V XVII storočí.

Anatómia

Podľa anatomických kritérií sa autonómny nervový systém delí na segmentálne a suprasegmentálne časti.

Segmentové rozdelenie autonómneho nervového systému zabezpečuje autonómnu inerváciu jednotlivých segmentov tela a vnútorných orgánov, ktoré k nim patria. Delí sa na sympatickú a parasympatickú časť.

Centrálnym článkom sympatikovej časti autonómneho nervového systému sú neuróny Jacobsonovho jadra laterálnych rohov miechy od dolných krčných (C8) po lumbálne (L2-L4) segmenty. Axóny týchto buniek opúšťajú miechu ako súčasť predných miechových koreňov. Potom vo forme pregangliových vlákien (biele spojovacie vetvy) smerujú do sympatických uzlín hraničného (sympatického) kmeňa, kde sa lámu.

Sympatický kmeň sa nachádza na oboch stranách chrbtice a tvoria ho paravertebrálne uzliny, z ktorých sú 3 krčné, 10-12 hrudné, 3-4 driekové a 4 krížové. V uzloch sympatického kmeňa končí časť vlákien (pregangliových). Druhá časť vlákien bez prerušenia smeruje do prevertebrálnych plexusov (na aorte a jej vetvách - brušnej alebo solárnej plexu). Zo sympatického kmeňa a medziľahlých uzlín vychádzajú postgangiové vlákna (sivé spojovacie vetvy), ktoré nemajú myelínovú pošvu. Inervujú rôzne orgány a tkanivá.

Schéma štruktúry segmentového rozdelenia autonómneho (vegetatívneho) nervového systému:

1 - kraniobulbárne oddelenie parasympatického nervového systému (jadrá III, VII, IX, X párov hlavových nervov); 2 - sakrálny (sakrálny) úsek parasympatického nervového systému (bočné rohy segmentov S2-S4); 3 - sympatické oddelenie (bočné rohy miechy na úrovni segmentov C8-L3); 4 - ciliárny uzol; 5 - pterygopalatínový uzol; 6 - submaxilárny uzol; 7 - ušný uzol; 8 - sympatický kmeň.

V bočných rohoch miechy na úrovni C8-T2 je ciliospinálne centrum Budge, z ktorého vychádza cervikálny sympatický nerv. Pregangliové sympatické vlákna z tohto centra sú posielané do horného krčného sympatického ganglia. Z nej vychádzajú postgangliové vlákna nahor, vytvárajú sympatický plexus karotídy, očnej tepny (a. ophtalmica), následne prenikajú do očnice, kde inervujú hladké svaly oka. Pri poškodení bočných rohov na tejto úrovni alebo cervikálneho sympatického nervu sa vyskytuje Bernard-Hornerov syndróm. Ten je charakterizovaný čiastočnou ptózou (zúženie palpebrálnej štrbiny), miózou (zúženie zrenice) a enoftalmom (zatiahnutie očnej buľvy). Podráždenie sympatických vlákien vedie k vzniku opačného syndrómu Pourfure du Petit: rozšírenie palpebrálnej štrbiny, mydriáza, exoftalmus.

Sympatické vlákna, ktoré vychádzajú z hviezdicového ganglia (cervikálno-hrudný ganglion, gangl. stellatum), tvoria pletenec vertebrálnej artérie a sympatický plexus v srdci. Poskytujú inerváciu ciev vertebrobazilárního povodia a tiež dávajú vetvy do srdca a hrtana. Hrudná časť sympatického kmeňa vydáva vetvy, ktoré inervujú aortu, priedušky, pľúca, pleuru a brušné orgány. Z bedrových uzlín sa sympatické vlákna posielajú do orgánov a ciev malej panvy. Na končatinách idú sympatické vlákna spolu s periférnymi nervami a šíria sa v distálnych častiach spolu s malými arteriálnymi cievami.

Parasympatická časť autonómneho nervového systému je rozdelená na kraniobulbárne a sakrálne oddelenie. Kraniobulbárna oblasť je reprezentovaná neurónmi jadier mozgového kmeňa: III, UP, IX, X párov hlavových nervov. Na úrovni stredného mozgu sa nachádzajú vegetatívne jadrá okulomotorického nervu - prídavné (Jakubovičovo jadro) a centrálne zadné (Perliino jadro). Ich axóny, ako súčasť okulomotorického nervu, smerujú do ciliárneho ganglia (gangl. ciliarae), ktorý sa nachádza v zadnej časti očnice. Z nej postgangliové vlákna ako súčasť krátkych ciliárnych nervov (nn. ciliaris brevis) inervujú hladké svaly oka: sval zužujúci zrenicu (m. sphincter pupillae) a ciliárny sval (t. ciliaris), kontrakciu o. ktorá poskytuje ubytovanie.

V oblasti mostíka sa nachádzajú sekrečné slzné bunky, ktorých axóny ako súčasť lícneho nervu smerujú do ganglia pterygopalatina (gangl. pterygopalatinum) a inervujú slznú žľazu. V mozgovom kmeni sú lokalizované aj horné a dolné sekrečné slinné jadrá, ktorých axóny idú s glosofaryngeálnym nervom do príušného uzla (gangl. oticum) a intermediálnym nervom do podčeľustných a podjazykových uzlín (gangl. submandibularis, gangl .sublingualis) a inervujú príslušné slinné žľazy.

Na úrovni medulla oblongata je zadné (viscerálne) jadro blúdivého nervu (nucl. dorsalis n.vagus), ktorého parasympatické vlákna inervujú srdce, tráviaci kanál, žalúdočné žľazy a ďalšie vnútorné orgány (okrem panvy orgány).

Schéma eferentnej parasympatickej inervácie:

1 - parasympatické jadrá okulomotorického nervu; 2 - horné slinné jadro; 3 - dolné slinné jadro; 4 - zadné jadro blúdiaceho nezákopu; 5 - bočné stredné jadro sakrálnej miechy; b - okulomotorický nerv; 7 - tvárový nerv; 8 - glossofaryngeálny nerv; 9 - blúdivý nerv; 10 - panvové nervy; 11 - ciliárny uzol; 12 - pterygopalatínový uzol; 13 - ušný uzol; 14 - submandibulárny uzol; 15 - sublingválny uzol; 16 - uzly pľúcneho plexu; 17 - uzly srdcového plexu; 18 - brušné uzliny; 19 - uzliny žalúdočných a črevných plexusov; 20 - uzly panvového plexu.

Na povrchu alebo vo vnútorných orgánoch sa nachádzajú intraorganické nervové plexy (metasympatikus autonómneho nervového systému), ktoré fungujú ako zberač - spínajú a transformujú všetky impulzy, ktoré prichádzajú do vnútorných orgánov a prispôsobujú svoju činnosť zmenám. ktoré sa vyskytli, t.j. poskytujú adaptačné a kompenzačné procesy (napríklad po operácii).

Sakrálna (sakrálna) časť autonómneho nervového systému je reprezentovaná bunkami, ktoré sa nachádzajú v bočných rohoch miechy na úrovni segmentov S2-S4 (laterálne stredné jadro). Axóny týchto buniek tvoria panvové nervy (nn. pelvici), ktoré inervujú močový mechúr, konečník a pohlavné orgány.

Sympatická a parasympatická časť vegetatívneho nervového systému pôsobí na orgány opačne: dilatácia alebo stiahnutie zrenice, zrýchlenie alebo spomalenie srdcového tepu, opačné zmeny sekrécie, peristaltiky a pod.. Zvýšenie aktivity jedného oddelenia pod. fyziologických pomerov vedie ku kompenzačnému napätiu v inom . Tým sa funkčný systém vráti do pôvodného stavu.

Rozdiely medzi sympatickým a parasympatickým oddelením autonómneho nervového systému sú nasledovné:

1. Parasympatické gangliá sa nachádzajú blízko alebo v orgánoch, ktoré inervujú, a sympatické gangliá sú od nich v značnej vzdialenosti. Preto sú postgangliové vlákna sympatického systému značnej dĺžky a pri ich stimulácii nie sú klinické príznaky lokálne, ale difúzne. Prejavy patológie parasympatickej časti autonómneho nervového systému sú viac lokálne, často pokrývajú len jeden orgán.

2. Odlišný charakter mediátorov: mediátorom pregangliových vlákien oboch oddelení (sympatiku a parasympatika) je acetylcholín. V synapsiách postgangliových vlákien sympatickej časti sa uvoľňuje sympatie (zmes adrenalínu a norepinefrínu), parasympatikus - acetylcholín.

3. Parasympatické oddelenie je evolučne staršie, plní trofotropnú funkciu a je viac autonómne. Sympatické oddelenie je novšie, plní adaptačnú (ergotropnú) funkciu. Je menej autonómny, závisí od funkcie centrálneho nervového systému, endokrinného systému a ďalších procesov.

4. Rozsah fungovania parasympatickej časti autonómneho nervového systému je obmedzenejší a týka sa najmä vnútorných orgánov; sympatické vlákna zabezpečujú inerváciu všetkých orgánov a tkanív tela.

Suprasegmentálne rozdelenie autonómneho nervového systému nie je rozdelené na sympatickú a parasympatickú časť. V štruktúre supra-segmentového oddelenia sa rozlišujú ergotropné a trofotropné systémy, ako aj systémy navrhnuté anglickým výskumníkom Gedom. Ergotropný systém zintenzívňuje svoju činnosť vo chvíľach, ktoré vyžadujú od tela určité napätie, energickú aktivitu. V tomto prípade stúpa krvný tlak, rozširujú sa koronárne tepny, zrýchľuje sa pulz, zvyšuje sa dychová frekvencia, rozširujú sa priedušky, zvyšuje sa pľúcna ventilácia, znižuje sa peristaltika čriev, sťahujú sa obličkové cievy, rozširujú sa zreničky, zvyšuje sa dráždivosť receptorov a pozornosť. .

Telo je pripravené brániť sa alebo vzdorovať. Na realizáciu týchto funkcií ergotropný systém zahŕňa predovšetkým segmentové aparáty sympatikovej časti autonómneho nervového systému. V takýchto prípadoch sú do procesu zahrnuté aj humorálne mechanizmy – adrenalín sa uvoľňuje do krvi. Väčšina týchto centier sa nachádza v predných a parietálnych lalokoch. Napríklad motorické centrá inervácie hladkých svalov, vnútorných orgánov, krvných ciev, potenia, trofizmu a metabolizmu sa nachádzajú v predných lalokoch mozgu (polia 4, 6, 8). Inervácia dýchacích orgánov je spojená s kôrou ostrovčeka, brušnými orgánmi - s kôrou postcentrálneho gyru (pole 5).

Trofotropný systém pomáha udržiavať vnútornú rovnováhu a homeostázu. Poskytuje nutričné ​​výhody. Činnosť trofotropného systému je spojená so stavom odpočinku, odpočinku, spánku a procesov trávenia. V tomto prípade sa spomalí tep, dýchanie, zníži sa krvný tlak, zúžia sa priedušky, zvýši sa peristaltika čriev a vylučovanie tráviacich štiav. Akcie trofotropného systému sa realizujú prostredníctvom tvorby segmentového oddelenia parasympatickej časti autonómneho nervového systému.

Činnosť oboch týchto funkcií (ergo- a trofotropná) prebieha synergicky. V každom konkrétnom prípade je možné zaznamenať prevahu jedného z nich a prispôsobenie organizmu meniacim sa podmienkam prostredia závisí od ich funkčného vzťahu.

Supra-segmentálne autonómne centrá sa nachádzajú v mozgovej kôre, subkortikálnych štruktúrach, mozočku a mozgovom kmeni. Napríklad také vegetatívne centrá, ako je inervácia hladkých svalov, vnútorných orgánov, krvných ciev, potenie, trofizmus a metabolizmus, sa nachádzajú v predných lalokoch mozgu. Osobitné miesto medzi vyššími vegetatívnymi centrami zaujíma limbicko-retikulárny komplex.

Limbický systém je komplex mozgových štruktúr, ktorý zahŕňa: kôru zadnej a mediobazálnej plochy predného laloka, čuchový mozog (čuchový bulbus, čuchové dráhy, čuchový tuberculus), hipokampus, zubatý, gyrus cingulate, septálne jadrá, predné talamické jadrá, hypotalamus, amygdala. Limbický systém úzko súvisí s retikulárnou tvorbou mozgového kmeňa. Preto sa všetky tieto útvary a ich spojenia nazývajú limbicko-retikulárny komplex. Centrálnymi časťami limbického systému sú čuchový mozog, hipokampus a amygdala.

Celý komplex štruktúr limbického systému, napriek ich fylogenetickým a morfologickým rozdielom, zabezpečuje celistvosť mnohých telesných funkcií. Na tejto úrovni prebieha primárna syntéza všetkej citlivosti, analyzuje sa stav vnútorného prostredia, formujú sa elementárne potreby, motivácie, emócie. Limbický systém zabezpečuje integračné funkcie, interakciu všetkých motorických, senzorických a vegetatívnych systémov mozgu. Od jej stavu závisí úroveň vedomia, pozornosti, pamäte, schopnosť navigácie v priestore, motorická a mentálna aktivita, schopnosť vykonávať automatizované pohyby, reč, stav bdelosti či spánku.

Významné miesto medzi subkortikálnymi štruktúrami limbického systému je priradené hypotalamu. Reguluje funkciu trávenia, dýchania, kardiovaskulárneho, endokrinného systému, metabolizmus, termoreguláciu.

Zabezpečuje stálosť ukazovateľov vnútorného prostredia (TK, glykémia, telesná teplota, koncentrácia plynov, elektrolyty a pod.), t.j. je hlavným centrálnym mechanizmom regulácie homeostázy, zabezpečuje reguláciu tonusu sympatiku, resp. parasympatické oddelenia autonómneho nervového systému. Vďaka spojeniam s mnohými štruktúrami centrálneho nervového systému hypotalamus integruje somatické a autonómne funkcie tela. Okrem toho sa tieto spojenia vykonávajú na princípe spätnej väzby, obojstrannej kontroly.

Dôležitú úlohu medzi štruktúrami suprasegmentálneho delenia autonómneho nervového systému zohráva retikulárna formácia mozgového kmeňa. Má nezávislý význam, ale je súčasťou limbicko-retikulárneho komplexu - integračného aparátu mozgu. Jadrá retikulárnej formácie (je ich asi 100) tvoria suprasegmentálne centrá vitálnych funkcií: dýchanie, vazomotorika, srdcová činnosť, prehĺtanie, zvracanie atď.. Okrem toho riadi stav spánku a bdenia, fázický a tonický sval. tón, dešifruje informačné signály z okolia. Interakcia retikulárnej formácie s limbickým systémom zabezpečuje organizáciu účelného ľudského správania k meniacim sa podmienkam prostredia.

Plášte mozgu a miechy

Mozog a miecha sú pokryté tromi membránami: tvrdou (dura mater encephali), pavúkovitou (arachnoidea encephali) a mäkkou (pia mater encephali).

Tvrdá škrupina mozgu pozostáva z hustého vláknitého tkaniva, v ktorom sa rozlišuje vonkajší a vnútorný povrch. Jeho vonkajší povrch je dobre vaskularizovaný a je priamo spojený s kosťami lebky, pričom pôsobí ako vnútorný periost. V dutine lebky tvorí tvrdá škrupina záhyby (duplikáty), ktoré sa bežne nazývajú procesy.

Existujú také procesy dura mater:

Polmesiac mozgu (falx cerebri), umiestnený v sagitálnej rovine medzi mozgovými hemisférami;

Kosák cerebellum (falx cerebelli), ktorý sa nachádza medzi hemisférami mozočka;

Tentorium cerebellum (tentorium cerebelli), natiahnuté v horizontálnej rovine nad zadnou lebečnou jamkou, medzi horným rohom pyramídy spánkovej kosti a priečnou drážkou tylovej kosti, ohraničuje okcipitálne laloky veľkého mozgu od hornej plochy. cerebelárnych hemisfér;

Otvor tureckého sedla (diaphragma sellae turcicae); tento proces je natiahnutý nad tureckým sedlom, tvorí jeho strop (operculum sellae).

Medzi listami dura mater a jej výbežkami sú dutiny, ktoré zhromažďujú krv z mozgu a nazývajú sa dutiny dura matris (sinus dures matris).

Existujú nasledujúce sínusy:

Horný sagitálny sínus (sinus sagittalis superior), cez ktorý sa krv odvádza do priečneho sínusu (sinus transversus). Nachádza sa pozdĺž vyčnievajúcej strany horného okraja väčšieho falciformného výbežku;

Dolný sagitálny sínus (sinus sagittalis inferior) leží pozdĺž spodného okraja výbežku veľkého polmesiaca a vlieva sa do priameho sínusu (sinus rectus);

Priečny sínus (sinus transversus) je obsiahnutý v sulcus de okcipitálnej kosti rovnakého mena; ohýbanie okolo mastoidálneho uhla parietálnej kosti prechádza do sigmoidálneho sínusu (sinus sigmoideus);

Priamy sínus (sinus rectus) prebieha pozdĺž línie spojenia veľkého falciformného výbežku s čapom cerebellum. Spolu s horným sagitálnym sínusom privádza venóznu krv do priečneho sínusu;

Po stranách Tureckého sedla sa nachádza kavernózny sínus (sinus cavernosus).

V priereze to vyzerá ako trojuholník. Rozlišujú sa v ňom tri steny: horná, vonkajšia a vnútorná. Okulomotorický nerv prechádza hornou stenou (s.

• 1) dorzálna indukcia alebo primárna neurulácia - obdobie 3-4 týždňov tehotenstva;
• 2) Ventrálna indukcia - obdobie 5-6 týždňov tehotenstva;
• 3) Proliferácia neurónov - obdobie 2-4 mesiacov tehotenstva;
• 4) Migrácia - obdobie 3-5 mesiacov tehotenstva;
• 5) Organizácia - obdobie 6-9 mesiacov vývoja plodu;
• 6) Myelinizácia - trvá od okamihu narodenia a v nasledujúcom období postnatálnej adaptácie.

AT prvý trimester tehotenstva vyskytujú sa tieto štádiá vývoja nervového systému plodu:

Dorzálna indukcia alebo Primárna neurulácia - vzhľadom na individuálne vývojové charakteristiky sa môže meniť v čase, ale vždy dodržuje 3-4 týždne (18-27 dní po počatí) tehotenstva. V tomto období dochádza k tvorbe nervovej platničky, ktorá sa po uzavretí okrajov zmení na nervovú trubicu (4-7 týždňov tehotenstva).

Ventrálna indukcia - táto fáza tvorby nervového systému plodu dosahuje svoj vrchol v 5-6 týždňoch tehotenstva. Počas tohto obdobia sa na nervovej trubici (na jej prednom konci) objavia 3 rozšírené dutiny, z ktorých sa potom tvoria:

z 1. (lebečnej dutiny) - mozog;

z 2. a 3. dutiny - miechy.

Vďaka rozdeleniu na tri bubliny sa nervový systém ďalej rozvíja a rudiment mozgu plodu z troch bublín sa delením zmení na päť.

Z predného mozgu sa tvorí telencephalon a diencephalon.

Zo zadného mozgového močového mechúra - uloženie cerebellum a medulla oblongata.

K čiastočnej proliferácii neurónov dochádza aj v prvom trimestri tehotenstva.

Miecha sa vyvíja rýchlejšie ako mozog, a teda aj rýchlejšie začína fungovať, a preto zohráva dôležitejšiu úlohu v počiatočných štádiách vývoja plodu.

Ale v prvom trimestri tehotenstva si vývoj vestibulárneho analyzátora zaslúži osobitnú pozornosť. Ide o vysoko špecializovaný analyzátor, ktorý je zodpovedný za vnímanie pohybu v priestore a vnímanie zmeny polohy plodu. Tento analyzátor sa tvorí už v 7. týždni vnútromaternicového vývoja (skôr ako iné analyzátory!) a v 12. týždni sa k nemu už približujú nervové vlákna. Myelinizácia nervových vlákien začína v čase, keď sa u plodu objavia prvé pohyby - v 14. týždni tehotenstva. Aby sa však impulzy z vestibulárnych jadier preniesli do motorických buniek predných rohov miechy, musí byť vestibulo-spinálny trakt myelinizovaný. K jeho myelinizácii dochádza po 1-2 týždňoch (15-16 týždňov tehotenstva).

Preto v dôsledku včasnej tvorby vestibulárneho reflexu, keď sa tehotná žena pohybuje v priestore, sa plod presúva do dutiny maternice. Pohyb plodu v priestore je zároveň „dráždivým“ faktorom pre vestibulárny receptor, ktorý vysiela impulzy pre ďalší vývoj nervovej sústavy plodu.

Porušenie vývoja plodu vplyvom rôznych faktorov počas tohto obdobia vedie k narušeniu vestibulárneho aparátu u novorodenca.

Do 2. mesiaca tehotenstva má plod hladký povrch mozgu, pokrytý ependymálnou vrstvou pozostávajúcou z meduloblastov. V 2. mesiaci vnútromaternicového vývinu sa migráciou neuroblastov do nadložnej marginálnej vrstvy začína formovať mozgová kôra a tým vytvárať anláž sivej hmoty mozgu.

Všetky nepriaznivé faktory v prvom trimestri vývoja nervového systému plodu vedú k závažným a vo väčšine prípadov nezvratným poruchám fungovania a ďalšej tvorby nervového systému plodu.

Druhý trimester tehotenstva.

Ak v prvom trimestri tehotenstva dôjde k hlavnému zloženiu nervového systému, potom v druhom trimestri dôjde k jeho intenzívnemu rozvoju.

Neurónová proliferácia je hlavným procesom ontogenézy.

V tomto štádiu vývoja dochádza k fyziologickej vodnatosti mozgových vezikúl. Je to spôsobené tým, že cerebrospinálna tekutina, ktorá vstupuje do mozgových bublín, ich rozširuje.

Do konca 5. mesiaca gravidity sa vytvoria všetky hlavné sulci mozgu a objavia sa aj Luschkine forameny, ktorými sa mozgovomiechový mok dostáva na vonkajší povrch mozgu a obmýva ho.

Počas 4-5 mesiacov vývoja mozgu sa mozoček intenzívne rozvíja. Získava svoju charakteristickú sínusovitosť, delí sa naprieč a tvorí jej hlavné časti: predný, zadný a folikulárno-uzlový lalok.

Aj v druhom trimestri tehotenstva prebieha štádium migrácie buniek (5. mesiac), v dôsledku čoho sa objavuje zonalita. Mozog plodu sa stáva viac podobný mozgu dospelého dieťaťa.

Pri vystavení nepriaznivým faktorom na plod počas druhého obdobia tehotenstva sa vyskytujú poruchy, ktoré sú zlučiteľné so životom, pretože v prvom trimestri došlo k ukladaniu nervového systému. V tomto štádiu sú poruchy spojené s nedostatočným rozvojom mozgových štruktúr.

Tretí trimester tehotenstva.

V tomto období dochádza k organizácii a myelinizácii mozgových štruktúr. Brázdy a konvolúcie v ich vývoji sa blížia k záverečnej fáze (7-8 mesiacov tehotenstva).

Štádium organizácie nervových štruktúr sa chápe ako morfologická diferenciácia a vznik špecifických neurónov. V súvislosti s vývojom cytoplazmy buniek a nárastom intracelulárnych organel dochádza k zvýšeniu tvorby metabolických produktov, ktoré sú nevyhnutné pre vývoj nervových štruktúr: proteíny, enzýmy, glykolipidy, mediátory atď. V týchto procesoch dochádza k tvorbe axónov a dendritov, aby sa zabezpečili synoptické kontakty medzi neurónmi.

Myelinizácia nervových štruktúr začína od 4. – 5. mesiaca tehotenstva a končí koncom prvého, začiatkom druhého roku života dieťaťa, keď dieťa začína chodiť.

Vplyvom nepriaznivých faktorov v treťom trimestri tehotenstva, ako aj v prvom roku života, keď sa končia procesy myelinizácie pyramídových dráh, nedochádza k závažným poruchám. Môžu sa vyskytnúť mierne zmeny v štruktúre, ktoré sú určené iba histologickým vyšetrením.

Vývoj cerebrospinálnej tekutiny a obehového systému mozgu a miechy.

V prvom trimestri tehotenstva (1 - 2 mesiace tehotenstva), keď dochádza k tvorbe piatich mozgových vačkov, dochádza k tvorbe cievnych pletení v dutine prvého, druhého a piateho mozgového vačku. Tieto plexusy začnú vylučovať vysoko koncentrovaný cerebrospinálny mok, ktorý je v skutočnosti živným médiom kvôli vysokému obsahu bielkovín a glykogénu v jeho zložení (presahuje 20-krát, na rozdiel od dospelých). Likér - v tomto období je hlavným zdrojom živín pre vývoj štruktúr nervového systému.

Zatiaľ čo vývoj mozgových štruktúr podporuje CSF, v 3-4 týždňoch tehotenstva sa vytvoria prvé cievy obehového systému, ktoré sa nachádzajú v mäkkej pavučinovej membráne. Spočiatku je obsah kyslíka v tepnách veľmi nízky, no v priebehu 1. až 2. mesiaca vnútromaternicového vývoja dochádza k zrelšiemu obehovému systému. A v druhom mesiaci tehotenstva začnú krvné cievy rásť do drene a tvoria obehovú sieť.

Do 5. mesiaca vývoja nervového systému sa objavujú predné, stredné a zadné mozgové tepny, ktoré sú navzájom prepojené anastomózami a predstavujú ucelenú štruktúru mozgu.

Krvné zásobenie miechy prichádza z viacerých zdrojov ako do mozgu. Krv do miechy pochádza z dvoch vertebrálnych artérií, ktoré sa rozvetvujú na tri arteriálne cesty, ktoré zase prebiehajú pozdĺž celej miechy a vyživujú ju. Predné rohy dostávajú viac živín.

Venózny systém eliminuje tvorbu kolaterál a je viac izolovaný, čo prispieva k rýchlemu odvádzaniu konečných produktov látkovej premeny cez centrálne žily na povrch miechy a do venóznych plexusov chrbtice.

Charakteristickým znakom prívodu krvi do tretej, štvrtej a laterálnej komory plodu je širšia veľkosť kapilár, ktoré prechádzajú týmito štruktúrami. To vedie k pomalšiemu prietoku krvi, čo vedie k intenzívnejšej výžive.