Perbedaan potensial listrik (dalam volt atau mV) antara cairan di satu sisi membran dan cairan di sisi lain disebut potensial membran(MP) dan dilambangkan Vm. Besarnya medan magnet sel hidup biasanya dari -30 hingga -100 mV, dan semua perbedaan potensial ini dibuat di area yang berbatasan langsung dengan membran sel di kedua sisi. Penurunan nilai MF disebut depolarisasi, meningkat - hiperpolarisasi, pemulihan nilai asli setelah depolarisasi - repolarisasi. Potensial membran ada di semua sel, tetapi di jaringan yang dapat dirangsang (saraf, otot, kelenjar), potensial membran, atau disebut juga dalam jaringan ini, potensial membran istirahat, memainkan peran kunci dalam pelaksanaan fungsi fisiologis mereka. Potensial membran disebabkan oleh dua sifat utama dari semua sel eukariotik: 1) distribusi ion asimetris antara cairan ekstra dan intraseluler, didukung oleh proses metabolisme; 2) Permeabilitas selektif saluran ion membran sel. Untuk memahami bagaimana MF muncul, bayangkan bejana tertentu dibagi menjadi dua kompartemen oleh membran yang permeabel hanya untuk ion kalium. Biarkan kompartemen pertama berisi 0,1 M, dan larutan KCl 0,01 M kedua. Karena konsentrasi ion kalium (K +) di kompartemen pertama 10 kali lebih tinggi daripada di kompartemen kedua, maka pada saat awal untuk setiap 10 ion K + yang berdifusi dari kompartemen 1 ke kompartemen kedua akan ada satu ion yang berdifusi di kompartemen yang berlawanan. arah. Karena anion klorida (Cl-) tidak dapat melewati membran bersama dengan kation kalium, kelebihan ion bermuatan positif akan terbentuk di kompartemen kedua dan, sebaliknya, kelebihan ion Cl- akan muncul di kompartemen 1. Akibatnya, ada beda potensial transmembran, yang mencegah difusi lebih lanjut K + ke dalam kompartemen kedua, karena untuk ini mereka perlu mengatasi tarikan ion Cl- negatif pada saat mereka memasuki membran dari kompartemen 1 dan tolakan ion sejenis pada saat keluar dari membran ke kompartemen 2. Jadi, untuk setiap ion K + yang melewati membran pada saat ini, dua gaya bertindak - gradien konsentrasi kimia (atau perbedaan potensial kimia), memfasilitasi transisi ion kalium dari kompartemen pertama ke kompartemen kedua, dan beda potensial listrik, memaksa ion K + bergerak ke arah yang berlawanan. Setelah kedua gaya ini seimbang, jumlah ion K+ yang berpindah dari kompartemen 1 ke kompartemen 2 dan sebaliknya menjadi sama, kesetimbangan elektrokimia. Beda potensial transmembran yang sesuai dengan keadaan seperti itu disebut potensial keseimbangan, dalam kasus khusus ini, potensial kesetimbangan untuk ion kalium ( ek). Pada akhir abad ke-19, Walter Nernst menetapkan bahwa potensial kesetimbangan bergantung pada suhu absolut, valensi ion yang berdifusi, dan pada rasio konsentrasi ion ini pada sisi yang berlawanan dari membran:

di mana Mantan- potensial kesetimbangan untuk ion X, R- konstanta gas universal = 1,987 kal/(mol deg), T adalah suhu mutlak dalam derajat Kelvin, F- Bilangan Faraday = 23060 kal/in, Z adalah muatan ion yang dipindahkan, [X]1 dan [x]2- konsentrasi ion di kompartemen 1 dan 2.

Jika kita beralih dari logaritma natural ke logaritma desimal, maka untuk suhu 18 ° C dan ion monovalen, persamaan Nernst dapat ditulis sebagai berikut:

Contoh = 0,058 lg

Dengan menggunakan persamaan Nernst, kami menghitung potensi keseimbangan kalium untuk sel imajiner, dengan asumsi bahwa konsentrasi ekstraseluler kalium adalah [K + ]n \u003d 0,01 M, dan konsentrasi intraseluler adalah [K + ]v \u003d 0,1 M:

= 0,058 log = 0,058 log=0,058 (-1) = -0,058 = -58 mV

Pada kasus ini, ek negatif, karena ion kalium akan meninggalkan sel hipotetis, mengisi secara negatif lapisan sitoplasma yang berdekatan dengan sisi dalam membran. Karena hanya ada satu ion yang berdifusi dalam sistem hipotetis ini, potensial kesetimbangan kalium akan sama dengan potensial membran ( Ek \u003d Vm).

Mekanisme di atas juga bertanggung jawab untuk pembentukan potensial membran dalam sel nyata, tetapi berbeda dengan sistem yang dianggap disederhanakan, di mana hanya satu ion yang dapat berdifusi melalui membran "ideal", membran sel nyata memungkinkan semua ion anorganik melewatinya. satu atau yang lain. Namun, semakin sedikit membran yang permeabel terhadap ion apa pun, semakin sedikit efeknya pada medan magnet. Mengingat keadaan ini, Goldman pada tahun 1943. sebuah persamaan diusulkan untuk menghitung nilai MF sel nyata, dengan mempertimbangkan konsentrasi dan permeabilitas relatif melalui membran plasma dari semua ion yang menyebar:

Vm = 0,058 lg

Dengan menggunakan metode isotop berlabel, Richard Keynes pada tahun 1954 menentukan permeabilitas sel otot katak untuk ion basa. Ternyata permeabilitas natrium kira-kira 100 kali lebih kecil daripada permeabilitas kalium, dan ion Cl- tidak berkontribusi pada penciptaan medan magnet. Oleh karena itu, untuk membran sel otot, persamaan Goldman dapat ditulis dalam bentuk sederhana berikut:

Vm = 0,058 lg

Vm = 0,058 lg

Studi menggunakan mikroelektroda yang dimasukkan ke dalam sel telah menunjukkan bahwa potensi istirahat sel otot rangka katak berkisar antara -90 hingga -100 mV. Kesepakatan yang baik antara data eksperimental dan teoretis menegaskan bahwa potensial istirahat ditentukan oleh fluks difusi ion anorganik. Pada saat yang sama, dalam sel nyata, potensial membran mendekati potensial kesetimbangan ion, yang dicirikan oleh permeabilitas transmembran maksimum, yaitu, potensial kesetimbangan ion kalium.

Potensial membran istirahat (MPS) adalah perbedaan potensial antara sisi luar dan dalam membran dalam kondisi ketika sel tidak tereksitasi. Sitoplasma sel bermuatan negatif ke cairan ekstraseluler oleh distribusi anion dan kation yang tidak merata di kedua sisi membran. Beda potensial (tegangan) untuk sel yang berbeda memiliki nilai -50 hingga -200 mV (minus berarti di dalam sel lebih bermuatan negatif daripada di luar). Potensi membran istirahat terjadi pada membran semua sel - rangsang (saraf, otot, sel sekretori) dan yang tidak bangun.

MPS diperlukan untuk menjaga eksitabilitas sel seperti sel otot dan saraf. Ini juga mempengaruhi pengangkutan semua partikel bermuatan dalam jenis sel apa pun: ia mendorong pengangkutan pasif anion keluar dari sel dan kation ke dalam sel.

Pembentukan dan pemeliharaan potensial membran disediakan oleh berbagai jenis pompa ion (khususnya, pompa natrium-kalium atau natrium-kalium ATPase) dan saluran ion (saluran ion kalium, natrium, klorida).

Registrasi potensi istirahat

Untuk mendaftarkan potensial istirahat, teknik mikroelektroda khusus digunakan. Mikroelektroda adalah tabung kaca tipis dengan ujung memanjang, berdiameter kurang dari 1 m, diisi dengan larutan elektrolit (biasanya kalium klorida). Elektroda referensi adalah pelat terklorinasi perak yang terletak di ruang ekstraseluler, kedua elektroda terhubung ke osiloskop. Pertama, kedua elektroda terletak di ruang ekstraseluler dan tidak ada perbedaan potensial di antara mereka, jika Anda memasukkan rekaman mikroelektroda melalui membran ke dalam sel, maka osiloskop akan menunjukkan pergeseran potensial lompatan hingga sekitar -80 mV. Pergeseran potensial ini disebut potensial membran istirahat.

Pembentukan potensial istirahat

Dua faktor menyebabkan munculnya potensial membran istirahat: pertama, konsentrasi berbagai ion berbeda secara eksternal dan di dalam sel, dan kedua, membran bersifat semipermeabel: beberapa ion dapat menembusnya, yang lain tidak. Kedua fenomena ini bergantung pada keberadaan protein khusus dalam membran: gradien konsentrasi membuat pompa ion, dan saluran ion memberikan permeabilitas membran untuk ion. Peran paling penting dalam pembentukan potensial membran dimainkan oleh ion kalium, natrium, dan klorin. Konsentrasi ion-ion ini terlihat di kedua sisi membran. Untuk neuron mamalia, konsentrasi K + adalah 140 mmol di dalam sel dan hanya 5 mM di luar, gradien konsentrasi Na + hampir berlawanan - 150 mmol di luar dan 15 mM di dalam. Distribusi ion ini dipertahankan oleh pompa natrium-kalium di membran plasma, protein yang menggunakan energi ATP untuk memompa K+ ke dalam sel dan mengunduh Na+ darinya. Ada juga gradien konsentrasi untuk ion lain, misalnya, anion klorida Cl -.

Gradien konsentrasi kation kalium dan natrium adalah bentuk kimia dari energi potensial. Saluran ion terlibat dalam konversi energi menjadi energi listrik - pori-pori dibentuk oleh akumulasi protein transmembran khusus. Ketika ion berdifusi melalui saluran, mereka membawa satu unit muatan listrik. Setiap pergerakan bersih ion positif atau negatif melintasi membran akan menciptakan tegangan, atau perbedaan potensial, di kedua sisi membran.

Kanal ion yang terlibat dalam pembentukan MPS memiliki permeabilitas selektif, yaitu hanya memungkinkan jenis ion tertentu untuk menembus. Di membran neuron saat istirahat, saluran kalium terbuka (saluran yang hanya memungkinkan kalium melewatinya), sebagian besar saluran natrium tertutup. Difusi ion K+ melalui saluran kalium sangat penting untuk pembentukan potensial membran. Karena konsentrasi K + jauh lebih tinggi di dalam sel, gradien kimia mendorong keluarnya kation-kation ini dari sel, sehingga anion yang tidak dapat melewati saluran kalium mulai mendominasi dalam sitoplasma.

Keluarnya ion kalium dari sel dibatasi oleh potensial membran itu sendiri, karena pada tingkat tertentu, akumulasi muatan negatif dalam sitoplasma akan membatasi pergerakan kation di luar sel. Dengan demikian, faktor utama terjadinya MPS adalah distribusi ion kalium di bawah aksi potensial listrik dan kimia.

Potensi keseimbangan

Untuk mengetahui pengaruh pergerakan ion tertentu melalui membran semipermeabel terhadap pembentukan potensial membran, sistem model dibangun. Sistem model seperti itu terdiri dari bejana yang dibagi menjadi dua sel oleh membran semi-permeabel buatan, di mana saluran ion tertanam. Elektroda dapat direndam dalam setiap sel dan perbedaan potensial dapat diukur.

Mari kita pertimbangkan kasus ketika membran buatan hanya permeabel untuk kalium. Di kedua sisi membran sistem model, gradien konsentrasi dibuat mirip dengan neuron: larutan 140 mM kalium klorida (KCl) ditempatkan di sel yang sesuai dengan sitoplasma (sel bagian dalam), dan 5 larutan mmol ditempatkan di dalam sel yang sesuai dengan cairan interstisial (sel luar). KCl. Ion kalium akan berdifusi melalui membran ke dalam sel terluar sepanjang gradien konsentrasi. Tetapi karena anion Cl - menembus membran, kelebihan muatan negatif tidak dapat muncul di sel bagian dalam, yang akan mencegah aliran kation keluar. Ketika model neuron tersebut mencapai keadaan setimbang, aksi kimia dan potensial listrik akan seimbang, dan tidak ada difusi K + total yang akan diamati. Nilai potensial membran, viinkae dalam kondisi seperti itu, disebut potensial kesetimbangan untuk ion tertentu (ion E). Potensi keseimbangan kalium kira-kira -90 mV.

Percobaan serupa dapat dilakukan untuk natrium dengan memasang membran di antara sel-sel yang hanya menembus kation ini, dan menempatkan larutan natrium klorida dengan konsentrasi 150 mM di sel luar, dan 15 mM di sel dalam. Natrium akan pindah ke dalam sel, dan potensi signifikannya kira-kira 62 mV.

Jumlah ion yang harus berdifusi untuk menghasilkan potensial listrik sangat kecil (sekitar 10 -12 mol K + per 1 cm 2 membran), fakta ini memiliki dua konsekuensi penting. Pertama-tama, ini berarti bahwa konsentrasi ion yang dapat melewati membran tetap stabil di luar dan di dalam sel, bahkan setelah pergerakannya memberikan potensi listrik. Kedua, aliran ion yang sedikit melalui membran tidak melanggar netralitas listrik sitoplasma dan cairan ekstraseluler secara keseluruhan, hanya di area yang berbatasan langsung dengan membran plasma, hanya untuk membangun potensi.

persamaan Nernst

Potensi kesetimbangan untuk ion tertentu, seperti kalium, dapat dihitung menggunakan persamaan Nernst, yang terlihat seperti ini:

,

di mana R adalah konstanta gas universal, T adalah suhu absolut (pada skala Kelvin), z adalah muatan ion, F adalah bilangan Faraday, o, i adalah konsentrasi kalium di luar dan di dalam sel, masing-masing. Karena proses yang dijelaskan terjadi pada suhu tubuh - 310 ° K, dan lebih mudah menggunakan logaritma desimal dalam hal kalkulus daripada yang alami, persamaan ini dikonversi sebagai berikut:

Mengganti konsentrasi K + dalam persamaan Nernst, kita memperoleh potensial kesetimbangan untuk kalium, yaitu -90 mV. Karena sisi luar membran dianggap sebagai potensial nol, tanda minus berarti bahwa di bawah kondisi potensial kalium kesetimbangan, membran Storn bagian dalam relatif lebih elektronegatif. Perhitungan serupa dapat dilakukan untuk potensial Natium kesetimbangan, yaitu 62 mV.

persamaan Goldman

Meskipun potensial kesetimbangan untuk ion kalium adalah -90 mV, MPS neuron agak kurang negatif. Perbedaan ini mencerminkan aliran ion Na + yang kecil namun konstan melintasi membran saat istirahat. Karena gradien konsentrasi untuk natrium berlawanan dengan untuk kalium, Na + bergerak ke dalam sel dan menggeser muatan total di bagian dalam membran ke arah positif. Faktanya, MPS neuron adalah dari -60 hingga -80 mV. Nilai ini jauh lebih dekat ke E K daripada E Na, karena pada saat istirahat banyak saluran kalium terbuka di neuron dan sangat sedikit saluran natrium yang terbuka. Pergerakan ion klorida juga mempengaruhi pembentukan MPS. Pada tahun 1943, David Goldaman mengusulkan untuk memperbaiki persamaan Nernst untuk mencerminkan efek ion yang berbeda pada potensial membran, persamaan ini memperhitungkan permeabilitas relatif membran untuk setiap jenis ion:

di mana R adalah konstanta gas universal, T adalah suhu absolut (pada skala Kelvin), z adalah muatan ion, F adalah bilangan Faraday, [ion] o, [ion] i adalah konsentrasi ion di dalam dan di dalam sel, P adalah permeabilitas relatif membran untuk ion yang sesuai. Nilai muatan dalam persamaan ini tidak dipertahankan, tetapi diperhitungkan - untuk klorin, konsentrasi eksternal dan internal dibalik, karena muatannya adalah 1.

Nilai potensial membran istirahat untuk berbagai jaringan

• Otot yang terpisah -95 mV;
• Otot yang tidak dihaluskan -50 mV;
• Astroglia dari -80 hingga -90 mV;
• Neuron -70 mV.

Peran pompa natrium-kalium dalam pembentukan MPS

Potensi membran istirahat hanya dapat ada di bawah kondisi distribusi ion yang tidak merata, yang dipastikan oleh fungsi pompa natrium-kalium. Selain itu, protein ini juga melakukan kekuatan elektrogenik - ia mentransfer 3 kation natrium sebagai ganti 2 ion kalium yang bergerak di dalam sel. Jadi, Na + -K + -ATPase mengurangi MPS sebesar 5-10 mV. Penekanan aktivitas protein ini menyebabkan peningkatan sesaat potensial membran yang tidak signifikan (sebesar 5-10 mV), setelah itu akan ada untuk beberapa waktu pada tingkat yang cukup stabil, sementara gradien konsentrasi Na + dan K + tetap ada. Selanjutnya, gradien ini akan mulai berkurang, karena penetrasi membran ke ion, dan setelah beberapa puluh menit, potensial listrik pada membran akan hilang.

PP adalah perbedaan potensial listrik antara bagian luar dan bagian dalam.

PP memainkan peran penting dalam kehidupan neuron itu sendiri dan organisme secara keseluruhan. Ini membentuk dasar untuk memproses informasi dalam sel saraf, menyediakan pengaturan aktivitas organ internal dan sistem muskuloskeletal dengan memicu proses eksitasi dan kontraksi pada otot.

Alasan terbentuknya PP adalah konsentrasi anion dan kation yang tidak seimbang di dalam dan di luar sel.

Mekanisme pembentukan:

Segera setelah sedikit Na + muncul di dalam sel, pompa kalium-natrium mulai bekerja. Pompa mulai mengubah Na + internalnya sendiri menjadi K + eksternal. Karena itu, ada kekurangan Na + di dalam sel, dan sel itu sendiri menjadi penuh dengan ion kalium. K + mulai meninggalkan sel, karena ada kelebihannya. Dalam hal ini, ada lebih banyak anion di dalam sel daripada kation dan sel menjadi bermuatan negatif.

13. Karakteristik potensial aksi dan mekanisme terjadinya.

PD- Ini adalah proses listrik, dinyatakan dalam fluktuasi potensial membran sebagai akibat dari pergerakan ion ke dalam sel dan keluar dari sel.

Menyediakan transmisi sinyal antara sel-sel saraf, antara pusat saraf dan organ kerja.

Ada tiga fase dalam PD:

1. Depolarisasi (yaitu, hilangnya muatan sel - penurunan potensial membran menjadi nol)

2. Inversi (pembalikan muatan sel, ketika sisi dalam membran sel bermuatan positif, dan sisi luar bermuatan negatif)

3. Repolarisasi (pemulihan muatan awal sel, ketika permukaan bagian dalam membran sel kembali bermuatan negatif, dan bagian luar menjadi positif)

Mekanisme terjadinya PD: jika aksi stimulus pada membran sel menyebabkan terjadinya AP, maka proses perkembangan AP itu sendiri menyebabkan perubahan fase permeabilitas membran sel, yang menjamin pergerakan cepat ion Na+ ke dalam sel, dan ion K + - keluar dari sel.

14. Transmisi sinaptik ke sistem saraf pusat. sifat-sifat sinapsis.

sinapsis Titik kontak antara sel saraf dengan neuron lain.

1. Menurut mekanisme transmisi:

sebuah. Listrik. Di dalamnya, eksitasi ditransmisikan melalui medan listrik. Oleh karena itu, dapat ditransmisikan dalam dua arah. Ada beberapa dari mereka di SSP.

b. Bahan kimia. Eksitasi melalui mereka ditransmisikan dengan bantuan FAV - neurotransmitter. Kebanyakan dari mereka berada di SSP.

di. Campuran.

2. Dengan lokalisasi:

sebuah. aksonodendrit

b. Aksosom (akson + sel)

di. axoaxon

d.Dendrosomatik (dendrit + sel)

d.Dendrodendritik

3. Dengan efek:

sebuah. Excitatory (memulai pembuatan AP)

b. Inhibitory (mencegah terjadinya PD)

Sinapsis terdiri dari:

Akhiran prasinaps (akhir akson);

celah sinaptik;

Bagian postsinaptik (ujung dendrit);

Melalui sinaps, pengaruh trofik dilakukan, yang mengarah pada perubahan metabolisme sel yang dipersarafi, struktur dan fungsinya.

Sifat sinapsis:

Kurangnya hubungan yang kuat antara akson dan dendrit;

labilitas rendah;

Peningkatan disfungsi;

Transformasi ritme eksitasi;

Mekanisme transmisi eksitasi;

Perilaku eksitasi sepihak;

Sensitivitas tinggi terhadap obat-obatan dan racun;

A. Karakteristik PD. PD adalah proses listrik, diekspresikan dalam fluktuasi cepat potensial membran karena pergerakan ion ke dalam sel dan t sel dan mampu menyebar tanpa memudar(tanpa pengurangan). Ini memastikan transmisi sinyal antara sel saraf, antara pusat saraf dan organ kerja, di otot - proses kopling elektromekanis (Gbr. 3.3, a).

Nilai AP suatu neuron berkisar antara 80-110 mV, durasi puncak AP suatu serabut saraf 0,5-1 ms. Amplitudo AP tidak tergantung pada kekuatan stimulasi, selalu maksimum untuk sel tertentu dalam kondisi tertentu: AP mematuhi hukum "semua atau tidak sama sekali", tetapi tidak mematuhi hukum hubungan gaya - hukum gaya. AP tidak muncul sama sekali dalam menanggapi stimulasi sel jika kecil, atau memiliki nilai maksimum jika stimulasi adalah ambang batas atau suprathreshold. Perlu dicatat bahwa iritasi yang lemah (dibawah ambang batas) dapat menyebabkan potensi lokal. Dia mematuhi hukum kekuatan: dengan peningkatan kekuatan stimulus, besarnya meningkat (untuk lebih jelasnya, lihat bagian 3.6). Tiga fase dibedakan dalam komposisi PD: 1 fase - depolarisasi, mis. hilangnya muatan sel - penurunan potensial membran menjadi nol; 2 fase - inversi, perubahan muatan sel menjadi kebalikannya, ketika sisi dalam membran sel bermuatan positif, dan sisi luar bermuatan negatif (dari lat. tuerzyu - membalik); Fase 3 - repolarisasi, pemulihan muatan awal sel, ketika permukaan bagian dalam membran sel kembali bermuatan negatif, dan bagian luar - positif.

B. Mekanisme terjadinya PD. Jika aksi stimulus pada membran sel menyebabkan terjadinya AP, maka proses perkembangan AP itu sendiri menyebabkan perubahan fase permeabilitas membran sel, yang menjamin pergerakan cepat ion Ka+ ke dalam sel, dan ion K + - keluar dari sel. Nilai potensial membran pada saat yang sama pertama kali menurun, dan kemudian dikembalikan ke tingkat semula. Pada layar osiloskop, perubahan yang ditandai pada potensial membran muncul sebagai potensial puncak - PD. Ini muncul sebagai akibat dari gradien konsentrasi ion yang terakumulasi dan dipertahankan oleh pompa ion di dalam dan di luar sel, mis. karena energi potensial dalam bentuk gradien elektrokimia dari ion yang berbeda. Jika proses pembangkitan energi terhambat, maka AP akan muncul untuk beberapa waktu, tetapi setelah hilangnya gradien konsentrasi ion (penghilangan energi potensial), sel tidak akan menghasilkan AP. Pertimbangkan fase PD.

Beras. 3.3. Skema yang mencerminkan proses eksitasi. sebuah - potensial aksi, fasenya: 1 - depolarisasi, 2 - inversi (overshoot), 3 - repolarisasi, 4 - jejak hiperpolarisasi; b - gerbang natrium; (b-1 - di sisa sel); c - gerbang kalium (1 - dalam keadaan istirahat sel). Tanda plus (+) dan minus (-) adalah tanda muatan di dalam dan di luar sel pada fase AP yang berbeda. (Lihat penjelasan dalam teks.) Ada banyak nama berbeda untuk fase PD (tidak ada konsensus): 1) eksitasi lokal - puncak PD - potensi jejak; 2) fase naik - fase penurunan - potensi jejak; 3) depolarisasi - overshoot (tumpang tindih, kelebihan, penerbangan), dan fase ini, pada gilirannya, dibagi menjadi dua bagian: naik (inversi, DARI lat. rnzipiya. Ada juga nama lain.

Kami mencatat satu kontradiksi: istilah "repolarisasi" dan "pembalikan" tetapi artinya sama - kembali ke keadaan sebelumnya, tetapi keadaan ini berbeda: dalam satu kasus, muatan menghilang (pembalikan), di sisi lain, itu dipulihkan (repolarisasi). Yang paling benar adalah nama fase AP, yang berisi ide umum, misalnya, perubahan muatan sel. Dalam hal ini, masuk akal untuk menggunakan nama-nama fase AP berikut: a) fase depolarisasi - proses hilangnya muatan sel menjadi nol; 2) fase inversi - perubahan muatan sel ke kebalikannya. yaitu, seluruh periode PD, ketika muatan di dalam sel positif, dan di luar - negatif; 3) fase repolarisasi - pemulihan muatan sel ke nilai aslinya (kembali ke potensi istirahat).

1. Fase depolarisasi(lihat gambar 3.3, sebuah, satu). Di bawah aksi stimulus depolarisasi pada sel (mediator, arus listrik), pada awalnya, penurunan potensial membran (depolarisasi parsial) terjadi tanpa perubahan permeabilitas membran untuk ion. Ketika depolarisasi mencapai sekitar 50% dari nilai ambang (potensi ambang), permeabilitas membrannya untuk ion Ka + meningkat, dan pada saat pertama relatif lambat. Secara alami, laju masuknya ion Ka* ke dalam sel rendah dalam kasus ini. Selama periode ini, serta selama seluruh fase depolarisasi, kekuatan pendorong menyediakan masuknya ion Na + ke dalam sel, adalah konsentrasi dan gradien listrik. Ingatlah bahwa sel di dalam bermuatan negatif (muatan berlawanan saling tarik menarik), dan konsentrasi ion Na + di luar sel 10-12 kali lebih besar daripada di dalam sel. Ketika neuron tereksitasi, permeabilitas membrannya juga meningkat untuk ion Ca +, tetapi arusnya ke dalam sel jauh lebih kecil daripada ion Na +. Kondisi yang menjamin masuknya ion Na+ ke dalam sel dan selanjutnya keluarnya ion K* dari sel adalah peningkatan permeabilitas membran sel, yang ditentukan oleh keadaan mekanisme gerbang Na dan saluran ion K. Durasi saluran yang dikontrol secara elektrik dalam keadaan terbuka bersifat probabilistik dan tergantung pada besarnya potensial membran. Arus total ion setiap saat ditentukan oleh jumlah saluran terbuka membran sel. Mekanisme gerbang ^-saluran terletak di sisi luar membran sel (Na + bergerak di dalam sel), Mekanisme gerbang saluran-K- di dalam (K + keluar dari sel).

Aktivasi saluran Na- dan K (pembukaan gerbang) disediakan oleh penurunan potensial membran.Ketika depolarisasi sel mencapai nilai kritis (E kp , tingkat kritis depolarisasi - CUD), yang biasanya -50 mV (nilai lain dimungkinkan), permeabilitas membran untuk ion Na + meningkat tajam - sejumlah besar gerbang saluran Na yang bergantung pada tegangan terbuka dan ion Na + mengalir ke dalam sel seperti longsoran salju. Akibat aliran ion Na+ yang intens ke dalam sel, proses depolarisasi kemudian berlangsung sangat cepat. Depolarisasi membran sel yang berkembang menyebabkan peningkatan tambahan dalam permeabilitasnya dan, tentu saja, konduktivitas ion Na + - semakin banyak gerbang aktivasi saluran Na terbuka, yang memberikan karakter arus ion Na * ke dalam sel. proses regeneratif. Akibatnya, PP menghilang dan menjadi sama dengan nol. Fase depolarisasi berakhir di sini.

2. Inversi fase. Setelah PP menghilang, masuknya Na + ke dalam sel berlanjut (m - gerbang saluran Na masih terbuka - h-2), oleh karena itu jumlah ion positif dalam sel melebihi jumlah ion negatif, muatan di dalam sel menjadi positif, di luar - negatif. Proses pengisian ulang membran adalah fase ke-2 PD - fase inversi (lihat Gambar 3.3, c, 2). Sekarang gradien listrik mencegah masuknya Na + ke dalam sel (muatan positif saling tolak), konduktivitas Na * menurun. Meskipun demikian, ion Na+ terus masuk ke dalam sel untuk jangka waktu tertentu (fraksi milidetik), yang dibuktikan dengan peningkatan AP yang terus berlanjut. Ini berarti bahwa gradien konsentrasi, yang menjamin pergerakan ion Na+ ke dalam sel, lebih kuat daripada gradien konsentrasi, yang mencegah masuknya ion Na* ke dalam sel. Selama depolarisasi membran, permeabilitasnya untuk ion Ca 2+ juga meningkat, mereka juga masuk ke dalam sel, tetapi dalam sel saraf peran ion Ca 2+ dalam pengembangan AP kecil. Dengan demikian, seluruh bagian menaik dari puncak AP disediakan terutama oleh masuknya ion Na* ke dalam sel.

Kira-kira 0,5-1 ms setelah permulaan depolarisasi, peningkatan AP berhenti karena penutupan gerbang kanal-Ka (L-3) dan pembukaan gerbang kanal-K (c, 2), yaitu peningkatan permeabilitas ion K+. Karena ion K + sebagian besar berada di dalam sel, mereka dengan cepat meninggalkan sel, sesuai dengan gradien konsentrasi, akibatnya jumlah ion bermuatan positif dalam sel berkurang. Muatan sel mulai kembali ke tingkat semula. Pada fase inversi, pelepasan ion K* dari sel juga difasilitasi oleh gradien listrik. Ion K* didorong keluar sel oleh muatan positif dan ditarik oleh muatan negatif dari luar sel. Ini berlanjut sampai hilangnya muatan positif di dalam sel - sampai akhir fase inversi (lihat Gambar 3.3, sebuah - garis putus-putus), ketika fase PD berikutnya dimulai - fase repolarisasi. Kalium meninggalkan sel tidak hanya melalui saluran terkontrol, yang gerbangnya terbuka, tetapi juga melalui saluran kebocoran yang tidak terkendali.

Amplitudo AP adalah jumlah dari nilai PP (potensial membran sel istirahat) dan nilai fase inversi - sekitar 20 mV. Jika potensial membran dalam keadaan istirahat sel kecil, maka amplitudo AP sel ini akan kecil.

3. fase repolarisasi. Pada fase ini, permeabilitas membran sel untuk ion K+ masih tinggi, ion K+ terus dengan cepat meninggalkan sel sesuai dengan gradien konsentrasi. Sel kembali memiliki muatan negatif di dalam, dan muatan positif di luar (lihat Gambar 3.3, sebuah, 3), sehingga gradien listrik mencegah keluarnya K* dari sel, yang mengurangi konduktivitasnya, meskipun ia terus pergi. Ini dijelaskan oleh fakta bahwa aksi gradien konsentrasi jauh lebih jelas daripada aksi gradien listrik. Dengan demikian, seluruh bagian menurun dari puncak AP disebabkan oleh pelepasan ion K+ dari sel. Seringkali, pada akhir AP, ada perlambatan dalam repolarisasi, yang dijelaskan oleh penurunan permeabilitas membran sel untuk ion K + dan perlambatan pelepasannya dari sel karena penutupan saluran-K. gerbang. Alasan lain untuk perlambatan arus ion K + dikaitkan dengan peningkatan potensial positif dari permukaan luar sel dan pembentukan gradien listrik yang berlawanan arah.

Peran utama dalam terjadinya PD dimainkan oleh ion Na*, yang memasuki sel dengan peningkatan permeabilitas membran sel dan menyediakan seluruh bagian menaik dari puncak AP. Ketika ion Na+ dalam medium digantikan oleh ion lain, misalnya kolin, atau ketika saluran Na diblokir oleh tetrodotoxin, AP tidak terjadi di sel saraf. Namun, permeabilitas membran untuk ion K + juga memainkan peran penting. Jika peningkatan permeabilitas ion K + dicegah oleh tetraetilamonium, maka membran, setelah depolarisasinya, berepolarisasi jauh lebih lambat, hanya karena saluran lambat yang tidak terkontrol (saluran kebocoran ion), di mana K + akan meninggalkan sel.

Peran ion Ca 2+ dalam terjadinya PD pada sel saraf tidak signifikan, pada beberapa neuron signifikan, misalnya pada dendrit sel Purkinje serebelum.

B. Jejak fenomena dalam proses eksitasi sel. Fenomena ini diekspresikan dalam hiperpolarisasi atau depolarisasi parsial sel setelah kembalinya potensial membran ke nilai aslinya (Gbr. 3.4).

jejak hiperpolarisasi membran sel biasanya merupakan konsekuensi dari masih tersisanya peningkatan permeabilitas membran sel untuk K+. Gerbang saluran K belum sepenuhnya tertutup, sehingga K + terus meninggalkan sel sesuai dengan gradien konsentrasi, yang menyebabkan hiperpolarisasi membran sel. Secara bertahap, permeabilitas membran sel kembali ke keadaan semula (gerbang natrium dan kalium kembali ke keadaan semula), dan potensial membran menjadi sama seperti sebelum eksitasi sel. Pompa ion tidak secara langsung bertanggung jawab atas fase potensial aksi, ion bergerak dengan kecepatan tinggi sesuai dengan konsentrasi dan sebagian gradien listrik.

jejak depolarisasi juga karakteristik neuron. Mekanismenya tidak dipahami dengan baik. Mungkin karena peningkatan jangka pendek dalam permeabilitas membran sel untuk Ca* dan masuknya Ca* ke dalam sel sesuai dengan konsentrasi dan gradien listrik.

Metode yang paling umum untuk mempelajari fungsi saluran ion adalah metode penjepit tegangan. Potensial membran diubah dan ditetapkan pada tingkat tertentu dengan menerapkan tegangan listrik, kemudian membran sel secara bertahap terdepolarisasi, yang mengarah pada pembukaan saluran ion dan munculnya arus ion yang dapat mendepolarisasi sel. Dalam hal ini, arus listrik dilewatkan, sama besarnya, tetapi berlawanan tanda, dengan arus ion, sehingga beda potensial transmembran tidak berubah. Hal ini memungkinkan seseorang untuk mempelajari besarnya arus ion melalui membran. Penggunaan berbagai penghambat saluran ion memberikan kesempatan tambahan untuk mempelajari sifat saluran secara lebih mendalam.

Hubungan kuantitatif antara arus ionik melalui saluran individu dalam sel istirahat dan selama PD dan kinetikanya dapat ditentukan dengan menggunakan metode penjepitan potensial lokal (patch-clamp). Sebuah mikroelektroda dibawa ke membran - cangkir hisap (ruang hampa dibuat di dalamnya) dan, jika ada saluran di area ini, arus ion yang melaluinya diperiksa. Sisa metode ini mirip dengan yang sebelumnya. Dan dalam hal ini, pemblokir saluran khusus digunakan. Secara khusus, ketika potensial depolarisasi tetap diterapkan pada membran, ditemukan bahwa ion K + juga dapat melewati saluran Ka, tetapi arusnya 10-12 kali lebih kecil, dan ion Ma + dapat melewati saluran K saluran, arusnya 100 kali lebih kecil dari arus ion K +.

Pasokan ion di dalam sel, yang menjamin terjadinya eksitasi (AP), sangat besar. Gradien konsentrasi ion praktis tidak berubah sebagai akibat dari satu siklus eksitasi. Sel dapat bersemangat hingga 5 * 10 5 kali tanpa pengisian ulang, mis. tanpa pengoperasian pompa Ma/K. Jumlah impuls yang dihasilkan dan dihantarkan oleh serabut saraf bergantung pada ketebalannya, yang menentukan suplai ion. Semakin tebal serat saraf, semakin besar suplai ion, semakin banyak impuls yang dapat dihasilkannya (dari beberapa ratus hingga satu juta) tanpa partisipasi pompa Na / K. Namun, dalam serat tipis, sekitar 1% gradien konsentrasi ion Na + dan K* dihabiskan untuk terjadinya satu TD. Jika Anda memblokir produksi energi, maka sel akan berulang kali bersemangat. Pada kenyataannya, pompa Na/K secara konstan mengangkut ion Na+ keluar sel, dan mengembalikan ion K+ ke dalam sel, akibatnya gradien konsentrasi Na+ dan K+ dipertahankan karena konsumsi energi secara langsung, sumber yaitu ATP. Terdapat bukti bahwa peningkatan konsentrasi Na+ intraseluler disertai dengan peningkatan intensitas kerja pompa Na/K. Ini mungkin semata-mata karena fakta bahwa sejumlah besar ion Na + intraseluler menjadi tersedia untuk pembawa.

Potensial membran istirahat adalah potensial listrik (cadangan) yang terbentuk antara permukaan luar membran sel dan sisi dalam.Bagian dalam membran relatif terhadap permukaan luar selalu bermuatan negatif. Untuk sel dari setiap jenis, potensial istirahat adalah nilai yang hampir konstan. Jadi, pada hewan berdarah panas di serat otot rangka, itu adalah 90 mV, untuk sel miokard - 80, sel saraf - 60-70. Potensial membran terdapat pada semua sel hidup.

Sesuai dengan teori modern, cadangan listrik yang dipertimbangkan terbentuk sebagai hasil dari pergerakan ion aktif dan pasif.

Gerakan pasif yang terjadi sepanjang itu tidak memerlukan pengeluaran energi. saat istirahat, ia memiliki permeabilitas yang lebih besar terhadap ion kalium. Dalam sitoplasma sel saraf dan otot, ada tiga puluh hingga lima puluh kali lebih banyak (ion kalium) daripada di cairan antar sel. Di dalam sitoplasma, ion-ion berada dalam bentuk bebas dan berdifusi, sesuai dengan gradien konsentrasi, ke dalam cairan ekstraseluler melalui membran. Dalam cairan interstisial, mereka ditahan oleh anion intraseluler di permukaan luar membran.

Ruang intraseluler terutama mengandung anion piruvat, asetat, aspartat, dan asam organik lainnya. Asam anorganik hadir dalam jumlah yang relatif kecil. Anion tidak dapat melewati membran. Mereka tinggal di kandang. Anion terletak di sisi dalam membran.

Karena fakta bahwa anion memiliki muatan negatif, dan kation memiliki muatan positif, permukaan luar membran memiliki muatan positif, dan bagian dalam memiliki muatan negatif.

Ada delapan sampai sepuluh kali lebih banyak ion natrium dalam cairan ekstraseluler daripada di dalam sel. Permeabilitas mereka rendah. Namun, karena penetrasi ion natrium, potensial membran menurun sampai batas tertentu. Pada saat yang sama, difusi ion klorida ke dalam sel juga terjadi. Kandungan ion-ion ini lima belas sampai tiga puluh kali lebih tinggi dalam cairan ekstraseluler. Karena penetrasinya, potensial membran sedikit meningkat. Selain itu, ada mekanisme molekuler khusus di dalam membran. Ini memberikan promosi aktif ion kalium dan natrium menuju peningkatan konsentrasi. Dengan demikian, asimetri ionik dipertahankan.

Di bawah pengaruh enzim adenosin trifosfatase, ATP dipecah. Keracunan dengan sianida, monoiodoasetat, dinitrofenol dan zat lain, termasuk yang menghentikan proses sintesis ATP dan glikolisis, memicu penurunan (ATP) sitoplasma dan penghentian fungsi "pompa".

Membran juga permeabel terhadap ion klorida (terutama pada serat otot). Dalam sel dengan permeabilitas tinggi, ion kalium dan klorida sama-sama membentuk dormansi membran. Pada saat yang sama, di sel lain, kontribusi yang terakhir untuk proses ini tidak signifikan.