Schema der evolutionären Rolle verschiedener Formen erblicher Variabilität. Vererbung und Variabilität

Variabilität ist ein Prozess, der die Beziehung eines Organismus zur Umwelt widerspiegelt.

Aus genetischer Sicht ist Variabilität das Ergebnis der Reaktion des Genotyps im Prozess der individuellen Entwicklung des Organismus auf Umweltbedingungen.

Die Variabilität der Organismen ist einer der wichtigsten Faktoren der Evolution. Es dient als Quelle für künstliche und natürliche Selektion.

Biologen unterscheiden zwischen erblicher und nicht erblicher Variabilität. Erbliche Variabilität umfasst solche Veränderungen in den Eigenschaften eines Organismus, die durch den Genotyp bestimmt sind und über mehrere Generationen bestehen bleiben. Zur nicht erblichen Variabilität, die Darwin definitiv nannte und jetzt heißt Änderung, oder phänotypisch, Variabilität, beziehen sich auf Veränderungen in den Eigenschaften des Organismus; während der sexuellen Fortpflanzung nicht erhalten.

erbliche Variabilität ist eine Veränderung des Genotyps nicht erbliche Variabilität- Veränderung des Phänotyps des Organismus.

Während des individuellen Lebens eines Organismus können unter dem Einfluss von Umweltfaktoren zwei Arten von Veränderungen auftreten: In einem Fall ändert sich die Funktion, die Wirkung von Genen im Prozess der Merkmalsbildung, in dem anderen der Genotyp selbst.

Wir haben die erbliche Variabilität kennengelernt, die sich aus Kombinationen von Genen und deren Zusammenspiel ergibt. Die Kombination von Genen erfolgt auf der Grundlage von zwei Prozessen: 1) unabhängige Verteilung von Chromosomen in der Meiose und ihre zufällige Kombination während der Befruchtung; 2) Chromosomenkreuzung und Genrekombination. Erbliche Variabilität aufgrund der Kombination und Rekombination von Genen wird allgemein als bezeichnet kombinatorische Variabilität. Bei dieser Art der Variabilität ändern sich die Gene selbst nicht, ihre Kombination und die Art der Interaktion im Genotypensystem ändern sich. Diese Art der erblichen Variabilität sollte jedoch als sekundäres Phänomen betrachtet werden, und die Mutationsänderung im Gen sollte als primär angesehen werden.

Die Quelle für die natürliche Selektion sind erbliche Veränderungen - sowohl Mutationen von Genen als auch deren Rekombination.

Modifikationsvariabilität spielt eine begrenzte Rolle in der organischen Evolution. Wenn Sie also vegetative Triebe derselben Pflanze nehmen, beispielsweise Erdbeeren, und sie unter unterschiedlichen Feuchtigkeits-, Temperatur- und Lichtbedingungen auf unterschiedlichen Böden anbauen, werden sie sich trotz des gleichen Genotyps als unterschiedlich herausstellen. Die Wirkung verschiedener extremer Faktoren kann noch größere Unterschiede zwischen ihnen verursachen. Samen, die von solchen Pflanzen gesammelt und unter den gleichen Bedingungen gesät werden, ergeben jedoch die gleiche Art von Nachkommen, wenn nicht in der ersten, dann in nachfolgenden Generationen. Veränderungen in den Zeichen des Organismus, die durch die Einwirkung von Umweltfaktoren in der Ontogenese verursacht werden, verschwinden mit dem Tod des Organismus.

Gleichzeitig hat die Fähigkeit zu solchen Veränderungen, die durch die Grenzen der normalen Reaktion des Genotyps des Organismus begrenzt ist, eine wichtige evolutionäre Bedeutung. Wie A. P. Vladimirsky in den 1920er Jahren, V. S. Kirpichnikov und I. I. Shmalgauzen in den 1930er Jahren gezeigt haben, treten in dem Fall, in dem Modifikationsänderungen im adaptiven Wert auftreten, mit Umweltfaktoren auf, die ständig in einer Reihe von Generationen einwirken, was in der Lage ist, Mutationen zu verursachen, die dieselben Änderungen bewirken , kann man den Eindruck einer erblichen Fixierung von Modifikationen gewinnen.

Mutationsveränderungen sind notwendigerweise mit der Reorganisation der Reproduktionsstrukturen von Keim- und Körperzellen verbunden. Der grundlegende Unterschied zwischen Mutationen und Modifikationen besteht darin, dass Mutationen in einer langen Reihe von Zellgenerationen genau reproduziert werden können, unabhängig von den Umgebungsbedingungen, unter denen die Ontogenese stattfindet. Dies erklärt sich aus der Tatsache, dass das Auftreten von Mutationen mit einer Veränderung der einzigartigen Strukturen der Zelle - des Chromosoms - verbunden ist.

Zur Frage der Rolle der Variabilität in der Evolution gab es in der Biologie eine lange Diskussion im Zusammenhang mit dem von J. Lamarck 1809 vorgebrachten, von C. Darwin teilweise akzeptierten und immer noch akzeptierten Problem der Vererbung der sogenannten erworbenen Eigenschaften Unterstützt von mehreren Biologen. Aber die überwiegende Mehrheit der Wissenschaftler hielt die Formulierung dieses Problems für unwissenschaftlich. Gleichzeitig muss gesagt werden, dass die Vorstellung, dass erbliche Veränderungen im Körper entsprechend der Wirkung eines Umweltfaktors entstehen, völlig absurd ist. Mutationen treten auf verschiedene Weise auf; sie können für den Organismus selbst nicht adaptiv sein, da sie in Einzelzellen entstehen

Und ihre Wirkung wird nur in Nachkommen verwirklicht. Nicht der Faktor, der die Mutation verursacht hat, sondern nur die Selektion bewertet das adaptive Wissen um die Mutation. Da die Richtung und das Tempo der Evolution von der natürlichen Selektion bestimmt werden und diese von vielen Faktoren der inneren und äußeren Umwelt gesteuert wird, wird eine falsche Vorstellung von der anfänglich angemessenen Zweckmäßigkeit der erblichen Variabilität geschaffen.

Selektion auf Basis von Einzelmutationen „konstruiert“ Systeme von Genotypen, die den Anforderungen jener Dauerbedingungen genügen, in denen die Art existiert.

Der Begriff " Mutation“ wurde erstmals von G. de Vries in seinem klassischen Werk „Mutation Theory“ (1901-1903) vorgeschlagen. Mutation nannte er das Phänomen einer krampfhaften, diskontinuierlichen Veränderung eines erblichen Merkmals. Die Hauptbestimmungen der Theorie von de Vries haben bisher ihre Bedeutung nicht verloren und sollen daher hier wiedergegeben werden:

Mutation tritt plötzlich ohne Übergänge auf;
die neuen Formen sind völlig konstant, dh sie sind stabil;
Mutationen bilden im Gegensatz zu nicht erblichen Veränderungen (Fluktuationen) keine fortlaufenden Serien, sie gruppieren sich nicht um einen Durchschnittstyp (Modus). Mutationen sind qualitative Veränderungen;
Mutationen gehen in verschiedene Richtungen, sie können sowohl nützlich als auch schädlich sein;
der Mutationsnachweis hängt von der Anzahl der Personen ab, die auf den Mutationsnachweis untersucht werden;
dieselben Mutationen können wiederholt auftreten.

G. de Vries machte jedoch einen grundlegenden Fehler, indem er die Theorie der Mutationen der Theorie der natürlichen Auslese gegenüberstellte. Er glaubte fälschlicherweise, dass Mutationen ohne Beteiligung der Selektion sofort neue Arten hervorbringen könnten, die an die äußere Umgebung angepasst sind. Tatsächlich sind Mutationen nur eine Quelle erblicher Veränderungen, die als Selektionsmaterial dienen. Wie wir später sehen werden, wird die Genmutation nur durch Selektion im Genotypsystem bewertet. Der Fehler von G. de Vries hängt zum Teil damit zusammen, dass sich die von ihm untersuchten Mutationen in der Nachtkerze (Oenothera lamarciana) später als Ergebnis der Spaltung eines komplexen Hybriden herausstellten.

Aber man kann die wissenschaftliche Weitsicht bewundern, die H. de Vries hinsichtlich der Formulierung der Hauptbestimmungen der Mutationstheorie und ihrer Bedeutung für die Selektion gemacht hat. Bereits 1901 schrieb er: „...Mutation, Mutation selbst, sollte Gegenstand des Studiums werden. Und wenn es uns jemals gelingt, die Gesetzmäßigkeiten der Mutation aufzuklären, dann wird nicht nur unser Blick auf die wechselseitige Verwandtschaft lebender Organismen viel vertieft, sondern wir wagen auch zu hoffen, dass sich die Möglichkeit der Beherrschung der Wandlung ebenso auftun wird wie der Züchter dominiert Variabilität, Variabilität. Natürlich werden wir nach und nach dazu kommen, einzelne Mutationen zu meistern, was auch viele Vorteile für die landwirtschaftliche und gärtnerische Praxis bringen wird. Vieles, was jetzt unerreichbar erscheint, wird in unserer Macht stehen, wenn wir nur die Gesetze kennen lernen, auf denen die Mutation der Arten beruht. Offensichtlich erwartet uns hier ein grenzenloses Feld hartnäckiger Arbeit von hoher Bedeutung sowohl für die Wissenschaft als auch für die Praxis. Dies ist ein vielversprechender Bereich, um Mutationen zu dominieren.“ Wie wir später sehen werden, steht die moderne Naturwissenschaft an der Schwelle, den Mechanismus der Genmutation zu verstehen.

Die Theorie der Mutationen konnte sich erst nach der Entdeckung der Mendelschen Gesetze und der in den Experimenten der Morgan-Schule festgestellten Muster der Genverknüpfung und ihrer Rekombination als Ergebnis der Überkreuzung entwickeln. Erst seit der Etablierung der erblichen Diskretion von Chromosomen erhielt die Mutationstheorie eine Grundlage für die wissenschaftliche Forschung.

Obwohl die Frage nach der Natur des Gens gegenwärtig noch nicht vollständig aufgeklärt ist, sind dennoch einige allgemeine Muster der Genmutation fest etabliert.

Genmutationen kommen in allen Klassen und Arten von Tieren, höheren und niederen Pflanzen, vielzelligen und einzelligen Organismen, Bakterien und Viren vor. Mutationsvariabilität als Prozess qualitativer krampfhafter Veränderungen ist universell für alle organischen Formen.

Rein konventionell wird der Mutationsprozess in spontan und induziert unterteilt. In Fällen, in denen Mutationen unter dem Einfluss gewöhnlicher natürlicher Umweltfaktoren oder als Folge physiologischer und biochemischer Veränderungen im Organismus selbst auftreten, werden sie als spontane Mutationen bezeichnet. Als Mutationen werden Mutationen bezeichnet, die unter dem Einfluss besonderer Einflüsse (ionisierende Strahlung, Chemikalien, extreme Bedingungen etc.) auftreten induziert. Es gibt keine grundlegenden Unterschiede zwischen spontanen und induzierten Mutationen, aber das Studium der letzteren führt Biologen dazu, die erbliche Variabilität zu meistern und das Geheimnis des Gens zu lüften.

In Darwins Evolutionstheorie ist die erbliche Variabilität die Voraussetzung für die Evolution, und die treibenden Kräfte der Evolution sind der Kampf ums Dasein und die natürliche Selektion. Ch. Darwin bezieht sich bei der Erstellung der Evolutionstheorie immer wieder auf die Ergebnisse der Zuchtpraxis. Er zeigte, dass die Vielfalt der Sorten und Rassen auf Variabilität beruht. Variabilität ist der Prozess der Entstehung von Unterschieden bei Nachkommen im Vergleich zu Vorfahren, die die Vielfalt der Individuen innerhalb einer Sorte oder Rasse bestimmen. Darwin glaubt, dass die Ursachen der Variabilität die Auswirkungen von Umweltfaktoren (direkt und indirekt) auf Organismen sowie die Natur der Organismen selbst sind (da jeder von ihnen spezifisch auf die Auswirkungen der äußeren Umgebung reagiert). Variabilität dient als Grundlage für die Bildung neuer Merkmale in der Struktur und den Funktionen von Organismen, und die Vererbung verstärkt diese Merkmale.Darwin, der die Formen der Variabilität analysierte, wählte drei davon aus: eindeutig, unbestimmt und korrelativ.

Eine bestimmte Variabilität oder Gruppenvariabilität ist eine Variabilität, die unter dem Einfluss eines Umweltfaktors auftritt, der gleichermaßen auf alle Individuen einer Sorte oder Rasse einwirkt und sich in eine bestimmte Richtung ändert. Beispiele für eine solche Variabilität sind eine Zunahme des Körpergewichts bei Tierindividuen bei guter Ernährung, eine Veränderung des Haaransatzes unter Klimaeinfluss usw. Eine gewisse Variabilität ist massiv, erstreckt sich über die gesamte Generation und äußert sich bei jedem Individuum in ähnlicher Weise . Es ist nicht erblich, dh bei den Nachkommen der modifizierten Gruppe werden unter anderen Bedingungen die von den Eltern erworbenen Merkmale nicht vererbt.

Unbestimmte oder individuelle Variabilität manifestiert sich spezifisch in jedem Individuum, d.h. einzigartig, individuell in der Natur. Es ist mit Unterschieden bei Individuen derselben Sorte oder Rasse unter ähnlichen Bedingungen verbunden. Diese Form der Variabilität ist unbestimmt, d. h. ein Merkmal kann sich unter gleichen Bedingungen in verschiedene Richtungen ändern. Beispielsweise treten bei einer Pflanzenart Exemplare mit unterschiedlichen Blütenfarben, Blütenblättern mit unterschiedlicher Farbintensität usw. auf. Der Grund für dieses Phänomen war Darwin unbekannt. Unbestimmte Variabilität ist erblich, das heißt, sie wird stabil an die Nachkommen weitergegeben. Das ist seine Bedeutung für die Evolution.

Bei der korrelativen oder korrelativen Variabilität verursacht eine Veränderung in einem Organ Veränderungen in anderen Organen. Zum Beispiel haben Hunde mit schlecht entwickeltem Fell normalerweise unterentwickelte Zähne, Tauben mit gefiederten Beinen haben Schwimmhäute zwischen den Fingern, Tauben mit langem Schnabel haben normalerweise lange Beine, weiße Katzen mit blauen Augen sind normalerweise taub usw. Von den Faktoren der korrelativen Variabilität , zieht Darwin eine wichtige Schlussfolgerung: Eine Person, die ein beliebiges Merkmal der Struktur auswählt, wird fast "wahrscheinlich andere Teile des Körpers auf der Grundlage der mysteriösen Korrelationsgesetze unbeabsichtigt verändern".

Nach der Bestimmung der Variabilitätsformen kam Darwin zu dem Schluss, dass nur vererbbare Veränderungen für den Evolutionsprozess wichtig sind, da nur sie sich von Generation zu Generation anreichern können. Nach Darwin sind die Hauptfaktoren in der Evolution kultureller Formen erbliche Variabilität und menschliche Selektion (Darwin nannte eine solche Selektion künstlich). Variabilität ist eine notwendige Voraussetzung für künstliche Selektion, bestimmt aber nicht die Bildung neuer Rassen und Sorten.

Formen der natürlichen Auslese

Die Selektion schreitet fortwährend über eine endlose Reihe aufeinanderfolgender Generationen fort und erhält hauptsächlich diejenigen Formen, die für gegebene Bedingungen geeigneter sind. Natürliche Auslese und Ausrottung einiger Individuen einer Art sind untrennbar miteinander verbunden und eine notwendige Bedingung für die Evolution von Arten in der Natur.

Das Wirkschema der natürlichen Auslese im Artensystem nach Darwin ist wie folgt:

1) Variabilität ist jeder Gruppe von Tieren und Pflanzen inhärent, und Organismen unterscheiden sich in vielerlei Hinsicht voneinander;

2) Die Zahl der Organismen jeder Art, die in die Welt geboren werden, übersteigt die Zahl derjenigen, die Nahrung finden und überleben können. Da die Abundanz jeder Art unter natürlichen Bedingungen jedoch konstant ist, ist davon auszugehen, dass die meisten Nachkommen verenden. Wenn alle Nachkommen irgendeiner Art überlebten und sich vermehrten, würden sie sehr bald alle anderen Arten auf der Erde verdrängen;

3) Da mehr Individuen geboren werden, als überleben können, gibt es einen Existenzkampf, eine Konkurrenz um Nahrung und Lebensraum. Das kann ein aktiver Kampf auf Leben und Tod sein oder eine weniger offensichtliche, aber nicht weniger wirksame Konkurrenz, wie zum Beispiel für Pflanzen in einer Dürre- oder Kälteperiode;

4) Unter den vielen Veränderungen, die bei Lebewesen beobachtet werden, erleichtern einige das Überleben im Kampf ums Dasein, während andere dazu führen, dass ihre Besitzer sterben. Das Konzept des „Survival of the Fittest“ ist der Kern der Theorie der natürlichen Auslese;

5) Überlebende Individuen bringen die nächste Generation hervor, und somit werden "erfolgreiche" Veränderungen an nachfolgende Generationen weitergegeben. Infolgedessen ist jede nächste Generation besser an die Umwelt angepasst; Wenn sich die Umgebung ändert, treten weitere Anpassungen auf. Wenn die natürliche Auslese seit vielen Jahren funktioniert, dann kann sich herausstellen, dass die letzten Nachkommen ihren Vorfahren so unähnlich sind, dass es ratsam wäre, sie als eigenständige Art auszusondern.

Es kann auch vorkommen, dass einige Mitglieder einer bestimmten Gruppe von Individuen einige Veränderungen annehmen und auf eine Weise an die Umgebung angepasst werden, während andere Mitglieder davon mit einer anderen Reihe von Veränderungen auf andere Weise angepasst werden; Auf diese Weise können zwei oder mehr Arten aus einer Stammart hervorgehen, vorausgesetzt, dass solche Gruppen isoliert sind.

Fahrauswahl

Natürliche Selektion führt immer zu einer Steigerung der durchschnittlichen Fitness von Populationen. Änderungen der äußeren Bedingungen können zu Veränderungen in der Fitness einzelner Genotypen führen. Als Reaktion auf diese Veränderungen führt die natürliche Selektion, die einen riesigen Bestand an genetischer Vielfalt für viele verschiedene Merkmale nutzt, zu erheblichen Verschiebungen in der genetischen Struktur der Bevölkerung. Wenn sich die äußere Umgebung ständig in eine bestimmte Richtung ändert, verändert die natürliche Selektion die genetische Struktur der Bevölkerung so, dass ihre Fitness unter diesen sich ändernden Bedingungen maximal bleibt. Dabei ändern sich die Häufigkeiten einzelner Allele in der Population. Auch die Durchschnittswerte adaptiver Merkmale in Populationen ändern sich. In einer Reihe von Generationen kann ihre allmähliche Verschiebung in eine bestimmte Richtung verfolgt werden. Diese Form der Selektion wird als Fahrselektion bezeichnet.

Ein klassisches Beispiel für die Motivwahl ist die Farbentwicklung beim Birkenspanner. Die Farbe der Flügel dieses Schmetterlings imitiert die Farbe der Rinde von mit Flechten bedeckten Bäumen, auf denen er Tageslichtstunden verbringt. Offensichtlich wurde eine solche Schutzfärbung über viele Generationen vorangegangener Evolution gebildet. Mit Beginn der industriellen Revolution in England verlor dieses Gerät jedoch an Bedeutung. Die Luftverschmutzung hat zum Massensterben von Flechten und zur Verdunkelung von Baumstämmen geführt. Helle Schmetterlinge auf dunklem Hintergrund wurden für Vögel gut sichtbar. Seit Mitte des 19. Jahrhunderts tauchten mutierte dunkle (melanistische) Schmetterlingsformen in Populationen der Birkenmotte auf. Ihre Häufigkeit nahm schnell zu. Bis zum Ende des 19. Jahrhunderts bestanden einige städtische Populationen der Motte fast ausschließlich aus dunklen Formen, während in ländlichen Populationen immer noch helle Formen vorherrschten. Dieses Phänomen wird als industrieller Melanismus bezeichnet. Wissenschaftler haben herausgefunden, dass Vögel in verschmutzten Gebieten eher helle Formen und in sauberen Gebieten dunkle Formen fressen. Die Einführung von Beschränkungen für die Luftverschmutzung in den 1950er Jahren führte zu einer erneuten Richtungsänderung der natürlichen Selektion, und die Häufigkeit dunkler Formen in städtischen Populationen begann abzunehmen. Sie sind heute fast so selten wie vor der Industriellen Revolution.

Die treibende Selektion bringt die genetische Zusammensetzung von Populationen in Einklang mit Veränderungen in der äußeren Umgebung, so dass die durchschnittliche Fitness von Populationen maximal ist. Auf der Insel Trinidad leben Guppy-Fische in verschiedenen Gewässern. Viele von denen, die in den Unterläufen der Flüsse und in den Teichen leben, sterben in den Zähnen von Raubfischen. Im Oberlauf ist das Leben für Guppys viel ruhiger - es gibt nur wenige Raubtiere. Diese Unterschiede in den Umweltbedingungen führten dazu, dass sich die "Top"- und "Grassroots"-Guppys in unterschiedliche Richtungen entwickelten. Die ständig von der Vernichtung bedrohten "Grassroots" beginnen früher zu brüten und produzieren viele sehr kleine Jungfische. Die Überlebenschance jedes von ihnen ist sehr gering, aber es gibt viele von ihnen und einige von ihnen haben Zeit, sich zu vermehren. "Pferde" erreichen die Pubertät später, ihre Fruchtbarkeit ist geringer, aber die Nachkommen sind größer. Als die Forscher die „grassroots“-Guppys in unbewohnte Stauseen im Oberlauf der Flüsse umsetzten, beobachteten sie eine allmähliche Veränderung in der Art der Entwicklung der Fische. 11 Jahre nach dem Umzug wurden sie viel größer, gingen später in die Zucht und brachten weniger, aber größere Nachkommen hervor.

Die Änderungsrate der Häufigkeit von Allelen in einer Population und der Durchschnittswerte von Merkmalen unter der Wirkung der Selektion hängt nicht nur von der Intensität der Selektion ab, sondern auch von der genetischen Struktur der selektierten Merkmale. Die Selektion gegen rezessive Mutationen ist viel weniger effektiv als gegen dominante. Beim Heterozygoten erscheint das rezessive Allel nicht im Phänotyp und entzieht sich daher der Selektion. Unter Verwendung der Hardy-Weinberg-Gleichung kann man die Änderungsrate der Häufigkeit eines rezessiven Allels in einer Population in Abhängigkeit von der Intensität der Selektion und dem anfänglichen Verhältnis der Häufigkeiten abschätzen. Je niedriger die Allelfrequenz, desto langsamer erfolgt ihre Eliminierung. Um die Häufigkeit der rezessiven Letalität von 0,1 auf 0,05 zu reduzieren, werden nur 10 Generationen benötigt; 100 Generationen - um es von 0,01 auf 0,005 zu reduzieren und 1000 Generationen - von 0,001 auf 0,0005.

Die treibende Form der natürlichen Selektion spielt eine entscheidende Rolle bei der Anpassung lebender Organismen an sich im Laufe der Zeit ändernde äußere Bedingungen. Es sorgt auch für die weite Verbreitung des Lebens, sein Eindringen in alle möglichen ökologischen Nischen. Es ist jedoch ein Irrtum zu glauben, dass unter stabilen Existenzbedingungen die natürliche Selektion aufhört. Unter solchen Bedingungen wirkt es weiterhin in Form einer stabilisierenden Selektion.

Auswahl stabilisieren

Die Stabilisierung der Selektion bewahrt den Zustand der Population, der ihre maximale Fitness unter konstanten Existenzbedingungen sicherstellt. In jeder Generation werden Individuen entfernt, die hinsichtlich adaptiver Merkmale vom durchschnittlichen Optimalwert abweichen.

Viele Beispiele für selektierungsstabilisierende Wirkungen in der Natur sind beschrieben worden. Zum Beispiel scheint es auf den ersten Blick, dass Personen mit maximaler Fruchtbarkeit den größten Beitrag zum Genpool der nächsten Generation leisten sollten. Beobachtungen natürlicher Populationen von Vögeln und Säugetieren zeigen jedoch, dass dies nicht der Fall ist. Je mehr Küken oder Junge im Nest sind, desto schwieriger ist es, sie zu füttern, desto kleiner und schwächer sind sie. Infolgedessen erweisen sich Personen mit durchschnittlicher Fruchtbarkeit als die am besten angepassten.

Eine Selektion zugunsten von Durchschnittswerten wurde für eine Vielzahl von Merkmalen gefunden. Bei Säugetieren sterben Neugeborene mit sehr niedrigem und sehr hohem Geburtsgewicht eher bei der Geburt oder in den ersten Lebenswochen als Neugeborene mit mittlerem Gewicht. Die Berücksichtigung der Größe der Flügel von Vögeln, die nach dem Sturm starben, zeigte, dass die meisten von ihnen zu kleine oder zu große Flügel hatten. Und in diesem Fall erwiesen sich die durchschnittlichen Individuen als die am besten angepassten.

Was ist der Grund für das ständige Auftreten schlecht angepasster Formen unter konstanten Existenzbedingungen? Warum ist die natürliche Auslese nicht in der Lage, eine Population ein für alle Mal von unerwünschten Ausweichformen zu befreien? Der Grund liegt nicht nur und weniger in der ständigen Entstehung immer neuer Mutationen. Der Grund dafür ist, dass heterozygote Genotypen oft die fittesten sind. Bei der Kreuzung geben sie ständig Aufspaltungen ab und bei ihren Nachkommen treten homozygote Nachkommen mit reduzierter Fitness auf. Dieses Phänomen wird als balancierter Polymorphismus bezeichnet.

sexuelle Selektion

Bei Männchen vieler Arten finden sich ausgeprägte sekundäre Geschlechtsmerkmale, die auf den ersten Blick maladaptiv wirken: der Schwanz eines Pfaus, die leuchtenden Federn von Paradiesvögeln und Papageien, die scharlachroten Kämme von Hähnen, die bezaubernden Farben tropischer Fische, die Gesänge von Vögeln und Fröschen usw. Viele dieser Merkmale machen ihren Trägern das Leben schwer und machen sie für Raubtiere leicht sichtbar. Es scheint, dass diese Zeichen ihren Trägern im Kampf ums Dasein keine Vorteile verschaffen, und dennoch sind sie in der Natur sehr weit verbreitet. Welche Rolle spielte die natürliche Auslese bei ihrer Entstehung und Verbreitung?

Es ist bekannt, dass das Überleben von Organismen eine wichtige, aber nicht die einzige Komponente der natürlichen Selektion ist. Eine weitere wichtige Komponente ist die Attraktivität für Mitglieder des anderen Geschlechts. C. Darwin nannte dieses Phänomen sexuelle Selektion. Er erwähnte diese Form der Selektion erstmals in The Origin of Species und analysierte sie später ausführlich in The Descent of Man and Sexual Selection. Er glaubte, dass „diese Form der Selektion nicht durch den Daseinskampf in der Beziehung organischer Wesen untereinander oder mit äußeren Bedingungen bestimmt wird, sondern durch die Rivalität zwischen Individuen gleichen Geschlechts, meist männlichen, um den Besitz von Individuen der anderes Geschlecht."

Sexuelle Selektion ist natürliche Selektion für den Fortpflanzungserfolg. Merkmale, die die Lebensfähigkeit ihrer Träger verringern, können entstehen und sich ausbreiten, wenn die Vorteile, die sie für den Zuchterfolg bieten, deutlich größer sind als ihre Nachteile für das Überleben. Ein Männchen, das nur kurze Zeit lebt, aber von Weibchen gemocht wird und daher viele Nachkommen hervorbringt, hat eine viel höhere kumulative Fitness als eines, das lange lebt, aber wenige Nachkommen hinterlässt. Bei vielen Tierarten nimmt die überwiegende Mehrheit der Männchen überhaupt nicht an der Fortpflanzung teil. In jeder Generation entsteht zwischen den Männchen ein heftiger Wettbewerb um Weibchen. Dieser Wettbewerb kann direkt sein und sich in Form von Territorialkämpfen oder Turnierkämpfen manifestieren. Sie kann auch in indirekter Form auftreten und durch die Wahl der Weibchen bestimmt werden. In Fällen, in denen Frauen Männer wählen, zeigt sich die männliche Konkurrenz darin, ihr extravagantes Aussehen oder ihr komplexes Balzverhalten zu zeigen. Die Weibchen wählen die Männchen aus, die ihnen am besten gefallen. In der Regel sind dies die klügsten Männchen. Aber warum mögen Frauen helle Männer?

Die Fitness der Frau hängt davon ab, wie objektiv sie die potenzielle Fitness des zukünftigen Vaters ihrer Kinder einschätzen kann. Sie muss einen Mann auswählen, dessen Söhne sehr anpassungsfähig und attraktiv für Frauen sind.

Zwei Haupthypothesen über die Mechanismen der sexuellen Selektion wurden vorgeschlagen.

Nach der Hypothese der „attraktiven Söhne“ ist die Logik der weiblichen Selektion etwas anders. Wenn aufgeweckte Männchen, aus welchen Gründen auch immer, für Weibchen attraktiv sind, dann lohnt es sich, einen aufgeweckten Vater für Ihre zukünftigen Söhne zu wählen, denn seine Söhne werden die Gene für leuchtende Farben erben und in der nächsten Generation für Weibchen attraktiv sein. Somit findet eine positive Rückkopplung statt, die dazu führt, dass von Generation zu Generation die Leuchtkraft des Gefieders der Männchen immer mehr gesteigert wird. Der Prozess geht weiter, bis er die Grenze der Lebensfähigkeit erreicht. Stellen Sie sich eine Situation vor, in der Frauen Männer mit einem längeren Schwanz wählen. Langschwänzige Männchen produzieren mehr Nachkommen als Männchen mit kurzem und mittlerem Schwanz. Von Generation zu Generation nimmt die Länge des Schwanzes zu, weil Weibchen Männchen nicht mit einer bestimmten Schwanzgröße, sondern mit einer überdurchschnittlichen Größe wählen. Am Ende erreicht der Schwanz eine solche Länge, dass sein Schaden für die Lebensfähigkeit des Männchens durch seine Attraktivität in den Augen der Weibchen ausgeglichen wird.

Bei der Erklärung dieser Hypothesen versuchten wir, die Logik der Aktion weiblicher Vögel zu verstehen. Es mag den Anschein haben, dass wir zu viel von ihnen erwarten, dass solch komplexe Fitnessberechnungen für sie kaum zugänglich sind. Tatsächlich sind Frauen bei der Auswahl von Männern nicht mehr und nicht weniger logisch als bei allen anderen Verhaltensweisen. Wenn ein Tier durstig ist, denkt es nicht daran, dass es Wasser trinken sollte, um das Wasser-Salz-Gleichgewicht im Körper wiederherzustellen – es geht zur Tränke, weil es Durst hat. Wenn eine Arbeitsbiene ein Raubtier sticht, das einen Bienenstock angreift, rechnet sie nicht aus, wie sehr sie durch diese Selbstaufopferung die kumulative Fitness ihrer Schwestern steigert - sie folgt ihrem Instinkt. Auf die gleiche Weise folgen Frauen, die sich für helle Männer entscheiden, ihrem Instinkt - sie mögen helle Schwänze. All diejenigen, die instinktiv ein anderes Verhalten veranlassten, alle hinterließen keine Nachkommen. Wir haben also nicht die Logik der Frauen diskutiert, sondern die Logik des Kampfes ums Dasein und der natürlichen Auslese – ein blinder und automatischer Prozess, der, ständig von Generation zu Generation wirkend, all diese erstaunliche Vielfalt an Formen, Farben und Instinkten geformt hat, die wir haben in der Welt der Tierwelt beobachten. .

Variabilität die gemeinsame Eigenschaft aller lebenden Organismen genannt, Unterschiede zwischen Individuen derselben Art zu erwerben.

Ch. Darwin hob Folgendes hervor Hauptarten der Variabilität: definitiv (Gruppe, nicht erblich, Modifikation), unbestimmt (individuell, erblich, mutationsbedingt) und kombiniert. Erbliche Variabilität umfasst solche Veränderungen in den Eigenschaften von Lebewesen, die mit Veränderungen (d. h. Mutationen) einhergehen und von Generation zu Generation weitergegeben werden. Die Übertragung des Materials von den Eltern auf die Nachkommen muss sehr genau sein, sonst kann die Art nicht erhalten werden. Manchmal gibt es jedoch quantitative oder qualitative Veränderungen in der DNA, und die Tochterzellen werden im Vergleich zu den elterlichen Genen verzerrt. Solche Fehler im Erbgut werden an die nächste Generation weitergegeben und als Mutationen bezeichnet. Ein Organismus, der durch Mutationen neue Eigenschaften erhalten hat, wird als Mutante bezeichnet. Manchmal sind diese Veränderungen phänotypisch deutlich sichtbar, zum Beispiel das Fehlen von Pigmenten in Haut und Haaren - Albinismus. Aber meistens sind Mutationen rezessiv und erscheinen nur dann im Phänotyp, wenn sie im homozygoten Zustand vorhanden sind. Das Vorhandensein erblicher Veränderungen war bekannt. All dies folgt aus der Lehre von den erblichen Veränderungen. Erbliche Variabilität ist eine notwendige Voraussetzung für natürliche und. Allerdings gab es zur Zeit Darwins noch keine experimentellen Daten zur Vererbung und die Gesetze der Vererbung waren nicht bekannt. Dies machte es unmöglich, zwischen verschiedenen Formen der Variabilität streng zu unterscheiden.

Mutationstheorie wurde im frühen zwanzigsten Jahrhundert von dem holländischen Zytologen Hugo de Vries entwickelt. haben mehrere Eigenschaften:

Mutationen treten plötzlich auf und jeder Teil des Genotyps kann mutieren.
Mutationen sind häufiger rezessiv und seltener dominant.
Mutationen können für den Organismus schädlich, neutral oder vorteilhaft sein.
Mutationen werden von Generation zu Generation weitergegeben.
Mutationen können sowohl unter dem Einfluss äußerer als auch innerer Einflüsse stattfinden.

Mutationen werden in verschiedene Typen unterteilt:

Punkt-(Gen-)Mutationen sind Veränderungen in einzelnen Genen. Dies kann passieren, wenn ein oder mehrere Nukleotidpaare in einem DNA-Molekül ersetzt, weggelassen oder eingefügt werden.
Chromosomale Mutationen sind Veränderungen in Teilen eines Chromosoms oder ganzer Chromosomen. Solche Mutationen können als Folge von Deletion auftreten - Verlust eines Teils des Chromosoms, Duplikation - Verdopplung eines Teils des Chromosoms, Inversion - Drehung eines Teils des Chromosoms um 1800, Translokation - Abreißen eines Teils des Chromosoms und Verschieben an eine neue Position, z. B. die Verbindung mit einem anderen Chromosom.
Mutationen bestehen darin, die Anzahl der Chromosomen im haploiden Satz zu ändern. Dies kann durch den Verlust eines Chromosoms des Genotyps oder umgekehrt durch eine Erhöhung der Kopienzahl eines beliebigen Chromosoms im haploiden Satz von eins auf zwei oder mehr erfolgen. Ein Sonderfall genomischer Mutationen - Polyploidie - eine Erhöhung der Chromosomenzahl um einen Faktor. Das Konzept der Mutationen wurde von dem holländischen Botaniker de Vries in die Wissenschaft eingeführt. Bei einer Pflanze der Espe (Primel) beobachtete er das Auftreten scharfer, krampfhafter Abweichungen von der typischen Form, und diese Abweichungen erwiesen sich als erblich. Weitere Studien an verschiedenen Objekten - Pflanzen, Tieren, Mikroorganismen zeigten, dass das Phänomen der Mutationsvariabilität für alle Organismen charakteristisch ist.
Chromosomen sind die materielle Basis des Genotyps. Mutationen sind Veränderungen, die unter dem Einfluss äußerer Faktoren oder in Chromosomen auftreten. Mutationsvariabilität sind neu auftretende Änderungen im Genotyp, während Kombinationen neue Kombinationen von Elterngenen in der Zygote sind. Mutationen beeinflussen verschiedene Aspekte der Struktur und Funktionen des Körpers. Zum Beispiel bei Drosophila Mutationsänderungen in der Form der Flügel (bis zu ihrem vollständigen Verschwinden), Körperfarbe, Entwicklung von Borsten am Körper, Form der Augen, ihrer Farbe (rot, gelb, weiß, kirschrot), wie sowie viele physiologische Anzeichen (Lebensdauer, Fruchtbarkeit) sind bekannt. ).

Sie finden in verschiedene Richtungen statt und sind an sich keine adaptiven, wohltuenden Veränderungen für den Körper.

Viele neu auftretende Mutationen sind für den Organismus ungünstig und können sogar zu dessen Tod führen. Die meisten dieser Mutationen sind rezessiv.

Die meisten Mutanten haben eine reduzierte Lebensfähigkeit und werden durch natürliche Selektion ausgesondert. Evolution oder neue Rassen und Sorten erfordern jene seltenen Individuen, die günstige oder neutrale Mutationen aufweisen. Die Bedeutung von Mutationen liegt darin, dass sie erbliche Veränderungen hervorrufen, die das Material für die natürliche Auslese in der Natur sind. Mutationen sind auch für Individuen mit neuen, für den Menschen wertvollen Eigenschaften notwendig. Künstliche mutagene Faktoren werden weithin verwendet, um neue Tierrassen, Pflanzensorten und Mikroorganismenstämme zu erhalten.

Kombinationsvariabilität bezieht sich auch auf erbliche Formen der Variabilität. Es liegt an der Umordnung von Genen während der Verschmelzung von Gameten und der Bildung einer Zygote, d.h. während des sexuellen Prozesses.

Die Vorstellung, dass Lebewesen durch Vererbung und Variabilität gekennzeichnet sind, entwickelte sich in der Antike. Es wurde festgestellt, dass während der Reproduktion von Organismen von Generation zu Generation ein Komplex von Zeichen und Eigenschaften übertragen wird, die einer bestimmten Art innewohnen (Manifestation der Vererbung). Es ist jedoch ebenso offensichtlich, dass es einige Unterschiede zwischen Individuen derselben Art gibt (Manifestation der Variabilität).

Das Wissen um das Vorhandensein dieser Eigenschaften wurde bei der Entwicklung neuer Sorten von Kulturpflanzen und Haustierrassen genutzt. Hybridisierung wird seit jeher in der Landwirtschaft eingesetzt, also die Kreuzung von Organismen, die sich in irgendeiner Weise voneinander unterscheiden. Allerdings bis zum Ende des XIX Jahrhunderts. solche Arbeiten wurden durch Versuch und Irrtum durchgeführt, da die Mechanismen, die der Manifestation solcher Eigenschaften von Organismen zugrunde liegen, nicht bekannt waren und die diesbezüglichen Hypothesen rein spekulativ waren.

1866 wurde die Arbeit von Gregor Mendel, einem tschechischen Forscher, "Experiments on Plant Hybrids" veröffentlicht. Es beschrieb die Muster der Vererbung von Merkmalen in den Generationen von Pflanzen verschiedener Arten, die G. Mendel als Ergebnis zahlreicher und sorgfältig durchgeführter Experimente identifizierte. Aber seine Forschungen erregten nicht die Aufmerksamkeit seiner Zeitgenossen, die die Neuheit und Tiefe der Ideen, die das allgemeine Niveau der biologischen Wissenschaften jener Zeit überstiegen, nicht zu schätzen wussten. Erst 1900, nach der neuen und unabhängigen Entdeckung der G. Mendelschen Gesetze durch drei Forscher (G. de Vries in Holland, K. Korrens in Deutschland und E. Cermak in Österreich), begann die Entwicklung einer neuen biologischen Wissenschaft – der Genetik, die untersucht Vererbungsmuster und Variabilität. Gregor Mendel gilt zu Recht als Begründer dieser jungen, sich aber sehr schnell entwickelnden Wissenschaft.

Grundbegriffe der modernen Genetik.

Vererbung bezeichnet die Eigenschaft von Organismen, eine Reihe von Merkmalen (Merkmale der äußeren Struktur, Physiologie, chemischen Zusammensetzung, Art des Stoffwechsels, individuelle Entwicklung usw.) in einer Reihe von Generationen zu wiederholen.

Variabilität- ein der Vererbung entgegengesetztes Phänomen. Es besteht in der Veränderung von Merkmalskombinationen oder dem Auftreten völlig neuer Merkmale bei Individuen einer bestimmten Art.

Dank der Vererbung ist die Erhaltung von Arten über beträchtliche Zeiträume (bis zu Hunderten von Millionen Jahren) gewährleistet. Die Umweltbedingungen ändern sich jedoch (manchmal erheblich) im Laufe der Zeit, und in solchen Fällen sichert die Variabilität, die zu einer Vielfalt von Individuen innerhalb einer Art führt, ihr Überleben. Einige der Individuen sind besser an die neuen Bedingungen angepasst, was ihnen das Überleben ermöglicht. Darüber hinaus ermöglicht die Variabilität Arten, die Grenzen ihres Lebensraums zu erweitern und neue Territorien zu erschließen.

Die Kombination dieser beiden Eigenschaften ist eng mit dem Evolutionsprozess verbunden. Neue Merkmale von Organismen erscheinen als Ergebnis der Variabilität und bleiben dank Vererbung in nachfolgenden Generationen erhalten. Die Anhäufung vieler neuer Merkmale führt zur Entstehung anderer Arten

Arten von Variabilität

Unterscheiden Sie zwischen erblicher und nicht erblicher Variabilität.

Erbliche (genotypische) Variabilität mit einer Veränderung des genetischen Materials selbst verbunden ist. Nicht erbliche (phänotypische, modifizierende) Variabilität ist die Fähigkeit von Organismen, ihren Phänotyp unter dem Einfluss verschiedener Faktoren zu verändern. Die Modifikationsvariabilität wird durch Änderungen in der äußeren Umgebung oder der inneren Umgebung des Organismus verursacht.

Reaktionsrate

Dies sind die Grenzen der phänotypischen Variabilität eines Merkmals, die unter dem Einfluss von Umweltfaktoren auftritt. Die Reaktionsgeschwindigkeit wird durch die Gene des Organismus bestimmt, sodass die Reaktionsgeschwindigkeit für dasselbe Merkmal bei verschiedenen Individuen unterschiedlich ist. Der Bereich der Reaktionsgeschwindigkeit verschiedener Vorzeichen variiert ebenfalls. Diejenigen Organismen, bei denen die Reaktionsgeschwindigkeit für dieses Merkmal breiter ist, haben unter bestimmten Umweltbedingungen höhere Anpassungsfähigkeiten, d.h. die Modifikationsvariabilität ist in den meisten Fällen adaptiver Natur, und die meisten Veränderungen, die im Körper auftreten, wenn sie bestimmten Umweltfaktoren ausgesetzt sind, sind es nützlich. Allerdings verlieren phänotypische Veränderungen manchmal ihren adaptiven Charakter. Wenn die phänotypische Variabilität einer Erbkrankheit klinisch ähnlich ist, werden solche Veränderungen als Phänokopie bezeichnet.

Kombinationsvariabilität

Assoziiert mit einer neuen Kombination unveränderter elterlicher Gene in den Genotypen der Nachkommen. Faktoren der kombinativen Variabilität.

1. Unabhängige und zufällige Segregation homologer Chromosomen in der Anaphase I der Meiose.

2. Überqueren.

3. Zufällige Kombination von Gameten während der Befruchtung.

4. Zufallsauswahl von Elternorganismen.

Mutationen

Dies sind seltene, zufällige, dauerhafte Veränderungen des Erbguts, die das gesamte Genom, ganze Chromosomen, Teile von Chromosomen oder einzelne Gene betreffen. Sie entstehen unter dem Einfluss mutagener Faktoren physikalischer, chemischer oder biologischer Herkunft.

Mutationen sind:

1) spontan und induziert;

2) schädlich, nützlich und neutral;

3) somatisch und generativ;

4) Gen, chromosomal und genomisch.

Spontanmutationen sind Mutationen, die ungerichtet unter dem Einfluss eines unbekannten Mutagens entstanden sind.

Induzierte Mutationen sind Mutationen, die künstlich durch die Wirkung eines bekannten Mutagens verursacht werden.

Chromosomenmutationen sind Veränderungen in der Struktur von Chromosomen während der Zellteilung. Es gibt die folgenden Arten von Chromosomenmutationen.

1. Duplikation - Verdopplung eines Abschnitts eines Chromosoms aufgrund ungleicher Überkreuzung.

2. Deletion - Verlust eines Chromosomensegments.

3. Inversion - Drehung eines Chromosomensegments um 180 °.

4. Translokation – Verschieben eines Abschnitts eines Chromosoms auf ein anderes Chromosom.

Genomische Mutationen sind Veränderungen in der Anzahl der Chromosomen. Arten von genomischen Mutationen.

1. Polyploidie – eine Veränderung in der Anzahl haploider Chromosomensätze in einem Karyotyp. Unter dem Karyotyp verstehen Sie die Anzahl, Form und Anzahl der Chromosomen, die für eine bestimmte Art charakteristisch sind. Man unterscheidet Nullisomie (das Fehlen von zwei homologen Chromosomen), Monosomie (das Fehlen eines der homologen Chromosomen) und Polysomie (das Vorhandensein von zwei oder mehr zusätzlichen Chromosomen).

2. Heteroploidie - eine Änderung der Anzahl einzelner Chromosomen im Karyotyp.

Am häufigsten sind Genmutationen.

Ursachen von Genmutationen:

1) Nukleotidausfall;

2) Insertion eines zusätzlichen Nukleotids (dieser und die vorherigen Gründe führen zu einer Verschiebung des Leserahmens);

3) Austausch eines Nukleotids durch ein anderes.

Die Übertragung erblicher Merkmale in mehreren Generationen von Individuen erfolgt im Fortpflanzungsprozess. Bei sexuellen - durch Keimzellen, bei asexuellen - Erbanlagen werden mit somatischen Zellen übertragen.

Die Einheiten der Vererbung (ihre materiellen Träger) sind Gene. Funktionell ist ein bestimmtes Gen für die Entwicklung eines Merkmals verantwortlich. Dies widerspricht nicht der Definition, die wir dem Gen oben gegeben haben. Aus chemischer Sicht ist ein Gen ein Abschnitt eines DNA-Moleküls. Es enthält genetische Informationen über die Struktur des synthetisierten Proteins (d. h. die Abfolge der Aminosäuren im Proteinmolekül). Die Gesamtheit aller Gene im Körper bestimmt die Gesamtheit der darin synthetisierten spezifischen Proteine, die letztendlich zur Ausbildung spezifischer Merkmale führen.

In einer prokaryotischen Zelle sind Gene Teil eines einzelnen DNA-Moleküls, und in einer eukaryotischen Zelle befinden sie sich in DNA-Molekülen, die in Chromosomen eingeschlossen sind. Gleichzeitig gibt es in einem Paar homologer Chromosomen in denselben Regionen Gene, die für die Entwicklung eines Merkmals verantwortlich sind (z. B. Blütenfarbe, Samenform, menschliche Augenfarbe). Sie werden allelische Gene genannt. Ein Paar allelischer Gene kann entweder dieselben (in Bezug auf die Zusammensetzung der Nukleotide und das Merkmal, das sie bestimmen) oder unterschiedliche Gene umfassen.

Der Begriff „Zeichen“ ist mit einer individuellen Eigenschaft eines Organismus (morphologisch, physiologisch, biochemisch) verbunden, durch die wir ihn von einem anderen Organismus unterscheiden können. Zum Beispiel: blaue oder braune Augen, farbige oder ungefärbte Blumen, groß oder klein, Blutgruppe I (0) oder II (A) usw.

Die Gesamtheit aller Gene in einem Organismus wird als Genotyp bezeichnet, die Gesamtheit aller Merkmale als Phänotyp.

Der Phänotyp bildet sich ausgehend vom Genotyp unter bestimmten Umweltbedingungen im Laufe der individuellen Entwicklung von Organismen.

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