(Zitronensäurezyklus oder Krebszyklus)

Unter aeroben Bedingungen gelangt das entstehende Acetyl-CoA in den Krebszyklus. Im Krebs-Zyklus wird nach den Reaktionen Wasserentzug und -zugabe, Decarboxylierung und Dehydrierung der Acetylrest, der in Form von Acetyl-CoA in den Zyklus gelangt ist, vollständig gespalten. Die Gesamtreaktion wird wie folgt geschrieben:

CH 3 CO ~ S-CoA + 3H 2 O + ADP + H 3 RO 4 →

HS-CoA + 2CO 2 + 4[H 2] + ATP

Der Krebszyklus ist bei Tieren und Pflanzen gleich. Dies ist ein weiterer Beweis für die Einheit des Ursprungs. Der Zyklus findet im Stroma der Mitochondrien statt. Betrachten wir es genauer:

Die erste Reaktion des Zyklus ist die Übertragung eines Acetylrests von Acetyl-CoA auf Oxalessigsäure (OAA) unter Bildung von Zitronensäure (Citrat) (Abb. 3.2).

Bei der durch Citrat-Synthase katalysierten Reaktion wird die makroerge Bindung von Acetyl-CoA verschwendet, also die Energie, die im Prozess der Pyruvat-Oxidation vor Beginn des Zyklus gespeichert wurde. Das bedeutet, dass der Krebszyklus wie die Glykolyse nicht mit der Speicherung von Energie in der Zelle beginnt, sondern mit dem Verbrauch.

Wir betonen, dass die Kette von Umwandlungen, die diesen Zyklus bilden und letztendlich auf die Zerstörung der Kohlenstoffzusammensetzung einer Reihe von Säuren abzielen, mit deren Zunahme beginnt: Unter Bildung wird das Zwei-Kohlenstoff-Fragment (Essigsäure) an das tetragonale Fragment von AAA angefügt aus Tricarbonsäurecitrat mit sechs Kohlenstoffatomen, das in großen Mengen in Zellen gespeichert werden kann.

Somit ist der Krebszyklus ein katalytischer Prozess und beginnt nicht mit Katabolismus (Zerstörung), sondern mit der Citratsynthese. Die Citratsynthetase, die diese Reaktion katalysiert, gehört zu den regulatorischen Enzymen: Sie wird durch NADH und ATP gehemmt. NADH ist das Endprodukt, in dem die bei der Atmung freigesetzte Energie gespeichert wird. Je aktiver die Citratsynthetase ist, desto schneller laufen andere Reaktionen des Zyklus ab, desto schneller verläuft die Dehydrierung von Stoffen unter Bildung von NADH. Eine Erhöhung der letzteren Menge führt jedoch zu einer Hemmung des Enzyms und der Zyklus verlangsamt sich. Dies ist ein Beispiel für eine Rückkopplungsschleife.

Die nächste Reaktionsreihe ist die Umwandlung von Citrat in aktive Isocitronensäure (Isocitrat). Es läuft unter Beteiligung von Wasser ab und läuft tatsächlich auf die intramolekulare Umwandlung von Zitronensäure hinaus. Das Zwischenprodukt dieser Umwandlung ist cis-Aconitsäure:

Beide Reaktionen werden durch Aconitase katalysiert. Das Isocitrat wird dann durch die Isocitrat-Dehydrogenase, deren Coenzym NAD+ ist, dehydriert. Durch Oxidation entsteht Oxalbernsteinsäure (Oxalosuccinat).

Letztere Säure ist decarboxyliert. Das abgetrennte CO 2 gehört zum Acetylrest, der in Form von Acetyl-CoA in den Kreislauf gelangte. Durch die Decarboxylierung entsteht eine sehr aktive α-Ketoglutarsäure (Ketoglutarat).

α-Ketoglutarat wiederum durchläuft die gleiche Veränderung, die vor Beginn des Zyklus bei Pyruvat auftritt: gleichzeitige Oxidation und Decarboxylierung.

An der Reaktion ist der α-Ketoglutarat-Dehydrogenase-Komplex beteiligt:

α-Ketoglutarat + NAD + + CoA–SH →

Succinyl-S-CoA + CO 2 + NADH + H + →

Succinyl-S-SOA + ADP + H 3 RO 4 →

Bernsteinsäure + ATP + CoA–SH

Das freigesetzte CO 2 ist ein weiterer Partikel, der vom Acetylrückstand abgespalten wird. Die durch diese komplexen Umwandlungen entstehende Bernsteinsäure (Succinat) wird wieder dehydriert und es entsteht Fumarsäure (Fumarat). Die Reaktion wird durch Succinatdehydrogenase vermittelt. Fumarat wird nach Zugabe eines Wassermoleküls leicht in Apfelsäure (Malat) umgewandelt. An der Reaktion ist Fumarathydrotase beteiligt.

Die oxidierte Apfelsäure wird unter Beteiligung der NAD + -spezifischen Malatdehydrogenase in PAA umgewandelt.

Denken Sie daran, dass PAA das Endprodukt des Krebs-Zyklus ist – es wird auch während der Photosynthese von C 4 -Pflanzen (Hatch-Sleck-Zyklus) während der Carboxylierung von PEP im Licht und im Dunkeln in Pflanzen des CAM-Typs gebildet.

Damit endet der Krebszyklus und kann von vorne beginnen. Eine Voraussetzung ist die Versorgung mit neuen Acetyl-CoA-Molekülen.

Die Hauptbedeutung des Krebszyklus besteht in der Speicherung von Energie, die durch die Zerstörung von Pyruvat freigesetzt wird, in den makroergen Bindungen von ATP. Durch die Versorgung der Zelle mit ATP kann der Krebszyklus andere Prozesse regulieren, die Energie benötigen, wie den Transport von Wasser und Salzen, die Synthese und den Transport organischer Substanzen. Je schneller die Stoffumwandlung im Kreislauf erfolgt, desto mehr ATP kann synthetisiert werden, desto schneller laufen diese Prozesse ab.

Im Kreislauf gebildete Zwischenstoffe können zur Synthese von Proteinen, Fetten und Kohlenhydraten verwendet werden. Beispielsweise ist Acetyl-CoA ein notwendiges Produkt für die Synthese von Fettsäuren, Ketoglutarat kann durch reduktive Aminierung in Glutaminsäure umgewandelt werden und Fumarat oder PAA können in Asparaginsäure umgewandelt werden.

Das Gesamtergebnis des Krebs-Zyklus reduziert sich somit auf die Tatsache, dass jede Acetylgruppe (Zwei-Kohlenstoff-Fragment), die aus Pyruvat (Drei-Kohlenstoff-Fragment) gebildet wird, zu CO 2 gespalten wird. Während dieses Prozesses werden NAD+, FAD+ wiederhergestellt und ATP synthetisiert.

Bei der Regulierung des Zyklus von Di- und Tricarbonsäuren ist das Verhältnis zwischen NADH und NAD + sowie die ATP-Konzentration wichtig. Ein hoher Gehalt an ATP und NADH hemmt die Aktivität von Enzymen des Krebszyklus wie Pyruvatdehydrogenase, Citratsynthetase, Isocitratdehydrogenase und Malatdehydrogenase. Eine Erhöhung der Oxalacetatkonzentration hemmt die Enzyme, deren Aktivität mit seiner Synthese verbunden ist – Succinatdehydrogenase und Malatdehydrogenase. Die Oxidation von 2-Hydroxyglutarsäure wird durch Adenylate beschleunigt, während die von Succinat durch ATP, ADP und Ubichinon beschleunigt wird. Es gibt eine Reihe weiterer Regulationspunkte im Krebszyklus.

Glyoxylat-Weg

Mit der Keimung fettreicher Samen ändert sich der Verlauf des Krebszyklus geringfügig. Diese Art von Krebszyklus, an dem Glyoxylsäure beteiligt ist, wird Glyoxylatzyklus genannt (Abb. 3.3).

Die ersten Transformationsstadien vor der Bildung von Isocitrat (Isocitronensäure) ähneln dem Krebs-Zyklus. Dann ändert sich der Reaktionsverlauf. Isocitrat wird unter Beteiligung der Isocitratlyase in Bernstein- und Glyoxylsäure gespalten:

Succinat (Bernsteinsäure) verlässt den Kreislauf, Glyoxylat bindet an Acetyl-CoA und es entsteht Malat. Die Reaktion wird durch Malat-Synthase katalysiert. Das Malat wird zu PI oxidiert und der Zyklus endet. Abgesehen von zwei Enzymen – Isocitratase (Isocitrat-Lyase) und Malat-Synthase – sind alle anderen die gleichen wie im Krebs-Zyklus. Wenn Malat oxidiert wird, wird das NAD+-Molekül wiederhergestellt. Die Quelle von Acetyl-CoA für diesen Zyklus sind Fettsäuren, die bei der Fettzerstörung entstehen. Die Gesamtzyklusgleichung kann wie folgt geschrieben werden:

2CH 3 CO-S-CoA + 2H 2 O + ÜBER + →

2HS-CoA + COOH-CH 2 -CH 2 -COOH + NADH + H +

Der Glyoxylatzyklus findet in speziellen Organellen statt – Glyoxisomen.

Welche Bedeutung hat dieser Zyklus? Reduziertes NADH kann oxidiert werden, um drei ATP-Moleküle zu bilden. Succinat (Bernsteinsäure) verlässt das Glyoxisom und gelangt in die Mitochondrien, wo es in den Krebszyklus einbezogen wird. Hier wird es zu PIE, dann zu Pyruvat, Phosphoenolpyruvat und weiter zu Zucker umgewandelt.

So können mit Hilfe des Glyoxylatzyklus Fette in Kohlenhydrate umgewandelt werden. Dies ist besonders während der Samenkeimung sehr wichtig, da Zucker von einem Teil der Pflanze zum anderen transportiert werden kann, Fette hingegen nicht. Glyoxylat kann als Material für die Synthese von Porphyrinen und damit Chlorophyll dienen.

Tricarbonsäurezyklus (Krebs-Zyklus)

Die Glykolyse wandelt Glukose in Pyruvat um und erzeugt aus einem Glukosemolekül zwei ATP-Moleküle – das ist ein kleiner Bruchteil der potentiellen Energie dieses Moleküls.

Unter aeroben Bedingungen wird Pyruvat durch Glykolyse in Acetyl-CoA umgewandelt und im Tricarbonsäurezyklus (Zitronensäurezyklus) zu CO 2 oxidiert. In diesem Fall passieren die bei den Reaktionen dieses Zyklus freigesetzten Elektronen NADH und FADH 2 zu 0 2 – dem endgültigen Akzeptor. Der elektronische Transport ist mit der Bildung eines Protonengradienten der Mitochondrienmembran verbunden, dessen Energie dann durch oxidative Phosphorylierung für die ATP-Synthese genutzt wird. Werfen wir einen Blick auf diese Reaktionen.

Unter aeroben Bedingungen durchläuft Brenztraubensäure (Stufe 1) eine oxidative Decarboxylierung, die effizienter ist als die Umwandlung in Milchsäure, wobei Acetyl-CoA entsteht (Stufe 2), das zu den Endprodukten des Glukoseabbaus – CO 2 – oxidiert werden kann und H 2 0 (3. Stufe). G. Krebs (1900-1981), ein deutscher Biochemiker, der die Oxidation einzelner organischer Säuren untersucht hatte, kombinierte deren Reaktionen in einem einzigen Zyklus. Ihm zu Ehren wird der Tricarbonsäure-Zyklus daher oft als Krebs-Zyklus bezeichnet.

Die Oxidation von Brenztraubensäure zu Acetyl-CoA erfolgt in Mitochondrien unter Beteiligung von drei Enzymen (Pyruvatdehydrogenase, Lipoamiddehydrogenase, Lipoylacetyltransferase) und fünf Coenzymen (NAD, FAD, Thiaminpyrophosphat, Liponsäureamid, Coenzym A). Diese vier Coenzyme enthalten B-Vitamine (B x, B 2 , B 3 , B 5), was auf den Bedarf dieser Vitamine für die normale Oxidation von Kohlenhydraten hinweist. Unter dem Einfluss dieses komplexen Enzymsystems wird Pyruvat in der oxidativen Decarboxylierungsreaktion in die aktive Form der Essigsäure umgewandelt – Acetyl-Coenzym A:

Unter physiologischen Bedingungen ist Pyruvatdehydrogenase ein ausschließlich irreversibles Enzym, was die Unmöglichkeit erklärt, Fettsäuren in Kohlenhydrate umzuwandeln.

Das Vorhandensein einer makroergen Bindung im Acetyl-CoA-Molekül weist auf die hohe Reaktivität dieser Verbindung hin. Insbesondere kann Acetyl-CoA in Mitochondrien zur Energieerzeugung dienen; in der Leber wird überschüssiges Acetyl-CoA für die Synthese von Ketonkörpern verwendet; im Zytosol ist es an der Synthese komplexer Moleküle wie Steriden und Fettsäuren beteiligt .

Acetyl-CoA, das bei der Reaktion der oxidativen Decarboxylierung von Brenztraubensäure entsteht, gelangt in den Tricarbonsäurezyklus (Krebs-Zyklus). Der Krebszyklus – der letzte katabolische Weg für die Oxidation von Kohlenhydraten, Fetten und Aminosäuren – ist im Wesentlichen ein „Stoffwechselkessel“. Die Reaktionen des Krebszyklus, die ausschließlich in den Mitochondrien ablaufen, werden auch Zitronensäurezyklus oder Tricarbonsäurezyklus (TCA) genannt.

Eine der wichtigsten Funktionen des Tricarbonsäurezyklus ist die Erzeugung reduzierter Coenzyme (3 Moleküle NADH + H + und 1 Molekül FADH 2), gefolgt von der Übertragung von Wasserstoffatomen oder deren Elektronen auf den endgültigen Akzeptor, den molekularen Sauerstoff. Dieser Transport geht mit einem starken Rückgang der freien Energie einher, von der ein Teil im Prozess der oxidativen Phosphorylierung zur Speicherung in Form von ATP genutzt wird. Es versteht sich, dass der Tricarbonsäurezyklus aerob und sauerstoffabhängig ist.

1. Die erste Reaktion des Tricarbonsäurezyklus ist die Kondensation von Acetyl-CoA und Oxalessigsäure unter Beteiligung des Citrat-Synthase-Enzyms der mitochondrialen Matrix unter Bildung von Zitronensäure.

2. Unter dem Einfluss des Enzyms Aconitase, das die Entfernung eines Wassermoleküls aus Citrat katalysiert, wird dieses umgewandelt

zu cis-Aconitsäure. Wasser verbindet sich mit Cis-Aconitsäure und wird zu Isocitronensäure.

3. Dann katalysiert das Enzym Isocitratdehydrogenase die erste Dehydrogenasereaktion des Zitronensäurezyklus, bei der Isozitronensäure in oxidativen Decarboxylierungsreaktionen in α-Ketoglutarsäure umgewandelt wird:

Bei dieser Reaktion werden das erste Molekül CO 2 und das erste Molekül des NADH 4-H + -Zyklus gebildet.

4. Die weitere Umwandlung von α-Ketoglutarsäure in Succinyl-CoA wird durch den Multienzymkomplex der α-Ketoglutarsäuredehydrogenase katalysiert. Diese Reaktion ist chemisch analog zur Pyruvat-Dehydrogenase-Reaktion. Es handelt sich um Liponsäure, Thiaminpyrophosphat, HS-KoA, NAD +, FAD.

Als Ergebnis dieser Reaktion entsteht erneut das Molekül NADH + H + und CO 2.

5. Das Succinyl-CoA-Molekül verfügt über eine makroerge Bindung, deren Energie in der nächsten Reaktion in Form von GTP gespeichert wird. Unter dem Einfluss des Enzyms Succinyl-CoA-Synthetase wird Succinyl-CoA in freie Bernsteinsäure umgewandelt. Beachten Sie, dass Bernsteinsäure auch aus Methylmalonyl-CoA durch Oxidation von Fettsäuren mit einer ungeraden Anzahl an Kohlenstoffatomen gewonnen werden kann.

Diese Reaktion ist ein Beispiel für die Substratphosphorylierung, da das energiereiche GTP-Molekül in diesem Fall ohne Beteiligung der Elektronen- und Sauerstofftransportkette gebildet wird.

6. Bernsteinsäure wird bei der Succinat-Dehydrogenase-Reaktion zu Fumarsäure oxidiert. Succinatdehydrogenase, ein typisches eisenschwefelhaltiges Enzym, dessen Coenzym FAD ist. Succinatdehydrogenase ist das einzige Enzym, das auf der inneren Mitochondrienmembran fixiert ist, während alle anderen Zyklusenzyme in der Mitochondrienmatrix lokalisiert sind.

7. Anschließend erfolgt die Hydratation von Fumarsäure zu Apfelsäure unter dem Einfluss des Enzyms Fumarase in einer reversiblen Reaktion unter physiologischen Bedingungen:

8. Die letzte Reaktion des Tricarbonsäurezyklus ist die Malat-Dehydrogenase-Reaktion, an der das aktive Enzym der mitochondrialen NADß-abhängigen Malat-Dehydrogenase beteiligt ist, bei der das dritte Molekül des reduzierten NADH + H + gebildet wird:

Die Bildung von Oxalessigsäure (Oxalacetat) schließt eine Runde des Tricarbonsäurezyklus ab. Oxalessigsäure kann bei der Oxidation des zweiten Acetyl-CoA-Moleküls verwendet werden, und dieser Reaktionszyklus kann viele Male wiederholt werden, was ständig zur Produktion von Oxalessigsäure führt.

Somit führt die Oxidation eines Moleküls Acetyl-CoA als Zyklussubstrat im TCA-Zyklus zur Produktion eines GTP-Moleküls, drei NADP + H + -Molekülen und eines FADH 2-Moleküls. Die Oxidation dieser Reduktionsmittel in der biologischen Oxidationskette

Das Ion führt zur Synthese von 12 ATP-Molekülen. Diese Rechnung wird anhand des Themas „Biologische Oxidation“ deutlich: Die Aufnahme eines NAD + -Moleküls in das Elektronentransportsystem geht letztendlich mit der Bildung von 3 ATP-Molekülen einher, die Aufnahme eines FADH 2-Moleküls führt zur Bildung von 2 ATP-Molekülen. und ein GTP-Molekül entspricht 1 ATP-Molekül.

Beachten Sie, dass zwei Kohlenstoffatome von Adetyl-CoA in den Tricarbonsäurezyklus eintreten und zwei Kohlenstoffatome den Zyklus in Form von CO 2 in Decarboxylierungsreaktionen verlassen, die durch Isocitratdehydrogenase und Alpha-Ketoglutaratdehydrogenase katalysiert werden.

Bei der vollständigen Oxidation eines Glucosemoleküls unter aeroben Bedingungen zu CO 2 und H 2 0 erfolgt die Bildung von Energie in Form von ATP:

• 4 ATP-Moleküle bei der Umwandlung eines Glucosemoleküls in 2 Moleküle Brenztraubensäure (Glykolyse);
• 6 ATP-Moleküle, die bei der 3-Phosphoglycerinaldehyd-Dehydrogenase-Reaktion (Glykolyse) entstehen;
• 30 ATP-Moleküle, die während der Oxidation von zwei Brenztraubensäuremolekülen in der Pyruvat-Dehydrogenase-Reaktion und bei den anschließenden Umwandlungen von zwei Acetyl-CoA-Molekülen zu CO 2 und H 2 0 im Tricarbonsäurezyklus gebildet werden. Daher kann die gesamte Energieabgabe während der vollständigen Oxidation eines Glucosemoleküls 40 ATP-Moleküle betragen. Es sollte jedoch berücksichtigt werden, dass bei der Oxidation von Glucose im Stadium der Umwandlung von Glucose in Glucose-6-phosphat und im Stadium der Umwandlung von Fructose-6-phosphat in Fructose-1,6-diphosphat zwei ATP-Moleküle vorhanden waren verbraucht. Daher beträgt die „Netto“-Energieabgabe bei der Oxidation eines Glucosemoleküls 38 ATP-Moleküle.

Sie können die Energie der anaeroben Glykolyse und des aeroben Glukosekatabolismus vergleichen. Von den 688 kcal Energie, die theoretisch in 1 Gramm Molekül Glucose (180 g) enthalten sind, sind 20 kcal in zwei ATP-Molekülen enthalten, die bei den Reaktionen der anaeroben Glykolyse entstehen, und 628 kcal verbleiben theoretisch in Form von Milchsäure.

Unter aeroben Bedingungen wurden aus 688 kcal eines Grammmoleküls Glucose in 38 ATP-Molekülen 380 kcal gewonnen. Somit ist die Effizienz der Glukoseverwertung unter aeroben Bedingungen etwa 19-mal höher als bei der anaeroben Glykolyse.

Es sollte darauf hingewiesen werden, dass alle Oxidationsreaktionen (Oxidation von Triosephosphat, Brenztraubensäure, vier Oxidationsreaktionen des Tricarbonsäurezyklus) bei der Synthese von ATP aus ADP und Phneor konkurrieren (Pasteur-Effekt). Dies bedeutet, dass das bei den Oxidationsreaktionen entstehende NADH + H + -Molekül die Wahl zwischen den Reaktionen des Atmungssystems, bei denen Wasserstoff in Sauerstoff umgewandelt wird, und des LDH-Enzyms, das Wasserstoff in Brenztraubensäure umwandelt, hat.

In den frühen Stadien des Tricarbonsäurezyklus können seine Säuren den Zyklus verlassen, um an der Synthese anderer Zellverbindungen teilzunehmen, ohne die Funktion des Zyklus selbst zu stören. An der Regulierung der Aktivität des Tricarbonsäurezyklus sind verschiedene Faktoren beteiligt. Darunter sind vor allem die Aufnahme von Acetyl-CoA-Molekülen, die Aktivität des Pyruvat-Dehydrogenase-Komplexes, die Aktivität der Komponenten der Atmungskette und die damit verbundene oxidative Phosphorylierung sowie der Oxalessigsäurespiegel zu erwähnen Säure.

Molekularer Sauerstoff ist nicht direkt am Tricarbonsäurezyklus beteiligt, seine Reaktionen finden jedoch nur unter aeroben Bedingungen statt, da NAD ~ und FAD in Mitochondrien nur regeneriert werden können, wenn Elektronen auf molekularen Sauerstoff übertragen werden. Hervorzuheben ist, dass die Glykolyse im Gegensatz zum Kreislauf der Tricarbonsäuren auch unter anaeroben Bedingungen möglich ist, da NAD ~ beim Übergang von Brenztraubensäure in Milchsäure regeneriert wird.

Neben der Bildung von ATP hat der Tricarbonsäurezyklus noch eine weitere wichtige Bedeutung: Der Zyklus stellt Zwischenstrukturen für verschiedene Biosynthesen des Körpers bereit. Beispielsweise stammen die meisten Porphyrinatome aus Succinyl-CoA, viele Aminosäuren sind Derivate von α-Ketoglutarsäure und Oxalessigsäure und Fumarsäure entsteht bei der Harnstoffsynthese. Dies zeigt die Integrität des Tricarbonsäurezyklus im Stoffwechsel von Kohlenhydraten, Fetten und Proteinen.

Wie die Reaktionen der Glykolyse zeigen, liegt die Fähigkeit der meisten Zellen zur Energiegewinnung in ihren Mitochondrien. Die Anzahl der Mitochondrien in verschiedenen Geweben hängt mit den physiologischen Funktionen der Gewebe zusammen und spiegelt ihre Fähigkeit wider, an aeroben Bedingungen teilzunehmen. Beispielsweise haben rote Blutkörperchen keine Mitochondrien und sind daher nicht in der Lage, Energie zu erzeugen, indem sie Sauerstoff als endgültigen Elektronenakzeptor nutzen. Im Herzmuskel, der unter aeroben Bedingungen funktioniert, wird jedoch die Hälfte des Zytoplasmavolumens der Zelle durch Mitochondrien repräsentiert. Auch die Leber ist für ihre verschiedenen Funktionen auf aerobe Bedingungen angewiesen, und Hepatozyten von Säugetieren enthalten bis zu 2.000 Mitochondrien pro Zelle.

Mitochondrien umfassen zwei Membranen – eine äußere und eine innere. Die äußere Membran ist einfacher, besteht zu 50 % aus Fett und zu 50 % aus Protein und hat relativ wenige Funktionen. Die innere Membran ist strukturell und funktionell komplexer. Ungefähr 80 % seines Volumens sind Proteine. Es enthält die meisten Enzyme, die am Elektronentransport und der oxidativen Phosphorylierung beteiligt sind, Stoffwechselmediatoren und Adeninnukleotide zwischen dem Zytosol und der mitochondrialen Matrix.

Verschiedene an Redoxreaktionen beteiligte Nukleotide wie NAD + , NADH, NADP + , FAD und FADH 2 dringen nicht in die innere Mitochondrienmembran ein. Acetyl-CoA kann nicht vom mitochondrialen Kompartiment in das Zytosol gelangen, wo es für die Synthese von Fettsäuren oder Sterolen benötigt wird. Daher wird intramitochondriales Acetyl-CoA in der Citrat-Synthase-Reaktion des Tricarbonsäurezyklus umgewandelt und gelangt in dieser Form in das Zytosol.

Der Tricarbonsäurezyklus wurde erstmals vom englischen Biochemiker G. Krebs entdeckt.

Er postulierte als erster die Bedeutung dieses Zyklus für die vollständige Verbrennung von Pyruvat, dessen Hauptquelle die glykolytische Umwandlung von Kohlenhydraten ist. Anschließend wurde nachgewiesen, dass der Tricarbonsäurezyklus das Zentrum ist, in dem fast alle Stoffwechselwege zusammenlaufen. Somit ist der Krebs-Zyklus ein gemeinsamer Endweg für die Oxidation von Acetylgruppen (in Form von Acetyl-CoA), in die während des Katabolismus die meisten organischen Moleküle umgewandelt werden, die die Rolle des „Zellbrennstoffs“ spielen: Kohlenhydrate, Fett Säuren und Aminosäuren.

Acetyl-CoA, das durch oxidative Decarboxylierung von Pyruvat in Mitochondrien entsteht, gelangt in den Krebszyklus. Dieser Zyklus findet in der mitochondrialen Matrix statt und besteht aus acht aufeinanderfolgenden Reaktionen. Der Zyklus beginnt mit der Kondensation von Acetyl-CoA mit Oxalacetat und der Bildung von Zitronensäure (Citrat). Dann verliert Zitronensäure (eine Verbindung mit sechs Kohlenstoffatomen) durch eine Reihe von Dehydrierungen (Abstraktion von Wasserstoff) und zwei Decarboxylierungen (Eliminierung von CO 2) zwei Kohlenstoffatome und verwandelt sich im Krebs wieder in Oxalacetat (eine Verbindung mit vier Kohlenstoffatomen). Zyklus, d.h. Als Ergebnis einer vollständigen Zyklusumdrehung verbrennt ein Molekül Acetyl-CoA zu CO 2 und H 2 O und das Oxalacetatmolekül wird regeneriert. Betrachten Sie alle acht aufeinanderfolgenden Reaktionen (Stadien) des Krebszyklus.

Die erste Reaktion wird durch das Enzym Citratsynthase katalysiert; In diesem Fall kondensiert die Acetylgruppe von Acetyl-CoA mit Oxalacetat, was zur Bildung von Zitronensäure führt:

Offenbar entsteht bei dieser Reaktion als Zwischenprodukt an das Enzym gebundenes Citryl-CoA, das dann spontan und irreversibel zu Citrat und HS-CoA hydrolysiert wird.

Als Ergebnis der zweiten Reaktion wird die gebildete Zitronensäure unter Bildung von cis dehydriert - Aconitsäure, die durch Anlagerung eines Wassermoleküls in Isocitronensäure (Isocitrat) übergeht. Diese reversiblen Hydratations-Dehydratisierungsreaktionen werden durch das Enzym Aconitat-Hydratase (Aconitase) katalysiert. Dadurch bewegen sich H und OH im Citratmolekül:

Die dritte Reaktion scheint die Geschwindigkeit des Krebszyklus zu begrenzen. Isozitronensäure wird in Gegenwart der NAD-abhängigen Isocitratdehydrogenase dehydriert.

Bei der Isocitrat-Dehydrogenase-Reaktion wird gleichzeitig Isocitronensäure decarboxyliert. Die NAD+-abhängige Isocitratdehydrogenase ist ein allosterisches Enzym, das ADP als spezifischen Aktivator benötigt. Darüber hinaus benötigt das Enzym Mg 2+- oder Mn 2+-Ionen, um seine Aktivität zu entfalten.

Bei der vierten Reaktion erfolgt die oxidative Decarboxylierung von α-Ketoglutarsäure unter Bildung einer hochenergetischen Verbindung Succinyl-CoA. Der Mechanismus dieser Reaktion ähnelt dem der oxidativen Decarboxylierung von Pyruvat zu Acetyl-CoA; der α-Ketoglutarat-Dehydrogenase-Komplex ähnelt in seiner Struktur dem Pyruvat-Dehydrogenase-Komplex. In beiden Fällen sind 5 Coenzyme an der Reaktion beteiligt: ​​TPP, Liponsäureamid, HS-CoA, FAD und NAD+.

Die fünfte Reaktion wird durch das Enzym Succinyl-CoA-Synthetase katalysiert. Bei dieser Reaktion wird Succinyl-CoA unter Beteiligung von GTP und anorganischem Phosphat in Bernsteinsäure (Succinat) umgewandelt. Gleichzeitig kommt es aufgrund der hochenergetischen Thioetherbindung von Succinyl-CoA zur Bildung einer hochenergetischen GTP-Phosphatbindung:

Als Ergebnis der sechsten Reaktion wird Succinat zu Fumarsäure dehydriert. Die Oxidation von Succinat wird durch die Succinatdehydrogenase katalysiert, in deren Molekül das FAD-Coenzym fest (kovalent) an das Protein gebunden ist. Die Succinatdehydrogenase wiederum ist stark mit der inneren Mitochondrienmembran verbunden:

Die siebte Reaktion erfolgt unter dem Einfluss des Enzyms Fumarathydratase (Fumarase). Die entstehende Fumarsäure wird hydratisiert, das Reaktionsprodukt ist Apfelsäure (Malat). Es ist zu beachten, dass Fumarathydratase stereospezifisch ist; Bei der Reaktion entsteht L-Äpfelsäure:

Schließlich wird L-Malat während der achten Reaktion des Tricarbonsäurezyklus unter dem Einfluss der mitochondrialen NAD-abhängigen Malatdehydrogenase zu Oxalacetat oxidiert:

Wie man sehen kann, findet in einer Runde des Zyklus, der aus acht enzymatischen Reaktionen besteht, eine vollständige Oxidation („Verbrennung“) eines Acetyl-CoA-Moleküls statt. Für den kontinuierlichen Betrieb des Kreislaufs ist eine ständige Versorgung des Systems mit Acetyl-CoA notwendig und die in einen reduzierten Zustand übergegangenen Coenzyme (NAD+ und FAD) müssen immer wieder oxidiert werden. Diese Oxidation erfolgt im Elektronenträgersystem in der Atmungskette (in der Kette der Atmungsenzyme), lokalisiert in der Mitochondrienmembran. Das resultierende FADH 2 ist stark mit der Succinatdehydrogenase verbunden und überträgt daher Wasserstoffatome durch CoQ.

Die durch die Acetyl-CoA-Oxidation freigesetzte Energie ist größtenteils in hochenergetischen Phosphatbindungen von ATP konzentriert. Von den vier Wasserstoffatompaaren transportieren drei Paare NADH zum Elektronentransportsystem; In diesem Fall werden für jedes Paar im biologischen Oxidationssystem drei ATP-Moleküle gebildet (im Prozess der konjugierten oxidativen Phosphorylierung), also insgesamt neun ATP-Moleküle. Ein Atompaar der Succinatdehydrogenase-FADH 2 gelangt über CoQ in das Elektronentransportsystem, was zur Bildung von nur zwei ATP-Molekülen führt. Während des Krebszyklus wird auch ein GTP-Molekül (Substratphosphorylierung) synthetisiert, was einem ATP-Molekül entspricht. Wenn also ein Molekül Acetyl-CoA im Krebszyklus und im System der oxidativen Phosphorylierung oxidiert wird, können zwölf ATP-Moleküle gebildet werden.

Wie bereits erwähnt, entsteht ein NADH-Molekül (drei ATP-Moleküle) durch die oxidative Decarboxylierung von Pyruvat zu Acetyl-CoA. Wenn ein Glucosemolekül gespalten wird, entstehen zwei Pyruvatmoleküle, und wenn sie zu zwei Acetyl-CoA-Molekülen oxidiert werden und während zwei Runden des Tricarbonsäurezyklus dreißig ATP-Moleküle synthetisiert werden (daher die Oxidation eines Pyruvatmoleküls zu CO). 2 und H 2 O ergeben fünfzehn ATP-Moleküle. Zu dieser Menge müssen zwei ATP-Moleküle hinzugefügt werden, die während der aeroben Glykolyse gebildet werden, und sechs ATP-Moleküle, die durch die Oxidation von zwei extramitochondrialen NADH-Molekülen synthetisiert werden, die während der Oxidation von zwei Molekülen Glycerinaldehyd-3-phosphat in der Dehydrogenase-Reaktion der Glykolyse gebildet werden . Wenn daher ein Glukosemolekül im Gewebe gemäß der Gleichung C 6 H 12 O 6 + 6O 2 → 6CO 2 + 6H 2 O abgebaut wird, werden achtunddreißig ATP-Moleküle synthetisiert. Zweifellos ist der vollständige Abbau von Glukose aus energetischer Sicht ein effizienterer Prozess als die anaerobe Glykolyse.

Es ist zu beachten, dass zwei bei der Umwandlung von Glycerinaldehyd-3-phosphat gebildete NADH-Moleküle später bei der Oxidation nicht sechs, sondern nur vier ATP-Moleküle ergeben können. Tatsache ist, dass extramitochondriale NADH-Moleküle selbst nicht in der Lage sind, durch die Membran in die Mitochondrien einzudringen. Die von ihnen abgegebenen Elektronen können jedoch über den sogenannten Glycerinphosphat-Shuttle-Mechanismus in die mitochondriale Kette der biologischen Oxidation einbezogen werden. Zytoplasmisches NADH reagiert zunächst mit zytoplasmatischem Dihydroxyacetonphosphat unter Bildung von Glycerin-3-phosphat. Die Reaktion wird durch NADH-abhängige zytoplasmatische Glycerin-3-phosphat-Dehydrogenase katalysiert:

Dihydroxyacetonphosphat + NADH + H + ↔ Glycerin-3-phosphat + NAD +.

Das entstehende Glycerin-3-phosphat dringt leicht in die Mitochondrienmembran ein. In den Mitochondrien oxidiert eine weitere (mitochondriale) Glycerin-3-Phosphat-Dehydrogenase (ein Flavin-Enzym) Glycerin-3-Phosphat erneut zu Dihydroxyacetonphosphat.

Der Tricarbonsäurezyklus (CTC) oder der Zitronensäurezyklus oder der Krebszyklus ist ein Weg oxidativer Umwandlungen von Di- und Tricarbonsäuren, die als Zwischenprodukte beim Abbau und der Synthese von Proteinen, Fetten und Kohlenhydraten entstehen.

Der Tricarbonsäurezyklus ist in den Zellen aller Organismen vorhanden: Pflanzen, Tiere und Mikroorganismen.

Dieser Zyklus ist die Grundlage des Stoffwechsels und erfüllt zwei wichtige Funktionen:

Den Körper mit Energie versorgen;

Integration aller wichtigen Stoffwechselströme, sowohl katabolischer (biologischer Abbau) als auch anaboler (Biosynthese).

Ich möchte Sie daran erinnern, dass die Reaktionen der aeroben Glykolyse im Zytoplasma der Zelle lokalisiert sind und zur Bildung von Pyruvat (PVC) führen.

Nachfolgende Transformationen Pyruvat finden in der mitochondrialen Matrix statt.

In der Matrix wird Pyruvat umgewandelt Acetyl-CoA- makroerge Verbindung. Die Reaktion wird durch das Enzym NAD-abhängige Pyruvatdecarboxylase katalysiert:

Die durch diese Reaktion gebildete reduzierte Form von NADH∙H + gelangt in die Atmungskette und erzeugt 6 ATP-Moleküle (bezogen auf 1 Glucosemolekül).

CTC ist eine Abfolge von acht Reaktionen, die in stattfinden Matrix Mitochondrien(Abb. 1):

Reis. 1. Schema des Tricarbonsäurezyklus

1) Irreversible Kondensationsreaktion Acetyl-CoA co Oxalessigsäure Säure (Oxalacetat) entsteht, katalysiert durch das Enzym Citratsynthetase Zitronensäure (Zitrat).

2) Reversible Isomerisierungsreaktion Zitronensäure (Zitrat) V Isozitronensäure (Isocitrat), bei dem die Übertragung der Hydroxygruppe auf ein anderes Kohlenstoffatom erfolgt, wird durch das Enzym katalysiert Aconitase.

Die Reaktion läuft über die Bildung eines Zwischenprodukts ab
cis-Acanitsäure ( cis-Aconitat).

3) Irreversible oxidative Decarboxylierungsreaktion Isozitronensäure (Isocitrat): Hydroxygruppe Isozitronensäureüber die oxidierte Form zu einer Carbonylgruppe oxidiert ÜBER+ und gleichzeitig wird die Carboxylgruppe abgespalten
β-Position zu bilden α-Ketoglutarsäure (α-Ketoglutarat). Das Zwischenprodukt dieser Reaktion Oxalbernsteinsäure (Oxalosuccinat).

Dies ist die erste Reaktion des Zyklus, bei der die oxidierte Form des NAD + -Coenzyms zum Enzym NADH ∙ H + reduziert wird Isocitrat-Dehydrogenase.

Die reduzierte Form von NADH∙H gelangt in die Atmungskette, wo es zu NAD+ oxidiert wird, was zur Bildung von 2 Molekülen führt ATP.

4) Reversible oxidative Decarboxylierungsreaktion
α-Ketoglutarsäure zur makroergen Verbindung Succinyl-CoA. Die Reaktion wird durch das Enzym 2-Oxoglutarat-Dehydrogenase-Komplex katalysiert.

5) Die Reaktion ist die einzige Reaktion der Substratphosphorylierung im Zyklus; katalysiert durch das Enzym Succinyl-CoA-Synthetase. An dieser Reaktion ist Succinyl-CoA beteiligt Guanodindiphosphat (BIP) Und anorganisches Phosphat (H 3 PO 4 ) verwandelt sich in Bernsteinsäure (Succinat).

Gleichzeitig erfolgt die Synthese einer makroergen Verbindung GTP auf Kosten der makroerge Verbindung Thioetherbindung Succinyl-CoA.

6) Dehydrierungsreaktion Bernsteinsäure (Succinat) mit Bildung Fumarsäure(Fumarat).

Die Reaktion wird durch das komplexe Enzym Succinatdehydrogenase, in dessen Molekül das Coenzym FAD+ kovalent gebunden ist, und den Proteinanteil des Enzyms katalysiert. Die oxidierte Form von FAD + wird als Ergebnis der Reaktion zu FAD∙H 2 reduziert.

Die reduzierte Form von FAD ∙ H 2 gelangt in die Atmungskette, wo es zur oxidierten Form von FAD + regeneriert, was zur Bildung von zwei ATP-Molekülen führt.

7) Hydratationsreaktion Fumarsäure (Fumarat) Vor Äpfelsäure (Malat). Die Reaktion wird durch das Enzym Fumarase katalysiert.

8) Dehydrierungsreaktion Äpfelsäure Vor Oxalessigsäure (Oxalacetat). Die Reaktion wird durch das Enzym NAD+-abhängige Malatdehydrogenase katalysiert.

Als Ergebnis der Reaktion wird die oxidierte Form von NAD zur reduzierten Form von NADH∙H + reduziert.

Die reduzierte Form von NADH∙H gelangt in die Atmungskette, wo es zu NAD+ oxidiert wird, was zur Bildung von 2 ATP-Molekülen führt.

Die gesamte CTC-Gleichung kann wie folgt geschrieben werden:

Acetyl-CoA + 3NAD + + FAD + + BIP + H 3 PO 4 =

2 CO 2 + H 2 O + HS -CoA + 3NADH ∙ H + FAD ∙ H 2 + GTP

Wie aus dem Schema der Gesamtgleichung des CTC in diesem Prozess ersichtlich ist, wird Folgendes wiederhergestellt:

Drei NADH∙H-Moleküle (Reaktionen 3, 4, 8);

Ein FAD∙H2-Molekül (Reaktion 6).

Bei der aeroben Oxidation dieser Moleküle in der Elektronentransportkette im Prozess der oxidativen Phosphorylierung entsteht bei der Oxidation:

Ein Molekül NADH∙H – 3 Moleküle ATP;

Kurze historische Informationen

Unser Lieblingszyklus ist der CTC oder der Zyklus der Tricarbonsäuren – Leben auf der Erde und unter der Erde und in der Erde ... Stopp, aber im Allgemeinen ist dies der erstaunlichste Mechanismus – er ist universell, er erfolgt durch Oxidation und Zerfall Produkte aus Kohlenhydraten, Fetten und Proteinen in den Zellen lebender Organismen, wodurch wir Energie für die Aktivität unseres Körpers erhalten.

Dieser Prozess wurde von Hans Krebs selbst entdeckt, wofür er den Nobelpreis erhielt!

Er wurde am 25. August 1900 in der deutschen Stadt Hildesheim geboren. Er erhielt eine medizinische Ausbildung an der Universität Hamburg und setzte die biochemische Forschung unter der Leitung von Otto Warburg in Berlin fort.

1930 entdeckte er zusammen mit einem Studenten den Prozess der Neutralisierung von Ammoniak im Körper, der bei vielen Lebewesen, darunter auch beim Menschen, vorkam. Dieser Zyklus ist der Harnstoffzyklus, auch bekannt als Krebs-Zyklus Nr. 1.

Als Hitler an die Macht kam, wanderte Hans nach Großbritannien aus, wo er weiterhin Naturwissenschaften an den Universitäten Cambridge und Sheffield studiert. Indem er die Forschungen des ungarischen Biochemikers Albert Szent-Györgyi weiterentwickelt, erhält er einen Einblick und erstellt den berühmtesten Krebs-Zyklus Nr. 2, oder mit anderen Worten den „Szent-Györgyi-Krebs-Zyklus“ – 1937.

Die Forschungsergebnisse werden an die Zeitschrift „Nature“ geschickt, die jedoch die Veröffentlichung des Artikels verweigert. Dann fliegt der Text zur Zeitschrift „Enzymologia“ in Holland. Krebs erhält 1953 den Nobelpreis für Physiologie oder Medizin.

Die Entdeckung war erstaunlich: 1935 fand Szent-Györgyi heraus, dass Bernsteinsäure, Oxalessigsäure, Fumarsäure und Äpfelsäure (alle vier Säuren sind natürliche chemische Bestandteile tierischer Zellen) den Oxidationsprozess im Brustmuskel einer Taube verstärken. Welches wurde geschreddert.

Darin laufen Stoffwechselprozesse mit höchster Geschwindigkeit ab.

F. Knoop und K. Martius fanden 1937 heraus, dass Zitronensäure über ein Zwischenprodukt, cis-Aconitsäure, in Isozitronensäure umgewandelt wird. Darüber hinaus könnte Isocitronensäure in a-Ketoglutarsäure und diese Säure in Bernsteinsäure umgewandelt werden.

Krebs bemerkte die Wirkung von Säuren auf die Aufnahme von O2 durch den Brustmuskel der Taube und zeigte deren aktivierende Wirkung auf die Oxidation von PVC und die Bildung von Acetyl-Coenzym A. Darüber hinaus wurden die Prozesse im Muskel durch Malonsäure gehemmt , das der Bernsteinsäure ähnelt und Enzyme, deren Substrat Bernsteinsäure ist, kompetitiv hemmen könnte.

Als Krebs dem Reaktionsmedium Malonsäure hinzufügte, begann die Anreicherung von a-Ketoglutarsäure, Zitronensäure und Bernsteinsäure. Somit ist klar, dass die gemeinsame Wirkung von a-Ketoglutarsäure und Zitronensäure zur Bildung von Bernsteinsäure führt.

Hans untersuchte mehr als 20 Substanzen, die jedoch keinen Einfluss auf die Oxidation hatten. Beim Vergleich der erhaltenen Daten erhielt Krebs einen Zyklus. Da der Forscher zu Beginn nicht genau sagen konnte, ob der Prozess mit Zitronen- oder Isozitronensäure beginnt, nannte er ihn den „Tricarbonsäure-Zyklus“.

Jetzt wissen wir, dass es sich bei der ersten Methode um Zitronensäure handelt. Die richtige Methode ist also der Citrat-Zyklus oder der Zitronensäure-Zyklus.

In Eukaryoten finden TCA-Reaktionen in Mitochondrien statt, während alle Enzyme für die Katalyse bis auf 1 im freien Zustand in der mitochondrialen Matrix enthalten sind, mit Ausnahme der Succinatdehydrogenase, die auf der inneren Mitochondrienmembran lokalisiert ist und eingebaut wird in die Lipiddoppelschicht. Bei Prokaryoten finden die Reaktionen des Zyklus im Zytoplasma statt.

Lernen wir die Teilnehmer des Zyklus kennen:

1) Acetyl-Coenzym A:
- Acetylgruppe
- Coenzym A - Coenzym A:

2) PIE – Oxalacetat – Oxal-Essigsäure:
da es aus zwei Teilen besteht: Oxalsäure und Essigsäure.

3-4) Zitronen- und Isozitronensäure:

5) a-Ketoglutarsäure:

6) Succinyl-Coenzym A:

7) Bernsteinsäure:

8) Fumarsäure:

9) Apfelsäure:

Wie laufen Reaktionen ab? Im Allgemeinen sind wir alle an das Aussehen des Rings gewöhnt, der unten im Bild dargestellt ist. Nachfolgend ist alles in Etappen aufgeführt:

1. Kondensation von Acetyl-Coenzym A und Oxal-Essigsäure ➙ Zitronensäure.

Die Umwandlung von Acetyl-Coenzym A erfolgt durch Kondensation mit Oxalo-Essigsäure, was zur Bildung von Zitronensäure führt.

Die Reaktion erfordert keinen ATP-Verbrauch, da die Energie für diesen Prozess durch die Hydrolyse der Thioetherbindung mit Acetyl-Coenzym A bereitgestellt wird, das makroerg ist:

2. Zitronensäure geht über cis-Aconitsäure in Isozitronensäure über.

Zitronensäure wird zu Isozitronensäure isomerisiert. Das Umwandlungsenzym – Aconitase – dehydriert zunächst Zitronensäure zu cis-Aconitsäure und verbindet dann Wasser mit der Doppelbindung des Metaboliten, wodurch Isozitronensäure entsteht:

3. Isozitronensäure wird zu a-Ketoglutarsäure und CO2 dehydriert.

Isozitronensäure wird durch eine spezifische Dehydrogenase oxidiert, deren Coenzym NAD ist.

Gleichzeitig mit der Oxidation wird Isocitronensäure decarboxyliert. Durch Umwandlungen entsteht α-Ketoglutarsäure.

4. Alpha-Ketoglutarsäure wird dehydriert ➙ Succinyl-Coenzym A und CO2.

Der nächste Schritt ist die oxidative Decarboxylierung von α-Ketoglutarsäure.

Es wird durch den α-Ketoglutarat-Dehydrogenase-Komplex katalysiert, der in Mechanismus, Struktur und Wirkung dem Pyruvat-Dehydrogenase-Komplex ähnelt. Dadurch entsteht Succinyl-CoA.

5. Succinyl-Coenzym A ➙ Bernsteinsäure.

Succinyl-CoA wird zu freier Bernsteinsäure hydrolysiert, die freigesetzte Energie wird durch Bildung von Guanosintriphosphat gespeichert. Diese Phase ist die einzige im Zyklus, in der Energie direkt freigesetzt wird.

6. Bernsteinsäure ist dehydriert ➙ Fumarsäure.

Die Dehydrierung von Bernsteinsäure wird durch Succinatdehydrogenase beschleunigt, ihr Coenzym ist FAD.

7. Fumarsäure hydratisiert ➙ Apfelsäure.

Fumarsäure, die bei der Dehydrierung von Bernsteinsäure entsteht, wird hydratisiert und es entsteht Apfelsäure.

8. Apfelsäure wird dehydriert ➙ Oxalsäure-Essigsäure – der Kreislauf ist geschlossen.

Der letzte Prozess ist die durch Malatdehydrogenase katalysierte Dehydrierung von Äpfelsäure;

Das Ergebnis dieser Stufe ist ein Metabolit, von dem aus der Zyklus der Tricarbonsäuren beginnt – Oxalsäure.

In einer Reaktion des nächsten Zyklus werden weitere ml Acetyl-Coenzym A zugeführt.

Wie kann man sich diesen Zyklus merken? Nur!

1) Sehr bildlicher Ausdruck:
Eine ganze Ananas und ein Stück Soufflé ist heute eigentlich mein Mittagessen, was Citrat, Cis-Aconitat, Isocitrat, (Alpha-)Ketoglutarat, Succinyl-CoA, Succinat, Fumarat, Malat, Oxalacetat entspricht.

2) Noch ein langes Gedicht:

Hecht hat Acetat gefressen, es stellt sich heraus, dass es Citrat ist,
Durch Cisaconit entsteht Isocitrat.
Wenn es Wasserstoff ÜBERHÄLTLICH aufgibt, verliert es CO2,
Alpha-Ketoglutarat freut sich riesig darüber.
Die Oxidation kommt – NAD hat Wasserstoff gestohlen,
TDP, Coenzym A nehmen CO2 auf.
Und die Energie erschien kaum in Succinyl,
Sofort wurde ATP geboren und Succinat blieb übrig.
Also kam er zu FAD – er braucht Wasserstoff,
Fumarat trank Wasser und verwandelte sich in Malat.
Dann kam OVER zu Malat, erwarb Wasserstoff,
Der HECHT tauchte wieder auf und versteckte sich leise.

3) Das Originalgedicht ist kürzer:

Hechtacetyllimonil,
Aber Narcissus Horse hatte Angst
Er ist über ihm ISOLIMONO
ALPHA - KETOGLUTARAL.
MIT COENZYM SUCCINIERT,
AMBER FUMAROVO,
Äpfel für den Winter im Angebot,
Wieder in einen Hecht verwandelt.