Gastrula adalah embrio dua lapis yang terbentuk selama perkembangan embrio dari blastula. Ini adalah salah satu tahapan utama pembentukan embrio. A...

Dari Masterweb

06.04.2018 12:00

Gastrula adalah embrio dua lapis yang terbentuk selama perkembangan embrio dari blastula. Ini adalah salah satu tahapan utama pembentukan embrio. Untuk memahami mekanisme pembentukan embrio, perlu diperhatikan secara rinci proses pembentukannya dan menelusuri perkembangan seluruh organ dalam organisme masa depan. Pada artikel kali ini kita akan membahas setiap tahap perkembangan embrio, mengetahui apa itu gastrula embrio, dan mengenal beberapa pola yang ditemukan oleh para ilmuwan terkenal berdasarkan proses embriogenesis.

Apa periode embrio?

Setiap organisme hidup yang bereproduksi secara seksual mampu membentuk sel reproduksi – gamet. Gamet betina dan jantan bergabung selama proses pembuahan, membentuk sel diploid - zigot. Zigot adalah tahap perkembangan organisme hidup bersel tunggal.

Masa perkembangan embrionik, atau embriogenesis, adalah periode pertama perkembangan individu suatu individu, dikenal dengan entogenesis. Embriogenesis berlangsung dari pembentukan zigot hingga kelahiran organisme multiseluler yang lengkap.

Tahapan periode perkembangan embrio serupa pada semua organisme multiseluler, tetapi prosesnya dapat berbeda. Ciri umum utama adalah pembentukan tiga tahap perkembangan embrio - blastula, gastrula dan neurula. Mari kita lihat masing-masing tahapan ini secara lebih rinci.

ledakan

Blastula adalah embrio satu lapis, tetapi pembentukannya memerlukan sejumlah besar proses kompleks. Bagaimana blastula terbentuk?

Telur yang telah dibuahi, yaitu zigot, mulai membelah melalui mitosis. Pertama, zigot membelah menjadi dua sel yang benar-benar identik, yang disebut blastomer. Kemudian empat sel terbentuk dari dua blastomer dan seterusnya.

Blastomer melanjutkan pembelahan memanjang dan melintang, yang terjadi sangat cepat dan mengarah pada pembentukan jumlah blastomer yang semakin banyak. Pada saat yang sama, blastomer, yang jumlahnya semakin banyak, mengecil. Ketika jumlah blastomer yang cukup terbentuk, mereka berbaris dalam satu lapisan dan membentuk vesikel kosong di dalamnya, yaitu blastula.

Di dalam blastula terdapat rongga usus yang disebut rongga tubuh primer, atau blastocoel. Ini adalah embrio satu lapis organisme masa depan - blastula.

Gastrula

Tahap perkembangan selanjutnya adalah gastrula. Fragmentasi blastula, yaitu invaginasinya, mengarah pada pembentukan gastrula. Artinya, area pada salah satu dinding blastula mulai berinvaginasi ke dalam blastocoel. Dengan demikian, blastula mengembangkan lapisan luar dan dalam (lapisan sel) - ektoderm dan endoderm. Berkat interaksi lapisan sel inilah embrio dua lapis yang lengkap terbentuk - gastrula.

Rongga yang terbentuk sebagai hasil transformasi di dalam gastrula disebut usus primer, dan lekukan atau bukaan kecil yang mengarah ke usus primer disebut mulut utama embrio. Sel gastrula melanjutkan proses pembelahan aktif untuk memungkinkan embrio melanjutkan ke tahap perkembangan berikutnya - tahap neurula.

Gastrula coelenterata

Gastrula adalah contoh struktur organisme hidup yang paling sederhana, seperti coelenterata. Gastrula bukan hanya tahap perkembangan embrio, tetapi juga organisme yang menjalankan semua fungsi vital.

Jadi, coelenterata terdiri dari dua lapisan sel - luar dan dalam, yaitu ektoderm dan endoderm. Di dalam hewan terdapat rongga tubuh khusus yang disebut usus.

Dengan kata lain, coelenterata berhenti pada tahap gastrula dalam perkembangannya, terus berfungsi dengan cara yang sama seperti banyak embrio pada tahap paling awal.

Neyrula

Sebagai hasil pembelahan gastrula, embrio tiga lapis terbentuk - neurula. Lapisan ketiga yang muncul di neurula disebut mesoderm. Letaknya di bagian tengah antara ektoderm dan endoderm.

Neurola adalah tahap perkembangan embrio yang lebih terorganisir dan lanjut. Tahap neurula dicirikan oleh fenomena organogenesis, yaitu pembentukan organ dalam makhluk hidup di masa depan.

Organogenesis

Pada tahap neurula, lempeng saraf terbentuk dari ektoderm, yang nantinya akan berubah menjadi tabung saraf. Pada hewan yang sangat terorganisir, sumsum tulang belakang dan otak kemudian berkembang dari tabung ini. Ektoderm menimbulkan perkembangan semua organ indera dan kulit.

Usus, dan kemudian seluruh sistem pencernaan tubuh, terbentuk dari endoderm.

Peran paling penting dimainkan oleh mesoderm, dari mana, karena berbagai transformasi, sistem kerangka, ekskresi, reproduksi, otot dan kardiovaskular tubuh berkembang.

Jadi, dalam proses melewati tiga tahap - pembentukan blastula, gastrula, dan neurula - embrio lengkap organisme masa depan terbentuk dari zigot. Patut dicatat bahwa sel-sel semua organ dan jaringan makhluk hidup mengandung kumpulan gen yang sama, yaitu genotipe.

Berdasarkan pengetahuan yang diperoleh dari studi genetika dan hukum-hukumnya, para ilmuwan terkenal merumuskan dan kemudian mengoreksi dua hukum biologis yang paling penting - hukum kesamaan embrio dan hukum biogenetik. Mari kita lihat masing-masingnya.

Hukum kesamaan embrio

Mengamati struktur embrio pada tahap awal perkembangan dan membandingkannya satu sama lain, ilmuwan Estonia Karl Baer merumuskan hukum kesamaan embrio.

Ide utamanya adalah bahwa dalam tipe tertentu, embrio pada tahap paling awal dan tahap selanjutnya mirip satu sama lain. Dengan perkembangan selanjutnya, embrio setiap organisme mengambil bentuknya sendiri dan memperoleh sifat uniknya sendiri.

Misalnya, blastula embrio manusia mirip dengan hewan kolonial, dan gastrula manusia merupakan varian dari perkembangan coelenterata.

Artinya, embrio organisme pada awal perkembangannya sangat mirip satu sama lain. Hal ini terlihat jelas pada embrio chordata, termasuk manusia. Dengan demikian, embrio ikan, penyu, tikus, dan manusia pada tahap pertama pembentukannya memiliki struktur yang hampir sama.

Hukum biogenetik

Hukum biologis yang sama pentingnya adalah hukum biogenetik, yang dirumuskan oleh dua ilmuwan: Fritz Müller dan Ernst Haeckel. Maknanya adalah sebagai berikut: Ontogeni sampai batas tertentu mengulangi filogeni suatu spesies. Mari kita lihat kata-kata dalam undang-undang tersebut lebih detail.

Ontogenesis, sebagaimana disebutkan di atas, adalah perkembangan individu suatu organisme hidup. Artinya, seluruh masa hidupnya mulai dari pembuahan sampai kematian.

Filogeni adalah sejarah perkembangan suatu spesies, yaitu perubahan evolusioner yang mengarah pada terbentuknya suatu spesies tertentu.

Jadi, hukum biogenetik Muller dan Haeckel menyatakan bahwa setiap organisme, dalam proses pembentukannya, mengulangi perkembangan sejarahnya.

Setelah kumpulan kromosom dari kedua pronuklei bergabung tanpa gangguan apa pun, pembelahan mitosis inti zigot dimulai. Pembelahan pertama ini dilanjutkan dengan serangkaian pembelahan inti dan sitoplasma lebih lanjut, yang sifat-sifat umumnya adalah sebagai berikut: 1. Sel-sel embrio yang membelah tidak tumbuh, yaitu pada interval antar pembelahan massanya. sitoplasma tidak bertambah. Akibatnya, total volume dan massa semua sel yang dihasilkan tidak melebihi volume dan massa sel telur selama pembuahan; 2. Sementara itu, jumlah DNA dalam inti berlipat ganda setelah setiap pembelahan, seperti pada mitosis normal, sehingga semua sel tetap diploid. Rangkaian pembelahan ini disebut pembelahan sel telur. Memang, karena kurangnya pertumbuhan sel setelah pembelahan, sel telur tampaknya terfragmentasi menjadi sel-sel yang semakin kecil. Yang terakhir ini disebut blastomer, dan bidang yang memisahkannya disebut alur pembelahan. Jadi, pembelahan adalah pembelahan mitosis berulang pada zigot, akibatnya embrio menjadi multiseluler tanpa mengubah volumenya secara signifikan.

Pembentukan multiseluleritas adalah fungsi biologis pertama dan utama dari fragmentasi. Fungsi keduanya adalah untuk meningkatkan apa yang disebut rasio nuklir-plasma. Jauh sebelum munculnya gagasan modern tentang peran DNA dalam metabolisme sel, telah dipahami bahwa agar sel berfungsi normal, rasio tertentu antara jumlah zat inti dan sitoplasma harus dipertahankan. Rasio ini disebut rasio nuklir-plasma dan ditetapkan sebagai i/pl.

Metode utama gastrulasi

Setelah embrio mencapai tahap blastula, pergerakan intensif sel-sel individu dan sebagian besar dinding blastula dimulai di dalamnya, yang pada akhirnya mengarah pada fakta bahwa embrio yang sebelumnya kurang lebih homogen dibedah menjadi dua atau tiga lapisan, yang disebut embrio. lapisan. Lapisan germinal yang paling dalam disebut endoderm, dan lapisan terluar disebut ektoderm. Embrio semua hewan multiseluler terbagi menjadi daun-daun ini: hanya pada spons, nasib daun selanjutnya sangat tidak biasa sehingga beberapa penulis menghindari pembicaraan tentang ekto- dan endoderm dalam kaitannya dengan mereka. Pada semua hewan, kecuali spons dan coelenterata, lapisan germinal tengah terbentuk - mesoderm, terletak di antara dua yang pertama. Proses pembelahan embrio menjadi lapisan germinal disebut gastrulasi, dan embrio itu sendiri pada tahap pembelahan disebut gastrula.

Metode gastrulasi cukup beragam. Mereka sebagian terkait dengan struktur blastula, tetapi hubungan ini masih jauh dari jelas. Jenis gastrulasi pada invertebrata tingkat rendah - coelenterata - sangat beragam. Mereka memiliki jenis gastrulasi imigrasi yang tersebar luas, yang ditemukan pada tahun 1886 oleh I.I. Mechnikov di beberapa hidromedusa dan secara evolusioner dapat dianggap sebagai yang paling kuno. Proses ini bermuara pada invasi sel-sel individual ke dalam rongga blastocoel, keluar dari dinding blastula. Terkadang proses imigrasi terjadi tanpa adanya urutan tertentu di seluruh permukaan blastula. Kemudian mereka berbicara tentang imigrasi multipolar. Sebagian besar, penggusuran berasal dari satu kutub tertentu – imigrasi unipolar.

Dikenal juga imigrasi bipolar, ketika penggusuran datang dari kutub yang berlawanan.

Pada coelenterata yang penghancurannya diakhiri dengan morula tanpa rongga, jenis gastrulasi lain diamati, yang disebut delaminasi (stratifikasi). Hal ini terbatas pada penyelarasan dinding bagian dalam sel-sel lapisan luar, dan penyelarasan seperti itu sering terjadi dalam gelombang, dari satu sel tetangga ke sel lainnya. Sepanjang permukaan yang sejajar, membran basal terbentuk, memisahkan lapisan sel luar (ektoderm) dari massa sel bagian dalam, yang semuanya menjadi endoderm. Oleh karena itu, selama delaminasi, hampir tidak ada pergerakan seluler.

Akhirnya, beberapa coelenterata yang lebih tinggi (ubur-ubur scyphoid, polip karang) dicirikan oleh jenis gastrulasi lain, yang tersebar luas dalam bentuk yang lebih tinggi: invaginasi, atau intususepsi (namun, invaginasi kecil di tempat imigrasi unipolar juga ditemukan pada beberapa polip hidroid). Dalam kasus ini, bukan sel individu yang masuk ke dalam blastocoel, tetapi lapisan sel yang belum kehilangan struktur epitelnya. Namun, metode gastrulasi ini dapat dengan mudah digantikan oleh metode lain yang lebih primitif. Jadi, Aurelia flavldula scyphoma-duse dicirikan oleh invaginasi yang kurang lebih jelas, Aurelia marginalis - imigrasi multipolar, Aurelia aurita - sesuatu seperti imigrasi unipolar dengan epitalisasi berikutnya. Sejumlah jenis polip hidroid juga dicirikan oleh berbagai kombinasi proses imigrasi dan delaminasi, atau kedua proses tersebut terjadi secara berurutan di dalamnya. Bagaimanapun, proses gastrulasi pada coelenterata sangat bervariasi.

Pada kelompok hewan lain, delaminasi dan imigrasi juga merupakan komponen proses gastrulasi. Misalnya, pada echinodermata, melalui imigrasi dari kutub vegetatif, apa yang disebut mesenkim primer terbentuk, dari mana beberapa organ sementara larva (kerangka, organ ekskresi) kemudian terbentuk. Secara umum proses gastrulasi bersifat lebih terorganisir dan biasanya dilakukan melalui invaginasi dinding vegetatif blastula. Rongga inversi disebut gastrocoel, dan bukaan menuju ke dalamnya disebut blastopore (mulut primer). Tepi blastopore disebut bibirnya.

Karena integritas mekanis dinding blastula tidak dilanggar selama invaginasi, jelas bahwa pemasangan bagian bawah blastula harus disertai dengan perpindahan bahan seluler dinding samping yang kurang lebih signifikan ke arah vegetatif ( kelopak tumbuhan). Memang, gerakan seperti itu selalu terjadi, dan kecepatannya, biasanya, tidak kalah dengan kecepatan memutar. Pergerakan vegetopetal pada lapisan yang masih berada di permukaan gastrula disebut epiboly (fouling). Ada banyak kasus gastrulasi epibolik murni, ketika invaginasi tidak mungkin dilakukan karena ukuran blastocoel yang kecil. atau kelembaman makromer vegetatif besar yang kaya kuning telur. Hal ini misalnya terjadi pada sejumlah cacing oligochaete: makromer di sini hanya ditutupi oleh mikromer yang merayap di atasnya.

Bahan yang tersisa pada permukaan embrio setelah gastrulasi selesai adalah lapisan germinal luar, atau ektoderm. Adapun bahan yang direndam di dalamnya dengan cara apa pun, hanya pada coelenterata yang mewakili endoderm murni - lapisan kuman bagian dalam, yang selanjutnya membentuk dinding saluran pencernaan dengan turunannya. Dalam semua kelompok sistematika yang lebih tinggi, bahan yang direndam di dalam selama gastrulasi, selain endoderm, juga mengandung bahan lapisan germinal tengah masa depan - mesoderm, yang kemudian dipisahkan dari endoderm.

Gastrulasi pada amfibi

Gastrulasi amfibi adalah proses kompleks yang terdiri dari banyak pergerakan seluler yang heterogen. Komponen utamanya dianggap epiboly dan intususepsi. Sebagai perkiraan pertama, hal ini dapat diterima, tetapi kita tidak boleh lupa bahwa proses-proses tersebut sendiri bersifat komposit, dan, terlebih lagi, proses-proses tersebut dilengkapi dengan proses imigrasi dan delaminasi. Seperti kita ketahui, dinding vegetatif blastula amfibi tersusun atas makromer besar yang kaya kuning telur. Oleh karena itu, invaginasi yang luas tidak dapat terjadi pada kutub vegetatif seperti pada echinodermata dan lancelet. Namun ternyata, beberapa makromer luar yang kaya kuning telur masih terbenam di dalam embrio.

Pergerakan tipe imigrasi ini disebut gerakan pra-gastrulasi. Hal ini menyebabkan penurunan zona vegetatif terang pada permukaan embrio dan peningkatan zona hewan gelap (berpigmen). Proses terakhir dapat dianggap sebagai fase epiboly pasif pertama.

Gastrulasi sendiri dimulai di wilayah falx abu-abu yang sudah kita kenal. Di sana, pertama-tama, garis dinding sel yang sejajar muncul, melewati sedikit secara vegetatif melampaui batas belahan hewan (berpigmen) dan vegetatif (ringan), dan kemudian celah sempit terbentuk di sepanjang garis ini, semakin dalam - dasar pori blastopore. . Invaginasi seperti celah semakin dalam, melibatkan lebih banyak sel baru di permukaan embrio dan berbentuk alur berbentuk bulan sabit. Tepi atas hewan dari alur ini disebut bibir dorsal, atau dorsal, dari blastopore, karena tepi posterior sisi dorsal embrio terletak di sini. Rongga alur seperti celah agak melebar dan berubah menjadi dasar usus primer, atau archenteron.

Perjalanan gastrulasi selanjutnya dikaitkan, pertama-tama, dengan terselipnya bahan seluler melalui bibir punggung blastopori: sel-sel di daerah hewan bergerak ke arah vegetatif (vegetopetal) hingga ke bibir blastopori dan, menyelipkan melaluinya, membentuk lapisan punggung archenteron yang semakin dalam. Jadi, dari penjelasan di atas jelas bahwa komposisi seluler bibir dorsal blastopori terus diperbarui.

Gerakan vegetopetal sel-sel permukaan luar gastrula searah dengan bibir dorsal blastopori merupakan kelanjutan dari gerakan epiboli. Akibat pergerakan ini, pori-pori blastopori bergeser ke arah vegetatif, dan luas permukaan yang ditempati sel-sel hewan terus meningkat.

Pergerakan epiboli dilakukan terutama karena dua proses berikut: 1. Konvergensi aktif (konvergensi) ke garis germinal garis tengah (sagital) sel-sel yang disebut daerah suprablastoporal, terletak tepat di dorsal blastopori. Konvergensi sel disertai dengan pengemasan ulangnya - perubahan tetangga. Karena konvergensi ini, bagian ini menyempit secara melintang dan memanjang secara membujur. Kecepatan geser yang dihasilkan dari peregangan ini diukur pada embrio katak cakar: kira-kira 3,5 µm/menit. 2. Pergerakan antara sel-sel lapisan dalam atap blastocoel di lebih banyak area hewan embrio, jauh dari blastopori. Akibat pergerakan ini, atap blastocoel memanjang kira-kira merata ke segala arah. Kedua gerakan tersebut dilakukan secara bersamaan dan berkontribusi pada peningkatan luas bagian hewan embrio, yaitu epiboly.

Sementara itu, blastomer terus tumbuh ke samping, menutupi zona vegetatif ringan, pertama dengan setengah cincin, dan kemudian dengan cincin penuh, yang secara bertahap mengecil menjadi lubang sempit selama gastrulasi. Bahan vegetatif berwarna terang yang tertutup di dalam blastopore berbentuk cincin disebut sumbat kuning telur. Pada blastopore berbentuk cincin, selain bibir punggung yang sudah kita kenal, ada ventral oak (area di seberang bibir punggung) dan bibir lateral. Bahannya juga dimasukkan melalui bibir ini, tetapi jauh lebih lemah dibandingkan dengan yang dimasukkan melalui bibir punggung.

Bahan seluler dinding archenteron, yang telah tergulung ke dalam, bergerak dalam lapisan kontinu di sepanjang permukaan bagian dalam dinding blastocoel, secara bertahap mendorong blastocoel ke arah ventral dan, pada akhirnya, menggantikannya hampir seluruhnya. Gerakan ini disebut invaginasi, tetapi seperti gerakan epiboly, gerakan ini terdiri dari sejumlah komponen.

Tahap awal invaginasi (peletakan blastopore) dikaitkan dengan munculnya sekelompok sel berbentuk labu di area blastopore dengan "leher" apikal sempit dan tubuh bengkak memanjang. Invaginasi blastopori terjadi justru karena penyempitan aktif “leher” sel-sel ini dan peregangan badan sel. Dasar struktural dari proses ini dan proses morfogenetik lainnya dibahas di akhir bab ini. Dengan intususepsi lebih lanjut, proses berikut ini sangat penting.

1. Sel-sel bagian atas invaginasi lambung (termasuk bekas sel berbentuk labu), mengeluarkan proses yang panjang, secara aktif merangkak di sepanjang dinding blastocoel. Pada tahap perkembangan ini, lapisan dalam dinding ini dimodifikasi sedemikian rupa untuk memfasilitasi migrasi sel yang terarah di sepanjang itu: serat matriks ekstraseluler terbentuk di sini, terdiri dari protein fibronektin dan berorientasi pada arah anteroposterior embrio. , yaitu, tepat di sepanjang lintasan pergerakan sel. Pada tahap akhir intususepsi, sel-sel bekas berbentuk labu menjadi rata dan membentuk lapisan bagian anterior usus embrio. Selanjutnya, mereka memasuki anlage hati.

2. Sel-sel lapisan dalam bibir dorsal blastopori, ketika dilipat melalui bibir, secara tajam mengubah struktur dan sifat kontaknya: sebelum melipat, sel-sel tersebut merupakan sel kolumnar yang bersifat epitel yang diikat erat, dan selama proses pelipatan mereka berubah menjadi sel-sel bulat yang terputus dan hampir tidak ada kontak satu sama lain. Jadi, ketika dilipat, lapisan sel tampak hancur menjadi sel-sel individual. Hamburan ini dianggap sebagai salah satu faktor utama yang berkontribusi terhadap terselipnya. Selanjutnya, kontak antara sel-sel yang terbalik dipulihkan kembali, tetapi nasib sel-sel yang terbalik sudah sangat berbeda dari nasib sel-sel yang tersisa di wilayah suprablastoporal.

3. Saat bibir punggung blastopori disekrup, ia bergerak ke arah vegetatif. Perpindahan ini disebabkan oleh fakta bahwa kecepatan epiboly (seperti disebutkan di atas, sekitar 3,5 μm/menit) secara signifikan melebihi kecepatan menyelipkan materi seluler melalui bibir punggung (sekitar 2,5 μm/menit). Dalam arah yang sama, yaitu menuju kutub vegetatif, alur delaminasi memanjang, memisahkan materi seluler yang terbalik dan yang belum terbalik. Pemanjangan alur delaminasi merupakan komponen integral dari gastrulasi amfibi.

Peta dugaan primordia embrio amfibi

Posisi apa yang akan diambil oleh berbagai daerah blastula setelah gastrulasi selesai, dan bagaimana nasib akhirnya? Hal ini dapat dilakukan dengan menandai permukaan blastula dengan cat atau bahan lain dan menelusuri pergerakan tanda tersebut selama gastrulasi. Hasil penelitian diungkapkan dengan mencatat nasib setiap titik yang ditandai pada diagram blastula atau gastrula awal. Skema ini disebut peta dasar dugaan (masa depan, atau, dalam terjemahan yang lebih akurat dari bahasa Latin, dugaan). Orang pertama yang menyusun peta embrio amfibi adalah ahli embriologi Jerman W. Vogt pada tahun 20-an. abad kita. Dia menghamili potongan agar-agar dengan pewarna yang diserap oleh jaringan hidup dan tidak berbahaya bagi mereka (yang disebut pewarna vital - Biru Nil, merah netral, dll.), dan menekan potongan-potongan ini ke tempat yang berbeda di permukaan. blastula. Pewarnanya menyebar ke dalam embrio, dan area tertentu menjadi ternoda. Dengan menelusuri pergerakan area berwarna, dimungkinkan untuk menilai secara akurat kemana perginya selama gastrulasi dan akan berubah menjadi seperti apa. Kemudian, metode pelabelan intravital diperbaiki, dan beberapa klarifikasi dan koreksi dilakukan pada peta yang disusun oleh Focht, terutama mengenai lokalisasi dugaan mesoderm. Pertama-tama kami akan menyajikan data klasik Vocht dan kemudian menyebutkan koreksi terbaru.

Menurut Vocht, sebelum terjadinya gastrulasi, semua embrio berada di permukaan, atau lebih tepatnya, muncul ke permukaan. Di depan alur blastopore yang seperti celah adalah dasar dari apa yang disebut lempeng prechordal (prechorda), dari mana, setelah gastrulasi selesai, lapisan rongga mulut terutama berkembang.

Di bagian anterior lempeng prekordal terdapat dasar notokord masa depan. Bagian dorsoanimal embrio ditempati oleh ektoderm dugaan sistem saraf (neuroektoderm), dan bagian ventroanimal ditempati oleh ektoderm integumen tubuh. Dua anlage terakhir tetap berada di permukaan tubuh embrio bahkan setelah gastrulasi selesai. Secara vegetatif terletak secara berurutan adalah bahan mesoderm aksial (digunakan untuk pembentukan somit batang dan ekor), pelat lateral (bagian mesoderm yang tidak tersegmentasi) dan, terakhir, endoderm. Pelat prekordal, notokord, mesoderm (aksial dan tidak tersegmentasi) dan endoderm direndam ke dalam embrio selama gastrulasi. Dalam hal ini, dua anlage pertama dilipat melalui bibir punggung, mesoderm dilipat melalui bibir lateral dan ventral, dan endoderm ditutupi oleh bibir blastopori yang menyatu. Menurut data yang disajikan, bahan notochord dan mesoderm, setelah disekrup, harus langsung melapisi rongga archenteron, membentuk dinding punggungnya. Dalam hal ini, struktur dinding archenteron pada embrio amfibi akan serupa (homolog) dengan struktur dinding yang sama pada embrio lancelet atau (tanpa notochord) pada embrio echinodermata.

Pada tahun-tahun berikutnya, terungkap bahwa, sehubungan dengan amfibi, kesimpulan tersebut hanya berlaku untuk ordo berekor (Urodela). Adapun amfibi tak berekor (Anura), sebagaimana dikemukakan oleh T. A. Detlaff, S. Levtrup dan R. Keller, di dalamnya bahan notochord, mesoderm aksial, dan pelat lateral tidak mencapai permukaan embrio pada setiap tahap perkembangan, tetapi terlokalisasi sejak awal di lapisan dalam dindingnya. Selama gastrulasi, bahan ini terselip mirip dengan bahan luar, namun tidak pernah bersentuhan dengan rongga lambung. Yang terakhir ternyata dilapisi di sisi perut dengan sel-sel besar endoderm vitelline, dan di sisi punggung dengan lapisan sel tipis yang memisahkan rongga ini dari notochord dan somit. Lapisan sel ini biasa disebut hipokord.

Dengan mempertimbangkan amandemen ini, peta klasik dugaan primordia dapat dianggap valid untuk embrio semua kelas amfibi.

Metode modern dalam menandai jaringan embrio memungkinkan diperolehnya peta primordia dugaan tidak hanya untuk tahap blastula, tetapi juga untuk tahap perkembangan awal, khususnya untuk periode pembelahan. Penandaan ini dilakukan dengan menyuntikkan pewarna fluoresen ke dalam masing-masing blastomer, yang kemudian dideteksi pada keturunan blastomer yang disuntikkan saat memeriksa bagian histologis di bawah mikroskop fluoresen.

Penggunaan metode ini memungkinkan kita untuk sampai pada kesimpulan yang sangat penting: pada tahap 32 blastomer, nilai dugaan sebagian besar blastomer belum ditentukan dengan akurat - blastomer yang sama dapat, dalam persentase kasus yang berbeda, menimbulkan primordia yang berbeda dan, sebaliknya, blastomer yang berbeda - primordia yang sama . Misalnya, somit dapat dibentuk dari blastomer yang sama dengan notokord dan tabung saraf (blastomer B1), atau dari blastomer yang sama dengan pelat lateral (blastomer V3, S3, B4, C4). Di sisi lain, tabung saraf dapat muncul dari salah satu blastomer berikut: A1, A2, B1, B2, V3, C1 atau C2, meskipun dalam kasus lain endoderm dapat muncul dari dua blastomer terakhir. Hal ini disebabkan oleh fakta bahwa pergerakan morfogenetik sel pada perkembangan selanjutnya tidak sepenuhnya tepat: keturunan salah satu blastomer, sampai batas tertentu, dapat bercampur secara acak dengan keturunan blastomer lain. Tetapi karena hal ini tidak menyebabkan gangguan pada struktur tubuh, jelaslah bahwa, setidaknya selama periode fragmentasi dan sebelum permulaannya (selama periode segregasi ooplasma), nasib blastomer pada akhirnya tidak ditentukan. Bahkan setelah gastrulasi selesai, pencampuran timbal balik masih mungkin terjadi, dan karenanya terjadi pendefinisian ulang nasib masing-masing sel.

Harus ditekankan secara khusus bahwa peta primordia dugaan, tidak peduli bagaimana peta tersebut disusun, memberikan informasi tentang nasib masing-masing bagian embrio hanya dalam perkembangan normalnya dan tidak menjelaskan apa pun tentang apakah nasib sel dapat didefinisikan ulang atau tidak ketika mereka. pindah ke posisi lain. Dengan kata lain, peta tidak memberikan informasi tentang derajat penentuan nasib sel. Jenis data ini dibahas pada bab berikutnya.

Neurulasi dan pembentukan organ aksial pada embrio amfibi

Gerakan gastrulasi pada embrio vertebrata, tanpa gangguan berarti, berubah menjadi gerakan yang berhubungan dengan neurulasi – pembentukan sistem saraf pusat. Neurulasi adalah proses formatif yang merupakan karakteristik semua vertebrata, yang menentukan ciri-ciri struktural utama perwakilan spesies ini. Embrio vertebrata selama periode neurulasi disebut neurula. Kami akan mempertimbangkan proses neurulasi pada contoh amfibi.

Neurulasi biasanya didefinisikan sebagai proses penggulungan ektoderm saraf, yang terletak di sisi punggung embrio, ke dalam tabung saraf. Faktanya, ini hanya sebagian dari gerakan formatif yang terjadi pada embrio setelah gastrulasi. Secara umum gerakan-gerakan tersebut terdiri dari perpindahan bahan ektoderm dan mesoderm secara konvergen (konvergen) ke garis tengah sisi dorsal embrio (gerakan ventrodorsal); Ektoderm punggung embrio juga diregangkan ke arah anteroposterior.

Sebenarnya, gerakan neurulasi pada ektoderm saraf dugaan adalah bagian dari gerakan ini dan berkembang atas dasar gerakan tersebut. Pertama, ektoderm saraf mendatar dan berubah menjadi lempeng saraf, yang lebih lebar di bagian kepala embrio dibandingkan di bagian tubuh. Tepi lempeng naik dan membentuk punggung saraf, membatasi lempeng dengan tapal kuda yang bersambung. Kemudian permukaan pelat saraf mulai berkontraksi cukup cepat dalam arah melintang, terutama karena terbenamnya sel-sel luarnya ke dalam lapisan dalamnya. Pada saat yang sama, ia mulai terlipat di sepanjang garis tengah. Depresi pada lempeng saraf yang muncul di garis tengah disebut alur saraf. Beberapa saat kemudian, tepi pelat saraf menutup, dan tabung saraf terbentuk, rongga di dalamnya disebut neurocoel. Bagian anterior tabung saraf yang melebar berubah menjadi otak, dan neurocoelnya menjadi rongga vesikel medula. Bagian tubuh tabung yang lebih sempit berubah menjadi sumsum tulang belakang, dan rongganya menjadi kanal tulang belakang.

Setelah penutupan alur saraf ke dalam tabung saraf, bahan lipatan saraf, yang awalnya terletak di pinggiran lempeng saraf, terkonsentrasi di sepanjang garis tengah embrio dorsal ke tabung dalam bentuk struktur menyerupai jengger. . Oleh karena itu, struktur ini disebut puncak saraf. Sel puncak saraf bukan bagian dari sistem saraf pusat; mereka memberikan banyak turunan yang berbeda.

Bahkan sebelum pelat saraf mulai berputar menjadi tabung atau pada awal putaran ini, notokord, atau tali punggung, dipisahkan dari mesoderm aksial tepat di sepanjang garis tengah (sagital) embrio dalam bentuk tali pusat. . Notochord sudah ada sejak lama, hingga terbentuknya tulang rangka, yang hampir seluruhnya tergantikan. Akord terletak di bawah bagian utama tabung saraf; ujung anteriornya persis bertepatan dengan batas bagian batang tubuh dan kepala. Di anterior notochord terdapat lapisan tipis sel pelat prechordal yang membentuk lapisan faring dan rongga mulut.

Tepat di sebelah bahan notokord adalah mesoderm somit masa depan; ventral ke perbatasan lempeng saraf dan ektoderm integumen, bahan ini dengan lancar masuk ke mesoderm lempeng lateral. Di dalam primordia somit, muncul rongga, yang berubah menjadi celah sempit yang membagi pelat lateral menjadi dua lapisan: parietal, berdekatan dengan ektoderm integumen, dan visceral, berdekatan dengan endoderm. Rongga internal dan celah membentuk rongga sekunder tubuh yang sudah dikenal - keseluruhan. Dalam embrio amfibi, seperti pada sebagian besar vertebrata lainnya, selom muncul melalui perbedaan sel, yaitu dengan cara schizocoel. Hanya dalam kaitannya dengan lancelet dan beberapa ikan hiu kita dapat berbicara tentang enterocoelous anlage (yaitu, terlepas dari satu rongga archenteron).

Pembentukan notochord dan somit berhubungan dengan migrasi intensif bahan mesoderm embrionik ke arah ventrodorsal, ke garis tengah embrio, yaitu ke garis pembentukan notochord. Dengan demikian, notokord terbentuk pada titik pertemuan dua aliran sel, dengan sel-sel yang bergerak berlawanan terjepit di antara satu sama lain. Fenomena ini disebut interkalasi sel.

Akibat interkalasi, tali busur memanjang. Gerakan ventrodorsal mesoderm (searah dengan gerakan neurulasi) merupakan ciri khas daerah batang embrio. Di daerah serviks dan kepala, terjadi pergerakan sel mesodermal dorsoventral yang terbalik, terkonsentrasi pada sisi ventral tubuh, di area pembentukan jantung di masa depan.

Segera setelah pemisahan notochord, bahkan sebelum selesainya neurulasi, metamerisasi mesoderm aksial dimulai, yaitu pembagiannya menjadi segmen berpasangan - somit. Ini adalah salah satu proses morfogenetik terpenting pada vertebrata, yang meletakkan dasar sistem muskuloskeletal mereka. Metamerisasi mesoderm terjadi dari arah depan ke belakang. Pada amfibi, hal ini berlanjut setelah embrio menetas dari cangkang telur, seiring pertumbuhan ekornya, di mana somit ekor (dari bahan bagian posterior tabung saraf) terbentuk satu demi satu. Mekanisme metamerisasi seluler bervariasi di antara vertebrata. Pada amfibi tak berekor, selama proses metamerisasi sel, mesoderm aksial berputar 90°, mengubah orientasi melintang asli menjadi memanjang.

Pada amfibi berekor, pembentukan somit dikaitkan dengan pengelompokan sel mesodermal menjadi “mawar” yang khas; pada embrio burung, menjadi struktur berbentuk kipas yang mirip dengan mawar, yang secara bertahap dibangun menjadi somit lengkap.

Mekanisme pergerakan morfogenetik gastrulasi dan neurulasi

Terlepas dari semua variasi gerakan morfogenetik gastrulasi dan neurulasi yang dijelaskan di atas, semuanya, serta gerakan morfogenetik dalam perkembangan selanjutnya, didasarkan pada beberapa proses seluler dan molekuler, serta mekanisme pengaturan. Mari kita lihat lebih detail.

Aktivitas gerakan morfogenetik. Pertama-tama, hal-hal berikut harus diperhatikan: sebagian besar gerakan morfogenetik sepanjang perkembangan bersifat aktif; ini berarti sumber energi dan aktuatornya terletak di dalam sel tepatnya di bagian embrio yang mengalami deformasi tersebut. Generalisasi ini tidak segera dikembangkan dalam embriologi: pada awal studi tentang gerakan morfogenetik, banyak peneliti otoritatif percaya bahwa, misalnya, invaginasi gastrulasi dan neurulasi muncul secara pasif, sebagai akibat dari tekanan lateral pada bahan seluler yang melakukan invaginasi. Menurut pendapat mereka, tekanan lateral seperti itu dapat timbul karena proliferasi sel-sel di sisi invaginasi: sel-sel yang berkembang biak tampaknya menghancurkan bagian lapisan yang terletak di antara mereka, memaksanya untuk melakukan invaginasi.

Namun, sudut pandang ini dalam sebagian besar kasus belum mendapat konfirmasi eksperimental. Bukti terbaik yang menentang hal ini adalah banyaknya percobaan dalam mengisolasi area yang akan diinvaginasi dari area lateral dari mana tekanan seharusnya berasal: dengan isolasi seperti itu, invaginasi tidak hanya dilakukan, tetapi bahkan berlangsung lebih cepat. Oleh karena itu, area lateral embrio tidak hanya tidak berkontribusi terhadap invaginasi, namun sebaliknya, menahannya karena peregangannya. Kita akan membahas faktor regangan jaringan dan perannya dalam pengaturan pergerakan morfogenetik nanti.

Polarisasi sel. Setiap perubahan aktif dalam bentuk lapisan epitel selama periode gastrulasi dan neurulasi, serta dalam organogenesis berikutnya, dimulai dengan fakta bahwa sel-sel pada bagian lapisan tertentu terpolarisasi, yaitu memanjang dalam bentuk a arah tegak lurus atau miring terhadap permukaan lapisan.

Polarisasi sel epitel embrionik adalah contoh perilaku seluler kolektif yang terkoordinasi. Sel epitel embrio hampir tidak pernah terpolarisasi secara individu, tetapi selalu dalam kelompok utuh. Seringkali kita dapat melacak gelombang polarisasi yang merambat dari satu sel ke sel lainnya. Gelombang seperti itu diamati, misalnya, ketika sel-sel diselipkan melalui bibir punggung blastopori: pada embrio katak cakar, selama proses penyelipan, setiap sel berikutnya terpolarisasi, memanjang lebih dari dua kali, dan setiap sel berikutnya terpolarisasi. dalam waktu 3-5 menit. Jadi, dalam satu jam, sekitar 20 sel terpolarisasi dan terselip, yang setara dengan invaginasi bagian lapisan dengan diameter sekitar 200-300 mikron. Polarisasi sel yang intens juga terjadi di neuroektoderm selama pembentukan lempeng saraf. Dengan cara ini, neuroepithelium kolumnar terbentuk.

Polarisasi sel didasarkan pada penataan ulang sitoskeleton dan membran sel yang kompleks dan masih belum cukup dipelajari: perakitan mikrotubulus dan mikrofilamen dan orientasinya sepanjang sumbu panjang sel polarisasi, serta pergerakan yang disebut integral (tertanam dalam membran) protein pada bidang membran plasma. Sebagai hasil dari pergerakan ini, saluran dan pompa ion didistribusikan kembali: yang pertama terkonsentrasi terutama di sisi apikal (luar) sel polarisasi, yang terakhir - di sisi lateral dan basal. Dalam sel yang terpolarisasi, sistem kontak antar sel yang menghubungkannya juga terbentuk. Polarisasi sel menentukan terjadinya endo- dan eksositosis terarah di dalamnya, yang akan dibahas lebih lanjut.

Pengurangan sel terpolarisasi. Pembentukan zona tertutup (atau, kadang-kadang dikatakan, domain) sel terpolarisasi hanya menunjukkan lokasi invaginasi atau tonjolan di masa depan, namun tidak secara langsung menyebabkan perubahan bentuk lapisan sel. Bentuk lapisan diubah sebagai akibat dari perubahan selanjutnya dalam bentuk sel terpolarisasi, yang dinyatakan dalam pengurangan area tertentu pada permukaannya atau seluruh permukaannya. Salah satu proses paling sederhana dan paling luas dari jenis ini adalah pengurangan permukaan apikal sel terpolarisasi. Hal inilah yang khususnya menyebabkan penyempitan “leher” sel berbentuk labu yang dijelaskan di atas. Kontraksi serupa pada permukaan apikal sel neuroektoderm memainkan peran penting, meskipun bukan satu-satunya, dalam penggulungan tabung saraf. Pengurangan permukaan apikal terutama disebabkan oleh sel yang “memakan sendiri” membran apikalnya melalui endositosis (menangkap vesikel membran di dalam sel). Menurut beberapa penulis, vesikel ini diangkut secara langsung ke daerah basal sel yang berlawanan dan dimasukkan ke sana melalui eksositosis, memperluas bagian basal membran sel dengan mengorbankan bagian apikal.

Biasanya, kontraksi tidak terbatas pada permukaan sel apikal: permukaan lateral sel yang terpolarisasi juga berkontraksi, sehingga melengkungkan lapisan sel. Hal ini terutama terlihat jelas dalam contoh kelompok sel miring memanjang berbentuk kipas, yang pembentukannya mendahului setiap invaginasi lapisan sel. Pada tahun 1914, A.G. Gurvich menemukan bahwa dalam lapisan saraf embrio vertebrata, arah kemiringan sumbu sel yang miring tampaknya telah diprediksi bahkan sebelum invaginasi lapisan di mana lapisan tersebut akan menekuk: permukaan melengkung akan tegak lurus ke sumbu sel miring. Aturan "kemiringan prediktif" sumbu sel ini dijelaskan oleh fakta bahwa pembengkokan lapisan dilakukan secara tepat karena pelurusan sel - transisi bentuk bagiannya dari miring ke persegi panjang. Tetapi pelurusan seperti itu adalah hasil dari pengurangan permukaan lateral sel: jelas bahwa, dengan volume konstan, luas permukaan sel persegi panjang lebih kecil dari permukaan sel miring.

Kontraksi permukaan sel lateral juga merupakan proses aktif yang mungkin melibatkan mikrofilamen aktin.

Peran tekanan mekanis dalam organisasi gerakan gastrulasi dan neurulasi

Kita sudah dapat yakin bahwa sebagai hasil dari gerakan gastrulasi dan non-gastrulasi, muncullah organisasi embrio yang kompleks dan pada saat yang sama sangat teratur dan benar secara geometris. Bagaimana kebenaran ini ditegakkan dan dipertahankan? Mengapa banyak sel individu dan seluruh lembaran sel bergerak ke arah yang ditentukan secara ketat, membentuk kelompok sel atau lengkungan lembaran yang terlokalisasi secara teratur? Mungkinkah informasi tentang pergerakannya dan tujuannya “tertanam” terlebih dahulu di setiap sel embrio? Asumsi seperti itu dapat langsung ditolak, meskipun hanya mengingat sifat “statistik” dari peta primordia dugaan yang dijelaskan di atas: kita telah melihat bahwa bahkan dalam perkembangan normal yang tidak terganggu, pergerakan dan nasib akhir bagian-bagian dari embrio tidak ditentukan dengan akurasi “sel demi sel”. Secara kebetulan, sel-sel individual dapat bergerak dengan cara yang berbeda dan menjadi bagian dari dasar yang berbeda tanpa mengganggu struktur keseluruhan organisme yang sebenarnya. Di sisi lain, jika potongan-potongan kecil jaringan embrio berukuran beberapa ratus sel diisolasi dan dipaksa untuk berkembang di luar embrio, maka meskipun potongan tertentu, sebagai suatu peraturan, akan mengembangkan serangkaian dasar yang sesuai dengan dugaan nasibnya, bentuknya. dan lokasi dasar-dasar ini akan salah. Data ini, bersama dengan banyak data lainnya, menunjukkan bahwa faktor-faktor yang mengatur pergerakan gastrulasi dan neurulasi ada hubungannya dengan keseluruhan embrio. Apa yang mungkin menjadi faktor pengorganisasian ini?

Sejumlah data menunjukkan bahwa faktor tersebut mungkin merupakan ketegangan mekanis pada jaringan embrio. Faktor waktu pertama yang menentukan tegangan jaringan embrio adalah tekanan turgor pada rongga blastocoel, sehingga meregangkan atap blastocoel. Ketegangan ini masih relatif tidak signifikan. Namun, hal ini meningkat secara nyata selama gastrulasi, karena gerakan involusi melalui bibir blastopori (terutama melalui bibir punggung) menyebabkan peregangan seluruh permukaan embrio dalam arah memanjang (antero-posterior). Selain itu, bahan invaginasi chordomesoderm, yang merambat di sepanjang lapisan blastocoel, meregangkan dirinya sendiri dan bagian dinding blastocoel yang terletak di depannya, tempat ia merayap.

Peran interaksi epitel-mesenkim dalam diferensiasi primordia endodermal. Untuk diferensiasi primordia endodermal, diperlukan kontak langsung dengan mesoderm, kontak yang kurang spesifik pada tahap awal perkembangan, dan kontak yang lebih spesifik untuk diferensiasi akhir. Jadi, untuk pembentukan pertumbuhan paru-paru dari epitel usus depan, kontak epitel dengan mesenkim dari dasar yang sama sudah cukup. Penambahan mesenkim asing dapat sepenuhnya mengubah arah perkembangan dasar: di bawah pengaruh mesoderm lambung, endoderm paru akan membentuk struktur yang mirip dengan kelenjar lambung, dan di bawah pengaruh mesoderm hati, tali hati. Untuk tahap awal morfogenesis sel hati, kontaknya dengan sel mesodermal sel hati diperlukan, dan untuk diferensiasi biokimia sel hati lebih lanjut, kontak dengan mesoderm hati miliknya sendiri. Kehadiran mesoderm spesifik juga diperlukan untuk diferensiasi lengkap dan fungsi kelenjar tiroid. Pengaruh yang kurang spesifik diperlukan selama perkembangan pankreas: untuk diferensiasi normal epitel pankreas menjadi sel-sel yang mensekresi hormon (termasuk insulin), kontak dengan mesenkim juga diperlukan, tetapi dalam kondisi eksperimental, mesenkim pankreas itu sendiri dapat terjadi. digantikan oleh mesenkim asing dari kelenjar ludah atau ginjal sekunder.

Gastrulasi dan notogenesis pada manusia bertahan lebih dari 2 minggu dan mengarah pada pembentukan organ embrionik primer - lapisan germinal dan organ aksial (notochord, tabung saraf). Mereka menentukan (menentukan sebelumnya) struktur umum tubuh manusia, berfungsi sebagai sumber perkembangan organ sekunder, sementara (hanya ada pada embrio) dan definitif.

Nama gastrulasi diberikan oleh ilmuwan Inggris E. Haeckel (gastrea, lat. - tonjolan atau perut kapal): bentuk gastrula yang paling primitif dan invaginatif menyerupai kapal, seperti spons, perwakilan dari coelenterata, hewan multiseluler yang paling primitif dan terdiferensiasi.

Gastrulasi dimulai pada nidasi(pengenalan) blastokista ke dalam ketebalan endometrium (jika tidak - penanaman, dari lat. - tanaman di): mengeluarkan enzim, embrio menghancurkan oolemma dan sel-sel endometrium yang berdekatan pada hari ke 6,5-7,5 kehamilan. Pada saat yang sama, embrioblas membelah (delaminasi) menjadi 2 lapisan: lapisan luar atau dasar, epiblas - sumber berkembangnya ektoderm (lapisan germinal luar), neuroektoderm, notokord dan mesodermis (lapisan germinal tengah); lapisan dalam atau dasar, hipoblas - sumber perkembangan endoderm usus dan vitelline. Pemisahan hipoblas dimulai pada bagian ekor (ekor) embrioblas.

Tumbuh dan terkelupas, epiblas membentuk kantung ketuban, dan hipoblas membentuk kantung kuning telur. Area koneksinya didefinisikan sebagai gastrula dua lapis. Pada hari ke 11 embriogenesis dinyatakan dengan jelas dan berbentuk piringan oval (perisai germinal). Pada minggu ke-2, diameter rata-ratanya adalah 0,2 mm, dan blastula secara keseluruhan (telur janin) adalah 2,5 mm.

Tepi ekor pelindung embrio menghadap batang embrio, tempat transisi meruncing dari embrioblas ke trofoblas (“tangkai ketuban”). Pada hari ke-14 embriogenesis, ujung ekor gastrulalah yang menunjukkan peningkatan aktivitas morfogenetik: sel-sel epiblas berproliferasi (bertambah jumlahnya), bermigrasi keluar dan membentuk cluster di sepanjang garis tengah - coretan utama. Ini berisi kelengkungan dalam bentuk alur dan memanjang ke arah tengkorak masa depan; (kepala) ujung perisai embrio. Penebalan muncul di ujung anterior garis primitif - simpul Hensen. Garis utama menentukan daerah ekor dan simetri bilateral tubuh manusia, yang merupakan karakteristik semua vertebrata (pada banyak invertebrata, tubuh dibangun menurut rencana simetri multiradial). Dengan demikian, pada akhir minggu ke-2 embriogenesis, dimungkinkan untuk menentukan bagian dorsal dan ventral (dorsal dan ventral), sisi kanan dan kiri, ujung kepala dan ekor embrio.

Pada minggu ketiga embriogenesis, gastrula berlapis tiga(kordula atau neurula: akord - senar, neuro - vena/Yunani). Pada hari ke-16, sel-sel keluar dari garis utama di kedua sisinya. Mereka membentuk pelat lateral (“sayap”) mesoderm. Pelat mesodermal menembus ruang antara ekto dan endoderm, membelah dan membentuk 2 kantong mesodermal. Dengan cara ini, ketiga lapisan kuman diidentifikasi.

Pada hari ke 18, simpul Hensen terbentuk proses sefalik(notochord) dari garis primitif. Ia memasuki celah antara ekto dan endoderm, lalu terjun ke dalam ketebalan endoderm. Pada hari ke-19, sel-sel proses kepala terbentuk tali aksial padat (notochord atau tali punggung) dan mesoderm aksial (parachordal), dari mana somit berkembang.

Sekaligus (18-20 hari) a pelat saraf. Ia memiliki penampilan seperti tali memanjang, yang terdiri dari sel-sel neuroektoderm yang besar dan gelap. Mereka secara aktif berkembang biak dan berkembang biak). Oleh karena itu, dalam lingkungan padat, lempeng saraf membengkok dan tenggelam jauh ke dalam perisai embrio, membentuk alur saraf. Pada minggu ke-4, tepi alur saraf menutup, berubah menjadi tabung saraf. Beginilah perkembangan organ aksial terjadi - notogenesis (embrio berumur 2,5-3,5 minggu).

Pada akhir minggu ke-3, panjang pelindung embrio mencapai 2 mm dan lebar 75 mm, sedangkan rata-rata diameter sel telur yang telah dibuahi melebihi 6 mm (20-25 kali lebih besar dari blastokista).

Pada akhir minggu ke-3 dimulai tahap organogenesis embrio, dalam proses pembentukan semua sistem organ definitif, rencana struktur definitif seseorang ditentukan secara umum. Sudah pada akhir minggu ke-3, dasar mata, telinga bagian dalam, jantung, dan somit pertama terdeteksi. Organogenesis embrio terjadi sehubungan dengan permulaan plasentasi.

Pada saat yang sama, bentuk embrio berubah akibat bentuk bagian-bagiannya yang tidak rata: bagian punggung mendominasi di zona tengah (tekanan tali pusat dan tabung saraf) dan ujung kepala, tempat tabung saraf menebal dan membentuk dasar otak. Ini mengembang secara signifikan dan membungkuk di sekitar tali busur di depan. Akibatnya, pada minggu ke-4, pelindung embrio membengkok ke arah melintang, terlipat menjadi tabung, dan pada etsa anterior-posterior (mendekatkan ujung kepala dan ekor). Isolasi tubuh embrio berlanjut hingga pertengahan bulan kedua dan disertai dengan pembelahan vesikel kuning telur menjadi dua bagian: bagian dorsal atau embrionik - usus primer, bagian ventral - kantung kuning telur. Usus primer merupakan sumber kelancaran perkembangan sistem pencernaan dan pernafasan, dan kantung kuning telur merupakan tempat hematopoiesis primer dan pembentukan pembuluh darah. Pada saat yang sama, kantung ketuban juga terbagi menjadi dua bagian: embrionik - kulit, ekstra-embrio - amnion (selaput air embrio). Selain itu, pertumbuhan lokal tubuh embrio yang tidak merata terdeteksi. Pada minggu ke-4, punuk jantung terbentuk di bawah kepala yang membesar: jantung mencapai ukuran relatif yang sangat besar, setelah seminggu ia membajaknya, dan kemudian melampaui punuk hati. Pertumbuhannya, serta peningkatan tangkai pusar karena pembentukan hernia umbilikalis fisiologis, berkontribusi pada perluasan dan perbedaan kepala dan ekor pada embrio pada 6-7 minggu. Pada minggu ke-7, ekor embrio mengecil secara signifikan, dan kepala mencapai ukuran relatif terbesarnya, seperti halnya perut, berkat hati yang besar. Leher berdiferensiasi, memanjang dan menipis dengan ekstensi kepala, dan wajah terbentuk. Selama bulan kedua, anggota badan diisolasi, dipanjangkan dan dibagi menjadi beberapa bagian definitif. Pada minggu ke 8, pemisahan jari dimulai, hati dan perut mengecil. Pada minggu kesepuluh kehidupan rahim, kantung hernia umbilikalis mengecil.

Minggu keempat embriogenesis adalah tahap pembentukan somit yang paling intensif. Mereka menentukan struktur segmental atau metamerik embrio: tubuhnya terdiri dari segmen-segmen yang berurutan dengan struktur serupa - segmen atau metamer. Metamer mesoderm punggung disebut somit (Yunani: soma - tubuh). Pada embrio dengan panjang 10 mm (5,5 minggu), jumlah totalnya mencapai 43-44 pasang. Tanda-tanda struktur metamerik tetap ada pada tubuh manusia seumur hidup: 1) struktur segmental dari peralatan sumsum tulang belakang itu sendiri; 2) struktur segmental tulang belakang dan otot-otot punggung bagian dalam yang terkait dengannya; 3) struktur segmental dada, termasuk otot interkostal, pembuluh darah dan saraf; 4) keluarnya saraf tulang belakang secara segmental di sepanjang sumsum tulang belakang; 5) penempatan metamerik cabang parietal (parietal) dari aorta desendens.

Somit (segmen tubuh primer) terletak pada kedua sisi tali busur dan dibagi menjadi 3 bagian: 1) luar (lateral) - dermatom, sumber perkembangan jaringan ikat dasar kulit; 2) internal (ventromedial) - sklerotom, sumber perkembangan kerangka; 3) perantara (dorsomedial) - miotom, dasar otot rangka. Somit terletak di kedua sisi tabung saraf dan aorta dorsal. Cabang-cabangnya tumbuh ke arah somit dan memperoleh posisi metamerik. Somit berasosiasi dengan splanchnotome kaki somit atau nefrotom - mesoderm menengah yang menyempit, sumber perkembangan ginjal pra-ginjal dan ginjal primer. Bagian ekor mesoderm perantara tidak tersegmentasi dan terbentuk tali metanefrogenik, sumber perkembangan nefron ginjal akhir.

Splahnotom(lempeng lateral mesoderm berpasangan) dibagi menjadi 2 lapisan: visceral (internal) - splanchnopleura, mengelilingi endoderm usus besar, berpartisipasi dalam pengembangan saluran usus dan turunannya; parietal (parietal) - somatopleura, berpartisipasi dalam pembentukan dinding rongga selom embrio dan turunannya.

Mesoderm splanchnotome berfungsi sebagai sumber perkembangan mesothelium dan sumber utama mesenkim, dari mana semua jenis jaringan ikat, jaringan otot polos, dan miokardium berkembang. Mesenkim adalah kumpulan sel polimorfik (bentuk dan struktur berbeda) yang asal usulnya berbeda dan nasibnya berbeda. Awalnya, sel-sel mesenkim berbentuk bintang dan, berkat prosesnya yang panjang dan tipis, membentuk jaringan dengan saluran interstisial (interstisial) yang lebar di mana terjadi sirkulasi prevaskular cairan jaringan. Segera setelah pembentukan, mesenkim kehilangan struktur jaringannya dan menjadi lebih padat sebagai akibat dari peningkatan konsentrasi sel akibat mitosis dan pengusiran sel mesenkim yang berkelanjutan dari lapisan germinal dan turunannya.

ektoderm berfungsi sebagai sumber perkembangan epitel kulit (epidermis), rambut, kuku; kelenjar sebaceous, keringat dan susu; bagian epitel rongga mulut dan rektum, saluran kemih dan vas deferens; email gigi. Neuroektoderm membentuk neuron dan jaringan ikat khusus (neuroglia), serta neurohipofisis dan kelenjar pineal, sel kromatofita.

Endoderm merupakan sumber berkembangnya sebagian lapisan saluran napas dan parenkim paru, sebagian lapisan rongga mulut, epitel faring, esofagus, saluran cerna, hati, pankreas, kelenjar tiroid dan paratiroid.

Beras. 7. Tahapan berturut-turut (A - D) gastrulasi amfibi pada bagian sagital:

A, A" - blastula; B, B" - gastrula awal; B, V" - gastrula tengah; G, G" - gastrula akhir. Gambar A"-D" diputar 90° relatif terhadap A-G. blc - blastokel; blp - blastopori; gts - gastrokel; d.g. - bibir punggung blastopore; v.g. - bibir ventral blastopore; g.pr. - sumbat kuning telur (menurut Balinsky)

Beras. 8. Komponen proses gastrulasi pada amfibi :

A - struktur skema gastrula awal, bagian sagital; B-G - diagram proses yang terjadi di area gastrula yang sesuai; B - integrasi sel-sel lapisan dalam ektoderm wilayah hewan satu sama lain (pergerakan sel cahaya, ditunjukkan oleh panah); B - peregangan kranocaudal dan kompresi transversal daerah suprablastoporal sebagai akibat dari pengemasan ulang sel (sel yang sama diberi label dengan nomor yang sama); D - proses menyelipkan dan “hamburan” lapisan sel menjadi sel-sel individu yang terhubung lemah di bibir punggung blastopori; kk - sel berbentuk labu; 1 - sel sebelum diselipkan; 2 - sel setelah diselipkan (menurut Keller)

Beras. 9. Skema transformasi sel embrio non-terpolarisasi pada amfibi (A) menjadi sel terpolarisasi (B). Polarisasi disertai dengan pergerakan inti sel (I), butiran kuning telur (YG), dan elemen sitoskeletal – mikrotubulus (MT). Kontak antar sel (MC) baru muncul, sering dikaitkan dengan bundel mikrofilamen (MF). Transportasi terarah vesikel endositik di dalam sel terbentuk (panah)

Beras. 10. Tahapan berturut-turut (A-D) gastrulasi pada amfibi, penampakan: b.g - bibir lateral; v.g-bibir ventral; d.g - bibir punggung blastopore; zh.pr. - kuning telur (menurut Balnnsky)

Beras. 11. Skema pergerakan sel yang terjadi selama gastrulasi pada amfibi (no: Waddington S.N., dari Carlson, 1983):

A, B, C - tahapan pergerakan sel yang berurutan selama gastrulasi: 7 - ektoderm, 2 - bahan mesoderm masa depan. 3 - sel endoderm kaya kuning telur, 4 - sel di dalam ektoderm, membentuk lempeng saraf dugaan, 5 - blastopori, 6 - bahan notokord, 7 - endoderm, 8 - ektoderm kulit, 9 - blastocoel, 10 - gastrocoel, atau usus primer , 1 ; - bahan neuroektoderm, 12 - bibir punggung blastopore, 13 - bibir ventral blastopore, 14 - bahan mesoderm

Beras. 12. Skema pembentukan coretan primitif dan imigrasi sel:

A - tampak atas pelindung germinal (panah - pergerakan sel ke arah kraniokaudal); B - tampak samping; 7 - Nodus Hensen, 2 - lubang primer, 3 - alur primer, 4 - bahan mesoderm pada garis primitif, 5 - mesoderm, 6 - endoderm, 7 - pelat prekordal, 8 - proses kordal (panah - arah pergerakan sel)

Pada akhir periode fragmentasi pada hewan multiseluler, periode pembentukan lapisan germinal dimulai - gastrulasi. Hal ini terkait dengan pergerakan materi embrio. Pertama terbentuk gastrula awal yang mempunyai 2 lapisan germinal (ektoderm dan endoderm), kemudian gastrula akhir yang terbentuk lapisan germinal ketiga yaitu mesoderm. Embrio yang dihasilkan disebut gastrula.

Pembentukan gastrula awal dapat terjadi melalui beberapa cara: imigrasi, invaginasi, epiboly atau delaminasi (Gbr. 5).

Pada imigrasi(pengusiran) sebagian sel blastoderm dari permukaan embrio berpindah ke blastocoel. Lapisan luar (ektoderm) dan lapisan dalam (endoderm) terbentuk. Blastocoel diisi dengan sel. Metode pembentukan gastrula ini merupakan ciri khas, misalnya coelenterata.

Intususepsi(invaginasi) diamati pada kasus coeloblastula. Selama invaginasi, sebagian blastoderm (kutub vegetatif) membengkok ke dalam dan mencapai kutub hewan. Embrio dua lapis terbentuk - gastrula. Lapisan sel terluar disebut ektoderm, lapisan dalam disebut endoderm. Endoderm melapisi rongga usus utama - gastrocoel. Pembukaan di mana rongga berkomunikasi dengan lingkungan luar disebut mulut primer - blastopore. Menurut nasib blastopori selanjutnya, semua hewan dibagi menjadi dua kelompok besar: protostom dan deuterostom. Protostom termasuk hewan yang blastoporinya tetap menjadi mulut permanen atau definitif pada orang dewasa (cacing, moluska, artropoda). Pada hewan lain (echinodermata, chordata), blastopori berubah menjadi lubang anus atau tumbuh berlebihan, dan lubang mulut muncul lagi di ujung anterior tubuh embrio. Hewan seperti ini disebut deuterostom (chordata).

Epiboly(fouling) merupakan ciri hewan yang berkembang dari telur telolecithal. Pembentukan gastrula terjadi karena pembelahan mikromer yang cepat sehingga kutub vegetatifnya ditumbuhi.

Beras. 5. Jenis-jenis gastrulasi (Yu.P. Antipchuk, 1983)

I – intususepsi; II – epiboly, III – imigrasi, IV – delaminasi.

Makromer berakhir di dalam embrio. Tidak terjadi pembentukan blastopore, tidak terdapat gastrocoel. Metode gastrulasi ini diamati pada siklostom dan amfibi.

Delaminasi(stratifikasi) terjadi pada organisme yang blastulanya mirip dengan morula. Sel blastodermal dibagi menjadi lapisan luar dan dalam. Lapisan luar membentuk ektoderm, lapisan dalam membentuk endoderm. Metode gastrulasi ini diamati pada banyak invertebrata dan vertebrata tingkat tinggi.

Pada manusia, gastrulasi terjadi dalam dua fase. Fase pertama (hari ke-7) terjadi dengan delaminasi embrioblas. Dua lapisan terbentuk: lapisan luar adalah epiblas dan lapisan dalam adalah hipoblas. Tahap kedua (14-15 hari) terjadi dengan pembentukan coretan primer dan nodul primer melalui pergerakan dan imigrasi massa sel.

Di semua organisme multiseluler, kecuali spons dan coelenterata, lapisan germinal ketiga terbentuk - mesoderm. Itu dapat dibentuk dengan empat cara (Gbr. 6).

Teloblastik - mesoderm dibentuk oleh beberapa sel besar di ujung posterior embrio - teloblas, yang terletak di antara ektoderm dan endoderm. Karena stratifikasi sel mesoderm, rongga tubuh sekunder terbentuk - selom. Metode pembentukan mesoderm ini merupakan ciri khas protostom.

Enterocoelous - mesoderm terbentuk dari sel endoderm bersamaan dengan pembentukan selom. Ciri-ciri hewan deuterostom.

Ektodermal - mesoderm terbentuk dari bagian sel ektoderm yang terletak di antara sel tersebut dan endoderm. Cara pembentukan mesoderm ini merupakan ciri khas reptil, burung, mamalia, dan manusia.

Atau gastrula(gaster – perut). Proses yang mengarah pada terbentuknya gastrula disebut gastrulasi. Ciri khas gastrulasi dan perkembangan embrio adalah pergerakan sel yang intensif, akibatnya dasar-dasar jaringan di masa depan berpindah ke tempat yang dimaksudkan untuknya sesuai dengan rencana organisasi struktural tubuh. Di dalam sel muncul lapisan-lapisan yang disebut. Awalnya, dua lapisan kuman terbentuk. Bagian luar disebut ektoderm (ektos - luar, derma - kulit), dan bagian dalam disebut endoderm (entos - dalam). Pada vertebrata, selama proses gastrulasi, lapisan germinal tengah ketiga terbentuk - mesoderm (mesos - tengah). Mesoderm selalu terbentuk lebih lambat dari ekto- dan endoderm, oleh karena itu disebut lapisan germinal sekunder, dan ekto- dan endoderm disebut lapisan germinal primer. Lapisan germinal ini, sebagai hasil perkembangan lebih lanjut, memunculkan dasar-dasar embrio, dari mana berbagai jaringan dan organ akan terbentuk.

Jenis-jenis gastrulasi

Selama gastrulasi, perubahan yang dimulai pada tahap blastula terus berlanjut, dan oleh karena itu jenis blastula berbeda-beda jenis gastrulasi. Peralihan dari blastula ke dapat dilakukan dengan 4 cara utama: intususepsi, imigrasi, delaminasi dan epiboly.

Intususepsi atau invaginasi diamati pada kasus coeloblastula. Ini adalah metode gastrulasi yang paling sederhana, di mana bagian vegetatif berinvaginasi ke dalam blastocoel. Awalnya, lekukan kecil muncul di kutub vegetatif blastula. Kemudian sel-sel kutub vegetatif semakin menonjol ke dalam rongga blastocoel. Selanjutnya, sel-sel ini mencapai bagian dalam kutub hewan. Rongga primer, blastocoel, tergeser dan hanya terlihat di kedua sisi gastrula di tempat sel menekuk. Embrio berbentuk kubah dan menjadi dua lapis. Dindingnya terdiri dari lapisan luar - ektoderm dan lapisan dalam - endoderm. Akibat gastrulasi, rongga baru terbentuk - gastrocoel atau rongga usus primer. Ia berkomunikasi dengan lingkungan luar melalui lubang berbentuk cincin - blastopore atau mulut utama. Tepi blastopore disebut bibir. Ada bibir dorsal, ventral dan dua lateral blastopore.
Menurut nasib blastopori selanjutnya, semua hewan dibagi menjadi dua kelompok besar: protostom dan deuterostom. Protostom termasuk hewan yang blastoporinya tetap menjadi mulut permanen atau definitif pada orang dewasa (cacing, moluska, artropoda). Pada hewan lain (echinodermata, chordata), blastopori berubah menjadi lubang anus atau tumbuh berlebihan, dan lubang mulut muncul lagi di ujung anterior tubuh embrio. Hewan seperti ini disebut deuterostom.

Imigrasi atau invasi adalah bentuk gastrulasi yang paling primitif. Dengan metode ini, sel-sel individu atau sekelompok sel berpindah dari blastoderm ke blastocoel untuk membentuk endoderm. Jika invasi sel ke dalam blastula hanya terjadi dari satu kutub blastula, maka imigrasi tersebut disebut unipolar, dan dari berbagai bagian blastula disebut multipolar. Imigrasi unipolar merupakan ciri khas beberapa polip hidroid, ubur-ubur, dan hidromedusa. Sementara imigrasi multipolar adalah fenomena yang lebih jarang dan diamati di beberapa hidromedusa. Selama imigrasi, lapisan germinal bagian dalam, endoderm, dapat segera terbentuk selama penetrasi sel ke dalam rongga blastocoel. Dalam kasus lain, sel dapat mengisi rongga dalam massa yang berkesinambungan dan kemudian menyusun dirinya secara teratur di dekat ektoderm untuk membentuk endoderm. Dalam kasus terakhir, gastrocoel muncul kemudian.

Delaminasi atau delaminasi direduksi menjadi terbelahnya dinding blastula. Sel-sel yang terpisah ke dalam membentuk endoderm, dan sel-sel luar membentuk ektoderm. Metode gastrulasi ini diamati pada banyak invertebrata dan vertebrata tingkat tinggi.

Pada beberapa hewan, karena peningkatan jumlah kuning telur dalam telur dan penurunan rongga blastocoel, gastrulasi hanya melalui intususepsi menjadi tidak mungkin. Gastrulasi kemudian terjadi secara epiboly atau fouling. Metode ini terdiri dari fakta bahwa sel-sel hewan kecil membelah dan tumbuh secara intensif di sekitar sel vegetatif yang lebih besar. Sel-sel kecil membentuk ektoderm, dan sel-sel kutub vegetatif membentuk endoderm. Metode ini diamati pada siklostom dan.

Proses dan metode gastrulasi

Namun, semuanya dijelaskan metode gastrulasi Jarang ditemukan secara terpisah, biasanya digabungkan. Misalnya, invaginasi dapat terjadi bersamaan dengan fouling (amfibi). Delaminasi dapat diamati bersamaan dengan intususepsi dan imigrasi (reptil, burung, dll).
Oleh karena itu, di proses gastrulasi Beberapa sel dari lapisan luar blastula bergerak ke dalam. Hal ini disebabkan oleh fakta bahwa dalam proses perkembangan sejarah, beberapa sel beradaptasi dengan perkembangan yang berhubungan langsung dengan lingkungan luar, sementara yang lain - di dalam tubuh.
Tidak ada pandangan pasti mengenai penyebab gastrulasi. Menurut salah satu pandangan, gastrulasi terjadi karena pertumbuhan sel yang tidak merata di berbagai bagian embrio. Rumbler (1902) menjelaskan proses gastrulasi dengan perubahan bentuk sel di dalam dan di luar blastula. Dia percaya bahwa sel-selnya berbentuk baji, blastula lebih lebar di bagian dalam dan lebih sempit di bagian luar. Ada pendapat bahwa gastrulasi dapat disebabkan oleh intensitas penyerapan air yang tajam oleh sel-sel individu. Namun pengamatan menunjukkan bahwa perbedaan ini sangat kecil.

Holtfreter (1943) percaya bahwa kutub hewan blastula ditutupi dengan lapisan tipis (mantel) dan oleh karena itu sel-selnya terhubung menjadi satu massa. Sel-sel kutub vegetatif tidak saling berhubungan, berbentuk botol, memanjang dan memendek ke dalam. Tingkat adhesi dan sifat ruang antar sel mungkin berperan dalam pergerakan sel. Ada juga yang berpendapat bahwa sel dapat bergerak karena kemampuannya dalam pergerakan amoeboid dan fagositosis. Pembentukan lapisan germinal ketiga selama perkembangan embrio hewan dilakukan dengan empat cara: teloblastik, enteroselus, ektodermal, dan campuran.

Pada banyak hewan invertebrata (protostom), mesoderm terbentuk dari dua sel - teloblas. Sel-sel ini terpisah lebih awal, bahkan pada tahap tertentu. Selama proses gastrulasi, teloblas terletak di perbatasan antara ekto dan endoderm, mulai aktif membelah, dan sel-sel yang dihasilkan tumbuh dalam untaian antara lapisan luar dan dalam, membentuk mesoderm. Metode pembentukan mesoderm ini disebut teloblastik.

Pada metode enterocelous, mesoderm dibentuk dalam bentuk pertumbuhan seperti kantong di sisi endoderm setelah gastrulasi. Tonjolan ini terletak di antara ekto dan endoderm, membentuk lapisan germinal ketiga. Metode pembentukan mesoderm ini merupakan ciri khas echinodermata.

Fase gastrulasi pada manusia dan burung

Pada reptil, burung-burung, mamalia dan orang mesoderm terbentuk dari ektoderm selama sedetik fase gastrulasi. Selama fase pertama, ektoderm dan endoderm dibentuk melalui delaminasi. Selama fase kedua, imigrasi sel ektoderm ke dalam ruang antara ektoderm dan endoderm diamati. Mereka membentuk lapisan kuman ketiga - mesoderm. Metode pembentukan mesoderm ini disebut ektodermal.
Pada amfibi, metode pembentukan mesoderm campuran atau transisi diamati. Di dalamnya, mesoderm terbentuk selama proses gastrulasi bersamaan dengan ekto- dan endoderm, dan kedua lapisan germinal mengambil bagian dalam pembentukannya.

ledakan

ledakan- embrio satu lapis. Ini terdiri dari lapisan sel - blastoderm, membatasi rongga - blastocoel. Blastula mulai terbentuk pada tahap awal pembelahan karena perbedaan blastomer. Rongga yang dihasilkan diisi dengan cairan. Struktur blastula sangat bergantung pada jenis belahannya.

Coeloblastula(blastula khas) dibentuk oleh fragmentasi seragam. Bentuknya seperti vesikel satu lapis dengan blastocoel besar (lancelet).

Amfiblastula dibentuk dengan menghancurkan telur telolecithal; blastoderm dibangun dari blastomer dengan ukuran berbeda: mikromer di kutub hewan dan makromer di kutub vegetatif. Dalam hal ini blastocoel bergeser ke arah kutub hewan (amfibi).

Jenis blastula: 1 - seloblastula; 2 - amfiblastula; 3 - diskoblastula; 4 - blastokista; 5 - embrioblas; 6 - trofoblas.

Diskoblastula dibentuk oleh penghancuran diskoidal. Rongga blastula tampak seperti celah sempit yang terletak di bawah cakram germinal (burung).

Blastokista adalah vesikel satu lapis berisi cairan, di dalamnya terdapat embrioblas (tempat embrio berkembang) dan trofoblas, yang memberi nutrisi pada embrio (mamalia).

Gastrula:
1 - ektoderm; 2 - endoderm; 3 - blastopori; 4 - gastrokel.

Setelah blastula terbentuk, tahap embriogenesis selanjutnya dimulai - gastrulasi(pembentukan lapisan germinal). Sebagai hasil dari gastrulasi, embrio dua lapis dan kemudian tiga lapis (pada kebanyakan hewan) terbentuk - gastrula. Awalnya terbentuk lapisan luar (ektoderm) dan dalam (endoderm). Kemudian, lapisan germinal ketiga, mesoderm, terbentuk di antara ekto- dan endoderm.

Lapisan kuman- lapisan sel terpisah yang menempati posisi tertentu dalam embrio dan memunculkan organ dan sistem organ yang sesuai. Lapisan germinal muncul tidak hanya sebagai akibat pergerakan massa sel, tetapi juga sebagai akibat diferensiasi sel blastula yang serupa dan relatif homogen. Selama proses gastrulasi, lapisan germinal menempati posisi yang sesuai dengan rencana struktural organisme dewasa. Diferensiasi- proses munculnya dan peningkatan perbedaan morfologi dan fungsional antara sel individu dan bagian embrio. Tergantung pada jenis blastula dan karakteristik pergerakan sel, metode gastrulasi utama berikut dibedakan: intususepsi, imigrasi, delaminasi, epiboly.

Jenis-jenis gastrula: 1 - intususepsi; 2 - epibolik; 3 - imigrasi; 4 - delaminasi;
a - ektoderm; b - endoderm; c - gastrokel.

Pada intususepsi salah satu bagian blastoderm mulai berinvaginasi ke dalam blastocoel (di lancelet). Dalam hal ini, blastocoel hampir seluruhnya tergeser. Kantung dua lapis terbentuk, dinding luarnya adalah ektoderm primer, dan dinding bagian dalam adalah endoderm primer, yang melapisi rongga usus primer, atau gastrocel. Lubang tempat rongga berkomunikasi dengan lingkungan disebut blastopori, atau mulut utama. Di perwakilan kelompok hewan yang berbeda, nasib blastopore berbeda. Pada protostom, itu berubah menjadi bukaan mulut. Pada deuterostom, blastopore ditumbuhi terlalu banyak, dan sebagai gantinya sering muncul lubang anus, dan lubang mulut menerobos di kutub yang berlawanan (ujung anterior tubuh).

Imigrasi- “pengusiran” sebagian sel blastoderm ke dalam rongga blastocoel (vertebrata tingkat tinggi). Dari sel-sel inilah endoderm terbentuk.

Delaminasi terjadi pada hewan yang mempunyai blastula tanpa blastocoel (burung). Dengan metode gastrulasi ini, pergerakan sel minimal atau sama sekali tidak ada, karena terjadi stratifikasi - sel luar blastula diubah menjadi ektoderm, dan sel bagian dalam membentuk endoderm.

Epiboly terjadi ketika blastomer yang lebih kecil dari kutub hewan terfragmentasi lebih cepat dan tumbuh melampaui blastomer yang lebih besar dari kutub tumbuhan, membentuk ektoderm (amfibi). Sel-sel kutub vegetatif menimbulkan lapisan germinal bagian dalam - endoderm.

Metode gastrulasi yang dijelaskan jarang ditemukan dalam bentuk murni dan kombinasinya biasanya diamati (intususepsi dengan epiboly pada amfibi atau delaminasi dengan imigrasi pada echinodermata).

Paling sering, bahan seluler mesoderm adalah bagian dari endoderm. Ia berinvaginasi ke dalam blastocoel dalam bentuk pertumbuhan berbentuk saku, yang kemudian diikat. Ketika mesoderm terbentuk, rongga tubuh sekunder, atau selom, terbentuk.

Proses pembentukan organ pada perkembangan embrio disebut organogenesis. Organogenesis dapat dibagi menjadi dua fase: neurulasi- pembentukan kompleks organ aksial (tabung saraf, notokord, saluran usus dan mesoderm somit), yang melibatkan hampir seluruh embrio, dan pembangunan organ lain, perolehan bentuk khas dan ciri-ciri organisasi internal oleh berbagai bagian tubuh, penetapan proporsi tertentu (proses terbatas secara spasial).

Oleh teori lapisan kuman Karl Baer, munculnya organ disebabkan oleh transformasi satu atau beberapa lapisan germinal - ekto-, meso- atau endoderm. Beberapa organ mungkin berasal dari campuran, yaitu terbentuk dengan partisipasi beberapa lapisan germinal sekaligus. Misalnya, otot-otot saluran pencernaan merupakan turunan dari mesoderm, dan lapisan dalamnya merupakan turunan dari endoderm. Namun, untuk menyederhanakannya, asal usul organ utama dan sistemnya masih dapat dikaitkan dengan lapisan germinal tertentu. Embrio pada tahap neurulasi disebut neurula. Bahan yang digunakan untuk membangun sistem saraf pada vertebrata - neuroektoderm, merupakan bagian dari bagian punggung ektoderm. Letaknya di atas dasar notochord.

Neyrula:
1 - ektoderm; 2 - akord; 3 - rongga tubuh sekunder; 4 - mesoderm; 5 - endoderm; 6 - rongga usus; 7 - tabung saraf.

Pertama, di wilayah neuroektoderm, terjadi perataan lapisan sel, yang mengarah pada pembentukan lempeng saraf. Tepi lempeng saraf kemudian menebal dan naik, membentuk lipatan saraf. Di tengah pelat, karena pergerakan sel di sepanjang garis tengah, alur saraf muncul, membagi embrio menjadi bagian kanan dan kiri di masa depan. Pelat saraf mulai terlipat di sepanjang garis tengah. Ujung-ujungnya bersentuhan lalu menutup. Sebagai hasil dari proses ini, tabung saraf dengan rongga muncul - neuroselom.

Penutupan ridge terjadi pertama kali di tengah dan kemudian di bagian posterior alur saraf. Terakhir, terjadi pada bagian kepala yang lebih lebar dibandingkan bagian lainnya. Bagian anterior yang diperluas selanjutnya membentuk otak, sisa tabung saraf membentuk tabung tulang belakang. Akibatnya, pelat saraf berubah menjadi tabung saraf yang terletak di bawah ektoderm.

Selama neurulasi, beberapa sel pelat saraf bukan bagian dari tabung saraf. Mereka membentuk pelat ganglion, atau puncak saraf, kumpulan sel di sepanjang tabung saraf. Kemudian, sel-sel ini bermigrasi ke seluruh embrio, membentuk sel-sel ganglia saraf, medula adrenal, sel pigmen, dll.

Dari bahan ektoderm, selain tabung saraf, epidermis dan turunannya (bulu, rambut, kuku, cakar, kelenjar kulit, dll), komponen organ penglihatan, pendengaran, penciuman, epitel mulut, dan enamel gigi berkembang.

Organ mesodermal dan endodermal terbentuk bukan setelah pembentukan tabung saraf, tetapi bersamaan dengan itu. Di sepanjang dinding samping usus primer, terbentuk kantong atau lipatan akibat penonjolan endoderm. Daerah endoderm yang terletak di antara lipatan-lipatan ini menebal, membengkok, terlipat dan terlepas dari massa utama endoderm. Ini adalah tampilannya akord. Tonjolan endoderm seperti kantong yang dihasilkan terlepas dari usus primer dan berubah menjadi serangkaian kantung tertutup yang terletak secara segmental, juga disebut kantung selom. Dindingnya dibentuk oleh mesoderm, dan rongga di dalamnya adalah rongga tubuh sekunder (atau secara umum).

Semua jenis jaringan ikat, dermis, kerangka, otot lurik dan polos, sistem peredaran darah dan limfatik, serta sistem reproduksi berkembang dari mesoderm.

Dari endoderm, epitel usus dan lambung, sel hati, sel mensekresi pankreas, kelenjar usus dan lambung berkembang. Bagian anterior usus embrionik membentuk epitel paru-paru dan saluran udara, mensekresi bagian lobus anterior dan tengah kelenjar pituitari, kelenjar tiroid dan paratiroid.

Induksi embrio:
1 - dasar chordomesoderm; 2 - rongga blastula; 3 - tabung saraf yang diinduksi; 4 - akord yang diinduksi; 5 - tabung saraf primer; 6 - akord utama; 7 - pembentukan embrio sekunder yang terhubung ke embrio inang.