Sollte in Betracht gezogen werden:

• Reaktionen, die mit den Kosten oder der Bildung von ATP und GTP einhergehen;
• Reaktionen zur Herstellung von NADH und FADH 2 und deren Verwendung;
• Da Glucose zwei Triosen bildet, werden alle unterhalb der GAF-Dehydrogenase-Reaktion gebildeten Verbindungen in doppelter (bezogen auf Glucose) Menge gebildet.

Berechnung von ATP bei anaerober Oxidation

Orte der Glykolyse, die mit der Bildung und dem Verbrauch von Energie verbunden sind

In der Vorbereitungsphase werden 2 ATP-Moleküle für die Aktivierung von Glucose aufgewendet, deren Phosphat sich jeweils auf Triose - Glycerinaldehydphosphat und Dihydroxyacetonphosphat befindet.

Die nächste zweite Stufe umfasst zwei Moleküle Glycerinaldehydphosphat, von denen jedes in der siebten und zehnten Reaktion - Reaktionen der Substratphosphorylierung - unter Bildung von 2 ATP-Molekülen zu Pyruvat oxidiert wird. Zusammenfassend erhalten wir also, dass auf dem Weg von Glukose zu Pyruvat 2 ATP-Moleküle in reiner Form gebildet werden.

Man muss jedoch die fünfte Glyceraldehydphosphat-Dehydrogenase-Reaktion im Auge behalten, bei der NADH freigesetzt wird. Wenn die Bedingungen anaerob sind, wird es in der Lactat-Dehydrogenase-Reaktion verwendet, wo es zu Lactat oxidiert wird und nicht an der Produktion von ATP beteiligt ist.

Berechnung des Energieeffekts der anaeroben Glukoseoxidation

Aerobe Oxidation

Glucose-Oxidationsstellen im Zusammenhang mit der Energieerzeugung

Wenn in der Zelle Sauerstoff vorhanden ist, wird NADH aus der Glykolyse zu den Mitochondrien (Shuttle-Systemen) zu den Prozessen der oxidativen Phosphorylierung geschickt, und dort bringt seine Oxidation Dividenden in Form von drei ATP-Molekülen.

Unter aeroben Bedingungen wird das bei der Glykolyse gebildete Pyruvat im PVC-Dehydrogenase-Komplex unter Bildung von 1 NADH-Molekül in Acetyl-S-CoA umgewandelt.

Acetyl-S-CoA ist an der TCA beteiligt und ergibt bei Oxidation 3 NADH-Moleküle, 1 FADH-2-Molekül, 1 GTP-Molekül. NADH- und FADH 2 -Moleküle gelangen in die Atmungskette, wo bei ihrer Oxidation insgesamt 11 ATP-Moleküle gebildet werden. Im Allgemeinen werden bei der Verbrennung einer Acetogruppe im TCA 12 ATP-Moleküle gebildet.

Wenn man die Ergebnisse der Oxidation von „glykolytischem“ und „Pyruvatdehydrogenase“ NADH, „glykolytischem“ ATP, der Energieausbeute von TCA zusammenfasst und alles mit 2 multipliziert, erhält man 38 ATP-Moleküle.

Wir können definieren Gesamtzahl der ATP-Moleküle, das unter optimalen Bedingungen beim Abbau von 1 Molekül Glucose entsteht.
1. Während der Glykolyse Es werden 4 ATP-Moleküle gebildet: 2 ATP-Moleküle werden in der ersten Stufe der Glukosephosphorylierung verbraucht, die für den Ablauf des Glykolyseprozesses notwendig ist, die Netto-ATP-Ausbeute während der Glykolyse beträgt 2 ATP-Moleküle.

2. Am Ende Zitronensäurezyklus 1 Molekül ATP wird produziert. Aufgrund der Tatsache, dass 1 Glukosemolekül in 2 Brenztraubensäuremoleküle gespalten wird, von denen jedes den Krebszyklus durchläuft, wird eine Nettoausbeute an ATP pro 1 Glukosemolekül gleich 2 ATP-Molekülen erhalten.

3. Vollständige Oxidation von Glukose im Zusammenhang mit dem Glykolyseprozess und dem Zitronensäurezyklus werden insgesamt 24 Wasserstoffatome gebildet, von denen 20 nach dem chemo-osmotischen Mechanismus unter Freisetzung von 3 ATP-Molekülen pro 2 Wasserstoffatome oxidiert werden. Das Ergebnis sind weitere 30 ATP-Moleküle.

4. Vier verbleibende Atome Wasserstoff werden unter dem Einfluss von Dehydrogenasen freigesetzt und zusätzlich zur ersten Stufe in den Kreislauf der chemoosmotischen Oxidation in Mitochondrien einbezogen. Die Oxidation von 2 Wasserstoffatomen wird von der Produktion von 2 ATP-Molekülen begleitet, was zu weiteren 4 ATP-Molekülen führt.

Alles zusammenfügen entstehende Moleküle erhalten wir 38 ATP-Moleküle als maximal mögliche Menge, wenn 1 Molekül Glucose zu Kohlendioxid und Wasser oxidiert wird. Daher können 456.000 Kalorien in Form von ATP von 686.000 Kalorien gespeichert werden, die aus der vollständigen Oxidation von 1 Gramm-Molekül Glucose stammen. Die durch diesen Mechanismus bereitgestellte Energieumwandlungseffizienz beträgt etwa 66 %. Die restlichen 34 % der Energie werden in Wärme umgewandelt und können von den Zellen nicht für bestimmte Funktionen verwendet werden.

Freisetzung von Energie aus Glykogen

Kontinuierlich Freisetzung von Energie aus Glukose Wenn Zellen keine Energie benötigen, wäre dies ein zu verschwenderischer Prozess. Die Glykolyse und die anschließende Oxidation von Wasserstoffatomen werden ständig entsprechend dem Bedarf der Zellen an ATP gesteuert. Diese Kontrolle wird durch zahlreiche Varianten von Regelrückkopplungsmechanismen im Verlauf chemischer Reaktionen ausgeübt. Zu den wichtigsten Einflüssen dieser Art gehören die Konzentrationen von ADP und ATP, die die Geschwindigkeit chemischer Reaktionen bei Energieaustauschprozessen steuern.

Einer der wichtigsten Wege die es ATP ermöglicht, den Energiestoffwechsel zu steuern, ist die Hemmung des Enzyms Phosphofructokinase. Dieses Enzym sorgt für die Bildung von Fructose-1,6-Diphosphat – einer der Anfangsstadien der Glykolyse, so dass die resultierende Wirkung von überschüssigem ATP in der Zelle eine Hemmung oder sogar ein Stopp der Glykolyse ist, was wiederum zu einer Hemmung führt des Kohlenhydratstoffwechsels. ADP (wie auch AMP) hat die gegenteilige Wirkung auf die Phosphofructokinase, indem es deren Aktivität signifikant erhöht. Wenn ATP von Geweben verwendet wird, um Energie für die meisten chemischen Reaktionen in Zellen bereitzustellen, verringert dies die Hemmung des Enzyms Phosphofructokinase, außerdem steigt seine Aktivität parallel zu einer Erhöhung der ADP-Konzentration. Als Ergebnis werden Glykolyseprozesse gestartet, die zur Wiederherstellung der ATP-Reserven in den Zellen führen.

Ein anderer Weg Kontrolle durch Citrat vermittelt im Zitronensäurezyklus gebildet. Ein Überschuss dieser Ionen verringert die Aktivität der Phosphofructokinase erheblich, was verhindert, dass die Glykolyse die Verwendungsrate von Brenztraubensäure übersteigt, die als Ergebnis der Glykolyse im Zitronensäurezyklus gebildet wird.

Der dritte Weg, mit die das ATP-ADP-AMP-System den Stoffwechsel von Kohlenhydraten steuern und die Freisetzung von Energie aus Fetten und Proteinen steuern kann, ist wie folgt. Wenn wir auf die verschiedenen chemischen Reaktionen zurückkommen, die dazu dienen, Energie freizusetzen, können wir sehen, dass, wenn das gesamte verfügbare AMP bereits in ATP umgewandelt wurde, eine weitere ATP-Bildung unmöglich wird. Dadurch werden alle Prozesse der Verwendung von Nährstoffen (Glukose, Proteinen und Fetten) zur Gewinnung von Energie in Form von ATP gestoppt. Erst nach der Verwendung des gebildeten ATP als Energiequelle in Zellen zur Bereitstellung einer Vielzahl physiologischer Funktionen starten die neu auftretenden ADP und AMP Energieproduktionsprozesse, bei denen ADP und AMP in ATP umgewandelt werden. Dieser Weg hält automatisch die Erhaltung bestimmter ATP-Reserven aufrecht, außer in Fällen extremer Zellaktivität, wie z. B. bei starker körperlicher Anstrengung.

In diesem Artikel werden wir betrachten, wie Glukose oxidiert wird. Kohlenhydrate sind Verbindungen vom Polyhydroxycarbonyl-Typ sowie deren Derivate. Charakteristische Merkmale sind das Vorhandensein von Aldehyd- oder Ketongruppen und mindestens zwei Hydroxylgruppen.

Kohlenhydrate werden nach ihrer Struktur in Monosaccharide, Polysaccharide, Oligosaccharide unterteilt.

Monosaccharide

Monosaccharide sind die einfachsten Kohlenhydrate, die nicht hydrolysiert werden können. Je nachdem, welche Gruppe in der Zusammensetzung vorhanden ist - Aldehyd oder Keton - werden Aldosen (dazu zählen Galactose, Glucose, Ribose) und Ketosen (Ribulose, Fructose) isoliert.

Oligosaccharide

Oligosaccharide sind Kohlenhydrate, die in ihrer Zusammensetzung zwei bis zehn Reste Monosaccharid-Ursprungs aufweisen, die durch glykosidische Bindungen verbunden sind. Je nach Anzahl der Monosaccharidreste werden Disaccharide, Trisaccharide usw. unterschieden. Was entsteht, wenn Glukose oxidiert wird? Dies wird später besprochen.

Polysaccharide

Polysaccharide sind Kohlenhydrate, die mehr als zehn Monosaccharidreste enthalten, die durch glykosidische Bindungen verbunden sind. Wenn die Zusammensetzung des Polysaccharids die gleichen Monosaccharidreste enthält, wird es als Homopolysaccharid bezeichnet (z. B. Stärke). Wenn solche Reste unterschiedlich sind, dann mit einem Heteropolysaccharid (z. B. Heparin).

Welche Bedeutung hat die Glukoseoxidation?

Funktionen von Kohlenhydraten im menschlichen Körper

Kohlenhydrate erfüllen die folgenden Hauptfunktionen:

1. Energie. Die wichtigste Funktion von Kohlenhydraten, da sie als Hauptenergiequelle im Körper dienen. Durch ihre Oxidation wird mehr als die Hälfte des Energiebedarfs eines Menschen gedeckt. Durch die Oxidation von einem Gramm Kohlenhydrate werden 16,9 kJ freigesetzt.
2. Reservieren. Glykogen und Stärke sind eine Form der Nährstoffspeicherung.
3. Strukturell. Zellulose und einige andere Polysaccharidverbindungen bilden in Pflanzen ein starkes Gerüst. Außerdem sind sie in Kombination mit Lipiden und Proteinen Bestandteil aller Zellbiomembranen.
4. Schützend. Saure Heteropolysaccharide spielen die Rolle eines biologischen Schmiermittels. Sie kleiden die Oberflächen der sich berührenden und reibenden Gelenke, die Schleimhäute der Nase und des Verdauungstraktes aus.
5. Antikoagulanzien. Ein Kohlenhydrat wie Heparin hat eine wichtige biologische Eigenschaft, nämlich es verhindert die Blutgerinnung.
6. Kohlenhydrate sind eine Kohlenstoffquelle, die für die Synthese von Proteinen, Lipiden und Nukleinsäuren notwendig ist.

Bei der Berechnung der glykolytischen Reaktion muss berücksichtigt werden, dass jeder Schritt der zweiten Stufe zweimal wiederholt wird. Daraus können wir schließen, dass in der ersten Stufe zwei ATP-Moleküle verbraucht werden und in der zweiten Stufe durch substratartige Phosphorylierung 4 ATP-Moleküle gebildet werden. Das bedeutet, dass die Zelle durch die Oxidation jedes Glukosemoleküls zwei ATP-Moleküle ansammelt.

Wir haben die Oxidation von Glucose durch Sauerstoff betrachtet.

Anaerober Glukoseoxidationsweg

Die aerobe Oxidation ist ein Oxidationsprozess, bei dem Energie freigesetzt wird und der in Anwesenheit von Sauerstoff abläuft, der als letzter Akzeptor von Wasserstoff in der Atmungskette fungiert. Der Donor ist die reduzierte Form von Coenzymen (FADH2, NADH, NADPH), die während der Zwischenreaktion der Substratoxidation gebildet werden.

Der Glucoseoxidationsprozess vom aeroben dichotomen Typ ist der Hauptweg des Glucosekatabolismus im menschlichen Körper. Diese Art der Glykolyse kann in allen Geweben und Organen des menschlichen Körpers durchgeführt werden. Das Ergebnis dieser Reaktion ist die Spaltung des Glucosemoleküls in Wasser und Kohlendioxid. Die freigesetzte Energie wird dann in ATP gespeichert. Dieser Prozess lässt sich grob in drei Phasen unterteilen:

1. Der Prozess der Umwandlung eines Glukosemoleküls in ein Paar Brenztraubensäuremoleküle. Die Reaktion findet im Zytoplasma der Zelle statt und ist ein spezifischer Weg für den Glukoseabbau.
2. Der Prozess der Bildung von Acetyl-CoA als Ergebnis der oxidativen Decarboxylierung von Brenztraubensäure. Diese Reaktion findet in zellulären Mitochondrien statt.
3. Der Prozess der Oxidation von Acetyl-CoA im Krebszyklus. Die Reaktion findet in zellulären Mitochondrien statt.

In jeder Phase dieses Prozesses werden reduzierte Formen von Coenzymen gebildet, die durch die Enzymkomplexe der Atmungskette oxidiert werden. Dadurch wird bei der Oxidation von Glukose ATP gebildet.

Bildung von Coenzymen

Coenzyme, die in der zweiten und dritten Stufe der aeroben Glykolyse gebildet werden, werden direkt in den Mitochondrien der Zellen oxidiert. Parallel dazu hat NADH, das im Zellzytoplasma während der Reaktion der ersten Stufe der aeroben Glykolyse gebildet wurde, nicht die Fähigkeit, die Mitochondrienmembranen zu durchdringen. Wasserstoff wird über Shuttle-Zyklen vom zytoplasmatischen NADH zu den zellulären Mitochondrien übertragen. Unter diesen Zyklen kann der Hauptzyklus unterschieden werden - Malat-Aspartat.

Dann wird Oxalacetat mit Hilfe von zytoplasmatischem NADH zu Malat reduziert, das wiederum in die zellulären Mitochondrien eindringt und dann oxidiert wird, um das mitochondriale NAD zu reduzieren. Oxalacetat kehrt in Form von Aspartat in das Zytoplasma der Zelle zurück.

Modifizierte Formen der Glykolyse

Der Ablauf der Glykolyse kann zusätzlich von der Freisetzung von 1,3- und 2,3-Biphosphoglyceraten begleitet sein. Gleichzeitig kann 2,3-Bisphosphoglycerat unter dem Einfluss biologischer Katalysatoren in den Glykolyseprozess zurückkehren und dann seine Form in 3-Phosphoglycerat ändern. Diese Enzyme spielen eine Vielzahl von Rollen. Beispielsweise fördert 2,3-Biphosphoglycerat, das in Hämoglobin enthalten ist, die Übertragung von Sauerstoff zu Geweben, während es die Dissoziation fördert und die Affinität von Sauerstoff und roten Blutkörperchen senkt.

Fazit

Viele Bakterien können die Form der Glykolyse in ihren verschiedenen Stadien verändern. In diesem Fall ist es möglich, ihre Gesamtzahl zu verringern oder diese Stufen durch die Wirkung verschiedener enzymatischer Verbindungen zu modifizieren. Einige der Anaerobier haben die Fähigkeit, Kohlenhydrate auf andere Weise zu zersetzen. Die meisten Thermophilen haben nur zwei glykolytische Enzyme, insbesondere Enolase und Pyruvatkinase.

Wir haben untersucht, wie die Glukoseoxidation im Körper abläuft.

Stufe 1 - vorbereitend

Polymere → Monomere

Stufe 2 - Glykolyse (sauerstofffrei)

C 6 H 12 O 6 + 2 ADP + 2 H 3 RO 4 \u003d 2 C 3 H 6 O 3 + 2 ATP + 2 H 2 O

Stufe - Sauerstoff

2C 3 H 6 O 3 + 6 O 2 + 36 ADP + 36 H 3 RO 4 \u003d 6 CO 2 + 42 H 2 O + 36 ATP

Zusammenfassende Gleichung:

C 6 H 12 O 6 + 6 O 2+ 38 ADP + 38 H 3 RO 4 \u003d 6 CO 2 + 44 H 2 O + 38 ATP

AUFGABEN

1) Bei der Hydrolyse wurden 972 ATP-Moleküle gebildet. Bestimmen Sie, wie viele Glucosemoleküle gespalten und wie viele ATP-Moleküle durch Glykolyse und vollständige Oxidation entstanden sind. Erklären Sie die Antwort.

Antworten:1) Während der Hydrolyse (Sauerstoffstufe) werden 36 ATP-Moleküle aus einem Glucosemolekül gebildet, daher wurde eine Hydrolyse durchlaufen: 972: 36 = 27 Glucosemoleküle;

2) Während der Glykolyse wird ein Glucosemolekül in 2 PVC-Moleküle unter Bildung von 2 ATP-Molekülen zerlegt, sodass die Anzahl der ATP-Moleküle beträgt: 27 x 2 = 54;

3) Bei der vollständigen Oxidation eines Glucosemoleküls werden 38 ATP-Moleküle gebildet, daher werden bei der vollständigen Oxidation von 27 Glucosemolekülen 27 x 38 \u003d 1026 ATP-Moleküle gebildet (oder 972 + 54 \u003d 1026).

2) Welche der beiden Vergärungsarten – Alkohol oder Milchsäure – ist energetisch effizienter? Berechnen Sie die Effizienz mit der Formel:

3) Effizienz der Milchsäuregärung:

4) Die alkoholische Gärung ist energetisch effizienter.

3) Zwei Glucosemoleküle wurden glykolysiert, nur eines wurde oxidiert. Bestimmen Sie in diesem Fall die Anzahl der gebildeten ATP-Moleküle und freigesetzten Kohlendioxidmoleküle.

Entscheidung:

Zur Lösung verwenden wir die Gleichungen der 2. Stufe (Glykolyse) und der 3. Stufe des (Sauerstoff-) Energiestoffwechsels.

Die Glykolyse eines Glucosemoleküls erzeugt 2 ATP-Moleküle und die Oxidation von 36 ATP.

Je nach Zustand des Problems wurden 2 Moleküle Glucose einer Glykolyse unterzogen: 2∙× 2=4, und nur ein Molekül wurde oxidiert

4+36=40 ATP.

Kohlendioxid wird erst in Stufe 3 gebildet, bei der vollständigen Oxidation eines Moleküls Glucose werden 6 CO 2 gebildet

Antworten: 40 ATP; CO 2 .- 6

4) Bei der Glykolyse wurden 68 Moleküle Brenztraubensäure (PVA) gebildet. Bestimmen Sie, wie viele Glukosemoleküle gespalten und wie viele ATP-Moleküle während der vollständigen Oxidation gebildet wurden. Erklären Sie die Antwort.

Antworten:

1) während der Glykolyse (einem sauerstofffreien Stadium des Katabolismus) wird ein Glukosemolekül unter Bildung von 2 PVC-Molekülen gespalten, daher hat die Glykolyse stattgefunden: 68: 2 = 34 Glukosemoleküle;

2) bei der vollständigen Oxidation eines Glucosemoleküls werden 38 ATP-Moleküle gebildet (2 Moleküle während der Glykolyse und 38 Moleküle während der Hydrolyse);

3) bei der vollständigen Oxidation von 34 Glucosemolekülen entstehen 34 x 38 = 1292 ATP-Moleküle.

5) Bei der Glykolyse wurden 112 Moleküle Brenztraubensäure (PVA) gebildet. Wie viele Glukosemoleküle wurden gespalten und wie viele ATP-Moleküle entstehen bei der vollständigen Oxidation von Glukose in eukaryontischen Zellen? Erklären Sie die Antwort.

Erläuterung. 1) Bei der Glykolyse werden beim Abbau von 1 Molekül Glukose 2 Moleküle Brenztraubensäure gebildet und Energie freigesetzt, was für die Synthese von 2 ATP-Molekülen ausreicht.

2) Wurden 112 Moleküle Brenztraubensäure gebildet, so wurden also 112: 2 = 56 Moleküle Glucose gespalten.

3) Bei vollständiger Oxidation werden pro Molekül Glucose 38 ATP-Moleküle gebildet.

Daher werden bei der vollständigen Oxidation von 56 Glucosemolekülen 38 x 56 \u003d 2128 ATP-Moleküle gebildet

6) Während der Sauerstoffphase des Katabolismus wurden 1368 ATP-Moleküle gebildet. Bestimmen Sie, wie viele Glucosemoleküle gespalten und wie viele ATP-Moleküle durch Glykolyse und vollständige Oxidation gebildet wurden? Erklären Sie die Antwort.

Erläuterung.

7) Während der Sauerstoffphase des Katabolismus wurden 1368 ATP-Moleküle gebildet. Bestimmen Sie, wie viele Glucosemoleküle gespalten und wie viele ATP-Moleküle durch Glykolyse und vollständige Oxidation gebildet wurden? Erklären Sie die Antwort.

Erläuterung. 1) Im Prozess des Energiestoffwechsels werden 36 ATP-Moleküle aus einem Glukosemolekül gebildet, daher wurden 1368: 36 = 38 Glukosemoleküle einer Glykolyse unterzogen und dann vollständig oxidiert.

2) Während der Glykolyse wird ein Glucosemolekül in 2 PVC-Moleküle unter Bildung von 2 ATP-Molekülen zerlegt. Daher beträgt die Anzahl der während der Glykolyse gebildeten ATP-Moleküle 38 × 2 = 76.

3) Bei der vollständigen Oxidation eines Glucosemoleküls werden 38 ATP-Moleküle gebildet, daher werden bei der vollständigen Oxidation von 38 Glucosemolekülen 38 × 38 = 1444 ATP-Moleküle gebildet.

8) Bei der Dissimilation wurden 7 mol Glucose gespalten, wovon nur 2 mol vollständig (Sauerstoff) gespalten wurden. Definieren:

a) wie viele Mol Milchsäure und Kohlendioxid werden dabei gebildet;

b) wie viele Mol ATP werden in diesem Fall synthetisiert;

c) wie viel Energie und in welcher Form in diesen ATP-Molekülen gespeichert ist;

d) Wie viele Mol Sauerstoff werden für die Oxidation der entstehenden Milchsäure aufgewendet.

Entscheidung.

1) Von 7 Mol Glucose wurden 2 vollständig gespalten, 5 - nicht die Hälfte (7-2 = 5):

2) eine Gleichung für den unvollständigen Abbau von 5 mol Glucose aufstellen; 5C 6 H 12 O 6 + 5 2 H 3 PO 4 + 5 2 ADP = 5 2 C 3 H 6 O 3 + 5 2 ATP + 5 2 H 2 O;

3) ergibt die Gesamtgleichung für den vollständigen Abbau von 2 mol Glucose:

2С 6H 12 O 6 + 2 6O 2 +2 38H 3 PO 4 + 2 38ADP = 2 6CO 2 +2 38ATP + 2 6H 2 O + 2 38H 2 O;

4) Summiere die ATP-Menge: (2 38) + (5 2) = 86 mol ATP; 5) Bestimmen Sie die Energiemenge in ATP-Molekülen: 86 40 kJ = 3440 kJ.

Antworten:

a) 10 Mol Milchsäure, 12 Mol CO 2 ;

b) 86 mol ATP;

c) 3440 kJ, in Form von Energie der chemischen Bindung von makroergen Bindungen im ATP-Molekül;

d) 12 mol O2

9) Als Ergebnis der Dissimilation wurden in den Zellen 5 Mol Milchsäure und 27 Mol Kohlendioxid gebildet. Definieren:

a) wie viele Mol Glucose insgesamt verbraucht wurden;

b) wie viele von ihnen nur unvollständig und wie viele vollständig gespalten wurden;

c) wie viel ATP synthetisiert und wie viel Energie angesammelt wird;

d) wieviel Mol Sauerstoff für die Oxidation der gebildeten Milchsäure verbraucht werden.

Antworten:

b) 4,5 mol vollständig + 2,5 mol unvollständig;

c) 176 mol ATP, 7040 kJ;

Bestimmen wir nun die Ausbeute an chemischer Energie in Form von ATP bei der Oxidation von Glucose in tierischen Zellen bis zu und .

Der glykolytische Abbau eines Glucosemoleküls unter aeroben Bedingungen ergibt zwei Pyruvatmoleküle, zwei NADH-Moleküle und zwei ATP-Moleküle (dieser gesamte Prozess findet im Zytosol statt):

Dann werden zwei Elektronenpaare von zwei Molekülen von zytosolischem NADH, das während der Glykolyse unter der Wirkung von Glyc(Abschnitt 15.7) gebildet wurde, unter Verwendung des Malat-Aspartat-Shuttle-Systems zu den Mitochondrien übertragen. Hier treten sie in die Elektronentransportkette ein und werden durch eine Reihe aufeinanderfolgender Träger zum Sauerstoff geleitet. Dieser Prozess ergibt sich, weil die Oxidation zweier NADH-Moleküle durch die folgende Gleichung beschrieben wird:

(Wirkt natürlich anstelle des Malat-Aspartat-Shuttle-Systems das Glycerinphosphat, dann werden für jedes NADH-Molekül nicht drei, sondern nur zwei ATP-Moleküle gebildet.)

Wir können jetzt die vollständige Gleichung für die Oxidation von zwei Pyruvatmolekülen zu zwei Molekülen Acetyl-CoA und zwei Molekülen in den Mitochondrien schreiben. Als Ergebnis dieser Oxidation werden zwei NADH-Moleküle gebildet. die dann zwei ihrer Elektronen durch die Atmungskette auf Sauerstoff übertragen, was von der Synthese von drei ATP-Molekülen für jedes übertragene Elektronenpaar begleitet wird:

Schreiben wir auch eine Gleichung für die Oxidation von zwei Acetyl-CoA-Molekülen durch den Zitronensäurezyklus und für die oxidative Phosphorylierung gekoppelt mit der Übertragung von aus Isocitrat, -Ketoglutarat und Malat abgespaltenen Elektronen auf Sauerstoff: in diesem Fall drei ATP-Moleküle werden für jedes Paar übertragener Elektronen gebildet. Fügen wir dazu noch zwei ATP-Moleküle hinzu, die bei der Oxidation von Succinat entstehen, und zwei weitere, die aus Succinyl-CoA über GTP entstehen (Abschn. 16.5e):

Wenn wir nun diese vier Gleichungen summieren und die gemeinsamen Terme kürzen, erhalten wir die Gesamtgleichung für Glykolyse und Atmung:

So entstehen für jedes Glucosemolekül, das in Leber, Niere oder Myokard, also dort, wo das Malat-Aspartat-Shuttlesystem funktioniert, vollständig oxidiert wird, maximal 38 ATP-Moleküle. (Wirkt anstelle des Malat-Aspartat-Systems Glycerinphosphat, so werden für jedes vollständig oxidierte Glucosemolekül 36 ATP-Moleküle gebildet.) Die theoretische Ausbeute an freier Energie während der vollständigen Oxidation von Glucose beträgt somit (1,0 M) unter Standardbedingungen. In intakten Zellen übersteigt die Effizienz dieser Transformation jedoch wahrscheinlich 70 %, da die intrazellulären Konzentrationen von Glucose und ATP nicht gleich sind und viel niedriger als 1,0 M, d. h. die Konzentration, von der üblicherweise bei der Berechnung der freien Standardenergie ausgegangen wird (siehe Anlage 14-2).