Bunková membrána.Bunková membrána oddeľuje obsah akejkoľvek bunky od vonkajšieho prostredia a zabezpečuje jej celistvosť; reguluje výmenu medzi bunkou a prostredím; intracelulárne membrány rozdeľujú bunku na špecializované uzavreté kompartmenty - kompartmenty alebo organely, v ktorých sú udržiavané určité podmienky prostredia.
Štruktúra.
Bunková membrána je dvojitá vrstva (dvojvrstva) molekúl triedy lipidov (tukov), z ktorých väčšinu tvoria takzvané komplexné lipidy - fosfolipidy. Molekuly lipidov majú hydrofilnú („hlava“) a hydrofóbnu („chvost“) časť. Počas tvorby membrán sa hydrofóbne časti molekúl otáčajú dovnútra, zatiaľ čo hydrofilné časti sa otáčajú smerom von. Membrány sú veľmi podobné štruktúry v rôznych organizmoch. Hrúbka membrány je 7-8 nm. (10-9 metrov)
hydrofilnosť- schopnosť látky zmáčať sa vodou.
hydrofóbnosť- neschopnosť látky zmáčať vodou.Biologická membrána zahŕňa aj rôzne proteíny:
- integrálny (prenikajúci cez membránu)
- polointegrálne (ponorené na jednom konci do vonkajšej alebo vnútornej lipidovej vrstvy)
- povrchové (umiestnené na vonkajších alebo priľahlých vnútorných stranách membrány).
Niektoré proteíny sú bodmi kontaktu bunkovej membrány s cytoskeletom vo vnútri bunky a bunkovej steny (ak existuje) vonku.cytoskelet- bunkové lešenie vo vnútri bunky.
Funkcie.
1) Bariéra- zabezpečuje regulovaný, selektívny, pasívny a aktívny metabolizmus s okolím.
2) Doprava- látky sú transportované cez membránu do bunky a von z bunky.matrica - zabezpečuje určitú relatívnu polohu a orientáciu membránových proteínov, ich optimálnu interakciu.
3) Mechanické- zabezpečuje autonómiu bunky, jej vnútrobunkových štruktúr, ako aj spojenie s inými bunkami (v tkanivách) Významnú úlohu pri zabezpečovaní mechanickej funkcie zohráva medzibunková látka.
4) Receptor- niektoré proteíny v membráne sú receptory (molekuly, pomocou ktorých bunka vníma určité signály).
Napríklad hormóny cirkulujúce v krvi pôsobia len na cieľové bunky, ktoré majú receptory zodpovedajúce týmto hormónom. Neurotransmitery (chemikálie, ktoré vedú nervové impulzy) sa tiež viažu na špecifické receptorové proteíny na cieľových bunkách.
Hormóny- biologicky aktívne signálne chemikálie.
5) Enzymatické Membránové proteíny sú často enzýmy. Napríklad plazmatické membrány buniek črevného epitelu obsahujú tráviace enzýmy.
6) Realizácia tvorby a vedenia biopotenciálov.
Pomocou membrány sa v bunke udržiava konštantná koncentrácia iónov: koncentrácia iónu K + vo vnútri bunky je oveľa vyššia ako vonku a koncentrácia Na + je oveľa nižšia, čo je veľmi dôležité, pretože toto udržiava potenciálny rozdiel cez membránu a vytvára nervový impulz.nervový impulz – vlna vzruchu prenášaná pozdĺž nervového vlákna.
7) Označenie buniek- na membráne sú antigény, ktoré fungujú ako markery - "štítky", ktoré umožňujú identifikovať bunku. Ide o glykoproteíny (čiže proteíny s rozvetvenými bočnými oligosacharidovými reťazcami, ktoré sú k nim pripojené), ktoré plnia úlohu „antén“. Vzhľadom na nespočetné množstvo konfigurácií bočných reťazcov je možné vytvoriť špecifický marker pre každý typ bunky. Pomocou markerov môžu bunky rozpoznať iné bunky a konať v súlade s nimi, napríklad pri tvorbe orgánov a tkanív. Umožňuje tiež imunitnému systému rozpoznať cudzie antigény.
vlastnosti priepustnosti.
Bunkové membrány majú selektívnu permeabilitu: pomaly cez ne prenikajú rôznymi spôsobmi:
Navyše samotné membrány tento proces do určitej miery aktívne regulujú – niektoré látky prechádzajú, iné nie. Existujú štyri hlavné mechanizmy na vstup látok do bunky alebo ich odstránenie z bunky von:
- Glukóza je hlavným zdrojom energie.
- Aminokyseliny sú stavebnými kameňmi, ktoré tvoria všetky bielkoviny v tele.
- Mastné kyseliny – štrukturálne, energetické a iné funkcie.
- Glycerol – zadržiava vodu v tele a znižuje tvorbu moču.
- Ióny sú enzýmy pre reakcie.
Mechanizmy pasívnej permeability:
1) Difúzia.
Variantom tohto mechanizmu je uľahčená difúzia, pri ktorej špecifická molekula pomáha látke prejsť cez membránu. Táto molekula môže mať kanál, ktorý umožňuje prechod iba jedného typu látky.
Difúzia- proces vzájomného prenikania molekúl jednej látky medzi molekuly druhej.
Osmóza– proces jednosmernej difúzie cez semipermeabilnú membránu molekúl rozpúšťadla smerom k vyššej koncentrácii rozpustenej látky.
Membrána obklopujúca normálnu krvnú bunku je priepustná len pre molekuly vody, kyslík, niektoré živiny rozpustené v krvi a bunkové odpadové produkty.
Aktívne mechanizmy priepustnosti:
1) Aktívna doprava.
aktívny transport– prenos látky z oblasti s nízkou koncentráciou do oblasti s vysokou koncentráciou.
Aktívny transport vyžaduje energiu, pretože sa pohybuje z oblasti s nízkou koncentráciou do oblasti s vysokou koncentráciou. Na membráne sú špeciálne pumpové proteíny, ktoré aktívne pumpujú draselné ióny (K +) do bunky a pumpujú z nej sodíkové ióny (Na +), ATP slúži ako energia.
ATP– univerzálny zdroj energie pre všetky biochemické procesy. .(viac neskôr)
2) Endocytóza.
Častice, ktoré z nejakého dôvodu nie sú schopné prejsť cez bunkovú membránu, ale sú pre bunku nevyhnutné, môžu preniknúť cez membránu endocytózou.
Endocytóza– proces prijímania vonkajšieho materiálu bunkou.
Selektívna permeabilita membrány počas pasívneho transportu je spôsobená špeciálnymi kanálmi - integrálnymi proteínmi. Prenikajú cez membránu skrz-naskrz a vytvárajú akýsi priechod. Prvky K, Na a Cl majú svoje vlastné kanály. Vzhľadom na koncentračný gradient sa molekuly týchto prvkov pohybujú dovnútra a von z bunky. Pri podráždení sa kanály sodíkových iónov otvoria a dôjde k prudkému prílevu iónov sodíka do bunky. To má za následok nerovnováhu membránového potenciálu. Potom sa membránový potenciál obnoví. Draslíkové kanály sú vždy otvorené, cez ktoré draselné ióny pomaly vstupujú do bunky.
Membránová štruktúra
Priepustnosť
aktívny transport
Osmóza
Endocytóza
9.5.1. Jednou z hlavných funkcií membrán je účasť na transporte látok. Tento proces zabezpečujú tri hlavné mechanizmy: jednoduchá difúzia, uľahčená difúzia a aktívny transport (obrázok 9.10). Pamätajte na najdôležitejšie vlastnosti týchto mechanizmov a príklady prepravovaných látok v každom prípade.
Obrázok 9.10. Mechanizmy transportu molekúl cez membránu
jednoduchá difúzia- prenos látok cez membránu bez účasti špeciálnych mechanizmov. Transport prebieha pozdĺž koncentračného gradientu bez spotreby energie. Malé biomolekuly - H2O, CO2, O2, močovina, hydrofóbne nízkomolekulárne látky sú transportované jednoduchou difúziou. Rýchlosť jednoduchej difúzie je úmerná koncentračnému gradientu.
Uľahčená difúzia- prenos látok cez membránu pomocou proteínových kanálov alebo špeciálnych nosných proteínov. Vykonáva sa pozdĺž koncentračného gradientu bez spotreby energie. Transportujú sa monosacharidy, aminokyseliny, nukleotidy, glycerol, niektoré ióny. Charakteristická je kinetika nasýtenia - pri určitej (saturačnej) koncentrácii prenášanej látky sa prenosu zúčastňujú všetky molekuly nosiča a rýchlosť transportu dosahuje hraničnú hodnotu.
aktívny transport- tiež vyžaduje účasť špeciálnych nosných proteínov, ale prenos prebieha proti koncentračnému gradientu, a preto vyžaduje energiu. Pomocou tohto mechanizmu sú cez bunkovú membránu transportované ióny Na+, K+, Ca2+, Mg2+ a cez mitochondriálnu membránu protóny. Aktívny transport látok je charakterizovaný kinetikou nasýtenia.
9.5.2. Príkladom transportného systému, ktorý vykonáva aktívny transport iónov, je Na+,K+-adenozíntrifosfatáza (Na+,K+-ATPáza alebo Na+,K+-pumpa). Tento proteín sa nachádza v hrúbke plazmatickej membrány a je schopný katalyzovať reakciu hydrolýzy ATP. Energia uvoľnená pri hydrolýze 1 molekuly ATP sa využíva na prenos 3 iónov Na + z bunky do extracelulárneho priestoru a 2 iónov K + v opačnom smere (obrázok 9.11). V dôsledku pôsobenia Na +, K + -ATPázy vzniká koncentračný rozdiel medzi cytosólom bunky a extracelulárnou tekutinou. Pretože transport iónov je neekvivalentný, vzniká rozdiel v elektrických potenciáloch. Vzniká tak elektrochemický potenciál, ktorý je súčtom energie rozdielu elektrických potenciálov Δφ a energie rozdielu koncentrácií látok ΔС na oboch stranách membrány.
Obrázok 9.11. Schéma Na+, K+ -čerpadla.
9.5.3. Prenos častíc a makromolekulárnych zlúčenín cez membrány
Spolu s transportom organických látok a iónov uskutočňovaným nosičmi existuje v bunke veľmi špeciálny mechanizmus určený na absorbovanie a odstraňovanie makromolekulárnych zlúčenín z bunky zmenou tvaru biomembrány. Takýto mechanizmus je tzv vezikulárny transport.
Obrázok 9.12. Typy vezikulárneho transportu: 1 - endocytóza; 2 - exocytóza.
Počas prenosu makromolekúl dochádza k postupnej tvorbe a fúzii vezikúl (vezikúl) obklopených membránou. Podľa smeru transportu a povahy prenášaných látok sa rozlišujú tieto typy vezikulárneho transportu:
Endocytóza(Obrázok 9.12, 1) - prenos látok do bunky. V závislosti od veľkosti výsledných vezikúl existujú:
a) pinocytóza - absorpcia tekutých a rozpustených makromolekúl (proteíny, polysacharidy, nukleové kyseliny) pomocou malých bubliniek (priemer 150 nm);
b) fagocytóza — absorpcia veľkých častíc, ako sú mikroorganizmy alebo zvyšky buniek. V tomto prípade sa vytvárajú veľké vezikuly, nazývané fagozómy s priemerom väčším ako 250 nm.
Pinocytóza je charakteristická pre väčšinu eukaryotických buniek, zatiaľ čo veľké častice sú absorbované špecializovanými bunkami - leukocytmi a makrofágmi. V prvom štádiu endocytózy sa na povrchu membrány adsorbujú látky alebo častice, tento proces prebieha bez spotreby energie. V ďalšom štádiu sa membrána s adsorbovanou látkou prehĺbi do cytoplazmy; výsledné miestne invaginácie plazmatickej membrány sú vyrezané z povrchu bunky, pričom sa vytvárajú vezikuly, ktoré potom migrujú do bunky. Tento proces je spojený systémom mikrofilamentov a je energeticky závislý. Vezikuly a fagozómy, ktoré vstupujú do bunky, sa môžu zlúčiť s lyzozómami. Enzýmy obsiahnuté v lyzozómoch rozkladajú látky obsiahnuté vo vezikulách a fagozómoch na produkty s nízkou molekulovou hmotnosťou (aminokyseliny, monosacharidy, nukleotidy), ktoré sú transportované do cytosólu, kde ich môže bunka využiť.
Exocytóza(Obrázok 9.12, 2) - prenos častíc a veľkých zlúčenín z bunky. Tento proces, podobne ako endocytóza, prebieha absorpciou energie. Hlavné typy exocytózy sú:
a) sekrétu - odstránenie vo vode rozpustných zlúčenín z bunky, ktoré sa používajú alebo ovplyvňujú iné bunky tela. Môžu ho vykonávať tak nešpecializované bunky, ako aj bunky žliaz s vnútornou sekréciou, sliznice tráviaceho traktu, prispôsobené na vylučovanie látok, ktoré produkujú (hormóny, neurotransmitery, proenzýmy), v závislosti od špecifických potrieb organizmu. .
Vylučované proteíny sa syntetizujú na ribozómoch spojených s membránami hrubého endoplazmatického retikula. Tieto proteíny sú následne transportované do Golgiho aparátu, kde sú modifikované, koncentrované, triedené a následne balené do vezikúl, ktoré sú štiepené do cytosolu a následne fúzované s plazmatickou membránou tak, že obsah vezikúl je mimo bunky.
Na rozdiel od makromolekúl sú malé vylučované častice, ako sú protóny, transportované von z bunky pomocou uľahčenej difúzie a aktívnych transportných mechanizmov.
b) vylučovanie - odstránenie z bunky látok, ktoré sa nedajú použiť (napr. odstránenie retikulárnej látky z retikulocytov pri erytropoéze, čo je agregovaný zvyšok organel). Mechanizmus vylučovania zrejme spočíva v tom, že vylúčené častice sú najskôr v cytoplazmatickom vezikule, ktorý sa potom spája s plazmatickou membránou.
9.5.1. Jednou z hlavných funkcií membrán je účasť na transporte látok. Tento proces zabezpečujú tri hlavné mechanizmy: jednoduchá difúzia, uľahčená difúzia a aktívny transport (obrázok 9.10). Pamätajte na najdôležitejšie vlastnosti týchto mechanizmov a príklady prepravovaných látok v každom prípade.
Obrázok 9.10. Mechanizmy transportu molekúl cez membránu
jednoduchá difúzia- prenos látok cez membránu bez účasti špeciálnych mechanizmov. Transport prebieha pozdĺž koncentračného gradientu bez spotreby energie. Malé biomolekuly - H2O, CO2, O2, močovina, hydrofóbne nízkomolekulárne látky sú transportované jednoduchou difúziou. Rýchlosť jednoduchej difúzie je úmerná koncentračnému gradientu.
Uľahčená difúzia- prenos látok cez membránu pomocou proteínových kanálov alebo špeciálnych nosných proteínov. Vykonáva sa pozdĺž koncentračného gradientu bez spotreby energie. Transportujú sa monosacharidy, aminokyseliny, nukleotidy, glycerol, niektoré ióny. Charakteristická je kinetika nasýtenia - pri určitej (saturačnej) koncentrácii prenášanej látky sa prenosu zúčastňujú všetky molekuly nosiča a rýchlosť transportu dosahuje hraničnú hodnotu.
aktívny transport- tiež vyžaduje účasť špeciálnych nosných proteínov, ale prenos prebieha proti koncentračnému gradientu, a preto vyžaduje energiu. Pomocou tohto mechanizmu sú cez bunkovú membránu transportované ióny Na+, K+, Ca2+, Mg2+ a cez mitochondriálnu membránu protóny. Aktívny transport látok je charakterizovaný kinetikou nasýtenia.
9.5.2. Príkladom transportného systému, ktorý vykonáva aktívny transport iónov, je Na+,K+-adenozíntrifosfatáza (Na+,K+-ATPáza alebo Na+,K+-pumpa). Tento proteín sa nachádza v hrúbke plazmatickej membrány a je schopný katalyzovať reakciu hydrolýzy ATP. Energia uvoľnená pri hydrolýze 1 molekuly ATP sa využíva na prenos 3 iónov Na + z bunky do extracelulárneho priestoru a 2 iónov K + v opačnom smere (obrázok 9.11). V dôsledku pôsobenia Na +, K + -ATPázy vzniká koncentračný rozdiel medzi cytosólom bunky a extracelulárnou tekutinou. Pretože transport iónov je neekvivalentný, vzniká rozdiel v elektrických potenciáloch. Vzniká tak elektrochemický potenciál, ktorý je súčtom energie rozdielu elektrických potenciálov Δφ a energie rozdielu koncentrácií látok ΔС na oboch stranách membrány.
Obrázok 9.11. Schéma Na+, K+ -čerpadla.
9.5.3. Prenos častíc a makromolekulárnych zlúčenín cez membrány
Spolu s transportom organických látok a iónov uskutočňovaným nosičmi existuje v bunke veľmi špeciálny mechanizmus určený na absorbovanie a odstraňovanie makromolekulárnych zlúčenín z bunky zmenou tvaru biomembrány. Takýto mechanizmus je tzv vezikulárny transport.
Obrázok 9.12. Typy vezikulárneho transportu: 1 - endocytóza; 2 - exocytóza.
Počas prenosu makromolekúl dochádza k postupnej tvorbe a fúzii vezikúl (vezikúl) obklopených membránou. Podľa smeru transportu a povahy prenášaných látok sa rozlišujú tieto typy vezikulárneho transportu:
Endocytóza(Obrázok 9.12, 1) - prenos látok do bunky. V závislosti od veľkosti výsledných vezikúl existujú:
a) pinocytóza - absorpcia tekutých a rozpustených makromolekúl (proteíny, polysacharidy, nukleové kyseliny) pomocou malých bubliniek (priemer 150 nm);
b) fagocytóza — absorpcia veľkých častíc, ako sú mikroorganizmy alebo zvyšky buniek. V tomto prípade sa vytvárajú veľké vezikuly, nazývané fagozómy s priemerom väčším ako 250 nm.
Pinocytóza je charakteristická pre väčšinu eukaryotických buniek, zatiaľ čo veľké častice sú absorbované špecializovanými bunkami - leukocytmi a makrofágmi. V prvom štádiu endocytózy sa na povrchu membrány adsorbujú látky alebo častice, tento proces prebieha bez spotreby energie. V ďalšom štádiu sa membrána s adsorbovanou látkou prehĺbi do cytoplazmy; výsledné miestne invaginácie plazmatickej membrány sú vyrezané z povrchu bunky, pričom sa vytvárajú vezikuly, ktoré potom migrujú do bunky. Tento proces je spojený systémom mikrofilamentov a je energeticky závislý. Vezikuly a fagozómy, ktoré vstupujú do bunky, sa môžu zlúčiť s lyzozómami. Enzýmy obsiahnuté v lyzozómoch rozkladajú látky obsiahnuté vo vezikulách a fagozómoch na produkty s nízkou molekulovou hmotnosťou (aminokyseliny, monosacharidy, nukleotidy), ktoré sú transportované do cytosólu, kde ich môže bunka využiť.
Exocytóza(Obrázok 9.12, 2) - prenos častíc a veľkých zlúčenín z bunky. Tento proces, podobne ako endocytóza, prebieha absorpciou energie. Hlavné typy exocytózy sú:
a) sekrétu - odstránenie vo vode rozpustných zlúčenín z bunky, ktoré sa používajú alebo ovplyvňujú iné bunky tela. Môžu ho vykonávať tak nešpecializované bunky, ako aj bunky žliaz s vnútornou sekréciou, sliznice tráviaceho traktu, prispôsobené na vylučovanie látok, ktoré produkujú (hormóny, neurotransmitery, proenzýmy), v závislosti od špecifických potrieb organizmu. .
Vylučované proteíny sa syntetizujú na ribozómoch spojených s membránami hrubého endoplazmatického retikula. Tieto proteíny sú následne transportované do Golgiho aparátu, kde sú modifikované, koncentrované, triedené a následne balené do vezikúl, ktoré sú štiepené do cytosolu a následne fúzované s plazmatickou membránou tak, že obsah vezikúl je mimo bunky.
Na rozdiel od makromolekúl sú malé vylučované častice, ako sú protóny, transportované von z bunky pomocou uľahčenej difúzie a aktívnych transportných mechanizmov.
b) vylučovanie - odstránenie z bunky látok, ktoré sa nedajú použiť (napr. odstránenie retikulárnej látky z retikulocytov pri erytropoéze, čo je agregovaný zvyšok organel). Mechanizmus vylučovania zrejme spočíva v tom, že vylúčené častice sú najskôr v cytoplazmatickom vezikule, ktorý sa potom spája s plazmatickou membránou.
biologické membrány- všeobecný názov funkčne aktívnych povrchových štruktúr, ktoré obmedzujú bunky (bunkové alebo plazmatické membrány) a vnútrobunkové organely (membrány mitochondrií, jadier, lyzozómov, endoplazmatického retikula a pod.). Obsahujú lipidy, bielkoviny, heterogénne molekuly (glykoproteíny, glykolipidy) a v závislosti od vykonávanej funkcie aj početné vedľajšie zložky: koenzýmy, nukleové kyseliny, antioxidanty, karotenoidy, anorganické ióny atď.
Koordinované fungovanie membránových systémov – receptorov, enzýmov, transportných mechanizmov – pomáha udržiavať homeostázu buniek a zároveň rýchlo reagovať na zmeny vonkajšieho prostredia.
Komu hlavné funkcie biologických membrán možno pripísať:
oddelenie bunky od prostredia a vytvorenie intracelulárnych kompartmentov (kompartmentov);
kontrola a regulácia transportu obrovského množstva látok cez membrány;
účasť na poskytovaní medzibunkových interakcií, prenos signálov vo vnútri bunky;
premena energie potravinových organických látok na energiu chemických väzieb molekúl ATP.
Molekulárna organizácia plazmatickej (bunkovej) membrány vo všetkých bunkách je približne rovnaká: pozostáva z dvoch vrstiev lipidových molekúl s mnohými špecifickými proteínmi. Niektoré membránové proteíny majú enzymatickú aktivitu, iné viažu živiny z prostredia a zabezpečujú ich transport do bunky cez membrány. Membránové proteíny sa vyznačujú povahou ich spojenia s membránovými štruktúrami. Niektoré bielkoviny, tzv externé alebo periférne , voľne viazané na povrch membrány, iné, tzv interné alebo integrované , sú ponorené vo vnútri membrány. Periférne proteíny sa dajú ľahko extrahovať, zatiaľ čo integrálne proteíny možno izolovať iba pomocou detergentov alebo organických rozpúšťadiel. Na obr. 4 znázorňuje štruktúru plazmatickej membrány.
Vonkajšie, čiže plazmové membrány mnohých buniek, ako aj membrány vnútrobunkových organel, ako sú mitochondrie, chloroplasty, boli izolované vo voľnej forme a bolo študované ich molekulárne zloženie. Všetky membrány obsahujú polárne lipidy v množstve od 20 do 80 % svojej hmoty, v závislosti od typu membrán, zvyšok tvoria najmä bielkoviny. Takže v plazmatických membránach živočíšnych buniek je množstvo proteínov a lipidov spravidla približne rovnaké; vnútorná mitochondriálna membrána obsahuje asi 80 % bielkovín a len 20 % lipidov, zatiaľ čo myelínové membrány mozgových buniek, naopak, obsahujú asi 80 % lipidov a iba 20 % bielkovín.
Ryža. 4. Štruktúra plazmatickej membrány
Lipidová časť membrán je zmesou rôznych druhov polárnych lipidov. Polárne lipidy, medzi ktoré patria fosfoglycerolipidy, sfingolipidy, glykolipidy, sa neukladajú v tukových bunkách, ale sú zabudované do bunkových membrán, a to v presne definovaných pomeroch.
Všetky polárne lipidy v membránach sa počas metabolizmu neustále obnovujú, za normálnych podmienok vzniká v bunke dynamický stacionárny stav, v ktorom sa rýchlosť syntézy lipidov rovná rýchlosti ich rozpadu.
Membrány živočíšnych buniek obsahujú najmä fosfoglycerolipidy a v menšej miere sfingolipidy; triacylglyceroly sa nachádzajú len v stopových množstvách. Niektoré membrány živočíšnych buniek, najmä vonkajšia plazmatická membrána, obsahujú značné množstvo cholesterolu a jeho esterov (obr. 5).
Obr.5. Membránové lipidy
V súčasnosti je všeobecne akceptovaným modelom štruktúry membrán model tekutej mozaiky navrhnutý v roku 1972 S. Singerom a J. Nicholsonom.
Proteíny sa podľa nej dajú prirovnať k ľadovcom plávajúcim v lipidovom mori. Ako bolo uvedené vyššie, existujú 2 typy membránových proteínov: integrálne a periférne. Integrálne proteíny prenikajú cez membránu, sú amfipatické molekuly. Periférne proteíny neprenikajú cez membránu a sú s ňou menej spojené. Hlavnou súvislou časťou membrány, teda jej matricou, je polárna lipidová dvojvrstva. Pri normálnej teplote buniek je matrica v tekutom stave, čo je zabezpečené určitým pomerom medzi nasýtenými a nenasýtenými mastnými kyselinami v hydrofóbnych chvostoch polárnych lipidov.
Model tekutej mozaiky tiež naznačuje, že na povrchu integrálnych proteínov umiestnených v membráne sú R-skupiny aminokyselinových zvyškov (hlavne hydrofóbne skupiny, vďaka ktorým sa proteíny akoby „rozpúšťajú“ v centrálnej hydrofóbnej časti dvojvrstvy) . Zároveň sa na povrchu periférnych, prípadne externých proteínov nachádzajú najmä hydrofilné R-skupiny, ktoré sú elektrostatickými silami priťahované k hydrofilným nabitým polárnym hlavám lipidov. Integrálne proteíny, medzi ktoré patria aj enzýmy a transportné proteíny, sú aktívne len vtedy, ak sa nachádzajú vo vnútri hydrofóbnej časti dvojvrstvy, kde nadobúdajú priestorovú konfiguráciu potrebnú na prejavenie aktivity (obr. 6). Je potrebné ešte raz zdôrazniť, že medzi molekulami v dvojvrstve ani medzi proteínmi a lipidmi dvojvrstvy nevznikajú žiadne kovalentné väzby.
Obr.6. Membránové proteíny
Membránové proteíny sa môžu voľne pohybovať v laterálnej rovine. Periférne proteíny doslova plávajú na povrchu dvojvrstvového „more“, zatiaľ čo integrálne proteíny, ako ľadovce, sú takmer úplne ponorené v uhľovodíkovej vrstve.
Väčšina membrán je asymetrická, to znamená, že majú nerovnaké strany. Táto asymetria sa prejavuje nasledovne:
Po prvé, skutočnosť, že vnútorná a vonkajšia strana plazmatických membrán bakteriálnych a živočíšnych buniek sa líšia v zložení polárnych lipidov. Napríklad vnútorná lipidová vrstva membrán ľudských erytrocytov obsahuje hlavne fosfatidyletanolamín a fosfatidylserín, zatiaľ čo vonkajšia lipidová vrstva obsahuje fosfatidylcholín a sfingomyelín.
· po druhé, niektoré transportné systémy v membránach pôsobia iba v jednom smere. Napríklad v membránach erytrocytov existuje transportný systém („pumpa“), ktorý pumpuje ióny Na + z bunky do prostredia a ióny K + - vo vnútri bunky v dôsledku energie uvoľnenej počas hydrolýzy ATP.
Po tretie, vonkajší povrch plazmatickej membrány obsahuje veľmi veľké množstvo oligosacharidových skupín, ktoré sú hlavami glykolipidov a oligosacharidových bočných reťazcov glykoproteínov, zatiaľ čo na vnútornom povrchu plazmatickej membrány prakticky nie sú žiadne oligosacharidové skupiny.
Asymetria biologických membrán je zachovaná vďaka tomu, že prenos jednotlivých molekúl fosfolipidov z jednej strany lipidovej dvojvrstvy na druhú je z energetických dôvodov veľmi náročný. Molekula polárneho lipidu sa môže voľne pohybovať na svojej strane dvojvrstvy, ale je obmedzená vo svojej schopnosti preskočiť na druhú stranu.
Mobilita lipidov závisí od relatívneho obsahu a typu prítomných nenasýtených mastných kyselín. Uhľovodíkový charakter reťazcov mastných kyselín dáva membránovým vlastnostiam tekutosť, pohyblivosť. V prítomnosti cis-nenasýtených mastných kyselín sú kohézne sily medzi reťazcami slabšie ako v prípade samotných nasýtených mastných kyselín a lipidy si zachovávajú vysokú pohyblivosť aj pri nízkych teplotách.
Na vonkajšej strane membrán sú špecifické rozpoznávacie miesta, ktorých funkciou je rozpoznávanie určitých molekulárnych signálov. Napríklad práve cez membránu niektoré baktérie vnímajú mierne zmeny v koncentrácii živiny, čo stimuluje ich pohyb smerom k zdroju potravy; tento jav sa nazýva chemotaxia.
Membrány rôznych buniek a intracelulárnych organel majú určitú špecifickosť vzhľadom na ich štruktúru, chemické zloženie a funkcie. V eukaryotických organizmoch sa rozlišujú tieto hlavné skupiny membrán:
plazmatická membrána (vonkajšia bunková membrána, plazmaléma),
jadrovej membrány
Endoplazmatické retikulum
membrány Golgiho aparátu, mitochondrie, chloroplasty, myelínové pošvy,
excitabilné membrány.
V prokaryotických organizmoch sa okrem plazmatickej membrány nachádzajú intracytoplazmatické membránové útvary, u heterotrofných prokaryotov sú to tzv. mezozómy. Tie sa tvoria invagináciou do vonkajšej bunkovej membrány a v niektorých prípadoch s ňou zostávajú v kontakte.
membrána erytrocytov pozostáva z bielkovín (50 %), lipidov (40 %) a sacharidov (10 %). Hlavná časť uhľohydrátov (93%) je spojená s bielkovinami, zvyšok - s lipidmi. V membráne sú lipidy usporiadané asymetricky na rozdiel od symetrického usporiadania v micelách. Napríklad cefalín sa nachádza prevažne vo vnútornej vrstve lipidov. Táto asymetria je zrejme zachovaná vďaka priečnemu pohybu fosfolipidov v membráne, ktorý sa uskutočňuje pomocou membránových proteínov a vďaka energii metabolizmu. Vo vnútornej vrstve membrány erytrocytov sú hlavne sfingomyelín, fosfatidyletanolamín, fosfatidylserín, vo vonkajšej vrstve - fosfatidylcholín. Membrána erytrocytov obsahuje integrálny glykoproteín glykoforín, pozostávajúci zo 131 aminokyselinových zvyškov a prenikajúcich cez membránu, a takzvaný pás 3 proteín pozostávajúci z 900 aminokyselinových zvyškov. Sacharidové zložky glykoforínu plnia funkciu receptora pre vírusy chrípky, fytohemaglutiníny a množstvo hormónov. Ďalší integrálny proteín obsahujúci málo sacharidov a prenikajúci cez membránu bol tiež nájdený v membráne erytrocytov. Volá sa tunelový proteín(zložka a), pretože sa predpokladá, že tvorí kanál pre anióny. Periférny proteín spojený s vnútornou stranou membrány erytrocytov je spektrín.
Myelínové membrány , obklopujúce axóny neurónov, sú viacvrstvové, obsahujú veľké množstvo lipidov (asi 80%, polovicu tvoria fosfolipidy). Proteíny týchto membrán sú dôležité pre fixáciu membránových solí ležiacich nad sebou.
chloroplastové membrány. Chloroplasty sú pokryté dvojvrstvovou membránou. Vonkajšia membrána má určitú podobnosť s membránou mitochondrií. Okrem tejto povrchovej membrány majú chloroplasty vnútorný membránový systém - lamely. Lamely tvoria alebo sploštené vezikuly - tylakoidy, ktoré sa nachádzajú nad sebou, zhromažďujú sa v obaloch (grana) alebo tvoria membránový systém strómy (stromálne lamely). Lamela gran a stróma na vonkajšej strane tylakoidnej membrány sú koncentrované hydrofilné skupiny, galakto- a sulfolipidy. Fytolická časť molekuly chlorofylu je ponorená do globule a je v kontakte s hydrofóbnymi skupinami proteínov a lipidov. Porfyrínové jadrá chlorofylu sú lokalizované hlavne medzi priľahlými membránami tylakoidov gran.
Vnútorná (cytoplazmatická) membrána baktériíštruktúrou podobná vnútorným membránam chloroplastov a mitochondrií. Obsahuje enzýmy dýchacieho reťazca, aktívny transport; enzýmy, ktoré sa podieľajú na tvorbe membránových komponentov. Prevažujúcou zložkou bakteriálnych membrán sú proteíny: pomer proteín/lipid (hmotnostný) je 3:1. Vonkajšia membrána gramnegatívnych baktérií v porovnaní s cytoplazmatickou membránou obsahuje menšie množstvo rôznych fosfolipidov a proteínov. Obe membrány sa líšia zložením lipidov. Vonkajšia membrána obsahuje proteíny, ktoré tvoria póry na prenikanie mnohých látok s nízkou molekulovou hmotnosťou. Charakteristickou zložkou vonkajšej membrány je aj špecifický lipopolysacharid. Množstvo vonkajších membránových proteínov slúži ako receptory pre fágy.
Vírusová membrána. Medzi vírusmi sú membránové štruktúry charakteristické pre tie, ktoré obsahujú nukleokapsid, ktorý pozostáva z proteínu a nukleovej kyseliny. Toto „jadro“ vírusov je obklopené membránou (obálkou). Pozostáva tiež z dvojvrstvy lipidov s glykoproteínmi, ktoré sú v nej obsiahnuté, umiestnené hlavne na povrchu membrány. U mnohých vírusov (mikrovírusov) vstupuje 70-80% všetkých proteínov do membrán, zvyšné proteíny sú obsiahnuté v nukleokapside.
Bunkové membrány sú teda veľmi zložité štruktúry; ich molekulárne komplexy tvoria usporiadanú dvojrozmernú mozaiku, ktorá dodáva povrchu membrány biologickú špecifickosť.
Bunková membrána (plazmatická membrána) je tenká, polopriepustná membrána, ktorá obklopuje bunky.
Funkcia a úloha bunkovej membrány
Jeho funkciou je chrániť integritu vnútrajška tým, že niektoré esenciálne látky prepúšťajú do bunky a bránia vstupu iných.
Slúži tiež ako základ pre pripútanie k niektorým organizmom ak iným. Plazmatická membrána teda zabezpečuje aj tvar bunky. Ďalšou funkciou membrány je regulovať rast buniek prostredníctvom rovnováhy a.
Pri endocytóze sa lipidy a proteíny odstraňujú z bunkovej membrány, keď sa látky absorbujú. Pri exocytóze sa vezikuly obsahujúce lipidy a proteíny spájajú s bunkovou membránou, čím sa zväčšuje veľkosť buniek. a bunky húb majú plazmatické membrány. Vnútorné sú napríklad tiež uzavreté v ochranných membránach.
Štruktúra bunkovej membrány
Plazmatická membrána sa skladá hlavne zo zmesi proteínov a lipidov. V závislosti od umiestnenia a úlohy membrány v tele môžu lipidy tvoriť 20 až 80 percent membrány, zvyšok tvoria bielkoviny. Zatiaľ čo lipidy pomáhajú urobiť membránu flexibilnou, proteíny kontrolujú a udržiavajú chémiu bunky a pomáhajú transportovať molekuly cez membránu.
Membránové lipidy
Fosfolipidy sú hlavnou zložkou plazmatických membrán. Tvoria lipidovú dvojvrstvu, v ktorej sa hydrofilné (vodou priťahované) oblasti "hlavy" spontánne organizujú tak, aby odolávali vodnému cytosólu a extracelulárnej tekutine, zatiaľ čo hydrofóbne (vodu odpudzujúce) "chvostové" oblasti smerujú preč od cytosolu a extracelulárnej tekutiny. Lipidová dvojvrstva je semipermeabilná a umožňuje len niektorým molekulám difundovať cez membránu.
Cholesterol je ďalšou lipidovou zložkou membrán živočíšnych buniek. Molekuly cholesterolu sú selektívne dispergované medzi membránovými fosfolipidmi. To pomáha udržiavať bunkové membrány pevné tým, že bráni tomu, aby fosfolipidy boli príliš tesne zbalené. Cholesterol chýba v membránach rastlinných buniek.
Glykolipidy sa nachádzajú na vonkajšom povrchu bunkových membrán a sú s nimi spojené sacharidovým reťazcom. Pomáhajú bunke rozpoznať iné bunky v tele.
Membránové proteíny
Bunková membrána obsahuje dva typy asociovaných proteínov. Proteíny periférnej membrány sú externé a sú s ňou spojené interakciou s inými proteínmi. Integrálne membránové proteíny sa zavádzajú do membrány a väčšina cez ňu prechádza. Časti týchto transmembránových proteínov sa nachádzajú na jej oboch stranách.
Proteíny plazmatickej membrány majú množstvo rôznych funkcií. Štrukturálne proteíny poskytujú bunkám podporu a tvar. Proteíny membránových receptorov pomáhajú bunkám komunikovať s ich vonkajším prostredím pomocou hormónov, neurotransmiterov a iných signálnych molekúl. Transportné proteíny, ako sú globulárne proteíny, prenášajú molekuly cez bunkové membrány uľahčenou difúziou. Glykoproteíny majú na seba naviazaný sacharidový reťazec. Sú zabudované v bunkovej membráne a pomáhajú pri výmene a transporte molekúl.
Organelové membrány
Niektoré bunkové organely sú tiež obklopené ochrannými membránami. jadro,
