Tietyt olosuhteet ovat välttämättömiä ehdollisten refleksien muodostumiselle.

1. Kahden ärsykkeen - välinpitämättömän ja ehdottoman - läsnäolo. Tämä johtuu siitä, että riittävä ärsyke aiheuttaa ehdottoman refleksin ja sen perusteella kehittyy ehdollinen refleksi. Välinpitämätön ärsyke sammuttaa suuntautumisrefleksin. Tässä tapauksessa mikä tahansa hermottu elin voi toimia efektorilinkkinä ehdollisen refleksin heijastuskaaressa. Mitä tahansa toimintoa voidaan tehostaa tai tukahduttaa asianmukaisen ehdollisen refleksin muodostumisen seurauksena.

2. Tietty kahden ärsykkeen yhdistelmä ajassa. Ensin välinpitämättömän tulisi kytkeytyä päälle ja sitten ehdoton, ja väliajan tulee olla vakio.

3. Tietty kahden ärsykkeen voiman yhdistelmä. Välinpitämätön on kynnys, ja ehdoton on ylikynnys.

4. Keskushermoston hyödyllisyys.

5. Vieraiden ärsyttävien aineiden puute.

6. Ärsykkeiden toiminnan toistuva toistaminen hallitsevan herätyskohteen luomiseksi.

Ehdollisten refleksien muodostumismekanismi perustuu periaatteeseen tilapäisen hermostoyhteyden muodostumisesta aivokuoressa.

Väliaikainen yhteys on joukko neurofysiologisia, biokemiallisia ja ultrarakenteellisia muutoksia aivoissa, jotka tapahtuvat ehdollisten ja ehdollisten ärsykkeiden yhteisvaikutuksen aikana. Väliaikaisen yhteyden luomiseen on useita vaihtoehtoja. Ensinnäkin, viritys ehdollisen refleksin keskustasta voidaan välittää ehdollisen refleksin keskustaan ​​hermosolulta hermosolulle (interneuronaalinen reitti). Toiseksi, virityksen välitys voidaan suorittaa aivokuoren assosiatiivisten kuitujen kautta.

I. P. Pavlov uskoi, että analysaattorin aivoosan ja ehdollisen refleksin keskuksen kortikaalisen esityksen välille muodostuu väliaikainen hermostoyhteys hallitsevan mekanismin mukaisesti.

Ehdollisen refleksin kehittäminen edellyttää kahden ärsykkeen läsnäoloa. Yksi niistä on ehdoton ärsyke, joka aiheuttaa ehdottoman refleksireaktion (ruoka, kivulias ärsyke jne.); tämä ärsyke on ehdollisen refleksireaktion vahvistus. Toinen ärsyke - ehdollinen (signaali) - ilmoittaa ehdottomasta stimulaatiosta (valo, ääni, ruokalaji jne.). Ärsykkeiden (ehdollinen ja ehdollinen) vaikutuksesta muodostuu kaksi virityskohtaa ehdollisen ärsykkeen kortikaalisen esityksen vyöhykkeelle ja ehdollisen ärsykkeen kortikaalisen (tai subkortikaalisen) esityksen alueelle. Ehdollisten ja ehdollisten ärsykkeiden useiden yhteensattumien jälkeen näiden kahden vyöhykkeen välille syntyy vakaa viritysliikkeen polku: ehdollisen ärsykkeen aiheuttamasta fokuksesta ehdollisen ärsykkeen aiheuttamaan fokukseen. Tämän seurauksena eristetty altistuminen vain ehdolliselle ärsykkeelle aiheuttaa aiemmin ehdoittamattoman ärsykkeen aiheuttaman vasteen.

Joten mikä on ehdollinen refleksi?

Tämä tärkein prosessi on kaiken sekä eläinten että ihmisten henkisen toiminnan taustalla.

Ehdolliset refleksit eivät ole synnynnäisiä, ja ne hankitaan elämän aikana kehon jatkuvan kommunikoinnin seurauksena ulkoisen ympäristön kanssa. Ne eivät ole yhtä vakaita kuin ehdottomat refleksit ja katoavat vahvistuksen puuttuessa. Näillä reflekseillä vasteet voidaan yhdistää useiden vastaanottavien kenttien (refleksogeenisten vyöhykkeiden) stimulaatioon. Siten ehdollinen ruoan eritysrefleksi voidaan kehittää ja toistaa stimuloimalla eri aistielimiä (näkö, kuulo, haju jne.).

Jos reseptorien stimulaation intensiteetti saavuttaa kynnys- tai ylikynnyksen voimakkuuden erilaisilla refleksogeenisillä vyöhykkeillä, syntyy niille viritystä, joka aistihermojen kautta leviäen tulee keskushermostoon ja aiheuttaa refleksivasteen.

Ehdollisen refleksin muodostuskaavio (Pavlovin klassisen kokeen kuvaus):

1. Koira näkee hehkulampun palavan, mutta ei reagoi siihen. Ei ole refleksiä.

ehdollinen refleksipunasolu

Kuva 1. Refleksin puuttuminen. Nimitykset: 2 - näkökeskus aivokuoressa, 4 - sylkirauhanen.

2. Lamppu sammutettiin. Ja he laittoivat kulhon täynnä ruokaa koiran eteen. Koira alkaa syömään. Ehdollinen refleksi syttyy. Signaali lähetetään koiran hajureseptoreista aivoihin - aivokuoresta aivokuoreen ja takaisin ja sitten koiran sylkirauhasiin. Sylki alkaa virrata.

Kuva 2. Ehdollinen refleksi. Nimitykset: 1 - Sylkikeskus aivokuoressa, 3 - Sylkikeskus aivokuoressa, 4 - Sylkirauhanen.

3. Koira syö kulhosta. Hehkulamppu sytytetään hänen näkökentässään, kun hän syö. Tieto sytytettävästä hehkulampusta välittyy näköreseptoreista koiran aivojen näkökeskukseen. Samalla ehdollinen refleksi jatkaa toimintaansa, jota kuvailimme kappaleessa 2. Jos valo syttyy joka kerta, kun koira syö kymmeniä kertoja peräkkäin, niin sen aivoihin muodostuu uusi yhteys näkökeskuksen ja näkökeskuksen välille. syljenerityksen keskus. Näin koira saa ehdollisen refleksin, joka alkaa toimia, kun hehkulamppu sytytetään.

Kuva 3. Ehdollisen refleksin muodostuminen. Nimitykset: 1 - Syljenerityskeskus aivokuoressa, 2 - Näkökeskus aivokuoressa, 3 Syljenerityskeskus aivokuoressa, 4 - Sylkirauhanen.

4. Nyt kun lamppu sytytetään, koirasta vuotaa sylkeä, vaikka edessä ei olisi ruokakulhoa. Silmistä aivoihin välittyy hermoimpulssi, joka siirtyy näkökeskuksesta aivokuoren sylkikeskukseen, sitten aivokuoreen ja sieltä koiran sylkirauhaseen.

Kuva 4. Ehdollinen refleksi. Nimitykset: 1 - sylkikeskus aivokuoressa, 2 - näkökeskus aivokuoressa, 3 sylkikeskus aivokuoressa, 4 - sylkirauhanen

Ehdollisen refleksin kehittäminen edellyttää:

1) kahden ärsykkeen läsnäolo, joista toinen on ehdollinen (ruoka, tuskallinen ärsyke jne.), joka aiheuttaa ehdottoman refleksireaktion ja toinen on ehdollinen (signaali), joka ilmoittaa tulevasta ehdottomasta ärsykkeestä (valo, ääni, ärsykkeen tyyppi) ruoka jne.) .d.);

2) ehdollisten ja ehdollisten ärsykkeiden toistuva yhdistelmä (vaikka ehdollisen refleksin muodostuminen on mahdollista niiden yhdellä yhdistelmällä);

3) ehdollisen ärsykkeen tulee edeltää ehdottoman toimintaa;

4) ehdollisena ärsykkeenä voidaan käyttää mitä tahansa ulkoisen tai sisäisen ympäristön ärsykettä, jonka tulee olla mahdollisimman välinpitämätön, ei saa aiheuttaa puolustusreaktiota, sillä ei saa olla liiallista voimaa ja joka voi herättää huomiota;

5) ehdottoman ärsykkeen on oltava riittävän vahva, muuten väliaikainen yhteys ei muodostu;

6) ehdottomasta ärsykkeestä johtuvan kiihottumisen tulee olla vahvempaa kuin ehdollista;

7) on välttämätöntä poistaa vieraat ärsykkeet, koska ne voivat estää ehdollisen refleksin;

8) eläimen, jossa ehdollinen refleksi kehittyy, on oltava terve;

9) ehdollista refleksiä kehitettäessä tulee ilmaista motivaatiota, esimerkiksi ruoan sylkirefleksiä kehitettäessä eläimen on oltava nälkäinen, mutta hyvin ruokitussa eläimessä tämä refleksi ei kehitty.

Ehdollisia refleksejä on helpompi kehittää vasteena tietylle eläimelle samanlaisiin ympäristövaikutuksiin. Tässä suhteessa ehdolliset refleksit jaetaan luonnollisiin ja keinotekoisiin. Luonnolliset ehdolliset refleksit kehitetään aineille, jotka luonnollisissa olosuhteissa toimivat yhdessä ehdollisen refleksin aiheuttavan ärsykkeen kanssa (esim. ruoan tyyppi, sen haju jne.). Kaikki muut ehdolliset refleksit ovat keinotekoisia, ts. tuotetaan vasteena aineille, jotka eivät normaalisti liity ehdottoman ärsykkeen toimintaan, esimerkiksi ruoan sylkirefleksiin kelloon.

Ehdollisten refleksien syntymisen fysiologinen perusta on toiminnallisten tilapäisten yhteyksien muodostuminen keskushermoston korkeammissa osissa. Väliaikainen yhteys on joukko neurofysiologisia, biokemiallisia ja ultrarakenteisia muutoksia aivoissa, jotka syntyvät ehdollisten ja ehdollisten ärsykkeiden yhteisvaikutuksen aikana. I.P. Pavlov ehdotti, että ehdollisen refleksin kehittymisen aikana muodostuu tilapäinen hermostoyhteys kahden kortikaalisoluryhmän välille - ehdollisten ja ehdollisten refleksien aivokuoren esitykset. Herätys ehdollisen refleksin keskustasta voidaan välittää ehdollisen refleksin keskustaan ​​hermosolulta hermosolulle.

Näin ollen ensimmäinen tapa muodostaa tilapäinen yhteys ehdollisten ja ehdollisten refleksien aivokuoren esitysten välille on intrakortikaalinen. Kuitenkin, kun ehdollisen refleksin kortikaalinen esitys tuhoutuu, kehittynyt ehdollinen refleksi säilyy. Ilmeisesti tilapäisen yhteyden muodostuminen tapahtuu ehdollisen refleksin aivokuoren keskuksen ja ehdollisen refleksin kortikaalisen keskuksen välillä. Kun ehdollisen refleksin kortikaalinen esitys tuhoutuu, myös ehdollinen refleksi säilyy. Tämän seurauksena tilapäisen yhteyden kehittyminen voi tapahtua ehdollisen refleksin kortikaalisen keskuksen ja ehdollisen refleksin subkortikaalisen keskuksen välillä.

Ehdollisten ja ehdollisten refleksien kortikaalisten keskusten erottaminen aivokuoren ylittämisellä ei estä ehdollisen refleksin muodostumista. Tämä osoittaa, että ehdollisen refleksin aivokuoren keskuksen, ehdollisen refleksin aivokuoren keskuksen ja ehdollisen refleksin kortikaalisen keskuksen välille voidaan muodostaa tilapäinen yhteys.

Tilapäisen yhteyden muodostumismekanismeista on erilaisia ​​mielipiteitä. Ehkä väliaikaisen yhteyden muodostuminen tapahtuu hallitsevan periaatteen mukaisesti. Ehdollisen ärsykkeen virityksen lähde on aina vahvempi kuin ehdollisen ärsykkeen, koska ehdoton ärsyke on aina biologisesti tärkeämpi eläimelle. Tämä herätyksen fokus on hallitseva, joten se houkuttelee viritystä ehdollisen stimulaation painopisteestä. Jos viritys on kulkenut joitain hermopiirejä pitkin, niin seuraavalla kerralla se kulkee näitä polkuja pitkin paljon helpommin ("polun toiston" ilmiö). Tämä perustuu: viritysten summautumiseen, synaptisten muodostumien virittyvyyden pitkäaikaiseen lisääntymiseen, välittäjän määrän kasvuun synapseissa ja uusien synapsien muodostumisen lisääntymiseen. Kaikki tämä luo rakenteelliset edellytykset helpottaa virityksen liikettä tiettyjä hermopiirejä pitkin.

Toinen ajatus väliaikaisen yhteyden muodostumismekanismista on konvergenttiteoria. Se perustuu hermosolujen kykyyn reagoida erilaisten modaliteettien stimulaatioon. P.K. Anokhinin mukaan ehdolliset ja ehdolliset ärsykkeet aiheuttavat laajalle levinnyt aivokuoren hermosolujen aktivaatio verkkokalvomuodostelman mukaan lukien. Tämän seurauksena nousevat signaalit (ehdolliset ja ehdottomat ärsykkeet) menevät päällekkäin, ts. nämä herätteet kohtaavat samoissa aivokuoren neuroneissa. Viritysten lähentymisen seurauksena ehdollisten ja ehdollisten ärsykkeiden aivokuoren esitysten välillä syntyy tilapäisiä yhteyksiä, jotka stabiloituvat.

EHDOLLISTEN REFLEKSIEN MUODOSTUS

Korkeamman hermoston pääasiallinen perustoimi on ehdollisen refleksin muodostuminen. Tässä tarkastellaan näitä ominaisuuksia, kuten kaikkia korkeamman hermoston fysiologian yleisiä lakeja, käyttämällä esimerkkiä koiran ehdollisista sylkireflekseistä.

Ehdollisella refleksillä on korkea paikka väliaikaisten yhteyksien kehityksessä, jotka ovat yleismaailmallinen mukautuva ilmiö eläinmaailmassa. Alkeellisin mekanismi yksilön sopeutumiseen muuttuviin elinoloihin ilmeisesti edustaa solunsisäiset väliaikaiset yhteydet alkueläimet. Siirtomaamuodot kehittyvät solujen välisten väliaikaisten yhteyksien alkeet. Alkukantaisen hermoston syntyminen verkkorakenteella aiheuttaa hajahermoston väliaikaiset yhteydet, löytyy koelenteraateista. Lopuksi hermoston keskittyminen selkärangattomien solmuihin ja selkärankaisten aivoihin johtaa nopeaan edistymiseen väliaikaiset keskushermoston yhteydet ja ehdollisten refleksien syntyminen. Sellaiset erilaiset väliaikaiset yhteydet toteutetaan ilmeisesti eri luonteisten fysiologisten mekanismien avulla.

Ehdollisia refleksejä on lukemattomia. Jos asianmukaisia ​​sääntöjä noudatetaan, mistä tahansa havaitusta ärsykkeestä voidaan tehdä ehdollisen refleksin (signaalin) laukaiseva ärsyke ja mikä tahansa kehon toiminta voi olla sen perusta (vahvistus). Signaalien ja vahvistusten tyypistä sekä niiden välisistä suhteista riippuen on luotu erilaisia ​​ehdollisten refleksien luokituksia. Mitä tulee tilapäisten yhteyksien fysiologisten mekanismien tutkimiseen, tutkijoilla on paljon tehtävää.

Ehdollisten refleksien yleiset merkit ja tyypit

Koirien syljenerityksen systemaattisen tutkimuksen esimerkin avulla on ilmaantunut yleisiä merkkejä ehdollisesta refleksistä sekä erityisiä merkkejä ehdollisten refleksien eri luokista. Ehdollisten refleksien luokitus määritettiin seuraavien erityispiirteiden mukaan: 1) muodostumisolosuhteet, 2) signaalin tyyppi, 3) signaalin koostumus, 4) vahvistustyyppi, 5) ehdollisen ärsykkeen ja vahvistuksen aikasuhde .

Ehdollisten refleksien yleiset merkit. Mitkä merkit ovat yleisiä ja pakollisia kaikille ehdollisille reflekseille? Ehdollinen refleksi a) on korkein yksilöllinen sopeutuminen muuttuviin elinoloihin; b) suorittavat keskushermoston korkeammat osat; c) on hankittu tilapäisten hermoyhteyksien kautta ja katoaa, jos sen aiheuttaneet ympäristöolosuhteet ovat muuttuneet; d) edustaa varoitussignaalireaktiota.

Niin, ehdollinen refleksi on adaptiivinen toiminta, jota keskushermoston korkeammat osat suorittavat muodostamalla väliaikaisia ​​yhteyksiä signaalistimulaation ja signaloidun reaktion välille.

Luonnolliset ja keinotekoiset ehdolliset refleksit. Signaaliärsykkeen luonteesta riippuen ehdolliset refleksit jaetaan luonnollisiin ja keinotekoisiin.

Luonnollinen kutsutaan ehdollisiksi reflekseiksi, jotka muodostuvat vasteena tekijöiden vaikutuksille, jotka ovat luonnollisia merkkejä signaloidusta ehdottomasta stimulaatiosta.

Esimerkki luonnollisesta ravinnon refleksistä on koiran syljen erittyminen lihan hajuun. Tämä refleksi kehittyy väistämättä luonnollisesti koiran koko elämän ajan.

Keinotekoinen kutsutaan ehdollisiksi reflekseiksi, jotka muodostuvat vasteena sellaisten aineiden vaikutukselle, jotka eivät ole luonnollisia merkkejä signaloidusta ehdottomasta stimulaatiosta. Esimerkki keinotekoisesta ehdollista refleksistä on koiran syljeneritys metronomin ääneen. Elämässä tällä äänellä ei ole mitään tekemistä ruoan kanssa. Kokeilija teki siitä keinotekoisesti syömissignaalin.

Luonto kehittää luonnollisia ehdollisia refleksejä sukupolvelta toiselle kaikissa eläimissä niiden elämäntavan mukaan. Tuloksena luonnolliset ehdolliset refleksit ovat helpompia muodostaa, vahvistuvat todennäköisemmin ja osoittautuvat kestävämmiksi kuin keinotekoiset. Pentu, joka ei ole koskaan maistanut lihaa, on välinpitämätön sen tyypin suhteen. Hänelle riittää kuitenkin lihan syöminen kerran tai kahdesti, ja luonnollinen ehdollinen refleksi on jo kiinteä. Lihan nähdessään pentu alkaa vuotaa sylkeä. Ja keinotekoisen ehdollisen syljenerityksen refleksin kehittämiseksi vilkkuvan hehkulampun muodossa tarvitaan kymmeniä yhdistelmiä. Tästä tulee selväksi niiden tekijöiden "biologisen riittävyyden" merkitys, joista ehdollisten refleksien ärsykkeet muodostuvat.

Selektiivinen herkkyys ympäristön kannalta riittäville signaaleille ilmenee aivojen hermosolujen reaktioissa.

Exteroseptiiviset, interoseptiiviset ja proprioseptiiviset ehdolliset refleksit. Ehdollisia refleksejä ulkoisiin ärsykkeisiin kutsutaan eksteroseptiivinen, sisäelinten ärsyttäville aineille - interoseptiivinen, tuki- ja liikuntaelimistön ärsyttäville aineille - proprioseptiivinen.

Riisi. 1. Interoseptiivinen ehdollinen virtsan refleksi fysiologisen liuoksen "kuvitteen infuusion" aikana (K. Bykovin mukaan):

1 - virtsan muodostumisen alkukäyrä, 2 - virtsan muodostuminen 200 ml:n fysiologista liuosta mahalaukkuun infuusion seurauksena, 3 - virtsan muodostuminen "kuvitteellisesta infuusiosta" 25 todellisen jälkeen

Exteroseptiivinen refleksit jaetaan aiheuttamiin reflekseihin kaukana(toimii etäältä) ja ottaa yhteyttä(vaikuttaa suorassa kosketuksessa) ärsyttäviä aineita. Seuraavaksi ne jaetaan ryhmiin aistihavainnon päätyyppien mukaan: visuaalinen, kuulo jne.

Interoseptiivinen ehdolliset refleksit (kuva 1) voidaan myös ryhmitellä elinten ja järjestelmien mukaan, jotka ovat signaalin lähteitä: mahalaukun, suolen, sydämen, verisuonten, keuhkojen, munuaisten, kohdun jne. Erityinen asema on ns refleksi hetkeksi. Se ilmenee kehon erilaisina elintoimintoina, esimerkiksi aineenvaihdunnan toimintojen päivittäisessä tiheydessä, mahanesteen erittymisessä lounaan tullessa, kyvyssä herätä sovittuun aikaan. Ilmeisesti keho "pidättää aikaa" pääasiassa interoseptiivisten signaalien perusteella. Interoseptiivisten refleksien subjektiivisella kokemuksella ei ole exteroseptiivisten refleksien kuvaannollista objektiivisuutta. Se antaa vain epämääräisiä "pimeitä tunteita" (I. M. Sechenovin termi), jotka muodostavat yleisen terveydentilan, joka vaikuttaa mielialaan ja suorituskykyyn.

Proprioseptiivinen ehdolliset refleksit ovat kaikkien motoristen taitojen taustalla. Ne alkavat kehittyä poikasen siipien ensimmäisistä läpäistä, lapsen ensimmäisistä askeleista lähtien. Ne liittyvät kaikentyyppisten liikuntamuotojen hallintaan. Liikkeiden johdonmukaisuus ja tarkkuus riippuu niistä. Ihmisen käden ja äänilaitteen proprioseptiiviset refleksit saavat aivan uutta käyttöä synnytyksen ja puheen yhteydessä. Subjektiivinen proprioseptiivisten refleksien "kokemus" koostuu pääasiassa kehon ja sen jäsenten asennon "lihaksellisesta tunteesta" avaruudessa suhteessa toisiinsa. Samanaikaisesti esimerkiksi mukautuvien ja silmämotoristen lihasten signaaleilla on visuaalinen havaintoluonne: ne antavat tietoa kohteen etäisyydestä ja sen liikkeistä; käden ja sormien lihaksista tulevat signaalit mahdollistavat esineiden muodon arvioinnin. Proprioseptiivisen signaloinnin avulla ihminen toistaa liikkeillään ympärillään tapahtuvia tapahtumia (kuva 2).

Riisi. 2. Tutkimus ihmisen visuaalisen esityksen proprioseptiivisistä komponenteista:

A- kuva, joka näytettiin aiemmin kohteelle, b- Valonlähde, V- valonsäteen heijastus silmämunaan asennetusta peilistä, G- silmien liikerata kuvan muistaessa

Erityinen ehdollisten refleksien luokka koostuu mallikokeista, joissa aivojen sähköstimulaatiota vahvistetaan tai signaalina käytetään; ionisoivan säteilyn käyttö vahvistuksena; hallitsevan aseman luominen; väliaikaisten yhteyksien kehittäminen hermosolujen eristetyn aivokuoren pisteiden välillä; summausrefleksin tutkimus sekä hermosolun ehdollisten reaktioiden muodostuminen signaaliin, jota vahvistaa paikallisten välittäjien elektroforeettinen käyttö.

Ehdolliset refleksit yksinkertaisiin ja monimutkaisiin ärsykkeisiin. Kuten on osoitettu, ehdollinen refleksi voidaan kehittää mille tahansa luetelluista ulko-, intero- tai proprioseptiivisistä ärsykkeistä, esimerkiksi valon sytyttämisestä tai yksinkertaisesta äänestä. Mutta elämässä tätä tapahtuu harvoin. Signaalista tulee useammin useiden ärsykkeiden kompleksi, esimerkiksi haju, lämpö, ​​emokissan pehmeä turkki ärsyttää kissanpennun ehdollista imemisrefleksiä. Vastaavasti ehdolliset refleksit jaetaan yksinkertainen Ja monimutkainen, tai monimutkainen,ärsyttäviä aineita.

Ehdolliset refleksit yksinkertaisiin ärsykkeisiin eivät vaadi selitystä. Ehdolliset refleksit kompleksisiin ärsykkeisiin jaetaan kompleksin jäsenten välisten suhteiden perusteella (kuva 3).

Riisi. 3. Monimutkaisten ehdollisten ärsykkeiden kompleksien jäsenten välinen aikasuhde. A- samanaikainen kompleksi; B- kokonaisärsyke; SISÄÄN- peräkkäinen kompleksi; G- ärsykkeiden ketju:

yksittäiset viivat osoittavat välinpitämättömiä ärsykkeitä, kaksoisviivat osoittavat aiemmin kehitettyjä signaaleja, katkoviivat osoittavat vahvistusta

Ehdolliset refleksit kehittyivät erilaisten vahvistusten perusteella. Ehdollisen refleksin muodostumisen perusta on sen vahvistuksia- voi olla mitä tahansa hermoston suorittamaa kehon toimintaa. Tästä johtuen lähes kaikkien kehon elintoimintojen ehdollisen refleksin säätelyn rajattomat mahdollisuudet. Kuvassa Kuvassa 4 on esitetty kaavamaisesti erilaisia ​​vahvistuksia, joiden perusteella ehdollisia refleksejä voidaan kehittää.

Riisi. 4. Vahvikkeiden luokittelu, joihin ehdollisia refleksejä voidaan muodostaa

Jokainen ehdollinen refleksi voi vuorostaan ​​olla perusta uuden ehdollisen refleksin muodostumiselle. Uutta ehdollista reaktiota, joka on kehitetty vahvistamalla signaalia toisella ehdollisella refleksillä, kutsutaan toisen asteen ehdollinen refleksi. Toisen asteen ehdollista refleksiä puolestaan ​​voidaan käyttää kehittämisen perustana kolmannen asteen ehdollinen refleksi jne.

Toisen, kolmannen ja myöhemmän luokan ehdolliset refleksit ovat luonteeltaan laajalle levinneitä. Ne muodostavat merkittävimmän ja täydellisimmän osan luonnollisista ehdollisista reflekseistä. Esimerkiksi kun naarassusi ruokkii sudenpentua revittyjen saaliiden lihalla, se kehittää luonnollisen, ensiluokkaisen ehdollisen refleksin. Lihan näkemys ja haju ovat hänelle ruokasignaali. Sitten hän "oppii" metsästämään. Nyt nämä signaalit - pyydetyn saaliin lihan näkemys ja haju - muodostavat perustan metsästystekniikoiden kehittämiselle vartioimiseksi ja elävän saaliin takaamiseksi. Näin erilaiset metsästysmerkit saavat toissijaisen signaalimerkityksen: jäniksen purema pensas, laumasta eksyneen lampaan jäljet ​​jne. Niistä tulee toisen asteen ehdollisten refleksien ärsykkeitä, jotka on kehitetty luonnollisten refleksien perusteella.

Lopuksi, poikkeuksellinen valikoima ehdollisia refleksejä, joita muut ehdolliset refleksit vahvistavat, löytyy ihmisen korkeammasta hermostotoiminnasta. Niitä käsitellään tarkemmin luvussa. 17. Tässä on vain tarpeen huomata, että toisin kuin eläinten ehdolliset refleksit ihmisen ehdolliset refleksit eivät muodostu ehdollisen ruoan, puolustus- ja muiden vastaavien refleksien perusteella, vaan sanallisten signaalien perusteella, joita vahvistavat ihmisten yhteisen toiminnan tulokset. Siksi ihmisen ajatuksia ja tekoja eivät ohjaa eläimen vaistot, vaan hänen elämänsä motiivit ihmisyhteiskunnassa.

Ehdolliset refleksit kehittyivät signaalin ja vahvistuksen eri ajoilla. Sen perusteella, miten signaali sijaitsee ajassa suhteessa vahvistusreaktioon, ne erottavat Käteinen raha Ja jäljittää ehdollisia refleksejä(Kuva 5).

Riisi. 5. Vaihtoehdot signaalin ja vahvistuksen väliselle ajalliselle suhteelle. A- käteisvaroitus; B- varattu käteinen; SISÄÄN- käteisen viivästyminen; G- jälkiehdollinen refleksi:

Yhtenäinen viiva osoittaa signaalin keston, katkoviiva osoittaa vahvistuksen ajan.

Käteinen raha Niitä kutsutaan ehdollisiksi reflekseiksi, joiden kehittymisen aikana käytetään vahvistusta signaaliärsykkeen toiminnan aikana. Vahvikkeen lisäyksen ajoituksesta riippuen olemassa olevat refleksit jaetaan yhteensopiviin, viivästyneisiin ja viivästyneisiin. Vastaava refleksi syntyy, kun siihen kiinnitetään vahvistus välittömästi signaalin kytkemisen jälkeen. Esimerkiksi työskennellessään sylkirefleksien kanssa koirat kytkevät kellon päälle ja noin 1 sekunnin kuluttua alkavat ruokkia koiraa. Tällä kehitysmenetelmällä refleksi muodostuu nopeimmin ja vahvistuu pian.

Eläkkeellä refleksi kehittyy tapauksissa, joissa vahvistusreaktio lisätään vasta jonkin ajan kuluttua (30 s asti). Tämä on yleisin menetelmä ehdollisten refleksien kehittämiseen, vaikka se vaatii suuremman määrän yhdistelmiä kuin sattumamenetelmä.

Viivästynyt refleksi syntyy, kun vahvistusreaktio lisätään signaalin pitkän eristetyn toiminnan jälkeen. Tyypillisesti tämä erillinen toiminta kestää 1–3 minuuttia. Tämä menetelmä ehdollisen refleksin kehittämiseksi on vielä vaikeampi kuin kaksi edellistä.

Seuraajat Näitä kutsutaan ehdollisiksi reflekseiksi, joiden kehittymisen aikana vahvistusreaktio ilmenee vasta jonkin ajan kuluttua signaalin sammutuksesta. Tässä tapauksessa refleksi kehitetään vasteena signaaliärsykkeen vaikutukseen; käytä lyhyitä (15–20 s) tai pitkiä (1–5 min) taukoja. Ehdollisen refleksin muodostaminen jäljitysmenetelmällä vaatii eniten yhdistelmiä. Mutta jälkiehdolliset refleksit tarjoavat erittäin monimutkaisia ​​mukautuvan käyttäytymisen tekoja eläimille. Esimerkkinä voisi olla piilosaaliin metsästys.

Edellytykset tilapäisten yhteyksien kehittämiselle

Mitä ehtoja on täytettävä, jotta keskushermoston korkeampien osien toiminta voi huipentua ehdollisen refleksin kehittymiseen?

Signaaliärskkeen ja vahvistuksen yhdistelmä. Tämä tilapäisten yhteyksien kehittymisen edellytys paljastui ensimmäisistä kokeista lähtien sylkiehdollisilla reflekseillä. Ruokaa kantavan palvelijan askeleet aiheuttivat vain ”psyykkistä syljeneritystä”, kun ne yhdistettiin ruokaan.

Tämä ei ole ristiriidassa jälkiehdollisten refleksien muodostumisen kanssa. Vahvistus yhdistetään tässä tapauksessa hermosolujen viritysjäljen kanssa aiemmin kytketystä ja sammutetusta signaalista. Mutta jos vahvistus alkaa edeltää välinpitämätöntä ärsykettä, ehdollinen refleksi voidaan kehittää suurilla vaikeuksilla vain toteuttamalla useita erityistoimenpiteitä. Tämä on ymmärrettävää, koska jos syötät ensin koiran ja annat sitten ruokamerkin, niin tiukasti ottaen sitä ei voida edes kutsua signaaliksi, koska se ei varoita tulevista tapahtumista, vaan heijastaa menneisyyttä. Tässä tapauksessa ehdoton refleksi tukahduttaa signaalin virittymisen ja estää ehdollisen refleksin muodostumisen sellaiselle ärsykkeelle.

Välinpitämättömyys signaaliärsykkeestä. Ruokarefleksin ehdolliseksi ärsykkeeksi valitulla aineella ei sinänsä pitäisi olla mitään yhteyttä ruokaan. Hänen täytyy olla välinpitämätön, ts. välinpitämätön sylkirauhasten kannalta. Signaaliärsykkeen ei pitäisi aiheuttaa merkittävää suuntautumisreaktiota, joka häiritsee ehdollisen refleksin muodostumista. Jokainen uusi ärsyke herättää kuitenkin viitteellisen reaktion. Siksi, jotta se menettää uutuutensa, se on käytettävä uudelleen. Vasta sen jälkeen, kun suuntaa-antava reaktio on käytännössä sammunut tai pienentynyt merkityksettömään arvoon, alkaa ehdollisen refleksin muodostuminen.

Vahvistuksen aiheuttaman viritysvoiman hallitsevuus. Metronomin äänen ja koiran ruokinnan yhdistelmä johtaa ehdollisen sylkirefleksin nopeaan ja helppoon muodostumiseen tälle äänelle. Mutta jos yrität yhdistää mekaanisen helistimen kuurottavaa ääntä ruokaan, tällainen refleksi on erittäin vaikea muodostaa. Väliaikaisen yhteyden kehittämisessä signaalin voimakkuuden ja vahvistusreaktion suhde on erittäin tärkeä. Jotta niiden välille muodostuisi väliaikainen yhteys, jälkimmäisen synnyttämän virityksen fokuksen tulee olla vahvempi kuin ehdollisen ärsykkeen synnyttämän virityksen fokuksen, ts. dominoivan on syntyä. Vasta sitten viritys leviää välinpitämättömän ärsykkeen fokuksesta vahvistusrefleksin herätepisteeseen.

Vahvistusreaktion merkittävän viritysintensiteetin tarpeella on syvä biologinen merkitys. Itse asiassa ehdollinen refleksi on varoitusreaktio signaaliin tulevista merkittävistä tapahtumista. Mutta jos ärsyke, jonka he haluavat antaa signaalin, osoittautuu tapahtumaksi, joka on vielä merkittävämpi kuin sitä seuraavat, niin tämä ärsyke itse aiheuttaa vastaavan reaktion kehossa.

Vieraiden ärsyttävien aineiden puute. Jokainen ulkopuolinen ärsytys, esimerkiksi odottamaton ääni, aiheuttaa jo mainitun suuntaa-antavan reaktion. Koira tulee valppaaksi, kääntyy äänen suuntaan ja mikä tärkeintä, lopettaa nykyisen toimintansa. Eläin on kaikki kääntynyt kohti uutta ärsykettä. Ei ihme, että I.P. Pavlov kutsui suuntautumisreaktiota "mikä se on?" -refleksiksi. Turhaan tällä hetkellä kokeilija antaa signaalin ja tarjoaa koiralle ruokaa. Ehdollista refleksiä viivästyy eläimelle tällä hetkellä tärkeämpi - suuntautumisrefleksi. Tämä viive syntyy aivokuoressa olevasta ylimääräisestä virityksen fokuksesta, joka estää ehdollista viritystä ja estää väliaikaisen yhteyden muodostumisen. Luonnossa monet tällaiset onnettomuudet vaikuttavat ehdollisten refleksien muodostumiseen eläimissä. Hämmentävä ympäristö heikentää ihmisen tuottavuutta ja henkistä suorituskykyä.

Hermoston normaali toiminta. Täysi sulkemistoiminto on mahdollista edellyttäen, että hermoston korkeammat osat ovat normaalissa toimintakunnossa. Kroonisen kokeen menetelmä mahdollisti siten korkeamman hermoston prosessien havaitsemisen ja tutkimisen, koska samalla eläimen normaali tila säilyi. Aivojen hermosolujen suorituskyky heikkenee jyrkästi riittämättömän ravinnon vuoksi, myrkyllisten aineiden, kuten sairauksien bakteerimyrkkyjen jne. vaikutuksen alaisena. Siksi yleinen terveys on tärkeä edellytys aivojen korkeampien osien normaalille toiminnalle. Kaikki tietävät, kuinka tämä tila vaikuttaa ihmisen henkiseen toimintaan.

Ehdollisten refleksien muodostumiseen vaikuttaa merkittävästi kehon tila. Näin ollen fyysinen ja henkinen työ, ravitsemusolosuhteet, hormonaalinen toiminta, farmakologisten aineiden toiminta, hengitys korkeassa tai matalassa paineessa, mekaaninen ylikuormitus ja ionisoiva säteily voivat altistuksen voimakkuudesta ja ajoituksesta riippuen muuttaa, vahvistaa tai heikentää ehdollista refleksitoimintaa. sen täydelliseen tukahduttamiseen asti.

Ehdollisten refleksien muodostuminen ja korkeamman hermoston toimien toteuttaminen ovat äärimmäisen riippuvaisia ​​kehon biologisesti merkittävien vahvistimena käytettävien aineiden tarpeesta. Näin ollen hyvin ruokitun koiran on erittäin vaikea kehittää ehdollista ravintorefleksiä, se kääntyy pois tarjotusta ruoasta, mutta nälkäisessä eläimessä, jolla on korkea ruokaherkkyys, se muodostuu nopeasti. Tiedetään hyvin, kuinka oppilaan kiinnostus oppiaiheeseen edistää sen parempaa omaksumista. Nämä esimerkit osoittavat sen tekijän suuren merkityksen, joka liittyy kehon asenteeseen esitettyihin ärsykkeisiin, joita kutsutaan nimellä motivaatio(K.V. Sudakov, 1971).

Tilapäisten ehdollisten yhteyksien sulkemisen rakenteellinen perusta

Korkeamman hermoston aktiivisuuden lopullisten käyttäytymisilmiöiden tutkiminen oli merkittävästi edellä sen sisäisten mekanismien tutkimusta. Toistaiseksi sekä ajallisen yhteyden rakenteellista perustaa että sen fysiologista luonnetta ei ole vielä tutkittu riittävästi. Asiasta on erilaisia ​​näkemyksiä, mutta ongelmaa ei ole vielä ratkaistu. Sen ratkaisemiseksi suoritetaan lukuisia tutkimuksia systeemisellä ja solutasolla; käyttää sähköfysiologisia ja biokemiallisia indikaattoreita hermo- ja gliasolujen toiminnallisen tilan dynamiikasta, ottaen huomioon eri aivorakenteiden ärsytyksen tai sammumisen tulokset; saada tietoa kliinisistä havainnoista. Nykyisellä tutkimuksen tasolla on kuitenkin yhä varmempaa, että rakenteellisen tutkimuksen ohella on otettava huomioon myös aivojen neurokemiallinen organisaatio.

Muutokset tilapäisten yhteyksien sulkeutumisen lokalisaatiossa evoluutiossa. Riippumatta siitä, pitääkö sitä ehdollisina reaktioina koelenteroituu(diffuusi hermosto) syntyvät summautumisilmiöiden tai todellisten väliaikaisten yhteyksien perusteella, jälkimmäisillä ei ole erityistä lokalisaatiota. U annelidit(solmuhermosto) ehdollisen välttämisreaktion kehittämisessä tehdyissä kokeissa havaittiin, että kun mato leikataan kahtia, refleksi säilyy kummassakin puolikkaassa. Tämän seurauksena tämän refleksin väliaikaiset liitännät sulkeutuvat monta kertaa, mahdollisesti kaikissa ketjun hermosolmukkeissa ja niillä on useita lokalisaatioita. U korkeammat nilviäiset(keskushermoston anatominen lujittaminen, joka muodostaa jo kehittyneet aivot mustekalassa, on jyrkästi ilmaistu) aivojen osien tuhoamiskokeet osoittivat, että supraesofageaaliset osat suorittavat monia ehdollisia refleksejä. Näin ollen näiden osien poistamisen jälkeen mustekala lakkaa "tunnistamasta" metsästyksensä kohteita ja menettää kyvyn rakentaa suojaa kivistä. U ötökät käyttäytymisen organisointitoiminnot keskittyvät päähermosolmuihin. Aivoaivojen niin sanotut sienikappaleet, joiden hermosolut muodostavat monia synaptisia kontakteja lukuisilla poluilla muihin aivoosiin, saavuttavat erityistä kehitystä muurahaisissa ja mehiläisissä. Oletetaan, että tässä tapahtuu tilapäisten yhteyksien sulkeutuminen hyönteisten oppimisen aikana.

Jo selkärankaisten evoluution varhaisessa vaiheessa adaptiivista käyttäytymistä säätelevät aivot erottuvat alun perin homogeenisen aivoputken etuosista. Se kehittää rakenteita, joilla on suurin merkitys haitallisten yhteyksien sulkemisessa ehdollisen refleksitoiminnan prosessissa. Perustuu aivojen osien poistamiseen tehtyihin kokeisiin kalastaa ehdotettiin, että näissä tämän toiminnon suorittavat keskiaivojen ja väliaivojen rakenteet. Ehkä tämän määrää se tosiasia, että juuri täällä kaikkien aistijärjestelmien polut yhtyvät ja etuaivot kehittyvät vain hajuaisina.

U lintuja Aivojuoviokappaleista, jotka muodostavat suurimman osan aivopuoliskoista, tulee johtava osasto aivojen kehityksessä. Lukuisat tosiasiat osoittavat, että väliaikaiset yhteydet ovat suljettuina. Kyyhkynen, jonka pallonpuoliskot on poistettu, on selkeä esimerkki äärimmäisestä käyttäytymisen köyhyydestä, jolta on riistetty elämässä hankitut taidot. Erityisen monimutkaisten lintujen käyttäytymismuotojen toteutuminen liittyy hyperstriatum-rakenteiden kehittymiseen, jotka muodostavat puolipallojen yläpuolelle kohoaman, jota kutsutaan "vulstiksi". Esimerkiksi korvidilla sen tuhoutuminen häiritsee kykyä toteuttaa heille ominaisia ​​monimutkaisia ​​​​käyttäytymismuotoja.

U nisäkkäät Aivot kehittyvät pääasiassa aivopuoliskon monikerroksisen aivokuoren nopean kasvun vuoksi. Uusi aivokuori (neocortex) saa erityiskehityksen, joka työntää syrjään vanhan ja muinaisen aivokuoren, peittää koko aivot viittana ja ei mahdu sen pinnalle, kerääntyy laskoksiin muodostaen lukuisia urien erottamia kierteitä. Kysymys rakenteista, jotka suorittavat tilapäisten yhteyksien sulkemisen ja niiden lokalisoimisen aivopuoliskoille, on useiden tutkimusten kohteena ja suurelta osin kiistanalainen.

Osien ja koko aivokuoren poisto. Jos aivokuoren takaraivoalueet poistetaan aikuiselta koiralta, se menettää kaikki monimutkaiset visuaaliset ehdolliset refleksit eikä voi palauttaa niitä. Tällainen koira ei tunnista omistajaansa, on välinpitämätön herkullisimpien ruokien näkemiseen ja katsoo välinpitämättömästi ohi juoksevaa kissaa, jota se olisi aiemmin ryntänyt takaa. Se, mitä aiemmin kutsuttiin "psyykkiseksi sokeudeksi", ilmenee. Koira näkee, koska se välttää esteitä ja kääntyy valoa kohti. Mutta hän "ei ymmärrä" näkemänsä merkitystä. Ilman visuaalisen aivokuoren osallistumista visuaaliset signaalit eivät liity mihinkään.

Ja silti tällainen koira voi muodostaa hyvin yksinkertaisia ​​visuaalisia ehdollisia refleksejä. Esimerkiksi valaistun ihmishahmon ulkonäkö voidaan tehdä ruokasignaaliksi, joka aiheuttaa syljeneritystä, nuolemista ja hännän heilutusta. Näin ollen muilla aivokuoren alueilla on soluja, jotka havaitsevat visuaalisia signaaleja ja pystyvät yhdistämään ne tiettyihin toimiin. Nämä tosiasiat, jotka vahvistettiin muiden aistijärjestelmien aivokuoren alueiden vaurioitumisesta tehdyissä kokeissa, johtivat siihen käsitykseen, että projektioalueet menevät päällekkäin (L. Luciani, 1900). Lisätutkimukset aivokuoren toimintojen lokalisoinnista I.P.:n teoksissa. Pavlov (1907–1909) osoitti laajaa projektioalueiden päällekkäisyyttä signaalien luonteesta ja muodostuneista tilapäisistä yhteyksistä riippuen. Yhteenvetona kaikista näistä tutkimuksista I.P. Pavlov (1927) esitti ja perusteli ajatuksen dynaaminen lokalisointi kortikaaliset toiminnot. Päällekkäisyydet ovat jälkiä kaikentyyppisten vastaanoton laajasta edustuksesta koko aivokuoressa, joka tapahtui ennen niiden jakautumista projektioalueisiin. Analysaattorin aivokuoren kutakin ydintä ympäröivät sen hajallaan olevat elementit, jotka muuttuvat yhä vähemmän, kun ne siirtyvät poispäin ytimestä.

Hajallaan olevat elementit eivät pysty korvaamaan ytimen erikoistuneita soluja hienovaraisten väliaikaisten yhteyksien muodostamiseksi. Oksipitaalisten lohkojen poistamisen jälkeen koira voi tuottaa vain yksinkertaisimpia ehdollisia refleksejä esimerkiksi valaistun hahmon näkemiseen. Ei ole mahdollista pakottaa häntä erottamaan kahta tällaista, muodoltaan samanlaista hahmoa. Kuitenkin, jos takaraivolohkot poistetaan varhaisessa iässä, kun projektioalueita ei ole vielä eristetty ja lujitettu, näillä eläimillä on kasvaessaan kyky kehittää monimutkaisia ​​ehdollisia visuaalisia refleksejä.

Mahdollisuus aivokuoren toimintojen laajalle vaihtokelpoisuudelle varhaisessa ontogeneesissä vastaa huonosti erilaistuneen nisäkkään aivokuoren ominaisuuksia fylogeneesissä. Tästä näkökulmasta selitetään rotilla tehtyjen kokeiden tulokset, joissa ehdollisten refleksien heikkenemisen aste ei riipu poistetun aivokuoren tietystä alueesta, vaan poistetun kortikaalimassan kokonaistilavuudesta. (Kuva 6). Näiden kokeiden perusteella pääteltiin, että ehdolliselle refleksitoiminnalle kaikki aivokuoren osat ovat yhtä tärkeitä, aivokuori "ekvipotentiaali"(K. Lashley, 1933). Näiden kokeiden tulokset voivat kuitenkin osoittaa vain jyrsijöiden huonosti erilaistuneen aivokuoren ominaisuuksia, kun taas paremmin organisoituneiden eläinten erikoistunut aivokuori ei paljasta "ekvipotentiaalia", vaan funktioiden hyvin määriteltyä dynaamista erikoistumista.

Riisi. 6. Aivokuoren osien vaihdettavuus niiden poistamisen jälkeen rotilla (K. Lashleyn mukaan):

poistetut alueet ovat mustia, aivojen alla olevat luvut osoittavat poistumisen määrän prosentteina koko aivokuoren pinnasta, pylväiden alla olevat numerot osoittavat virheiden lukumäärää labyrintissa testattaessa

Ensimmäiset kokeet koko aivokuoren poistamiseksi (<…пропуск…>Goltz, 1982) osoitti, että niin laajan leikkauksen jälkeen, joka ilmeisesti vaikutti välittömään aivokuoreen, koirat eivät voineet oppia mitään. Koirilla tehdyissä kokeissa, joissa aivokuori poistettiin vahingoittamatta aivojen subkortikaalisia rakenteita, oli mahdollista kehittää yksinkertainen ehdollinen syljeneritysrefleksi. Sen kehittämiseen tarvittiin kuitenkin yli 400 yhdistelmää, eikä sitä voitu sammuttaa edes 130 signaalin antamisen jälkeen ilman vahvistusta. Systemaattiset tutkimukset kissoilla, jotka sietävät koristeleikkauksia helpommin kuin koirat, ovat osoittaneet, että niille on vaikea muodostaa yksinkertaisia ​​yleistyneitä ravinto- ja puolustautumiskykyisiä refleksejä sekä joidenkin karkeiden erilaistumisten kehittymistä. Kokeet aivokuoren kylmällä sammutuksella osoittivat, että täysimittainen integraalinen aivotoiminta on mahdotonta ilman sen osallistumista.

Leikkauksen kehittäminen kaikkien aivokuoren muihin aivorakenteisiin yhdistävien nousevien ja laskevien polkujen leikkaamiseksi mahdollisti kuorinnan suorittamisen ilman subkortikaalisten rakenteiden suoraa vaurioitumista ja aivokuoren roolin ehdollisessa refleksitoiminnassa tutkimisen. Kävi ilmi, että näissä kissoissa oli suurilla vaikeuksilla mahdollista kehittää vain yleisliikkeiden karkeita ehdollisia refleksejä, eikä tassun puolustavaa ehdollista taipumista voitu saavuttaa edes 150 yhdistelmän jälkeen. Kuitenkin 20 yhdistelmän jälkeen ilmeni reaktio signaaliin: muutokset hengityksessä ja joitain ehdollisia vegetatiivisia reaktioita.

Tietenkin kaikista kirurgisista leikkauksista on vaikea sulkea pois niiden traumaattista vaikutusta aivokuoren rakenteisiin ja olla varma, että kadonnut kyky hienovaraiseen ehdolliseen refleksitoimintaan oli aivokuoren funktio. Vakuuttavia todisteita saatiin kokeista, joissa aivokuoren toimintojen tilapäinen palautuva pysäytys on ilmennyt sähköisen toiminnan leviämisenä, kun KCI:tä levitetään sen pinnalle. Kun rotan aivokuori kytketään tällä tavalla pois päältä ja eläimen reaktio ehdollisiin ja ehdollisiin ärsykkeisiin testataan tällä hetkellä, voidaan nähdä, että ehdottomat refleksit säilyvät täysin, kun taas ehdolliset refleksit häiriintyvät. Kuten kuvasta voidaan nähdä. 7, monimutkaisemmat puolustus- ja erityisesti ruoan ehdolliset refleksit, joissa on maksimaalinen masennus, puuttuvat kokonaan ensimmäisen tunnin aikana, ja yksinkertainen puolustautumisreaktio välttäminen kärsii vähemmän.

Siten osittaisella ja täydellisellä kirurgisella ja toiminnallisella koristelulla suoritettujen kokeiden tulokset osoittavat tämän korkeampi Eläimillä tarkkojen ja hienovaraisten ehdollisten refleksien muodostamista, jotka pystyvät varmistamaan mukautuvan käyttäytymisen, suorittaa pääasiassa aivokuori.

Riisi. 7. Aivokuoren tilapäisen sammumisen vaikutus masennuksen leviämisen kautta ravitsemukseen (1) ja puolustava (2) ehdolliset refleksit, ehdoton välttämisreaktio (3) ja EEG:n vakavuus (4) rotat (J. Bureshin ja muiden mukaan)

Kortikaaliset-subkortikaaliset suhteet korkeamman hermoston prosesseissa. Nykyaikainen tutkimus vahvistaa lausunnon I.P. Pavlovin mukaan ehdollinen refleksitoiminta tapahtuu aivokuoren ja aivokuoren rakenteiden yhteistoiminnalla. Tarkasteltaessa aivojen evoluutiota korkeamman hermoston elimenä seuraa, että kyky muodostaa väliaikaisia ​​yhteyksiä, jotka varmistavat mukautuvan käyttäytymisen, osoittivat kalojen välilihasten rakenteet ja lintujen aivojuoviorakenteet, jotka ovat fylogeneettisesti. sen nuorimmat osat. Kun filogeneettisesti nuorin neokortex, joka suoritti hienovaraisimman signaalianalyysin, nousi nisäkkäisiin näiden aivoosien yläpuolelle, se otti johtavan roolin adaptiivista käyttäytymistä organisoivien väliaikaisten yhteyksien muodostumisessa.

Aivorakenteet, jotka osoittautuvat subkortikaalisiksi, säilyttävät jossain määrin kykynsä sulkea väliaikaisia ​​yhteyksiä, jotka tarjoavat mukautuvan käyttäytymisen, joka on ominaista evoluutiotasolle näiden rakenteiden johtaessa. Tämän todistaa edellä kuvattu eläinten käyttäytyminen, jotka aivokuoren sammuttamisen jälkeen pystyivät tuskin kehittämään vain hyvin alkeellisia ehdollisia refleksejä. Samalla on mahdollista, että tällaiset primitiiviset väliaikaiset yhteydet eivät ole täysin menettäneet merkitystään ja muodostavat osan korkeamman hermoston toiminnan monimutkaisen hierarkkisen mekanismin alemmasta tasosta, jota johtaa aivokuori.

Aivokuoren ja aivokuoren alaosien vuorovaikutusta suorittaa myös tonisoiva vaikutus, säätelee hermokeskusten toiminnallista tilaa. Tunnelma ja tunnetila vaikuttavat henkisen toiminnan tehokkuuteen tunnetusti. I.P. Pavlov sanoi, että alikuori "lataa" aivokuorta. Neurofysiologiset tutkimukset aivokuoreen kohdistuvien subkortikaalisten vaikutusten mekanismeista ovat osoittaneet, että retikulaarinen muodostuminen keskiaivot vaikuttavat häneen ylöspäin aktivoiva toiminta. Kaikilta afferenteilta reiteiltä vakuuksia vastaanottava retikulaarinen muodostus osallistuu kaikkiin käyttäytymisreaktioihin ja määrittää aivokuoren aktiivisen tilan. Kuitenkin sen aktivoiva vaikutus ehdollisen refleksin aikana järjestetään signaalien avulla aivokuoren projektioalueilta (kuva 8). Retikulaarisen muodostuksen ärsytys aiheuttaa muutoksen elektroenkefalogrammissa sen desynkronisoitumisen muodossa, joka on ominaista aktiivisen valvetilan tilaan.

Riisi. 8. Keskiaivojen ja aivokuoren verkkomuodostuksen vuorovaikutus (L.G. Voroninin mukaan):

paksut viivat osoittavat afferentteja spesifisiä polkuja, joissa on sivukuoret retikulaariseen muodostukseen, katkonaiset viivat - nousevat polut aivokuoreen, ohuet viivat - aivokuoren vaikutus verkkokalvon muodostukseen, pystysuora varjostus - helpottava vyöhyke, vaaka - estävä vyöhyke, soluvarjostus - talaminen ytimiä

Erilainen vaikutus aivokuoren toiminnalliseen tilaan on talamuksen erityisiä ytimiä. Niiden matalataajuinen ärsytys johtaa estoprosessien kehittymiseen aivokuoressa, mikä voi johtaa eläimen nukahtamiseen jne. Näiden ytimien ärsytys aiheuttaa omituisten aaltojen ilmaantumista aivokefalogrammiin - "kara", jotka muuttuvat hitaiksi delta-aallot, unelle ominaista. Karan rytmi voidaan määrittää estävät postsynaptiset mahdollisuudet(IPSP) hypotalamuksen hermosoluissa. Epäspesifisten aivokuoren rakenteiden säätelyvaikutuksen ohella aivokuoressa havaitaan myös käänteinen prosessi. Tällaiset kahdenväliset aivokuoren-subkortikaaliset keskinäiset vaikutukset ovat pakollisia väliaikaisten yhteyksien muodostumismekanismien toteutuksessa.

Joidenkin kokeiden tulokset tulkittiin todisteeksi striataalisten rakenteiden estävästä vaikutuksesta eläinten käyttäytymiseen. Kuitenkin lisätutkimukset, erityisesti kokeet häkäkappaleiden tuhoamiseksi ja stimuloimiseksi, ja muut tosiasiat johtivat johtopäätökseen monimutkaisempien aivokuoren ja aivokuoren välisten suhteiden olemassaolosta.

Jotkut tutkijat pitävät tosiasioita subkortikaalisten rakenteiden osallistumisesta korkeamman hermoston prosesseihin perustana pitää niitä tilapäisten yhteyksien sulkemispaikkana. Näin idea on "keskuskefaalinen järjestelmä" ihmisen käyttäytymisen johtajana (W. Penfield, G. Jasper, 1958). Todisteena väliaikaisen yhteyden sulkeutumisesta verkkomuodostelmassa mainittiin havainnot, että ehdollisen refleksin kehittymisen aikana ensimmäiset muutokset aivojen sähköisessä aktiivisuudessa tapahtuvat juuri verkkomuodostelmassa ja sitten aivokuoressa. Mutta tämä osoittaa vain täysin ymmärrettävää varhaista nousevan aivokuoren aktivointijärjestelmän aktivoitumista. Lopuksi vahvana argumenttina sulkemisen subkortikaalista lokalisaatiota puoltaneena pidettiin mahdollisuutena kehittää ehdollinen, esimerkiksi visuaalinen-motorinen refleksi huolimatta aivokuoren toistuvasta dissektiosta sen täyteen syvyyteen, joka katkaisee kaikki aivokuoren reitit aivokuoren välillä. visuaaliset ja motoriset alueet. Tämä kokeellinen tosiasia ei kuitenkaan voi toimia todisteena, koska väliaikaisen yhteyden sulkeutuminen aivokuoressa on luonteeltaan moninkertainen ja voi tapahtua missä tahansa sen osassa afferentin ja efektorielementin välillä. Kuvassa 9 paksua viivaa osoittavat ehdollisen visuaalisen motorisen refleksin polun leikattaessa aivokuorta visuaalisen ja motorisen alueen välillä.

Riisi. 9. Usein aivokuoren väliaikaisten yhteyksien sulkeminen (näkyy katkoviivalla), joita sen leikkaukset eivät estä (A.B. Koganin mukaan):

1, 2, 3 - puolustus-, ruoka- ja suuntautumisreaktioiden keskeiset mekanismit; ehdollisen ruokarefleksin reitti valosignaaliin on esitetty paksuilla viivoilla

Kuten lukuisat tutkimukset ovat osoittaneet, subkortikaalisten rakenteiden osallistuminen korkeamman hermoston prosesseihin ei rajoitu keskiaivojen ja limbisten rakenteiden retikulaarisen muodostuksen säätelyrooliin. Loppujen lopuksi jo subkortikaalisella tasolla tapahtuu olemassa olevien ärsykkeiden analysointi ja synteesi sekä niiden biologisen merkityksen arviointi, mikä määrää suurelta osin signaalin kanssa muodostuneiden yhteyksien luonteen. Indikaattorien käyttö lyhimpien polkujen muodostumisesta, joita pitkin signaali saavuttaa aivojen erilaisia ​​​​subkortikaalisia rakenteita, paljasti talamuksen takaosien ja hippokampuksen CA 3 -kentän selkeimmän osallistumisen oppimisprosesseihin. Hippokampuksen rooli muistiilmiöissä vahvistaa monet tosiasiat. Lopuksi, ei ole mitään syytä olettaa, että kyky aivorakenteiden primitiiviseen sulkeutumisaktiivisuuteen, joka evoluution aikana hankittiin niiden johtajina, on nyt täysin kadonnut niistä, kun tämä toiminto on siirtynyt neokorteksille.

Siten aivokuoren ja aivokuoren väliset suhteet määritetään aivokuoren toiminnallisen tilan säätely aktivoivan järjestelmän avulla - keskiaivojen retikulaarinen muodostuminen ja talamuksen epäspesifisten ytimien estojärjestelmä sekä mahdollinen osallistuminen primitiivisten väliaikaisten yhteyksien muodostumiseen monimutkaisen hierarkkisen alemmalla tasolla korkeamman hermoston toiminnan mekanismeja.

Puolipallojen väliset suhteet. Miten aivopuoliskot, jotka ovat parillinen elin, osallistuvat ehdollisten yhteyksien muodostumisprosesseihin? Vastaus tähän kysymykseen saatiin eläimillä tehdyissä kokeissa, joille tehtiin aivojen "halkaisu" leikkaus leikkaamalla corpus callosum ja anterior commissure sekä pitkittäinen jako optisen kiasman (kuva 10). Tällaisen leikkauksen jälkeen oli mahdollista kehittää oikean ja vasemman pallonpuoliskon erilaisia ​​ehdollisia refleksejä, jotka näyttävät erilaisia ​​​​hahmoja oikeaan tai vasempaan silmään. Jos tällä tavalla leikattu apina kehittää ehdollisen refleksin toiseen silmään kohdistetulle valoärsykkeelle ja soveltaa sitä sitten toiseen silmään, mitään reaktiota ei seuraa. "Harjoittelu" jätti toisen pallon "harjoittamatta". Jos corpus callosum kuitenkin säilyy, myös toinen pallonpuolisko osoittautuu ”koulutetuksi”. Corpus callosum suorittaa puolipallojen välinen taitojen siirto.

Riisi. 10. Oppimisprosessien tutkimukset apinoilla, joille tehtiin aivojen halkaisuleikkaus. A- laite, joka lähettää yhden kuvan oikeaan silmään ja toisen vasempaan silmään; B- erikoisoptiikka visuaalisten kuvien projisoimiseksi eri silmiin (R. Sperryn mukaan)

Rotilla aivokuoren funktionaalisella sammutusmenetelmällä "halkeavien" aivojen olosuhteet toistettiin jonkin aikaa. Tässä tapauksessa väliaikaisia ​​yhteyksiä voisi muodostaa yksi jäljellä oleva aktiivinen pallonpuolisko. Tämä refleksi ilmeni myös leviävän laman lakkaamisen jälkeen. Se säilyi vielä tämän refleksin kehittymisen aikana aktiivisen pallonpuoliskon inaktivoinnin jälkeen. Näin ollen "koulutettu" pallonpuolisko siirsi hankitun taidon "harjoittamattomalle" corpus callosumin kuitujen kautta. Tämä refleksi kuitenkin katosi, jos tällainen inaktivointi suoritettiin ennen kuin ehdollisen refleksin kehittymisen aikana mukana olevan pallonpuoliskon aktiivisuus palautui täysin. Siten opitun taidon siirtämiseksi pallonpuoliskolta toiselle on välttämätöntä, että molemmat ovat aktiivisia.

Lisätutkimukset aivopuoliskojen välisistä suhteista ehdollisten refleksien tilapäisten yhteyksien muodostumisen aikana osoittivat, että estoprosesseilla on erityinen rooli pallonpuoliskojen vuorovaikutuksessa. Näin ollen vahvistuksen puolta vastapäätä olevasta pallonpuoliskosta tulee hallitseva. Se suorittaa ensin hankitun taidon muodostuksen ja siirron toiseen pallonpuoliskoon, ja sitten hidastamalla vastakkaisen pallonpuoliskon toimintaa ja kohdistamalla selektiivisesti estävää vaikutusta väliaikaisten yhteyksien rakenteeseen, se parantaa ehdollista refleksiä.

Täten, jokainen pallonpuolisko pystyy muodostamaan väliaikaisia ​​yhteyksiä, vaikka se olisi eristetty toisesta. Kuitenkin heidän parityönsä luonnollisissa olosuhteissa vahvistuksen puoli määrää hallitsevan pallonpuoliskon, joka muodostaa mukautuvan käyttäytymisen ehdollis-refleksimekanismin hienovaraisen kiihottava-inhiboivan organisaation.

Oletukset väliaikaisten yhteyksien sulkemisen sijainnista aivopuoliskoilla. Löytettyään ehdollisen refleksin I.P. Pavlov ehdotti ensin, että väliaikainen yhteys on "pystysuuntainen yhteys" aivokuoren visuaalisten, kuulo- tai muiden osien ja ehdollisten refleksien subkortikaalisten keskusten, esimerkiksi ruoan, välillä. kortikaalinen-subkortikaalinen ajallinen yhteys(Kuva 11, A). Lukuisat lisätyön tosiasiat ja erityisten kokeiden tulokset johtivat kuitenkin siihen johtopäätökseen, että väliaikainen yhteys on "horisontaalinen yhteys" aivokuoren sisällä olevien virityskeskittymien välillä. Esimerkiksi ehdollisen sylkirefleksin muodostuessa kellon ääneen, kuuloanalysaattorin solujen ja ehdollista sylkirefleksiä edustavien solujen välillä tapahtuu oikosulku aivokuoressa (kuva 11, B). Näitä soluja kutsuttiin ehdottoman refleksin edustajat.

Ehdollisten refleksien esiintyminen koiran aivokuoressa on todistettu seuraavilla seikoilla. Jos käytät sokeria ruoan ärsyttäjänä, syljeneritystä syntyy vasta vähitellen. Jos jokin ehdollinen ärsyke ei vahvistu, sitä seuraava "sokerinen" syljeneritys vähenee. Tämä tarkoittaa, että tässä ehdottomassa refleksissä on hermosoluja, jotka sijaitsevat aivokuoren prosessien alueella. Lisätutkimukset ovat osoittaneet, että jos koiran aivokuori poistetaan, sen ehdottomat refleksit (syljeneritys, mahanesteen eritys, raajojen liikkeet) muuttuvat pysyviksi. Näin ollen ehdottomilla reflekseillä on aivokuoren keskuksen lisäksi keskuksia myös kortikaalitasolla. Samanaikaisesti ehdolliseen ärsykkeellä on myös edustus aivokuoressa. Tästä syystä syntyi oletus (E.A. Asratyan, 1963), että ehdollisen refleksin väliaikaiset liitännät ovat suljettuja näiden esitysten välillä (kuva 11, SISÄÄN).

Riisi. 11. Erilaisia ​​oletuksia ehdollisen refleksin ajallisen yhteyden rakenteesta (selvitys, katso teksti):

1 - ehdollinen ärsyke, 2 - aivokuoren rakenteet, 3 - ehdoton ärsyttävä, 4 - kortikaaliset rakenteet, 5 - refleksireaktio; katkoviivat osoittavat väliaikaisia ​​yhteyksiä

Väliaikaisten yhteyksien sulkemisprosessien huomioiminen keskeisinä linkkeinä toiminnallisen järjestelmän muodostumisessa (P.K. Anokhin, 1961) liittyy sulkeutumiseen aivokuoren rakenteisiin, joissa signaalisisällön vertailu tapahtuu - afferentti synteesi- ja ehdollisen refleksivasteen tulos - toiminnan hyväksyjä(Kuva 11, G).

Motoristen ehdollisten refleksien tutkimus osoitti tämän prosessin aikana muodostuneiden väliaikaisten yhteyksien monimutkaisen rakenteen (L.G. Voronin, 1952). Jokaisesta signaalilla suoritetusta liikkeestä tulee signaali tuloksena olevalle motoriselle koordinaatiolle. Muodostetaan kaksi väliaikaista kytkentäjärjestelmää: signaalia ja liikettä varten (kuva 11, D).

Lopuksi, perustuen siihen tosiasiaan, että ehdolliset refleksit säilyvät aistinvaraisten ja motoristen aivokuoren alueiden kirurgisen erottamisen aikana ja jopa useiden aivokuoren viiltojen jälkeen, ja koska aivokuoressa on runsaasti sekä sisääntulevia että lähteviä reittejä, on ehdotettu, että tilapäisten yhteyksien sulkeutuminen voi tapahtua jokaisessa sen mikroleikkauksessa sen afferentti- ja efferenttielementtien välillä, mikä aktivoi vastaavien ehdollisten refleksien keskipisteitä, jotka toimivat vahvistuksena (A.B. Kogan, 1961) (katso kuvat 9 ja 11, E). Tämä oletus vastaa ajatusta tilapäisen yhteyden syntymisestä ehdollisen ärsykkeen analysaattorissa (O.S. Adrianov, 1953), mielipidettä "paikallisten" ehdollisten refleksien mahdollisuudesta, jotka ovat suljettuja projektioalueilla (E.A. Asratyan). , 1965, 1971), ja johtopäätös, että väliaikaisen yhteyden sulkemisessa afferenttilinkillä on aina keskeinen rooli (U.G. Gasanov, 1972).

Aivokuoren ajallisten yhteyksien hermorakenne. Nykyaikainen tieto aivokuoren mikroskooppisesta rakenteesta yhdistettynä sähköfysiologisten tutkimusten tuloksiin antaa meille mahdollisuuden arvioida tietyllä todennäköisyydellä tiettyjen aivokuoren hermosolujen mahdollista osallistumista väliaikaisten yhteyksien muodostumiseen.

Pitkälle kehittyneen nisäkkään aivokuoren tiedetään jakautuneen kuuteen kerrokseen, joilla on erilainen solukoostumus. Tänne tulevat hermosäikeet päättyvät enimmäkseen kahdentyyppisiin soluihin. Yksi niistä on interneuronit, jotka sijaitsevat II, III ja osittain IV kerroksia. Heidän aksoninsa menevät V Ja VI kerrokset assosiatiivisen ja keskipakoistyypin suuriin pyramidisoluihin. Nämä ovat lyhyimpiä polkuja, jotka voivat edustaa kortikaalisten refleksien synnynnäisiä yhteyksiä.

Toinen solutyyppi, jonka kanssa saapuvat kuidut muodostavat eniten kontakteja, ovat pensasmaisia ​​haarautuvia pyöreitä ja kulmikkaita lyhytkäsiteltyjä soluja, jotka ovat usein tähtimäisiä. Ne sijaitsevat pääasiassa IV kerros. Niiden määrä kasvaa nisäkkään aivojen kehittyessä. Tämä seikka yhdessä sen tosiasian kanssa, että tähtisolut ovat aivokuoreen saapuvien impulssien viimeisessä asemassa, viittaavat siihen, että tähtisolut ovat analysaattoreiden tärkeimmät havaitsevat aivokuoren solut ja että niiden lukumäärä kasvaa evoluutiossa. edustaa morfologista perustaa ympäröivän rauhan heijastuksen korkean hienovaraisuuden ja tarkkuuden saavuttamiseksi.

Interkalaaristen ja tähtihermosolujen järjestelmä voi muodostaa lukemattomia kontakteja suurten pyramidin muotoisten assosiatiivisten ja projektiohermosolujen kanssa, jotka sijaitsevat V Ja VI kerroksia. Assosiaatiohermosolut, joiden aksonit kulkevat valkoisen aineen läpi, yhdistävät erilaisia ​​aivokuoren kenttiä toisiinsa, ja projektiohermosolut synnyttävät polkuja, jotka yhdistävät aivokuoren aivojen alaosiin.

Joidenkin ärsykkeiden jatkuva läsnäolo (tämä voi olla metodologinen opas tai opettajan selitykset) johtaa vähitellen tilapäisten yhteyksien lujittumiseen aivokuoressa. Näitä ehdollisia refleksiyhteyksiä henkilö voi sekä tiedostamatta että tietoisesti lujittaa ja toistaa joko tiettyjen ärsykkeiden (tilanteiden) vaikutuksen alaisena, tiedostamatta (automaattiset liikkeet, esimerkiksi autoa ajettaessa) tai tietoisesti tarpeen mukaan opittujen liikkeiden suorittamiseksi. yleiset ja niiden yksittäiset vaiheet

Ehdollisten refleksiyhteyksien ylläpitämiseksi on suuri merkitys harjoittelulla, jonka aikana näitä yhteyksiä parannetaan, mikä ilmenee liikkeiden tarkkuuden lisääntymisessä, niiden optimoinnissa yksittäisten liikkeiden vaiheiden vahvuudessa, amplitudissa, suunnassa ja aikasuhteissa.

5.3. Motorisen taidon muodostumisen vaiheet.

Ihmisillä motorinen taito on ehdollisen refleksimotorisen reaktion hankittu muoto, joka muodostuu ensimmäisen ja toisen signalointijärjestelmän vuorovaikutuksesta.

Kun henkilö suorittaa motorisia toimintoja lihasten supistumisen ja moottorin virittymisen sekä visuaalisten, kuulo- ja muiden analysaattoreiden vuoksi, joukko hermoimpulsseja tulee aivokuoreen. Tämän seurauksena aivokuoren keskuksiin muodostuu useita virityskeskuksia, joiden välille muodostuu väliaikaisia ​​yhteyksiä. Tällöin eri lihasryhmien supistumisen säätelyyn osallistuvien hermokeskusten toimintaan syntyy uusi, erittäin monimutkainen koordinaatio. Samaan aikaan aivokuoren motoriset hermokeskukset ovat vuorovaikutuksessa keskusten kanssa, jotka säätelevät verenkiertoa, hengitystä, aineenvaihduntaa jne.

Kun tämä suhde vahvistuu jatkuvan liikkeiden toistumisen ansiosta, motoriset toiminnot ovat mahdollisia suorittaa yhdessä. Tässä tapauksessa jokainen aiempi liike (lihasten supistuminen, näkö-, kuulo- ja muut ärsykkeet) on ehdollinen ärsyke, joka valmistaa kehon motorisen toiminnan seuraaviin vaiheisiin. Siksi kaikki motoristen toimintojen osat (asennot, liikkeet, katseen suunnat) tulevat orgaaniseen suhteeseen keskenään ehdollisten refleksien muodostumisen vuoksi.

Aivokuoreen luodaan monimutkainen tasapainoinen sisäisten prosessien järjestelmä (dynaaminen stereotyyppi). Suorittaessaan motorisia toimintoja tämä kiihtyneiden ja inhiboivien pisteiden mosaiikki (ehdollisten refleksien järjestelmä) järjestetään uudelleen tietyssä järjestyksessä jokaisen seuraavan liikkeen kanssa, mikä varmistaa tiettyjen lihasten supistumisen ja rentoutumisen sekä muutokset sisäelinten toiminnassa.

Siten dynaamiselle stereotypialle on ominaista sekä tietty esto- ja kiihtyneiden pisteiden yhdistelmä että kiinteä sekvenssi tämän mosaiikin luonteen muutoksessa motoristen toimien suorittamisprosessissa. Tässä tapauksessa jokaisen edellisen ehdollisen refleksin toteutus toimii ehdollisena ärsykkeenä sitä seuraavalle liikevaiheelle.

Stereotypiointi hermokeskusten toiminnassa, joka muodostuu motorisen taidon muodostumisen aikana, on suhteellisen vakion motoristen toimintojen suorittamistekniikan perusta. Tästä johtuen lujasti vakiintunutta motorista taitoa on vaikea järjestää uudelleen. Toistojen (harjoittelun) ja siten liikkeiden luomien tilapäisten yhteyksien pysyvyys ei kuitenkaan ole ehdoton - sitä voidaan muuttaa. Siksi Pavlov I.P. ja kutsuivat nousevaa systemaattisuutta ei vain stereotypioksi, vaan dynaamiseksi stereotypioksi. Tämä korostaa mahdollisuutta muuttaa sitä.

Ehdollisten refleksien muodostuminen - motorisen taidon perusta (dynaaminen stereotyyppi) käy läpi kaksi päävaihetta: yleistäminen ja keskittyminen.

Ensimmäisessä vaiheessa tuloksena olevat ehdolliset refleksit vangitsevat liian suuria pesäkkeitä aivokuoren alueilla ja aivokuoressa. Tämä johtuu siitä, että viritysprosessin liikeradat aivokuoressa eivät ole vielä täysin muodostuneet ja ne keräävät vierekkäisiä keskuksia.

Tämän jälkeen toistojen aikana, erilaistuneeseen estoon liittyvien prosessien ansiosta, viritysprosessit keskittyvät. Hermokeskukset, jotka eivät osallistu liikkeisiin, estyvät. On kuitenkin mahdotonta määrittää rajoja ensimmäisen ja toisen vaiheen välillä ehdollisten refleksien muodostuksessa toistojen aikana, ja siirtyminen yhdestä toiseen tapahtuu vähitellen.

Kuten ehdolliset refleksit, jotka ovat olennainen osa motorista taitoa, jälkimmäinen kokonaisuutena muodostuu peräkkäin useiden vaiheiden kautta, jotka eivät riipu motorisen toiminnan tyypistä ja ominaisuuksista (tämä voi olla lukemisen ja kirjoittamisen oppiminen, hyppääminen, heittäminen , uinti, työskentely erilaisten työkalujen kanssa ja niin edelleen.).

Vaiheet motoristen taitojen koulutus:

1. Säteilytys - virityspisteiden liiallinen jakautuminen aivokuoressa, mukaan lukien naapurialueet (ilmenee ulospäin kaoottisissa, huonosti järjestetyissä liikkeissä epäjohdonmukaisilla liikeradoilla; liikkeisiin osallistuu enemmän lihaksia kuin on tarpeen).

2. Keskittyminen - viritys- ja estopisteiden lokalisointi (liikkeet järjestetään lentoratojen, lihasryhmien lukumäärän ja supistumisasteen mukaan, liiallinen jännitys antagonistien ja synergistien lihaksissa lievittää).

3. Automaatio - motorista toimintaa aletaan suorittaa keskittymättä sen vaiheisiin ja elementteihin, henkilö pystyy keskittämään huomionsa "taktisten" ongelmien ratkaisemiseen, hän voi olla hajamielinen ohjaamasta motorisia toimintojaan (ajettaessa polkupyörällä tai autolla, henkilö osaa ajatella esineitä, jotka eivät liity suoritettuihin motorisiin toimiin).

ehdot motoristen taitojen kehittämiseen:

Alustava tutustuminen:

Käytetyt laitteet ja varusteet (sukset, luistimet, polkupyörät, laskuvarjo, ohjausjärjestelmä autolle, lentokoneelle, tietokoneelle jne.).

Varusteet (sukellusveneen puku, sukeltajan, kosmonautin avaruuspuku, lentäjän painovoimapuku jne.).

Ympäristö moottoritoimintojen suorittamiseen (vesiympäristö uimiseen ja sukeltamiseen, ilmaympäristö laskuvarjohyppääjälle, painottomuus astronautille, lumi- tai jääpinta hiihtäjälle ja luistelijalle).

4. Motorisen toiminnan tutkimus osissa (liikkeiden peruskomponenttien eristäminen) ja niiden yhdistäminen kokonaisvaltaiseksi motoriseksi toiminnaksi.

5. Opetetun motorisen taidon opittujen komponenttien vaiheittainen konsolidointi ja niiden yhdistäminen periaatteen mukaisesti - yksinkertaisesta monimutkaiseen, tunnetusta tuntemattomaan.