Neuronen werden in Rezeptor, Effektor und Interkalar unterteilt.

Die Komplexität und Vielfalt der Funktionen des Nervensystems werden durch die Interaktion zwischen Neuronen bestimmt. Diese Interaktion ist eine Reihe verschiedener Signale, die zwischen Neuronen oder Muskeln und Drüsen übertragen werden. Signale werden von Ionen ausgesendet und weitergeleitet. Ionen erzeugen eine elektrische Ladung (Aktionspotential), die sich durch den Körper des Neurons bewegt.

Von großer Bedeutung für die Wissenschaft war die Erfindung der Golgi-Methode im Jahr 1873, mit der einzelne Nervenzellen angefärbt werden konnten. Der Begriff "Neuron" (deutsch Neuron) zur Bezeichnung von Nervenzellen wurde 1891 von G. W. Waldeyer eingeführt.

Die Struktur von Neuronen

Zellkörper

Der Körper einer Nervenzelle besteht aus Protoplasma (Zytoplasma und Zellkern), das außen von einer Membran aus Lipiddoppelschicht begrenzt wird. Lipide bestehen aus hydrophilen Köpfen und hydrophoben Schwänzen. Lipide sind in hydrophoben Schwänzen zueinander angeordnet und bilden eine hydrophobe Schicht. Diese Schicht lässt nur fettlösliche Stoffe (z. B. Sauerstoff und Kohlendioxid) passieren. Es gibt Proteine ​​​​auf der Membran: in Form von Kügelchen auf der Oberfläche, auf denen Auswüchse von Polysacchariden (Glycocalix) beobachtet werden können, aufgrund derer die Zelle äußere Reizungen wahrnimmt, und integrale Proteine, die die Membran durchdringen, in denen sich Ionen befinden Kanäle.

Das Neuron besteht aus einem Körper mit einem Durchmesser von 3 bis 130 Mikrometer. Der Körper enthält einen Kern (mit einer großen Anzahl von Kernporen) und Organellen (einschließlich eines hochentwickelten rauen ER mit aktiven Ribosomen, dem Golgi-Apparat) sowie Fortsätzen. Es gibt zwei Arten von Prozessen: Dendriten und Axone. Das Neuron hat ein entwickeltes Zytoskelett, das in seine Prozesse eindringt. Das Zytoskelett hält die Form der Zelle, seine Fäden dienen als "Schienen" für den Transport von Organellen und in Membranbläschen verpackten Substanzen (z. B. Neurotransmittern). Das Zytoskelett eines Neurons besteht aus Fibrillen unterschiedlichen Durchmessers: Mikrotubuli (D = 20-30 nm) - bestehen aus dem Protein Tubulin und ziehen sich vom Neuron entlang des Axons bis zu den Nervenenden. Neurofilamente (D = 10 nm) - sorgen zusammen mit Mikrotubuli für den intrazellulären Transport von Substanzen. Mikrofilamente (D = 5 nm) - bestehen aus Aktin- und Myosinproteinen, sie sind besonders ausgeprägt in wachsenden Nervenfortsätzen und in Neuroglia. ( Neuroglia, oder einfach glia (von anderen griechischen. νεῦρον - Faser, Nerv + γλία - Kleber), - eine Reihe von Hilfszellen des Nervengewebes. Es macht etwa 40 % des Volumens des ZNS aus. Die Anzahl der Gliazellen im Gehirn entspricht ungefähr der Anzahl der Neuronen).

Im Körper des Neurons zeigt sich ein entwickelter synthetischer Apparat, das körnige endoplasmatische Retikulum des Neurons färbt sich basophil und ist als "Tigroid" bekannt. Das Tigroid dringt in die Anfangsabschnitte der Dendriten ein, befindet sich jedoch in merklicher Entfernung vom Beginn des Axons, was als histologisches Zeichen des Axons dient. Neuronen unterscheiden sich in Form, Anzahl der Prozesse und Funktionen. Je nach Funktion werden sensibel, effektorisch (motorisch, sekretorisch) und interkalar unterschieden. Sensorische Neuronen nehmen Reize wahr, wandeln sie in Nervenimpulse um und leiten sie an das Gehirn weiter. Effektor (von lat. effectus - Aktion) - sie entwickeln und senden Befehle an die Arbeitsorgane. Interkalare - stellen eine Verbindung zwischen sensorischen und motorischen Neuronen her, beteiligen sich an der Informationsverarbeitung und Befehlsgenerierung.

Dabei wird zwischen anterogradem (vom Körper weg) und retrogradem (zum Körper hin) Axontransport unterschieden.

Dendriten und Axon

Mechanismus zur Erzeugung und Weiterleitung von Aktionspotentialen

1937 stellte John Zachary Jr. fest, dass das Tintenfisch-Riesenaxon verwendet werden könnte, um die elektrischen Eigenschaften von Axonen zu untersuchen. Tintenfisch-Axone wurden ausgewählt, weil sie viel größer sind als die menschlichen. Wenn Sie eine Elektrode in das Axon einführen, können Sie sein Membranpotential messen.

Die Axonmembran enthält spannungsgesteuerte Ionenkanäle. Sie ermöglichen dem Axon, elektrische Signale zu erzeugen und durch seinen Körper zu leiten, die als Aktionspotentiale bezeichnet werden. Diese Signale werden durch elektrisch geladene Natrium- (Na+), Kalium- (K+), Chlor- (Cl-), Calcium- (Ca2+) Ionen erzeugt und weitergeleitet.

Druck, Dehnung, chemische Faktoren oder eine Änderung des Membranpotentials können ein Neuron aktivieren. Dies geschieht aufgrund der Öffnung von Ionenkanälen, die es Ionen ermöglichen, die Zellmembran zu durchqueren und dementsprechend das Membranpotential zu ändern.

Dünne Axone verbrauchen weniger Energie und Stoffwechselsubstanzen, um ein Aktionspotential zu leiten, aber dicke Axone ermöglichen eine schnellere Leitung.

Um Aktionspotentiale schneller und weniger energieintensiv weiterzuleiten, können Nervenzellen spezielle Gliazellen verwenden, um Axone, sogenannte Oligodendrozyten im ZNS oder Schwann-Zellen im peripheren Nervensystem, zu beschichten. Diese Zellen bedecken die Axone nicht vollständig, wodurch Lücken an den Axonen offen für extrazelluläres Material bleiben. In diesen Intervallen kommt es zu einer erhöhten Dichte von Ionenkanälen. Sie werden als Abschnitte von Ranvier bezeichnet. Durch sie geht das Aktionspotential durch das elektrische Feld zwischen den Lücken.

Einstufung

Strukturelle Klassifizierung

Basierend auf der Anzahl und Anordnung von Dendriten und Axonen werden Neuronen in nicht-axonale, unipolare Neuronen, pseudounipolare Neuronen, bipolare Neuronen und multipolare (viele dendritische Stämme, normalerweise efferente) Neuronen unterteilt.

Afferente Neuronen(empfindlich, sensorisch, Rezeptor oder zentripetal). Zu Neuronen dieser Art gehören primäre Zellen der Sinnesorgane und pseudo-unipolare Zellen, in denen Dendriten freie Enden haben.

Efferente Neuronen(Effektor, Motor, Motor oder Zentrifuge). Neuronen dieses Typs umfassen Endneuronen – Ultimatum und Vorletztes – nicht Ultimatum.

Assoziative Neuronen(Interkalare oder Interneurone) - eine Gruppe von Neuronen kommuniziert zwischen efferenten und afferenten.

• unipolare (mit einem Fortsatz) Neurozyten, die beispielsweise im sensorischen Kern des Trigeminusnervs im Mittelhirn vorhanden sind;
• pseudo-unipolare Zellen, gruppiert in der Nähe des Rückenmarks in den intervertebralen Ganglien;
• bipolare Neuronen (mit einem Axon und einem Dendrit) in spezialisierten Sinnesorganen - der Netzhaut, dem olfaktorischen Epithel und Bulbus, den Hör- und Gleichgewichtsganglien;
• multipolare Neuronen (haben ein Axon und mehrere Dendriten), vorherrschend im ZNS.

Entwicklung und Wachstum eines Neurons

Die Frage der neuronalen Teilung ist derzeit umstritten. Einer Version zufolge entwickelt sich das Neuron aus einer kleinen Vorläuferzelle, die ihre Teilung einstellt, noch bevor sie ihre Fortsätze freisetzt. Das Axon beginnt zuerst zu wachsen und die Dendriten bilden sich später. Am Ende des Entwicklungsprozesses der Nervenzelle entsteht eine Verdickung, die sich den Weg durch das umliegende Gewebe bahnt. Diese Verdickung wird Wachstumskegel der Nervenzelle genannt. Es besteht aus einem abgeflachten Teil des Fortsatzes der Nervenzelle mit vielen dünnen Stacheln. Die Mikrostacheln sind 0,1 bis 0,2 µm dick und können bis zu 50 µm lang werden; der breite und flache Bereich des Wachstumskegels ist etwa 5 µm breit und lang, obwohl seine Form variieren kann. Die Zwischenräume zwischen den Mikrostacheln des Wachstumskegels sind mit einer gefalteten Membran bedeckt. Microspines sind in ständiger Bewegung – einige werden in den Wachstumskegel gezogen, andere verlängern sich, weichen in verschiedene Richtungen ab, berühren das Substrat und können daran haften bleiben.

Der Wachstumskegel ist mit kleinen, manchmal miteinander verbundenen, unregelmäßig geformten Membranbläschen gefüllt. Unter den gefalteten Bereichen der Membran und in den Stacheln befindet sich eine dichte Masse verwickelter Aktinfilamente. Der Wachstumskegel enthält auch Mitochondrien, Mikrotubuli und Neurofilamente, ähnlich denen, die im Körper eines Neurons zu finden sind.

Mikrotubuli und Neurofilamente werden hauptsächlich durch die Hinzufügung neu synthetisierter Untereinheiten an der Basis des Neuronfortsatzes verlängert. Sie bewegen sich mit einer Geschwindigkeit von etwa einem Millimeter pro Tag, was der Geschwindigkeit des langsamen Axontransports in einem reifen Neuron entspricht. Da die durchschnittliche Vorschubgeschwindigkeit des Wachstumskegels ungefähr gleich ist, ist es möglich, dass während des Wachstums des Neuronenfortsatzes weder ein Zusammenbau noch eine Zerstörung von Mikrotubuli und Neurofilamenten an seinem entfernten Ende auftritt. Am Ende wird neues Membranmaterial hinzugefügt. Der Wachstumskegel ist ein Bereich mit schneller Exozytose und Endozytose, wie die vielen hier gefundenen Vesikel belegen. Kleine Membranvesikel werden mit einem schnellen Axontransportstrom entlang des Fortsatzes des Neurons vom Zellkörper zum Wachstumskegel transportiert. Im Körper der Nervenzelle synthetisiertes Membranmaterial wird in Form von Vesikeln auf den Wachstumskegel übertragen und dort durch Exozytose in die Plasmamembran eingeschlossen, wodurch der Fortsatz der Nervenzelle verlängert wird.

Dem Wachstum von Axonen und Dendriten geht normalerweise eine Phase der neuronalen Migration voraus, in der sich unreife Neuronen ansiedeln und einen dauerhaften Platz für sich finden.

Eigenschaften und Funktionen von Neuronen

Eigenschaften:

• Das Vorhandensein einer Transmembranpotentialdifferenz(bis 90 mV) ist die Außenfläche gegenüber der Innenfläche elektropositiv.
• Sehr hohe Empfindlichkeit gegenüber bestimmten Chemikalien und elektrischem Strom.
• Die Fähigkeit zur Neurosekretion, also zur Synthese und Freisetzung spezieller Substanzen (Neurotransmitter) in die Umwelt oder den synaptischen Spalt.

• Hoher Stromverbrauch, ein hohes Maß an Energieprozessen, das eine konstante Zufuhr der für die Oxidation notwendigen Hauptenergiequellen - Glukose und Sauerstoff - erfordert.

Funktionen:

• Empfangsfunktion(Synapsen sind Kontaktstellen, wir erhalten Informationen in Form eines Impulses von Rezeptoren und Neuronen).
• Integrative Funktion(Informationsverarbeitung, als Ergebnis wird am Ausgang des Neurons ein Signal gebildet, das die Informationen aller summierten Signale trägt).
• Dirigentenfunktion(vom Neuron entlang des Axons gibt es Informationen in Form eines elektrischen Stroms zur Synapse).
• Übertragungsfunktion(ein Nervenimpuls, der das Ende des Axons erreicht hat, das bereits Teil der Struktur der Synapse ist, bewirkt die Freisetzung eines Mediators - eines direkten Erregungsüberträgers an ein anderes Neuron oder Exekutivorgan).

Die Struktur des Neurons, seine Eigenschaften.

Neuronen sind erregbare Zellen des Nervensystems. Im Gegensatz zu Glia Zellen können erregt werden (Aktionspotentiale erzeugen) und Erregung leiten. Neuronen sind hochspezialisierte Zellen und teilen sich während des Lebens nicht.

In einem Neuron werden ein Körper (Soma) und Prozesse unterschieden. Das Soma eines Neurons hat einen Zellkern und Zellorganellen. Die Hauptfunktion des Somas besteht darin, den Zellstoffwechsel durchzuführen.

Abb. 3. Die Struktur eines Neurons. 1 - Soma (Körper) des Neurons; 2 - Dendriten; 3 - der Körper der Schwan-Zelle; 4 - myelinisiertes Axon; 5 - Axonsicherheit; 6 - Axonterminal; 7 - Axonhügel; 8 - Synapsen am Körper eines Neurons

Anzahl Prozesse Neuronen sind unterschiedlich, aber nach ihrer Struktur und Funktion werden sie in zwei Typen eingeteilt.

1. Einige sind kurze, stark verzweigte Prozesse, die genannt werden Dendriten(aus Dendro- Ast). Eine Nervenzelle trägt von einem bis zu vielen Dendriten. Die Hauptfunktion von Dendriten besteht darin, Informationen von vielen anderen Neuronen zu sammeln. Ein Kind wird mit einer begrenzten Anzahl von Dendriten (interneuronalen Verbindungen) geboren, und die Zunahme der Gehirnmasse, die in den Stadien der postnatalen Entwicklung auftritt, wird durch eine Zunahme der Masse von Dendriten und Gliaelementen realisiert.

2. Eine andere Art von Prozessen von Nervenzellen sind Axone. Das Axon im Neuron ist ein einziger und ein mehr oder weniger langer Fortsatz, der sich nur am Ende verzweigt, das am weitesten vom Soma entfernt ist. Diese Äste des Axons werden als Axonterminals (Terminals) bezeichnet. Die Stelle des Neurons, von der das Axon ausgeht, hat eine besondere funktionelle Bedeutung und heißt Axonhügel. Dabei wird ein Aktionspotential erzeugt – eine spezifische elektrische Antwort einer erregten Nervenzelle. Die Funktion des Axons besteht darin, den Nervenimpuls zu den Axonenden zu leiten. Entlang des Axons können sich Äste bilden.

Ein Teil der Axone des zentralen Nervensystems ist mit einer speziellen elektrisch isolierenden Substanz bedeckt - Myelin . Die Axonmyelinisierung wird von Zellen durchgeführt Glia . Im Zentralnervensystem wird diese Rolle von Oligodendrozyten übernommen, im peripheren Nervensystem von Schwann-Zellen, die eine Art Oligodendrozyten sind. Der Oligodendrozyten wickelt sich um das Axon und bildet eine mehrschichtige Hülle. Die Myelinisierung unterliegt nicht dem Bereich des Axonhügels und des Axonterminals. Das Zytoplasma der Gliazelle wird während des „Einwickelvorgangs“ aus dem Zwischenmembranraum herausgedrückt. Somit besteht die Axon-Myelinscheide aus dicht gepackten, durchsetzten Lipid- und Proteinmembranschichten. Das Axon ist nicht vollständig mit Myelin bedeckt. Es gibt regelmäßige Brüche in der Myelinscheide - Abfangen von Ranvier . Die Breite eines solchen Abfangens beträgt 0,5 bis 2,5 Mikrometer. Die Funktion des Abfangens von Ranvier ist die schnelle Sprungausbreitung von Aktionspotentialen, die ohne Dämpfung auftritt.

Im Zentralnervensystem bilden die Axone verschiedener Neuronen, die auf die gleiche Struktur zusteuern, geordnete Bündel - Wege. In einem solchen Leitungsbündel werden Axone in einem "Parallelgang" geführt und oft bildet eine Gliazelle eine Hülle für mehrere Axone. Da Myelin eine weiße Substanz ist, bilden sich die Bahnen des Nervensystems, bestehend aus dicht liegenden myelinisierten Axonen weiße Substanz Gehirn. BEIM graue Substanz Hirnzellkörper, Dendriten und nicht myelinisierte Teile von Axonen sind lokalisiert.

Abb. 4. Die Struktur der Myelinscheide 1 - die Verbindung zwischen dem Körper der Gliazelle und der Myelinscheide; 2 - Oligodendrozyten; 3 - Jakobsmuschel; 4 - Plasmamembran; 5 - Zytoplasma eines Oligodendrozyten; 6 - Neuronenaxon; 7 - Abfangen von Ranvier; 8 - Mesaxon; 9 - Schleife der Plasmamembran

Es ist sehr schwierig, die Konfiguration eines einzelnen Neurons aufzudecken, da sie dicht gepackt sind. Alle Neuronen werden normalerweise in mehrere Typen unterteilt, abhängig von der Anzahl und Form der Fortsätze, die sich von ihrem Körper aus erstrecken. Es gibt drei Arten von Neuronen: unipolar, bipolar und multipolar.

Reis. 5. Arten von Neuronen. a - sensorische Neuronen: 1 - bipolar; 2 - pseudobipolar; 3 - pseudo-unipolar; b - Motoneuronen: 4 - Pyramidenzelle; 5 - Motoneuronen des Rückenmarks; 6 - Neuron des Doppelkerns; 7 - Neuron des Kerns des N. hypoglossus; c - sympathische Neuronen: 8 - Neuron des Sternganglions; 9 - Neuron des oberen Halsganglions; 10 - Neuron des Seitenhorns des Rückenmarks; d - parasympathische Neuronen: 11 - Neuron des Knotens des Muskelplexus der Darmwand; 12 - Neuron des dorsalen Kerns des Vagusnervs; 13 - Ziliarknotenneuron

Unipolare Zellen. Zellen, von deren Körper nur ein Fortsatz ausgeht. Tatsächlich wird dieser Prozess beim Verlassen des Soma in zwei Teile geteilt: ein Axon und einen Dendriten. Daher ist es richtiger, sie als pseudo-unipolare Neuronen zu bezeichnen. Diese Zellen sind durch eine bestimmte Lokalisation gekennzeichnet. Sie gehören zu unspezifischen sensorischen Modalitäten (Schmerz, Temperatur, Taktil, Propriozeption).

Bipolare Zellen sind Zellen, die ein Axon und einen Dendriten haben. Sie sind charakteristisch für die visuellen, auditiven und olfaktorischen Sinnessysteme.

Multipolare Zellen haben ein Axon und viele Dendriten. Die meisten Neuronen des ZNS gehören zu dieser Art von Neuronen.

Basierend auf der Form dieser Zellen werden sie in spindelförmige, korbförmige, sternförmige, pyramidenförmige unterteilt. Allein in der Großhirnrinde gibt es bis zu 60 Varianten der Formen von Neuronenkörpern.

Informationen über die Form von Neuronen, ihren Ort und die Richtung der Prozesse sind sehr wichtig, weil sie es uns ermöglichen, die Qualität und Quantität der zu ihnen kommenden Verbindungen (die Struktur des dendritischen Baums) und die Punkte, zu denen sie senden, zu verstehen ihre Prozesse.

Diese Zelle ist komplex aufgebaut, hochspezialisiert und enthält einen Zellkern, einen Zellkörper und Strukturprozesse. Es gibt über hundert Milliarden Neuronen im menschlichen Körper.

Überprüfung

Die Komplexität und Vielfalt der Funktionen des Nervensystems werden durch die Interaktion zwischen Neuronen bestimmt, die wiederum eine Reihe verschiedener Signale sind, die im Rahmen der Interaktion von Neuronen mit anderen Neuronen oder Muskeln und Drüsen übertragen werden. Signale werden von Ionen ausgesendet und weitergeleitet, die eine elektrische Ladung erzeugen, die entlang des Neurons wandert.

Struktur

Das Neuron besteht aus einem Körper mit einem Durchmesser von 3 bis 130 Mikrometer, der einen Kern (mit einer großen Anzahl von Kernporen) und Organellen (einschließlich eines hochentwickelten rauen ER mit aktiven Ribosomen, dem Golgi-Apparat) sowie Fortsätze enthält. Es gibt zwei Arten von Prozessen: Dendriten und. Das Neuron hat ein entwickeltes und komplexes Zytoskelett, das in seine Prozesse eindringt. Das Zytoskelett hält die Form der Zelle, seine Fäden dienen als "Schienen" für den Transport von Organellen und in Membranbläschen verpackten Substanzen (z. B. Neurotransmittern). Das Zytoskelett eines Neurons besteht aus Fibrillen unterschiedlichen Durchmessers: Mikrotubuli (D = 20-30 nm) - bestehen aus dem Protein Tubulin und ziehen sich vom Neuron entlang des Axons bis zu den Nervenenden. Neurofilamente (D = 10 nm) - sorgen zusammen mit Mikrotubuli für den intrazellulären Transport von Substanzen. Mikrofilamente (D = 5 nm) - bestehen aus Aktin- und Myosinproteinen, sind besonders ausgeprägt in wachsenden Nervenfortsätzen und in. Im Körper des Neurons zeigt sich ein entwickelter synthetischer Apparat, das körnige ER des Neurons färbt sich basophil und ist als "Tigroid" bekannt. Das Tigroid dringt in die Anfangsabschnitte der Dendriten ein, befindet sich jedoch in merklicher Entfernung vom Beginn des Axons, was als histologisches Zeichen des Axons dient.

Dabei wird zwischen anterogradem (vom Körper weg) und retrogradem (zum Körper hin) Axontransport unterschieden.

Dendriten und Axon

Ein Axon ist normalerweise ein langer Fortsatz, der angepasst ist, um vom Körper eines Neurons zu leiten. Dendriten sind in der Regel kurze und stark verzweigte Fortsätze, die als Hauptort für die Bildung von erregenden und hemmenden Synapsen dienen, die auf das Neuron einwirken (verschiedene Neuronen haben ein unterschiedliches Längenverhältnis von Axon und Dendriten). Ein Neuron kann mehrere Dendriten und normalerweise nur ein Axon haben. Ein Neuron kann mit vielen (bis zu 20.000) anderen Neuronen Verbindungen haben.

Dendriten teilen sich dichotom, während Axone Kollateralen hervorbringen. Die Verzweigungsknoten enthalten normalerweise Mitochondrien.

Dendriten haben keine Myelinscheide, Axone aber schon. Der Ort der Erregungserzeugung in den meisten Neuronen ist der Axonhügel - eine Formation an der Stelle, an der das Axon den Körper verlässt. In allen Neuronen wird diese Zone Triggerzone genannt.

Synapse(Griechisch σύναψις, von συνάπτειν - umarmen, umarmen, Hände schütteln) - der Kontaktort zwischen zwei Neuronen oder zwischen einem Neuron und der Effektorzelle, die das Signal empfängt. Dient zur Übertragung zwischen zwei Zellen, und bei der synaptischen Übertragung kann die Amplitude und Frequenz des Signals reguliert werden. Einige Synapsen verursachen Neuronen-Depolarisation, andere Hyperpolarisation; erstere sind erregend, letztere hemmend. Normalerweise ist zur Erregung eines Neurons die Stimulation von mehreren erregenden Synapsen notwendig.

Der Begriff wurde 1897 vom englischen Physiologen Charles Sherrington eingeführt.

Einstufung

Strukturelle Klassifizierung

Basierend auf der Anzahl und Anordnung von Dendriten und Axonen werden Neuronen in nicht-axonale, unipolare Neuronen, pseudounipolare Neuronen, bipolare Neuronen und multipolare (viele dendritische Stämme, normalerweise efferente) Neuronen unterteilt.

Axonlose Neuronen- kleine Zellen, die eng in den Zwischenwirbelganglien gruppiert sind und keine anatomischen Anzeichen einer Aufteilung der Prozesse in Dendriten und Axone aufweisen. Alle Prozesse in einer Zelle sind sehr ähnlich. Der funktionelle Zweck von axonlosen Neuronen ist kaum verstanden.

Unipolare Neuronen- Neuronen mit einem Prozess, sind beispielsweise im sensorischen Kern des Trigeminusnervs vorhanden.

Bipolare Neuronen- Neuronen mit einem Axon und einem Dendriten, die sich in spezialisierten Sinnesorganen befinden - der Netzhaut, dem olfaktorischen Epithel und Bulbus, den Hör- und Vestibularganglien.

Multipolare Neuronen- Neuronen mit einem Axon und mehreren Dendriten. Diese Art von Nervenzellen überwiegt in.

Pseudounipolare Neuronen- sind in ihrer Art einzigartig. Ein Prozess verlässt den Körper, der sich sofort in T-Form teilt. Dieser gesamte Einzeltrakt ist mit einer Myelinscheide bedeckt und stellt strukturell ein Axon dar, obwohl entlang eines der Äste die Erregung nicht von, sondern zum Körper des Neurons geht. Strukturell sind Dendriten Verzweigungen am Ende dieses (peripheren) Prozesses. Die Triggerzone ist der Beginn dieser Verzweigung (d. h. sie befindet sich außerhalb des Zellkörpers). Solche Neuronen befinden sich in den Spinalganglien.

Funktionale Einteilung

Durch die Position im Reflexbogen werden afferente Neuronen (empfindliche Neuronen), efferente Neuronen (einige von ihnen werden Motoneuronen genannt, manchmal ist dies kein sehr genauer Name, der für die gesamte Gruppe der Efferenzen gilt) und Interneuronen (interkalare Neuronen) unterschieden.

Afferente Neuronen(empfindlich, sensorisch oder Rezeptor). Neuronen dieses Typs umfassen primäre Zellen und pseudo-unipolare Zellen, in denen Dendriten freie Enden haben.

Efferente Neuronen(Effektor, Motor oder Motor). Neuronen dieses Typs umfassen Endneuronen – Ultimatum und Vorletztes – nicht Ultimatum.

Assoziative Neuronen(Interkalare oder Interneurone) - eine Gruppe von Neuronen kommuniziert zwischen efferenten und afferenten, sie werden in Intrusion, Kommissural und Projektion unterteilt.

sekretorische Neuronen- Neuronen, die hochaktive Substanzen (Neurohormone) absondern. Sie haben einen gut entwickelten Golgi-Komplex, das Axon endet in axovasalen Synapsen.

Morphologische Klassifikation

Die morphologische Struktur von Neuronen ist vielfältig. In dieser Hinsicht werden bei der Klassifizierung von Neuronen mehrere Prinzipien verwendet:

• berücksichtigen Sie die Größe und Form des Körpers des Neurons;
• die Anzahl und Art der Verzweigungsprozesse;
• die Länge des Neurons und das Vorhandensein spezialisierter Membranen.

Je nach Form der Zelle können Neuronen kugelförmig, körnig, sternförmig, pyramidenförmig, birnenförmig, spindelförmig, unregelmäßig usw. sein. Die Größe des Neuronenkörpers variiert von 5 Mikron bei kleinen Körnerzellen bis zu 120-150 Mikron bei Riesenzellen Pyramidenneuronen. Die Länge eines menschlichen Neurons reicht von 150 Mikrometer bis 120 cm.

Je nach Anzahl der Prozesse werden die folgenden morphologischen Arten von Neuronen unterschieden:

• unipolare (mit einem Prozess) Neurozyten, die beispielsweise im sensorischen Kern des Trigeminusnervs vorhanden sind;
• pseudo-unipolare Zellen, die in der Nähe in den intervertebralen Ganglien gruppiert sind;
• bipolare Neuronen (mit einem Axon und einem Dendrit) in spezialisierten Sinnesorganen - der Netzhaut, dem olfaktorischen Epithel und Bulbus, den Hör- und Gleichgewichtsganglien;
• multipolare Neuronen (haben ein Axon und mehrere Dendriten), vorherrschend im ZNS.

Entwicklung und Wachstum eines Neurons

Das Neuron entwickelt sich aus einer kleinen Vorläuferzelle, die aufhört sich zu teilen, noch bevor sie ihre Fortsätze freisetzt. (Die Frage der neuronalen Teilung ist jedoch derzeit umstritten.) In der Regel beginnt das Axon zuerst zu wachsen, und später bilden sich Dendriten. Am Ende des Entwicklungsprozesses der Nervenzelle erscheint eine unregelmäßig geformte Verdickung, die anscheinend den Weg durch das umgebende Gewebe ebnet. Diese Verdickung wird Wachstumskegel der Nervenzelle genannt. Es besteht aus einem abgeflachten Teil des Fortsatzes der Nervenzelle mit vielen dünnen Stacheln. Die Mikrostacheln sind 0,1 bis 0,2 µm dick und können bis zu 50 µm lang werden; der breite und flache Bereich des Wachstumskegels ist etwa 5 µm breit und lang, obwohl seine Form variieren kann. Die Zwischenräume zwischen den Mikrostacheln des Wachstumskegels sind mit einer gefalteten Membran bedeckt. Microspines sind in ständiger Bewegung – einige werden in den Wachstumskegel gezogen, andere verlängern sich, weichen in verschiedene Richtungen ab, berühren das Substrat und können daran haften bleiben.

Der Wachstumskegel ist mit kleinen, manchmal miteinander verbundenen, unregelmäßig geformten Membranbläschen gefüllt. Direkt unter den gefalteten Bereichen der Membran und in den Stacheln befindet sich eine dichte Masse verwickelter Aktinfilamente. Der Wachstumskegel enthält auch Mitochondrien, Mikrotubuli und Neurofilamente, die im Körper des Neurons vorkommen.

Wahrscheinlich werden Mikrotubuli und Neurofilamente hauptsächlich aufgrund der Hinzufügung neu synthetisierter Untereinheiten an der Basis des Neuronfortsatzes verlängert. Sie bewegen sich mit einer Geschwindigkeit von etwa einem Millimeter pro Tag, was der Geschwindigkeit des langsamen Axontransports in einem reifen Neuron entspricht. Da die durchschnittliche Vorschubgeschwindigkeit des Wachstumskegels ungefähr gleich ist, ist es möglich, dass während des Wachstums des Neuronfortsatzes am fernen Ende des Neuronfortsatzes weder ein Zusammenbau noch eine Zerstörung von Mikrotubuli und Neurofilamenten stattfindet. Neues Membranmaterial kommt offenbar am Ende hinzu. Der Wachstumskegel ist ein Bereich mit schneller Exozytose und Endozytose, wie die vielen hier vorhandenen Vesikel belegen. Kleine Membranvesikel werden mit einem schnellen Axontransportstrom entlang des Fortsatzes des Neurons vom Zellkörper zum Wachstumskegel transportiert. Membranmaterial wird offenbar im Körper des Neurons synthetisiert, in Form von Vesikeln zum Wachstumskegel transportiert und dort durch Exozytose in die Plasmamembran eingebaut, wodurch das Auswachsen der Nervenzelle verlängert wird.

Dem Wachstum von Axonen und Dendriten geht normalerweise eine Phase der neuronalen Migration voraus, in der sich unreife Neuronen ansiedeln und einen dauerhaften Platz für sich finden.

Neuron ist die grundlegende strukturelle und funktionelle Einheit des Nervensystems. Ein Neuron ist eine Nervenzelle mit Fortsätzen (Farbe. Tabelle III, SONDERN). Es unterscheidet Zellkörper, oder Soma, ein langer, leicht verzweigter Fortsatz - Axon und viele (von 1 bis 1000) kurze, stark verzweigte Fortsätze - Dendriten. Die Länge des Axons erreicht einen Meter oder mehr, sein Durchmesser reicht von Hundertstel Mikrometer (µm) bis 10 µm; Die Länge des Dendriten kann 300 Mikrometer erreichen und sein Durchmesser - 5 Mikrometer.

Das Axon, das das Soma der Zelle verlässt, verengt sich allmählich, getrennte Prozesse gehen davon aus - Sicherheiten. Während der ersten 50–100 Mikrometer vom Zellkörper entfernt ist das Axon nicht von der Myelinscheide bedeckt. Der daran angrenzende Teil des Zellkörpers wird genannt Axonhügel. Der Teil des Axons, der nicht von der Myelinscheide bedeckt ist, wird zusammen mit dem Axonhügel bezeichnet das Anfangssegment des Axons.Diese Bereiche unterscheiden sich in einer Reihe von morphologischen und funktionellen Merkmalen.

Durch Dendriten gelangt die Erregung von Rezeptoren oder anderen Neuronen zum Zellkörper, und das Axon überträgt die Erregung von einem Neuron zu einem anderen oder Arbeitsorgan. Die Dendriten haben seitliche Fortsätze (Stacheln), die ihre Oberfläche vergrößern und die Orte des größten Kontakts mit anderen Neuronen sind. Das Ende der Axone verzweigt sich stark, Ein Axon kann 5.000 Nervenzellen kontaktieren und bis zu 10.000 Kontakte herstellen (Abb. 26, SONDERN).

Der Kontaktpunkt eines Neurons mit einem anderen wird als bezeichnet Synapse(vom griechischen Wort "synapto" - Kontakt). Im Aussehen haben Synapsen die Form von Knöpfen, Zwiebeln, Schleifen usw.

Die Anzahl der synaptischen Kontakte ist im Körper und in den Prozessen des Neurons nicht gleich und in verschiedenen Teilen des zentralen Nervensystems sehr unterschiedlich. Der Körper eines Neurons ist zu 38 % mit Synapsen bedeckt, und es gibt bis zu 1200-1800 Synapsen pro Neuron. Auf Dendriten und Stacheln gibt es viele Synapsen, auf dem Axonhügel ist ihre Anzahl gering.

Alle Neuronen zentrales Nervensystem verbinden grundsätzlich miteinander in eine Richtung: Die Axonäste eines Neurons stehen in Kontakt mit dem Zellkörper und den Dendriten eines anderen Neurons.

Der Körper einer Nervenzelle in verschiedenen Teilen des Nervensystems hat eine unterschiedliche Größe (ihr Durchmesser reicht von 4 bis 130 Mikrometer) und Form (abgerundet, abgeflacht, polygonal, oval). Es ist mit einer komplexen Membran bedeckt und enthält Organellen, die für jede andere Zelle charakteristisch sind: Im Zytoplasma befindet sich ein Kern mit einem oder mehreren Nukleolen, Mitochondrien, Ribosomen, dem Golgi-Apparat, dem endoplasmatischen Retikulum usw.

charakteristisches Merkmal Aufbau der Nervenzelle ist das Vorhandensein von körnigem Retikulum mit einer großen Anzahl von Ribosomen und Neurofibrillen. Ribosomen in Nervenzellen sind mit einem hohen Stoffwechsel-, Protein- und RNA-Syntheseniveau verbunden.

Der Kern enthält genetisches Material - Desoxyribonukleinsäure (DNA), die die Zusammensetzung der RNA des Soma des Neurons reguliert. Die RNA wiederum bestimmt die Menge und Art des Proteins, das im Neuron synthetisiert wird.

Neurofibrillen sind die dünnsten Fasern, die den Zellkörper in alle Richtungen durchqueren (Abb. 26, B) und weiter in Triebe.

Neuronen werden durch Struktur und Funktion unterschieden. Je nach Struktur (abhängig von der Anzahl der vom Zellkörper ausgehenden Fortsätze) werden sie unterschieden einpolig(mit einem Zweig), bipolar(mit zwei Prozessen) und multipolar(mit vielen Prozessen) Neuronen.

Sie unterscheiden sich nach ihren funktionellen Eigenschaften afferent(oder zentripetal) Neuronen, die Impulse von Rezeptoren zum zentralen Nervensystem weiterleiten efferent, Motor, Motoneuronen(oder zentrifugal), Übertragung der Erregung vom Zentralnervensystem auf das innervierte Organ und Stecker, Kontakt oder mittlere Neuronen, die afferente und efferente Bahnen verbinden.

Afferente Neuronen sind unipolar, ihre Körper liegen in den Spinalganglien. Der Prozess, der sich vom Zellkörper aus erstreckt, ist T-förmig in zwei Äste unterteilt, von denen einer zum Zentralnervensystem führt und die Funktion eines Axons erfüllt, und der andere sich den Rezeptoren nähert und ein langer Dendrit ist.

Die meisten efferenten und interkalaren Neuronen sind multipolar. Multipolare interkalare Neuronen befinden sich in großer Zahl in den hinteren Hörnern des Rückenmarks und sind auch in allen anderen Teilen des zentralen Nervensystems zu finden. Οʜᴎ sind auch bipolar, wie z. B. retinale Neuronen, die einen kurzen verzweigten Dendriten und ein langes Axon haben. Motoneuronen befinden sich hauptsächlich in den Vorderhörnern des Rückenmarks.

Es wird nach drei Hauptgruppen von Zeichen durchgeführt: morphologisch, funktionell und biochemisch.

1. Morphologische Klassifikation von Neuronen(entsprechend den Merkmalen der Struktur). Nach Anzahl der Triebe Neuronen werden unterteilt in einpolig(mit einem Zweig), zweipolig ( mit zwei Prozessen ) , pseudo-unipolar(falsch unipolar), multipolar(haben drei oder mehr Prozesse). (Abbildung 8-2). Letztere sind die meisten im Nervensystem.

Reis. 8-2. Arten von Nervenzellen.

1. Unipolares Neuron.

2. Pseudo-unipolares Neuron.

3. Bipolares Neuron.

4. Multipolares Neuron.

Neurofibrillen sind im Zytoplasma von Neuronen sichtbar.

(Nach Yu. A. Afanasiev und anderen).

Pseudo-unipolare Neuronen werden genannt, weil Axon und Dendrit bei der Entfernung vom Körper zunächst eng aneinander anliegen, den Eindruck eines Fortsatzes erwecken und erst dann T-förmig auseinanderlaufen (dazu gehören alle Rezeptorneuronen der Spinal- und Hirnganglien). Unipolare Neuronen kommen nur in der Embryogenese vor. Bipolare Neuronen sind bipolare Zellen der Netzhaut, Spiral- und Vestibularganglien. Nach Form Bis zu 80 Varianten von Neuronen wurden beschrieben: sternförmig, pyramidenförmig, birnenförmig, spindelförmig, Spinnentier usw.

2. Funktional(abhängig von der ausgeübten Funktion und dem Ort im Reflexbogen): Rezeptor, Effektor, Interkalar und Sekretor. Rezeptor(empfindliche, afferente) Neuronen nehmen mit Hilfe von Dendriten die Auswirkungen der äußeren oder inneren Umgebung wahr, erzeugen einen Nervenimpuls und leiten ihn an andere Arten von Neuronen weiter. Sie kommen nur in den Spinalganglien und den sensorischen Kernen der Hirnnerven vor. Effektor(efferente) Neuronen leiten die Erregung an die Arbeitsorgane (Muskeln oder Drüsen) weiter. Sie befinden sich in den Vorderhörnern des Rückenmarks und den autonomen Nervenganglien. Einfügen(assoziative) Neuronen befinden sich zwischen den Rezeptor- und Effektorneuronen; nach ihrer Anzahl am meisten, besonders im Zentralnervensystem. sekretorische Neuronen(neurosekretorische Zellen) spezialisierte Neuronen, die wie endokrine Zellen funktionieren. Sie synthetisieren und sezernieren Neurohormone ins Blut und befinden sich in der Hypothalamus-Region des Gehirns. Sie regulieren die Aktivität der Hypophyse und damit vieler peripherer endokriner Drüsen.

3. Vermittler(je nach chemischer Natur des sezernierten Mediators):

Cholinerge Neuronen (Mediator Acetylcholin);

Aminerge (Mediatoren - biogene Amine wie Noradrenalin, Serotonin, Histamin);

GABAergic (Mediator - Gamma-Aminobuttersäure);

Aminosäure-ergisch (Mediatoren - Aminosäuren wie Glutamin, Glycin, Aspartat);

Peptiderge (Mediatoren - Peptide wie Opioidpeptide, Substanz P, Cholecystokinin usw.);

Purinergisch (Mediatoren - Purinnukleotide wie Adenin) usw.

Die innere Struktur von Neuronen

Kern Neuronen sind normalerweise groß, rund, mit fein verteiltem Chromatin, 1-3 großen Nukleolen. Dies spiegelt die hohe Intensität von Transkriptionsvorgängen im Neuronenkern wider.

Zellenwand Ein Neuron ist in der Lage, elektrische Impulse zu erzeugen und weiterzuleiten. Dies wird erreicht, indem die lokale Durchlässigkeit seiner Ionenkanäle für Na + und K + geändert, das elektrische Potential geändert und es schnell entlang des Zytolemmas bewegt wird (Depolarisationswelle, Nervenimpuls).

Im Zytoplasma von Neuronen sind alle Allzweckorganellen gut entwickelt. Mitochondrien sind zahlreich und stellen den hohen Energiebedarf des Neurons bereit, der mit der erheblichen Aktivität synthetischer Prozesse, der Weiterleitung von Nervenimpulsen und dem Betrieb von Ionenpumpen verbunden ist. Sie zeichnen sich durch schnellen Verschleiß aus (Abbildung 8-3). Golgi-Komplex sehr gut entwickelt. Es ist kein Zufall, dass dieses Organell erstmals im Rahmen der Zytologie in Neuronen beschrieben und nachgewiesen wurde. Mit der Lichtmikroskopie wird es in Form von Ringen, Filamenten und Körnern nachgewiesen, die sich um den Kern herum befinden (Dictyosomen). Zahlreiche Lysosomen sorgen für eine konstante intensive Zerstörung tragbarer Komponenten des Neuronenzytoplasmas (Autophagie).

R
ist. 8-3. Ultrastrukturelle Organisation des Neuronenkörpers.

D. Dendriten. A. Axon.

1. Kern (Nukleolus ist durch einen Pfeil dargestellt).

2. Mitochondrien.

3. Golgi-Komplex.

4. Chromatophile Substanz (Bereiche des körnigen zytoplasmatischen Retikulums).

5. Lysosomen.

6. Axonhügel.

7. Neurotubuli, Neurofilamente.

(Nach V. L. Bykov).

Für eine normale Funktion und Erneuerung von Neuronenstrukturen muss der Proteinsyntheseapparat in ihnen gut entwickelt sein (Abb. 8-3). Granuläres zytoplasmatisches Retikulum bildet im Zytoplasma von Neuronen Cluster, die mit basischen Farbstoffen gut angefärbt und unter dem Lichtmikroskop in Form von Klumpen sichtbar sind chromatophile Substanz(basophile oder Tigersubstanz, Nissl-Substanz). Der Begriff „Nissl-Substanz“ hat sich zu Ehren des Wissenschaftlers Franz Nissl erhalten, der sie erstmals beschrieben hat. Klumpen chromatophiler Substanz befinden sich in den Perikarya von Neuronen und Dendriten, aber niemals in Axonen, wo der Proteinsyntheseapparat schwach entwickelt ist (Abb. 8-3). Bei anhaltender Reizung oder Schädigung eines Neurons zerfallen diese Ansammlungen des körnigen zytoplasmatischen Retikulums in einzelne Elemente, was sich auf lichtoptischer Ebene durch das Verschwinden der Nissl-Substanz ( Chromatolyse, Tigrolyse).

Zytoskelett Neuronen ist gut entwickelt, bildet ein dreidimensionales Netzwerk, dargestellt durch Neurofilamente (6-10 nm dick) und Neurotubuli (20-30 nm Durchmesser). Neurofilamente und Neurotubuli sind durch Querbrücken miteinander verbunden, verkleben bei Fixierung zu 0,5–0,3 μm dicken Bündeln, die mit Silbersalzen angefärbt sind und auf lichtoptischer Ebene unter dem Namen beschrieben werden Neurofibrillen. Sie bilden in den Perikaryonen der Neurozyten ein Netzwerk und liegen in den Ausläufern parallel (Abb. 8-2). Das Zytoskelett behält die Form der Zellen bei und erfüllt auch eine Transportfunktion - es ist am Transport von Substanzen vom Perikaryon zu den Prozessen beteiligt (axonaler Transport).

Einschlüsse im Zytoplasma des Neurons werden Lipidtropfen, Körnchen dargestellt Lipofuszin- "Alterungspigment" - gelbbraune Farbe der Lipoproteinnatur. Sie sind Restkörper (Telolisosomen) mit Produkten unverdauter Neuronenstrukturen. Anscheinend kann sich Lipofuszin auch in jungen Jahren ansammeln, mit intensiver Funktion und Schädigung von Neuronen. Hinzu kommen Pigmenteinschlüsse im Zytoplasma der Neuronen der Substantia nigra und des blauen Flecks des Hirnstamms. Melanin. Viele Neuronen im Gehirn enthalten Einschlüsse Glykogen.

Neuronen sind nicht teilungsfähig und mit zunehmendem Alter nimmt ihre Anzahl aufgrund des natürlichen Todes allmählich ab. Bei degenerativen Erkrankungen (Alzheimer-Krankheit, Huntington-Krankheit, Parkinsonismus) nimmt die Intensität der Apoptose zu und die Anzahl der Neuronen in bestimmten Teilen des Nervensystems nimmt stark ab.