Blut und Erythrozyten. Wir veröffentlichen weiterhin Materialien über Blut.
Wie sieht ein Erythrozyt aus? Unter normalen physiologischen Bedingungen im Blutkreislauf haben Erythrozyten eine bikonkave Form mit gleichmäßiger Verdickung an den Rändern und mit einem zentralen helleren Teil - Pellor.
In einer lichtoptischen Studie hat ein normaler Erythrozyten, der routinemäßig mit Säurefarbstoffen gefärbt wird, die Form einer Scheibe mit einem Durchmesser von 6,9–7,7 und bis zu 9,0 Mikrometer. Je nach Größe werden Erythrozyten in Mikro- und Makrozyten eingeteilt, die meisten werden jedoch durch Normozyten / Diskozyten repräsentiert.
Morphofunktionelle Eigenschaften eines Erythrozyten
Ein Erythrozyt ist eine kernfreie bikonkave Zelle mit einem durchschnittlichen Volumen von 90,0 µm 3 und einer Fläche von 142 µm 2 . Seine größte Dicke beträgt 2,4 µm, die minimale 1 µm.
In der getrockneten Zubereitung beträgt die durchschnittliche Größe eines Erythrozyten 7,55 um; 95% seiner Trockenmasse fallen auf das eisenhaltige Protein Hämoglobin und nur 5% - auf den Anteil anderer Substanzen (andere Proteine und Lipide). Solche Zellen stellen die absolute Mehrheit – über 85 % – der gesunden menschlichen Erythrozyten.
Die Kernformen eines Erythrozytenkeims sind von den meisten Zellen der Leukozytenreihe leicht durch das Fehlen von Granula in ihrem Zytoplasma zu unterscheiden (Fehler sind nur bei der Identifizierung von Blasten möglich). Erythroblasten sind durch ein körnigeres und dichteres Kernchromatin gekennzeichnet.
Der zentrale Hohlraum (Pellor) der Erythrozytenscheibe nimmt 35 bis 55 % seiner Oberfläche ein, und der Erythrozyten hat im Querschnitt die Form eines Donuts, was einerseits die Erhaltung des Hämoglobins gewährleistet und andererseits andererseits ermöglicht es den Erythrozyten, selbst die dünnsten Kapillaren zu passieren. Die derzeit verfügbaren Modelle der Erythrozytenstruktur entsprechen dem Konzept der spezifischen Eigenschaften dieser Zelle, insbesondere ihrer Membran, die trotz ihrer Empfindlichkeit gegenüber Verformungsdruck einen Widerstand gegen Biegung und eine Vergrößerung der Gesamtoberfläche bietet.
Literaturdaten weisen darauf hin, dass die Größe und Verformbarkeit der Erythrozytenmembran ihre wichtigsten Eigenschaften sind, die mit dem normalen Funktionieren dieser Zellen verbunden sind, einschließlich hoher Migrationsfähigkeit, Teilnahme an Stoffwechselprozessen (hauptsächlich am Sauerstoffaustausch).
Veränderungen der mikroelastometrischen Eigenschaften von Erythrozyten und die „Umwandlung“ von Diskozyten in andere morphologische Formen können durch verschiedene Agenzien verursacht werden. Somit führt das Auftreten von oberflächlichen Auswüchsen zu einer Abnahme der Elastizität der Membran, was auf entgegengesetzte Kräfte zurückzuführen sein kann, die beim eigentlichen Prozess der Deformation der Erythrozyten auftreten; Die Verformung nimmt mit abnehmender ATP-Konzentration in den Zellen zu.
Wenn die Integrität der Zellmembran verletzt wird, verliert der Erythrozyten seine charakteristische Form und verwandelt sich in einen Sphäroplasten, der wiederum hämolysiert wird. Der Aufbau der Erythrozytenmembran (Diskozyt) ist durchgehend gleich; und trotz der Tatsache, dass Vertiefungen und Wölbungen in ihren verschiedenen Teilen auftreten können, verursachen Änderungen des intra- oder extrazellulären Drucks mit einer Streuung von ± 15% keine Faltenbildung der gesamten Zelle, da sie einen erheblichen Spielraum für "Anti-Verformbarkeit" hat. . Die Erythrozytenmembran hat eine ausreichende Elastizität, um dem Einfluss verschiedener Faktoren zu widerstehen, die während der Zirkulation der Erythrozyten durch den Blutstrom auftreten.
Die Zusammensetzung der Erythrozytenmembran umfasst: Phospholipide (36,3 %), Sphingomyeline (29,6 %), Cholesterin (22,2 %) und Glykolipide (11,9 %). Die ersten beiden Elemente sind amphiphile Moleküle in einem wässrigen Medium, die eine charakteristische Lipiddoppelschicht bilden, die auch von integralen Proteinmolekülen durchdrungen ist, die innerhalb des Erythrozyten mit seinem Zytoskelett assoziiert sind.
Membranlipide befinden sich in flüssigem Zustand und haben eine niedrige Viskosität (nur 10-100-fache Viskosität von Wasser). Lipide, Sialinsäure, antigene Oligosaccharide, adsorbierte Proteine befinden sich auf der äußeren Oberfläche der Membran; die innere Oberfläche der Membran wird durch glykolytische Enzyme, Natrium und Calcium, ATPase, Glykoproteine und Hämoglobin repräsentiert.
Die doppelte Lipidschicht der Membran erfüllt drei Funktionen: die Funktion einer Barriere für Ionen und Moleküle, die strukturelle Grundlage für die Funktion von Rezeptoren und Enzymen (Proteine, Glykoproteine, Glykolipide) und mechanische. Bei der Umsetzung einer spezialisierten, respiratorischen Funktion – der Übertragung von Sauerstoff oder Kohlendioxid – spielen in der Lipiddoppelschicht „eingebettete“ Membranproteine die Hauptrolle. Reife Erythrozyten sind nicht in der Lage, Nukleinsäuren und Hämoglobin zu synthetisieren; sie zeichnen sich durch einen niedrigen Stoffwechsel aus, der eine ausreichend lange Lebensdauer dieser Zellen (120 Tage) gewährleistet.
Mit zunehmendem Alter des Erythrozyten nimmt seine Oberfläche ab, während der Hämoglobingehalt unverändert bleibt. Es wurde festgestellt, dass Erythrozyten im "reifen" Alter lange Zeit eine konstante chemische Zusammensetzung beibehalten, aber mit zunehmendem Alter der Zellen nimmt der Gehalt an Chemikalien in ihnen allmählich ab. Das Zytoskelett der Erythrozyten wird von Multigen- und membranassoziierten "Familien" von Proteinen gebildet und kontrolliert, die spezialisierte Membrandomänen organisieren, die die Funktion und Form dieser hochspezialisierten Zelle aufrechterhalten.
Elektrisches Potential des Erythrozyten
Die Erythrozytenmembran enthält 50 % Protein, bis zu 45 % Lipide und bis zu 10 % Kohlenhydrate. Auf der Oberfläche intakter Zellen wird die "Netzwerk"-Ladungsverteilung durch ein Glykoprotein bestimmt, das Sialinsäure (Neutraminsäure) enthält, die bis zu 62 % der negativen Oberflächenladung der Zelle bestimmt.
Es wird angenommen, dass jede elektrische Ladung 1 Molekül dieser Säure entspricht. Der Verlust von Sialinsäure durch die Erythrozytenoberfläche führt zu einer Abnahme ihrer elektrophoretischen Mobilität (EPM) und einer Unterdrückung des Kationentransports. Folglich ergibt sich auf der Zelloberfläche ein "Mosaik" von Ladungen, bestimmt durch kationische und anionische Gruppen, deren Verhältnis die elektrische Gesamtladung der Erythrozyten bestimmt.
Um einen optimalen Zustand der Homöostase aufrechtzuerhalten, müssen Blutzellen eine stabile Ladung haben. Die hohe Stabilität von EFP wird durch einen subtilen Mechanismus seiner Regulierung gewährleistet - das Gleichgewicht der Lipidperoxidationsprozesse (LPO) in Erythrozytenmembranen und die Schutzwirkung des Antioxidanssystems.
Es wurde empirisch festgestellt, dass sich Rezeptoren für Antikörper auf der Erythrozytenmembran befinden und das Vorhandensein selbst einer geringen Menge davon auf der Oberfläche normale physiologische Funktionen im Körper stören und die EFP von Erythrozyten verändern kann. Dies kann den Hämoglobinspiegel in letzterem beeinflussen, da der Gehalt an Hämoglobin und EFP streng aufeinander abgestimmt ist.
Es sollte auch berücksichtigt werden, dass unter extremen Auswirkungen negativer Faktoren auf den Körper Lipidperoxidationsprodukte die elektrokinetischen Eigenschaften von Erythrozyten beeinflussen. Dies spiegelt sich wiederum in der Rate der Peroxidprozesse in ihren Membranen wider.
Dank der elektrostatischen Abstoßung („Spreizung“ nach Chizhevsky) gleich geladener Erythrozytenzellen bewegen sich diese frei durch die Blutgefäße und erfüllen ihre Sauerstofftransportfunktion. Daher kann eine Verletzung der Ladungsstabilität als integraler Indikator für pathologische Veränderungen im Körper angesehen werden.
1.5 Themen des praktischen Unterrichts
ABSCHNITT 1. MEMBRANBIOPHYSIK
1. 1. Biologische Membranen. Struktur, Eigenschaften.
Die spezifische elektrische Kapazität der Axonmembran, gemessen mit einer intrazellulären Mikroelektrode, betrug 0,5 Mikrofarad/cm2. Schätzen Sie mithilfe der Formel für einen flachen Kondensator die Dicke der hydrophoben Schicht einer Membran mit einer Dielektrizitätskonstante von 2 ab.
Wie groß ist die Strecke auf der Oberfläche der Erythrozytenmembran, die ein Phospholipidmolekül in 1 Sekunde als Ergebnis der lateralen Diffusion zurücklegt? Der Koeffizient der lateralen Diffusion wird gleich 10 –12 m 2 /s angenommen. Vergleichen Sie mit dem Umfang eines Erythrozyten mit einem Durchmesser von 8 Mikrometern.
Während des Phasenübergangs von Membranphospholipiden vom flüssigkristallinen Zustand zum Gel ändert sich die Dicke der Doppelschicht. Wie ändert sich in diesem Fall die elektrische Kapazität der Membran? Wie ändert sich die elektrische Feldstärke in der Membran?
Mit Hilfe von spinmarkierten Phospholipidmolekülen wurde der Viskositätsgradient über die Membrandicke ermittelt. Beschreiben Sie das Ex-Experiment. Wo ist die Viskosität höher: an der Oberfläche der Membran oder in ihrer Mitte?
1.1.1. Biologische Membrandicke:
10 A, 3. OD µm
10 nm 4. 10 um
1.1.2. Das Flüssigkeitsmosaikmodell einer biologischen Membran umfasst:
Proteinschicht, Polysaccharide und Oberflächenlipide
Lipidmonoschicht und Cholesterin
Lipiddoppelschicht, Proteine, Mikrofilamente
lipiddoppelschicht
1.1.3. Der Lipidteil der biologischen Membran befindet sich in folgendem physikalischen Zustand:
flüssig amorph
fest kristallin
fest amorph
Flüssigkristall
1.1.4. Spezifische elektrische Kapazität der Axonmembran:
1.1.5. Die charakteristische Transferzeit des Transfers eines Phospholipidmoleküls von einer Gleichgewichtsposition in eine andere während ihrer Diffusion:
1.1.6. Der Phasenübergang der Lipiddoppelschicht von Membranen vom flüssigkristallinen Zustand zum Gel wird begleitet von:
Membranverdünnung
Membrandicke ändert sich nicht
Membranverdickung
1.2. Stofftransport durch biologische Membranen.
Kontrollfragen, Aufgaben, Aufgaben für Seminare
1. Von welchen Parametern hängt der kritische Radius einer Lipidpore in einer Membran ab?
2. Berechnen Sie den kritischen Porenradius in Abwesenheit eines Membranpotentials. Nehmen Sie die Kantenspannung der Pore 10 -11 N, die Oberflächenspannung der Lipiddoppelschicht 0,3 mN/m.
3. Wie wird sich die erleichterte Diffusion von Kaoium-Ionen unter Beteiligung des Valinomycin-Moleküls nach dem Phasenübergang von Membranlipiden vom Flüssigkristallzustand zum Gel verändern?
4. Die spezifische elektrische Kapazität der Axonmembran, gemessen mit einer intrazellulären Mikroelektrode, betrug 0,5 Mikrofarad/cm2. Schätzen Sie mithilfe der Formel für einen flachen Kondensator die Dicke der hydrophoben Schicht einer Membran mit einer Dielektrizitätskonstante von 2 ab.
Modellüberwachungstests
1.2.1. Der Ionentransport erfolgt in Richtung:
1.2.2. Die Diffusionsgleichung für Nichtelektrolyte (Fika) lautet:
2.3. Das Valinomycin-Molekül transportiert durch die Membran:
1.2.4. Der Stoffübergang bei erleichterter Diffusion wird mit einfacher Diffusion verglichen:
Langsamer
1.3. Bioelektrische Potenziale.
Kontrollfragen, Aufgaben, Aufgaben für Seminare
Welcher Ionentransport erzeugt eine Membranpotentialdifferenz: passiv oder aktiv?
Was ist größer: die Ausbreitungsgeschwindigkeit eines elektrischen Signals entlang der Drähte eines Seetelegrafen oder die Ausbreitungsgeschwindigkeit eines Nervenimpulses entlang einer Axonmembran? Wieso den?
Erklären Sie den biophysikalischen Wirkmechanismus des Giftes Tetro-Dotoxin und des Lokalanästhetikums Tetraethylammonium.
Wie korreliert die Permeabilität der Tintenfisch-Axonmembran für verschiedene Ionen im Ruhezustand und während der Anregung?
Wie ändert sich die Form des Aktionspotentialdiagramms, wenn wir die chemische Zusammensetzung innerhalb und außerhalb des Axons ändern: Axoplasma wird durch extrazelluläre Flüssigkeit und extrazelluläre Flüssigkeit durch Axoplasma ersetzt?
Wie groß ist die elektrische Feldstärke auf der Membran im Ruhezustand, wenn die Konzentration an Kaliumionen innerhalb der Zelle 125 mmol / l, außerhalb - 2,5 mmol / l beträgt und die Membrandicke 8 nm beträgt?
(Antwort: 1,3 * 10 7 V / m.)
7. Berechnen Sie ggf. die Amplitude des Aktionspotentials.
Konzentration von Kalium und Natrium in der Zelle von erregbarem Gewebe
weder jeweils: 125 mmol / l, 1,5 mmol / l und außerhalb
2,5 mmol/l und 125 mmol/l.(Antwort: 160 mV.)
Modellüberwachungstests
1.3.1 Das Membranpotential f m heißt:
1.3.2. Durchmesser der Spitze der verwendeten intrazellulären Elektrode zum Membranpotentialmessungen:
entsprechend der Zellgröße
viel kleiner als die Zelle
viel größere Zellen
1.4. Aktionspotentialerzeugungsmechanismus.
Kontrollfragen, Aufgaben, Aufgaben für Seminare
1. Ist auf der Membran einer erregbaren Zelle ein Vorgang möglich, bei dem Ströme verschiedener Ionen mit gleichem Ladungszeichen gleichzeitig entgegenströmen?
2. Was ist die Bedeutung des Ausdrucks
für Phase II des Kardiomyozyten-Aktionspotentials?
3. Was ist der Grund dafür, dass der Strom durch den Kanal diskret und durch die Membran kontinuierlich ist und sich sanft ändert?
Modellüberwachungstests
1.4.1. In der Depolarisationsphase während der Erregung des Axons werden die Na + -Ionenströme gerichtet:
1. Hölle 2. bd 3. Hölle 4. in 5. ag
1. 4.2. In der Axon-Repolarisationsphase werden Ionenströme gerichtet:
1.ad 2.bd 3.be 4.d
4.3. Dauer des Kardiomyozyten-Aktionspotentials im Vergleich zum Axon-Aktionspotential
1. größer als 2. kleiner als 3. gleich
4.4. Die Plateauphase in einem Kardiomyozyten wird durch Ionenflüsse bestimmt:
1. Antonov V.F. Biophysik der Membranen // Sorovsky Bildungszeitschrift. - 1997. - T. - 6. S. 1-15.
2. Antonov V.F., Smirnova E.Yu., Shevchenko E.V. Lipidmembranen bei Phasenumwandlungen. - M.: Nauka, 1992. - S. 125.
3. Klenchin V.A. biologische Membranen. - 1993. - T. 10. -S. 5-19.
4. Chizmajaev Yu.A., Arakelyan V.B., Pastushenko V.F. Biophysik der Membranen. - M.: Nauka, 1981. - S. 207-229.
5. Kotek A., Janacek K. Membrantransport. M.: Mir, 1980.
6. Leichtfuß E. Transportphänomene in lebenden Systemen. M.: 1977.
7. Rubin AB Biophysik. M.: Höher. Shk., 1987.
8. Biologische Membranen: Sammlung / Unter. Ed. DS Parsons. Moskau: Atomizdat, 1978.
9. Membran: Ionenkanäle: Sat. Kunst. M.: Mir, 1981.
10. Hills B.V. Sa. Membran: Ionenkanäle. M.: Mir, 1981.
11. Physiologie und Pathophysiologie des Herzens. Unter. ed. N. Sperelakis: M.: Medizin, 1998.
12. Physiologie des Menschen. Unter. ed. Schmidt R. und Tevs G. T. 1. M.: Mir, 1996.
ABSCHNITT 2. BIOPHYSIK VON ZELLEN UND ORGANEN
2. 1. Elektrische Aktivität von Organen.
Kontrollfragen, Aufgaben, Aufgaben für Seminare
1. Was ist das Prinzip eines Ersatzgenerators? Nennen Sie Beispiele für die Anwendung dieses Prinzips.
2. Warum ist das inverse Problem der Elektrokardiographie eine diagnostische Aufgabe und keine direkte?
3. Was ist der Mechanismus für die Bildung einer Karte elektrischer Potentiale auf der Oberfläche des menschlichen Körpers?
4. Warum müssen mindestens 3 EKG-Ableitungen aufgezeichnet werden und nicht beispielsweise eine?
Modellüberwachungstests
2.1.1. Bei der EKG-Modellierung wird von der Umgebung der Dipole ausgegangen
a. homogen a, heterogen
b. isotrop b", anisotrop
in. begrenzt in", unendlich
1. abc 2. a"b"c" 3.ab"c 4.abc"
2.1.2. Was ist der Grund für Änderungen in der Größe und Richtung des integralen elektrischen Vektors des Herzens während seines Arbeitszyklus?
Kontraktion der Herzkammern
sukzessive Abdeckung der Erregungswelle verschiedener Strukturen des Herzens
Stoffwechselaktivität von Kardiomyozyten
Verlangsamung der Geschwindigkeit der Welle im atrioventrikulären Knoten
2.1.3. Warum sind die Amplituden derselben EKG-Zähne zur gleichen Zeit in verschiedenen Ableitungen nicht gleich?
für verschiedene Leads der Wert des integralen elektrischen Vektors E _
bei unterschiedlichen Ableitungen ist die Rotation des Vektors E unterschiedlich
die Projektionen des Vektors E auf verschiedene Leitungen sind nicht gleich
jede Leitung hat ihren eigenen Vektor E
2.1.4. Der integrale elektrische Vektor des Herzens E beschreibt die Schleifen P, QRS, T:
1.horizontal
2. in der Ebene der Brustoberfläche
Z. im Volumenraum XYZ
4. in der Ebene, die die Punkte der rechten, linken Hand und des linken Beins verbindet
2.1.5 Aufgezeichnete Potentialunterschiede
1. ag 2. sein 3. vg 4. dv
2.2. Autowave-Prozesse in aktiven Medien.
Kontrollfragen, Aufgaben, Aufgaben für Seminare
Was ist der grundlegende Unterschied zwischen Autowellen in aktiven Medien und mechanischen Wellen in elastischen Medien?
Warum breitet sich eine Autowelle in einem aktiven Medium ohne Dämpfung aus?
Wird in aktiven Medien eine Interferenz von Autowellen beobachtet?
Wovon hängen die Autowave-Parameter im aktiven Medium ab?
Das Schwellenpotential für die Zellen der Myokardregion beträgt - 30 mV. Das Transmembranpotential der Zellen in diesem Bereich erreichte irgendwann einen Wert von 40 mV. Kann eine Erregungswelle durch diesen Bereich des Myokards übertragen werden?
Modellüberwachungstests
2.2.1. Die Anregungswelle (Autowelle), die sich durch das aktive Medium ausbreitet (z. B. durch die Struktur des Myokards), zerfällt nicht:
indem Energie von einer Zelle zur anderen übertragen wird
erkennt die Freisetzung der von jeder Zelle gespeicherten Energie
als Ergebnis der Übertragung mechanischer Energie der Myokardkontraktion
als Ergebnis der Nutzung der Energie des elektrischen Feldes
2.2.2 Die Anregungswellenlänge im aktiven Medium hängt ab von:
a. Amplituden des Aktionspotentials des Kardiomyozyten
b. über die Geschwindigkeit der Wellenausbreitung durch das Myokard
in. von der Pulsfrequenz des Herzschrittmachers
B. aus der Dauer der Refraktärzeit des Erregten
Zellen1. ab 2. bg 3. cg 4. ag
2.2.3 Der Umlauf einer Autowelle (Wiedereintritt) der Dauer X in einem Ring mit einem Umfang / kann unter der Bedingung erfolgen:
2.2.4. Wenn in einem inhomogenen aktiven Medium Zonen mit Refraktärität R 1 und R 2 (R 2 > R:) vorhanden sind und Impulse vom Schrittmacher mit einer Periode T folgen, dann kann eine Rhythmustransformation unter der Bedingung auftreten:
1.T
R 1 3.T = R 2 – R 1 2.3. Biophysik der Muskelkontraktion.
Kontrollfragen, Aufgaben, Aufgaben für Seminare
Warum hat die isometrische Kontraktion eine andere Form der Abhängigkeit F(t) bei verschiedenen Anfangsmuskellängen?
Ist es möglich, die maximale Belastung, die ein Muskel halten kann, anhand der V(P) Hill-Kurve zu bestimmen?
Erhöht sich die Effizienz der Muskelkontraktion mit zunehmender Wärmeerzeugung durch diesen Muskel?
Was sind die Unterschiede zwischen elektromechanischer Kopplung in Kardiomyozyten und Skelettmuskel?
Modellüberwachungstests
2.3.1. Während der Muskelkontraktion:
a. Aktinfilamente gleiten entlang des Myosins in das Sarkomer
b. Myosin komprimiert wie eine Feder
in. Brücken heften sich an aktive Aktinstellen
d. Brücken offen
1. av 2. bg 3. bv 4. ag
2.3.2. Die von einem Muskel erzeugte Kontraktionskraft wird bestimmt durch:
1. aktive Gewindelänge
2 Kraftänderung, die von einer Brücke erzeugt wird
die Anzahl gleichzeitig geschlossener Brücken
Elastizität des Myosinfilaments
2.3.3. Die Abhängigkeit der Geschwindigkeit v einer einzelnen Muskelkontraktion von der Belastung P hat die Form:
2.3.4 Die elektromechanische Kopplung wird durch die folgende Kette von Ereignissen bestimmt:
a. Freisetzung von Ca 2+ -Ionen auf Myofibrillen
b. Erregung der Zellmembran
in. aktiver Transport von Ca 2+ -Ionen in das sarkoplasmatische Retikulum
d) Schließung von Brücken zu Aktin-aktiven Zentren
B. Gleiten von Aktin in das Sarkomer
1. Physiologie des Menschen. T. 2. M.: Mir, 1996.
2. Vasiliev V.A., Romanovsky Yu.N., Yakhno V.G. Autowave-Prozesse. Moskau: Nauka, 1987.
3.Ivanitsky G.R., Krinsky V.I., Selkov E.E. Mathematische Biophysik der Zelle. Moskau: Nauka, 1978.
4. Chernysh A.M. Biomechanik von Inhomogenitäten des Herzmuskels. Moskau: Nauka, 1993.
5. Bendol J. Muskeln, Moleküle und Bewegung. M.: Mir, 1989.
ABSCHNITT 3. BIOPHYSIK KOMPLEXER SYSTEME
3.1. Modellierung biophysikalischer Prozesse.
Kontrollfragen, Aufgaben, Aufgaben für Seminare
Wie lange verbleiben nach der Injektion 10 % der Ausgangsmasse des Medikaments im Blut, wenn die Ausscheidungskonstante k = 0,3 (1/Stunde) ist?
Die Ausscheidungskonstanten zweier verschiedener Medikamente unterscheiden sich um den Faktor zwei. Zeichnen Sie für diese beiden Fälle qualitative Diagramme der Änderungen der Masse des Arzneimittels im Blut während der Injektionen. Wie oft unterscheiden sich die Ausscheidungsraten bei t = O?
Einige Zeit nachdem der Patient an einen Tropf angeschlossen wurde (als die Konzentration des Medikaments das stationäre Niveau erreichte), wurde ihm eine Injektion verabreicht. Zeichnen Sie ein qualitatives Diagramm der Änderung der Masse des Arzneimittels im Laufe der Zeit.
Modellüberwachungstests
3.1.1. Das Räuber-Beute-Modell zeigt, dass die Populationen von Räubern und Beute harmonische Schwingungen ausführen. Sind die Frequenzen und Phasen dieser Schwingungen gleich?
a. Frequenzen sind gleich. die Phasen sind die gleichen
b. Frequenzen sind unterschiedlich D. Phasen sind unterschiedlich
1. av 2. bv 3. ag 4. bg
3.1.2. Welches Modell eignet sich für Untersuchungen der Elektrogenese in Zellen?
1. Liposom 2. Doppelschicht-Lipidmembran
3. Tintenfisch-Axon 4. Frank-Modell
3.2. Biophysik des Kreislaufsystems.
Kontrollfragen, Aufgaben, Aufgaben für Seminare
Bildungs- und Methodenkomplex zur Disziplin "Staatliche Regulierung der Wirtschaft"
Schulungs- und Methodenkomplex... lehrreich-methodischKomplexAnDisziplin„STAATSREGULIERUNG DER WIRTSCHAFT“ UFA -2007 Landesordnung der Wirtschaft: lehrreich-methodischKomplex... Wirtschaftswissenschaften lehrreich-methodischKomplexAnDisziplin"Bundesland...
Pädagogischer und methodischer Komplex in der Disziplin der allgemeinen Berufsausbildung "Theorie und Methoden des Biologieunterrichts" Fachgebiet "050102 65 - Biologie"
Schulungs- und Methodenkomplexlehrreich-methodischKomplexAnSchulungs- und Methodenkomplex
... __________________________________________________________ (Vollständiger Name.) lehrreich-methodischKomplexAnDisziplin Organisation von Computern und ... Samme G.V. lehrreich-methodischKomplexAnDisziplin Organisation von Computern und Systemen (Name Disziplinen) zusammengestellt...
Der Radius des Schiffes hat sich halbiert. Wie oft ändert sich die volumetrische Blutflussgeschwindigkeit bei konstantem Druckabfall?
Berechnen Sie den Blutdruck in einem Abstand von 5 cm vom Beginn des Gefäßes, wenn der Druck am Beginn des Gefäßes 10 4 Pa beträgt, sein Radius 1 mm beträgt, die Blutviskosität 0,005 Pa s beträgt, die lineare Geschwindigkeit des Blut beträgt 20 cm/s.
Wie oft ändert sich der Druckabfall zu Beginn der Diastole, wenn sich der hydraulische Widerstand kleiner Gefäße um 20 % erhöht?
Wie oft ist der hydraulische Widerstand eines Aortenabschnitts (Aortenradius 1,25 cm) kleiner als der hydraulische Widerstand eines Arterienabschnitts gleicher Länge (Arterienradius 2,5 mm)? Die Viskosität des Blutes in der Arterie beträgt 0,9 der Viskosität des Blutes in der Aorta.
Wie oft muss der Blutdruck am Anfang eines großen Gefäßes ansteigen, damit bei einer Verengung des Lumens um 30 % der Druck am Gefäßausgang und der volumetrische Blutfluss gleich bleiben? Ohne Verengung beträgt der Druckabfall im Gefäß 0,2 des Drucks am Gefäßanfang.
in Biologie, Kandidatin für Kinderwissenschaften, außerordentliche Professorin Osipova I.V. methodisch Anweisungen an den Schüler An studieren DisziplinenDisziplin„Methodik der außerschulischen ...
1. Experimente von Pfefer, Hardy-Fischer, Overton. Die Natur der Zellmembran und die Alternative zur Zellmembran.
2. Die Methode der Fluoreszenzsonden bei der Untersuchung von Zellmembranen.
3. Die spezifische elektrische Kapazität der Axonmembran, gemessen mit einer intrazellulären Elektrode, betrug 0,5 μF/cm 2 . Bestimmen Sie anhand der Formel für den flachen Kondensator die Dicke der hydrophoben Schicht der Membran. Ε von Lipiden wird als gleich 2 angesehen.
4. Mechanismus der Erzeugung des Aktionspotentials von Kardiomyceten.
5. Methode der Spinsonden bei der Untersuchung von Zellmembranen.
6. Wie groß ist die Strecke auf der Oberfläche der Erythrozytenmembran, die ein Phospholipidmolekül in 1 Sekunde infolge lateraler Diffusion zurücklegt? Der Koeffizient der lateralen Diffusion wird gleich 10 –12 m 2 /s angenommen. vergleichen Sie mit dem Umfang eines Erythrozyten mit einem Durchmesser von 8 µm.
7. Struktur des Ionenkanals.
8.Methode der differentiellen Mikrokalorimetrie.
9. Während des Phasenübergangs von Membran-Phospholipiden von einem Flüssigkristallzustand zu einem Gel ändert sich die Dicke der Doppelschicht. Wie ändert sich in diesem Fall die Kapazität der Membran?
10. Ionenkanäle von Zellmembranen.
11. Röntgenstrukturanalyse bei der Untersuchung von Zellmembranen. Prinzipien und Beispiele.
12. Während des Phasenübergangs von Membran-Phospholipiden vom Flüssigkristallzustand zum Gel ändert sich die Dicke der Doppelschicht. Wie ändert sich in diesem Fall die elektrische Feldstärke in der Membran?
13. Ionenströme im Axon. Hodgkin-Huxley-Modell.
14. Methoden zur Untersuchung der Membrandurchlässigkeit.
15. Mit Hilfe von spinmarkierten Phospholipidmolekülen wurde der Dickegradient der Viskosität in der Membran ermittelt. Beschreiben Sie den Versuch.
16. Mechanismus der Aktionspotentialerzeugung.
17. Anwendung der Konduktometrie bei der Untersuchung von Membranen. Frickes Experimente.
18. Wo die Viskosität der hydrophoben Schicht höher ist: an der Membranoberfläche oder in ihrer Dicke. Wie wird es installiert?
19. Verteilung eines Nervenimpulses entlang einer erregbaren Faser.
20. Elektrokinetische Phänomene in Zellen und Suspensionen.
21. Wie verändert sich die erleichterte Diffusion von Kaliumionen unter Beteiligung des Valinomycin-Moleküls nach dem Phasenübergang von Membranlipiden vom flüssigkristallinen Zustand zum Gel?
22. Aktionspotential. physikalischer Mechanismus.
23. Elektrosmose in lebenden Zellen und Geweben.
24. Wird es während der Akkumulation von Natriumionen nach dem Antiport-Schema zu einem osmotischen Effekt (Schwellung in hypotonischen und Faltenbildung in hypertonischen Lösungen) kommen?
25. Ruhepotential. Seine Natur.
26. Die Natur der Osmose in lebenden Zellen.
27. Wird es während der Akkumulation von Natriumionen nach dem Symport-Schema zu einem osmotischen Effekt (Schwellung in hypotonischen und Faltenbildung in hypertonischen Lösungen) kommen?
28. Natur der bioelektrischen Potentiale.
29. Eine Zelle ist wie ein Osmometer. Ein Beispiel für die Bestimmung der Isotonie einer Lösung mit lebenden Zellen.
30. Zeigen Sie, dass die Nernst-Planck-Gleichung für den Fall der Diffusion ungeladener Teilchen auf die Fick-Gleichung zurückgeführt wird.
31. Unterschiede zwischen Proteinkanälen und Lipidporen.
32. Art der Absetzung toter Zellen. Physikalisch-chemische Grundlagen des ESR-Verfahrens.
33. Das Enzym Na + -K + - ATPase in der Plasmamembran des Erythrozyten hat sechs Zyklen durchlaufen. Wie viele Natrium- und Kaliumionen wurden aktiv transportiert? Wie viel Energie wurde in diesem Fall aufgewendet, wenn die Hydrolyse von einem Mol ATP mit der Freisetzung von 33,6 kJ einhergeht? Der Kopplungswirkungsgrad wird mit 100 % angenommen.
34. Mechanismus der Membrandurchlässigkeit für Wassermoleküle. Die Knickhypothese.
35. NMR-Spektroskopie bei der Untersuchung von Membranen. Beispiele und Prinzipien.
36. In Zellmembranen sind drei Ionenpumpen bekannt: Natrium-Kalium, Proton und Calcium. Wie erfolgt der aktive Transport von Zucker und Aminosäuren?
37. Modell der Porenbildung während des Phasenübergangs.
38. Methoden zur Messung der Mikroviskosität in Membranen.
39. Ist ein simultaner Transmembrantransfer von Kalium- und Natriumionen nach dem Symport-Schema möglich?
40. Elektrischer Zusammenbruch von Membranlipiden.
42. Methoden der Spektralsonden.
43. Ist ein simultaner Transmembrantransfer von Kalium- und Natriumionen nach dem Antiport-Schema möglich?
44. Modell der kritischen Lipidpore.
45. Anwendung ionenselektiver Elektroden bei der Untersuchung der Membranpermeabilität.
46. Ist ein simultaner Transmembrantransfer von Kalium- und Natriumionen nach dem Uniport-Schema möglich?
47. Lipidporen im Lichte der Membranstabilität.
48. Methoden der Erythrogramme. ihren Informationswert.
49. Welcher Ionentransport erzeugt eine Membranpotentialdifferenz: passiv oder aktiv?
50. Mechanismus und Muster des sekundären aktiven Transports von Ionen.
51. Experimentelle Kriterien für erleichterte Diffusion.
52. Was ist eher die Ausbreitungsgeschwindigkeit eines elektrischen Signals entlang der Drähte eines Seetelegrafen oder die Ausbreitungsgeschwindigkeit eines Nervenimpulses entlang der Axonmembran? Wieso den?
53. Elektrogene Ionenpumpen.
54. Zellfraktionierungsverfahren.
55. Was ist der biophysikalische Wirkmechanismus des Lokalanästhetikums Tetraylammonium?
56. Ussings Erfahrung und Plan.
57. Die Natur der Kräfte der Lipid-Lipid-Wechselwirkung in der Membran. Forschungsmethoden.
Kalender Themenplan für die Disziplin
"Molekulare Organisation biologischer Membranen"
Studienjahr 2011/2012 Jahr (4. Jahr, 7. Semester der Allrussischen Biophysik-Einrichtung)
das Datum Nr. p / p Art und Name des Trainingsmoduls Pädagogische und methodische Unterstützung des Trainingsmoduls VORTRÄGE: Biologische Membranen als universelle Struktur- und Funktionsgebilde lebender Systeme. Zusammenfassung des Vortrags. Strukturelle Organisation von Biomembranen. Zusammenfassung des Vortrags. Membranproteine und Lipide. Zusammenfassung des Vortrags. Protein-Lipid-Wechselwirkungen. Zusammenfassung des Vortrags. Dynamische Eigenschaften von Membranen. Zusammenfassung des Vortrags. Modellierung der Struktur von Membranen. Zusammenfassung des Vortrags. Membranstrukturberechnungen Zusammenfassung des Vortrags. GESAMT - 14 Stunden Werkstätten * Berechnungen der elektrischen Kapazität und Impedanz von Membranen. Computerklasse des Fachbereichs. Bestimmung der Dicke der Erythrozytenmembran durch elektrische Leitfähigkeit. Computerklasse des Fachbereichs. Untersuchung der mechanischen Festigkeit von Erythrozytenmembranen. Computerklasse des Fachbereichs. Untersuchung der Wirkung von Cholesterin auf die Verformbarkeit von Erythrozytenmembranen. Computerklasse des Fachbereichs. Berechnungen der Festigkeit von Erythrozytenmembranen. Computerklasse des Fachbereichs. Untersuchung der Wirkung eines Magnetfeldes auf die mechanischen Eigenschaften von Erythrozytenmembranen Computerklasse des Fachbereichs. Insgesamt - 22 Stunden * - jede praktische Lektion ist auf 4 Stunden ausgelegt.
Zugelassen bei einer Fachbereichssitzung _____________________________________________
1. Daraus wurde geschlossen, dass die Erythrozytenmembran aus Lipidmolekülen besteht, die in zwei Schichten angeordnet sind.
Anscheinend erwies sich diese Schlussfolgerung von Gorter und Grendel nur aufgrund des gegenseitigen Ausgleichs von Fehlern als richtig, historisch gesehen war diese Arbeit jedoch von großer Bedeutung, da seitdem das Konzept der Lipiddoppelschicht als strukturelle Grundlage biologisch gilt Membranen dominant geworden ist und sich tatsächlich als richtig herausgestellt hat.
Das Konzept einer bimolekularen Lipidmembran wurde im Devson-Danielli-Modell oder "Sandwich"-Modell von 1935 weiterentwickelt, bei dem angenommen wurde, dass Proteine die Oberfläche der Lipiddoppelschicht bedecken. Dies war ein ungewöhnlich erfolgreiches Modell, und in den nächsten 30 Jahren bestätigten zahlreiche experimentelle Daten, insbesondere solche, die mit Röntgenbeugung und Elektronenmikroskopie erhalten wurden, seine Eignung. Gleichzeitig wurde jedoch entdeckt, dass Membranen eine Vielzahl von Funktionen erfüllen, und um dieses Phänomen zu erklären, wurde das ursprüngliche Devson-Danielli-Modell wiederholt modifiziert.
Der schnelle Fortschritt in der Membranologie, der zur Bildung moderner Konzepte geführt hat, wurde größtenteils durch Fortschritte bei der Untersuchung der Eigenschaften von Membranproteinen erreicht. Elektronenmikroskopische Untersuchungen mit der Gefrierschermethode zeigten, dass kugelförmige Partikel in die Membranen eingebettet sind. In der Zwischenzeit gelang es Biochemikern, Membranen mithilfe von Detergenzien in den Zustand funktionell aktiver "Partikel" zu dissoziieren. Spektraldaten zeigten, dass Membranproteine durch einen hohen Gehalt an a-Helices gekennzeichnet sind und wahrscheinlich eher Kügelchen bilden als als Monoschicht auf der Oberfläche der Lipiddoppelschicht verteilt zu sein. Die unpolaren Eigenschaften von Membranproteinen legten das Vorhandensein hydrophober Kontakte zwischen den Proteinen und der inneren unpolaren Region der Lipiddoppelschicht nahe. Gleichzeitig wurden Methoden entwickelt, die es ermöglichten, die Fluidität der Lipiddoppelschicht sichtbar zu machen. Singer und Nicholson brachten all diese Ideen zusammen, um ein fließendes Mosaikmodell zu schaffen. In diesem Modell wird die Membran als flüssige Phospholipid-Doppelschicht dargestellt, in die frei diffundierende Proteine eingetaucht sind. Das alte Devson-Danielli-Modell war statisch und erklärte erfolgreich die damals verfügbaren Strukturdaten, die mit einer ziemlich niedrigen Auflösung erhalten wurden. Gleichzeitig wurde seit 1970 der Untersuchung dynamischer Eigenschaften und ihrer Beziehung zu Membranfunktionen viel Aufmerksamkeit geschenkt. In den letzten Jahren wurde auch das Fluid-Mosaik-Modell modifiziert, und dieser Prozess wird fortgesetzt. Insbesondere wurde nun deutlich, dass nicht alle Membranproteine frei in der flüssigen Lipiddoppelschicht diffundieren. Es gibt Daten über die Existenz lateraler j-Domänen in der Membran selbst. Die Rolle des Zytoskeletts wird ebenfalls sorgfältig untersucht. Es wird immer deutlicher, dass sich einige Teile der Membranen in ihrer Struktur von der klassischen Lipiddoppelschicht zu unterscheiden scheinen. Dennoch wird das Fluid-Mosaik-Modell in absehbarer Zeit in seinen verschiedenen Modifikationen als konzeptionelle Grundlage für viele Membranstudien dienen.
3. Morphologie von MembranenZwei Methoden spielten eine wichtige Rolle bei der Aufklärung der Morphologie von Membranen: Röntgenbeugung und Elektronenmikroskopie. Mit ihrer Hilfe wurde die Richtigkeit des Doppelschichtmodells bestätigt. Es sollte jedoch bedacht werden, dass diese beiden Methoden bei der Aufklärung eines detaillierten Bildes der molekularen Organisation von Membranen mit einer Reihe von Einschränkungen konfrontiert sind.
3.1 Röntgenbeugung
Bei der Untersuchung hochgeordneter kristalliner Proben mit der Röntgenbeugungsmethode ist es möglich, Informationen über die Struktur mit hoher Auflösung zu erhalten. Bei schlecht geordneten Präparaten sind die Möglichkeiten dieser Methode begrenzt. Einige spezialisierte Membransysteme haben bereits eine regelmäßige Struktur und können daher mit Röntgenbeugungsmethoden untersucht werden. Ein Beispiel dieser Art ist die Myelinscheide peripherer Nervenfasern; Es ist eine Membran, die sich wiederholt um das Axon wickelt und ein regelmäßiges System konzentrischer Membranstrukturen bildet. Röntgenbeugungsstudien an Myelin, die bereits in den 1930er Jahren durchgeführt wurden, bestätigen die Angemessenheit des Doppelschichtmodells von Membranen. Die gleiche Schlussfolgerung wird aus der Untersuchung des äußeren Segments von Stäbchen der Retina von Wirbeltieren gezogen, die natürliche geordnete Membransysteme sind, sowie künstlich geordnete Systeme, die während des Zusammenbruchs unter Zentrifugationsbedingungen von Membranvesikeln gebildet werden, die aus Mitochondrien und Erythrozyten gewonnen werden . In all diesen Fällen wurde eine ähnliche Verteilung der Elektronendichte in der Membran beobachtet, wie in Abb. 1.4 gezeigt
Zur Interpretation von Röntgenbeugungsdaten ist es notwendig, nicht nur die Intensitäten der Reflexe, sondern auch deren Phasen zu bestimmen. Bei regelmäßig gepackten Membransystemen vereinfacht sich das Problem stark, da diese Systeme aus sich wiederholenden Elementen mit zentraler Symmetrie bestehen.
Die erhaltenen Daten zeigen, dass die Struktur aller Membranen ähnlich ist: Sie haben einen hydrophoben inneren Bereich mit niedriger Elektronendichte und zwei Schichten polarer Gruppen mit hoher Elektronendichte. Die für verschiedene Membranen erhaltenen Röntgenbeugungsdaten unterscheiden sich trotz der großen Unterschiede in ihrem Proteingehalt nur geringfügig. Obwohl Röntgenbeugungsdaten einige Informationen darüber liefern, wie sich der Großteil der Membranproteine in der Membran befindet, liefert das Röntgenbeugungsanalyseverfahren im Allgemeinen kein detailliertes molekulares Bild.
Wilkins et al bemerkten 1971, dass die Röntgenbeugung auch verwendet werden kann, um wässrige Dispersionen von Membranen und Phospholipiden zu untersuchen. In diesem Fall ermöglichen es die von den Polarregionen auf beiden Seiten der Doppelschicht erzeugten Reflexionen, ihre Dicke gleich dem Abstand zwischen den Polarköpfen zu finden, und der Abstand zwischen diesen Ketten kann aus den von geordneten Kohlenwasserstoffketten erzeugten Reflexionen bestimmt werden . Auch in diesem Fall ergaben Membranpräparationen aus verschiedenen Quellen ein ähnliches Beugungsmuster, was die Universalität des Doppelschichtmodells bestätigt.
Die Unmöglichkeit, mit der Beugungsmethode ein detailliertes molekulares Muster zu erhalten, beschränkt die Anwendung dieser Methode auf die Untersuchung biologischer Membranen. Es kann jedoch bei der Untersuchung geordneter Lipid-wässriger Systeme sehr nützlich sein.
3.2 Elektronenmikroskopie
Die Trvon Dünnschnitten von Myelin und eigentlich von allen anderen Membranen zeigt eine charakteristische dreischichtige Struktur, die aus zwei elektronendichten Bändern besteht, die durch einen Abstand von etwa 80 Å getrennt sind. Dieses Bild ergibt sich weitgehend als a Ergebnis der Behandlung von Präparaten mit Osmiumtetroxid, das normalerweise bei dieser Methode verwendet wird. Robertson nannte die beobachtete Struktur "einheitlich", um ihre Universalität zu betonen, und obwohl die molekularen Mechanismen der Membranfärbung mit Osmium unbekannt sind, wurde diese Struktur als Bestätigung der Gültigkeit des Doppelschichtmodells der Membran angesehen. Es ist jedoch klar, dass Membranen während der Präparation von Proben für die Trnachteilig beeinflusst werden können. Insbesondere ist bekannt, dass die Behandlung mit Osmiumtetroxid zu einem signifikanten Proteinverlust aus der Erythrozytenmembran führt. Und obwohl die in diesem Fall beobachtete dreischichtige Struktur bis zu einem gewissen Grad die Organisation von Doppelschichtmembranen widerspiegelt, können mit dieser Methode keine detaillierteren Informationen über die Proteinlokalisierung erhalten werden.
Einige Informationen über die Anordnung von Membranproteinen lieferten neue Methoden, die mittlerweile "klassisch" geworden sind - die Methoden des Gefrierspaltens und Gefrierätzens. In diesen Fällen werden die Präparate schnell eingefroren, ohne sie schädlichen Einwirkungen auszusetzen, wie es bei der Gewinnung von Dünnschnitten der Fall ist. Das Aumfasst die folgenden Operationen.
Nach dem Einfrieren wird die Probe, die eine Suspension von Zellen oder Membranen ist, mit einem Messer bei niedriger Temperatur im Hochvakuum abgeschnitten. Die beim Zerspanen entstehenden Kräfte führen zur Bildung eines Schnittes, der durch die Probe hindurchgeht. Es zeigte sich, dass beim Durchtritt der Schnittebene durch die Membran diese hauptsächlich entlang ihres mittleren Bereichs spaltet und sich in zwei Hälften aufspaltet. Dadurch wird der Innenbereich der Membran auf den gebildeten Spaltebenen freigelegt.
Bei Bedarf wird die Probe geätzt - die übliche Sublimation von Eis wird im Vakuum durchgeführt. Dies ermöglicht eine bessere Visualisierung der Oberflächenstrukturen von Zellmembranen.
Danach wird ein sogenanntes Replikat von der freigelegten Oberfläche erhalten. Es ist diese Replik, die unter einem Elektronenmikroskop untersucht wird. Um ein Replikat zu erhalten, wird zunächst Platin in einem Winkel von etwa 45° auf die Probe aufgebracht, um die topologischen Eigenschaften des Präparats sichtbar zu machen. Anschließend erhält die Platinreplik mechanische Festigkeit, indem eine Kohlenstoffschicht darauf aufgebracht wird. Danach wird das Präparat aufgetaut, die Replik schwimmt auf und wird mit einem speziellen Netz aufgefangen.
Die charakteristischsten Strukturen, die bei der Untersuchung von Membranen durch die Gefrierspaltungsmethode beobachtet werden, sind zahlreiche Intramembranpartikel mit einem Durchmesser von 80 bis 100 Å, die in der Ebene der Membranspaltungen liegen. Normalerweise sind sie zufällig angeordnet, aber manchmal bilden sie Gruppen. Zahlreiche Studien haben gezeigt, dass es sich bei diesen Partikeln möglicherweise um Membranproteine handelt. Seltsamerweise zeigt die Elektronenmikroskopie dünner Schnitte solche Strukturen nicht. Die aus den beiden Hälften der Spaltmembran erhaltenen Nachbildungen sind nicht immer topologisch komplementär. Das bedeutet, dass einige Partikel nur an eine Hälfte der Membran gebunden sind. Gefrierspaltungsdaten wurden von Singer und Nicholson in großem Umfang bei der Entwicklung des Flüssigkeitsmosaikmodells von Membranen verwendet, da sie überzeugend zeigten, dass globuläre Proteine nicht nur auf der Oberfläche der Membran, sondern auch innerhalb der Doppelschicht lokalisiert sind.
Fig. 1.6 zeigt eine elektronenmikroskopische Aufnahme einer Präparation von Proteoliposomen, die aus Ei-Phosphatidylcholin rekonstruiert wurden, und eine unfraktionierte Präparation von Band-3-Protein aus einer menschlichen Erythrozytenmembran; Das Präparat wurde nach dem Gefrierspaltverfahren erhalten.
Das Band-3-Protein ist die Hauptproteinkomponente der Erythrozytenmembran und dafür bekannt, Anionen zu transportieren. Wenn Phospholipidvesikel dieses Protein nicht enthalten, dann haben die resultierenden gefrorenen Chip-Präparate eine glatte Oberfläche.
Beim Einbau des Band-3-Proteins in Phospholipidvesikel erscheinen Intramembranpartikel auf den Spaltungen, die praktisch nicht von den Partikeln zu unterscheiden sind, die in Erythrozytenmembranen beobachtet werden. Darüber hinaus aggregieren bei pH 5,5 die Partikel, die in der Erythrozytenmembran zu sehen sind, und diese Aggregation wird als Ergebnis der Wechselwirkung des Bande-3-Proteins mit zwei anderen Proteinen, Spectrin und Actin, durchgeführt.
Letztere sind Bestandteile des Cytoskeletts, das sich auf der inneren Oberfläche der Erythrozytenmembran befindet. Das rekonstruierte System, das aus dem Band-3-Protein und Phosphatidylcholin besteht, verhält sich ähnlich, wobei eine Teilchenaggregation in Gegenwart von Spectrin und Actin bei pH 5,5, aber nicht bei pH 7,6 beobachtet wird.
Diese Daten stärkten das Konzept von Membranproteinen als kugelförmige Partikel, die sich frei in der Membranebene bewegen. Interessanterweise halfen statische Mikrofotografien von Präparaten, die durch die Gefrierchip-Methode erhalten wurden, den Forschern bei der Untersuchung der dynamischen Eigenschaften von Membranen. Wie wir sehen werden, gibt es viele Proteine in Membranen, die nicht frei im Lipidmeer schwimmen können.
4. Isolierung von MembranenIn den letzten drei Jahrzehnten wurde immer deutlicher, dass die überwiegende Mehrheit der Zellfunktionen unter direkter Beteiligung von Membranen ausgeführt wird.
Sowohl pflanzliche als auch tierische Zellen sind in Kompartimente unterteilt, und viele zytoplasmatische Organellen sind, wie in Abschnitt 1.1 gezeigt, membranartiger Natur.
Neben den für die meisten Zellen charakteristischen Organellen gibt es auch spezialisierte Membransysteme, wie das sarkoplasmatische Retikulum von Muskelzellen, die Myelinscheide von peripheren Nervenfasern, die Thylakoidmembranen von Chloroplasten und die Membranen von Scheiben in Netzhautstäbchen. Prokaryotische Organismen haben ebenfalls Membranen, wenn auch nicht so entwickelt wie eukaryotische.
Gram-positive Bakterien wie Bacillus subtilis haben nur eine zytoplasmatische Membran, während gram-negative Bakterien wie Escherichia coli auch eine äußere haben, die sich auf einer dünnen Peptidoglykan-Zellwand befindet.
Einige spezialisierte Organellen wurden auch in prokaryotischen Zellen gefunden. Einige für Tiere pathogene Viren, wie behüllte Viren, haben eine echte Membran, und es hat sich herausgestellt, dass solche Membranen äußerst interessant zu untersuchen sind.
Die Untersuchung von Membranen ist in der Regel mit ihrer Reinigung verbunden, und jeder Membrantyp ist durch seine eigenen Bedingungen für die präparative Isolierung gekennzeichnet.
Wenn Sie also die Plasmamembran von Zellen untersuchen müssen, müssen Sie diese Zellen zuerst aus dem Gewebe isolieren. Dann müssen die optimalen Bedingungen zum Aufbrechen von Zellen und zum Trennen der interessierenden Membranen von anderen Zellbestandteilen ausgewählt werden. Die Reinheitskriterien isolierter Membranen verdienen besondere Aufmerksamkeit.
4.1 Zerstörung von Zellen
Es ist wünschenswert, eine Technik zu wählen, die die Zellen selbst effektiv zerstört, während die Struktur der zu isolierenden Membranen erhalten bleibt. Für viele tierische Zellen kann ein relativ schonendes Verfahren wie die Homogenisierung in glaswandigen Downs- oder Potter-Elveheim-Homogenisatoren mit einem Teflonpistill verwendet werden. In diesem Fall werden die Zellen durch Scherkräfte zerstört, die auftreten, wenn die Suspension durch einen schmalen Spalt zwischen dem Teflonstößel und der Glaswand des Homogenisators gedrückt wird. Bei dieser Behandlung "bricht" die Plasmamembran zusammen und die Bindungen zwischen verschiedenen Organellen werden zerstört, während die Integrität der Organellen selbst erhalten bleibt. Mit diesem Verfahren können auch spezialisierte Bereiche der Plasmamembran voneinander getrennt werden, beispielsweise die basolateralen oder apikalen Bereiche der Membran von Epithelzellen. Es ist wünschenswert, unter Bedingungen zu arbeiten, bei denen die Integrität der Organellen aufrechterhalten wird, um die Möglichkeit der Freisetzung von hydrolytischen Enzymen zu minimieren und nachfolgende Membrantrennvorgänge zu erleichtern.
Für die Zerstörung von Zellen mit einer Wand sind strengere Verfahren erforderlich. Manchmal werden Zellen, bevor sie zerstört werden, zuerst mit Enzymen behandelt, die Bestandteile der Zellwand abbauen, um ihre anschließende Zerstörung zu erleichtern. Beispielsweise wird eine Behandlung mit Tris-EDTA-Puffer und Lysozym verwendet, um E. coli-Zellen zu zerstören. Strengere Techniken umfassen das Reiben der Zellen, ihre Beschallung und ihre Extrusion. Das Schleifen wird normalerweise in Gegenwart verschiedener abrasiver Materialien durchgeführt - Sand, Aluminiumoxid oder Glasperlen. Kleine Materialmengen können in einem Mörser und Pistill gemahlen werden, aber für größere Mengen müssen spezielle mechanische Geräte verwendet werden. Bakterienzellen werden oft mit Ultraschall zerstört. Es wird angenommen, dass in diesem Fall die Zerstörung unter Einwirkung von Scherkräften auftritt, die aus Kavitation resultieren. Die gleichen Kräfte treten auf, wenn eine Zellsuspension durch ein kleines Loch gedrückt wird, beispielsweise wenn Zellen mit einer French Press zerstört werden. Es gibt viele Varianten dieser Methoden, und ihre Wahl hängt von den Eigenschaften des zu untersuchenden Membransystems ab.
Es sollte beachtet werden, dass Membranfragmente, die während der Zellzerstörung erhalten werden, normalerweise spontan Vesikel bilden. Ein Beispiel ist:
1) Mikrosomen, die von der Plasmamembran, dem endoplasmatischen Retikulum oder spezialisierten Systemen wie der sarkoplasmatischen Membran stammen;
2) subjektivondriale Partikel aus der inneren Mitochondrienmembran;
3) Synaptosomen entstehen, wenn Nervenenden im Bereich synaptischer Kontakte abgerissen werden;
4) Bakterienmembranvesikel, die aus der Plasmamembran von E. coli gebildet werden. Vesikel werden auch aus anderen Membransystemen gebildet, beispielsweise aus den Membranen des Golgi-Apparats. Ihre Größe hängt in den meisten Fällen stark von der Methode der Zellzerstörung ab. Dies ist besonders wichtig, da die Größe der Vesikel weitgehend die Geschwindigkeit ihrer Sedimentation während der Zentrifugation und ihr Verhalten in den nachfolgenden Stufen der Membranreinigung bestimmt. Einige Membranen bilden keine Vesikel, insbesondere die Membranen der Seitenflächen tierischer Zellen, die miteinander in Kontakt stehen. Wenn solche Zellen zerstört werden, wird ein Paar benachbarter Membranfragmente abgerissen, die durch die Kontaktfläche zusammengehalten werden. Das Vorhandensein solcher Kontakte verhindert den Verschluss von Fragmenten zu Vesikeln, sodass die Membranen in Form von Platten oder bandartigen Strukturen freigesetzt werden.
Von großer Bedeutung bei der Zerstörung von Zellen ist auch die richtige Wahl des Mediums. Um beispielsweise Membranorganellen geschlossen zu halten, sollte man ein Medium verwenden, das isoosmotisch zu ihrem inneren Inhalt ist. Meistens wird dafür eine Saccharoselösung in einer Konzentration von 0,25-0,30 M verwendet. In einigen Fällen ist es besser, Sorbit und Mannit zu verwenden. Es sollte beachtet werden, dass die Aufrechterhaltung der Isotonie auch in späteren Stadien der präparativen Isolierung intakter Organellen eine wichtige Rolle spielt.
4.2 Trennung von Membranen
Gegenwärtig wird die Zentrifugation am häufigsten verwendet, um Membranen zu trennen. Membranpartikel können nach ihrer Sedimentationsrate oder Auftriebsdichte klassifiziert werden. Das erste Verfahren heißt Zonenzentrifugation und die Trennung erfolgt nach den S-Werten, das zweite ist isopyknische Zentrifugation und die Trennung erfolgt unter Gleichgewichtsdichtebedingungen. In der Praxis wird normalerweise eine Mischung aus diesen beiden Methoden verwendet. Abbildung 1.7 zeigt die Position einiger subzellulärer Einheiten auf der „S-g“-Koordinatenebene.
Die Abszisse zeigt die Teiund die Ordinate zeigt die Dichte.
Das Prinzip der Trennung nach Sedimentationsgeschwindigkeit lässt sich leicht verstehen, indem man die S-Werte für verschiedene Fraktionen vergleicht. Zum Beispiel haben Kerne relativ hohe S-Werte, d.h. ihre Sedimentationsrate ist viel höher als die der meisten anderen subzellulären Organellen. Zellkerne können durch Zentrifugation des Zellhomogenats selektiv pelletiert werden, wobei alle anderen Organellen im Überstand verbleiben. Gleichzeitig können glattes und raues endoplasmatisches Retikulum nicht durch zonale Zentrifugation getrennt werden.
Unterschiede in ihrer Dichte werden häufig genutzt, um unterschiedliche Membranfraktionen aus einem Zellhomogenat zu isolieren. Dazu wird in einem Dichtegradienten zentrifugiert. Am häufigsten wird Saccharose verwendet, um einen Dichtegradienten zu erzeugen, aber diese Methode hat ernsthafte Nachteile. Um die zum Trennen der verschiedenen Membranfraktionen erforderliche Dichte zu erhalten, ist es notwendig, Lösungen mit einer hohen Konzentration an Saccharose herzustellen, die eine hohe Viskosität aufweisen und auch hypertonisch sind. Das Einbringen subzellulärer Organellen in eine hypertonische Saccharoselösung führt zu deren Dehydratisierung, und die anschließende Anpassung der Lösung an isotonische Bedingungen wird oft von Lyse und Schädigung der Organellen begleitet. Ein weiteres Problem besteht darin, dass viele Membranorganellen für Saccharose durchlässig sind. Es kann auch zu einer osmotischen Zerstörung von Organellen führen. Das Eindringen von Saccharose in trennbare Membranorganellen kann deren effektive Dichte verändern.
Tabelle 1.1. Die physikalische Zeit nutzt zunehmend andere Medien, um einen Dichtegradienten zu erzeugen. Einige dieser Umgebungen sind in Tabelle 1.1 aufgeführt
Um diese Probleme zu lösen, sind die letzten Eigenschaften von Gradientenmedien.
1. Ficoll. Hydrophiles Polymer von Saccharose mit hohem Molekulargewicht, das verwendet werden kann, um Lösungen mit einer C-Dichte von bis zu 1,2 g / ml zu erhalten. Sein Hauptvorteil ist der niedrige osmotische Druck von Lösungen im Vergleich zu Lösungen mit einer äquivalenten Saccharosekonzentration. Aus diesem Grund Durch den zusätzlichen Einschluss von Saccharose oder physiologisch verträglichen Salzen in das Medium ist es möglich, Lösungen herzustellen, die über den gesamten Konzentrationsbereich isotonisch sind. Nachteilig sind die hohe Viskosität der resultierenden Lösungen und die deutlich nichtlineare Abhängigkeit von Viskosität und Osmolarität Konzentration.
2. Metrizamid. Trijodsubstituierte Glucosebenzamid-Metrizamid-Lösungen haben bei gleicher Konzentration eine höhere Dichte als Ficoll-Lösungen. Der Hauptvorteil von Metrizamid-Lösungen ist ihre sehr niedrige Viskosität, die eine schnellere Trennung ermöglicht Die 35%ige Metrizamid-Lösung hat eine fast physiologische Osmolarität, so dass die meisten Operationen während der Membrantrennung durchgeführt werden können, ohne sie hypertonen Lösungen auszusetzen. Natriummetrizoat ist eine mit Metrizamid verwandte Verbindung mit ähnlichen Eigenschaften, mit dem einzigen Unterschied, dass seine Lösung bei einer Konzentration von etwa 20 % isotonisch ist. Natriummetrizoat wird hauptsächlich zur Isolierung intakter Zellen verwendet. Naikodenz ist ebenfalls ein Derivat der Trijodbenzoesäure, hat aber drei hydrophile Seitenketten. Beim Zentrifugieren entwickelt es schnell seinen eigenen Dichtegradienten; verwendet, um subzelluläre Organellen zu isolieren.
Percoll. Kolloidale Suspension von Kieselgel, beschichtet mit Polyvinylpyrrolidon. Diese Beschichtung reduziert die toxische Wirkung von Kieselgel. Der Hauptvorteil von Percoll besteht darin, dass es biologische Membranen nicht durchdringt und seine Lösungen eine niedrige Viskosität und eine niedrige Osmolarität aufweisen. Aufgrund der großen Partikelgröße führt die Zentrifugation der Percoll-Lösung bei moderaten Geschwindigkeiten zur Bildung eines Dichtegradienten. Daher erfolgt die Trennung normalerweise sehr schnell. Das für die Zentrifugation verwendete Medium kann aufgrund des Einschlusses von Salzen oder Saccharose darin über das gesamte Volumen isotonisch sein. Es ist nicht schwierig, einen sanften Gradienten zu erzeugen, der eine sehr effiziente Trennung von Membranfraktionen nach ihrer Auftriebsdichte ermöglicht.
Sorbit und Mannit. Diese Substanzen werden manchmal anstelle von Saccharose verwendet, weil sie nach veröffentlichten Daten einige biologische Membranen schlechter durchdringen als Saccharose.
Beachten Sie, dass Glycerin nicht zur Erzeugung eines Dichtegradienten verwendet wird, da es keine ausreichend hohen Dichtewerte erzielen kann. Alkalimetallsalze wie CsCl werden nur verwendet, wenn hochdichte Lösungen erforderlich sind. Allerdings ist zu bedenken, dass diese Salze in den zur Einstellung einer Gleichgewichtsdichte erforderlichen Konzentrationen oft schädigend auf Membranorganellen wirken.
Andere Methoden werden auch verwendet, um Membranen aus Zellhomogenaten zu isolieren, wenn auch nicht so häufig wie Zentrifugation.
1. Phasenverteilung. Dabei erfolgt die Abscheidung von Membranpartikeln entsprechend ihrer Oberflächenbeschaffenheit. Dazu werden zwei nicht mischbare Schichten aus wässrigen Lösungen verschiedener wasserlöslicher Polymere gebildet. Beispiele sind Mischungen aus Polyethylenglycoldextran und Dextranficoll. Membranpartikel werden nach ihrer Affinität zu diesen Phasen getrennt. Letztere können so gewählt werden, dass sie die Membranen durch ihre Oberflächenladung oder Hydrophobie trennen.
Kontinuierliche Free-Flow-Elektrophorese. In diesem Fall erfolgt die Trennung von Partikeln entsprechend ihrer elektrischen Ladung. Das aufzuteilende Medikament wird kontinuierlich in eine dünne Pufferschicht eingeführt, die an einer vertikalen Wand herunterfließt. Dabei wird senkrecht zur Strömungsrichtung ein elektrisches Feld angelegt. Somit erfolgt die elektrophoretische Trennung der Partikel über den fließenden Puffer, der am Boden der Kammer in Form getrennter Fraktionen gesammelt wird.
Affinitätsadsorption. Die Trennung beruht auf einer biospezifischen Wechselwirkung zwischen den Membrankomponenten und der Festphase. Mit der Entdeckung monoklonaler Antikörper wurde es möglich, präparative Techniken zu entwickeln, die auf der Verwendung spezifischer antigener Komponenten für die Membranisolierung basieren. Die resultierenden Antikörper können kovalent an einen festen Träger gebunden werden und mit ihrer Hilfe die spezifische Bindung an die jeweiligen Membranen durchführen. Am häufigsten wird diese Methode zur Isolierung von Membranproteinen verwendet. Eines der hier auftretenden Probleme hängt mit der Auswahl von Membranelutionsbedingungen zusammen, die keine Proteindenaturierung verursachen würden.
Eine Methode, die auf der Verwendung von Kieselgel-Mikrogranulaten basiert. Üblicherweise macht der Anteil der Plasmamembranen nicht mehr als 1°7o der Gesamtmasse aller Membranen eukaryontischer Zellen aus. Daher ist die Isolierung absolut reiner Plasmamembranen mit großen Schwierigkeiten verbunden. Ein Ansatz, der speziell für die Isolierung von Plasmamembranen entwickelt wurde, basiert auf der Verwendung von kationisierten Kieselgel-Mikroperlen. Diese Körnchen werden stark an der äußeren Oberfläche der Plasmamembran von intakten Zellen adsorbiert, und die Fraktion der Plasmamembranen, die mit den Körnchen assoziiert ist, wird aufgrund der höheren Dichte der Körnchen im Saccharose-Dichtegradienten leicht von anderen Membranen getrennt. Ein Merkmal dieses Verfahrens ist, dass in dem resultierenden Präparat die Plasmamembran mit ihrer inneren Oberfläche in eine Lösung überführt wird.
4.3 Reinheitskriterien für Membranfraktionen
Das vielleicht objektivste Kriterium für die Reinheit der isolierten Membranfraktion ist das Vorhandensein einer einzigartigen Komponente, die nur in dieser Membran enthalten ist oder darin vorherrscht. Typischerweise sind solche Komponenten Enzyme, die in diesem Fall Marker genannt werden. Die Liste der Markerenzyme, die zur Kontrolle der Reinheit von Membranfraktionen verwendet werden, ist in Tabelle 1.2 aufgeführt.Bei der Bestimmung der Aktivität eines Enzyms sollte berücksichtigt werden, dass es zB durch die in latenter Form vorliegen kann Tatsache, dass es auf der inneren Oberfläche der sezernierten Membranvesikel lokalisiert ist. Andere Probleme im Zusammenhang mit der Bewertung der Reinheit isolierter Membranen werden in der Übersicht berücksichtigt. Es sollte beachtet werden, dass die empfohlenen Methoden in den meisten Fällen gut entwickelt und standardisiert sind.
In einigen Fällen sind geeignetere Membranmarker keine Enzyme, sondern spezifische Rezeptoren für Lektine, Hormone, Toxine oder Antikörper. Wenn die untersuchten Systeme gut charakterisiert sind, kann die Reinheit der Membranfraktion anhand ihrer Proteinzusammensetzung beurteilt werden, die durch Polyacrylamid-Gelelektrophorese in Gegenwart von Natriumdodecylsulfat bestimmt wird. Beispielsweise weist die äußere Membran gramnegativer Bakterien einen charakteristischen Satz von Polypeptiden auf, die in der zytoplasmatischen Membran nicht vorhanden sind.
Tabelle 1.2 Zur Kontrolle der Reinheit von aus Säugerzellen isolierten Membranfraktionen verwendete Marker
Membranfraktion Marker-Enzym Plasmamembranen 5"-Nukleotidase Alkalische Phosphodiesterase Na*/K+-ATPase (basolateral-
Epithelmembran Zellen) Adenylatcyclase (basal Hepatozytenmembran) Aminopeptidase (Membran Bürstensaumepithel) Mitochondrien (intern Cytochrom c-Oxidase Membran) Succinat-Cytochrom c-Oxido- Reduktase Mitochondrien (äußere Monoaminoxidase Membran) Lysosomen Saure Phosphatase 0-Galactosendase Peroxisomen Katalase Uratoxidase D-Aminosäureoxidase Apparatemembranen Galactosyltransferase Golgi Endoplasmatisch Glucose-6-Phosphatase Retikulum Cholin-Phosphotransferase NADPH-Cytochrom-c-oxido- Reduktase Cytosol Laktatdehydrogenase Weitere Kriterien zur Beurteilung der Reinheit von Membranen sind ihre elektronenmikroskopisch nachweisbare Morphologie und die Eigenschaften der chemischen Zusammensetzung. Beispielsweise können Fraktionen, die die Plasmamembran, den Golgi-Apparat oder Mitochondrien darstellen, anhand ihrer Morphologie identifiziert werden. In einigen Fällen ist das Medikament durch den darin enthaltenen Cholesteringehalt gekennzeichnet. Zum Beispiel enthalten mitochondriale Membranen viel weniger Cholesterin als Golgi- und Plasmamembranen.
Waschmittelmoleküle pro Mizelle. In der Membranforschung wird eine eher begrenzte Auswahl an Detergenzien verwendet. Im Tisch. 1 stellt diejenigen dar, die am häufigsten zur Solubilisierung und Rekonstruktion von Membranen verwendet werden. Diese Waschmittel zeichnen sich durch ziemlich hohe CMC-Werte (10-4-10-2 M) und die Tatsache aus, dass sie zur Kategorie der sogenannten Weichwaschmittel gehören, also solche ...
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Die Untersuchung von Proteinen, die in der Plasmamembran von Erythrozyten enthalten sind, ermöglichte es, neue Ideen über die Struktur von Membranen zu formulieren. Insbesondere wurde angenommen, dass zumindest einige Membranen ein "Skelett" haben. Die menschliche Erythrozytenmembran enthält fünf Hauptproteine und eine große Anzahl von Nebenproteinen. Die meisten Membranproteine sind Glykoproteine. Zu den integralen Proteinen in der Erythrozytenmembran gehört Glykophorin („Zuckerträger“). Sein Molekulargewicht beträgt 30.000; Glykophorin enthält 130 Aminosäurereste und viele Zuckerreste, die etwa 60 % des gesamten Moleküls ausmachen. An einem Ende der Polypeptidkette befindet sich ein hydrophiler Kopf mit komplexer Struktur, der bis zu 15 Oligosaccharidketten umfasst, von denen jede aus ungefähr 10 Zuckerresten besteht. Am anderen Ende der Polypeptidkette von Glykophorin befindet sich eine große Zahl von Glutaminsäure- und Asparaginsäureresten (Abb. 12-20), die bei pH 7,0 eine negative Ladung tragen. In der Mitte des Moleküls, zwischen den beiden hydrophilen Enden, befindet sich ein Abschnitt der Polypeptidkette, der etwa 30 hydrophobe Aminosäurereste enthält. Das zuckerreiche Ende des Glykophorinmoleküls ist auf der äußeren Oberfläche der Erythrozytenmembran lokalisiert und ragt in Form eines Busches daraus hervor. Es wird angenommen, dass die hydrophobe Region, die sich in der Mitte des Glykophorinmoleküls befindet, durch die Lipiddoppelschicht geht und das polare Ende mit negativ geladenen Aminosäureresten in das Cytosol eingetaucht ist. Der zuckerreiche Glykophorinkopf enthält antigene Determinanten, die die Blutgruppe (A, B oder O) bestimmen. Darüber hinaus hat es Stellen, die einige pathogene Viren binden.
Der Anteil eines weiteren wichtigen Proteins der Erythrozytenmembran - Spektrino - macht bis zu 20 % der Gesamtmenge an Proteinen in der Membran aus.
Reis. 12-20. Glykophorinmolekül in der Erythrozytenmembran. Verzweigte Kohlenhydratketten, die aus der Membran herausragen, tragen spezifische Stellen, die die Blutgruppe bestimmen, sowie Stellen, die für die Bindung bestimmter Viren verantwortlich sind.
Dieses periphere Protein befindet sich auf der inneren Oberfläche der Membran; es ist leicht zu extrahieren. Das Spectrin-Molekül besteht aus vier Polypeptidketten, deren Gesamtmolekulargewicht etwa 1 Million beträgt; Diese Ketten bilden lange flexible Stäbe mit einer Länge von 100–200 nm. Durch die Bindung an bestimmte Proteine und Lipide auf der inneren Oberfläche der Erythrozytenmembran bilden Spektrinmoleküle ein flexibles Gitter, das offensichtlich die Rolle des Membranskeletts spielt. Aktin-Mikrofilamente binden auch an Spectrin, und es ist sehr wahrscheinlich, dass sie die Spectrin-Stäbchen miteinander verbinden. Wir können also sagen, dass die Erythrozytenmembran ein Skelett oder Gerüst hat, an dem spezifische Lipide und Membranproteine befestigt sind (Abb. 12-21).
Plasmamembranen anderer Zellen haben eine komplexere Struktur.
Reis. 12-21. Schematische Darstellung eines Ausschnitts der Erythrozytenmembran. Das Schema zeigt Oligosaccharid-"Antennen", die durch Membranglykoproteine und Glykolipide gebildet werden, seitliche Oligosaccharidketten von Glykophorin sowie eine Skelettbasis von Spektrinmolekülen, die an der inneren Oberfläche der Membran befestigt sind und durch kurze Aktinfilamente miteinander verbunden sind.
Auf der äußeren Oberfläche von Zellen in vielen dichten Geweben gibt es ein weiteres wichtiges Glykoprotein, Fibronectin (Abschn. 11.12), das eine hohe Adhäsionsfähigkeit besitzt und möglicherweise für die Adhäsion von Zellen des gleichen Typs aneinander sorgt.
In die andere Richtung
