Struktur, Klassifikation und funktionelle Eigenschaften von Synapsen. Morphologische und funktionelle Merkmale elektrischer und chemischer Synapsen

Moskau Psychologisch- Sozialinstitut (MSSI)

Abstract zur Anatomie des zentralen Nervensystems zum Thema:

SYNAPSE (Struktur, Struktur, Funktionen).

Student im 1. Jahr der Fakultät für Psychologie,

Gruppe 21/1-01 Logachev A.Yu.

Lehrer:

Kholodova Marina Wladimirowna

Jahr 2001.


Arbeitsplan:

1. Prolog.

2. Physiologie des Neurons und seine Struktur.

3. Aufbau und Funktionen der Synapse.

4. Chemische Synapse.

5. Isolierung des Mediators.

6. Chemische Mediatoren und ihre Typen.

7. Epilog.

8. Literaturverzeichnis.


PROLOG:

Unser Körper ist ein großes Uhrwerk. Es besteht aus einer Vielzahl winziger Partikel, die sich darin befinden strenge Ordnung und jeder von ihnen erfüllt bestimmte Funktionen und hat seine eigenen Einzigartige Eigenschaften. Dieser Mechanismus - der Körper - besteht aus Zellen, Geweben und Systemen, die sie verbinden: All dies als Ganzes ist eine einzige Kette, ein Supersystem des Körpers. Die meisten zellulären Elemente könnten nicht als Ganzes funktionieren, wenn der Körper nicht über einen ausgeklügelten Regulationsmechanismus verfügt. Dem Nervensystem kommt bei der Regulation eine besondere Rolle zu. Die gesamte komplexe Arbeit des Nervensystems - Regulierung der Arbeit der inneren Organe, Steuerung von Bewegungen, ob einfache und unbewusste Bewegungen (z. B. Atmen) oder komplexe Bewegungen der menschlichen Hände - all dies basiert im Wesentlichen darauf die Interaktion der Zellen untereinander. All dies basiert im Wesentlichen auf der Übertragung eines Signals von einer Zelle zur anderen. Darüber hinaus führt jede Zelle ihre Arbeit aus und hat manchmal mehrere Funktionen. Die Funktionsvielfalt ergibt sich aus zwei Faktoren: der Art und Weise, wie die Zellen miteinander verbunden sind, und der Art und Weise, wie diese Verbindungen angeordnet sind.

Neuronenphysiologie und ihre Struktur:

Die einfachste Reaktion des Nervensystems auf einen äußeren Reiz ist es ist ein Reflex. Betrachten wir zunächst die Struktur und Physiologie der strukturellen Elementareinheit des Nervengewebes von Tieren und Menschen - Neuron. Die funktionellen und grundlegenden Eigenschaften eines Neurons werden durch seine Fähigkeit zur Erregung und Selbsterregung bestimmt. Die Übertragung der Erregung erfolgt entlang der Prozesse des Neurons - Axone und Dendriten.

Axone sind längere und breitere Fortsätze. Sie haben eine Reihe spezifischer Eigenschaften: isolierte Leitung Erregung und bilaterale Leitung.

Nervenzellen sind in der Lage, nicht nur äußere Erregung wahrzunehmen und zu verarbeiten, sondern auch spontan Impulse abzugeben, die nicht durch äußere Reizung verursacht werden (Selbsterregung). Als Reaktion auf die Stimulation reagiert das Neuron Impuls der Aktivität- Aktionspotential, dessen Erzeugungsfrequenz von 50-60 Impulsen pro Sekunde (für Motoneuronen) bis 600-800 Impulsen pro Sekunde (für interkalare Neuronen des Gehirns) reicht. Das Axon endet in vielen dünnen Ästen genannt Endgeräte. Von den Terminals geht der Impuls zu anderen Zellen, direkt zu ihren Körpern oder häufiger zu ihren Prozessen, Dendriten. Die Zahl der Endigungen in einem Axon kann bis zu tausend erreichen, die in verschiedenen Zellen enden. Andererseits hat ein typisches Wirbeltierneuron 1.000 bis 10.000 Terminals von anderen Zellen.

Dendriten - kürzere und zahlreichere Prozesse Neuronen. Sie nehmen die Erregung benachbarter Nervenzellen wahr und leiten sie an den Zellkörper weiter. Unterscheiden Sie zwischen pulmonalen und nicht-pulmonalen Nervenzellen und -fasern.

Zellstofffasern - sind Teil der empfindlichen und motorische Nerven der Skelettmuskulatur und Sinnesorgane Sie sind mit einer Lipidmyelinscheide bedeckt. Zellstofffasern sind „schneller“: In solchen Fasern mit einem Durchmesser von 1–3,5 Mikromillimetern breitet sich die Anregung mit einer Geschwindigkeit von 3–18 m/s aus. Dies liegt daran, dass die Impulsleitung entlang des myelinisierten Nervs krampfhaft erfolgt. In diesem Fall "springt" das Aktionspotential durch den mit Myelin bedeckten Bereich des Nervs und gelangt an der Stelle des Abfangens von Ranvier (dem freigelegten Bereich des Nervs) zur Hülle des axialen Zylinders von die Nervenfaser. Die Myelinscheide ist ein guter Isolator und schließt die Übertragung der Erregung auf die Kreuzung paralleler Nervenfasern aus.

Nicht fleischige Fasern - machen den Großteil der sympathischen Nerven aus. Sie haben keine Myelinscheide und sind durch Neurogliazellen voneinander getrennt.

In nicht fleischigen Fasern spielen Zellen die Rolle von Isolatoren Neuroglia(Nervenstützgewebe). Schwann-Zellen - eine der Arten von Gliazellen. Neben inneren Neuronen, die von anderen Neuronen kommende Impulse wahrnehmen und umwandeln, gibt es Neuronen, die Einflüsse direkt aus der Umgebung wahrnehmen – das sind Rezeptoren sowie Neuronen, die direkt die ausführenden Organe beeinflussen - Effektoren, B. Muskeln oder Drüsen. Wirkt ein Neuron auf einen Muskel, spricht man von einem Motoneuron bzw Motoneuron. Bei den Neurorezeptoren werden je nach Art des Erregers 5 Zelltypen unterschieden:

- Fotorezeptoren, die unter Lichteinfluss angeregt werden und die Funktion der Sehorgane sicherstellen,

- Mechanorezeptoren, jene Rezeptoren, die auf mechanische Einflüsse reagieren. Sie befinden sich in den Organen des Hörens, des Gleichgewichts. Taktile Zellen sind auch Mechanorezeptoren. Einige Mechanorezeptoren befinden sich in den Muskeln und messen den Grad ihrer Dehnung.

- Chemorezeptoren - selektiv auf das Vorhandensein oder die Änderung der Konzentration verschiedener Chemikalien reagieren, die Arbeit der Geruchs- und Geschmacksorgane basiert darauf,

- Thermorezeptoren, reagieren auf Temperaturänderungen oder deren Höhe - Kälte- und Wärmerezeptoren,

- Elektrorezeptoren reagieren auf Stromimpulse und sind in einigen Fischen, Amphibien und Säugetieren wie dem Schnabeltier vorhanden.

Auf der Grundlage des Vorstehenden möchte ich anmerken, dass unter Biologen, die das Nervensystem untersuchten, lange Zeit die Meinung bestand, dass Nervenzellen lange komplexe Netzwerke bilden, die kontinuierlich ineinander übergehen.

1875 entwickelte jedoch ein italienischer Wissenschaftler, Professor für Histologie an der Universität von Pavia, eine neue Möglichkeit, Zellen zu färben - Versilberung. Wenn eine der Tausenden von Zellen in der Nähe versilbert wird, wird nur sie gefärbt - die einzige, aber vollständig, mit all ihren Prozessen. Golgi-Methode wesentlich zur Erforschung der Struktur von Nervenzellen beigetragen. Seine Anwendung hat gezeigt, dass trotz der sehr nahen Lage der Zellen im Gehirn und der Durchmischung ihrer Prozesse jede Zelle klar voneinander getrennt ist. Das heißt, das Gehirn besteht wie andere Gewebe aus getrennten Zellen, die nicht in einem gemeinsamen Netzwerk vereint sind. Diese Schlussfolgerung wurde von einem spanischen Histologen gezogen S. Ramon und Cahalem, der damit die Zelltheorie auf das Nervensystem ausdehnte. Die Ablehnung des Konzepts eines einheitlichen Netzwerks bedeutete dies im Nervensystem Impuls geht von Zelle zu Zelle nicht durch direkten elektrischen Kontakt, sondern durch Lücke.

Wann kam das Elektronenmikroskop in der Biologie zum Einsatz, das 1931 erfunden wurde M. Knolem und E.Ruska, Diese Vorstellungen über das Vorhandensein einer Lücke haben eine direkte Bestätigung erhalten.

STRUKTUR UND FUNKTIONEN DER SYNAPSE:

Jeder vielzellige Organismus, jedes aus Zellen bestehende Gewebe benötigt Mechanismen, die für interzelluläre Interaktionen sorgen. Werfen wir einen Blick darauf, wie es gemacht wird Interneuronal Interaktionen. Die Nervenzelle trägt Informationen in Form Aktionspotentiale. Die Erregungsübertragung von Axonendigungen zu einem innervierten Organ oder einer anderen Nervenzelle erfolgt durch interzelluläre Strukturbildungen - Synapsen(aus dem Griechischen. "Synapse" Verbindung, Verbindung). Das Konzept der Synapse wurde von einem englischen Physiologen eingeführt Ch. Sherrington 1897, um den funktionellen Kontakt zwischen Neuronen zu bezeichnen. Es sei darauf hingewiesen, dass in den 1960er Jahren SIE. Sechenov betonten, dass es außerhalb der interzellulären Verbindung unmöglich ist, den Ursprung selbst des nervössten Elementarprozesses zu erklären. Je komplexer das Nervensystem ist und je größer die Anzahl der konstituierenden Nerven-Gehirn-Elemente ist, desto wichtiger wird der Wert synaptischer Kontakte.

Verschiedene synaptische Kontakte unterscheiden sich voneinander. Bei aller Vielfalt von Synapsen gibt es jedoch bestimmte gemeinsame Eigenschaften ihrer Struktur und Funktion. Daher beschreiben wir zunächst die allgemeinen Prinzipien ihrer Funktionsweise.

Die Synapse ist eine komplexe Struktur eine Formation, die aus einer präsynaptischen Membran (meistens ist dies die Endverzweigung eines Axons), einer postsynaptischen Membran (meistens ist dies ein Abschnitt der Körpermembran oder ein Dendrit eines anderen Neurons) sowie einem synaptischen Spalt besteht.

Der Mechanismus der Übertragung durch die Synapse blieb lange unklar, obwohl offensichtlich war, dass sich die Signalübertragung im synaptischen Bereich stark von der Weiterleitung eines Aktionspotentials entlang des Axons unterscheidet. Zu Beginn des 20. Jahrhunderts wurde jedoch eine Hypothese formuliert, dass eine synaptische Übertragung stattfindet oder elektrisch oder chemischer Weg. Die elektrische Theorie der synaptischen Übertragung im ZNS genoss bis Anfang der 1950er Jahre Anerkennung, verlor jedoch erheblich an Boden, nachdem die chemische Synapse in einer Reihe von nachgewiesen wurde periphere Synapsen. Zum Beispiel, EIN V. Kibyakov, nach der Durchführung eines Experiments zum Nervenganglion sowie der Verwendung der Mikroelektrodentechnologie zur intrazellulären Registrierung synaptischer Potentiale


Neuronen des ZNS ließen auf die chemische Natur der Übertragung in den intereuronalen Synapsen des Rückenmarks schließen.

Mikroelektrodenstudien der letzten Jahre haben gezeigt, dass in bestimmten interneuronalen Synapsen ein elektrischer Übertragungsmechanismus existiert. Inzwischen hat sich herausgestellt, dass es Synapsen gibt, sowohl mit einem chemischen Übertragungsmechanismus als auch mit einem elektrischen. Darüber hinaus wirken in einigen synaptischen Strukturen sowohl elektrische als auch chemische Übertragungsmechanismen zusammen - dies sind die sogenannten gemischte Synapsen.

Trotz der Gemeinsamkeit der Hauptmerkmale der Organisation unterscheiden sich chemische Synapsen in den verwendeten Mediatoren, der Art der Aktion und dem Ort. Aus diesem Grund gibt es viele Möglichkeiten, chemische Synapsen zu klassifizieren.

Von Vermittlertyp Synapsen werden in cholinerge (Mediator - ACh), glutamaterge (Mediator - Glutamat), adrenerge (Mediator - Noradrenalin), dopaminerge (Mediator - Dopamin) usw. unterteilt.

Von Wirkung Synapsen werden in erregende und hemmende Synapsen unterteilt.

Von Lage im Nervensystem Synapsen werden in zentrale (befindet sich im Zentralnervensystem) und periphere (befindet sich im peripheren Nervensystem) unterteilt.

Periphere Synapsen sind die Kontakte von Axonen mit Muskeln aller Art sowie mit Drüsenzellen. Periphere Synapsen sind größer als zentrale und erreichen Größen von 50-100 Mikrometer (Abb. 3.26). Auf jeder reifen Skelettmuskelfaser gibt es also nur eine neuromuskuläre Synapse, die vom Nervenende des Axons des Motoneurons gebildet wird.

Reis. 3.26.

Die synaptische Übertragung in der Endplatte erfolgt unter Beteiligung des ACh-Mediators und führt zur Erzeugung einer PCR mit hoher Amplitude (30–40 mV). Ein solcher PPP ist 2-3 Mal höher als der Schwellenwert für die AP-Generierung. Daher führt jedes einzelne präsynaptische AP, das die Erzeugung einer PEP mit hoher Amplitude verursacht, in 100% der Fälle zur Erzeugung von Muskel-AP und anschließender Kontraktion der Muskelfaser.

Synapsen mit inneren Organen (glatte Muskelzellen, Kardiomyozyten oder Drüsenzellen) bilden Axone von postganglionären sympathischen und parasympathischen Neuronen. In der Regel erfolgt bei solchen Axonen die Gruppierung der Vesikel und die Freisetzung des Mediators nicht wie bei neuromuskulären Synapsen aus der letzten Einzelknospe, sondern im Verlauf des Axons aus seinen zahlreichen Krampfadern. Es gibt bis zu 250-300 solcher Fortsätze pro 1 mm Axonlänge. Der Abstand zwischen den iresynaptischen und postsynaptischen Membranen in solchen Synapsen ist groß - von 80 bis 250 nm, und der freigesetzte Neurotransmitter richtet seine Wirkung auf metabotrope iostsynaptische Rezeptoren.

11a Abb. 3.27 zeigt ein Beispiel einer Synapse, die von ostganglionären parasympathischen Fasern im glatten Muskelgewebe des Magens gebildet wird. Es ist ersichtlich, dass es entlang des postganglionären parasympathischen Axons zahlreiche Varizen gibt, die synaptische Vesikel mit dem ACh-Mediator enthalten. Ca 2+ -Kanäle befinden sich hier als Teil der präsynaptischen Membran. Dementsprechend tritt unter dem Einfluss von AP, das sich entlang der Axone ausbreitet, und dem durch Depolarisation verursachten Einströmen von Calciumionen in die Krampfadern eine Exozytose von Vesikeln in ihnen auf, d.h. Freisetzung von Mediatorquanten.


Reis. 3.27.

Wenn ACh mit metabotropen mChRs der postsynaptischen Membran interagiert, tritt nach einer langen synaptischen Verzögerung (1,5–2 ms im Vergleich zu 0,3–0,5 ms bei schnellen Synapsen) eine EPSP auf, die 20–50 ms dauert. Für das Auftreten von AP in einer glatten Muskelzelle ist es notwendig, eine Schwellenamplitude von EPSP von 8–25 mV zu erreichen. In der Regel reicht ein einzelnes präsynaptisches Signal (single AP) nicht aus, um Calciumionen in die Krampfadern zu bringen und eine Vesikelexozytose auszulösen. Daher erfolgt die Freisetzung des Mediators aus Krampfadern postganglionärer Axone nur unter Einwirkung einer bestimmten Menge (Volley) aufeinanderfolgender präsynaptischer APs. Die Aktivierung der Übertragung bei solchen Kontakten verursacht eine Tonusänderung der Muskelfasern in den Wänden der inneren Organe oder verursacht eine Sekretion in den Drüsenzellen.

zentrale Synapsen weisen eine sehr große strukturelle Vielfalt auf. Am zahlreichsten sind axodendritische und axosomatische Synapsen – Kontakte zwischen dem Nervenende des Axons einer Zelle und dem Dendriten oder Körper einer anderen Zelle (Abb. 3.28).


Reis. 3.28.

Es gibt aber auch alle anderen Möglichkeiten: dendro-dendritische, somatodendritische, axo-axonale und andere Arten von Synapsen. Die Ultrastruktur der Nervenenden im CYS zeigt die charakteristischen Merkmale einer chemischen Synapse: das Vorhandensein von synaptischen Vesikeln, aktiven Zonen in präsynaptischen Knospen und postsynaptischen Rezeptoren auf der Membran der Zielzelle. Der Unterschied liegt in der geringen Größe der zentralen Synapsen. Daher überschreitet im ZNS in chemischen Synapsen in präsynaptischen Knospen die Anzahl der aktiven Zonen nicht 10 und ist in den meisten Fällen auf 1-2 reduziert. Dies liegt an der geringen Größe der präsynaptischen Knospen (1–2 μm).

Neben einfachen Synapsen, die aus einem prä- und einem postsynaptischen Ende bestehen, gibt es im zentralen Nervensystem auch komplexe Synapsen. Sie sind in mehrere Gruppen eingeteilt. In einer Gruppe komplexer Synapsen bildet das präsynaptische Ende des Axons mehrere Äste - Membranauswüchse, die in kleinen Knospen enden. Mit ihrer Hilfe kontaktiert das Axon die Dendriten mehrerer Neuronen gleichzeitig. In einer anderen Gruppe komplexer Synapsen laufen die präsynaptischen Enden verschiedener Axone an einem kleinen pilzartigen Auswuchs des Dendriten (Dendritenstachel) zusammen. Diese Enden bedecken eng die postsynaptische Zone - den Kopf der Wirbelsäule. Synaptische Glomeruli, kompakte Ansammlungen von Ausläufern verschiedener Neuronen, die eine Vielzahl gemeinsamer Synapsen bilden, sind noch komplexer aufgebaut. Normalerweise sind solche Glomeruli von einer Hülle aus Gliazellen umgeben (s. Abb. 3.28).

Die Synapse kann als funktionelle Einheit des Nervengewebes betrachtet werden, die die Informationsübertragung im Nervensystem sicherstellt. Das Zusammenspiel benachbarter Arbeitssynapsen ist jedoch eine ebenso wichtige Voraussetzung für die Informationsverarbeitung im zentralen Nervensystem. Das Vorhandensein komplexer Synapsen (insbesondere synaptischer Glomeruli) macht diesen Prozess besonders effizient. Daraus wird deutlich, warum sich die meisten komplexen Synapsen genau in den Bereichen des Gehirns befinden, in denen die komplexeste Signalverarbeitung stattfindet – in der Großhirnrinde des Vorderhirns, der Kleinhirnrinde und dem Thalamus.

Die Anzahl der Synapsen auf der Membran eines zentralen Neurons reicht im Durchschnitt von 2-5.000 bis 15.000 oder mehr. Die Lage der Kontakte ist sehr variabel. Synapsen sind am Körper des Neurons, seinen Dendriten und in geringerem Maße am Axon vorhanden. Von größter Bedeutung für die Aktivität von Nervenzellen sind Kontakte zu ihrem Soma, den Basen der Dendriten, sowie die Punkte der ersten Verzweigung der Dendriten. Die präsynaptische Funktion wird am häufigsten durch die endständigen Verzweigungen von Axonen (präsynantische Knospen) oder variköse Fortsätze entlang des Axons ausgeübt. Weniger oft können dünne dendritische Äste als nicht-resynaptische Strukturen fungieren.

Wie bereits erwähnt, können postsynaptische Potentiale in chemischen Synapsen entweder depolarisierend und erregend (VISI) oder hyperpolarisierend und hemmend (TPSP) sein.

Synapse(Griechisch σύναψις, von συνάπτειν - umarmen, umarmen, Hände schütteln) - der Kontaktort zwischen zwei Neuronen oder zwischen und der Effektorzelle, die das Signal empfängt. Dient zur Übertragung zwischen zwei Zellen, und bei der synaptischen Übertragung kann die Amplitude und Frequenz des Signals reguliert werden.

Der Begriff wurde 1897 vom englischen Physiologen Charles Sherrington eingeführt.

Synapsenstruktur

Eine typische Synapse ist eine axo-dendritische chemische Synapse. Eine solche Synapse besteht aus zwei Teilen: präsynaptisch, gebildet durch eine keulenförmige Verlängerung des Endes des Maxon der Sendezelle und postsynaptisch, dargestellt durch den Kontaktbereich des Zytolemmas der wahrnehmenden Zelle (in diesem Fall den Dendritenbereich). Die Synapse ist ein Raum, der die Membranen von Kontaktzellen trennt, zu denen die Nervenenden passen. Die Impulsübertragung erfolgt chemisch mit Hilfe von Mediatoren oder elektrisch durch den Durchgang von Ionen von einer Zelle zur anderen.

Zwischen beiden Teilen befindet sich eine synaptische Lücke - eine 10-50 nm breite Lücke zwischen der postsynaptischen und der präsynaptischen Membran, deren Ränder durch interzelluläre Kontakte verstärkt sind.

Der Teil des Axolemmas der keulenförmigen Verlängerung neben dem synaptischen Spalt wird genannt Präsynaptische Membran. Der Abschnitt des Zytolemmas der wahrnehmenden Zelle, der den synaptischen Spalt auf der gegenüberliegenden Seite begrenzt, wird als bezeichnet postsynaptische Membran, in chemischen Synapsen ist es Erleichterung und enthält zahlreiche.

In der synaptischen Verlängerung befinden sich kleine Vesikel, die sogenannten synaptische Vesikel enthalten entweder einen Mediator (Übertragungsvermittlersubstanz) oder ein Enzym, das diesen Mediator zerstört. Auf der postsynaptischen und oft auf der präsynaptischen Membran gibt es Rezeptoren für den einen oder anderen Mediator.

Synapsen-Klassifizierung

Abhängig vom Mechanismus der Übertragung eines Nervenimpulses gibt es

  • chemisch;
  • elektrische - Zellen sind durch hochpermeable Kontakte mit speziellen Connexons verbunden (jedes Connexon besteht aus sechs Protein-Untereinheiten). Der Abstand zwischen Zellmembranen in einer elektrischen Synapse beträgt 3,5 nm (üblicher interzellulärer Abstand 20 nm)

Da der Widerstand der extrazellulären Flüssigkeit (in diesem Fall) gering ist, passieren die Impulse ohne Unterbrechung die Synapse. Elektrische Synapsen sind normalerweise erregend.

Dabei wurden zwei Freisetzungsmechanismen entdeckt: bei vollständiger Verschmelzung des Vesikels mit dem Plasmalemma und dem sogenannten „kissed and ran away“ (engl. küssen und rennen), wenn sich das Vesikel mit der Membran verbindet und kleine Moleküle daraus in den synaptischen Spalt gelangen, während große im Vesikel verbleiben. Der zweite Mechanismus ist vermutlich schneller als der erste, mit dessen Hilfe die synaptische Übertragung bei einem hohen Gehalt an Calciumionen in der synaptischen Plaque erfolgt.

Die Folge dieser Struktur der Synapse ist die einseitige Weiterleitung des Nervenimpulses. Es gibt einen sog synaptische Verzögerung ist die Zeit, die ein Nervenimpuls benötigt, um weitergeleitet zu werden. Seine Dauer beträgt etwa -0,5 ms.

Das sogenannte „Dail-Prinzip“ (eins – ein Vermittler) wird als fehlerhaft erkannt. Oder, wie manchmal angenommen wird, verfeinert: Nicht einer, sondern mehrere Mediatoren können aus einem Zellende freigesetzt werden, und ihre Menge ist für eine bestimmte Zelle konstant.

Entdeckungsgeschichte

  • 1897 formulierte Sherrington das Konzept der Synapsen.
  • Für die Erforschung des Nervensystems, einschließlich der synaptischen Übertragung, wurde 1906 der Nobelpreis an Golgi und Ramon y Cajal verliehen.
  • 1921 stellte der österreichische Wissenschaftler O. Loewi die chemische Natur der Erregungsübertragung durch Synapsen und die Rolle von Acetylcholin darin fest. Erhielt 1936 zusammen mit G. Dale (N. Dale) den Nobelpreis.
  • 1933 stellte der sowjetische Wissenschaftler A. V. Kibyakov die Rolle von Adrenalin bei der synaptischen Übertragung fest.
  • 1970 - B. Katz (V. Katz, Großbritannien), U. von Euler (U. v. Euler, Schweden) und J. Axelrod (J. Axelrod, USA) erhalten den Nobelpreis für die Entdeckung von Rolinoradrenalin in der synaptischen Übertragung .

Die Übertragung der Muskel- und Drüsenzellen erfolgt über ein spezielles Gebilde - die Synapse.

Synapse- eine Struktur, die ein Signal von einem zum anderen liefert. Der Begriff wurde 1897 vom englischen Physiologen C. Sherrington eingeführt.

Die Struktur der Synapse

Synapsen bestehen aus drei Hauptelementen: der präsynaptischen Membran, der postsynaptischen Membran und dem synaptischen Spalt (Abb. 1).

Reis. 1. Die Struktur der Synapse: 1 - Mikrotubuli; 2 - Mitochondrien; 3 — synaptische Blasen mit einem Vermittler; 4 - präsynaptische Membran; 5 - postsynaptische Membran; 6 - Rezeptoren; 7 - synaptischer Spalt

Einige Elemente von Synapsen können andere Namen haben. Zum Beispiel ist eine synaptische Plaque eine Synapse dazwischen, eine Endplatte ist eine postsynaptische Membran, eine motorische Plaque ist ein präsynaptisches Ende eines Axons auf einer Muskelfaser.

Präsynaptische Membran bedeckt ein erweitertes Nervenende, das ein neurosekretorischer Apparat ist. Im präsynaptischen Teil befinden sich Vesikel und Mitochondrien, die für die Synthese des Mediators sorgen. Mediatoren werden in Granula (Vesikeln) abgelagert.

Die postsynaptische Membran verdickter Teil der Zellmembran, mit dem die präsynaptische Membran in Kontakt kommt. Es hat Ionenkanäle und ist in der Lage, ein Aktionspotential zu erzeugen. Darüber hinaus befinden sich darauf spezielle Proteinstrukturen - Rezeptoren, die die Wirkung von Mediatoren wahrnehmen.

synaptischer Spalt ist ein Raum zwischen der präsynaptischen und der postsynaptischen Membran, der mit einer Flüssigkeit ähnlicher Zusammensetzung gefüllt ist.

Reis. Die Struktur der Synapse und die Prozesse, die während der synaptischen Signalübertragung ablaufen

Arten von Synapsen

Synapsen werden nach Ort, Art der Wirkung und Art der Signalübertragung klassifiziert.

Nach Standort ordnen Sie neuromuskuläre Synapsen, neuro-glanduläre und neuro-neuronale zu; letztere wiederum werden unterteilt in axo-axonal, axo-dendritisch, axo-somatisch, dendro-somatisch, dendro-dendrotisch.

Durch die Art der Aktion Je nach Wahrnehmungsstruktur können Synapsen erregend und hemmend wirken.

Durch Signalübertragung Synapsen sind in elektrische, chemische, gemischte unterteilt.

Tabelle 1. Klassifikation und Arten von Synapsen

Klassifizierung von Synapsen und der Mechanismus der Erregungsübertragung

Synapsen werden wie folgt klassifiziert:

  • nach Standort - peripher und zentral;
  • je nach Art ihrer Wirkung - anregend und hemmend;
  • nach der Methode der Signalübertragung - chemisch, elektrisch, gemischt;
  • je nach Mediator, mit dem die Übertragung durchgeführt wird - cholinerg, adrenerg, serotonerg usw.

Erregung wird durch übertragen Vermittler(Vermittler).

Auswahl- Moleküle von Chemikalien, die für die Übertragung von Erregungen in Synapsen sorgen. Mit anderen Worten, Chemikalien, die an der Übertragung von Erregung oder Hemmung von einer erregbaren Zelle auf eine andere beteiligt sind.

Eigenschaften von Mediatoren

  • In einem Neuron synthetisiert
  • sammeln sich am Ende der Zelle an
  • Wird freigesetzt, wenn das Ca2+-Ion am präsynaptischen Ende erscheint
  • Haben eine spezifische Wirkung auf die postsynaptische Membran

Durch die chemische Struktur können Mediatoren in Amine (Noradrenalin, Dopamin, Serotonin), Aminosäuren (Glycin, Gamma-Aminobuttersäure) und Polypeptide (Endorphine, Enkephaline) unterteilt werden. Acetylcholin ist vor allem als erregender Neurotransmitter bekannt und kommt in verschiedenen Teilen des ZNS vor. Der Mediator befindet sich in den Bläschen der präsynaptischen Verdickung (synaptische Plaque). Der Mediator wird in Neuronenzellen synthetisiert und kann aus Metaboliten seiner Spaltung im synaptischen Spalt resynthetisiert werden.

Wenn die Axonenden erregt werden, depolarisiert die synaptische Plaquemembran, was den Eintritt von Calciumionen aus der extrazellulären Umgebung in das Nervenende durch Calciumkanäle bewirkt. Calciumionen stimulieren die Bewegung synaptischer Vesikel zur präsynaptischen Membran, ihre Fusion mit ihr und die anschließende Freisetzung des Mediators in den synaptischen Spalt. Nach dem Eindringen in die Lücke diffundiert der Mediator zur postsynaptischen Membran, die auf ihrer Oberfläche Rezeptoren enthält. Die Wechselwirkung des Mediators mit Rezeptoren bewirkt die Öffnung von Natriumkanälen, was zur Depolarisation der postsynaptischen Membran und zur Entstehung eines exzitatorischen postsynaptischen Potentials beiträgt. An der neuromuskulären Synapse wird dieses Potential genannt Endplattenpotential. Zwischen der depolarisierten postsynaptischen Membran und den angrenzenden polarisierten Abschnitten derselben Membran entstehen lokale Ströme, die die Membran auf ein kritisches Niveau depolarisieren, gefolgt von der Erzeugung eines Aktionspotentials. Das Aktionspotential breitet sich durch alle Membranen aus, beispielsweise eine Muskelfaser und bewirkt, dass sie sich zusammenzieht.

Der in den synaptischen Spalt freigesetzte Mediator bindet an die Rezeptoren der postsynaptischen Membran und wird durch das entsprechende Enzym gespalten. Cholinesterase zerstört also den Mediator Acetylcholin. Danach gelangt eine bestimmte Menge an Mediator-Spaltprodukten in die synaptische Plaque, wo aus ihnen Acetylcholin resynthetisiert wird.

Der Körper hat nicht nur erregende, sondern auch hemmende Synapsen. Entsprechend dem Übertragungsmechanismus der Erregung ähneln sie den Synapsen der Erregungswirkung. In hemmenden Synapsen bindet ein Mediator (z. B. Gamma-Aminobuttersäure) an Rezeptoren auf der postsynaptischen Membran und fördert deren Öffnung. Gleichzeitig wird das Eindringen dieser Ionen in die Zelle aktiviert und es entwickelt sich eine Hyperpolarisation der postsynaptischen Membran, die das Auftreten eines hemmenden postsynaptischen Potentials verursacht.

Es wurde nun gefunden, dass ein einziger Mediator an mehrere unterschiedliche Rezeptoren binden und unterschiedliche Reaktionen hervorrufen kann.

Chemische Synapsen

Physiologische Eigenschaften chemischer Synapsen

Synapsen mit chemischer Erregungsübertragung haben bestimmte Eigenschaften:

  • die Erregung erfolgt in eine Richtung, da der Mediator nur von der synaptischen Plaque freigesetzt wird und mit Rezeptoren auf der postsynaptischen Membran interagiert;
  • die Ausbreitung der Erregung durch die Synapsen ist langsamer als entlang der Nervenfaser (synaptische Verzögerung);
  • die Übertragung der Erregung erfolgt mit Hilfe spezifischer Mediatoren;
  • in Synapsen ändert sich der Rhythmus der Erregung;
  • Synapsen können ermüden;
  • Synapsen sind sehr empfindlich gegenüber verschiedenen Chemikalien und Hypoxie.

Einwegsignalisierung. Das Signal wird nur von der präsynaptischen Membran auf die postsynaptische übertragen. Dies ergibt sich aus den strukturellen Merkmalen und Eigenschaften synaptischer Strukturen.

Langsame Signalübertragung. Es wird durch eine synaptische Verzögerung bei der Signalübertragung von einer Zelle zur anderen verursacht. Die Verzögerung wird durch die Zeit verursacht, die für die Prozesse der Freisetzung des Mediators, seiner Diffusion zur postsynaptischen Membran, der Bindung an die Rezeptoren der postsynaptischen Membran, der Depolarisation und der Umwandlung des postsynaptischen Potentials in AP (Aktionspotential) aufgewendet wird. Die Dauer der synaptischen Verzögerung reicht von 0,5 bis 2 ms.

Die Fähigkeit, die Wirkung von Signalen zu summieren, die an der Synapse ankommen. Eine solche Summierung tritt auf, wenn das nachfolgende Signal kurze Zeit (1-10 ms) nach dem vorherigen an der Synapse ankommt. In solchen Fällen erhöht sich die EPSP-Amplitude und eine höhere AP-Frequenz kann auf dem postsynaptischen Neuron erzeugt werden.

Transformation des Erregungsrhythmus. Die Frequenz der an der präsynaptischen Membran ankommenden Nervenimpulse entspricht in der Regel nicht der Frequenz der vom postsynaptischen Neuron erzeugten APs. Die Ausnahme bilden Synapsen, die Erregungen von der Nervenfaser auf den Skelettmuskel übertragen.

Geringe Labilität und hohe Synapsenermüdung. Synapsen können 50-100 Nervenimpulse pro Sekunde leiten. Dies ist 5-10 Mal weniger als die maximale AP-Frequenz, die Nervenfasern reproduzieren können, wenn sie elektrisch stimuliert werden. Wenn Nervenfasern als praktisch unermüdlich gelten, dann entwickelt sich in Synapsen sehr schnell Ermüdung. Dies ist auf die Erschöpfung der Mediatorreserven, Energieressourcen, die Entwicklung einer anhaltenden Depolarisation der postsynaptischen Membran usw. zurückzuführen.

Hohe Empfindlichkeit der Synapsen gegenüber der Wirkung von biologisch aktiven Substanzen, Drogen und Giften. Beispielsweise blockiert das Gift Strychnin die Funktion ZNS-hemmender Synapsen, indem es an Rezeptoren bindet, die für den Mediator Glycin empfindlich sind. Tetanustoxin blockiert hemmende Synapsen, indem es die Freisetzung von Neurotransmittern aus dem präsynaptischen Terminal stört. In beiden Fällen entwickeln sich lebensbedrohliche Phänomene. Beispiele für die Wirkung von biologisch aktiven Substanzen und Giften auf die Signalübertragung in neuromuskulären Synapsen wurden oben diskutiert.

Erleichterungs- und Depressionseigenschaften der synoptischen Übertragung. Eine Erleichterung der synaptischen Übertragung tritt auf, wenn Nervenimpulse nach kurzer Zeit (10-50 ms) nacheinander an der Synapse eintreffen, d.h. oft genug. Gleichzeitig bewirkt jedes nachfolgende AP, das an der präsynaptischen Membran ankommt, für eine bestimmte Zeit eine Erhöhung des Mediatorgehalts im synaptischen Spalt, eine Erhöhung der EPSP-Amplitude und eine Erhöhung der Effizienz der synaptischen Übertragung.

Einer der Erleichterungsmechanismen ist die Akkumulation von Ca 2 -Ionen im präsynaptischen Terminal. Es dauert mehrere zehn Millisekunden, bis die Kalziumpumpe einen Teil des Kalziums entfernt, der in das synaptische Terminal eingetreten ist, wenn AP eintritt. Wenn zu diesem Zeitpunkt ein neues Aktionspotential eintrifft, tritt eine neue Portion Calcium in das Terminal ein und seine Wirkung auf die Freisetzung des Neurotransmitters wird zu der restlichen Calciummenge hinzugefügt, die die Calciumpumpe nicht aus dem Neuroplasma entfernen konnte Das Terminal.

Es gibt andere Mechanismen für die Entwicklung von Erleichterung. Dieses Phänomen wird auch in den klassischen Lehrbüchern der Physiologie genannt. Posttetanische Potenzierung. Die Erleichterung der synaptischen Übertragung ist wichtig für das Funktionieren von Gedächtnismechanismen, für die Bildung konditionierter Reflexe und für das Lernen. Die Erleichterung der Signalübertragung liegt der Entwicklung synaptischer Plastizität und einer verbesserten Funktion bei häufiger Aktivierung zugrunde.

Eine Unterdrückung (Hemmung) der Signalübertragung in Synapsen entwickelt sich, wenn sehr häufige (mehr als 100 Hz für eine neuromuskuläre Synapse) Nervenimpulse an der präsynaptischen Membran ankommen. Die Erschöpfung der Mediatorreserven im präsynaptischen Terminal, die Abnahme der Empfindlichkeit der postsynaptischen Membranrezeptoren gegenüber dem Mediator, die Entwicklung einer stabilen Depolarisation der postsynaptischen Membran, die die Erzeugung von AP auf der Membran der postsynaptischen Zelle verhindern, sind wichtig für die Mechanismen der Entwicklung des Phänomens der Depression.

elektrische Synapsen

Neben Synapsen mit chemischer Erregungsübertragung im Körper gibt es Synapsen mit elektrischer Übertragung. Diese Synapsen haben einen sehr engen synaptischen Spalt und einen reduzierten elektrischen Widerstand zwischen den beiden Membranen. Aufgrund des Vorhandenseins von Querkanälen zwischen den Membranen und des geringen Widerstands geht ein elektrischer Impuls leicht durch die Membranen. Elektrische Synapsen sind normalerweise charakteristisch für Zellen des gleichen Typs.

Als Ergebnis der Exposition gegenüber dem Stimulus reizt das präsynaptische Aktionspotential die postsynaptische Membran, wo ein sich ausbreitendes Aktionspotential entsteht.

Sie zeichnen sich durch eine höhere Erregungsleitungsrate im Vergleich zu chemischen Synapsen und eine geringe Empfindlichkeit gegenüber der Wirkung von Chemikalien aus.

Elektrische Synapsen können mit ein- und zweiseitiger Erregungsübertragung sein.

Es gibt auch elektrische hemmende Synapsen im Körper. Die hemmende Wirkung entwickelt sich aufgrund der Wirkung des Stroms, der eine Hyperpolarisation der postsynaptischen Membran verursacht.

In gemischten Synapsen kann die Erregung sowohl über elektrische Impulse als auch über Mediatoren übertragen werden.

Eine Synapse ist eine Kontaktstelle einer Nervenzelle mit einem anderen Neuron oder ausführenden Organ. Alle Synapsen werden in folgende Gruppen eingeteilt:

1.Durch Übertragungsmechanismus:

a. Elektrisch. In ihnen wird die Erregung durch ein elektrisches Feld übertragen. Daher kann es in beide Richtungen übertragen werden. Es gibt wenige von ihnen im ZNS.

b. Chemisch. Die Erregung durch sie wird mit Hilfe von FAV - einem Neurotransmitter - übertragen. Die meisten von ihnen befinden sich im ZNS.

in. Gemischt.

2. Durch Lokalisierung:

a. Zentral, in Ts.N.S.

b. Peripher, außerhalb davon. Dies sind neuromuskuläre Synapsen und Synapsen der peripheren Teile des autonomen Nervensystems.

3. Nach der physiologischen:

a. Spannend

b. Bremse

4. Abhängig von dem für die Übertragung verwendeten Neurotransmitter:

a. Cholinergisch - Mediator Acetylcholin (ACh).

b. Adrenergisch - Norepinephrin (NA).

in. Serotonerg - Serotonin (ST).

d) Glycinerg – die Aminosäure Glycin (GLI).

B. GABAerg - Gamma-Aminobuttersäure (GABA).

e) Dopaminerg – Dopamin (DA).

Gut. Peptiderge Mediatoren sind Neuropeptide. Die Rolle der Neurotransmitter wird insbesondere von Substanz P, dem Opioid-Peptid β-Endorphin usw. übernommen.

Es wird angenommen, dass es Synapsen gibt, an denen die Funktionen des Mediators von Histamin, ATP, Glutamat, Aspartat ausgeführt werden.

5. Durch die Lage der Synapse:

a. Axo-dendritisch (zwischen dem Axon des einen und dem Dendriten des zweiten Neurons).

b. Axo-axonal

in. Axo-somatisch

Dendro-somatisch

E. Dendro-dendritisch

Die ersten drei Typen sind die häufigsten.

Die Struktur aller chemischen Synapsen hat eine grundlegende Ähnlichkeit. Beispielsweise besteht eine axo-dendritische Synapse aus den folgenden Elementen:

1. Präsynaptisches Ende oder Terminal (Axonende).

2. Synaptische Plaque, Verdickung des Endes.

3. Präsynaptische Membran, die das präsynaptische Ende bedeckt.

4. Synaptische Vesikel in der Plaque, die den Neurotransmitter enthalten.

5. Postsynaptische Membran, die den Bereich des Dendriten neben der Plaque bedeckt.

6. Synaptischer Spalt, der die prä- und postsynaptischen Membranen trennt, 10-50 nM breit.

7. Chemorezeptoren, Proteine, die in die postsynaptische Membran eingebaut und spezifisch für den Neurotransmitter sind. Beispielsweise sind dies bei cholinergen Synapsen cholinerge Rezeptoren, adrenerge Synapsen sind Adrenorezeptoren usw. Reis.

Einfache Neurotransmitter werden in präsynaptischen Enden synthetisiert, Peptid-Neurotransmitter werden im Soma von Neuronen synthetisiert und dann entlang der Axone zu den Enden transportiert.

J Mechanismus der Erregungsübertragung in chemischen Synapsen

Der in den synaptischen Vesikeln enthaltene Mediator wird entweder im Körper des Neurons gebildet (und tritt in das synaptische Ende ein, nachdem er das gesamte Axon durchlaufen hat) oder in der synaptischen Plaque selbst. Für die Synthese des Mediators werden Enzyme benötigt, die im Zellkörper an Ribosomen gebildet werden. In der synaptischen Plaque sammeln sich die Mediatormoleküle an und werden in Vesikel „verpackt“, in denen sie bis zur Freisetzung gelagert werden.Es wurde festgestellt (A. Fett und B. Katz, 1952), dass ein Vesikel 3 bis 10.000 Acetylcholinmoleküle enthält . Diese Größe wird das Quant des Mittlers genannt. Wenn der Nerv im präsynaptischen Teil der Synapse stimuliert wird, werden 250 bis 500 Vesikel zerstört.Das Eintreffen eines Nervenimpulses (PD) in der synaptischen Plaque bewirkt eine Depolarisation der präsynaptischen Membran und eine Erhöhung ihrer Permeabilität für Ca2+-Ionen. Die in die synaptische Plaque eindringenden Ca2+-Ionen bewirken die Verschmelzung synaptischer Vesikel mit der präsynaptischen Membran und die Freisetzung ihres Inhalts (Exozytose) in den synaptischen Spalt. Nach Freisetzung des Mediators wird das Vesikelmaterial zur Bildung neuer Vesikel verwendet. Transmittermoleküle diffundieren durch den synaptischen Spalt und binden an Rezeptoren auf der postsynaptischen Membran, die in der Lage sind, die molekulare Struktur des Mediators zu erkennen. Die Diffusion des Mediators durch den synaptischen Spalt dauert etwa 0,5 ms. Wenn das Rezeptormolekül an den Mediator bindet, ändert sich seine Konfiguration, was zur Öffnung von Ionenkanälen und zum Eintritt von Ionen in die postsynaptische Zelle führt, was zu einer Depolarisation oder Hyperpolarisation derselben führt Membran, abhängig von der Natur des freigesetzten Mediators und der Struktur des Molekülrezeptors.Die Mediatormoleküle werden, nachdem sie auf die Rezeptoren eingewirkt haben, sofortaus dem synaptischen Spalt entfernt, entweder durch Reabsorption durch die präsynatischeMembran oder durch Diffusion oder enzymatisch Hydrolyse. Acetylcholin wird durch das Enzym Acetylcholinesterase, das sich auf der postsynaptischen Membran befindet, hydrolysiert. Anschließend werden die Spaltprodukte wieder in die Plaque aufgenommen und dort wieder in Acetylcholin umgewandelt. Nor-Adrenalin wird durch das Enzym Monoaminoxidase hydrolysiert. Erregende und hemmende postsynaptische Potentiale. In erregenden Synapsen öffnen sich unter Einwirkung von Acetylcholin spezifische Natrium- und Kaliumkanäle. Und Na + -Ionen treten in die Zelle ein und K + -Ionen verlassen sie gemäß ihrem Konzentrationsgradienten. Als Folge kommt es zu einer Depolarisation der postsynaptischen Membran. Es wird als exzitatorisches postsynaptisches Potential (EPSP) bezeichnet. Seine Amplitude ist klein, aber die Dauer ist länger als die des Aktionspotentials. In hemmenden Synapsen erhöht die Mediatorfreisetzung die Permeabilität der postsynaptischen Membran, indem spezifische Kanäle für K+- und SG-Ionen geöffnet werden. Diese Ionen, die sich entlang von Konzentrationsgradienten bewegen, verursachen eine Membranhyperpolarisation, die als inhibitorisches postsynaptisches Potential (IPSP) bezeichnet wird.

elektrische Synapsen

Elektrische Synapsen haben eine besondere Struktur. Die Breite des synaptischen Spalts beträgt 2–3 nm, und der Gesamtwiderstand gegenüber Strom von der Seite der Membranen und der den Spalt füllenden Flüssigkeit ist sehr gering. Ionen, die elektrische Ströme transportieren, können Lipidmembranen nicht passieren, daher werden sie durch Kanalproteine ​​übertragen. Solche interzellulären Verbindungen werden Nexusse oder "Gap Junctions" genannt (Abb. 42). In jeder der beiden benachbarten Zellmembranen sind sie regelmäßig in kleinen Abständen verteilt<<коннексоны>> Durchdringt die gesamte Membrandicke. Sie sind so angeordnet, dass sie sich am Kontaktpunkt der Zellen gegenüberliegen und ihre Lücken auf derselben Linie liegen. Die so gebildeten Kanäle haben große Durchmesser, was eine hohe Leitfähigkeit für Ionen bedeutet; selbst relativ große Moleküle können sie passieren. Gap Junctions sind im ZNS üblich und neigen dazu, Gruppen von synchron funktionierenden Zellen zu verbinden.

Impulse passieren Synapsen ohne Verzögerung, können in beide Richtungen geleitet werden und ihre Übertragung wird nicht durch Medikamente oder andere Chemikalien beeinflusst

22 Neuromuskuläre Synapsen

Die neuromuskuläre Synapse ist ein spezialisierter Synapsentyp zwischen den Enden eines Motoneurons (Motoneuron) und dem Endomysium von Muskelfasern. Jede Muskelfaser hat einen spezialisierten Bereich – die motorische Endplatte, wo sich das Axon des Motoneurons verzweigt und myelinisierte Äste bildet, die in flachen Rillen entlang der Oberfläche der Muskelmembran verlaufen. Die Membran der Muskelzelle – das Sarkolemm – bildet viele tiefe Falten, sogenannte postsynaptische Falten. Das Zytoplasma der Enden der Motoneuronen ähnelt dem Inhalt der synaptischen Plaque. Der Erregungsübertragungsmechanismus ist derselbe. Als Ergebnis der Erregung des Motoneurons kommt es zu einer Depolarisation der Oberfläche des Sarkolemms, die als Endplattenpotential (EPP) bezeichnet wird. Die Größe dieses Potentials reicht aus, um ein Aktionspotential zu erzeugen, das sich entlang des Sarkolemms tief in die Faser ausbreitet und eine Muskelkontraktion verursacht.

Das 23. Neuron ist die wichtigste strukturelle und funktionelle Einheit des Nervensystems. Neuronen sind hochspezialisierte Zellen, die zum Empfangen, Kodieren, Verarbeiten, Integrieren, Speichern und Übertragen von Informationen angepasst sind. Das Neuron besteht aus einem Körper und zwei Arten von Prozessen: kurzen verzweigten Dendriten und einem langen Prozess - einem Axon (Abb. 42). Der Zellkörper hat einen Durchmesser von 5 bis 150 Mikrometer. Es ist das biosynthetische Zentrum des Neurons, in dem komplexe Stoffwechselprozesse ablaufen. Der Körper enthält einen Kern und ein Zytoplasma, das viele Organellen enthält, die an der Synthese von Zellproteinen (Proteinen) beteiligt sind. Axon. Ein langer filamentöser Axonfortsatz verlässt den Zellkörper, der die Funktion der Informationsübertragung erfüllt. Das Axon ist mit einer speziellen Myelinscheide umhüllt, die optimale Bedingungen für die Signalübertragung schafft. Das Ende des Axons verzweigt sich stark, seine Endäste bilden Kontakte zu vielen anderen Zellen (Nerv, Muskel usw.). Cluster von Axonen bilden eine Nervenfaser.
Dendriten sind stark verzweigte Fortsätze, die sich in großer Zahl vom Zellkörper aus erstrecken. Bis zu 1000 Dendriten können von einem Neuron ausgehen. Der Körper und die Dendriten sind mit einer einzigen Membran bedeckt und bilden die rezeptive (rezeptive) Oberfläche der Zelle. Es enthält die meisten Kontakte von anderen Nervenzellen - Synapsen. Die Zellwand – die Membran – ist ein guter elektrischer Isolator. Auf beiden Seiten der Membran besteht eine elektrische Potentialdifferenz - das Membranpotential, dessen Höhe sich ändert, wenn synaptische Kontakte aktiviert werden. Die Synapse hat eine komplexe Struktur (siehe Abb. 42). Es wird von zwei Membranen gebildet: präsynaptisch und postsynaptisch. Die präsynaptische Membran befindet sich am Ende des Axons, das das Signal überträgt; postsynaptisch - auf dem Körper oder den Dendriten, an die das Signal übertragen wird. In Synapsen werden bei Eintreffen eines Signals zwei Arten von Chemikalien aus den synaptischen Vesikeln freigesetzt - erregende (Acetylcholin, Adrenalin, Noradrenalin) und hemmende (Serotonin, Gamma-Aminobuttersäure). Diese Substanzen - Mediatoren, die auf die postsynaptische Membran einwirken, verändern ihre Eigenschaften im Bereich der Kontakte. Bei der Freisetzung von exzitatorischen Mediatoren im Kontaktbereich entsteht ein exzitatorisches postsynaptisches Potential (EPSP), unter der Wirkung von inhibitorischen Mediatoren ein inhibitorisches postsynaptisches Potential (IPSP). Ihre Summierung führt zu einer Veränderung des intrazellulären Potentials in Richtung Depolarisation oder Hyperpolarisation. Bei Depolarisation erzeugt die Zelle Impulse, die entlang des Axons an andere Zellen oder ein Arbeitsorgan weitergeleitet werden. Während der Hyperpolarisation tritt das Neuron in einen hemmenden Zustand ein und erzeugt keine Impulsaktivität (Abb. 43). Die Vielzahl und Diversität von Synapsen bietet die Möglichkeit breiter interneuronaler Verbindungen und der Teilnahme desselben Neurons an verschiedenen funktionellen Assoziationen.

Einstufung

Strukturelle Klassifizierung

Basierend auf der Anzahl und Anordnung von Dendriten und Axonen werden Neuronen in nicht-axonale, unipolare Neuronen, pseudounipolare Neuronen, bipolare Neuronen und multipolare (viele dendritische Stämme, normalerweise efferente) Neuronen unterteilt.

Axonlose Neuronen- kleine Zellen, gruppiert in der Nähe des Rückenmarks in den Zwischenwirbelganglien, die keine anatomischen Anzeichen einer Trennung von Prozessen in Dendriten und Axone aufweisen. Alle Prozesse in einer Zelle sind sehr ähnlich. Der funktionelle Zweck von axonlosen Neuronen ist kaum verstanden.

Unipolare Neuronen- Neuronen mit einem Prozess sind beispielsweise im sensorischen Kern des Trigeminusnervs im Mittelhirn vorhanden.

Bipolare Neuronen- Neuronen mit einem Axon und einem Dendriten, die sich in spezialisierten Sinnesorganen befinden - der Netzhaut, dem olfaktorischen Epithel und Bulbus, den Hör- und Vestibularganglien.

Multipolare Neuronen- Neuronen mit einem Axon und mehreren Dendriten. Diese Art von Nervenzellen überwiegt im zentralen Nervensystem.

Pseudounipolare Neuronen- sind in ihrer Art einzigartig. Ein Prozess verlässt den Körper, der sich sofort in T-Form teilt. Dieser gesamte Einzeltrakt ist mit einer Myelinscheide bedeckt und stellt strukturell ein Axon dar, obwohl entlang eines der Äste die Erregung nicht von, sondern zum Körper des Neurons geht. Strukturell sind Dendriten Verzweigungen am Ende dieses (peripheren) Prozesses. Die Triggerzone ist der Beginn dieser Verzweigung (d. h. sie befindet sich außerhalb des Zellkörpers). Solche Neuronen befinden sich in den Spinalganglien.