Ang sunud-sunod ay isang hindi maibabalik na pagbabago sa isang biocenosis, ang paglitaw ng isa pa. Ito ay maaaring sanhi ng anumang natural na phenomena o mangyari sa ilalim ng impluwensya ng tao. Ang sunod-sunod na ekolohiya ay unang pinag-aralan ng mga kinatawan ng isang agham tulad ng geobotany. Kasunod nito, ang hindi pangkaraniwang bagay na ito ay naging paksa ng interes sa iba pang mga ecologist. Ang mga pioneer na nagpahayag ng kahalagahan ng paghalili ay sina F. Clements, V. N. Sukachev, S. M. Razumovsky. Susunod, susuriin natin ang konsepto nang mas detalyado at magbibigay ng klasipikasyon. Bilang karagdagan, ilalarawan ng artikulo ang proseso gamit ang mga halimbawa.
Terminolohiya
Sino ang nagpakilala ng kahulugan? Ang mismong konsepto ng "succession" ay iminungkahi ni F. Clements upang tukuyin ang mga espesyal na biyolohikal na komunidad na nagtatagumpay sa bawat isa sa paglipas ng panahon. Ang mga ito ay nailalarawan sa pamamagitan ng pagbuo ng isang serye o serye sa paraang ang nauna ay lumilikha ng mga kondisyon para sa pag-unlad ng susunod. Sa kaso kapag walang mga kadahilanan na lumitaw na maaaring makapukaw ng isa pang sunod, ang serye ay nagtatapos sa isang medyo matatag na komunidad, na nailalarawan sa pamamagitan ng patuloy na pagpapalitan. Ang pormasyon na inilarawan sa itaas ay tinukoy ni Clements gamit ang partikular na terminong "menopause." Ayon sa siyentipiko, ito ay isang matatag na komunidad, kung saan walang mga kadahilanan na nag-aambag sa anumang mga pagbabago sa pag-unlad nito. Sa kasong ito, ang tagal ng menopause ay hindi mahalaga.
Pag-uuri
Maaaring i-order ang mga sunud-sunod ayon sa iba't ibang prinsipyo. Gamit ang pag-uuri ayon sa iba't ibang mga katangian, maaaring makilala ang iba't ibang uri ng mga sunod-sunod na paghalili. Kabilang sa mga naturang katangian: rate ng pagbuo/pagkabulok, tagal ng pag-iral, reversibility, constancy, pinagmulan, development trend (progress o degradation), pagbabago sa bilang at pagkakaiba-iba ng mga species.
Maaaring uriin ang sunud-sunod sa maraming batayan. Ang proseso ng pagpapangkat ay pangunahing nakasalalay sa kung anong layunin ang itinakda ng siyentipiko para sa kanyang sarili. Kasabay nito, may mga uri ng mga sunod-sunod, na pinagsama ayon sa likas na katangian ng mga prosesong nagaganap sa isang matatag na komunidad. Sa batayan na ito, ang mga siyentipiko ay nakikilala ang dalawang pangunahing kategorya: endogenous at exogenous. Ano ang pagkakaiba? Ang endogenous succession ay isang pagbabago dahil sa mga aktibidad ng mga komunidad mismo. Ang pangunahing sanhi ng proseso ay karaniwang isang kawalan ng balanse sa kapalit. Sa madaling salita, ang pagbabago ay isinasagawa dahil sa aktibidad ng mga panloob na kadahilanan. Ang exogenous succession ay isang pagbabagong dulot ng
Microbiology
Sa sahig ng kagubatan, halimbawa, ang succession ay maaaring pag-aralan sa ilang yugto nang sabay-sabay. Ang posibilidad na ito ay dahil sa pagbabago ng direksyon mula sa itaas hanggang sa ibaba kapag gumagalaw. Bilang karagdagan, ang kababalaghan ay maaaring maging sanhi ng mga pagbabago sa kahalumigmigan, ang nilalaman ng anumang mga espesyal na compound o gas, temperatura, atbp. Ang proseso ng pagbuo ng lupa ay sinamahan ng isang medyo pangmatagalang pagbabago sa parehong mga halaman at microbial na komunidad.
Pangunahin at pangalawang sunod
Ano ang ibig sabihin ng mga konseptong ito? Tingnan pa natin. Ang pangunahing pagkakasunud-sunod ay nailalarawan sa pamamagitan ng katotohanan na ito ay nagaganap sa isang walang buhay na lugar. Ito ay maaaring hubad na bato na walang halaman, mabuhangin na lugar, solidified lava, at iba pa. Kapag ang mga organismo ay nagsimulang tumira sa mga nasabing lugar, ang kanilang metabolismo ay nakakaapekto at nagbabago sa kapaligiran. Pagkatapos ay magsisimula ang mas kumplikadong pag-unlad. At pagkatapos ang mga species ay nagsisimulang palitan ang bawat isa. Ang isang halimbawa ng sunud-sunod ay ang pagbuo ng orihinal na takip ng lupa, ang kolonisasyon ng isang walang buhay na lugar sa buhangin, una sa lahat ng mga mikroorganismo, halaman, at pagkatapos ay fungi at hayop. Ang isang espesyal na papel dito ay ginampanan ng mga labi ng halaman at mga sangkap na nagreresulta mula sa pagkabulok ng organikong bagay. Kaya, ang lupa ay nagsisimulang mabuo at magbago, at ang microclimate ay nagbabago sa ilalim ng impluwensya ng mga microorganism, halaman at fungi. Bilang resulta, lumalawak ang komunidad ng mga organismo. Ang sunud-sunod na ito ay isang ecogenetic na pagbabago. Tinatawag ito dahil binabago nito ang mismong teritoryo kung saan ito umiiral. At ang unang hitsura ng lupa sa isang walang buhay na lugar ay tinatawag na syngenetic change.
Kahalumigmigan ng substrate
Ang tagapagpahiwatig na ito ay nakakaimpluwensya sa uri ng paghalili. Kaya, ang mga sumusunod na grupo ay nakikilala:
- Xerarchal, sa isang anhydrous substrate.
- Psammoxeroseria, sa mga buhangin.
- Litoxeroseria, sa mabatong lupain.
- Geoxeroseria, sa tuyong luad o loam.
- Mesarchic kung ang substrate ay may lubos na makabuluhang kahalumigmigan.
- Hydraarchic kung ang substrate ay sobrang basa.
Ang pangunahing paghalili ay nangyayari sa ilang yugto. Ang mga kagiliw-giliw na halimbawa ng paghalili ay maaaring ibigay. Halimbawa, sa isang zone ng kagubatan, ang isang walang buhay at tuyong substrate ay pinalitan muna ng mga lichen, pagkatapos ay sa pamamagitan ng lumot, pagkatapos ay sa pamamagitan ng mga halamang gamot (taunang halaman), pagkatapos kung saan ang mga pangmatagalang palumpong, puno, at damo ay nagsisimulang bumuo ng teritoryo. May iba pang mga halimbawa ng succession. Kaya, ang pag-aayos ng teritoryo ng solidified lava pagkatapos ng mga pagsabog o isang slope pagkatapos ng avalanche ay madalas na binabanggit.
Daloy ng proseso
Ang pagbuo ng pangunahing succession ay nangyayari nang sabay-sabay sa pagbuo ng lupa. Ang proseso ay naiimpluwensyahan ng pagpasok ng mga buto mula sa labas, pagkamatay ng mga punla na hindi lumalaban sa matinding mga kondisyon, at (mula sa isang tiyak na oras) ang isa o ibang komunidad ay bubuo o pinapalitan pangunahin dahil sa pagkakaiba sa nilalaman ng nitrogen sa lupa. at ang antas ng pagkasira ng mineral na bahagi nito. Sa lupa at iba pang natural na microbial na komunidad, ang succession ay isang phenomenon na kadalasang sanhi ng supply ng isang partikular na bahagi ng isang organic compound sa isang anyo o iba pa. Dahil ang mga mikroorganismo ay umaangkop sa alinman sa pagkasira ng iba't ibang mga kumplikadong polimer, o ang pagsipsip ng anumang mga monomer sa mataas na konsentrasyon, o sa pagkakaroon sa malubhang kondisyon ng kagutuman, ang mga pagbabago sa istruktura sa komunidad ay sinusunod sa panahon ng pagkasira at sa panahon ng paggamit ng mga organikong bagay.
Mga pangalawang sunod
Ang mga prosesong ito ay humahantong sa kolonisasyon ng teritoryo ng mga species pagkatapos ng ilang pinsala. Halimbawa, isang kagubatan na bahagyang nasira ng apoy. Ang teritoryo kung saan ito dating matatagpuan ay nagpapanatili ng lupa at mga buto. Literal na mabubuo ang isang komunidad ng damo sa susunod na taon. At pagkatapos ay lumilitaw ang mga ito. Sa ilalim ng takip ng isang aspen o birch na kagubatan, ang mga puno ng spruce ay nagsisimulang tumubo, pagkatapos ay nag-alis ng mga nangungulag na puno. Ang pagpapanumbalik ng madilim na mga puno ng koniperus ay nangyayari sa loob ng humigit-kumulang 100 taon. Ngunit ang kagubatan sa ilang lugar ay muling pinuputol. Dahil dito, hindi nangyayari ang pagbawi sa mga nasabing lugar.
Continuumism at structuralism sa pag-aaral ng mga biological na komunidad
Bagama't malawak na ginagamit sa agham ang mga depinisyon na ipinostula ni Clements, mayroong dalawang paradigma na malaki ang pagkakaiba sa isa't isa. Tingnan natin ang mga ito nang mas detalyado. Sa loob ng bawat isa sa mga paradigm na ito, iba ang kahulugan ng mga kahulugan ni Clements. Paano naiiba ang mga pamamaraang ito? Ang mga tagasunod ng structuralist paradigm ay lubos na sumusuporta sa mga konklusyon ni Clements at patuloy na nagpapaunlad ng kanyang teorya. Ang mga continualists, sa kabaligtaran, ay hindi sumasang-ayon sa aktwal na pag-iral ng naturang mga phenomena gaya ng mga biological na komunidad, succession, climax, post-climax, at climax continuum. Sa huling paradigm, ang mga proseso ng ecosystem ay nababawasan sa pakikipag-ugnayan ng iba't ibang kategorya sa bawat isa. Ang mga species na ito, ayon sa continuumism, ay random na nagsisimulang makipag-ugnayan sa isa't isa at sa walang buhay na kalikasan. Paano nabuo ang pagpapatuloy? Ang katotohanan ay walang isang may-akda ng teoryang ito: ang paradigm na ito ay ipinanganak halos sabay-sabay sa dalawang bansa, sa dalawang independiyenteng komunidad na pang-agham: kasama sina L. G. Ramensky sa USSR at G. Gleason sa USA.
Ang papel ng mga succession sa pagbuo at pagbabago ng biosphere
Salamat sa mga sunud-sunod, ang pag-aaral kung saan nagpapatuloy sa geobotany hanggang ngayon, nabuo ang takip ng lupa, nagbabago ang komposisyon nito, at kapag ang mga walang buhay na lugar ay naninirahan, una ng mga mikroorganismo, at pagkatapos ay ng mga halaman, fungi at hayop. Ang pag-aaral ng mga pattern at mekanismo kung saan nangyayari ang parehong pangunahin at pangalawang pagbabago sa mga komunidad ay malinaw na nagpapakita na imposibleng mahulaan nang maaga nang hindi malabo kung aling mga species ang papalit sa isa't isa sa kadena. Gayunpaman, ang pagpapalit ng mga biyolohikal na komunidad ay mas madalas na nangyayari sa mga paraan na tumataas sa lugar ng pag-aaral.
Tanong 30. Succession. Pangunahin at pangalawang sunod.
Ang sunud-sunod ay isang hindi maibabalik na pagbabago sa isang biocenosis, ang paglitaw ng isa pa. Ito ay maaaring sanhi ng anumang natural na phenomena o mangyari sa ilalim ng impluwensya ng tao. Ang sunod-sunod na ekolohiya ay unang pinag-aralan ng mga kinatawan ng isang agham tulad ng geobotany. Kasunod nito, ang hindi pangkaraniwang bagay na ito ay naging paksa ng interes sa iba pang mga ecologist. Ang mga pioneer na nagpahayag ng kahalagahan ng paghalili ay sina F. Clements, V. N. Sukachev, S. M. Razumovsky.
Pangunahin at pangalawang sunod. Ano ang ibig sabihin ng mga konseptong ito? Tingnan pa natin. Ang pangunahing pagkakasunud-sunod ay nailalarawan sa pamamagitan ng katotohanan na ito ay nagaganap sa isang walang buhay na lugar. Ito ay maaaring hubad na bato na walang halaman, mabuhangin na lugar, solidified lava, at iba pa. Kapag ang mga organismo ay nagsimulang tumira sa mga nasabing lugar, ang kanilang metabolismo ay nakakaapekto at nagbabago sa kapaligiran. Pagkatapos ay magsisimula ang mas kumplikadong pag-unlad. At pagkatapos ang mga species ay nagsisimulang palitan ang bawat isa. Ang isang halimbawa ng sunud-sunod ay ang pagbuo ng orihinal na takip ng lupa, ang kolonisasyon ng isang walang buhay na lugar sa buhangin, una sa lahat ng mga mikroorganismo, halaman, at pagkatapos ay fungi at hayop. Ang isang espesyal na papel dito ay ginampanan ng mga labi ng halaman at mga sangkap na nagreresulta mula sa pagkabulok ng organikong bagay. Kaya, ang lupa ay nagsisimulang mabuo at magbago, at ang microclimate ay nagbabago sa ilalim ng impluwensya ng mga microorganism, halaman at fungi. Bilang resulta, lumalawak ang komunidad ng mga organismo. Ang sunud-sunod na ito ay isang ecogenetic na pagbabago. Tinatawag ito dahil binabago nito ang mismong teritoryo kung saan ito umiiral. At ang unang hitsura ng lupa sa isang walang buhay na lugar ay tinatawag na syngenetic change.
Mga pangalawang sunod. Ang mga prosesong ito ay humahantong sa kolonisasyon ng teritoryo ng mga species pagkatapos ng ilang pinsala. Halimbawa, isang kagubatan na bahagyang nasira ng apoy. Ang teritoryo kung saan ito dating matatagpuan ay nagpapanatili ng lupa at mga buto. Literal na mabubuo ang isang komunidad ng damo sa susunod na taon. At pagkatapos ay lumitaw ang mga nangungulag na puno. Sa ilalim ng takip ng mga kagubatan ng aspen o birch, ang mga puno ng spruce ay nagsisimulang tumubo, pagkatapos ay inilipat ang mga nangungulag na puno. Ang pagpapanumbalik ng madilim na mga puno ng koniperus ay nangyayari sa loob ng humigit-kumulang 100 taon. Ngunit ang kagubatan sa ilang lugar ay muling pinuputol. Dahil dito, hindi nangyayari ang pagbawi sa mga nasabing lugar.
Tanong 31. Pangalanan ang mga sunud-sunod na yugto ng primary succession. Kasukdulan.
A.G. Ang Voronov (1940, 1973) ay nakikilala ang dalawang yugto sa pangunahing sunud-sunod na mga halaman sa mga hubad na lupa o lupa:
Kolonisasyon ng hubad na teritoryo at ang pagbuo ng isang phytocenosis mula sa mga halaman na naninirahan sa hubad na lugar.
Pagpapalit ng isang nabuong phytocenosis ng isa pa.
a) mga kadahilanan na tumutukoy sa pag-unlad ng mga halaman sa unang yugto ng sunod-sunod - sa mga hubad na lugar
Ang mga halaman ay tumagos sa bakanteng teritoryo sa pamamagitan ng paglilipat ng mga diaspores (mga buto, spores, mga piraso ng halaman) sa tulong ng hangin, tubig, hayop o tao, o sa pamamagitan ng unti-unting paglago ng mga halaman na matatagpuan malapit sa mga hangganan ng hubad na teritoryo. Ang komposisyon ng isang bagong phytocenosis ay madalas na pinangungunahan ng mga halaman na may mga diaspore na madaling dinadala ng hangin, at malapit sa tubig - na may mga diaspore na mahusay na sumunod sa tubig. Kadalasan ang pagkilos na naging sanhi ng kababaan ng lupa (deposition ng sediment sa pamamagitan ng tubig, pag-ihip ng buhangin ng hangin) ay nag-aambag din sa paglitaw ng mga diasporas sa teritoryong ito, i.e. aktibidad ng tao. Kaya naman mabilis tumubo ang mga damo at halamang ruderal sa mga lugar na ito.
Ang mga kaso ng pagpapakilala ng halaman sa isang bagong teritoryo mula sa mga gilid lamang sa pamamagitan ng pagbuo ng mga vegetative underground o above-ground shoots nang walang pagbuo ng mga generative organ ay sinusunod nang maraming beses na mas madalas kaysa sa pagpapakilala sa pamamagitan ng pagpapakilala ng mga buto.
Ang pag-aayos ng isang bagong teritoryo ay nakasalalay sa isang bilang ng mga kadahilanan na random na may kaugnayan sa mga katangian ng teritoryo mismo:
Depende sa kung anong mga halaman at kung gaano kalayo ang mga ito malapit sa nababagabag na lugar,
Mula sa kanilang dami,
Mula sa direksyon ng nangingibabaw na hangin,
Mula sa taas at lakas ng baha,
Mula sa kalidad ng substrate ng mga plots,
Sa likas na katangian ng hydration, atbp.
Dapat pansinin na ang kagaanan ng mga buto, na nagpapadali sa kanilang paglipat sa pamamagitan ng hangin, ay nakamit sa pamamagitan ng pagbabawas ng mga reserbang nutrisyon, at ito ay negatibong nakakaapekto sa pag-unlad ng mga punla, na binabawasan ang mga pagkakataon ng kanilang pangangalaga.
b) echesis at mga tampok nito
Matapos makapasok ang halaman sa hubad na lugar, nagsisimula itong umangkop sa mga bagong kondisyon. Ang proseso ng pagbagay ng mga indibidwal ng halaman sa mga bagong kondisyon ay tinatawag na ecesis. Nagtatapos ito kapag ang halaman ay nagbunga ng mga bunga at buto.
Hindi lahat ng diaspora na pumapasok sa isang hubad na lugar ay tumutubo kaagad. Ang mga buto ng karamihan sa mga species ay nananatiling mabubuhay sa loob ng mahabang panahon, kadalasan sa loob ng sampu o kahit na daan-daang taon. Bukod dito, hindi sila tumubo sa isang taon, ngunit sa ilalim ng isang kanais-nais na kumbinasyon ng mga pangyayari. Nagbibigay ito ng mga kondisyon para sa mas mahusay na pangangalaga ng mga punla
HALIMBAWA. Lespedetsa sa mga puno ng oak sa paligid ng nayon. Ang Gornotaezheoe (rehiyon ng Ussuriysk) ay nagpatuloy sa unang taon pagkatapos ng sunog, na bumubuo ng tuluy-tuloy na takip. Mahigit 20 taon nang walang sunog. Iilan lamang sa mga species (horse chestnut, choicenia, willow, atbp.) ang may mga buto na nawawalan ng kakayahang mabuhay sa loob ng ilang araw o ilang linggo.
Ang mga buto na bumubuo sa reserba ng lupa ay kadalasang nabibilang sa mga halaman na may iba't ibang anyo ng buhay at samakatuwid ay tinitiyak ang pag-unlad ng mga halaman sa ilalim ng iba't ibang mga kondisyon sa kapaligiran (ang mga buto ng ilang mga species ay tumutubo sa mas mataas na temperatura, ang iba sa mas mababang temperatura, ang ilan sa mas mataas na kahalumigmigan ng lupa, ang iba ay mas mababa. , atbp.). d).
Ang mga halaman na sumalakay sa hubad na lugar ay nagsimulang mamunga at ang kanilang mga sarili ay nagiging mapagkukunan ng mga diaspore. Ngayon ang mga diaspora ay pumapasok sa populated na lugar hindi lamang mula sa labas, kundi pati na rin sa mga halaman na tumutubo at namumunga dito.
Depende sa mga kondisyon ng pamumuhay, ang hubad na teritoryo ay pinaninirahan ng isa o ilang mga species. Kung mas mahirap ang mga kondisyon, mas kaunting mga species ng halaman ang maaaring magsimulang umunlad dito. Ang pinakamahirap na komposisyon ng mga seedlings ay tipikal para sa mataas na asin na mga lupa, rock outcrops, atbp.
Kapag ang isang halaman ay lumipat mula sa yugto ng punla patungo sa mga susunod na yugto ng pag-unlad, ang mga pangangailangan nito para sa tubig at pagkain ay tumaas, at ang mga reserba ng mga sustansya sa buto o prutas ay naubos sa oras na ito, at ang halaman ay ganap na umaasa sa mga mapagkukunan ng pagkain ng panlabas na kapaligiran. Samakatuwid, habang lumalaki ang mga halaman, tumitindi ang kompetisyon. Kung mas malala ang mga kondisyon sa kapaligiran, mas malaki ang papel para sa mga halaman na pumapasok sa isang naibigay na teritoryo, na nilalaro ng direktang impluwensya ng mga panlabas na kondisyon, at ang hindi gaanong mahalaga ay kumpetisyon. Kung hindi gaanong malubha ang mga kondisyon sa kapaligiran, mas mababa ang papel na ginagampanan ng mga panlabas na kondisyon at mas malaki ang kahalagahan ng kompetisyon.
c) mga yugto ng pag-unlad ng phytocenosis ng pangunahing sunud-sunod (ayon kay A.G. Voronov)
Ang pioneer group ay isang random na kumbinasyon ng mga halaman. Ang mga phytocenoses na nabuo sa mga hubad na lugar ay nailalarawan sa unang yugto ng pag-unlad sa pamamagitan ng:
Random na komposisyon ng mga halaman,
Ang kawalan ng saradong karpet ng halaman,
Mababang epekto sa kapaligiran at
Halos kumpletong kawalan ng mutual influence sa pagitan ng mga indibidwal.
Pioneer group Maaaring malinis(single-species, Fig. 6), pareho sa ibabang bahagi ng slope na may sea buckthorn thickets, at magkakahalo(multi-species) - sa parehong slope, sa iba pang mga lugar. Kung ang mga kondisyon sa kapaligiran ay mabilis na nagbabago sa direksyon ng pagtaas ng kalubhaan (halimbawa, ang lupa ay natutuyo, nagiging asin, atbp.), Kung gayon ang bilang ng mga species na naninirahan sa technogenic area ay bumababa at ang halo-halong pioneer na grupo ay nagiging mahirap at, sa huli. , ay maaaring maging isang purong pioneer group.
Simpleng pagpapangkat– ang susunod na yugto ng pag-unlad ng phytocenosis pagkatapos ng pangkat ng pioneer. Sa pagpapangkat na ito ang vegetation cover ay:
Sa itaas na bahagi ng lupa ay hindi sila sarado, ngunit ang mga halaman ay matatagpuan mas malapit nang magkasama kaysa sa pangkat ng mga payunir.
Ang magkaparehong impluwensya ng mga halaman ay malinaw na nakikita.
Ang pangkat na pamamahagi ng mga halaman ay karaniwan: sa paligid ng indibidwal na gumawa ng mga buto, ang mga supling nito ay bubuo.
Ang mga simpleng grupo, tulad ng mga pangkat ng pioneer, ay maaaring puro (single-species) o halo-halong (multi-species), na nabuo ng ilang mga species, at ang mga halaman sa kanila, hindi tulad ng mga mixed pioneer group, ay palaging nabibilang sa isang anyo ng buhay. Ang mga simpleng grupo ay karaniwang nabubuo ng ilan sa mga species na bahagi ng mga pioneer group.
Mga simpleng halo-halong grupo na umiral sa napakatagal na panahon - mga komunidad ng parehong uri (halimbawa, crustose) lichens sa mga bato. Ang mga simpleng grupo ay kadalasang kumakatawan sa weedy stage ng deposito.
Kumplikadong pagpapangkat– ang yugto ng pag-unlad ng phytocenosis kasunod ng simpleng pagpapangkat. Ito ay nailalarawan sa pamamagitan ng mga sumusunod na tampok:
Ang komposisyon ng mga species ay hindi ganap na pare-pareho,
Ang komunidad ay hindi sarado - ang mga bagong species ay madaling tumagos dito;
Ang mga species ay hindi pa diffusely distributed, bagaman ang mga indibidwal ng iba pang mga species ay maaaring tumagos sa mga kumpol ng mga indibidwal ng isang species;
Ang mga antas ay nakabalangkas;
Ang magkaparehong impluwensya ng mga halaman ay nagiging mas kapansin-pansin;
Karaniwang nabuo ng ilang mga species ng iba't ibang anyo ng buhay.
HALIMBAWA. Isang overgrown valley sa construction area ng Ussuri Thermal Power Plant. Ang mga kumplikadong grupo dito ay bumubuo ng mga cattail (sa hollows), matamis na klouber, mga sedge na may iba't ibang laki, at maliliit na damo. Ang takip ng mga halaman ay kalat-kalat, ngunit ang mga tier ay lumitaw na: - cattail - hanggang sa 1 m, matamis na klouber, quinoa, wormwood, aspen damo - 0.7-0.8 m, mga sedge - 0.4-0.5 m, maliliit na butil at mga damo na hindi hihigit sa taas. 10 cm.
Yugto ng saradong phytocenosis - ang susunod na yugto ng pag-unlad ng phytocenosis ay nailalarawan sa pamamagitan ng:
Napakahirap para sa mga bagong species na tumagos dito.
Uniporme, hindi masyadong siksik na pamamahagi ng mga indibidwal ng indibidwal na species.
Ang paglago ng grupo ay ang pagbubukod.
Ito ay kinakatawan ng dalawang anyo ng mga kumbinasyon ng halaman - phytocenoses of thickets at 2 o higit pang tiered phytocenoses.
Nabubuo ang mga palumpong sa ilalim ng mga kondisyon kung saan hindi maaaring umiral ang isang komunidad na may malaking bilang ng mga species: mataas na kaasinan, matinding pagkatuyo, waterlogging, mataas na kumpetisyon, atbp. Single-tiered. Ang isang layer ay nabuo alinman sa pamamagitan ng isang species (pure thickets) o sa pamamagitan ng ilang mga species (mixed thickets).
Multi-tiered na phytocenosis(simple ng 2 tier, kumplikado - ng higit sa 2 tier), hindi umuunlad sa mga malupit na kondisyon gaya ng mga palumpong. Ito ang lahat ng uri ng parang (floodplain, upland, fallow), lahat ng mga komunidad sa kagubatan. Hindi dapat isipin ng isang tao na ang yugto ng pag-unlad ng isang phytocenosis ay nagtatapos sa dinamika nito. Ito ay pumapasok sa ikalawang yugto ng proseso ng paghalili: ang pagpapalit ng isang nabuong phytocenosis ng isa pa.
Hindi sa lahat ng kaso, ang isang phytocenosis ay kinakailangang dumaan sa lahat ng nakalistang yugto sa pagkakasunud-sunod - pioneer group ® simpleng grupo ® complex group ® thickets o kumplikadong phytocenosis. Ang landas na ito ay maaaring maging mas madali at mas mahirap.
HALIMBAWA. Sa mga bato: madalas na isang pioneer na grupo ng asul-berdeng algae ® isang pioneer na grupo ng mga lichen ® isang halo-halong o simpleng grupo ng mga lichen ® isang halo-halong matagal nang umiiral na kasukalan ng mga lichen ® isang kumplikadong phytocenosis na kinasasangkutan ng mga lichen, mosses ® isang kumplikadong phytocenosis ® namumulaklak halaman.
Sa ilalim ng sariwang lawa na napalaya mula sa ilalim ng tubig: mixed pioneer (hygro) group ® purong pioneer group (xerophyte) ® purong simpleng grupo ® mixed simpleng grupo ® complex group ® complex phytocenosis. Sa ibang mga kaso, ang isang purong pagpapangkat ay pinapalitan ng isang purong kasukalan, na umiiral sa lugar na ito para sa isang walang katapusang mahabang panahon.
Kaya, ang landas ng pag-unlad ng isang phytocenosis ay iba-iba: mas mahaba at mas maikli, kabilang ang ilang mga yugto o iba pa. Ngunit sa lahat ng kaso, ang pag-unlad nito ay nagpapatuloy mula sa isang hiwalay na komposisyon ng pangkat hanggang sa isang nagkakalat, mula sa isang bukas na takip hanggang sa isang sarado, mula sa isang bukas na takip hanggang sa isang sarado.
d) mga yugto sa pag-unlad ng mga halaman ayon kay V.N. Sukachev
V.N. Tinukoy ni Sukachev (1938, 1964, atbp.) ang mga sumusunod na yugto ng pagbuo ng phytocenosis:
1. Kawalan ng phytocenosis (tumutugma sa isang pioneer group sa unang yugto ng pagkakaroon nito).
2. Open phytocenosis (tumutugma sa isang pioneer group sa isang makabuluhang bahagi ng panahon ng pagkakaroon nito at isang simpleng grupo).
3. Sarado, hindi nabuong phytocenosis (tumutugma sa isang kumplikadong pagpapangkat).
4. Evolved phytocenosis.
e) ang kakanyahan ng mga konsepto ng syngenesis, endoecogenesis at hologenesis
Sa pinakaunang mga yugto ng pag-unlad ng komunidad, ang proseso na ginawa ni V.N. Tinawag itong syngenesis ni Sukachev (1942). Ito ang proseso ng paunang pagbuo ng vegetation cover, na nauugnay sa pagsalakay ng mga halaman sa isang naibigay na teritoryo, ang kanilang pagtatatag (ecesis), at pagkatapos ay kumpetisyon sa pagitan nila para sa paraan ng pamumuhay. Pagkatapos ay magsisimula ang isa pang proseso, na tinatawag na endoecogenesis ni V.N. Sukachev. Ito ang proseso ng pagbabago ng isang phytocenosis sa ilalim ng impluwensya ng isang kapaligiran na binago mismo. Ang endoecogenesis ay unti-unting tumindi at, sa huli, ay nagiging pangunahing proseso na tumutukoy sa kurso ng mga pagbabago sa phytocenosis.
Ang ikatlong proseso, na tinatawag na hologenesis ni V.N. Sukachev (1954), ay nakapatong sa dalawang prosesong ito. Ito ay "ang proseso ng pagbabago ng vegetation cover sa ilalim ng impluwensya ng buong heograpikal na kapaligiran o ang mga indibidwal na bahagi nito: atmospera, lithosphere, atbp., i.e. mga pagbabago sa isang mas malaking pagkakaisa na kinabibilangan ng isang ibinigay na biogeocenosis.
Ang lahat ng tatlong mga proseso ay nangyayari nang sabay-sabay, ngunit sa iba't ibang yugto ng pag-unlad ang isa sa kanila ay nakakakuha ng pangunahing kahalagahan. Walang alinlangan, ang syngenesis ay nangingibabaw lamang sa mga unang yugto ng pag-unlad ng phytocenosis, at pagkatapos ay ang nangingibabaw na papel ay pumasa sa endoecogenesis. Ang hologenetic na proseso ay patuloy na nangyayari, ngunit, malinaw naman, sa mga punto ng pagbabago sa kasaysayan ng geological ng Earth, ang papel nito ay tumindi.
Ang kurso ng pag-unlad ng phytocenosis ay nagpapatuloy nang higit pa o mas kaunting oras hanggang sa ilang mga panlabas na puwersa, na random na may kaugnayan sa kurso ng pag-unlad ng phytocenosis, ay matalas na nakakagambala dito. Pagkatapos ang pagbabagong dulot ng panloob na pag-unlad ng phytocenosis mismo (endodynamic) ay nagambala, at ang pagbabagong dulot ng isang panlabas na push (exodynamic) ay nagsisimula.
Batay sa itaas, tumayo dalawang pangunahing uri ng mga pagbabago sa phytocenoses(Sukachev, 1928):
1. endodynamic, na nagaganap bilang isang resulta ng unti-unting pag-unlad ng phytocenosis mismo, pagbabago ng kapaligiran at sa parehong oras ay nagbabago; Ang pangunahing papel ay ginagampanan ng mga panloob na katangian ng komunidad.
2. exodynamic(Sukachev, 1928; Lavrenko, 1940), o kusang-loob (Yaroshenko, 1953), o biglaang (Yaroshenko, 1961), na nagmumula sa ilalim ng hindi inaasahang impluwensya ng mga panlabas na salik.
Ang mga dahilan para sa paglitaw ng mga sunod-sunod (pagbabago) ng vegetation cover ay lubhang magkakaibang.
Sa proseso ng sunud-sunod, ang mga biogeocenoses ay lumitaw na pinakamahusay na tumutugma sa mga kondisyon sa kapaligiran, parehong klimatiko at edaphic, at binubuo din ng mga species na "inangkop" sa cohabitation na may katangian ng phytoclimate at hydrological na rehimen ng cenosis na ito. Ang tirahan sa loob ng naturang cenosis ay binago niya. Ang huling yugto ng paghalili ay tinatawag na climax. menopause.
Microbial community, atbp.) sa iba sa isang tiyak na lugar ng kapaligiran sa paglipas ng panahon.
Ang teorya ng succession ay unang binuo ng mga geobotanist, ngunit pagkatapos ay nagsimulang malawakang ginagamit ng iba pang mga ecologist. Isa sa mga unang bumuo ng teorya ng succession ay si F. Clements at binuo ito ni V. N. Sukachev, at pagkatapos ay ni S. M. Razumovsky.
Ang termino ay ipinakilala ni F. Clements upang italaga ang mga komunidad na pumapalit sa isa't isa sa paglipas ng panahon, na bumubuo sunod-sunod na serye (serye), kung saan ang bawat nakaraang yugto ( serial na komunidad) ay bumubuo ng mga kondisyon para sa pag-unlad ng kasunod na isa. Kung walang mga kaganapang nagdudulot ng bagong sunod-sunod na pangyayari, magtatapos ang serye sa medyo matatag na komunidad na may balanseng palitan dahil sa ibinigay na mga salik sa kapaligiran. F. Tinawag ni Clements ang naturang community climax. Ang tanging tanda ng menopause sa kahulugan ng Clements-Razumovsky ay ang kawalan ng mga panloob na dahilan para sa pagbabago. Ang panahon ng pagkakaroon ng isang komunidad ay hindi maaaring maging isa sa mga tagapagpahiwatig.
Bagama't malawakang ginagamit ang mga terminong ipinakilala ni Clements, mayroong dalawang pangunahing magkaibang paradigma kung saan iba ang kahulugan ng mga terminong ito: tuluy-tuloy At estrukturalismo. Ang mga tagasuporta ng structuralism ay bumuo ng teorya ni Clements, ang mga tagasuporta ng continuum, sa prinsipyo, ay tinatanggihan ang realidad ng mga komunidad at mga sunod-sunod, na isinasaalang-alang ang mga ito ng stochastic phenomena at mga proseso (polyclimax, climax-continuum). Ang mga prosesong nagaganap sa ecosystem sa kasong ito ay pinasimple sa interaksyon ng mga species na nakatagpo nang random at ang abiotic na kapaligiran. Ang continuum paradigm ay unang binuo ng Soviet geobotanist na si L. G. Ramensky (-) at, nang nakapag-iisa sa kanya, ng American geobotanist na si G. Gleason (-).
Pag-uuri
Mayroong maraming mga klasipikasyon ng mga paghalili, ayon sa mga tagapagpahiwatig na maaaring magbago sa panahon ng paghalili o para sa mga dahilan ng pagbabago:
- ayon sa sukat ng oras (mabilis, katamtaman, mabagal, napakabagal),
- sa pamamagitan ng reversibility (reversible at irreversible),
- ayon sa antas ng patuloy na proseso (pare-pareho at hindi pare-pareho),
- sa pamamagitan ng pinagmulan (pangunahin at pangalawa),
- sa pamamagitan ng mga uso sa mga pagbabago sa produktibidad (progresibo at regressive),
- ayon sa takbo ng mga pagbabago sa kayamanan ng mga species (progresibo at regressive),
- sa pamamagitan ng anthropogenicity (anthropogenic at natural),
- sa pamamagitan ng likas na katangian ng mga pagbabagong nagaganap habang magkakasunod (autotrophic at heterotrophic).
Depende sa mga layunin ng mananaliksik, ang mga naturang pag-uuri ay maaaring itayo sa anumang lohikal na batayan, at ang kanilang bilang ay maaaring tumaas nang walang katiyakan. Halimbawa, itinuro ni P. D. Yaroshenko () ang pangangailangan na hatiin ang mga antropogenikong pagbabago sa mga pagbabago sa mga sosyalistang bansa at mga pagbabago sa mga kapitalistang bansa.
Kung uuriin natin ang mga succession batay sa mga patuloy na proseso, maaari nating makilala ang dalawang pangunahing grupo: endogenous, na nagaganap bilang resulta ng paggana ng mga komunidad, at exogenous, na nagaganap bilang resulta ng mga panlabas na impluwensya. Ang puwersang nagtutulak sa likod ng mga endogenous succession ay ang hindi balanseng pagpapalitan ng mga komunidad.
Pangunahin
Ang isang kilalang halimbawa ng pangunahing succession ay ang settlement ng hardened lava pagkatapos ng pagsabog ng bulkan o isang slope pagkatapos ng avalanche na sumira sa buong profile ng lupa. Ngayon ay bihira na ang ganitong mga kababalaghan, ngunit ang bawat landmass sa ilang panahon ay dumaan sa pangunahing sunud-sunod.
Ang mga pangunahing succession ay bubuo nang kahanay sa pagbuo ng lupa sa ilalim ng impluwensya ng patuloy na pagpasok ng mga buto mula sa labas, ang pagkamatay ng mga seedlings na hindi matatag sa matinding mga kondisyon, at mula lamang sa isang tiyak na oras - sa ilalim ng impluwensya ng interspecific na kumpetisyon. Ang pagbuo ng isa o isa pang serial community at ang pagpapalit nito ay pangunahing tinutukoy ng nitrogen content sa lupa at ang antas ng pagkasira ng mineral na bahagi nito.
Halimbawa, para sa mga bulubunduking lugar ng Alaska, ang mga sumusunod na tipikal na yugto ng pangunahing sunod-sunod na may katangiang nangingibabaw na mga halaman ay nakikilala:
- Sinisira ng mga lichen ang bato at pinayaman ito ng nitrogen.
- Mosses at isang bilang ng mga halamang gamot.
- at ikaw .
- Mga komunidad ng palumpong na pinangungunahan ng alder.
Pangalawa
Ang kagubatan ng spruce na nawasak pagkatapos ng sunog ay karaniwang binabanggit bilang isang halimbawa ng pangalawang sunod-sunod na paghalili. Sa teritoryo na dati nitong inookupahan, napanatili ang lupa at mga buto. Ang mala-damo na komunidad ay mabubuo sa susunod na taon. Posible ang karagdagang mga pagpipilian: sa isang mahalumigmig na klima, nangingibabaw ang rush na damo, pagkatapos ay pinalitan ito ng mga raspberry, na pinalitan ng aspen; sa mga tuyong klima, nangingibabaw ang damo ng tambo, pinapalitan ito ng mga balakang ng rosas, at ang mga balakang ng rosas ng birch. Sa ilalim ng takip ng isang aspen o birch na kagubatan, ang mga halaman ng spruce ay bubuo, na kalaunan ay nag-aalis ng mga nangungulag na puno. Ang pagpapanumbalik ng isang madilim na koniperus na kagubatan ay nangyayari sa humigit-kumulang 100 taon. Ang pagpapanumbalik ng climax oak na kagubatan sa rehiyon ng Moscow ay karaniwang hindi nangyayari, dahil ang kagubatan ay muling pinutol. Ang mga pangalawang sunud-sunod pagkatapos ng sunog sa kagubatan-tundra at hilagang taiga ay isinasaalang-alang nang detalyado sa mga gawa ng A.P. Tyrtikov. kagubatan ng birch. Salit-salit sila magkahalong berdeng lumot na kagubatan 120-150 taon pagkatapos ng sunog. Bihirang halo-halong sphagnum na kagubatan pinalitan ng pinaghalong berdeng lumot na kagubatan 200-250 taon pagkatapos ng sunog. Buksan ang kakahuyan sa sphagnum bogs ay nabuo sa site ng mga kalat-kalat na kagubatan ng sphagnum pagkatapos ng 250-300 taon. At pagkatapos ng 300-350 taon palumpong-lichen ang mga tundra ay nagbibigay daan upang buksan ang mga kagubatan sa sphagnum bogs.
Pagsunod sa microbiology
Sa natural (hal., lupa) na mga microbial na komunidad, ang sunud-sunod ay kadalasang sanhi ng supply ng organikong bagay ng isang anyo o iba pa. Dahil ang iba't ibang mga mikroorganismo ay iniangkop upang masira ang mga kumplikadong polimer, sumipsip ng mga monomer sa mataas na konsentrasyon, o mabuhay sa mga kondisyon ng gutom, ang mga pagbabago sa istruktura ng komunidad ay nangyayari habang ang mga organikong bagay ay pinaghiwa-hiwalay at ginagamit.
Sa sahig ng kagubatan, halimbawa, posibleng pag-aralan ang ilang mga yugto ng sunud-sunod nang sabay-sabay habang nagbabago ang mga ito mula sa itaas hanggang sa ibaba.
Bilang karagdagan, ang sunod-sunod na mga bagay ay maaaring sanhi ng mga pagbabago sa temperatura, halumigmig, nilalaman ng mga gas o mga partikular na sangkap, atbp. Ang proseso ng pagbuo ng lupa ay sinamahan ng pangmatagalang pagkakasunod-sunod ng parehong mga komunidad ng halaman at microbial.
Tingnan din
- Pagkakaiba-iba ng biocenosis
- Mga diskarte sa kapaligiran
Mga Tala
| Ecosystem | |
|---|---|
| Mga ekosistema | Land ecosystems Marine ecosystems Freshwater ecosystem Mga uri ng ecosystem Biogeocenosis Biome Biosphere Natural territorial complex Artipisyal na ecosystem |
| Mga functional na bahagi | Producer (autotrophs) Consumers Decomposers |
| Mga Bahaging Pang-istruktura | Zoocenosis · Phytocenosis · Biocenosis · Sinusia · Price cell · Edifier · Consortium |
| Mga sangkap na abiotic | Biogenic elements · Microclimate · Mga pisikal na salik · Habitat (Biotope, Station) · Ecotope · Climatope · |
| Operasyon | sunod-sunod· Succession · Pagkasira ng Ecosystem · Ebolusyon ng Ecosystem |
| Polusyon sa ekosistema | |
Ang ekolohikal na sistema (ecosystem) ay isang spatially na tinukoy na hanay ng mga buhay na organismo at ang kanilang tirahan, na pinagsama ng materyal, enerhiya at pakikipag-ugnayan ng impormasyon.
Ang terminong "Ecosystem" ay ipinakilala sa ekolohiya ng Ingles na botanist na si A. Tansley.
Sa natural na ecosystem, nangyayari ang patuloy na pagbabago sa estado ng mga populasyon ng mga organismo. Ang mga ito ay sanhi ng iba't ibang dahilan.
Ang ekolohikal na pagkakasunud-sunod ay nagpapatuloy sa isang serye ng mga yugto, kung saan ang mga biotic na komunidad ay pinapalitan ang isa't isa. Ang sunud-sunod na pagpapalit ng mga species ay sanhi ng katotohanan na ang mga populasyon, na naglalayong baguhin ang kapaligiran, ay lumikha ng mga kondisyon na paborable para sa ibang mga populasyon. Nagpapatuloy ito hanggang sa maabot ang isang ekwilibriyo sa pagitan ng biotic at abiotic na mga bahagi. Ang pagkakasunud-sunod ng mga pamayanan na nagpapalit sa isa't isa sa isang partikular na lugar ay tinatawag na serye; ilang species lamang ang nananatili mula sa mga unang yugto ng sunod-sunod na yugto hanggang sa mature na estado ng ecosystem.
Ang proseso ng paghalili ay kinabibilangan ng ilang yugto: ang paglitaw ng isang lugar na hindi inookupahan ng buhay; imigrasyon, pati na rin ang pagpapakilala ng iba't ibang mga organismo at ang kanilang mga simulain dito; pag-aayos ng site; kumpetisyon at pag-aalis ng ilang mga species; pagbabago ng tirahan ng mga organismo, unti-unting pagpapapanatag ng mga kondisyon at relasyon.
Ang pagpapakilala ng mga spores, mga buto, at ang pagtagos ng mga hayop sa bakanteng lugar ay kadalasang nangyayari nang hindi sinasadya at depende sa kung anong mga species ang nasa nakapalibot na biotopes. Sa mga species na dumarating sa isang bagong lokasyon, tanging ang mga ekolohikal na valence ay tumutugma sa mga kondisyon ng abiotic ng ibinigay na tirahan ay itinatag. Ang mga bagong species ay unti-unting sumasakop sa biotope, nakikipagkumpitensya sa isa't isa at pinapalitan ang mga species na hindi gaanong naangkop sa mga kondisyong ito. Kaya, pareho ang restructuring ng komunidad at ang pagbabago ng tirahan ng komunidad ay nangyayari nang magkatulad. Ang proseso ay nagtatapos sa pagbuo ng isang mas o hindi gaanong matatag na ecosystem, na tinitiyak ang isang cycle ng mga sangkap kung saan ang epekto sa kapaligiran ay minimal.
Sa mga huling yugto ng pagkabulok ng kahoy, ang malambot, natatakpan ng lumot na puno ng kahoy ay nagbibigay ng kanlungan para sa maraming maliliit na hayop tulad ng mga mollusc, millipedes, langgam at iba pang invertebrate na hayop. Ang mga ito, sa turn, ay umaakit ng mga mandaragit, at isang bagong komunidad ang bumubuo sa puno ng kahoy sa loob ng ilang panahon. Ang bawat yugto ng pagkasira ng isang nahulog na spruce trunk ay nailalarawan sa sarili nitong hanay ng mga species at tumatagal ng mas mahaba kaysa sa mga nauna. Sa ilang mga pagitan lamang posible na magrehistro ng mga kinatawan ng parehong magkakasunod na komunidad. Salamat sa kanilang magkasanib na aktibidad, sa paglipas ng 100-150 taon, ang kahoy ng isang nahulog na puno ay ganap na na-recycle.
Kung ang pag-unlad ng isang ecosystem ay magsisimula sa isang lugar na hindi dating inookupahan ng anumang komunidad (kamakailang nalantad na bato, buhangin, o daloy ng lava), ang proseso ay tinatawag na primary succession. Kung ang pagbuo ng isang ecosystem ay nangyari sa isang lugar kung saan ang nakaraang komunidad ay inalis (halimbawa, isang inabandunang field o clearing), kung gayon ito ay magiging pangalawang sunod. Ito ay kadalasang nagpapatuloy nang mas mabilis kaysa sa pangunahin, dahil ang teritoryo na dating inookupahan ay naglalaman na ng ilang mga organismo na kinakailangan para sa pagpapalitan ng mga sangkap sa isang kapaligiran na mas kanais-nais para sa pag-unlad ng komunidad kaysa sa "sterile" na sona.
Ang isang halimbawa ng pangunahing sunod-sunod ay ang paglaki ng mga buhangin sa lawa. Michigan. Ang komunidad ng mga naunang nanirahan sa mga buhangin ay binubuo ng mga damo, wilow, cherry, cottonwood, at mga hayop tulad ng jumping beetle, burrow spider, at grasshoppers. Ang komunidad ng mga unang nanirahan ay sinusundan ng mga pamayanan sa kagubatan, na ang bawat isa ay may sariling mundo ng hayop. Sa kabila ng katotohanan na nagsimula ang pag-unlad sa isang napaka-tuyo at tigang na lugar, sa kalaunan ay tumutubo ang isang beech-maple na kagubatan, hindi tulad ng mga hubad na buhangin, ito ay basa at malamig. Ang makapal, mayaman sa humus na lupa na may mga earthworm at shellfish ay kaibahan sa tuyong buhangin kung saan ito nabuo.
Bilang isang halimbawa ng pangalawang sunod, babanggitin natin ang pagpapanumbalik ng isang kagubatan ng spruce. Matapos maputol o masunog, ang mga kondisyon sa lugar ng kagubatan ng spruce ay nagbabago nang labis na ang spruce ay hindi maaaring muling mapunan ang nabakanteng lugar. Sa mga bukas na lugar, ang mga spruce seedlings ay nasira ng huli na mga frost ng tagsibol, nagdurusa sa sobrang pag-init at hindi maaaring makipagkumpitensya sa mga halaman na mapagmahal sa liwanag. Sa unang dalawang taon, ang mga mala-damo na halaman ay lumalaki nang ligaw sa mga clearing at nasunog na mga lugar: fireweed, reed grass, atbp. Hindi nagtagal, maraming mga shoots ng birch, aspen, at kung minsan ang pine, ang mga buto nito ay madaling dinadala ng hangin. Inalis ng mga puno ang mala-damo na halaman at unti-unting bumubuo ng maliliit na dahon o pine forest. Pagkatapos lamang lumitaw ang mga kondisyon na kanais-nais para sa pagbabagong-buhay ng spruce.
Ang shade-tolerant spruce seedlings ay matagumpay na nakikipagkumpitensya sa undergrowth ng light-loving deciduous trees. Kapag ang spruce ay umabot sa itaas na baitang, ganap nitong inilipat ang mga nangungulag na puno. Sa prinsipyo, ang sunod-sunod na fir-cedar taiga ay nagpapatuloy sa parehong paraan (Larawan 1).
Ang bawat kasunod na yugto ng sunud-sunod ay tumatagal ng mas mahaba kaysa sa nauna, ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang mas mataas na ratio ng biomass sa yunit ng daloy ng enerhiya at sarili nitong nangingibabaw na species. Ang nangingibabaw na mga species ng halaman ay may partikular na malakas na epekto sa kapaligiran.
Ang malaking kontribusyon ng mga halaman sa pagbuo ng isang pamayanan ay nauugnay hindi lamang sa kanilang tungkulin bilang pangunahing mga producer, kundi pati na rin sa katotohanan na sila ay dahan-dahang nabubulok. Ang mga halaman ay bumubuo hindi lamang biomass, kundi pati na rin ang pangunahing bahagi ng necromass, i.e. patay na organikong bagay.
kanin. 1.
Ang mga numero ay nagpapakita ng oras (sa mga taon) ng pagsisimula ng mga yugto ng sunod-sunod na yugto (ang kanilang mga petsa ng pagtatapos ay ipinahiwatig sa mga panaklong). Ang biomass at biological na produktibidad ay ibinibigay sa isang arbitraryong sukat.
Sa kabila ng mataas na aktibidad ng bakterya at detritivores, ang mga labi ng halaman ay naipon sa anyo ng mga dahon ng basura o pit. Ang kakayahan ng mga palumpong at puno sa katamtamang mahalumigmig na mga tirahan na palitan ang mga halamang damo ay higit na nauugnay sa pag-unlad ng kanilang korona at sistema ng ugat. Sa turn, ang sunod-sunod na mga tirahan sa lupa ay nangangailangan ng regular na pagbabago ng mga anyo ng halaman.
Ang mga halaman na matatagpuan sa maaga at huli na mga yugto ng sunud-sunod ay nailalarawan sa pamamagitan ng iba't ibang mga diskarte sa paglaki at pagpaparami. Ang mga halaman na kabilang sa mga unang yugto ng pagkakasunud-sunod, dahil sa kanilang mataas na kakayahang maghiwa-hiwalay, ay mabilis na sumasakop sa mga bagong nabuo o nababagabag na tirahan. Late-successional species kumakalat at lumalaki nang mas mabagal, ngunit ang shade tolerance ng kanilang undergrowth at ang malaking sukat ng mga mature na halaman ay nagbibigay sa kanila ng mga pakinabang sa kompetisyon sa mga species na bumubuo ng mga maagang yugto ng succession. Ang mga halaman ng mga terminal na komunidad ay iniangkop upang lumago at umunlad sa kapaligiran na sila mismo ang lumikha, habang ang mga species na lumilitaw sa mga unang yugto ng sunod-sunod na mga yugto ay may kakayahang kolonisahin ang mga kapaligiran na hindi pa ginagamit.
Ang mga katawan ng hayop ay mas mabilis na naaagnas, ngunit kung minsan ang kanilang mga labi, tulad ng mga labi ng halaman, ay tumutukoy sa istraktura ng komunidad at ang kurso ng sunod-sunod na. Ito ay nangyayari, halimbawa, kapag ang mga calcified skeleton ay naipon sa panahon ng paglaki ng coral. Mas madalas, ang mga hayop ay tumutugon nang pasibo sa sunod-sunod na mga halaman. Posible, siyempre, na ang mga ibon na kumakain ng binhi ay nakakaimpluwensya rin sa pagbabago ng mga halaman.
Ang mga komunidad na pumapalit sa isa't isa sa proseso ng pag-unlad ng ecosystem ay nailalarawan sa pamamagitan ng iba't ibang katangian. Kaya, ang mga immature na ecosystem sa mga unang yugto ng ecological succession ay nailalarawan sa mababang pagkakaiba-iba ng species at simpleng nutritional pattern: maraming producer, herbivore at kakaunting decomposer. Ang mga halaman, karamihan sa mga taunang damo, ay gumugugol ng karamihan sa kanilang enerhiya sa paggawa ng maliliit na buto para sa pagpaparami sa halip na sa kanilang root system, stems at dahon. Tumatanggap sila ng nutritional material, bilang panuntunan, na may runoff mula sa iba pang mga ecosystem, dahil sila mismo ay hindi maaaring mapanatili at makaipon ng mga sustansya.
Ang mga mature na ecosystem ay nailalarawan sa pamamagitan ng pagkakaiba-iba ng species, matatag na populasyon, at kumplikadong mga pattern ng pagpapakain. Ang sistema ay pinangungunahan ng mga decomposer na nagbubulok ng malaking halaga ng patay na organikong bagay. Ang mga halaman ay kinakatawan ng malalaking perennial herbs at puno na gumagawa ng malalaking buto. Ginugugol nila ang karamihan ng enerhiya at mga nutritional na materyales sa pagpapanatili ng root system, puno ng kahoy, dahon, at hindi sa paggawa ng mga bagong halaman. Ang mga naturang ecosystem mismo ay kumukuha, nagpapanatili at nagpoproseso ng bahagi ng mga sustansyang kailangan nila.
Sa panahon ng pag-unlad ng komunidad, ang kabuuang biomass ay tumataas, habang ang pinakamataas na produktibidad ay nangyayari sa isa sa mga intermediate phase ng succession. Karaniwan, sa panahon ng pag-unlad, ang bilang ng mga species ay tumataas, dahil sa pagtaas ng pagkakaiba-iba ng halaman, lumilitaw ang mga niches para sa isang pagtaas ng bilang ng mga species ng mga insekto at iba pang mga hayop. Gayunpaman, ang komunidad na nabuo sa huling yugto ng pag-unlad ay mas mababa sa kayamanan ng mga species kaysa sa mga komunidad ng mga naunang yugto. Sa mga komunidad ng kasukdulan, mas mahalaga ang mga salik maliban sa mga humahantong sa pagkakaiba-iba ng mga species. Kabilang sa mga salik na ito ang pagtaas ng laki ng mga organismo, na nagbibigay-daan sa kanila na mag-imbak ng mga sustansya at tubig upang mabuhay sa mga panahon kung kailan sila ay kakaunti. Ito at ang iba pang mga kadahilanan ay humantong sa pagtaas ng kompetisyon sa pagitan ng mga species at isang pagbawas sa kanilang bilang sa mga susunod na yugto ng pag-unlad.
Ang terminal, o matatag, na komunidad ng isang umuunlad na serye ay ang climax na komunidad. Sa kasukdulan na komunidad, sa kaibahan sa mga komunidad ng pagbuo at iba pang hindi matatag na yugto, ang taunang netong produksyon ng organikong bagay ay minimal o ganap na wala. Para sa bawat natural na sona ay maginhawa upang makilala sa pagitan ng isang solong klimatiko na kasukdulan at ibang bilang ng mga edaphic na kasukdulan. Ang kasukdulan ng klima ay isang teoretikal na pamayanan kung saan ang buong pag-unlad ng isang ecosystem sa isang partikular na lugar ay naglalayon, na nasa balanse sa mga pangkalahatang kondisyon ng klima.
Ang teoretikal na komunidad ay ipinatupad kung saan ang pisikal na kondisyon ng kapaligiran ay hindi masyadong sukdulan upang baguhin ang mga epekto ng umiiral na klima.
kanin. 2.
Kung saan ang lupain, lupa, mga anyong tubig, swamping at iba pang mga kadahilanan ay pumipigil sa pagbuo ng climatic climax, ang sunod-sunod ay nagtatapos sa pagbuo ng isang edaphic climax. Kaya, depende sa topograpiya at mga katangian ng lupa, ang iba't ibang mga komunidad ay bubuo sa mga katabing terrace ng dagat na may parehong parent rock (Larawan 13.4). Dahil ang pangunahing salik sa pagbabago ng isang ecosystem ay ang biotic na komunidad, mas matindi ang pisikal na kondisyon ng kapaligiran, mas malaki ang posibilidad na ang pag-unlad ng ecosystem ay titigil nang hindi naaabot ang ekwilibriyo sa pangkalahatang klimatikong kondisyon.
Madalas na naiimpluwensyahan ng mga tao ang pag-unlad ng isang ecosystem, na pumipigil sa pag-abot nito sa climax na estado. Kapag ang isang komunidad na hindi kumakatawan sa klimatiko o edaphic na kasukdulan para sa isang partikular na lugar ay pinananatili ng mga tao o alagang hayop, ito ay tinatawag na disclimax, o anthropogenic subclimax. Halimbawa, ang labis na pagpapastol ay maaaring magbunga ng isang komunidad sa disyerto kung saan ang rehiyonal na klima ay maaaring napreserba ang steppe. Ang komunidad ng disyerto sa kasong ito ay isang disclimax, at ang steppe ay isang climatic climax.
4. Ecological succession
Ang medyo matagal na pag-iral ng isang biocenosis sa isang lugar (pine o spruce forest, lowland swamp) ay nagbabago sa biotope (ang lugar kung saan umiiral ang biocenosis) upang ito ay maging hindi angkop para sa pagkakaroon ng ilang mga species, ngunit angkop para sa pagpapakilala o pagbuo ng iba pa. Bilang resulta, ang ibang biocenosis, na mas inangkop sa mga bagong kondisyon sa kapaligiran, ay unti-unting nabubuo sa biotope na ito. Ang ganitong paulit-ulit na pagpapalit ng ilang biocenoses ng iba ay tinatawag sunod-sunod.
sunod-sunod (mula sa Latin successio - continuity, inheritance) ay isang unti-unti, hindi maibabalik, nakadirekta na pagpapalit ng isang biocenosis ng isa pa sa parehong teritoryo sa ilalim ng impluwensya ng natural na mga kadahilanan o impluwensya ng tao.
Ang terminong "succession" ay unang ginamit ng French botanist na si De Luc noong 1806 upang tumukoy sa mga pagbabago sa mga halaman.
Ang mga halimbawa ng sunud-sunod ay ang unti-unting paglaki ng maluwag na buhangin, mabatong placer, mababaw, ang kolonisasyon ng mga abandonadong lupang pang-agrikultura (arable land), fallow lands, clearing, atbp. ng mga organismo ng halaman at hayop. Ang mga dating bukirin ay mabilis na natatakpan ng iba't ibang taunang halaman. Kasama rin dito ang mga buto ng mga species ng puno: pine, spruce, birch, aspen. Madali silang dinadala sa malalayong distansya ng hangin at mga hayop. Sa bahagyang turfed na lupa, ang mga buto ay nagsisimulang tumubo. Ang mapagmahal sa magaan na maliliit na dahon na species (birch, aspen) ay nahahanap ang kanilang sarili sa pinaka-kanais-nais na posisyon.
Ang isang klasikong halimbawa ng sunud-sunod ay ang labis na paglaki ng isang lawa o ilog na oxbow at ang pagbabago nito muna sa isang latian, at pagkatapos, pagkatapos ng mahabang panahon, sa isang biocenosis sa kagubatan. Sa una, ang ibabaw ng tubig ay nagiging mababaw, natatakpan ng balsa sa lahat ng panig, at ang mga patay na bahagi ng mga halaman ay lumulubog sa ilalim. Unti-unti, natatakpan ng damo ang ibabaw ng tubig. Ang prosesong ito ay tatagal ng ilang dekada, at pagkatapos ay isang mataas na peat bog ang bubuo bilang kapalit ng lawa o oxbow lake. Kahit na mamaya, ang latian ay unti-unting magsisimulang punuan ng makahoy na mga halaman, malamang na pine. Pagkatapos ng isang tiyak na tagal ng panahon, ang mga proseso ng pagbuo ng pit sa site ng dating reservoir ay hahantong sa paglikha ng labis na kahalumigmigan at pagkamatay ng kagubatan. Sa wakas, may lalabas na bagong latian, ngunit iba sa dati.
Kasabay ng pagbabago sa mga halaman, nagbabago rin ang fauna ng teritoryong napapailalim sa sunod-sunod na pagbabago. Karaniwan para sa isang oxbow o lawa ay aquatic invertebrates, isda, waterfowl, amphibian, at ilang mammal - muskrat, minks. Ang resulta ng sunud-sunod ay isang sphagnum pine forest. Ngayon nakatira dito ang iba pang mga ibon at mammal - wood grouse, partridge, elk, bear, hare.
Anumang bagong tirahan - isang nakalantad na mabuhangin na pampang ng ilog, nagyelo na lava ng isang patay na bulkan, isang lusak pagkatapos ng ulan - ay agad na lumalabas na isang arena para sa kolonisasyon ng mga bagong species. Ang likas na katangian ng pagbuo ng mga halaman ay nakasalalay sa mga katangian ng substrate. Ang mga bagong husay na organismo ay unti-unting nagbabago ng kanilang tirahan, halimbawa, sa pamamagitan ng pagtatabing sa ibabaw o pagbabago ng halumigmig nito. Ang kinahinatnan ng naturang mga pagbabago sa kapaligiran ay ang pagbuo ng mga bago, lumalaban na mga species at ang pag-aalis ng mga nauna. Sa paglipas ng panahon, ang isang bagong biocenosis ay nabuo na may isang komposisyon ng species na kapansin-pansing naiiba mula sa orihinal.
Sa simula, mabilis na nangyayari ang mga pagbabago. Pagkatapos ay bumababa ang rate ng succession. Ang mga punla ng birch ay bumubuo ng siksik na paglago na nagpapalilim sa lupa, at kahit na ang mga buto ng spruce ay tumubo kasama ng birch, ang mga punla nito, na natagpuan ang kanilang mga sarili sa hindi kanais-nais na mga kondisyon, ay nahuhuli nang malayo sa mga birch. Ang light-loving birch ay isang seryosong katunggali para sa spruce. Bilang karagdagan, ang mga tiyak na biological na katangian ng birch ay nagbibigay ng mga pakinabang sa paglago. Ang Birch ay tinatawag na "pioneer of the forest," isang pioneer species, dahil ito ang halos palaging unang naninirahan sa mga nababagabag na lupain at may malawak na hanay ng kakayahang umangkop.
Ang mga birch sa edad na 2 - 3 taon ay maaaring umabot sa taas na 100 - 120 cm, habang ang mga puno ng fir sa parehong edad ay halos hindi umabot sa 10 cm. Unti-unti, sa pamamagitan ng 8 - 10 taon, ang mga birch ay bumubuo ng isang matatag na birch stand hanggang 10 - 12 m mataas. Sa ilalim ng pagbuo Ang spruce ay nagsisimulang lumaki sa kahabaan ng canopy ng birch, na bumubuo ng undergrowth ng iba't ibang antas ng density. Nagaganap din ang mga pagbabago sa mas mababang layer ng damo-shrub. Unti-unti, habang ang mga korona ng birch ay malapit na, ang mga species na mapagmahal sa liwanag, na katangian ng mga paunang yugto ng pagkakasunud-sunod, ay nagsisimulang mawala at nagbibigay-daan sa mga mapagparaya sa lilim.
Ang mga pagbabago ay nakakaapekto rin sa bahagi ng hayop ng biocenosis. Sa mga unang yugto, maaaring tumira ang mga beetle at birch moth, pagkatapos ay maraming mga ibon - chaffinch, warbler, warbler, maliliit na mammal - shrew, nunal, hedgehog. Ang pagbabago ng mga kondisyon ng pag-iilaw ay nagsisimula na magkaroon ng isang kapaki-pakinabang na epekto sa mga batang Christmas tree, na nagpapabilis sa kanilang paglaki. Kung sa mga unang yugto ng sunud-sunod ang paglago ng mga puno ng fir ay 1 - 3 cm bawat taon, pagkatapos pagkatapos ng 10 - 15 taon ay umabot na ito sa 40 - 60 cm, Sa paligid ng 50 taon, ang spruce ay nakakakuha ng birch sa paglaki, at isang nabuo ang mixed spruce-birch stand. Kasama sa mga hayop ang mga liyebre, mga daga, at mga squirrel. Ang mga proseso ng sunud-sunod ay kapansin-pansin din sa populasyon ng ibon: ang mga oriole na kumakain ng mga uod ay naninirahan sa naturang kagubatan.
Ang pinaghalong spruce-birch forest ay unti-unting napalitan ng spruce. Ang spruce ay nalampasan ang birch sa paglago, lumilikha ng makabuluhang lilim, at ang birch, na hindi makatiis sa kumpetisyon, ay unti-unting nahuhulog sa puno.
Kaya, nangyayari ang sunod-sunod, kung saan una ang isang birch at pagkatapos ay isang halo-halong spruce-birch na kagubatan ay pinalitan ng isang purong kagubatan ng spruce. Ang natural na proseso ng pagpapalit ng kagubatan ng birch sa kagubatan ng spruce ay tumatagal ng higit sa 100 taon. Ito ang dahilan kung bakit minsan tinatawag ang proseso ng succession siglong pagbabago .
Kung ang pag-unlad ng mga komunidad ay nangyayari sa mga bagong nabuo, dati nang walang tirahan na mga tirahan (substrate), kung saan walang mga halaman - sa mga buhangin ng buhangin, mga nagyelo na daloy ng lava, mga bato na nakalantad bilang isang resulta ng pagguho o pag-urong ng yelo, kung gayon ang nasabing sunud-sunod ay tinatawag na pangunahin.
Ang isang halimbawa ng pangunahing sunod-sunod ay ang proseso ng kolonisasyon ng mga bagong nabuong buhangin na buhangin kung saan dati ay walang mga halaman. Ang mga pangmatagalang halaman na kayang tiisin ang mga tuyong kondisyon, tulad ng gumagapang na wheatgrass, ay unang tumira dito. Nag-uugat ito at dumarami sa kumunoy, nagpapalakas sa ibabaw ng dune at nagpapayaman sa buhangin ng organikong bagay. Ang mga pisikal na kondisyon ng kapaligiran sa malapit sa mga pangmatagalang damo ay nagbabago. Kasunod ng mga perennials, lumilitaw ang mga annuals. Ang kanilang paglaki at pag-unlad ay kadalasang nag-aambag sa pagpapayaman ng substrate na may organikong materyal, upang ang mga kondisyon na angkop para sa paglago ng mga halaman tulad ng wilow, bearberry, at thyme ay unti-unting nalikha. Ang mga halaman na ito ay nauuna sa hitsura ng mga pine seedlings, na nagtatag ng kanilang mga sarili dito at, lumalaki, pagkatapos ng maraming henerasyon ay bumubuo ng mga pine forest sa mga buhangin.
Kung ang mga halaman ay dati nang umiral sa isang tiyak na lugar, ngunit sa ilang kadahilanan na ito ay nawasak, kung gayon ang natural na pagpapanumbalik nito ay tinatawag na pangalawa sunod-sunod . Ang ganitong mga sunod-sunod ay maaaring magresulta, halimbawa, mula sa bahagyang pagkasira ng kagubatan sa pamamagitan ng sakit, bagyo, pagsabog ng bulkan, lindol o sunog. Ang pagpapanumbalik ng biocenosis ng kagubatan pagkatapos ng ganitong mga sakuna na epekto ay tumatagal ng mahabang panahon.
Ang isang halimbawa ng pangalawang succession ay ang pagbuo ng peat bog kapag ang isang lawa ay tinutubuan. Ang pagbabago sa mga halaman sa isang latian ay nagsisimula sa mga gilid ng reservoir na nagiging tinutubuan ng mga halamang nabubuhay sa tubig. Ang mga species ng halaman na mapagmahal sa kahalumigmigan (reeds, reeds, sedges) ay nagsisimulang tumubo sa isang tuluy-tuloy na karpet malapit sa mga bangko. Unti-unti, ang isang mas marami o mas kaunting siksik na layer ng mga halaman ay nalikha sa ibabaw ng tubig. Ang patay na halaman ay nananatiling maipon sa ilalim ng reservoir. Dahil sa mababang halaga ng oxygen sa stagnant na tubig, ang mga halaman ay dahan-dahang nabubulok at unti-unting nagiging peat. Ang pagbuo ng isang swamp biocenosis ay nagsisimula. Lumilitaw ang mga sphagnum mosses, sa isang tuluy-tuloy na karpet kung saan lumalaki ang mga cranberry, wild rosemary, at blueberries. Ang mga pine ay maaari ring manirahan dito, na bumubuo ng kalat-kalat na paglaki. Sa paglipas ng panahon, nabuo ang isang nakataas na bog ecosystem.
Karamihan sa mga sunud-sunod na kasalukuyang sinusunod anthropogenic , mga. nangyayari ang mga ito bilang resulta ng epekto ng tao sa natural na ekosistema. Ito ay pagpapastol ng mga hayop, pagputol ng kagubatan, paglitaw ng sunog, pag-aararo ng lupa, pagbaha ng mga lupa, desertification, atbp.
