Cuvierin korrelaatioperiaate. Elinten korrelaation laki

Kysymys 1: Mikä on käytännön järjestelmä elävien organismien luokitteluun?
Jo muinaisina aikoina oli tarve organisoida nopeasti kertyvää tietoa eläintieteen ja kasvitieteen alalla, mikä johti niiden systematisointiin. Luotiin käytännöllisiä luokittelujärjestelmiä, joissa eläimet ja kasvit ryhmiteltiin sen mukaan, mitä hyötyä tai haittaa niistä on ihmisille.

Esimerkiksi lääkekasvit, puutarhakasvit, koristekasvit, myrkylliset eläimet, karja. Nämä luokitukset yhdistivät organismeja, jotka olivat rakenteeltaan ja alkuperältään täysin erilaisia. Helppokäyttöisyyden vuoksi tällaisia ​​luokituksia käytetään kuitenkin edelleen suosituissa ja sovellettavissa kirjallisissa lähteissä.

Kysymys 2. Miten C. Linnaeus vaikutti biologiaan?
C. Linnaeus kuvasi yli 8 tuhatta kasvilajia ja 4 tuhatta eläinlajia, loi yhtenäisen terminologian ja menettelyn lajien kuvaamiseksi. Hän ryhmitteli samanlaiset lajit suvuiksi, suvut luokkiin ja lahkot luokkiin. Siten hän perusti luokittelunsa taksonien hierarkian (alistavuuden) periaatteeseen. Tiedemies perusti binaarisen (kaksois) nimikkeistön käytön tieteessä, kun jokainen laji on merkitty kahdella sanalla: ensimmäinen sana tarkoittaa sukua ja on yhteinen kaikille siihen kuuluville lajeille, toinen on itse nimi. Lisäksi kaikkien lajien nimet on annettu latinaksi ja niiden äidinkielellä, minkä ansiosta kaikki tiedemiehet voivat ymmärtää, mistä kasvista tai eläimestä puhumme. Esimerkiksi Rozana conana (ruusunmarja). K. Linnaeus loi aikansa moderneimman orgaanisen maailman järjestelmän sisältäen kaikki tuolloin tunnetut eläin- ja kasvilajit.

Kysymys 3. Miksi Linnaeuksen järjestelmää kutsutaan keinotekoiseksi?
K. Linnaeus loi aikansa täydellisimmän orgaanisen maailman järjestelmän sisältäen kaikki tuolloin tunnetut eläin- ja kasvilajit. Koska hän on suuri tiedemies, hän yhdisti monissa tapauksissa oikein organismilajeja rakenteen samankaltaisuuden perusteella. Kuitenkin mielivaltaisuus luokittelun ominaisuuksien valinnassa - kasveissa heteiden ja emien rakenne, linnuissa - nokan rakenne, nisäkkäillä - hampaiden rakenne - johti Linnaeuksen useisiin virheisiin. Hän oli tietoinen järjestelmänsä keinotekoisuudesta ja osoitti tarpeen kehittää luonnollinen luonnonjärjestelmä. Linnaeus kirjoitti: "Keinotekoinen järjestelmä toimii vain, kunnes luonnollinen järjestelmä löytyy." Kuten nyt tiedetään, luonnollinen järjestelmä heijastaa eläinten ja kasvien alkuperää ja perustuu niiden sukulaisuuteen ja samankaltaisuuteen olennaisten rakenteellisten piirteiden sarjassa.

Kysymys 4. Kerro Lamarckin evoluutioteorian pääsäännöt.
J. B. Lamarck kuvasi teoriansa pääsäännöt vuonna 1809 julkaistussa kirjassa "Philosophy of Zoology". Hän ehdotti kahta evoluutioopin säännöstä. Evoluutioprosessi esitetään asteikkoina, ts. siirtyy kehitysvaiheesta toiseen. Seurauksena on, että organisaatiotaso nousee asteittain, vähemmän täydellisistä syntyy täydellisempiä muotoja. Siten Lamarckin teorian ensimmäistä väitettä kutsutaan "asteikkosäännöksi".
Lamarck uskoi, että lajeja ei ole luonnossa, että evoluution perusyksikkö on yksilö. Monimuotoisuus syntyi ulkomaailman voimien vaikutuksesta, johon organismit kehittävät mukautuvia ominaisuuksia - mukautuksia. Tässä tapauksessa ympäristön vaikutus on suora ja riittävä. Tiedemies uskoi, että jokaisella organismilla on luontainen halu parantua. Organismit ympäröivän maailman tekijöiden vaikutuksesta reagoivat tietyllä tavalla: harjoittelemalla tai olematta käyttämättä elimiään. Tämän seurauksena syntyy uusia ominaisuuksien ja itse ominaisuuksien yhdistelmiä, jotka välittyvät useiden sukupolvien aikana (eli "hankittujen ominaisuuksien periytymistä" tapahtuu). Tätä Lamarckin teorian toista säännöstä kutsutaan "riittävyyden säännöksi".

Kysymys 5. Mihin kysymyksiin ei vastattu Lamarckin evoluutioteoriassa?
J. B. Lamarck ei pystynyt selittämään "kuolleiden" rakenteiden aiheuttamia mukautumisia. Esimerkiksi linnunmunien kuoren väri on luonteeltaan selvästi mukautuva, mutta tätä tosiasiaa on mahdotonta selittää hänen teoriansa näkökulmasta. Lamarckin teoria perustui ajatukseen fuusioituneesta perinnöllisyydestä, joka on ominaista koko organismille ja sen jokaiselle osalle. Perinnöllisyyden aineen - DNA:n ja geneettisen koodin - löytäminen kuitenkin kumosi lopulta Lamarckin ajatukset.

Kysymys 6. Mikä on Cuvierin korrelaatioperiaatteen ydin? Antaa esimerkkejä.
J. Cuvier puhui eri eläimen elinten rakenteen vastaavuudesta toisiinsa, jota hän kutsui korrelaatioperiaatteeksi (korrelatiivisuus).
Esimerkiksi jos eläimellä on kaviot, niin sen koko organisaatio heijastaa kasvinsyöjäelämäntapaa: hampaat ovat sopeutuneet jauhamaan karkeaa kasviruokaa, leuoissa on vastaava rakenne, monikammioinen mahalaukku, hyvin pitkät suolet jne. Jos eläimellä on vatsa käytetään lihan sulattamiseen, sitten muodostuu muita elimiä vastaavasti: terävät hampaat, leuat, jotka on mukautettu repimään ja saaliin sieppaamiseen, kynnet pitämään sitä, joustava selkä ohjailua ja hyppäämistä varten.

Kysymys 7. Mitä eroja on transformismilla ja evoluutioteorialla?
1700-1800-luvun filosofien ja luonnontieteilijöiden keskuudessa. (J. L. Buffin,
E. J. Saint-Hilaire ja muut) ajatus organismien vaihtelevuudesta, joka perustuu joidenkin muinaisten tutkijoiden näkemyksiin, oli laajalle levinnyt. Tätä suuntaa kutsuttiin transformismiksi. Transformistit olettivat, että organismit reagoivat ulkoisten olosuhteiden muutoksiin muuttamalla rakennettaan, mutta eivät samalla todistaneet organismien evoluutiomuutoksia.

"Anna minulle yksi luu, niin minä ennallistan eläimen"

Georges Cuvier

Georges Cuvier julkaisi viisiosaisen teoksen vertailevasta eläinten anatomiasta: Lecons d'anatomie comparés (hänen kuoleman jälkeen hänen oppilaansa julkaisevat yksityiskohtaisemman teoksen kahdeksan osana).

Yksi tiedemiehen tieteellisistä saavutuksista on osoitus siitä, kuinka tiiviisti kaikki kehon rakenteelliset ja toiminnalliset ominaisuudet liittyvät toisiinsa ja määräävät toisensa:

”Jokainen eläin on sopeutunut ympäristöönsä, jossa se elää, löytää ruokaa, piiloutuu vihollisilta ja huolehtii jälkeläisistään. Jos tämä eläin on kasvinsyöjä, sen etuhampaat ovat sopeutuneet poimimaan ruohoa ja sen poskihampaat ovat sopeutuneet jauhamaan sitä. Massiiviset ruohoa jauhavat hampaat vaativat suuret ja voimakkaat leuat ja vastaavat purulihakset. Siksi sellaisella eläimellä on oltava raskas, suuri pää, ja koska sillä ei ole teräviä kynsiä eikä pitkiä hampaat taistellakseen saalistajaa vastaan, se taistelee sarvillaan. Raskaan pään ja sarvien tukemiseksi tarvitaan vahva niska ja suuret kaulanikamat, joissa on pitkät prosessit, joihin lihakset ovat kiinnittyneet. Suuren vähäravinteisen ruohon sulattamiseksi tarvitset tilavan mahan ja pitkän suolen, ja siksi tarvitset suuren vatsan, tarvitset leveät kylkiluut. Näin syntyy kasvissyöjänisäkkään ulkonäkö. "Organismi", sanoi Cuvier, "on yhtenäinen kokonaisuus. Yksittäisiä sen osia ei voida muuttaa ilman, että se aiheuttaa muutoksia muihin. Cuvier kutsui tätä elinten jatkuvaa yhteyttä toisiinsa "elimistön osien väliseksi suhteeksi".

Morfologian tehtävänä on paljastaa kuviot, joille organismin rakenne on alttiina, ja menetelmä, jonka avulla voimme määrittää organisaation kanonit ja normit, on saman elimen (tai saman elinjärjestelmän) systemaattinen vertailu kaikissa elimissä. eläinkunnan osia. Mitä tämä vertailu antaa? Se määrittää tarkasti ensinnäkin tietyn elimen paikan eläimen kehossa, toiseksi kaikki tämän elimen kokemat muutokset eläintieteellisten tikkaiden eri vaiheissa ja kolmanneksi yksittäisten elinten väliset suhteet toisaalta ja myös heidän ja kehon kokonaisuutena - toisaalta. Juuri tätä suhdetta Cuvier määritteli termillä "orgaaniset korrelaatiot" ja muotoili seuraavasti: "Jokainen organismi muodostaa yhden suljetun kokonaisuuden, jossa yksikään osa ei voi muuttua ilman, että muutkin muuttuvat."

"Muutos yhdessä kehon osassa", hän sanoo toisessa teoksessaan, "vaikuttaa muutokseen kaikissa muissa."

Voit antaa kuinka monta esimerkkiä havainnollistaa "korrelaatiolakia". Eikä se ole yllättävää, Cuvier sanoo: loppujen lopuksi koko eläinten organisaatio lepää hänestä. Otetaan mikä tahansa suuri saalistaja: sen kehon yksittäisten osien välinen yhteys on silmiinpistävä ilmeisyydessään. Terävä kuulo, tarkka näkö, hyvin kehittynyt hajuaisti, vahvat raajojen lihakset, jotka mahdollistavat hyppäämisen kohti saalista, sisäänvedettävät kynnet, ketteryys ja nopeus liikkeissä, vahvat leuat, terävät hampaat, yksinkertainen ruoansulatuskanava jne. - kuka tekee. eivät tiedä näitä leijonan, tiikerin, leopardin tai pantterin "suhteellisen kehittyneitä" ominaisuuksia. Ja katsokaa mitä tahansa lintua: sen koko organisaatio muodostaa "yksittäisen, suljetun kokonaisuuden", ja tämä yhtenäisyys ilmenee tässä tapauksessa eräänlaisena sopeutumisena elämään ilmassa, lentoon. Siipi, sitä liikuttavat lihakset, pitkälle kehittynyt rintalastan harjanne, ontelot luissa, ilmapusseja muodostavien keuhkojen erikoinen rakenne, korkea sydämen toiminnan sävy, hyvin kehittynyt pikkuaivo, joka säätelee monimutkaisia ​​liikkeitä linnusta jne. Yritä muuttaa jotain tässä linnun rakenteellisten ja toiminnallisten ominaisuuksien kompleksissa: mikä tahansa tällainen muutos, Cuvier sanoo, näkyy väistämättä jossain määrin, jos ei kaikissa, niin monissa muissa lintujen piirteissä. lintu.

Morfologisten korrelaatioiden rinnalla on fysiologisia korrelaatioita. Elimen rakenne liittyy sen toimintoihin. Morfologiaa ei ole erotettu fysiologiasta. Kaikkialla kehossa korrelaation ohella havaitaan toinen kuvio. Cuvier luokittelee sen elinten alisteiseksi ja toimintojen alaiseksi.

Elinten alisteisuus liittyy näiden elinten kehittämien toimintojen alistamiseen. Molemmat liittyvät kuitenkin yhtä lailla eläimen elämäntyyliin. Kaiken täällä pitäisi olla jossain harmonisessa tasapainossa. Kun tämä suhteellinen harmonia horjuu, eläimen, joka on joutunut häiriintyneen tasapainon uhriksi sen organisaation, toimintojen ja elinolojen välillä, on mahdotonta ajatella. "Elämän aikana elimet eivät ole vain yhdistyneet", kirjoittaa Cuvier, "vaan ne myös vaikuttavat toisiinsa ja kilpailevat yhdessä yhteisen päämäärän nimissä. Ei ole ainuttakaan toimintoa, joka ei vaatisi lähes kaikkien muiden toimintojen apua ja osallistumista ja joka ei tunne enemmän tai vähemmän energiansa astetta […] On selvää, että oikea harmonia keskenään vaikuttavien elinten välillä on välttämätön edellytys sen eläimen olemassaololle, johon ne kuuluvat, ja että jos jokin näistä toiminnoista muuttuu sopusoinnussa organismin muiden toimintojen muutosten kanssa, sitä ei voi olla olemassa."

Joten useiden elinten - ja usein vain yhden elimen - rakenteen ja toimintojen tuntemus antaa meille mahdollisuuden arvioida eläimen rakenteen lisäksi myös elämäntapaa. Ja päinvastoin: tietäen tietyn eläimen olemassaolon olosuhteet, voimme kuvitella sen organisaation. Cuvier kuitenkin lisää, että aina ei ole mahdollista arvioida eläimen järjestystä sen elämäntavan perusteella: miten eläimen märehtiminen voidaan itse asiassa yhdistää kahden kavion tai sarven läsnäoloon?

Se, missä määrin Cuvier oli täynnä tietoisuutta eläimen ruumiinosien jatkuvasta yhteydestä, voidaan nähdä seuraavasta anekdootista. Yksi hänen oppilaistaan ​​halusi vitsailla hänen kanssaan. Hän pukeutui villilampaiden nahkaan, meni yöllä Cuvierin makuuhuoneeseen ja seisoessaan lähellä hänen sänkyään huusi villillä äänellä: "Cuvier, Cuvier, minä syön sinut!" Suuri luonnontieteilijä heräsi, ojensi kätensä, tunsi sarvia ja, tutkiessaan kavioita puolipimeässä, vastasi rauhallisesti: "Kavikat, sarvet - kasvinsyöjä; Et voi syödä minua!"

Luotuaan uuden tietokentän - eläinten vertailevan anatomian - Cuvier tasoitti uusia polkuja biologian tutkimukselle. Näin evolutionaarisen opetuksen voitto oli valmis."

Samin D.K., 100 suurta tieteellistä löytöä, M., "Veche", 2008, s. 334-336.

Korrelaatioanalyysin tarkoitus on tunnistaa arvio todellista prosessia kuvaavien satunnaismuuttujien (ominaisuuksien) välisen yhteyden vahvuudesta.
Korrelaatioanalyysin ongelmat:
a) Kahden tai useamman ilmiön koherenssiasteen (läheisyys, voimakkuus, vakavuus, intensiteetti) mittaaminen.
b) Sellaisten tekijöiden valinta, joilla on merkittävin vaikutus tuloksena olevaan attribuuttiin, perustuen ilmiöiden välisen yhteyden asteen mittaamiseen. Tässä suhteessa merkittäviä tekijöitä käytetään edelleen regressioanalyysissä.
c) Tuntemattomien syy-suhteiden havaitseminen.

Suhteiden ilmenemismuodot ovat hyvin erilaisia. Yleisimmät tyypit ovat toiminnallinen (täydellinen) ja korrelaatio (epätäydellinen) yhteys.
Korrelaatio ilmenee keskimäärin massahavainnoissa, kun riippuvan muuttujan annetut arvot vastaavat tiettyä riippumattoman muuttujan todennäköisyysarvojen sarjaa. Suhdetta kutsutaan korrelaatioksi, jos jokainen tekijäominaisuuden arvo vastaa tuloksena olevan ominaisuuden hyvin määriteltyä ei-satunnaista arvoa.
Korrelaatiotaulukon visuaalinen esitys on korrelaatiokenttä. Se on kaavio, jossa X-arvot on piirretty abskissa-akselille, Y-arvot on piirretty ordinaatta-akselille ja X:n ja Y:n yhdistelmät on esitetty pisteillä. Pisteiden sijainnin perusteella voidaan arvioida läsnäolo yhteydestä.
Yhteyden läheisyyden indikaattorit mahdollistavat tuloksena olevan ominaisuuden vaihtelun riippuvuuden karakterisoimisen tekijän ominaisuuden vaihtelusta.
Edistyneempi tungostavuuden osoitin korrelaatioyhteys On lineaarinen korrelaatiokerroin. Tätä indikaattoria laskettaessa ei oteta huomioon vain ominaisuuden yksittäisten arvojen poikkeamia keskiarvosta, vaan myös näiden poikkeamien suuruus.

Tämän aiheen avainkysymyksiä ovat tehollisen ominaisuuden ja selittävän muuttujan välisen regressiosuhteen yhtälöt, pienimmän neliösumman menetelmä regressiomallin parametrien estimoimiseksi, tuloksena olevan regressioyhtälön laadun analysointi, luottamusvälien rakentaminen tehollisen ominaisuuden arvot regressioyhtälön avulla.

Esimerkki 2


Normaaliyhtälöjärjestelmä.
a n + b∑x = ∑y
a∑x + b∑x 2 = ∑y x
Tietojemme kannalta yhtälöjärjestelmällä on muoto
30a + 5763 b = 21460
5763 a + 1200261 b = 3800360
Ensimmäisestä yhtälöstä, jonka ilmaisemme A ja korvaa toinen yhtälö:
Saamme b = -3,46, a = 1379,33
Regressioyhtälö:
y = -3,46 x + 1379,33

2. Regressioyhtälön parametrien laskenta.
Esimerkki tarkoittaa.



Esimerkkivarianssit:


Standardipoikkeama


1.1. Korrelaatiokerroin
Kovarianssi.

Laskemme yhteyden läheisyyden indikaattorin. Tämä indikaattori on otoksen lineaarinen korrelaatiokerroin, joka lasketaan kaavalla:

Lineaarinen korrelaatiokerroin saa arvot -1:stä +1:een.
Ominaisuuksien väliset yhteydet voivat olla heikkoja ja vahvoja (tiiviitä). Niiden kriteerit arvioidaan Chaddock-asteikolla:
0.1 < r xy < 0.3: слабая;
0.3 < r xy < 0.5: умеренная;
0.5 < r xy < 0.7: заметная;
0.7 < r xy < 0.9: высокая;
0.9 < r xy < 1: весьма высокая;
Esimerkissämme piirteen Y ja tekijän X välinen suhde on korkea ja käänteinen.
Lisäksi lineaarinen parikorrelaatiokerroin voidaan määrittää regressiokertoimella b:

1.2. Regressioyhtälö(regressioyhtälön estimointi).

Lineaarisen regression yhtälö on y = -3,46 x + 1379,33

Kerroin b = -3,46 osoittaa tehollisen indikaattorin keskimääräisen muutoksen (mittayksiköissä y) tekijän x arvon noustessa tai laskussa mittayksikköä kohden. Tässä esimerkissä y pienenee 1 yksiköllä keskimäärin -3,46.
Kerroin a = 1379,33 näyttää muodollisesti y:n ennustetun tason, mutta vain jos x = 0 on lähellä näytearvoja.
Mutta jos x=0 on kaukana x:n näytearvoista, niin kirjaimellinen tulkinta voi johtaa vääriin tuloksiin, ja vaikka regressioviiva kuvaa havaitut näytearvot melko tarkasti, ei ole mitään takeita siitä, että tämä myös olla tilanne, kun ekstrapoloidaan vasemmalle tai oikealle.
Korvaamalla sopivat x-arvot regressioyhtälöön, voimme määrittää suoritusindikaattorin y(x) tasatut (ennustetut) arvot kullekin havainnolle.
Y:n ja x:n välinen suhde määrää regressiokertoimen b etumerkin (jos > 0 - suora suhde, muuten - käänteinen). Esimerkissämme yhteys on päinvastainen.
1.3. Elastisuuskerroin.
Ei ole suositeltavaa käyttää regressiokertoimia (esimerkissä b) arvioimaan suoraan tekijöiden vaikutusta resultanttiominaispiirteeseen, jos resultantin indikaattorin y ja tekijän ominaiskäyrän x mittayksiköissä on ero.
Näitä tarkoituksia varten lasketaan elastisuuskertoimet ja beetakertoimet.
Keskimääräinen kimmokerroin E osoittaa, kuinka monta prosenttia tulos keskimäärin muuttuu aggregaatissa klo sen keskiarvosta kertoimen muuttuessa x 1 % sen keskiarvosta.
Elastisuuskerroin saadaan kaavasta:


Elastisuuskerroin on pienempi kuin 1. Siksi jos X muuttuu 1 %, Y muuttuu alle 1 %. Toisin sanoen X:n vaikutus Y:hen ei ole merkittävä.
Beta-kerroin osoittaa, kuinka suurella osalla sen keskihajonnan arvosta tuloksena olevan ominaisuuden keskiarvo muuttuu, kun tekijäominaisuus muuttuu keskihajonnansa arvolla muiden riippumattomien muuttujien arvon kanssa, jotka on kiinnitetty vakiotasolle:

Nuo. x:n lisäys keskihajonnalla S x johtaa Y:n keskiarvon pienenemiseen 0,74 keskihajonnalla Sy.
1.4. Arviointivirhe.
Arvioidaan regressioyhtälön laatu käyttämällä absoluuttisen approksimaatiovirhettä. Keskimääräinen likimääräinen virhe - laskettujen arvojen keskimääräinen poikkeama todellisista:


Koska virhe on alle 15%, tätä yhtälöä voidaan käyttää regressiona.
Varianssianalyysi.
Varianssianalyysin tarkoituksena on analysoida riippuvan muuttujan varianssia:
∑(y i - y cp) 2 = ∑(y(x) - y cp) 2 + ∑(y - y(x)) 2
Missä
∑(y i - y cp) 2 - neliöpoikkeamien kokonaissumma;
∑(y(x) - y cp) 2 - regressiosta johtuvien neliöityjen poikkeamien summa ("selitetty" tai "tekijä");
∑(y - y(x)) 2 - neliöpoikkeamien jäännössumma.
Teoreettinen korrelaatiosuhde lineaariselle yhteydelle on yhtä suuri kuin korrelaatiokerroin r xy .
Kaikenlaisen riippuvuuden tapauksessa liitoksen tiiviys määritetään käyttämällä moninkertainen korrelaatiokerroin:

Tämä kerroin on universaali, koska se heijastaa suhteen läheisyyttä ja mallin tarkkuutta, ja sitä voidaan käyttää myös mihin tahansa muuttujien väliseen yhteyteen. Kun rakennetaan yksitekijäkorrelaatiomallia, moninkertainen korrelaatiokerroin on yhtä suuri kuin parikorrelaatiokerroin r xy.
1.6. Määrityskerroin.
(Monikertaisen) korrelaatiokertoimen neliötä kutsutaan determinaatiokertoimeksi, joka osoittaa variaatioiden osuuden resultant-attribuutissa, joka selittyy tekijäattribuutin vaihtelulla.
Useimmiten determinaatiokerrointa tulkittaessa se ilmaistaan ​​prosentteina.
R2 = -0,742 = 0,5413
nuo. 54,13 %:ssa tapauksista x:n muutokset johtavat y:n muutoksiin. Toisin sanoen regressioyhtälön valinnan tarkkuus on keskimääräinen. Loput 45,87 % Y:n muutoksesta selittyvät tekijöillä, joita ei ole otettu mallissa huomioon.

Bibliografia

  1. Ekonometria: Oppikirja / Toim. I.I. Eliseeva. – M.: Rahoitus ja tilastot, 2001, s. 34...89.
  2. Magnus Y.R., Katyshev P.K., Peresetsky A.A. Ekonometria. Alkeiskurssi. Opetusohjelma. – 2. painos, rev. – M.: Delo, 1998, s. 17...42.
  3. Ekonometria-työpaja: Proc. korvaus / I.I. Eliseeva, S.V. Kurysheva, N.M. Gordeenko ja muut; Ed. I.I. Eliseeva. – M.: Rahoitus ja tilastot, 2001, s. 5...48.

Elävä organismi on yksi kokonaisuus, jossa kaikki osat ja elimet ovat yhteydessä toisiinsa. Kun yhden elimen rakenne ja toiminta muuttuvat evoluutioprosessissa, tämä edellyttää väistämättä vastaavia tai, kuten sanotaan, korrelatiivisia muutoksia muissa elimissä, jotka liittyvät ensimmäiseen fysiologisesti, morfologisesti, perinnöllisyyden kautta jne.

Esimerkki: Yksi merkittävimmistä, progressiivisimmista muutoksista niveljalkaisten kehityksessä oli voimakkaan ulkoisen kutiikulaarisen luurangon ilmaantuminen. Tämä vaikutti väistämättä moniin muihin elimiin - jatkuva iho-lihaspussi ei voinut toimia kovan ulkokuoren kanssa ja hajosi erillisiksi lihaskimpuiksi; toissijainen ruumiinontelo menetti tukevan merkityksensä ja korvattiin eri alkuperää olevalla sekavartaloontelolla (mixocoel), joka suorittaa pääasiassa troofista tehtävää; kehon kasvu muuttui jaksoittaiseksi ja siihen alkoi liittyä sulamista jne. Hyönteisillä hengityselinten ja verisuonten välillä on selvä korrelaatio. Henkitorven voimakkaan kehittymisen myötä, jotka toimittavat happea suoraan sen kulutuspaikkaan, verisuonet tulevat tarpeettomiksi ja katoavat.

M. Milne-Edwards (1851)

Milne-Edwards (1800–1885) - ranskalainen eläintieteilijä, Pietarin tiedeakatemian ulkomainen kirjeenvaihtajajäsen (1846), yksi meren eläimistön morfofysiologisten tutkimusten perustajista. J. Cuvierin opiskelija ja seuraaja.

Organismien evoluutioon liittyy aina osien ja elinten erilaistuminen.

Erilaistuminen koostuu siitä, että alun perin homogeeniset ruumiinosat eroavat vähitellen yhä enemmän toisistaan ​​sekä muodoltaan että toiminnaltaan tai jakautuvat eri toimintojen osiin. Erikoistuessaan suorittamaan tiettyä toimintoa he menettävät samalla kykynsä suorittaa muita toimintoja ja tulevat siten riippuvaisemmiksi muista kehon osista. Näin ollen erilaistuminen ei aina johda vain organismin komplikaatioon, vaan myös osien alistamiseen kokonaisuuteen - samanaikaisesti organismin morfofysiologisen jakautumisen kanssa tapahtuu harmonisen kokonaisuuden muodostumisen käänteinen prosessi, jota kutsutaan integraatioksi.

Kysymys

Haeckel-Müllerin biogeneettinen laki (tunnetaan myös nimellä "Haeckelin laki", "Müller-Haeckelin laki", "Darwin-Müller-Haeckelin laki", "biogeneettinen peruslaki"): jokainen elävä olento yksilökehityksessään (ontogeneesissä) toistuu jossain määrin sen esi-isien tai lajien kulkemat muodot (fylogenia). Sillä oli tärkeä rooli tieteen kehityksen historiassa, mutta nykyaikainen biologitiede ei tunnusta sitä alkuperäisessä muodossaan. Venäläisen biologin A. N. Severtsovin 1900-luvun alussa ehdottaman biogeneettisen lain nykyaikaisen tulkinnan mukaan ontogeneesissä ei toistu aikuisten esi-isiensä, vaan heidän alkioidensa ominaisuuksia.

Itse asiassa "biogeneettinen laki" muotoiltiin kauan ennen darwinismin tuloa. Saksalainen anatomi ja embryologi Martin Rathke (1793-1860) kuvasi vuonna 1825 nisäkkäiden ja lintujen alkioissa olevia kidusten halkeamia ja kaaria, jotka ovat yksi silmiinpistävimmistä esimerkkeistä yhteenvedosta. Vuonna 1828 Karl Maksimovich Baer muotoili Rathken tietojen ja omien selkärankaisten kehitystä koskevien tutkimustensa tulosten perusteella alkion samankaltaisuuden lain: "Alkiot siirtyvät kehityksessään peräkkäin tyypin yleisistä ominaisuuksista yhä enemmän ja enemmän. erityispiirteet. Viimeisenä kehittyvät merkit, jotka osoittavat, että alkio kuuluu tiettyyn sukuun tai lajiin, ja lopulta kehitys päättyy tietyn yksilön ominaispiirteiden ilmaantuvuuteen. Baer ei antanut tälle "lakille" evolutionaarista merkitystä (hän ​​ei koskaan hyväksynyt Darwinin evoluution opetuksia ennen elämänsä loppua), mutta myöhemmin tätä lakia alettiin pitää "evoluution embryologisena todisteena" (katso makroevoluutio) ja todisteena samantyyppisten eläinten alkuperä yhteisestä esi-isästä.

Englantilainen luonnontieteilijä Charles Darwin muotoili ensimmäisen kerran (melko epämääräisesti) organismien evolutionaarisen kehityksen seurauksena olevan "biogeneettisen lain" kirjassaan "The Origin of Species" vuonna 1859: "Kiinnostus embryologiaan kasvaa merkittävästi, jos näemme alkiossa enemmän tai vähemmän varjostettu kuva yhteisestä kantasolusta, aikuisena tai toukkana, kaikki saman suuren luokan jäsenet"

Kaksi vuotta ennen kuin Ernst Haeckel muotoili biogeneettisen lain, Brasiliassa työskennellyt saksalainen eläintieteilijä Fritz Müller ehdotti samanlaista muotoilua äyriäisten kehitystä koskevien tutkimustensa perusteella. Vuonna 1864 julkaistussa kirjassaan For Darwin (Für Darwin) hän kursii ajatuksen: "lajin historiallinen kehitys heijastuu sen yksilöllisen kehityksen historiaan."

Tämän lain lyhyen aforistisen muotoilun antoi saksalainen luonnontieteilijä Ernst Haeckel vuonna 1866. Lain lyhyt muotoilu on seuraava: Ontogeneesi on fygenian yhteenveto (monissa käännöksissä - "Ontogeneesi on fygenian nopea ja lyhyt toisto" ).

Esimerkkejä biogeneettisen lain täytäntöönpanosta

Hämmästyttävä esimerkki biogeneettisen lain täyttymisestä on sammakon kehitys, johon kuuluu nuijapäävaihe, joka rakenteeltaan muistuttaa paljon enemmän kaloja kuin sammakkoeläimiä:

Nuijapäissä, kuten alemmilla kaloilla ja kalanpoikasilla, luurangon perustana on notochord, joka vasta myöhemmin kasvaa rustoisten nikamien peittämiseksi ruumiinosassa. Nuijapäisen kallo on rustomainen, ja sen vieressä on hyvin kehittyneet rustokaaret; kidusten hengitys. Myös verenkierto on rakennettu kalatyypin mukaan: eteinen ei ole vielä jakautunut oikeaan ja vasempaan puoliskoon, vain laskimoveri tulee sydämeen, josta se kulkee valtimon rungon kautta kiduksiin. Jos nuijapäisen kehitys pysähtyi tässä vaiheessa eikä edennyt pidemmälle, meidän pitäisi epäröimättä luokitella tällainen eläin kalojen superluokkaan.

Sammakkoeläinten alkioissa poikkeuksetta myös kaikkien selkärankaisten alkioissa on myös kidusrakoja, kaksikammioinen sydän ja muita kaloille tyypillisiä piirteitä kehitysvaiheessa. Esimerkiksi linnun alkio haudonta-ajan ensimmäisinä päivinä on myös pyrstökalamainen olento, jolla on kidusrakoja. Tässä vaiheessa tuleva poikanen paljastaa yhtäläisyyksiä alempien kalojen ja sammakkoeläinten toukkien sekä muiden selkärankaisten (mukaan lukien ihmiset) varhaisten kehitysvaiheiden kanssa. Myöhemmissä kehitysvaiheissa linnun alkiosta tulee samanlainen kuin matelijat:

Ja vaikka kanan alkiolla on ensimmäisen viikon loppuun mennessä sekä taka- että eturaajat näyttävät identtisiltä jaloilta, kun taas häntä ei ole vielä kadonnut eikä höyheniä ole vielä muodostunut papilleista, se on kaikissa ominaisuuksissaan lähempänä. matelijoille kuin aikuisille linnuille.

Ihmisalkio käy läpi samanlaisia ​​vaiheita alkion synnyn aikana. Sitten suunnilleen neljännen ja kuudennen kehitysviikon välisenä aikana se muuttuu kalamaisesta organismista organismiksi, jota ei voida erottaa apinan alkiosta, ja vasta sitten se saa ihmisen ominaisuuksia.

Haeckel kutsui tätä esi-isien ominaisuuksien toistoa yksilöllisen yhteenvedon aikana yksilöllisen kehityksen aikana.

Dollon evoluution peruuttamattomuuden laki

eliö (populaatio, laji) ei voi palata entiseen tilaan, joka oli esi-isiensä joukossa, edes elinympäristöönsä palattuaan. On mahdollista hankkia vain vajava määrä ulkoisia, mutta ei toiminnallisia yhtäläisyyksiä esi-isiensä kanssa. Lain (periaatteen) muotoili belgialainen paleontologi Louis Dollot vuonna 1893.

Belgialainen paleontologi L. Dollo muotoili yleisen kannan, että evoluutio on peruuttamaton prosessi. Tämä kanta vahvistettiin myöhemmin monta kertaa ja siitä tuli tunnetuksi Dollon laki. Kirjoittaja itse antoi hyvin lyhyen muotoilun evoluution peruuttamattomuuden laista. Häntä ei aina ymmärretty oikein, ja joskus hän aiheutti vastalauseita, jotka eivät olleet täysin perusteltuja. Dollon mukaan "organismi ei voi palata edes osittain edelliseen tilaan, joka on jo saavutettu esi-isiensä sarjassa."

Esimerkkejä Dollon laista

Evoluution peruuttamattomuuden lakia ei pidä laajentaa sen sovellettavuuden rajojen yli. Maan selkärankaiset polveutuvat kaloista, ja viisisorminen raaja on seurausta kalan eväparin muutoksesta. Maan selkärankainen voi jälleen palata elämään vedessä, ja viisisorminen raaja saa jälleen yleisen muodon. fin. Evämäisen raajan sisärakenne, räpylä, säilyttää kuitenkin viisisormeisen raajan pääpiirteet, eikä palaa kalanevän alkuperäiseen rakenteeseen. Sammakkoeläimet hengittävät keuhkoillaan, mutta he ovat menettäneet esi-isiensä kidushengityksen. Jotkut sammakkoeläimet palasivat pysyvään elämään veteen ja saivat takaisin kidusten hengityksen. Niiden kidukset edustavat kuitenkin toukkien ulkokiduksia. Kalatyyppiset sisäkidukset ovat kadonneet lopullisesti. Puussa kiipeävillä kädellisillä ensimmäinen numero pienenee jossain määrin. Ihmisillä, jotka polveutuvat kiipeävistä kädellisistä, alaraajojen (takaraajojen) ensimmäinen sormi kehittyi jälleen merkittävästi (kahdella jalalla kävelyyn siirtymisen yhteydessä), mutta ei palannut johonkin alkutilaan, vaan sai täysin ainutlaatuisen muoto, sijainti ja kehitys.

Näin ollen puhumattakaan siitä, että progressiivinen kehitys korvataan usein regressiolla ja regressio korvataan joskus uudella edistyksellä. Kehitys ei kuitenkaan koskaan palaa takaisin jo kuljettua polkua pitkin, eikä se koskaan johda aikaisempien tilojen täydelliseen palautumiseen.

Itse asiassa organismit, jotka siirtyvät aiempaan elinympäristöönsä, eivät täysin palaa esi-isiensä tilaan. Ichthyosaurust (matelijat) ovat sopeutuneet elämään vedessä. Heidän organisaationsa pysyi kuitenkin tyypillisesti matelijoina. Sama pätee krokotiileihin. Vedessä elävät nisäkkäät (valaat, delfiinit, mursut, hylkeet) ovat säilyttäneet kaikki tälle eläinluokalle ominaiset piirteet.

Elinten oligomerisaation laki V.A. Dogel

Biologisen evoluution aikana monisoluisissa eläimissä alun perin erillisten elinten, jotka suorittavat samanlaisia ​​tai identtisiä toimintoja, määrä vähenee asteittain. Tässä tapauksessa elimet voivat erottua ja jokainen niistä alkaa suorittaa erilaisia ​​​​toimintoja.

Löysi V. A. Dogel:

"Kun erilaistumista tapahtuu, tapahtuu elinten oligomeroitumista: ne saavat tietyn sijainnin ja niiden lukumäärä vähenee yhä enemmän (jäljelle jääneiden morfofysiologisen erilaistumisen myötä) ja muuttuu vakioksi tietylle eläinryhmälle."

Tyyppien annelidilla rungon segmentoinnilla on moninkertainen, epävakaa luonne, kaikki segmentit ovat homogeenisia.

Niveljalkaisissa (annelideista polveutuvat) segmenttien lukumäärä on:

1. useimmissa luokissa sitä vähennetään

2. tulee pysyväksi

3. Yksittäiset kehon osat, jotka yleensä yhdistetään ryhmiin (pää, rintakehä, vatsa jne.), ovat erikoistuneet suorittamaan tiettyjä toimintoja.

Sivu 17. Muista

Jean Baptiste Lamarck. Hän uskoi virheellisesti, että kaikki organismit pyrkivät täydellisyyteen. Jos esimerkillä, niin joku kissa yritti tulla ihmiseksi). Toinen virhe oli se, että hän piti vain ulkoista ympäristöä evoluutiotekijänä.

2. Mitä biologisia löytöjä tehtiin 1800-luvun puoliväliin mennessä?

1800-luvun ensimmäisen puoliskon merkittävimmät tapahtumat olivat paleontologian muodostuminen ja stratigrafian biologiset perustat, soluteorian synty, vertailevan anatomian ja vertailevan embryologian muodostuminen, biogeografian kehittyminen ja transformististen ajatusten laaja leviäminen. . 1800-luvun toisen puoliskon keskeisiä tapahtumia olivat Charles Darwinin "Lajien synty" julkaiseminen ja evolutionaarisen lähestymistavan leviäminen monille biologisille tieteenaloille (paleontologia, systematiikka, vertaileva anatomia ja vertaileva embryologia), lajien muodostuminen. fylogenetiikka, sytologian ja mikroskooppisen anatomian kehitys, kokeellinen fysiologia ja kokeellinen embryologia, tartuntatautien tietyn patogeenin muodostumiskäsitteet, todiste elämän spontaanin synnyttämisen mahdottomuudesta nykyaikaisissa luonnollisissa olosuhteissa.

Sivu 21. Kysymyksiä tarkistusta ja tehtäviä varten.

1. Mitkä geologiset tiedot toimivat Charles Darwinin evoluutioteorian edellytyksenä?

Englantilainen geologi C. Lyell osoitti J. Cuvierin käsitysten epäjohdonmukaisuuden äkillisistä Maan pintaa muuttavista katastrofeista ja perusteli päinvastaista näkemystä: planeetan pinta muuttuu vähitellen, jatkuvasti arkipäiväisten tekijöiden vaikutuksesta.

2. Nimeä biologian löydöt, jotka vaikuttivat Charles Darwinin evoluutionäkemysten muodostumiseen.

Seuraavat biologiset löydöt vaikuttivat Charles Darwinin näkemysten muodostumiseen: T. Schwann loi soluteorian, jonka mukaan elävät organismit koostuvat soluista, joiden yleispiirteet ovat samat kaikissa kasveissa ja eläimissä. Tämä oli vahva todiste elävän maailman alkuperän yhtenäisyydestä; K. M. Baer osoitti, että kaikkien organismien kehitys alkaa munasta, ja eri luokkiin kuuluvilla selkärankaisilla alkionkehityksen alussa paljastuu alkioiden selvä samankaltaisuus varhaisessa vaiheessa; Tutkiessaan selkärankaisten rakennetta J. Cuvier totesi, että kaikki eläinten elimet ovat osia yhtä yhtenäistä järjestelmää. Kunkin elimen rakenne vastaa koko organismin rakenteen periaatetta, ja kehon yhdessä osassa tapahtuvan muutoksen tulee aiheuttaa muutoksia muissa osissa; K. M. Baer osoitti, että kaikkien organismien kehitys alkaa munasta, ja eri luokkiin kuuluvilla selkärankaisilla alkionkehityksen alussa paljastuu alkioiden selvä samankaltaisuus varhaisessa vaiheessa;

3. Kuvaile Charles Darwinin evoluutionäkemysten muodostumisen luonnontieteellisiä edellytyksiä.

1. Heliosentrinen järjestelmä.

2. Kant-Laplacen teoria.

3. Aineen säilymisen laki.

4. Kuvailevan kasvitieteen ja eläintieteen saavutukset.

5. Suuria maantieteellisiä löytöjä.

6. K. Baer löysi itujen samankaltaisuuden lain: "Alkioilla on tietty samankaltaisuus tyypin sisällä."

7. Saavutukset kemian alalla: Weller syntetisoi ureaa, Butlerov syntetisoi hiilihydraatteja, Mendelejev loi jaksollisen taulukon.

8. T. Schwannin soluteoria.

9. Suuri määrä paleontologisia löytöjä.

10. Charles Darwinin tutkimusmatkamateriaali.

Siten luonnontieteen eri aloilta kerätyt tieteelliset faktat olivat ristiriidassa aiemmin olemassa olevien teorioiden kanssa elämän syntymisestä ja kehityksestä maapallolla. Englantilainen tiedemies Charles Darwin pystyi selittämään ja yleistämään ne oikein ja loi evoluutioteorian.

4. Mikä on J. Cuvierin korrelaatioperiaatteen ydin? Antaa esimerkkejä.

Tämä on elävän organismin osien välisen suhteen laki; tämän lain mukaan kaikki kehon osat ovat luonnollisesti yhteydessä toisiinsa. Jos jokin kehon osa muuttuu, muutoksia tapahtuu suoraan muissa kehon osissa (tai elimissä tai elinjärjestelmissä). Cuvier on vertailevan anatomian ja paleontologian perustaja. Hän uskoi, että jos eläimellä on suuri pää, niin sillä pitäisi olla sarvet puolustaakseen itseään vihollisilta, ja jos on sarvia, ei ole hampaat, niin se on kasvinsyöjä, jos se on kasvinsyöjä, niin sillä on monimutkainen monikammioinen vatsa, ja jos sillä on monimutkainen mahalaukku ja se ruokkii kasviperäisiä ruokia , mikä tarkoittaa erittäin pitkää suolistoa, koska kasviruoalla on vähän energiaa jne.

5. Mikä rooli maatalouden kehityksellä oli evoluutioteorian muodostumisessa?

Maataloudessa otettiin yhä enemmän käyttöön erilaisia ​​menetelmiä vanhojen parantamiseksi ja uusien, tuottavampien eläinrotujen ja korkeatuottoisten eläinlajikkeiden käyttöönottamiseksi, mikä horjutti uskoa elävän luonnon muuttumattomuuteen. Nämä edistysaskeleet vahvistivat Charles Darwinin evoluutionäkemyksiä ja auttoivat häntä vahvistamaan teoriansa taustalla olevat valintaperiaatteet.