Die Bedeutung von Tonsignalen im Leben der Vögel. Vogelsprache

Gehe zur Abschnittsüberschrift: * Aufgedeckte Geheimnisse aus dem Leben der Vögel

Die Stimme der Vögel. Vogelgesang.

VD Ilyichev, O.L. SILAEV

Die Stimme eines Vogels ist fast so einzigartig wie sein Flug. Beide werden durch Strukturen bereitgestellt, die nur Vögeln eigen sind: Flug - durch Federn mit ihrer speziellen Mikrostruktur und verschiedene Geräusche, hauptsächlich aus dem unteren Kehlkopf, wo sich das stimmbildende Organ befindet. Dies unterscheidet die Stimme der Vögel von der Stimme der Säugetiere, deren Quelle der obere Kehlkopf ist, der sich an der Grenze der Mundhöhle und der Luftröhre befindet.

Der Stimmapparat von Säugetieren ist durch Stützknorpel gekennzeichnet, die die Pharynxspalte liefern und stützen, die tatsächlich den Ton bildet. Die Rachenfissur wird durch paarige halbmondförmige Knorpel begrenzt. Der obere Kehlkopf von Säugetieren ist auch durch den Schildknorpel und die Epiglottis gekennzeichnet.

Zwischen Schild- und Aryknorpel im Kehlkopf befindet sich die Stimmritze, die von den Stimmbändern begrenzt wird. Die Stimmbänder sind Falten der Schleimhaut, in deren Inneren sich ein elastisches Gewebe befindet. Bei einigen Arten befindet sich unter diesen Falten ein Paar falscher Stimmbänder, die viel weniger entwickelt sind.

Einige Säugetiere haben morgagische Ventrikel, Gruben, die sich zwischen den oberen und unteren Stimmbändern befinden. Bei Schmalnasenaffen, Gazellen und Rentieren findet man unpaarige Säcke zwischen Schild- und Epiglottisknorpeln. Die Resonanz dieser Taschen verstärkt die Stimme. Der Säugetierkehlkopf wird von den oberen und unteren Kehlkopfnerven, Ästen des Vagusnervs, innerviert.

Im unteren Teil der Luftröhre bilden enge oder verschmolzene Knorpelringe eine Trommel. Zwischen der Luftröhre und den Bronchien befinden sich vergrößerte Bronchialhalbringe. Zwischen dem zweiten und dritten Halbring bildet die Außenseite eine dünne Schleimhaut - die äußere Stimmhaut (Trommelfell). Die elastische Verdickung an der Innenseite des dritten Halbrings wird als äußere Stimmlippe bezeichnet. Die innere Stimmlippe, die zwischen den freien Enden der Bronchialhalbringe befestigt ist, befindet sich auf der gegenüberliegenden Seite der Bronchien, die der Mittellinie des Körpers zugewandt ist.

Die Verbindung der Innenwände der Bronchien ergibt einen knorpeligen Tragus mit einer Halbmondfalte. Die innere Oberfläche der Bronchien unterhalb der inneren Lippen ist von der inneren Stimmmembran bedeckt. Gleichzeitig sind die inneren Stimmmembranen jeder Bronchie durch ein elastisches Band - Bronchosma - verbunden. Diese Art der unteren Luftröhre, die Elemente der Luftröhre und der Bronchien kombiniert, wird Tracheobronchial genannt und ist vor allem für Sperlingsvögel und Papageien sowie für Eisvögel, Kuckucke, Wiedehopfe und einige andere Vögel typisch.

Viel seltener sind die trachealen und bronchialen Typen des unteren Kehlkopfes, bei denen, wie aus den Namen hervorgeht, Elemente der Luftröhre und der Bronchien in der Struktur vorherrschen. Schließlich gibt es Ordnungen von Vögeln mit vollständiger oder teilweiser Reduktion des Stimmapparates - ihnen fehlen Stimmmembranen, Tragus usw.

Bei der Arbeit des unteren Kehlkopfes sind die von den Hypoglossus- und Vagusnerven innervierten Sternohyoideus-Muskeln von großer Bedeutung und sorgen für komplexe und vielfältige Bewegungen einzelner Elemente des unteren Kehlkopfes.

Die sternohyoiden Muskeln erreichen ihre größte Entwicklung bei Vertretern der Sperlingsordnung - bei Singvögeln erreicht ihre Anzahl 7–9 Paare. Papageien haben 3 Paare solcher Muskeln; bei Kranichen, Kuckucken, Wiedehopfen, Eulen, Ziegenmelkern, Spechten, Pinguinen, Seetauchern, Haubentauchern, Lamellenschnabeln, Palmen, Hühnern und Tauben und einigen anderen - 1 Paar. Der untere Kehlkopf des Kasuars, des afrikanischen Straußes und der Kiwi ist im Allgemeinen muskellos.

Wenn die Kehlkopfmuskulatur schlecht entwickelt ist, werden Töne durch Kontraktion der sternotrachealen Muskeln erzeugt, die die Stimmmembranen zusammenbringen und die Luftröhre gegen die Bronchien drücken. In diesem Fall drückt der Tragus auf den Vorsprung des Schlüsselbeinsacks, der die innere Stimmmembran hervorragt. Beim Durchströmen der Luft vibrieren die Stimmmembranen. Bandschnabel, Huhn, Strauße und einige andere Vögel erzeugen auf diese Weise Geräusche .....

Wohin Web auch ging, brachte er seine Inschriften an:

"Grenzgänger, Vorsicht!" Diese Inschriften

platziert in den Bäumen so hoch, dass nur

er allein konnte sie bekommen. Wer zu sich kommt

diese Spuren an den Bäumen, am Geruch und an der Wolle,

links von Web, vermutet, dass dies

ein riesiger Graubär hat sich in der Gegend niedergelassen ...

E. Seton-Thompson.

Das Leben eines Graubären

Schon die flüchtigste Bekanntschaft mit der Lebensweise der verschiedensten Vertreter der Tierwelt - seien es Insekten, Fische, Vögel oder Säugetiere - überzeugt uns davon, dass die Population keine zufällige Ansammlung von Individuen ist - nein, sie ist eine geordnete, organisiertes System in gewisser Weise. Was ist die Grundlage dieser Organisation, wie wird die Ordnung aufrechterhalten? Es stellt sich heraus, dass dies das Ergebnis eines Interessenkonflikts einzelner Tiere ist, von denen jedes seinen Platz und seine Position im Gesamtsystem bestimmt und sich auf seine Artgenossen konzentriert. Dazu müssen Tiere in der Lage sein, ihren Artgenossen ihre Bedürfnisse und Möglichkeiten, diese zu erfüllen, mitzuteilen. Daher muss jede Art über bestimmte Wege zur Informationsübermittlung verfügen. Dies sind verschiedene Arten der Signalisierung, die in Analogie zu unserer eigenen grob als „Sprache“ bezeichnet werden können.

Da unser Wissen über Signalsysteme in der Tierwelt immer vollständiger wird, sind wir immer wieder davon überzeugt, dass die Analogie hier rein äußerlich ist, dass die Kommunikationsprinzipien bei Tieren auf völlig anderen Prinzipien beruhen als diejenigen, auf denen die Kommunikation basiert .zwischen Menschen. Betrachten wir zunächst zumindest rein äußere Unterschiede. Wenn wir das Schreiben beiseite lassen, ist das Hauptinstrument der Wechselbeziehung in einer Person die Sprache, dh die lautliche Kommunikation. Auch Mimik und Gestik spielen eine Rolle. Im Tierreich ist die Lautkommunikation ziemlich weit verbreitet, obwohl es eine Vielzahl von Arten gibt. Leise"; in wessen Leben esspielt praktisch keine Rolle. Die "Sprache" der Tiere im Allgemeinen ist nicht nur die Sprache der Geräusche, sondern auch bestimmter Gerüche, Körperbewegungen und leuchtender Farben Flecken.

Selbst wenn wir jene Arten betrachten, in deren Leben die Schallsignalisierung eine der wichtigsten Stellen einnimmt, so fallen auch hier rein äußerliche Unterschiede zur menschlichen Sprache auf. Das Wörterbuch jeder modernen europäischen Sprache umfasst mindestens 100.000 Wörter. Natürlich wird in unserem Alltag eine viel geringere Anzahl von Wörtern verwendet, aber selbst diese ist sehr groß. Zum Vergleich können wir sagen, dass das Lautlexikon des amerikanischen Gelbbauchmurmeltiers nur 8 verschiedene Signale enthält (siehe Tabelle). Inzwischen nimmt die Stimmsignalisierung bei dieser Art den Hauptplatz im allgemeinen System des Informationsaustauschs ein.

Bevor wir diese Tabelle besprechen, werden wir gleich ganz kurz andere Kommunikationswege beim Gelbbauchmurmeltier beschreiben. damit Sie sich ein vollständiges Bild des gesamten Signalsystems dieser Art machen können. Es muss daran erinnert werden, dass es in der Murmeltierkolonie, die eine organisierte Gemeinschaft darstellt, eine gewisse Hierarchie gibt. Ein Indikator für den sozialen Rang jedes Tieres sind die Merkmale seines Verhaltens, die sich beim Treffen mit einem anderen Individuum zeigen. Wenn eines der beiden Murmeltiere, die sich an der Kreuzung der Kolonie getroffen haben, in der Hierarchieleiter viel weiter unten steht als das andere, dann versucht es einfach, einen Frontalzusammenstoß zu vermeiden und zieht sich zurück. Ist der Rangunterschied nicht so groß, nähern sich die Tiere und beschnuppern sich. Das „ranghöhere“ Murmeltier hebt dann seinen Schwanz, und sein weniger „wohlgeborener“ Rivale beugt sich brav vor und hält seinen Schwanz unten. Eine weitere Manifestation von Demut ist sogenanntes Grooming - eine höherrangige Person beginnt, die Wolle zu lecken

Signalname	Signalcharakteristik	Signalwert
Die Grundlage des Pfeifens Signal (OSS)	Frequenzgang etwa 4kHz	Bestandteil der nächsten sechs Signale
1. Reihe von Pfeifen in langen Abständen	Eine Reihe von OSS in Intervallen von mindestens 3 Sekunden	Aufmerksamkeit!
2. Eine Reihe von Pfeifen in kurzen Abständen	Eine Reihe von OSS in Intervallen von weniger als 3 Sekunden	Angst!
3. Leise Pfeifen	OSS-Serie (Intervalllänge kann variieren)	Aufmerksamkeit! Oder Angst!
4. Beschleunigungspfeifen	Eine Reihe von OSS in allmählich abnehmenden Intervallen	Aufmerksamkeit! Oder eine Drohung!
5. "Fliegende" Pfeifen	Eine Reihe von OSS mit unterschiedlichen Intervallen. Am Ufer werden Geräusche gemacht	Aufmerksamkeit! Oder eine Drohung!
6. Einzelne Pfeife	Einzelnes lautes OSS bei der Flucht in ein Loch	Achtung!
7, Kreischen	Hohes Rasselgeräusch	Angst oder Freude
8. Schleifen	Das Geräusch, das entsteht, wenn die Vorderzähne aneinander reiben	Die Drohung

weniger hochrangig. Wenn der Untergebene keine deutlichen Anzeichen von Unterwürfigkeit zeigt, kann der Dominante versuchen, ihn zu vertuschen. Mit anderen Worten, es findet eine rituelle Nachahmung des Geschlechtsverkehrs statt. In diesem Fall spielt das Geschlecht der Tiere keine Rolle: Ein Männchen kann versuchen, ein anderes Männchen zu decken, ein hochrangiges Weibchen - ein niederrangiges Männchen. Ein Kampf zwischen zwei Murmeltieren ist äußerst selten. Die Reaktion auf Ungehorsam ist meist eine drohende Vorwärtsbewegung, „Zähneknirschen“ und eine kurze Verfolgungsjagd, begleitet von einem „bellenden“ Pfeifen.

Hier ist im Wesentlichen das gesamte Angebot an Mitteln, mit denen Murmeltiere miteinander kommunizieren können. Wie wir sehen können, ist das Arsenal eher dürftig, und doch koordiniert es erfolgreich die Aktionen einzelner Tiere und hilft, eine gewisse Ordnung in der Kolonie aufrechtzuerhalten.

Schaut man sich obiges Schild und die Beschreibung weiterer Signalisierungsmöglichkeiten für Murmeltiere - mit Hilfe von Geruch und demonstrativen Körperhaltungen - genau an, dann ist leicht zu erkennen, dass sich die Murmeltiere nicht so viel zu sagen haben. Jedes Tier muss in der Kolonie für seine „Selbstbestätigung“ sorgen, um darin den besten Platz einzunehmen, zum Beispiel ein oder mehrere Löcher im Zentrum der Siedlung, wo die Lebensbedingungen und die Möglichkeit einer erfolgreichen Fortpflanzung sind optimal. Im Frühjahr, zum Zeitpunkt des Fortpflanzungsbeginns, muss jedes Individuum einen Ehepartner finden, seine Anwesenheit und Paarungsbereitschaft melden und sich vor Eingriffen anderer Tiere in diese intimen Lebensbereiche schützen. Weibchen müssen Nachkommen aufziehen und, wenn möglich, ihren Nachwuchs vor zahlreichen Feinden - Kojoten und Raubvögeln - schützen. Darüber hinaus ist die Sicherheit der Kolonie die Angelegenheit aller ihrer Mitglieder. Deshalb haben Murmeltiere so viele gute Warnungen vor Gefahren. Als soziale Tiere sind Murmeltiere gezwungen, ständig miteinander in Kontakt zu kommen. Wenn der Interessenkonflikt aller Bewohner der Kolonie zu ständigen Kämpfen führen würde, hätte dies zwangsläufig Auswirkungen auf den Gesundheitszustand aller ihrer Mitglieder und die Gemeinschaft wäre vom allmählichen Aussterben bedroht. Der offenen Manifestation von Aggressivität stehen daher ritualisierte Formen der Bedrohung gegenüber, die auch als fester Bestandteil ihrer „Sprache“ dienen.

Die menschliche Sprache ist ein sehr subtiles Kommunikationsmittel. Die Hunderte von Wörtern, die wir haben, können zu unzähligen Sätzen kombiniert werden, denen die eine oder andere Bedeutung gegeben werden kann, selbst durch eine einfache Neuanordnung derselben Wörter. Viele Wörter in unserer Sprache haben unterschiedliche Bedeutungen. Tatsächlich kommen Murmeltiere mit acht "Phrasen" aus, und die semantische Bedeutung dieser "Phrasen" ist nicht genau festgelegt. Jeder von ihnen kann in verschiedenen Situationen verwendet werden, kann eine andere semantische Last tragen, manchmal, aus unserer Sicht, genau das Gegenteil. Dasselbe gilt für demonstrative Körperhaltungen. Somit ist das Verhalten eines Männchens bei der Paarung mit einem Weibchen identisch mit der Demonstration der Überlegenheit eines Tieres gegenüber einem anderen, unabhängig von dessen Geschlecht. All dies erschwert die Analyse der semantischen Seite von Signalsystemen bei Tieren erheblich.

Beim Versuch, die semantische Bedeutung der Signale zu verstehen, die Tiere derselben Art bei ihrer Begegnung austauschen, stehen wir tatsächlich vor einer Gleichung mit vielen Unbekannten. Es ist mittlerweile hinlänglich bekannt, dass das Verhalten nicht nur von der äußeren Situation abhängt, sondern zu einem großen Teil auch vom inneren Zustand des Tieres selbst. Dieser innere Zustand wiederum wird durch früheres Verhalten bestimmt, dessen wir uns oft nicht bewusst sind. Darüber hinaus kann die beobachtete Situation von uns nicht vollständig beurteilt werden - viele Faktoren, die aus unserer Sicht nicht signifikant sind, können der Aufmerksamkeit entgehen. Die Beziehung zwischen zwei Individuen folgt dem Prinzip einer Kettenreaktion mit Feedback. Dies ist ein mehrstufiger Prozess. Tiere können sich zum Zeitpunkt des Treffens in unterschiedlichem Zustand befinden, sie können unterschiedlich auf dieselben Umweltfaktoren reagieren, insbesondere auf die Anwesenheit eines dritten Tieres derselben Art. All dies lässt den Schluss zu, dass das Informationsaustauschsystem bei Tieren nach dem Prinzip eines „kaputten Telefons“ funktioniert. Liegt ein gravierender Defekt am Hörer vor, können wir trotz schlechter Hörbarkeit noch etwas von dem verstehen, was der Gesprächspartner am anderen Ende der Leitung meint. In Tierpopulationen summiert sich der positive Effekt eines „kaputten Telefons“ über die Zeit.

Nutzlose, unzureichende Informationen werden verworfen, und zufällige "richtige" Antworten auf "nicht ganz richtige" Signale führen "im Durchschnitt" zu einem nützlichen biologischen SignalErgebnis. Mit anderen Worten, der Informationsaustausch bei Tieren basiert auf Wahrscheinlichkeitsmustern. Daher gelingt es uns manchmal nicht, klar zwischen der äußeren Manifestation von Aggressivität und Sexualität, Warnung und Angst, Bedrohung und Angst und sogar so unterschiedlichen Zuständen wie Angst und Befriedigung zu unterscheiden. Kurzum, bei aller Lust werden wir kein Wörterbuch der Murmeltiersprache zusammenstellen können, in dem jedem Laut oder jeder Körperbewegung eine ganz bestimmte Übersetzung in die menschliche Sprache entsprechen würde. Diese Übersetzung sieht folgendermaßen aus: „Wahrscheinlich dies, meistens dies, aber es kann dies und das sein, und manchmal dies und das.“ Es scheint, dass diese Schlussfolgerung uns verwirren sollte. Nachdem wir jedoch verstanden haben, dass wir es in diesem Bereich mit probabilistischen Mustern zu tun haben, können wir sie auf dieser Grundlage mit statistischen Methoden untersuchen (Abb. 1).

Ein Beispiel ist die Arbeit von B. Hazlett und W. Bossert, die eine statistische Analyse einiger Formen des Signalverhaltens bei neun Krabbenarten durchführten. Die Autoren kamen zu dem Schluss, dass die meisten Formen aggressiven Verhaltens in diesem Fall einen gewissen Kommunikationswert haben. Obwohl die Reaktionen einer Krabbe auf Signale eines anderen Individuums sehr unterschiedlich sind, neigt jedes Signal statistisch dazu, das eine oder andere Verhalten beim Empfängertier hervorzurufen oder zu unterdrücken. Es war sogar möglich, die durchschnittliche Menge an Informationen zu berechnen, die der Krebs in einer Demonstration übermittelt. Es stellte sich heraus, dass es bei verschiedenen Arten ungleich war und durchschnittlich 0,41 Bits 1 für alle untersuchten Arten betrug. Die Informationsübertragungsrate lag im Durchschnitt zwischen 0,4 und 4,4 Bit pro Sekunde, was der Informationsübertragungsrate einer „tanzenden“ Biene nahe kommt.

Was zu den Grundbedürfnissen gesagt wurde, die durch das Signalsystem bei Murmeltieren bedient werden („Selbstbestätigung“ und Schutz eines bestimmten Lebensraums, Erzielung maximaler Fortpflanzungserfolge etc.), gilt auch für alle anderen Murmeltierarten das Tierreich als territoriales (Abb. 2 ) und öffentliches. Diese Bedürfnisse werden jedoch für beide auf unterschiedliche Weise erfüllt.

Betrachten wir zunächst, wie diese Probleme bei Arten gelöst werden, deren Vertreter eine überwiegend einzelgängerische Lebensweise führen und nur zur Fortpflanzungszeit in engen Kontakt mit Artgenossen treten. Dabei spielen allerlei Ausbreitungsmechanismen eine sehr wichtige Rolle. Das ist genau die Bedeutung des Gesangs der Vögel. Die bezaubernden Klänge unserer besten Sänger - der Nachtigall, des Rotkehlchens, der Lachsänger, des Pirols - sind nichts anderes als ein Signal, das in erster Linie an andere Männchen der gleichen Art gerichtet ist. Die Stimme des singenden Männchens wird von anderen als Beweis dafür wahrgenommen, dass dieser Teil des Waldes bereits besetzt ist und es daher für den Neuankömmling hier nichts zu tun gibt. Gleichzeitig hat das Lied eine andere Bedeutung - es zeigt den Weibchen einen Ort, an dem sie einen für das gemeinsame Leben bereiten Ehepartner finden können, der in ihrem Besitz einen geeigneten Platz für ein Nest und ein an Nahrung reiches Grundstück hält, an dem sie erfolgreich aufziehen können Küken. Bei den meisten Linksvögeln können nur Männchen singen, sie spielen die aktive Hauptrolle beim Schutz des Territoriums. Aber bei einigen Arten, wie der Schneeammer, dem Rotkehlchen und dem Steinschmätzer, singen und verteidigen die Weibchen das Revier auf Augenhöhe mit den Männchen.

Die Schallsignalisierung, die zur Zerstreuung von Individuen beiträgt, ist nicht das ausschließliche Privileg von Vögeln. Die texanische Buschheuschrecke hat fünf verschiedene Laute, von denen vier vom Männchen und einer vom Weibchen erzeugt werden. Von diesen vier männlichen Lauten tragen zwei zur Verbreitung der Männchen bei, das heißt, sie haben die gleiche Bedeutung wie der Gesang der Vögel. Die anderen beiden Anrufe ermöglichen es dem Männchen, das Weibchen zu finden und Kontakt mit ihr aufzunehmen. Auch das leise, raschelnde Geräusch des Weibchens trägt zu ihrer Begegnung mit dem Männchen bei. In den letzten Jahren sind viele Beweise aufgetaucht, die darauf hindeuten, dass Schallsignale bei vielen Fischarten als integraler Bestandteil ihres Revierverhaltens weit verbreitet sind.

Bei solitären Säugetierarten ist die Markierung von Reviergrenzen in der Regel mit allerlei Geruchsmarkierungen weit verbreitet. Beim Amerikanischen Grauhörnchen beispielsweise leben sowohl Männchen als auch Weibchen das ganze Jahr über allein in einzelnen Revieren und treffen sich während der Brutzeit nur kurzzeitig. Individuen beiderlei Geschlechts markieren die Grenzen ihres Reviers, indem sie Baumrindenstücke mit den Zähnen abschaben und diese „kahlen Stellen“ mit ihrem eigenen Urin benetzen. Diese Art der Reviermarkierung begegnen wir auch bei anderen Säugetierarten, die streng genommen nicht als Einzelgänger bezeichnet werden können. Nur einige Männchen schützen während der Brutzeit das Revier und verschaffen sich dadurch deutliche Vorteile gegenüber anderen, nicht-territorialen Männchen (siehe oben). Dies sind insbesondere zwei Arten afrikanischer Antilopen - Thompsons Gazelle und GazelleGewähren. Interessanterweise sind bei diesen sehr eng verwandten Arten die Methoden zur Markierung des Territoriums völlig unterschiedlich. Territoriale Männchen der ersten Art hinterlassen riechende Sekrete spezieller präorbitaler Drüsen auf den Ästen von Büschen und auf hohen Grashalmen (etwa eine Markierung pro 4 m). Männchen der zweiten Art rächen sich mit Urin und Kot auf dem Territorium.

In der australischen Flughundkolonie haben die meisten Männchen ihre eigenen Schutzgebiete. Dies ist ein Stück eines dicken Astes (etwa einen Meter entlang und bis zu zwei Meter im Umkreis), an dem ein Männchen und ein oder mehrere seiner Weibchen hängen. Nachdem das Männchen eine ähnliche "Stelle" für sich ausgewählt hat, markiert es den ausgewählten Zweig mit Sekreten spezieller Skapulardrüsen.

Reis. 1. Das Paarungsverhalten von Schwertkämpfern und das Schema der Abfolge verschiedener Akte. Die Dicke der Linien ist direkt proportional zu der Wahrscheinlichkeit, mit der

jede Handlung (von Hennings, 1966)

Abb. 2. Demonstratives Verhalten zur Unterstützung des Komas 1 - 16 - demonstrativ

Flug des Mannes, der Recht bezeichnet. Für - verschiedene Arten von bedrohlichem Verhalten

(3 - Für - 4 - 6 - Optionen für das Paarungsverhalten (4 - in der Nähe des Gebäudes

6 - Bedrohungselemente im Paarungsverhalten des Männchens - vergleichenikation beim tanzenden Steinschmätzer: Besitz des Territoriums und Anlocken eines Weibchens; 2 - Konflikt zwischen zwei Männchen an der Grenze ihres Territoriums); Nester; 5 - "Tanz" des Männchens um das Weibchen während der Paarbildung; ab 3a);

7 - Posen eines besorgten Vogels (Originalzeichnung des Autors)

Besonders viele Markierungen werden an den Stellen auf dem Ast angebracht, an denen normalerweise das Männchen selbst hängt und an denen die Weibchen seines "Harems" hängen.

Tonsignalisierung und Markierung der Reviergrenzen sind nur passive Formen des Revierverhaltens. Wenn ein Fremder diese Signale ignoriert und in die Grenzen der Website eines anderen eindringt, ist der Eigentümer der letzteren gezwungen, auf wirksamere Maßnahmen zurückzugreifen. Dies sind die verschiedenen Formen aggressiven Verhaltens. Die Kollision zweier Männer - des Ausländers und des Eigentümers des Territoriums - ist in der Regel begrenzt
Xia gegenseitige Demonstration von Drohhaltungen (Abb. 3).

Reis. 3 Drohhaltungen von Männchen in Spinne, Gottesanbeterin und Flussuferläufer

Rothalsstrandläufer (1 - von Carthv , 1965; 2 - von Fabre, 1911,

3 - orig. Reis. Auto pa)

und in diesem rituellen Duell ist der Besitzer des Territoriums fast unbesiegbar. Physisch ist er zwar viel schwächer als sein Gegner, aber psychologisch verschafft ihm sein „Recht auf den ersten Platz“ in diesem Bereich unschätzbare Vorteile. Drohende Demonstrationen des Grundstückseigentümers dienen dem Neuankömmling als ziemlich gewichtiger Hinweis darauf, dass der Platz bereits besetzt ist. Weitere Ansprüche wären in dieser Situation Energieverschwendung, daher zieht sich das Alien meist bald zurück, und es kommt fast nie zu einem Kampf. Wenn ein Kampf ausbricht, dann handelt es sich im Grunde nur um fortgeschrittenere gegenseitige Drohungen. Körperliche Kollisionen sind von kurzer Dauer und führen nur in den seltensten Ausnahmefällen zu Personenschäden.

Wir wären nicht ganz richtig, wenn wir nicht erwähnen würden, dass es eine Reihe von Arten gibt, bei denen Kämpfe ein integraler Bestandteil von Territorialkonflikten sind. Dazu gehört die bereits erwähnte Thompson-Gazelle. R. Estes, der mehrere beobachtete Hunderte von Kollisionen zwischen territorialen Männchen dieser Art, schreibt, dass ihr Kampf ein häufiger ist Phänomen. Dieser Autor hat jedoch nie gesehen, dass einer der Duellanten ernsthaft verletzt wurde. Interessanterweise beschränken sich territoriale Konflikte bei einer anderen eng verwandten Art, den Grant-Gazellen, normalerweise auf gegenseitige Bedrohungen. All dies führt uns zu dem Schluss, dass die natürliche Selektion im Laufe der Evolution zur Sicherheit von Kollisionen zwischen Männern geführt hat. Ethologen nennen diesen Prozess die „Ritualisierung“ aggressiven Verhaltens. Im Folgenden werden wir näher auf dieses äußerst interessante Phänomen eingehen.

Der Ausgang territorialer Konflikte wird durch das bekannte Sprichwort "Nicht das Recht des Stärkeren, sondern das Recht des Ersten" perfekt veranschaulicht. Die Unantastbarkeit dieser Regel ermöglichte es, das Territorium als ein Stück Terrain, in dem sein Besitzer alle anderen Individuen der gleichen Art dominiert, in besonderer Weise zu betrachten. Diese Sichtweise, die Verbindungen zwischen territorialem Verhalten und dem System der sozialen Hierarchie herstellt, wurde durch mehrere neuere Studien auf brillante Weise bestätigt, darunter die Beobachtungen des amerikanischen Wissenschaftlers J. Brown über die Lebensweise des Kalifornischen Stellerhähers.

Wie viele sesshafte Vogelarten, die ihre Nistplätze für den Winter nicht verlassen, leben diese Eichelhäher in festen Paaren, die am Ende der Brutzeit in ihrem Revier bleiben. Nach dem Füttern der Küken hört das Paar auf, die Grenzen des Standorts aktiv zu schützen, und geht oft zu seinen Grenzen. Das Sommerrevier jedes Paares bleibt jedoch den ganzen Herbst und Winter über gleichsam der Lebensmittelpunkt von Männchen und Weibchen, und im Frühjahr bauen die Eichelhäher hier wieder ein Nest. In der Zeit, in der die Grenzen des Pärchenstandorts nicht vor anderen Eichelhähern geschützt sind, kommen häufig Vögel von verschiedenen Standorten in Kontakt. Hier stellt sich heraus, dass sich der soziale Rang jedes Einzelnen ständig ändert, je nachdem, wo er sich gerade befindet.

Der Platz dieses oder jenes Vogels im allgemeinen Hierarchiesystem ist leicht zu bestimmen, wenn Sie die Beziehung der Eichelhäher zu den speziell zu diesem Zweck aufgehängten Futterhäuschen beobachten. Hier wird eine ganz bestimmte Reihenfolge festgelegt: Der ranghöchste Vogel von allen, die sich in diesem Moment in der Nähe der Futterstelle befinden, frisst zuerst. Erst wenn sie satt ist, macht sie der Rangnächsten Platz und so weiter. Es stellte sich heraus, dass seine Besitzer innerhalb seines Territoriums alle anderen Eichelhäher des gleichen Geschlechts dominieren – das Männchen über alle anderen Männchen, das Weibchen über alle Weibchen. Wenn ein Vogel vorübergehend die Grenzen des Territoriums verlässt, sinkt seine Position auf der hierarchischen Leiter sofort, und je weiter er von der Mitte seines Territoriums weggeflogen ist, desto stärker ist er. Tatsächlich gibt es zwei unabhängige Dominanzsysteme – eines unter Männern, das andere – unter Frauen. Bei Männern ist der Zusammenhang zwischen sozialem Rang und Wohnort ausgeprägter als bei Frauen.

Als wir darüber sprachen, wie man die Population des Stellerose-Eichhähers zu verschiedenen Jahreszeiten organisiert, haben wir das erwähntDas Territorium wird hauptsächlich während der Brutzeit von jedem Paar geschützt. Um ganz genau zu sein, muss gesagt werden, dass die eifrigsten Eichelhäher im Frühjahr, gleich zu Beginn der Brutzeit, die Grenzen ihrer Standorte bewachen - insbesondere die Männchen, die aus dem einen oder anderen Grund ohne Weibchen da waren diese Zeit. Häher sind in dieser Hinsicht keine Ausnahme – dies gilt allgemein für alle Tiere mit einer territorialen Lebensweise. In diesen kritischen Momenten seines Lebens versucht der Mann mit aller Kraft, sich von möglicher Rivalität mit anderen Männern zu isolieren und dadurch die natürliche Entwicklung der Beziehungen zu seinem Partner zu gewährleisten. Zum Beispiel ändern sich diese Beziehungen bei Eichelhähern am Ende des Winters erheblich. Zu diesem Zeitpunkt beginnt der Rang der Frau stark zu fallen. Wenn sich im Winter die Interessen eines Mannes und einer Frau irgendwie nur im Bereich der Ernährung überschneiden konnten und es praktisch keinen Platz für sexuelle Beziehungen gab, wird die soziale Dominanz zu Beginn des Frühlings durch sexuelle Dominanz ersetzt. Mit anderen Worten, das Männchen wird zum „Vater der Familie“ und verlangt vom Weibchen allseitige Unterwerfung.

Viel schwieriger ist die Position des Männchens, das zu Frühlingsbeginn noch keine Freundin hat. Er muss sie finden, was an sich nicht einfach ist, und erst dann ihre Gunst gewinnen. Es ist klar, dass in dieser Situation jegliche Einmischung von außen völlig unerwünscht ist, daher verteidigt das Männchen seinen Besitz erbittert gegen jeden Eingriffsversuch. Aber hier entsteht ein unerwarteter Widerspruch. Das gesamte Verhalten des Mannes während dieser Zeit ist von Natur aus aggressiv, und ein Teil dieser überbordenden Aggressivität fällt unvermeidlich auf das Los der unerwartet erscheinenden Frau. Alle Autoren, die das Verhalten eines Männchens und eines Weibchens einer territorialen Art bei ihrer ersten Begegnung beobachtet haben, behaupten übereinstimmend, dass diese Begegnung äußerlich wie ein Revierkonflikt zwischen zwei Männchen aussieht. Wir beobachten ein solches Bild bei Insekten, und bei Fischen, und bei Vögeln, und bei Säugetieren – sofern diese Tiere generell einen Einzelgänger-Lebensstil haben. Die Beziehung der Partner in diesem ersten Moment der Paarbildung ist besonders komplex bei solchen Arten, bei denen kein Geschlechtsdimorphismus vorliegt, d.h. das Weibchen sich äußerlich nicht oder nur sehr geringfügig vom Männchen unterscheidet.

Der Verlauf weiterer Beziehungen hängt sehr stark vom Verhalten des Weibchens ab. Aus Sicht des Beobachters ist das Männchen zu diesem Zeitpunkt völlig unmöglich. Ab und zu greift er die scheinbar so begehrenswerte Freundin an, und sie muss ihm immer ausweichen. Wir können sagen, dass sie maximale Toleranz für alle bösen Eskapaden ihres Herrn zeigt. Es dauert mehrere Tage, bis das neu gebildete Paar ein Gleichgewicht erreicht. Wenn das Männchen jedoch zu aggressiv und das Weibchen nicht tolerant genug ist, löst sich das Paar auf, bevor es Zeit hat, sich endgültig zu bilden.

Was wir also oft als die erste Phase des Sexualverhaltens bei einem Mann betrachten, ist im Wesentlichen nichts anderes als aggressives Verhalten. Das ist einer der Gründe, warum die alte Einteilung der Demonstrationen in aggressiv und sexuell von den Etolons inzwischen fast vollständig aufgegeben wird. Wir betonen noch einmal, dass zu Beginn der Paarbildung vor allem eine hohe Aggressivität das Verhalten des Männchens charakterisiert. Was das Weibchen betrifft, so ist in dieser Zeit das sogenannte „Beruhigungsverhalten“ für sie charakteristischer, das darauf abzielt, die Aggressivität des Männchens so schnell wie möglich zu minimieren. Dieser ganze komplexe Prozess der Stabilisierung der Beziehung zweier Individuen läuft wie eine Kettenreaktion mit Feedback ab.

Als Beispiel geben wir eine Beschreibung der Beziehung zwischen männlichen und weiblichen südafrikanischen Skorpionspinnen. Diesen kleinen Arthropoden fehlt der äußere Geschlechtsdimorphismus. Die Begegnung zwischen einem Mann und einer beziehungsbereiten Frau ist äußerlich nicht von der Begegnung zweier verfeindeter Männer zu unterscheiden (Abb. 4). Zuerst männlich und weiblich mit sehr langen Vorderbeinen aufeinander schlagen (echt gefährlichWaffen - Chelicerenund Pedipalps sowie in einem Scharmützel zwischen Männchen werden niemals verwendet). Nach einiger Zeit nimmt das Weibchen eine „unterwürfige Haltung“ ein – sie legt sich auf den Boden, klappt ihre Pedipalps zusammen, spreizt ihre Beine zur Seite und sinkt in völlige Unbeweglichkeit. Manchmal kommt das Weibchen in Bewegung und zeigt eine gewisse Aggressivität, die den Kavalier erschreckt wegspringen lässt. All dies geht mehrere Stunden hintereinander so weiter, bis das Männchen schließlich davon überzeugt ist, dass das Weibchen in einen Zustand völliger Passivität gefallen ist und dass der Tophorus in Form eines speziellen Gallertbechers bereits sie sein kann und es mit Sperma füllt. Das Weibchen steht auf, nimmt das Sperma in den Samenbehälter und die Spermatophore isst. Das Männchen wartet nicht auf die weitere Entwicklung des Ereignisses und zieht sich hastig zurück.

Reis. 4. Ritualisierte Bedrohungen in afrikanischen Skorpion-Tuks (von Alexander, 1962)

Die Bedeutung der beruhigenden Haltungen des Weibchens bei der Regulierung der Beziehungen zwischen den Mitgliedern des Paares wird durch den Vergleich des demonstrativen Verhaltens zweier Arten von Seekolonien - Basstölpeln - belegt, der vom Engländer J. Nelson durchgeführt wurde. Diese eng verwandten Arten unterscheiden sich in der räumlichen Organisation ihrer Populationen, was wiederum direkt von den Eigenschaften der Landschaften abhängt, in denen diese Arten leben. Der Basstölpel bevorzugt felsige Küsten, wo einzelne Paare gezwungen sind, sich sehr eng nebeneinander anzusiedeln, weil günstige Nistplätze auf engstem Raum konzentriert sind. Der weiße Tölpel ist nicht so wählerisch, und einzelne Paare können sich auf Felsen, an sanften Hängen und an völlig flachen Stellen niederlassen. Daher sind Nistkolonien dieser Art spärlicher. Wenn die Bevölkerungsdichte beim gewöhnlichen Tölpel oft 230 Paare pro 100 m 2 erreicht, gibt es beim weißen Tölpel nicht mehr als 25 Paare pro 100 m 2 und normalerweise noch weniger. Dadurch sind bei der ersten Art die Territorien einzelner Paare klein und dicht aneinander gepresst, während sie bei der zweiten Art oft durch neutrale Bereiche getrennt sind.

Die Männchen der Gemeinen Tölpel müssen viel Mühe aufwenden, um ihr Stück Land vor den Übergriffen ihrer Nachbarn zu schützen. Sie sind extrem aggressiv, und ein Übermaß dieser Aggressivität erstreckt sich auch auf die Frau. Wenn ein Männchen versucht, seine Freundin mit seinem Schnabel zu schlagen, kann sie nirgendwo hin – es ist ein fremdes Land in der Nähe, wo sie unter keinen Umständen zugelassen wird. Als Ergebnis all dessen entwickelte das Weibchen offensichtlich ein helles, ritualisiertes Befriedungsverhalten. Beim Weißtölpel hat das Weibchen immer die Möglichkeit, die Schläge des Männchens loszuwerden, das seinen Schnabel übrigens nicht so oft einsetzt wie das Männchen des Gemeinen Tölpels. Der weibliche Weißtölpel verlässt einfach für eine Weile ihr Territorium und entkommt ihrem Kavalier in neutrales Territorium. Daher fand J. Nelson bei den Weibchen dieser Art keine rituellen Befriedungshaltungen. Übrigens stellen wir fest, dass beim gemeinsamen Tölpel im Allgemeinen jedes demonstrative Verhalten komplexer, differenzierter, ritualisierter ist und mehr Elemente der Aggressivität in all seinen Verbindungen trägt - sowohl beim Mann als auch beim Weibchen. Offensichtlich hängt eine solch übertriebene Entwicklung der Signalisierung genau mit den Bedingungen der dichten Verschachtelung zusammen, wenn die Kontakte zwischen einzelnen Individuen äußerst zahlreich sind, was die Entwicklung einer äußerst differenzierten "Sprache" erfordert.

Schon diese wenigen Beispiele zeigen, welch wichtige Rolle die sogenannten „Befriedungsdemonstrationen“ in der Kommunikation zwischen Individuen spielen können. Wie wir bereits gesehen haben, manifestieren sie sich bei territorialen Arten in der Beziehung zwischen einem Mann und einer Frau während der Paarbildung, als ob sie der gegenseitigen Aggressivität von Individuen entgegenwirken würden, die im Allgemeinen nicht zu engem Kontakt mit ihrer eigenen Art neigen, und außerhalb der Brutzeit einfach meiden.

Die Notwendigkeit, eine enge Gemeinschaft mit einem anderen Individuum einzugehen, um Nachkommen zu zeugen, widerspricht der ganzen Natur des Einzelgängers.

Wir haben bereits mehr als einmal erwähnt, dass die Einteilung der Tiere in Einzelgänger und Gesellschaftstiere weitgehend willkürlich ist. Als Einzelgänger können wir streng genommen nur solche Tiere bezeichnen, die ihr ganzes Leben lang allein sind und nur für kurze Zeit mit einem Individuum des anderen Geschlechts in Kontakt treten, um Nachkommen zu hinterlassen. Es gibt relativ wenige solcher Arten. Ein markantes Beispiel für eine streng einzelgängerische Art ist das gemeine Eichhörnchen. Sowohl Männchen als auch Weibchen dieser Art leben das ganze Jahr über getrennt. Erst zu Beginn der Brutzeit dringt das Männchen in das Revier des Weibchens ein, das ihm zunächst feindselig begegnet. Die Beziehungen werden irgendwie besser, das Männchen befruchtet das Weibchen, verbringt weitere zehn Tage auf ihrer Seite und geht dann nach Hause. Das Weibchen zieht die Jungen auf, die nach Erreichen der vollständigen Unabhängigkeit sofort den Standort ihrer Mutter verlassen und sich in verschiedene Richtungen niederlassen. Jedes junge Eichhörnchen besetzt nun seinen eigenen Platz und bleibt dort für den Rest seines Lebens. Folglich gibt es auch im Leben eines so konsequenten „Ungeselligen“ wie eines Eichhörnchens immer noch zwei Phasen, in denen einzelne Individuen gezwungen sind, eng miteinander zu kommunizieren - während der Bildung von kurzfristigen Paaren und im Moment des gemeinsamen Daseins - eine Brut. Aber wie heißt es so schön: Ausnahmen bestätigen nur die Regel. Im Allgemeinen wird die Existenz einer Eichhörnchenpopulation durch gegenseitigen Antagonismus zwischen Individuen bestimmt. Das Männchen und das Weibchen haben, nachdem sie gemeinsam das getan haben, was die Natur von ihnen verlangt, keine Sympathie mehr füreinander, im Gegenteil, und das Männchen kehrt in sein früheres Junggesellendasein zurück. Wenn die Jungen bereits in der Lage sind, für sich selbst aufzustehen, beginnt das Weibchen, sie als Hindernis zu betrachten und vertreibt sie von ihrem Standort. Und sie selbst haben keine verwandtschaftlichen Gefühle füreinander.

Unter den Vögeln gibt es viele Arten, die wir einzelgängerisch oder territorial nennen, da sich während der Brutzeit jedes Paar von allen anderen isoliert und die Grenzen seines Territoriums bewacht. Wenn wir uns jedoch mit dem Leben derselben Art in anderen Jahreszeiten vertraut machen, werden wir überzeugt sein, dass die Anwendung des Begriffs „einzeln“, „territorial“ auf sie ungenau ist. Erstens ist das Territorium am Ende der Brutzeit selten geschützt. Männchen, Weibchen und Brut der Jungtiere bilden zu diesem Zeitpunkt eine einzige Zelle. Hier erscheint die Verwendung des Wortes „Single“ völlig unangebracht. Später können sich mehrere Bruten zusammenschließen oder sie lösen sich auf und ihre Mitglieder schließen sich wieder zufällig zu Herden mit ihrer eigenen Art zusammen, die sich zufällig mit anderen ähnlichen Herden vermischen und bis zum Beginn der nächsten Brutzeit umherziehen. Nur bei relativ wenigen Vogelarten wie Rotkehlchen, Steinschmätzer und Würger führen einzelne Individuen außerhalb der Brutzeit eine streng einzelgängerische Lebensweise und bewachen die Grenzen ihrer jeweiligen Reviere.

Wie bei den Arten, deren Individuen die kalte Jahreszeit in Herden verbringen, basiert ihre Beziehung zwischen einzelnen Individuen auf dem bekannten Prinzip: „eng zusammen, aber getrennt langweilig“. Hier können wir uns am besten mit dem Phänomen vertraut machen, das Ökologen "individuelle Distanz" nennen. Dies ist ein entferntes Analogon eines geschützten Gebiets. Als Rudelmitglied versucht sich jeder Einzelne vor allerlei Unfällen zu schützen, zum Beispiel vor einem unerwarteten Angriff eines seiner Artgenossen. Daher behält der Vogel ein gewisses Raumvakuum um sich herum. Dies ist eine Art winziges Territorium, das das Tier "mit sich trägt".

Der Wert der individuellen Distanz variiert in Abhängigkeit von verschiedenen Faktoren. Erstens ist es während der Zeit des gemeinsamen Lebens der Brut minimal. Die Eichhörnchenmutter hält ihre Babys warm und füttert sie mit Milch. Die Jungen bleiben lange Zeit eng beieinander und schaffen so eine konstantere Temperatur für ihre winzigen Körper, die viel Wärme in der Luft verlieren. Das Gleiche passiert in der Familie so typischer Einzelgänger wie Steinschmätzer oder Würger. Mit dem Heranwachsen der Kinder zeigen sich jedoch in der Familie deutliche Zeichen gegenseitiger Feindseligkeit, die später zur Auflösung und Wiederherstellung der arttypischen einzelgängerischen Lebensweise führen werden. Jungwürger sitzen während ihrer Ruhezeit etwa einen Monat lang eng beieinander auf einem Ast, geraten dann aber immer öfter in Konflikt und lassen ihre Geschwister nicht mehr an sich heran. Mutter und Vater füttern die Jungen, auch wenn sie selbst Insekten fangen können, aber irgendwann hat das Weibchen einfach Angst, sich ihrem ausgewachsenen Nachwuchs zu nähern, und traut sich nicht, ihm den gefangenen Käfer zu reichen. Der Vaterwürger wird manchmal wütend und versucht plötzlich, einen Schlag seines starken Schnabels auf das Unterholz zu bringen. Zu dieser Zeit verlässt der eine oder andere Jungwürger die Umgebung seiner Heimat, und die Familie löst sich allmählich auf.

Die zweite Periode, in der die Tiere Einzelabstände vernachlässigen, umfasst die Zeit der Paarbildung. Wie bereits erwähnt, ist dieser Vorgang für streng einzelgängerische Arten ziemlich schmerzhaft. Oft dauert es nach dem ersten Treffen zukünftiger Ehepartner eine Woche oder sogar noch länger, bis sie aufhören, Angst voreinander zu haben und ihrem Partner erlauben, ihre individuelle Distanz und Annäherung zu brechennah dran. Bei vielen Arten kommen Männchen und Weibchen nur in den Momenten der Kopulation in körperlichen Kontakt. Die übrige Zeit halten sie sich voneinander fern, und jeder Versuch eines der Ehegatten, die individuelle Distanz zu verletzen, mündet in eine eindeutige Drohung. Das Männchen und das Weibchen des Flussregenpfeifers, die am Rand der Untiefen fressen und sich zufällig nebeneinander gefunden haben, sehen sich misstrauisch an und umgehen den Treffpunkt. Manchmal stürzt sich das Männchen in diesem Moment auf das Weibchen und versucht, es mit seinem Schnabel zu schlagen. Eine männliche Sibirische Drossel, die mit Nahrung für Küken angekommen ist, wird sich niemals auf ein Nest setzen, wenn dort bereits ein Weibchen ist. Erst wenn sie für eine neue Portion Futter wegfliegt, wird das Männchen ihren Platz einnehmen.

Das Leben in der Familie, in dem die Tiere ständig gezwungen sind, die Einhaltung individueller Abstände zu vernachlässigen, umfasst in der Regel nicht mehr als zwei bis drei Monate im Jahr. Den Rest des Jahres über halten Individuen jener Arten, die wir fortan, auf die Gefahr hin, unpräzise zu sein, „Einzelgänger“ nennen, individuellen Abstand zueinander – egal, ob sie Mitglieder der gleichen Herde sind oder kurz miteinander kollidieren und zufällig.

In verschiedenen Situationen sind die Abstände zwischen Individuen einer bestimmten Art möglicherweise nicht gleich, aber jede Art hat einen bestimmten Mindestabstand, ein Versuch, ihn zu verletzen, was immer zu offensichtlichem Widerstand führt. Dieser Mindestwert der individuellen Distanz kann als einer der Indikatoren für das allgemeine Aggressivitätsniveau einer bestimmten Art dienen. Bei aggressiveren Arten halten die Individuen normalerweise größere Abstände zueinander ein als bei weniger aggressiven Arten. Auch sehr nah verwandte Arten können sich in dieser Hinsicht stark unterscheiden. Das sind zum Beispiel amerikanische Eichelhäher - blau-blau und ultramarin. Die erste dieser Arten ist typisch territorial, Paare sind das ganze Jahr über konstant, sie schließen sich nach der Brutzeit fast nie zu Herden zusammen, sie bleiben weiterhin in ihrem Territorium. Diese Häher sind sehr aggressiv zueinander: Zum Zeitpunkt des Treffens nähern sich zwei Vögel selten mehr als 30 cm, die zweite Art neigt eher zu einem sozialen Lebensstil. Nester einzelner Paare befinden sich normalerweise nahe beieinander. Ein Ehepaar lässt nicht nur andere Eichelhäher in die Nähe ihres Nestes, sondern hindert sie nicht einmal daran, gelegentlich bei der Aufzucht der Küken zu helfen. Dies ist bereits der erste Schritt in Richtung einer gemeinschaftlichen Lebensweise. Eltern meiden während der Brutzeit nicht die Gesellschaft anderer Vögel der gleichen Art, und Schwärme dieser Eichelhäher werden nicht nur im Herbst und Winter, sondern auch im Sommer gefunden. Die Vögel sind sehr tolerant, und der Abstand zwischen den Individuen in einem Schwarm überschreitet oft nicht 5 cm.

Dieses Beispiel kann zur Veranschaulichung eines äußerst wichtigen Gedankens dienen: Der Übergang zu einer sozialen Lebensweise ist untrennbar mit einer Abnahme der innerartlichen Aggressivität verbunden, und einer der Hauptindikatoren für eine solche Abnahme ist die Verringerung der normalen individuellen Distanzen zwischen Individuen Einzelpersonen. Wenn bei überwiegend einzelgängerischen Arten der direkte Körperkontakt eine Art Ausnahmephänomen ist und nur in bestimmten Lebensmomenten möglich ist, in denen er einfach nicht mehr wegzudenken ist, dann ist er bei sozialen Arten eine der häufigsten Verhaltensformen, die es können ganzjährig beobachtet werden. Wenn bei Arten einzelgängerische Beziehungen zwischen gleichgeschlechtlichen Erwachsenen im großen und ganzen auf Gegenseitigkeit aufgebaut sind und der direkte Körperkontakt in erster Linie eine Folge sexueller Anziehung ist, dann können sich bei Arten sozialer Individuen gleichen Geschlechts eng berühren – fast ebenso leicht wie Individuen unterschiedlichen Geschlechts - sowohl in der Brutzeit als auch außerhalb. Es sollte beachtet werden, dass die Neigung zu Körperkontakt bei verschiedenen sozialen Arten nicht gleich ist. Bei einer der beiden Makakenarten beispielsweise kommen Individuen ungleich häufiger in engen Kontakt als bei der anderen.

Unter Vögeln ist das Kontaktverhalten für viele Arten aus der Familie der Weber sehr charakteristisch. In einem Schwarm Rotfinken können Sie beispielsweise ständig mehrere Vögel sehen - von zwei bis neun, die regungslos nebeneinander auf einem Ast sitzen. Häufiger besteht eine solche Gruppe ruhender Finken aus zwei oder drei Vögeln. Aber hier sitzen andere Finken auf dem gleichen Ast. Nachdem der Vogel fünfzehn Zentimeter von der Ruhegruppe entfernt gelandet ist, versucht er, sich ihr zu nähern, aber nachdem er zwei Drittel der Entfernung überwunden hat, erhält er plötzlich eine Zurückweisung von dem Mitglied dieser nahen Gesellschaft, das ihm am nächsten ist. Es stellt sich heraus, dass nicht alle Finken, die einen dauerhaften Schwarm bilden, einfach und ungehindert miteinander in Körperkontakt treten können. J. Sparks, der lange Zeit die Beziehung von Finken in einem Schwarm von 9 Vögeln untersuchte, fand heraus, dass von 36 möglichen Kontaktoptionen nur 7 ständig implementiert werden.Diese „Kontakt“ -Verbindungen sind sehr konstant. Darüber hinaus bildet eine Gruppe von Individuen, die in Ruhe zu Körperkontakt neigen, eine Art Zelle, deren Mitglieder alle einen bestimmten gemeinsamen Rhythmus der Lebenstätigkeit haben - sie reinigen gleichzeitig ihr Gefieder, ernähren sich und schlafen.

Was bestimmt die Zusammensetzung solcher "Kontaktgruppen"? Es stellt sich heraus, dass hier sexuelle Motive eine große, wenn auch nicht ausschließliche Rolle spielen. Zwei Sama in auffälliger Hochzeitskleidung neigen dazu, den Kontakt zu vermeiden. Das Weibchen nimmt am bereitwilligsten Kontakt mit dem Männchen auf, das sich aktiv um sie kümmert, bleibt aber gleichzeitig mit ihrem ehemaligen Kavalier verpaart, der normalerweise weniger istleidenschaftlicher als "Außenseiter". Somit sind diese Beziehungen nichts anderes als „leichter Flirt“ – sie haben keinen direkten Zusammenhang mit der Fortpflanzung. Der deutsche Forscher S. Zuckerman hat solche Kontakte sehr treffend als soziosexuell bezeichnet.

Mitglieder der Kontaktgruppe bei Finken halten alle anderen Individuen des Schwarms auf Distanz. In diesen Fällen gilt das „Gesetz“ der individuellen Abstände. Der Mindesteinzelabstand zwischen den nicht kontaktfreudigen Vögeln dieser Art beträgt 6 - 10 cm seitlich des nächsten Gesellschaftsmitglieds. Manchmal kann jedoch ein hartnäckiger "Fremder" erreichen, was er will. Dazu muss er eine besondere beruhigende Haltung einnehmen, die die Aggressivität der Mitglieder der „Kontakt“-Gruppe neutralisiert. Die „fremden“ Finken lockern ihr Gefieder auf und schließen sich nach Überwindung der „verbotenen Zone“ der Kontaktgruppe an.

Abb. 5. Alloprchning bei Psittacles, White-Eyes und Webern (von Harnson. 1965)

Eine der effektivsten Methoden, auf die ein Fink normalerweise zurückgreift, um einen aggressiven Nachbarn zu besänftigen, ist die sogenannte „Demonstration einer Aufforderung, die Feder zu reinigen“. Wenn sich zwei Vögel treffen, von denen einer anfällig für Angriffe ist, beugt oder hebt der zweite seinen Kopf hoch und bläht gleichzeitig das Gefieder der Kehle oder des Hinterkopfes auf. Die Reaktion des Angreifers ist völlig unerwartet. Anstatt einen Nachbarn anzugreifen, beginnt er pflichtbewusst, mit seinem Schnabel das lose Gefieder seines Halses oder Nackens zu sortieren.(Abb. 5). J. Sparks unterzog seine Daten einer statistischen Aufbereitung und kam zu dem unbestreitbaren Ergebnis, dass die „Einladung zum Allopieren“ wirklich die Rolle einer Befriedung spielt c-Signal.

Dies ist nur eines der wenigen Beispiele, die zeigen, dass der körperliche Kontakt zwischen Individuen in Gesellschaften venöser Arten als notwendiges Bindeglied zur Regulierung der Beziehung zwischen den Mitgliedern der Gemeinschaft dient. Bei Finken steht es in direktem Zusammenhang mit den Prozessen zur Herstellung enger interindividueller Bindungen (Kontaktverhalten) oder zur Beseitigung von Antagonismus zwischen Individuen, zwischen denen individuelle Bindungen nicht so definiert sind (Alloprining).

Bei sozialen Säugetierarten ist das Hauptsystem zur Regulierung der Beziehungen innerhalb der Gemeinschaft das Hierarchiesystem, und hier dient das Verhalten des einen oder anderen Tieres zum Zeitpunkt des Kontakts mit anderen als Indikator für den sozialen Rang beider Partner. Wie wir zu Beginn dieses Abschnitts erwähnt haben, nimmt die sogenannte Fellpflege oder gegenseitige Fellpflege einen wichtigen Platz in der Beziehung der in organisierten Kolonien lebenden Murmeltiere ein. Wenn sich zwei Tiere treffen, die unterschiedliche Ebenen der hierarchischen Leiter besetzen, erlaubt das untergeordnete Tier dem dominanten, sein Fell zu lecken. Hier gibt es eine gewisse Analogie zum Amaldin-Alloprining. Indem es einem hochrangigen Murmeltier erlaubt, sich selbst zu berühren, zeigt ein niederrangiges Murmeltier damit seine Demut und überträgt die potenzielle Aggressivität des Dominanten in eine andere Richtung.

Wenn wir uns der Affengemeinschaft zuwenden, seien es Makaken, Paviane oder Gorillas, finden wir hier ein sehr ähnliches Bild. Der einzige Unterschied besteht darin, dass nicht die Dominante die Untergebenen reinigt, sondern umgekehrt (Abb. 6). Laut M. Varley und D. Symes, die die Beziehungen in einer Gruppe von Rhesusaffen untersucht haben, die aus zwei Männchen und vier Weibchen besteht, ist die Fellpflege nicht so einfach mit einem Hierarchiesystem verbunden, wie man gemeinhin denkt. Eine Gesamtzählung der Anzahl aller gruppeninternen Kontakte im Zusammenhang mit gegenseitiger Fellpflege zeigt jedoch deutlich, dass der ranghöchste männliche Anführer viel eher die Dienste anderer Mitglieder der Gruppe in Anspruch nimmt, während das Tier das letzte ist die Hierarchie, kümmert sich meistens um andere, das Fell ihrer Brüder. Unter den Versuchsaffen konnten Paare identifiziert werden, zwischen denen Putzbeziehungen häufiger beobachtet werden, als dies allein aufgrund hierarchischer Beziehungen zu erwarten wäre. Beziehungen zwischen solchen Individuen basieren auf engeren individuellen Bindungen, auf größerer gegenseitiger Zuneigung. Hier finden wir wieder eine Analogie zu den "Kontakt"-Gruppen der Finken.

Die Ratte, die kürzlich das Nest verlassen hat, bewegt sich frei in der Kolonie und ignoriert die Gesetze der Hierarchie. In den ersten drei Lebensmonaten ist er gegen Angriffe und Bisse von erwachsenen Tieren versichert und hat in dieser Zeit die Möglichkeit, sich mit den in der Gemeinschaft herrschenden Ordnungen vertraut zu machen und eine seinen körperlichen Daten entsprechende Stellung zu erlangen. Die wichtigsten Formen des Körperkontakts, auf die eine junge Ratte in den ersten Monaten ihres Lebens zurückgreift, sind das Nase-an-Nase-Schnüffeln an anderen Tieren und das gegenseitige Fellpflegen. Laut dem amerikanischen Wissenschaftler J. Calhoun ist genau dies das Verhalten, das zur Akkumulation früher sozialer Erfahrungen bei Tieren beiträgt.

Bei Affen ist die Fellpflege ein typisches Beispiel für soziosexuellen Kontakt. Obwohl diese Art von Beziehung oft Tiere des gleichen Geschlechts vereint, können wir diese Kontakte häufiger zwischen Weibchen und Männchen erwarten, wobei erstere eine aktive Rolle spielen und die Männchen lecken und kämmen, während letztere sich darauf beschränken, ihren Partner bloßzustellen an bestimmten Körperstellen. . Dieses Verhalten steht nicht in direktem Zusammenhang mit sexuellen Beziehungen, obwohl die Pflege gelegentlich zur Kopulation führt.

In einer Kolonie sozialer Insekten kommen Individuen ständig in direkten Körperkontakt miteinander. In Kolonien einiger Wespenarten, in denen die Weibchen in einem hierarchischen System vereint sind, ist ein Zeichen der Unterwerfung bei einem Treffen das Aufstoßen von Nahrung, die die dominante Wespe sofort frisst. Wenn zwei Ameisen „von Angesicht zu Angesicht“ kollidieren, „leckt“ oft eines der Insekten den Kopf und Bauch des anderen. Es wird angenommen, dass dies zur Übertragung von Sekreten beiträgt, die innerhalb jeder Kolonie einen eigenen spezifischen Geruch haben. Anscheinend ist es diesem Geruch zu verdanken, dass Ameisen Mitglieder ihres Ameisenhaufens leicht von „Fremden“ unterscheiden können. Bei vielen Ameisenarten wird ein Außerirdischer, der sich versehentlich auf dem Territorium eines anderen Ameisenhaufens befindet, sehr kühl behandelt - die Besitzer töten ihn einfach.

Reis. 6. Fellpflege bei gemeinen Pavianen (ab Antonius, 1968)

In Gemeinschaft lebende Vögel und Säugetiere erlauben sich solche Extreme normalerweise nicht, aber auch hier stoßen die Neuankömmlinge auf eine Wand aus Aggressivität oder Missverständnissen. So; Bei Rotfinken wird ein Vogel aus einer anderen Herde unter keinen Umständen in eine der Kontaktgruppen aufgenommen. Selbst eine Beschwichtigung wird ihr nicht helfen.

Wir können nun alles zusammenfassen, was über individuelle Distanz, direkten Körperkontakt und beruhigende Körperhaltungen bei territorialen und sozialen Arten gesagt wurde.

Bei ersteren wird der individuelle Abstand meist sehr strikt eingehalten, und die Tiere treten nur zu bestimmten, relativ kurzen Lebensabschnitten in Körperkontakt. Die Notwendigkeit, körperlichen Kontakt herzustellen, erfordert viel psychischen Stress. Die Verringerung der gegenseitigen Aggressivität zum Zeitpunkt des Kontakts wird durch das Demonstrieren von beruhigenden Körperhaltungen erreicht. Offensichtlich können Alloprining und Grooming, was in Beziehungen zwischen Männchen und Weibchen bei territorialen Arten nicht ungewöhnlich ist, derselben Kategorie von Befriedungsverhalten zugeschrieben werden. Bei sozialen Arten kommen Mitglieder derselben Gemeinschaft sowohl während als auch außerhalb der Brutzeit ständig in direkten körperlichen Kontakt. Innerhalb der Gemeinschaft gibt es kleinere Gruppierungen („Kontakt“-Gruppen bei Finken und Papageien, Allianzen bei Affen), innerhalb derer durch ständigen Körperkontakt starke interindividuelle Bindungen aufrechterhalten werden. Wenn Mitglieder dieser Zellen mit anderen Mitgliedern derselben Gemeinschaft in Kontakt kommen, dienen das Kontaktverhalten und die begleitenden Haltungen der Beschwichtigung und Unterwerfung dazu, mögliche Ausbrüche gegenseitiger Aggressivität und Kämpfe zu beseitigen und dadurch das Leben der gesamten Gemeinschaft zu normalisieren.

Verschiedene Formen des Körperkontakts sind nicht die einzige Möglichkeit, Herrschafts- und Unterordnungsverhältnisse zu regulieren. Bei der Untersuchung dieser Art von Beziehung bei verschiedenen Affenarten stoßen wir oft auf einige Signalwege, die auf den ersten Blick völlig unerwartet erscheinen mögen. So nimmt bei verschiedenen Arten von Makaken und Pavianen das dominante Tier, das versucht, ein rangniedrigeres Individuum einzuschüchtern, eine Pose vor sich ein, die mit der Pose des Männchens im Moment der Kopulation identisch ist. Ein anderes, schikaniertes Tier, das seine Unterwürfigkeit demonstriert, ahmt die präkopulatorische Haltung des Weibchens nach. Gleichzeitig spielt das wahre Geschlecht der Affen, die ihre Beziehung herausfinden, keine Rolle. In einigen Fällen führt diese gegenseitige Zurschaustellung zu einem direkten Körperkontakt, der für den uninformierten Beobachter wie eine normale Kopulation aussieht.

S. Conaway und S. Coford beschreiben einen solchen Fall: Ein fünfjähriges Männchen, das in einer Gruppe von Rhesusaffen den zweiten Platz nach dem Anführer einnahm, verschwand für drei Tage. Während dieser Zeit ein anderer fünfjähriger Mann, der zuvor ein drittes besetzte; Platz in der Hierarchie, trat an die Stelle des abwesenden Patriarchen. Sobald dieser wieder in der Gruppe auftauchte, machte er sich sofort mit der neuen Sachlage vertraut, die er kaum gutheißen konnte. Sein offensichtlicher Unmut drückte sich darin aus, dass er sich dem Männchen näherte, das auf seinen Platz eindrang, und ihn sofort bedeckte, wie das Männchen das Weibchen bedeckt. Der belästigte Rüde „schluckte“ diese Beleidigung nicht nur, sondern folgte seinem Sieger den ganzen Tag mit einem erbärmlichen Schwanz zwischen den Beinen.

Der Einsatz sexuellen Verhaltens in Konflikten im Zusammenhang mit Unterordnung ist im Tierreich weit verbreitet, sowohl bei streng sozialen Arten (Affen, Murmeltiere) als auch bei solchen, die überwiegend sindEinzelgänger (Hauskatze). Ähnliches lässt sich im Moment eines Revierkonflikts zwischen zwei Männchen bei einigen Einzelvogelarten beobachten. Eines der typischen Glieder im Paarungsverhalten des Flussregenpfeifers ist beispielsweise das sogenannte „rituelle Nestgraben“. Das Männchen legt sich auf den Boden und wirft seine Pfoten scharf nach hinten und macht eine Vertiefung im Sand. Das Weibchen, das ihn aus kurzer Entfernung beobachtet, nähert sich dem gegrabenen Loch und legt sich hinein, während das Männchen, das darüber steht, seinen Schwanz weit ausbreitet und einen besonderen Balzruf macht. Wenn man eine feindliche Kollision zweier männlicher Regenpfeifer an der Grenze ihres Territoriums beobachtet, kann man oft sehen, wie diese Vögel mehrere zehn Zentimeter voneinander entfernt sind oder Freund, legen sich gleichzeitig auf den Boden und fangen mit typischen Balzschreien an, Löcher in den Sand zu graben. All diese Tatsachen überzeugen uns erneut davon, wie undankbar sich die Aufgabe erweist, Demonstrationen in „sexuell“ und „aggressiv“ zu unterteilen. Unwillkürlich wird der Standpunkt von R. Johnston in Erinnerung gerufen, der darauf hindeutet, dass sich bei Vögeln ein komplexes Paarungsritual aus primitiveren und unkomplizierteren Drohdemonstrationen ein zweites Mal entwickelt haben könnte.

Neben der weiblichen Substitutionshaltung, die als Ausdruck der Unterwürfigkeit dient, werden bei einer Reihe von Affenarten weitere Unterwerfungsdarstellungen beschrieben, zu denen das gemobbte Tier in akuteren Situationen greift, zum Beispiel wenn es bedroht wird Schläge. In solchen Momenten fällt ein rangniedriger Rhesus zu Boden und verliert jede Möglichkeit, seinem Peiniger in irgendeiner Weise entgegenzuwirken. Wir sehen etwas Ähnliches bei Gorillas: Ein Individuum, das nicht in der Lage ist, für sich selbst zu sorgen, breitet sich auf dem Boden aus, senkt den Kopf und versteckt seine Gliedmaßen unter seinem Bauch. Ein Tier, das eine solche Pose eingenommen hat, ergibt sich tatsächlich vollständig der Gnade des Siegers, der nun die Möglichkeit hat, frei auf jeden verwundbaren Körperteil des besiegten Gegners einzuschlagen. Aber der Effekt ist genau das Gegenteil: Die Haltung der völligen Unterwerfung schafft ein unüberwindbares psychologisches Hindernis für den Angriff, und der Angreifer stoppt in der Regel sofort feindliche Aktionen und zieht sich zurück.

Obwohl unser Wissen über die Art und Weise, wie Individuen in der Tierwelt interagieren, noch sehr lückenhaft ist, haben sich bereits viele Fakten aus dem Leben vieler verschiedener Arten angesammelt. Und was wir jetzt wissen, führt uns zu einer ziemlich grundlegenden Schlussfolgerung. Gelingt es, den sich anbahnenden Konflikt zu überwinden, so wird diese Möglichkeit meist verwirklicht, und die Beziehung zweier artgleicher Individuen führt nicht zu offenem Antagonismus. Dieser Zustand ist besonders typisch für streng soziale Arten. Führt das Aufeinandertreffen zweier Tiere dennoch zur Notwendigkeit eines direkten Zusammenstoßes, so ist zdie Kollision ist praktisch ungefährlich für beide Seiten. Dies ist die Regel für Beziehungen zwischen rivalisierenden Individuen bei territorialen Arten. Dementsprechend finden wir zwei Haupttrends in der Entwicklung aggressiven Verhaltens. Die erste, charakteristischer für soziale Typen, besteht in einer Abnahme des allgemeinen Aggressivitätsniveaus oder in einer Erhöhung der Schwelle für die Manifestation aggressiver Reaktionen. Die zweite, die bei Arten beobachtet wird, in deren Leben territoriale Beziehungen eine wichtige Rolle spielen, drückt sich hauptsächlich in der Ritualisierung aggressiven Verhaltens aus. Das allgemeine Aggressivitätsniveau dieser Arten kann sehr hoch sein, und die Schwelle für das Auftreten aggressiver Reaktionen ist niedrig, aber alle Manifestationen von Aggressivität sind stark ritualisiert und nehmen die Form eines lebhaften und differenzierten Drohverhaltens an. Natürlich ist diese Unterscheidung zwischen zwei Tendenzen sehr willkürlich, beide können sich parallel manifestieren oder sich mehr oder weniger kompensieren, in komplexer Verflechtung stehen.

Die enorme positive Rolle, die die Ritualisierung der Aggressivität für das Leben und den Erhalt der Art spielt, wird besonders deutlich, wenn wir die Beziehungen der Individuen zu jenen Tieren betrachten, die über Organe verfügen, die in der Lage sind, einen tödlichen Schlag zu versetzen. Wir haben bereits erwähnt, dass die Männchen der südafrikanischen Skorpionspinnen, die miteinander in Konflikt geraten, niemals ihre Cheliceren verwenden - hakenförmige Auswüchse der Kiefer, an deren Enden sich Kanäle giftiger Drüsen öffnen. Stattdessen schlagen sie mit ihren stark verlängerten Vorderbeinen völlig schmerzlos aufeinander ein. Ebenso werden die giftigen Zähne der Hornotter, die dazu dienen, ihre Beute zu töten, niemals als Waffe in feindlichen Zusammenstößen zwischen rivalisierenden Männchen eingesetzt. Fruchtbares Material für das Studium verschiedener Formen der Ritualisierung sind jene Gruppen von Huftieren, deren Männchen mit Hörnern unterschiedlicher Form bewaffnet sind (Ziegen, Schafe, Hirsche, Antilopen usw.). Auf den ersten Blick machen diese Hörner den Eindruck einer gefährlichen Waffe, und wenn wir sie betrachten, stellen wir uns einen Kampf zwischen zwei so gründlich bewaffneten Männern vor wie ein gnadenloses Blutvergießen. Aber selbst eine etwas genauere Untersuchung der Form der Hörner bei den meisten Huftierarten lässt uns daran zweifeln, dass eine solche Waffe einem Gegner ernsthafte Verletzungen zufügen kann. Tatsächlich sind bei vielen Arten die Hörner nach innen gebogen oder nach hinten gerichtet oder verzweigen sich viele Male, während kurze, spitze Hörner, die geradeaus zeigen, als Angriffswaffe am effektivsten wären.

Eine umfassende Studie über Hörner bei Huftieren ermöglichte es dem kanadischen Forscher W. Geist, eine sehr zu baueninteressante und plausible Hypothese zur Evolution dieser mysteriösen Organe. Zunächst kam er zu dem Schluss, dass Hörner keine nennenswerte Rolle bei der Abwehr von Fressfeinden spielen und ihre Evolution daher im Hinblick auf die Verwandtschaft der Individuen innerhalb einer Art (also im Hinblick auf das Sozialverhalten) betrachtet werden muss. W. Geist identifizierte vier Hauptstadien in der Evolution der Hörner und dementsprechend in der Evolution des demonstrativen Verhaltens bei Huftieren
(Abb. 7).

Die erste Stufe sind die kurzen, scharfen, nach vorne gerichteten Hörner, die wir bei der amerikanischen Dickhornziege sehen. Bei Begegnungen stehen die Männchen nebeneinander mit den Köpfen in unterschiedliche Richtungen. Jeder von ihnen demonstriert dem Gegner zunächst seine seitliche Kontur, deren charakteristische Konturen durch die langen Haarsträhnen an Kinn, Brust, Vorderbeinen und Bauch entstehen. Eine solche Seitendemonstration ist nach W. Geist die ursprüngliche, primitive Form rituellen Verhaltens. Sie tritt bei Arten auf, bei denen die „Demonstrationsorgane“ (in diesem Fall ein länglicher Haarkranz) über die gesamte Körperoberfläche verteilt sind. Hörner dienen in diesem Fall als echte Waffe; In der Tat versuchen die männlichen Schneeziegen, nachdem sie das Ritual der „Bekanntschaft“ durchgeführt haben, dem Feind mit einem scharfen kurzen Horn einen Seitenschlag zu versetzen. Dieser Schlag trifft normalerweise auf den Bauch oder Oberschenkel des Hinterbeins. Ich muss sagen, dass es selten zu einem echten Kampf kommt und Tiere in der Regel auf gegenseitige Bedrohungen beschränkt sind: Sie stoßen Büsche an, graben wild mit ihren Hufen den Boden. Aber im Falle eines möglichen Kampfes verfügt die Bergziege über spezielle Anpassungen, die die Gefahr minimieren, von einem scharfen Horn getroffen zu werden. Die Haut dieser Tiere ist sehr dick - die Eskimos haben sie lange zur Herstellung von Schilden verwendet. Außerdem ist der Körper mit dichtem Haar bedeckt, was den Schlag stark abschwächt.

Drei aufeinanderfolgende Stadien in der Evolution der Hörner sind mit der Konzentration von "demonstrativen Organen" an der Vorderseite des Körpers (Mähne und Bart von Bisons und Auerochsen) und dann auf dem Kopf (Hörner von Antilopen, Hirschen, Widdern) verbunden. Im letzteren Fall werden die langgestreckten, verzweigten oder gekräuselten Hörner zum wichtigsten "Demonstrationsorgan". Dementsprechend verändert sich auch das demonstrative Drohverhalten. Die Begegnung von Seite zu Seite im Laufe der Evolution wird nach und nach durch eine Begegnung von Kopf zu Kopf ersetzt. Wir sehen den Übergang von der ersten Art von Demonstrationen zur zweiten mit eigenen Augen und beobachten das aggressive Verhalten eines Bisons oder Bisons. Zwei Bullen werden zuerst Seite an Seite und konvergieren dann "von Angesicht zu Angesicht". kurz und scharf po g a Diese Tiere dienen, obwohl sie etwas nach innen gebogen sind, immer noch als ziemlich gefährliche Waffe. Dem steht jedoch ein mächtiger Haarschild gegenüber, der Brust und Schultern eines Bullen bedeckt.Die nächste, dritte Evolutionsstufe können wir bei Antilopen und Hirschen beobachten, deren Hörner bereits schwerlich als echte Waffen angesehen werden können. Zum Zeitpunkt des Treffens der Rivalen dienen sie als "Demonstrationsorgan", das in erster Linie die Aufmerksamkeit des Feindes auf sich zieht und ihn zwingt, sich nicht von der Seite, sondern von vorne zu nähern. In einem weiteren Kampf spielen die Hörner die Rolle eines Werkzeugs, das die Hörner des Gegners einfängt und einen möglichen Schlag ablenkt. Der Kampf zwischen Antilopen und Hirschen ist kein Stoßen, sondern ein Kampf. Zwei männliche Grant-Gazellen verflechten im Moment eines territorialen Konflikts ihre Hörner und neigen dazu, sich gegenseitig zu Boden zu stoßen, was zu einer Halsverrenkung führen kann (Abb. 8).

Reis. 7, Entwicklung der Hörner bei Huftieren. Erläuterungen im Text (ab Geist, 1966)

Reis. 8. Zusammenstoß zweier männlicher Thompson-Gazellen. Achten Sie auf die Position der Hörner

(aus Waither, 1968)

Aber diese Art von VerletzungDem wird meist entgegengewirkt, dass in der Regel gleichstarke Tiere in den Kampf eingreifen. Bereits in seiner Jugend, als Mitglied der „Junggesellenherde“, lernt jeder Rüde durch Erfahrung, die potenziellen Kraftmöglichkeiten des Gegners anhand des Aussehens zu bestimmen und ernsthafte und langwierige Kollisionen mit dem offensichtlich stärksten Gegner zu vermeiden. Derselbe Verhaltensmechanismus spielt eine entscheidende Rolle bei der Vermeidung von Kollisionen zwischen männlichen Wildschafen. Ihre riesigen, gewundenen Hörner charakterisieren eine weitere Linie in der Evolution dieser Organe. W. Gates hat überzeugend bewiesen, dass die Hörner der kanadischen Wildschafe nicht nur als demonstratives Organ dienen, das das Aufeinandertreffen verfeindeter Männchen hervorruft. Größe und Form der Hörner dienen auch als Indikator für den sozialen Rang und die körperliche Stärke ihres Besitzers (Abb. 9). Treffen zwei Tiere aufeinander, schätzt jedes sofort die Fähigkeiten des Gegners ein, was die schwächeren vor einer Verstümmelung bewahrt, die grundsätzlich nicht ausgeschlossen ist. Man kann sich leicht die ungeheure Kraft vorstellen, mit der ein laufender Widder einen Schlag von seiner Stirn auf den Feind niederschlägt, der mit einem Paar dicker, gedrehter Hörner beschwert ist. In diesem Fall können sie nur insofern als Waffen angesehen werden, als sie die Masse des Schädels erhöhen, aber an sich absolut sicher sind.

Ähnliche rituelle Organe können wir leicht bei Vertretern jeder anderen Gruppe der Tierwelt finden. Dies sind insbesondere einprägsame, leuchtende Abzeichen und extravagante, längliche, ausgedehnte oder kunstvoll geschnitzte Federn vieler Vögel, modifizierte Flossen von Fischen, Haut-„Halsbänder“ von Reptilien, die sich verfärben. Alle diese "Dekorationen" werden aufgrund spezifischer Formen des demonstrativen Verhaltens deutlich vor anderen Individuen ihrer Art, vor einem Weibchen oder Rivalen demonstriert. Offensichtlich haben sich im Laufe der Evolution sowohl die Dekorationen selbst als auch die Art und Weise, sie zu präsentieren, parallel entwickelt. Die Demonstration dieser Signalstrukturen trägt lebenswichtige Informationen, die anderen Personen das Geschlecht des demonstrierenden Tieres, sein Alter, seine Stärke, den Besitz eines bestimmten Gebiets usw.

Reis. 9. Ritual beim Treffen mit einem sich nähernden Wildbock demonstriert seine po g, die als Indikator für den sozialen Rang dient

(aus Gsist, 1966)

Als Beispiel können wir die Experimente von M. Salmon und J. Stout mit der Identifizierung des Geschlechts bei einer der verführerischen Krabbenarten anführen: Männchen haben große Krallen, die Weibchen nicht haben. Jedes Männchen bewacht einen kleinen Bereich um sein Loch herum, wo es Weibchen anlockt, andere Männchen aber nicht zulässt.Experimente haben gezeigt, dass die großen Krallen des Männchens die Rolle eines wichtigen „Demonstrationsorgans“ spielen. Männlich, Wächter und Territorium, gleichermaßen feindselig Erbse griffen sowohl ein lebendes als auch ein totes Männchen sowie ein totes Weibchen mit daran befestigter männlicher Kralle an.Im Gegenteil, sowohl ein lebendes als auch ein totes Männchen mit entfernten Krallen riefen die gleiche „wohlwollende“ Reaktion beim Besitzer hervor Territorium als das Erscheinungsbild einer normalen Frau. Ein Model mit einer großen und einer kleinen Klaue verwirrte den Besitzer der Seite – entweder reagierte er überhaupt nicht darauf oder verhielt sich aggressiv.

Alle diese Beispiele zeigen, wie eng die Evolution des Verhaltens mit der Evolution der Körperstruktur, der morphologischen Strukturen, verbunden ist. Äußere Merkmale der Struktur, die parallel zur Bildung von Demonstrationsverhalten entstehen, bilden ein Signalsystem), das Tiere erfolgreich könnenin der Kommunikation miteinander angeleitet werden. Dieses Signalisierungssystem, das auf rein äußeren Merkmalen basiert, ist besonders wichtig in Populationen, in denen die Individuen sehr ungleich sind. Ein Beispiel für solche Populationen sind insbesondere Herden von Huftieren. Wegen der "Harems" konkurrierende Männchen haben ungleiche Stärke. Die körperliche Stärke des Männchens wird maßgeblich durch sein Alter bestimmt. Natürlich hat ein zehnjähriger Bulle in einer Rentierherde alle Vorteile gegenüber einem dreijährigen. Ein externer Indikator für das Potenzial des Bullen sind seine Hörner. Allein die imposante Erscheinung dieser Dekoration lässt jüngere Männchen respektvollen Abstand zum Patriarchen halten. Dadurch kann letzterer die maximale Anzahl an Weibchen um sich herum halten und den größten genetischen Beitrag für die nächste Generation leisten. Dieses externe Signalsystem, das auf der „Hierarchie der Hörner“ basiert, minimiert die Anzahl der Kämpfe und spart dadurch viel Energie, deren Verlust die Existenz der gesamten Herde sowie Art 8 als dramatisch negativ beeinflussen könnte ein ganzes. Ein solches Signalsystem schafft gewissermaßen ein Umfeld „sozialer Berechenbarkeit für jedes Mitglied der Bevölkerung“.

1 Bit - Informationseinheit.

Literatur

Dembovsky Ya. Psychologie der Affen. M., Izd-vo inostr. lit., 1963.

Lsrents K. Ring von König Solomon. M., "Knowledge", 1970. Tinbergen N. Notizen eines neugierigen Naturforschers. M., Mir, 1970.

Tinbergen N. Tierisches Verhalten. M., Mir, 1969.

Wallace A. R. Darwinismus. Sankt Petersburg, 1911.

Fabre J. A. Instinkt und Manieren der Insekten. St. Petersburg., 1911, Bd. I-II.

Chauvin R. Leben und Verhalten von Insekten. M., Selchosgiz, 1960.

Ökologieunterricht in Klasse 5 zum Thema "Tonsignale bei Tieren und ihre Rolle im Tierverhalten"

Ziele:

Entwicklung: Entwicklung von kognitivem Interesse und Respekt vor der Natur, Beobachtung, anhaltende Aufmerksamkeit, kreative Aktivität, Unabhängigkeit, Vergleichsfähigkeit, Schlussfolgerungen ziehen

Lehrreich: die Bildung von Konzepten über Schallsignale bei Tieren, die Fähigkeit, sie zu unterscheiden.

Lehrreich: Zeigen Sie die Verbindung zwischen Tieren mit Hilfe von Tonsignalen, vermitteln Sie Respekt vor der Natur, entwickeln Sie Liebe zur Schönheit, einen Sinn für Harmonie und Schönheit.

Ausrüstung: Computer, Multimediainstallation, Präsentation, Tierbilder, Lehrbuch, Arbeitsbuch.

Während des Unterrichts

1. Organisierender Moment.

Hallo Leute! Ich bin sehr froh, Sie zu sehen. Schauen Sie sich an, lächeln Sie. Ich wünsche Ihnen gute Laune für die ganze Stunde.

2. Wissen prüfen.

Frontales Gespräch. (Das Gespräch wird über die Fragen des Lehrbuchs am Ende von Absatz 46 geführt.)

Schriftliche Umfrage (Erledigen Sie Aufgabe 138 in Arbeitsmappen)

3. Neues Material lernen.

Die Botschaft der Schüler über die Tonsignale bei Tieren.

Die Geschichte des Lehrers.

Die Verbindung zwischen Mensch und Tierwelt war schon immer komplex und umfasste zwei Extreme – die Jagd nach Tieren und die Liebe zu ihnen. All dies führte dazu, dass eine Person begann, Tiere zu trainieren und ihnen sogar die mündliche Sprache beizubringen. Im Laufe der koevolutionären Entwicklung von Mensch und Tier tauchten trotz der großen Anatomie sprechende Tiere auf, und es scheint, dass mit zunehmendem Wissen über das Verhalten von Tieren die Unterschiede zwischen Mensch und Tier zu schrumpfen beginnen. Einige der Fähigkeiten, die Menschen besitzen, sind jedoch bei Tieren nur sehr schwer nachzuweisen. Eine dieser Fähigkeiten ist die Sprache.

Es scheint uns, dass das Vorhandensein einer Sprache eine einzigartige Eigenschaft einer Person ist.
Tiere haben ihre eigene „Sprache“, ihr eigenes Signalsystem, mit dessen Hilfe sie mit ihren Verwandten in ihrem natürlichen Lebensraum kommunizieren. Es schien ziemlich komplex zu sein und bestand aus verschiedenen Kommunikationswegen - Geräusche, Gerüche, Körperbewegungen und -haltungen, Gesten usw.
Tierische Sprache
Laute Sprache ist für Tiere wichtig. Seit der Antike glaubten die Menschen, dass jede Tierart, die auf der Erde existiert, ihre eigene Sprache hat. Mit ihm sprechen die Vögel unruhig oder fliegen weg, wenn sie ein Signal der Gefahr und des Alarms hören.
Tiere haben auch ihre eigene "Sprache", die ihren Zustand ausdrückt. Das Brüllen eines Löwen ist in der ganzen Gegend zu hören - das ist der König der Tiere, der lautstark seine Anwesenheit ankündigt.
Welche natürlichen Geräusche machen Tiere? Dies sind Signale, die ihren Zustand, ihre Wünsche und Gefühle ausdrücken - Wut, Angst, Liebe. Aber das ist nach unserem Verständnis keine Sprache und natürlich auch keine Rede. Der bekannte Zooethologe K. Lorenz stellt fest: „...Tiere haben keine Sprache im eigentlichen Sinne. Die Schreie und Geräusche, die sie machen, sind ein angeborener Signalcode.“ Darauf weist auch der Ornithologe O. Heinrot hin.
Die Sprache einer Person drückt sich durch ihre Umgangssprache aus und wird durch den Reichtum des Wortschatzes bestimmt - für manche Menschen ist sie groß und hell, für andere einfach. Ähnliches ist bei Vögeln und Säugetieren zu beobachten: Bei vielen von ihnen sind die ausgesandten Signaltöne vielfältig, polyphon, bei anderen selten und ausdruckslos. Übrigens gibt es völlig dumme Vögel - Geier, sie machen nie ein einziges Geräusch. Signaltöne bei Tieren sind eine der Kommunikationsmöglichkeiten zwischen ihnen. Aber sie haben unterschiedliche Möglichkeiten, Informationen aneinander weiterzugeben. Neben Geräuschen gibt es eine Art „Sprache“ von Gesten und Körperhaltungen sowie eine mimische „Sprache“. Jeder weiß, dass das Grinsen der Schnauze oder die Ausdruckskraft der Augen eines Tieres je nach Stimmung sehr unterschiedlich ist – ruhig, aggressiv oder verspielt. Gleichzeitig ist der Schwanz von Tieren eine Art Ausdruck ihrer Gefühlslage. In der Tierwelt ist die „Sprache“ der Gerüche weit verbreitet, es lässt sich viel Erstaunliches darüber erzählen. Tiere der Katzen-, Marder-, Hunde- und anderer Familien „markieren“ mit ihren Ausscheidungen die Grenzen des Territoriums, in dem sie leben. Tiere bestimmen anhand des Geruchs die Heiratsbereitschaft von Personen und spüren auch Beute auf, vermeiden Feinde oder gefährliche Orte - Fallen, Fallen und Fallen. Es gibt andere Kommunikationskanäle zwischen Tieren und der Umwelt, z. B. elektromagnetische Ortung in den Fischen des Nilelefanten, Ultraschall-Echoortung in Fledermäusen, hochfrequente Tonsignale – Pfeifen in Delfinen, Infraschallsignale in Elefanten und Walen usw.
Die Forschung hat das beliebte Sprichwort korrigiert: „Dumm wie ein Fisch“. Es stellte sich heraus, dass Fische viele verschiedene Laute von sich geben, um sich in einer Herde zu verständigen. Wenn Sie mit Hilfe spezieller empfindlicher Geräte den Geräuschen von Fischen lauschen, können Sie sie anhand ihrer „Stimmen“ deutlich unterscheiden. Wie amerikanische Wissenschaftler festgestellt haben, husten, niesen und keuchen Fische, wenn das Wasser nicht die Bedingungen erfüllt, in denen sie sein sollten. Die von Fischen erzeugten Geräusche ähneln manchmal dem Grollen, Quietschen, Bellen, Quaken und sogar Grunzen, und bei Tsinglossus-Fischen sehen sie im Allgemeinen aus wie Orgelbässe, krächzende große Kröten, Glockengeläute und die Geräusche einer riesigen Harfe. Aber leider hat es in der gesamten Menschheitsgeschichte keinen einzigen Fall gegeben, in dem ein Fisch mit einer menschlichen Stimme gesprochen hat.
Tonsignale gibt es bei allen Tierarten. Zum Beispiel machen Hühner 13 verschiedene Geräusche, Meisen - 90, Türme - 120, graue Krähen - bis zu 300, Delfine - 32, Affen - mehr als 40, Pferde - etwa 100. Die meisten Zooethologen sind überzeugt, dass sie nur das allgemeine Emotionale vermitteln und Geisteszustand der Tiere . Einige Wissenschaftler denken anders: Ihrer Meinung nach haben verschiedene Tierarten ihre eigene Kommunikationssprache. Dank ihm werden detaillierte Informationen über alles, was mit ihnen passiert, übermittelt. Ich werde Beispiele für die Sprachen einiger Tiere geben. Giraffen galten lange Zeit als dumme Tiere. Studien haben jedoch gezeigt, dass sie über Töne miteinander kommunizieren, die sich in Frequenz, Dauer und Amplitude im Infraschall-Frequenzbereich unterscheiden.
Affenzunge
Viele Menschen beobachten gerne das Verhalten von Affen im Zoo (Abb. 3). Und wie viel Geschrei, Lärm, energische und ausdrucksstarke Gesten stecken in diesen „warmen Gesellschaften“! Mit ihrer Hilfe tauschen Affen Informationen aus, kommunizieren. Sogar ein Affenwörterbuch wurde zusammengestellt, das erste derartige Wörterbuch-Sprachführer wurde 1844 von einem Wissenschaftler in Paris zusammengestellt. Es zitierte 11 Signalwörter, die von Affen verwendet wurden. Zum Beispiel bedeutet „keh“ „Mir geht es besser“, „okoko, okoko“ ist ein starker Schreck, „gho“ ist ein Gruß. Es sollte gesagt werden, dass der berühmte Wissenschaftler R. Garner fast sein ganzes Leben dem Studium der Sprache von Affen gewidmet hat und zu dem Schluss gekommen ist, dass Affen wirklich ihre Muttersprache sprechen, die sich nur im Grad der Komplexität und Entwicklung vom Menschen unterscheidet, aber nicht im Wesentlichen. Garner lernte die Sprache der Affen so sehr, dass er sogar frei mit ihnen kommunizieren konnte.
Delfinzunge
Delfine sind für Wissenschaftler wegen ihrer guten Lernfähigkeit und vielfältigen Aktivitäten, die sich im Kontakt mit Menschen zeigen, von großem Interesse. Delfine imitieren leicht verschiedene Geräusche und ahmen menschliche Worte nach. In der Arbeit des berühmten Delfinforschers John Lily gab es einen solchen Fall, als während des Experiments ein Gerät ausfiel, das Tonbandgerät jedoch weiterarbeitete und alle nachfolgenden Geräusche aufzeichnete. Am Anfang war zu hören, wie der Delphin die Stimme des Experimentators wiedergab, dann das Summen des Transformators und schließlich das Geräusch der Filmkamera, also alles, was um das Tier herum passierte und was es hörte.
Wissenschaftler haben herausgefunden, dass Delfine über eine Fülle von Audiosignalen verfügen und aktiv miteinander kommunizieren, indem sie eine Vielzahl von Geräuschen verwenden - häufige tonale Pfeifen, scharfe pulsierende Geräusche - Klicks. Delfine haben bis zu 32 verschiedene komplexe Tonsignale, und es wird darauf hingewiesen, dass jeder Delfin seine eigene charakteristische Pfeife hat - „Stimme“. Alleine oder in der Gruppe tauschen Delphine Signale aus, pfeifen, machen Klicks, und wenn ein Delphin ein Signal gibt, ist der andere in diesem Moment still oder pfeift. Bei der Kommunikation mit einem Jungen macht ein weiblicher Delfin bis zu 800 verschiedene Geräusche.
Die Kommunikation zwischen Delfinen findet kontinuierlich statt, auch wenn sie getrennt sind, sich aber gegenseitig hören können. Wenn Sie beispielsweise Delfine isolieren und in verschiedenen Becken halten, aber eine Funkverbindung zwischen ihnen herstellen, reagieren sie gegenseitig auf die ausgesandten „Gesprächspartner“ -Signale, selbst wenn sie durch eine Entfernung von 8000 km getrennt sind. Sind alle Geräusche, die von Delphinen ausgestrahlt werden, echte gesprochene Sprache oder nicht? Einige Wissenschaftler glauben, dass dies bereits unbestreitbar bewiesen wurde, andere sehen diese Möglichkeit eher vorsichtig an und glauben, dass die Geräusche von Delfinen nur ihren emotionalen Zustand widerspiegeln und Signale in Bezug auf die Nahrungssuche, die Versorgung des Nachwuchses, den Schutz usw. ausdrücken.
Die „Sprache“ von Delphinen in Form von Pfeifen, Klicken, Grunzen, Quietschen, schrillen Schreien ist kein speziell verschlüsseltes Kommunikationssystem, das der menschlichen Sprache entsprechen würde. Eine Analogie führt zwar zu der gegenteiligen Idee: Die Bewohner der Dörfer einiger Bergorte in den Pyrenäen, der Türkei, Mexiko und den Kanarischen Inseln kommunizieren mit Hilfe einer Pfeife über große Entfernungen von bis zu 7 km miteinander. Bei Delphinen dient die Pfeifsprache der Kommunikation und muss nur entziffert werden.
Hundeleben und Sprache
Hunde sind bekanntermaßen die beliebtesten unter den Haustieren. Der alte Begriff des „Hundelebens“ im Sinne von Hoffnungslosigkeit, Lebensnöten und Unannehmlichkeiten bekommt nach und nach eine ganz andere Farbe.
signifikante Unterschiede in der Struktur des Gehirns und des Stimmapparates.

Der berühmte Trainer V.L. Durov liebte Tiere, studierte ihre Gewohnheiten gut und beherrschte perfekt die Fähigkeit, Tiere zu unterrichten und zu trainieren. So erklärte er die Hundesprache. Wenn der Hund plötzlich bellt - "bin!", Die Person ansieht und gleichzeitig ein Ohr hebt, bedeutet dies eine Frage, Verwirrung. Wenn sie ihre Schnauze hebt und ein langgezogenes „ayy-y-y…“ von sich gibt, bedeutet das, dass sie traurig ist, aber wenn sie mehrmals „mm-mm-mm“ wiederholt, dann bittet sie um etwas. Nun, das Knurren mit dem Ton "rrr ..." ist jedem klar - das ist eine Drohung.
Ich habe auch meine eigenen Beobachtungen an meinem Hund durchgeführt und folgende Schlussfolgerungen gezogen:
Der Hund ist wütend – er bellt und knurrt wütend, während er die Zähne bleckt und sich am Boden festklammert. Es ist besser, sich einem solchen Hund nicht zu nähern.
Der Hund hat Angst - er zieht Schwanz und Ohren ein, versucht, klein auszusehen, sich vielleicht sogar am Boden festzuhalten und wegzukriechen. Auch wenn der Hund nervös oder ängstlich ist, wird er keinen Augenkontakt mit Ihnen herstellen. Dies ist, was ein delinquenter Welpe normalerweise tut.

Übung : durch Tonsignale den Namen des Tieres ermitteln und in ein Notizbuch schreiben.

4. Festigung des Wissens.

Frontales Gespräch.

1. Was sind die Signale - Geräusche bei Tieren?

2. Gibt es akustische Alarme bei allen Tierarten oder nicht?

3. Ist es möglich, sein Verhalten und Verlangen anhand der Schallsignale eines Hundes zu bestimmen? Nenne Beispiele.

Hausaufgaben : Bereiten Sie Antworten auf die Fragen am Ende der Informationen auf dem Handout vor.

Muster der Stimmbildung und Lautkommunikation bei Vögeln ist einer der wichtigsten Trends in der modernen ornithologischen Bioakustik. Das Studium der funktionellen Physiologie des Stimmapparates von Vögeln ist mit großen Schwierigkeiten verbunden, vor allem wegen der Vielfalt der morphologischen Typen des unteren Kehlkopfes in verschiedenen systematischen Gruppen der Klasse (Tereza, 1930; Ames, 1971). Die Analyse der akustischen Struktur von Vogellauten mit Hilfe spezieller radioelektronischer Geräte war in letzter Zeit die vielversprechendste Methode zur Untersuchung der Stimmbildung. Die Verwendung dieser Methode in Bezug auf die frühe Ontogenese ermöglicht es, altersabhängige Stimmmuster bei Vögeln aufzudecken.

Die Bildung von akustischen Signalen bei Vögeln während der Embryogenese wird in der Literatur äußerst spärlich behandelt. Forscher konzentrierten sich auf "Klick"-Geräusche von Embryonen, wie am einfachsten kurz vor dem Schlüpfen aufgezeichnet.

Tonkommunikation ist ein zuverlässiger Kommunikationsmechanismus und wird häufig von Brutvögeln verwendet, bei denen die Entwicklung des Flaumsystems in der Embryogenese schneller voranschreitet als die Entwicklung des Sehvermögens. Das Mikrofonpotential der Cochlea des Hühnerembryos als Reaktion auf niederfrequente Töne wird am 11. Tag der Inkubation aufgezeichnet, und die elektrische Aktivität der Netzhaut des Auges wird nur am 18. Tag aufgezeichnet.

Der Aufbau einer gegenseitigen Kommunikation wird durch die heterochrone Entwicklung des Höranalysators von Embryonen erleichtert. Es bietet maximale Hörempfindlichkeit vor dem Schlüpfen in den Frequenzbereichen, die den Hauptenergiemaxima in den elterlichen Audiosignalen und in der eigenen Vokalisierung entsprechen. Die akustische Afferenzierung in bestimmten Stadien der frühen Ontogenese hat einen direkten Einfluss auf die Entwicklung des Gehörs und beschleunigt den Prozess der Beherrschung des für die eigene Vokalisierung des Embryos charakteristischen Hochfrequenzbereichs. Der Bereich der wahrgenommenen Frequenzen von Küken sowohl bei Brut- als auch bei Halbbrutvögeln deckt sich mit den spektralen Eigenschaften der artspezifischen Signale von Altvögeln, die für die entsprechenden Verhaltensformen wirksam sind, was von großer adaptiver Bedeutung ist. Sie besteht darin, dass die artspezifische Tonsignalisierung zwischen Embryonen und erwachsenen Vögeln die Synchronisation des Schlüpfens der Brut und die Aufrechterhaltung der Stabilität ihrer späteren Existenz gewährleistet.

Die Entwicklung der akustischen Signalisierung bei Vögeln in der pränatalen Ontogenese wird durch die Ausbildung der Lungenatmung vermittelt. Die ersten Schallsignale von Embryonen entstehen noch bevor sie in die Luftkammer des Eies eintreten. Je nach Zeitpunkt des Auftretens entsprechen sie einer "spontanen" Atmung, die durch die Luft der Amnionhöhle erfolgt. Im gleichen Zeitraum wird auch die gegenseitige akustische Verbindung zwischen den Embryonen und dem brütenden Vogel hergestellt. Ein solches Phänomen wurde bei Watvögeln, am Beispiel der Uferschnepfe, bei Meisen und Lamellenschnabel-Watvögeln beobachtet.

Der Beginn des Funktionierens klangerzeugender Systeme bei Vertretern verschiedener systematischer Gruppen ist sehr unterschiedlich. Die ersten Tonsignale von Embryonen sind einzelne Quietschen, die durch lange Zeitintervalle getrennt sind - bis zu 30-60 Minuten. Nachdem der Embryo in die Luftkammer des Eies eingetreten ist, nimmt seine Schallaktivität stark zu, was auf das Auftreten einer echten Lungenatmung hinweist. Die Intensität des Quietschens nimmt zu, sie sind auch ohne Öffnen der Eierschale zu hören, aber sie sind immer noch durch lange Pausen getrennt - 20-40 Minuten. Pitting - das Auftreten der ersten Risse auf der Schale - wird von einer Gruppierung einzelner Quietschen in einer Reihe von 2-3 Impulsen begleitet. Die motorische Aktivität von Embryonen in diesem Entwicklungsstadium wird von intensiven Quietschgeräuschen begleitet; Die Frequenz ihrer Strahlung nimmt mit plötzlichen Bewegungen und Vibrationen der Eier erheblich zu.

Dauer paranatal Zeitraum (vom Aufplatzen der Schale bis zum Schlüpfen) korrelieren bei Vögeln mit der Gesamtdauer der Inkubationszeit. Bemerkenswert ist die kurze paranatale Periode in Rhea und Taucher. Dieses Paradoxon hängt mit der Nistökologie der Art zusammen. Die Verkürzung der paranatalen Periode in Nandu auf ein Minimum ist eine Art Anpassung der Embryogenese an aride Bedingungen. Lochfraß der Schalenhaut durch den Embryo vor dem Schlüpfen führt zu starker Feuchtigkeitsverdunstung, die bei langer paranataler Entwicklung in Savannen und Halbwüsten einen kritischen Wert erreichen und zum Absterben des Geleges führen kann. In den Nestern der Taucher hingegen wurde aufgrund der bekannten Merkmale ihrer „schwimmenden“ Struktur eine hohe Luftfeuchtigkeit festgestellt. Ein langer Aufenthalt von Embryonen im Stadium des Schalenbruchs bei erhöhter (übermäßiger) Luftfeuchtigkeit kann für sie ebenfalls tödlich sein. Dabei wird trotz der frühen Aktivierung des geräuscherzeugenden Systems der Embryonen die Dauer der paranatalen Entwicklung des Tauchers auf ein Minimum reduziert.

„Klick“-Geräusche nehmen eine Sonderstellung in der Stimmentwicklung von Vögeln ein. Sie begleiten die Lungenatmung und sind charakteristisch für Embryonen. Es besteht die Meinung, dass "Klick" -Geräusche durch die Beweglichkeit des Knorpels der Luftröhre, der Bronchien oder des Kehlkopfes entstehen. Studien haben gezeigt, dass "Klicks" die zweite Art von Tonsignalen in chronologischer Reihenfolge während der Entwicklung der Stimme bei Vögeln in der Embryogenese sind. Die ersten "Klicks" - unregelmäßig und von geringer Intensität - werden bei Embryonen einige Stunden vor dem Knacken der Schale registriert. Ihr Rhythmus überschreitet 10 pro Minute nicht. Serien mit 10 bis 50 Impulsen wechseln sich mit Pausen von bis zu 5-15 Minuten ab.

Das Picken der Schale und die anschließende Stabilisierung der Lungenatmung führen dazu, dass sich bei den Embryonen eine regelmäßige und intensivere „Klick“-Aktivität einstellt. Da „Klickgeräusche Atemakte begleiten, erhöht sich ihr Rhythmus bis zum Schlüpfen und ist ein Indikator für die Entwicklung und Stabilisierung der Atmung. Entsprechend den spektral-zeitlichen Parametern handelt es sich um kurze (10-30 ms), rhythmische Breitbandpulse. Es wurden keine artspezifischen Merkmale von "Klick"-Geräuschen gefunden. Der Rhythmus der "Klicks" ist neben den Altersmerkmalen der Embryonen direkt von der Außentemperatur abhängig, die durch die Intensivierung der Atembewegungen verursacht wird. Bei Brut- und Halbbrutvögeln dienen „Klick“-Geräusche als Grundlage für die akustische Stimulation von Embryonen, was zu einer Beschleunigung der Embryonalentwicklung und einer Synchronisation des Kükenschlüpfens im Gelege führt.

Der Übergang von Embryonen zum Atmen atmosphärischer Luft wird von einer rhythmischen Organisation von ausgesandten Schallsignalen begleitet. Bestimmte Kategorien von ihnen (Signale von "Unbehagen", "Behagen") haben eine funktionelle Bedeutung im Prozess der Klangkommunikation zwischen Embryonen und brütenden Vögeln. In einigen Gruppen verändert das Aufplatzen der Hüllenmembran und die Stabilisierung der Lungenatmung der Embryonen die spektrale Struktur der ausgesendeten Signale drastisch. Insgesamt findet bei Vögeln mit einem "primitiven" Strukturtyp des unteren Kehlkopfes der Übergang zur Abstrahlung von "Rauschen" oder breitbandigen Signalen statt, die praktisch keine ausgeprägte Frequenzmodulation aufweisen. Primitive Art der Struktur des unteren Kehlkopfes Es ist durch ein Muskelpaar gekennzeichnet und wird bei einigen Arten von Knöchelfüßen (Störchen) und Laufvögeln (Emu, Nandus, afrikanischer Strauß) erheblich reduziert. Ein entwickelter unterer Kehlkopf (z. B. bei Singvögeln) bestimmt die Komplexität der Stimmmuskeln (8-12 Paare); es ist durch eine starke Modifikation der verknöcherten Trachealringe gekennzeichnet.

Auch die strukturdynamische Organisation von Signalen ist unterschiedlich. Embryonen von Dickschnabellummen sind in der Lage, sowohl einzelne Impulse als auch Trillersignale auszusenden. Die Trillerstruktur von Signalen ist für die pränatale Ontogenese von Schlankschnabellummen nicht charakteristisch. Ein so früher und starker Unterschied in den akustischen Signalsystemen verwandter Guillemot-Arten ist offenbar auf ihre gemeinsame Brut in Kolonien zurückzuführen. Ein hohes Niveau an Brutkolonien von Trottellummen wird nicht nur durch interspezifische, sondern auch durch individuelle Identifizierung in Familien erreicht.

Die Reife und Komplexität des akustischen Signalsystems bei Vögeln zum Zeitpunkt des Schlüpfens wird durch die Art der Entwicklung und artökologische Merkmale bestimmt. In der vorgeburtlichen Ontogenese von Brut- und Halbbrutvögeln werden alle Hauptkategorien von Signalen gebildet: die Geräusche von „Unbehagen“, „Behagen“, „Betteln um Futter“ usw. Nur Alarmsignale werden in Embryonen nicht aufgezeichnet.

Fulmar-Embryonen (Fulmarus glaclalis) und Raubmöwen (Familie Stercorariidae) vor dem Schlüpfen in der Lage sind, alle für erwachsene Vögel charakteristischen Schallsignale auszusenden. Eine vergleichende Analyse der juvenilen und definitiven akustischen Signalsysteme dieser Arten zeigt, dass sich altersbedingte Veränderungen hauptsächlich in der Erweiterung der Spektralgrenzen und einer Verlängerung der Signaldauer äußern. Die strukturelle Organisation von Tonsignalen in Embryonen und erwachsenen Vögeln ist nahezu identisch. Somit ist bei Probes und Skuas die Art der Entwicklung des akustischen Signalsystems streng festgelegt. Alle Kategorien von Tonsignalen werden in der pränatalen Ontogenese gebildet und sind ihrer strukturellen Organisation nach gleichsam Kopien von definitiven Signalen. Eine weitere funktionelle Differenzierung und strukturelle Komplikation von Signalen findet nicht statt.

Vor dem Schlüpfen reagieren die Embryonen aktiv mit Signalen des "Unbehagens" auf bestimmte äußere Einflüsse: Abkühlung, abruptes Wenden der Eier, Schütteln usw. Die Anzahl der Impulse in einer Reihe und der Rhythmus ihrer Strahlung sind nicht genau festgelegt und werden anscheinend von bestimmt der physiologische Zustand der Embryonen und externe Faktoren . „Komfort“-Signale sind leicht von „unangenehmen“ Signalen zu unterscheiden und werden als leises Zwitschern oder Pfeifen wahrgenommen. Die Intensität ihrer Bestrahlung durch Embryonen ist viel geringer als die Signale von "Unbehagen". "Komfort" -Signale werden normalerweise am Ende von "Ausbrüchen" motorischer Aktivität bei Embryonen aufgezeichnet, wenn gekühlte Eier erwärmt werden, ihre Vibrationen.

Eine der Varianten von „Komfort“-Klängen sind „Komfort“-Triller. Triller werden von Embryonen direkt emittiert vor dem Schlüpfen. Üblicherweise folgen Triller in Ende einer Reihe von "Komfort" -Sounds und vervollständigen sie. Embryonen von Lamellenschnabel-, Hühner-, Hirten- und einigen anderen Vogelarten sind durch "schläfrige" Triller als eine der Varianten von Trillergeräuschen gekennzeichnet. Sie unterscheiden sich von den üblichen „komfortablen“ Trillern durch ein schmaleres Spektralband und eine kürzere Pulsdauer. Beim Erwärmen von gekühlten Eiern treten häufig "schläfrige" Triller auf, die motorische Aktivität der Embryonen ist in diesem Fall erheblich reduziert.

Unmittelbar vor dem Schlüpfen „schneiden“ die Embryonen die Eihülle auf: Dieser Vorgang wird von spezifischen begleitet "instrumentelle" Klänge entstehen durch die Reibung des Eies "Zahn" auf der Schale. Die Intensität dieser Geräusche ist extrem gering.

Der Austritt der Küken aus der Schale wird von den Signalen des "Schlüpfens" begleitet. Ihre Strahlung wird durch Schmerzen verursacht, weil in diesem Moment der Nabelstamm bei den Küken bricht. Hinsichtlich spektraler und zeitlicher Parameter liegen die „Schraffur“-Signale in der Nähe der „Unbehagen“-Geräusche

Tonsignale in den Stadien des Vorschlüpfens bei Brut- und Halbbrutvögeln gewährleisten die Kommunikation zwischen Embryonen im Gelege einerseits und zwischen Embryonen und Brutvögeln andererseits. Die gesunde Kommunikation während dieser Zeit koordiniert das Verhalten der Embryonen und führt zum Aufbau eines primären akustischen Kontakts mit den Eltern, auf dessen Grundlage nach dem Schlüpfen eine stabile Beziehung zwischen dem erwachsenen Vogel und der Brut entsteht. Der Rhythmus der „Unbehagen“-Signale in Embryonen nimmt zu, wenn der Vogel das Nest verlässt. In diesem Fall stimulieren sie die Rückkehr des Brutvogels. Die magnetische Aufzeichnung der von Embryonen während der natürlichen Inkubation abgegebenen Geräusche ermöglichte es, einige Merkmale ihrer Tonkommunikation mit dem brütenden Vogel aufzudecken. So führte das Aussenden von Alarmsignalen durch eine Mutterhenne zum Aufhören der Schallaktivität der Embryonen. Das Verlassen der Henne aus dem Nest rief nach 5-8 Minuten intensive „Unbehagen“-Signale in den Embryonen hervor, und die Rückkehr des Vogels und seine Rufgeräusche aktivierten das „bequeme“. « Alarm. Das Abspielen der Geräusche des "Unbehagens" für die Mutterhenne mit Hilfe eines Tonbandgeräts führte dazu, dass sie aktiv Rufsignale aussendete, sich zum Nest bewegte und mit dem Schnabel auf die Eierschale klopfte. Embryonen, die sich für das Signal „wohl fühlten“, verursachten keine besonderen Veränderungen in ihrem Verhalten.

Auf diese Weise, Bildung der wichtigsten Arten von akustischen Signalen endet vor dem Schlupf, was in der Folge für eine erfolgreiche akustische Orientierung der gesamten Brut sorgt.Der Übergang von der für Embryonen typischen akustischen Wahrnehmung der äußeren Umgebung zur Wahrnehmung komplexer Afferenzen nach dem Schlupf wird begleitet von der Weiterentwicklung der Signalgebung bei den Küken. Es treten neue Kategorien von akustischen Signalen auf, die bei Embryonen nicht beobachtet wurden: vorläufiger Alarm und Alarm-Abwehr. Damit einher geht eine Weiterentwicklung der Signale „Unbehagen“ und „Komfort“.

Portal für den Studenten. Selbsttraining

Die Stimme der Vögel. Vogelgesang.

Literatur

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