Neuron dibagi menjadi reseptor, efektor dan interkalar.

Kompleksitas dan keragaman fungsi sistem saraf ditentukan oleh interaksi antar neuron. Interaksi ini merupakan sekumpulan sinyal berbeda yang ditransmisikan antara neuron atau otot dan kelenjar. Sinyal dipancarkan dan disebarkan oleh ion. Ion menghasilkan muatan listrik (potensial aksi) yang bergerak melalui tubuh neuron.

Yang sangat penting bagi sains adalah penemuan metode Golgi pada tahun 1873, yang memungkinkan neuron individu ternoda. Istilah "neuron" (Jerman Neuron) untuk menyebut sel saraf diperkenalkan oleh G. W. Waldeyer pada tahun 1891.

Struktur neuron

badan sel

Tubuh sel saraf terdiri dari protoplasma (sitoplasma dan nukleus), dibatasi secara eksternal oleh membran lipid bilayer. Lipid terdiri dari kepala hidrofilik dan ekor hidrofobik. Lipid tersusun dalam ekor hidrofobik satu sama lain, membentuk lapisan hidrofobik. Lapisan ini memungkinkan hanya zat yang larut dalam lemak (misalnya oksigen dan karbon dioksida) untuk melewatinya. Ada protein pada membran: dalam bentuk butiran di permukaan, di mana pertumbuhan polisakarida (glikokaliks) dapat diamati, yang menyebabkan sel merasakan iritasi eksternal, dan protein integral menembus membran, di mana ada ion saluran.

Neuron terdiri dari tubuh dengan diameter 3 sampai 130 mikron. Tubuh mengandung nukleus (dengan sejumlah besar pori-pori nuklir) dan organel (termasuk RE kasar yang sangat berkembang dengan ribosom aktif, aparatus Golgi), serta proses. Ada dua jenis proses: dendrit dan akson. Neuron memiliki sitoskeleton yang berkembang yang menembus ke dalam prosesnya. Sitoskeleton mempertahankan bentuk sel, benangnya berfungsi sebagai "rel" untuk pengangkutan organel dan zat yang dikemas dalam vesikel membran (misalnya, neurotransmiter). Sitoskeleton neuron terdiri dari fibril dengan diameter berbeda: Mikrotubulus (D = 20-30 nm) - terdiri dari protein tubulin dan membentang dari neuron sepanjang akson, hingga ujung saraf. Neurofilamen (D = 10 nm) - bersama dengan mikrotubulus menyediakan transportasi zat intraseluler. Mikrofilamen (D = 5 nm) - terdiri dari protein aktin dan miosin, mereka terutama diucapkan dalam proses saraf yang sedang tumbuh dan di neuroglia.( neuroglia, atau hanya glia (dari bahasa Yunani lainnya. νεῦρον - serat, saraf + - lem), - satu set sel tambahan dari jaringan saraf. Itu membuat sekitar 40% dari volume SSP. Jumlah sel glial di otak kira-kira sama dengan jumlah neuron).

Di badan neuron, aparatus sintetis yang dikembangkan terungkap, retikulum endoplasma granular neuron diwarnai secara basofilik dan dikenal sebagai "tigroid". Tigroid menembus ke bagian awal dendrit, tetapi terletak pada jarak yang terlihat dari awal akson, yang berfungsi sebagai tanda histologis akson. Neuron berbeda dalam bentuk, jumlah proses dan fungsi. Tergantung pada fungsinya, sensitif, efektor (motorik, sekretori) dan interkalar dibedakan. Neuron sensorik merasakan rangsangan, mengubahnya menjadi impuls saraf dan mengirimkannya ke otak. Efektor (dari lat. effectus - tindakan) - mereka mengembangkan dan mengirim perintah ke badan kerja. Intercalary - melakukan koneksi antara neuron sensorik dan motorik, berpartisipasi dalam pemrosesan informasi dan pembuatan perintah.

Sebuah perbedaan dibuat antara transportasi akson anterograde (menjauh dari tubuh) dan retrograde (menuju tubuh).

Dendrit dan akson

Mekanisme Penciptaan dan Konduksi Potensial Aksi

Pada tahun 1937, John Zachary Jr. menetapkan bahwa akson raksasa cumi-cumi dapat digunakan untuk mempelajari sifat listrik akson. Akson cumi-cumi dipilih karena ukurannya jauh lebih besar daripada akson manusia. Jika Anda memasukkan elektroda di dalam akson, Anda dapat mengukur potensial membrannya.

Membran akson mengandung saluran ion berpintu tegangan. Mereka memungkinkan akson untuk menghasilkan dan melakukan sinyal listrik melalui tubuhnya yang disebut potensial aksi. Sinyal ini dihasilkan dan disebarkan oleh ion natrium (Na +), kalium (K +), klorin (Cl -), kalsium (Ca 2+) bermuatan listrik.

Tekanan, peregangan, faktor kimia, atau perubahan potensial membran dapat mengaktifkan neuron. Ini terjadi karena pembukaan saluran ion yang memungkinkan ion melewati membran sel dan, karenanya, mengubah potensial membran.

Akson yang tipis menggunakan lebih sedikit energi dan zat metabolik untuk menghantarkan potensial aksi, tetapi akson yang tebal memungkinkannya menghantarkan lebih cepat.

Untuk menghantarkan potensial aksi lebih cepat dan lebih hemat energi, neuron dapat menggunakan sel glial khusus untuk melapisi akson yang disebut oligodendrosit di SSP atau sel Schwann di sistem saraf perifer. Sel-sel ini tidak sepenuhnya menutupi akson, meninggalkan celah pada akson terbuka untuk bahan ekstraseluler. Dalam interval ini, peningkatan densitas saluran ion. Mereka disebut penyadapan Ranvier. Melalui mereka, potensial aksi melewati medan listrik di antara celah.

Klasifikasi

Klasifikasi struktural

Berdasarkan jumlah dan susunan dendrit dan aksonnya, neuron dibagi menjadi neuron non-akson, unipolar, neuron pseudo-unipolar, neuron bipolar, dan neuron multipolar (banyak batang dendritik, biasanya eferen).

Neuron aferen(sensitif, sensorik, reseptor atau sentripetal). Neuron jenis ini termasuk sel primer organ indera dan sel pseudo-unipolar, di mana dendrit memiliki ujung bebas.

Neuron eferen(efektor, motor, motor atau sentrifugal). Neuron jenis ini termasuk neuron akhir - ultimatum dan kedua dari belakang - bukan ultimatum.

Neuron asosiatif(interkalar atau interneuron) - sekelompok neuron berkomunikasi antara eferen dan aferen.

• neurosit unipolar (dengan satu proses), hadir, misalnya, dalam nukleus sensorik saraf trigeminal di otak tengah;
• sel pseudo-unipolar dikelompokkan di dekat sumsum tulang belakang di ganglia intervertebralis;
• neuron bipolar (memiliki satu akson dan satu dendrit) yang terletak di organ sensorik khusus - retina, epitel dan bohlam penciuman, ganglia pendengaran dan vestibular;
• neuron multipolar (memiliki satu akson dan beberapa dendrit), dominan di SSP.

Perkembangan dan pertumbuhan neuron

Masalah pembelahan saraf saat ini masih diperdebatkan. Menurut satu versi, neuron berkembang dari sel prekursor kecil, yang berhenti membelah bahkan sebelum melepaskan prosesnya. Akson mulai tumbuh terlebih dahulu, dan dendrit terbentuk kemudian. Penebalan muncul di akhir proses perkembangan sel saraf, yang membuka jalan melalui jaringan di sekitarnya. Penebalan ini disebut kerucut pertumbuhan sel saraf. Ini terdiri dari bagian pipih dari proses sel saraf dengan banyak duri tipis. Microspines memiliki ketebalan 0,1 hingga 0,2 m dan panjangnya dapat mencapai 50 m; area kerucut pertumbuhan yang lebar dan rata memiliki lebar dan panjang sekitar 5 m, meskipun bentuknya dapat bervariasi. Ruang antara microspine kerucut pertumbuhan ditutupi dengan membran terlipat. Microspines bergerak konstan - beberapa ditarik ke dalam kerucut pertumbuhan, yang lain memanjang, menyimpang ke arah yang berbeda, menyentuh substrat dan dapat menempel padanya.

Kerucut pertumbuhan diisi dengan vesikel membran kecil, kadang-kadang saling berhubungan, berbentuk tidak teratur. Di bawah area lipatan membran dan di duri adalah massa padat filamen aktin terjerat. Kerucut pertumbuhan juga mengandung mitokondria, mikrotubulus, dan neurofilamen mirip dengan yang ditemukan di tubuh neuron.

Mikrotubulus dan neurofilamen memanjang terutama dengan penambahan subunit yang baru disintesis di dasar proses neuron. Mereka bergerak dengan kecepatan sekitar satu milimeter per hari, yang sesuai dengan kecepatan transportasi akson lambat dalam neuron dewasa. Karena rata-rata laju kemajuan kerucut pertumbuhan kira-kira sama, ada kemungkinan bahwa baik perakitan maupun penghancuran mikrotubulus dan neurofilamen tidak terjadi pada ujungnya yang jauh selama pertumbuhan proses neuron. Bahan membran baru ditambahkan di bagian akhir. Kerucut pertumbuhan adalah area eksositosis dan endositosis yang cepat, terbukti dengan banyaknya vesikel yang ditemukan di sini. Vesikel membran kecil diangkut sepanjang proses neuron dari badan sel ke kerucut pertumbuhan dengan aliran transportasi akson cepat. Bahan membran yang disintesis dalam tubuh neuron ditransfer ke kerucut pertumbuhan dalam bentuk vesikel dan dimasukkan di sini dalam membran plasma melalui eksositosis, sehingga memperpanjang proses sel saraf.

Pertumbuhan akson dan dendrit biasanya didahului oleh fase migrasi neuron, ketika neuron yang belum matang menetap dan menemukan tempat permanen untuk dirinya sendiri.

Sifat dan fungsi neuron

Properti:

• Adanya beda potensial transmembran(sampai 90 mV), permukaan luar bersifat elektropositif terhadap permukaan dalam.
• Sensitivitas sangat tinggi kimia tertentu dan arus listrik.
• Kemampuan untuk mensekresikan saraf, yaitu, untuk sintesis dan pelepasan zat khusus (neurotransmitter) ke lingkungan atau celah sinaptik.

• Konsumsi daya tinggi, proses energi tingkat tinggi, yang memerlukan pasokan konstan sumber energi utama - glukosa dan oksigen, yang diperlukan untuk oksidasi.

Fungsi:

• fungsi penerima(sinapsis adalah titik kontak, kami menerima informasi dalam bentuk impuls dari reseptor dan neuron).
• Fungsi integratif(pemrosesan informasi, sebagai akibatnya, sinyal terbentuk pada output neuron, membawa informasi dari semua sinyal yang dijumlahkan).
• Fungsi konduktor(dari neuron sepanjang akson terdapat informasi berupa arus listrik menuju sinaps).
• Fungsi transfer(impuls saraf, setelah mencapai ujung akson, yang sudah menjadi bagian dari struktur sinaps, menyebabkan pelepasan mediator - pemancar eksitasi langsung ke neuron lain atau organ eksekutif).

Struktur neuron, sifat-sifatnya.

Neuron adalah sel-sel yang dapat dirangsang dari sistem saraf. Tidak seperti glial sel, mereka dapat tereksitasi (menghasilkan potensial aksi) dan melakukan eksitasi. Neuron adalah sel yang sangat terspesialisasi dan tidak membelah selama hidup.

Dalam neuron, tubuh (soma) dan proses dibedakan. Soma neuron memiliki nukleus dan organel seluler. Fungsi utama soma adalah untuk melakukan metabolisme sel.

Gbr.3. Struktur neuron. 1 - soma (tubuh) neuron; 2 - dendrit; 3 - tubuh sel Schwan; 4 - akson bermielin; 5 - jaminan akson; 6 - terminal akson; 7 - gundukan akson; 8 - sinapsis pada tubuh neuron

Nomor proses neuron berbeda, tetapi menurut struktur dan fungsinya mereka dibagi menjadi dua jenis.

1. Beberapa proses pendek dan bercabang kuat, yang disebut dendrit(dari dendro- pohon, cabang). Sebuah sel saraf membawa dari satu ke banyak dendrit. Fungsi utama dendrit adalah mengumpulkan informasi dari banyak neuron lain. Seorang anak dilahirkan dengan jumlah dendrit (koneksi interneuronal) yang terbatas, dan peningkatan massa otak yang terjadi pada tahap perkembangan pascakelahiran diwujudkan karena peningkatan massa dendrit dan elemen glial.

2. Jenis lain dari proses sel saraf adalah akson. Akson di neuron adalah satu dan merupakan proses yang kurang lebih panjang, bercabang hanya di ujung terjauh dari soma. Cabang-cabang akson ini disebut terminal akson (terminal). Tempat neuron dari mana akson dimulai memiliki signifikansi fungsional khusus dan disebut bukit akson. Di sini, potensial aksi dihasilkan - respons listrik spesifik dari sel saraf yang tereksitasi. Fungsi akson adalah untuk menghantarkan impuls saraf ke terminal akson. Sepanjang jalan akson, cabang dapat terbentuk.

Bagian dari akson sistem saraf pusat ditutupi dengan zat isolasi listrik khusus - mielin . Mielinasi akson dilakukan oleh sel glia . Di sistem saraf pusat, peran ini dilakukan oleh oligodendrosit, di sistem saraf tepi - sel Schwann, yang merupakan jenis oligodendrosit. Oligodendrosit membungkus akson, membentuk selubung multilayer. Mielinisasi tidak terjadi pada area akson hillock dan terminal akson. Sitoplasma sel glial diperas keluar dari ruang intermembran selama proses "pembungkusan". Dengan demikian, selubung mielin akson terdiri dari lapisan membran lipid dan protein yang padat. Akson tidak sepenuhnya tertutup mielin. Ada jeda reguler di selubung mielin - intersepsi Ranvier . Lebar intersepsi semacam itu adalah dari 0,5 hingga 2,5 mikron. Fungsi intersepsi Ranvier adalah propagasi hopping cepat dari potensial aksi, yang terjadi tanpa redaman.

Dalam sistem saraf pusat, akson dari berbagai neuron menuju ke struktur yang sama membentuk ikatan yang teratur - jalan setapak. Dalam bundel konduktor seperti itu, akson dipandu dalam "jalur paralel" dan seringkali satu sel glial membentuk selubung untuk beberapa akson. Karena mielin adalah zat putih, jalur sistem saraf, yang terdiri dari akson bermielin padat, membentuk materi putih otak. PADA materi abu-abu badan sel otak, dendrit dan bagian akson yang tidak bermielin terlokalisasi.

Gambar 4. Struktur selubung mielin 1 - hubungan antara tubuh sel glial dan selubung mielin; 2 - oligodendrosit; 3 - kerang; 4 - membran plasma; 5 - sitoplasma oligodendrosit; 6 - akson neuron; 7 - intersepsi Ranvier; 8 - mesakson; 9 - lingkaran membran plasma

Sangat sulit untuk mengungkapkan konfigurasi neuron individu karena mereka padat. Semua neuron biasanya dibagi menjadi beberapa jenis tergantung pada jumlah dan bentuk proses yang memanjang dari tubuh mereka. Ada tiga jenis neuron: unipolar, bipolar dan multipolar.

Beras. 5. Jenis neuron. a - neuron sensorik: 1 - bipolar; 2 - pseudo-bipolar; 3 - pseudo-unipolar; b - neuron motorik: 4 - sel piramidal; 5 - neuron motorik sumsum tulang belakang; 6 - neuron nukleus ganda; 7 - neuron nukleus saraf hipoglosus; c - neuron simpatik: 8 - neuron ganglion bintang; 9 - neuron ganglion serviks superior; 10 - neuron tanduk lateral sumsum tulang belakang; d - neuron parasimpatis: 11 - neuron dari simpul pleksus otot dinding usus; 12 - neuron nukleus dorsal saraf vagus; 13 - neuron simpul siliaris

Sel unipolar. Sel, dari tubuh yang hanya satu proses berangkat. Bahkan, ketika meninggalkan soma, proses ini dibagi menjadi dua: akson dan dendrit. Oleh karena itu, lebih tepat untuk menyebutnya neuron pseudo-unipolar. Sel-sel ini dicirikan oleh lokalisasi tertentu. Mereka termasuk modalitas sensorik non-spesifik (nyeri, suhu, taktil, proprioseptif).

sel bipolar adalah sel yang memiliki satu akson dan satu dendrit. Mereka adalah karakteristik dari sistem sensor visual, pendengaran, penciuman.

Sel multipolar memiliki satu akson dan banyak dendrit. Sebagian besar neuron SSP termasuk dalam jenis neuron ini.

Berdasarkan bentuk sel-sel ini, mereka dibagi menjadi berbentuk gelendong, berbentuk keranjang, seperti bintang, piramida. Hanya di korteks serebral ada hingga 60 varian bentuk badan neuron.

Informasi tentang bentuk neuron, lokasinya, dan arah prosesnya sangat penting, karena mereka memungkinkan kita untuk memahami kualitas dan kuantitas koneksi yang datang kepadanya (struktur pohon dendritik), dan titik-titik yang mereka kirim. proses mereka.

Sel ini memiliki struktur yang kompleks, sangat terspesialisasi dan mengandung nukleus, badan sel dan proses dalam struktur. Ada lebih dari seratus miliar neuron dalam tubuh manusia.

Tinjauan

Kompleksitas dan keragaman fungsi sistem saraf ditentukan oleh interaksi antar neuron, yang pada gilirannya merupakan kumpulan sinyal berbeda yang ditransmisikan sebagai bagian dari interaksi neuron dengan neuron lain atau otot dan kelenjar. Sinyal dipancarkan dan disebarkan oleh ion, yang menghasilkan muatan listrik yang berjalan di sepanjang neuron.

Struktur

Neuron terdiri dari tubuh dengan diameter 3 hingga 130 mikron, mengandung nukleus (dengan sejumlah besar pori-pori nuklir) dan organel (termasuk RE kasar yang sangat berkembang dengan ribosom aktif, aparatus Golgi), serta proses. Ada dua jenis proses: dendrit dan. Neuron memiliki sitoskeleton yang berkembang dan kompleks yang menembus ke dalam prosesnya. Sitoskeleton mempertahankan bentuk sel, benangnya berfungsi sebagai "rel" untuk pengangkutan organel dan zat yang dikemas dalam vesikel membran (misalnya, neurotransmiter). Sitoskeleton neuron terdiri dari fibril dengan diameter berbeda: Mikrotubulus (D = 20-30 nm) - terdiri dari protein tubulin dan membentang dari neuron sepanjang akson, hingga ujung saraf. Neurofilamen (D = 10 nm) - bersama dengan mikrotubulus menyediakan transportasi zat intraseluler. Mikrofilamen (D = 5 nm) - terdiri dari protein aktin dan miosin, terutama diucapkan dalam proses saraf yang sedang tumbuh dan di. Di badan neuron, aparatus sintetik yang dikembangkan terungkap, RE granular neuron diwarnai secara basofilik dan dikenal sebagai "tigroid". Tigroid menembus ke bagian awal dendrit, tetapi terletak pada jarak yang terlihat dari awal akson, yang berfungsi sebagai tanda histologis akson.

Sebuah perbedaan dibuat antara transportasi akson anterograde (menjauh dari tubuh) dan retrograde (menuju tubuh).

Dendrit dan akson

Akson biasanya merupakan proses panjang yang disesuaikan untuk melakukan dari tubuh neuron. Dendrit adalah, sebagai suatu peraturan, proses pendek dan sangat bercabang yang berfungsi sebagai situs utama untuk pembentukan sinapsis rangsang dan penghambatan yang mempengaruhi neuron (neuron yang berbeda memiliki rasio panjang akson dan dendrit yang berbeda). Sebuah neuron mungkin memiliki beberapa dendrit dan biasanya hanya satu akson. Satu neuron dapat memiliki koneksi dengan banyak (hingga 20 ribu) neuron lainnya.

Dendrit membelah secara dikotomis, sedangkan akson menimbulkan kolateral. Node cabang biasanya mengandung mitokondria.

Dendrit tidak memiliki selubung mielin, tetapi akson dapat. Tempat pembangkitan eksitasi di sebagian besar neuron adalah bukit akson - sebuah formasi di tempat akson meninggalkan tubuh. Di semua neuron, zona ini disebut zona pemicu.

sinapsis(Yunani , dari - pelukan, pelukan, jabat tangan) - tempat kontak antara dua neuron atau antara neuron dan sel efektor yang menerima sinyal. Berfungsi untuk transmisi antara dua sel, dan selama transmisi sinaptik, amplitudo dan frekuensi sinyal dapat diatur. Beberapa sinapsis menyebabkan depolarisasi neuron, yang lain hiperpolarisasi; yang pertama bersifat rangsang, yang kedua bersifat penghambatan. Biasanya, untuk merangsang neuron, diperlukan stimulasi dari beberapa sinapsis rangsang.

Istilah ini diperkenalkan pada tahun 1897 oleh ahli fisiologi Inggris Charles Sherrington.

Klasifikasi

Klasifikasi struktural

Berdasarkan jumlah dan susunan dendrit dan aksonnya, neuron dibagi menjadi neuron non-akson, unipolar, neuron pseudo-unipolar, neuron bipolar, dan neuron multipolar (banyak batang dendritik, biasanya eferen).

Neuron tanpa akson- sel-sel kecil, dikelompokkan dekat di ganglia intervertebralis, tidak memiliki tanda anatomi pembagian proses menjadi dendrit dan akson. Semua proses dalam sel sangat mirip. Tujuan fungsional neuron tanpa akson kurang dipahami.

Neuron unipolar- neuron dengan satu proses, hadir, misalnya, di nukleus sensorik saraf trigeminal di.

neuron bipolar- neuron dengan satu akson dan satu dendrit, terletak di organ sensorik khusus - retina, epitel dan bohlam penciuman, ganglia pendengaran dan vestibular.

Neuron multipolar- Neuron dengan satu akson dan beberapa dendrit. Jenis sel saraf ini mendominasi.

Neuron pseudo-unipolar- unik dalam jenisnya. Satu proses berangkat dari tubuh, yang segera membelah dalam bentuk-T. Seluruh saluran tunggal ini ditutupi dengan selubung mielin dan secara struktural mewakili akson, meskipun di sepanjang salah satu cabang, eksitasi tidak berjalan dari, tetapi ke badan neuron. Secara struktural, dendrit merupakan percabangan pada akhir proses (periferal) ini. Zona pemicu adalah awal dari percabangan ini (yaitu, terletak di luar badan sel). Neuron semacam itu ditemukan di ganglia tulang belakang.

Klasifikasi fungsional

Dengan posisi di busur refleks, neuron aferen (neuron sensitif), neuron eferen (beberapa di antaranya disebut neuron motorik, kadang-kadang ini bukan nama yang sangat akurat berlaku untuk seluruh kelompok eferen) dan interneuron (neuron interkalar) dibedakan.

Neuron aferen(sensitif, sensorik atau reseptor). Neuron jenis ini termasuk sel primer dan sel pseudo-unipolar, di mana dendrit memiliki ujung bebas.

Neuron eferen(efektor, motor atau motor). Neuron jenis ini termasuk neuron akhir - ultimatum dan kedua dari belakang - bukan ultimatum.

Neuron asosiatif(interkalar atau interneuron) - sekelompok neuron berkomunikasi antara eferen dan aferen, mereka dibagi menjadi intrusi, komisura dan proyeksi.

neuron sekretori- neuron yang mengeluarkan zat yang sangat aktif (neurohormon). Mereka memiliki kompleks Golgi yang berkembang dengan baik, akson berakhir di sinapsis aksovasal.

Klasifikasi morfologi

Struktur morfologi neuron beragam. Dalam hal ini, ketika mengklasifikasikan neuron, beberapa prinsip digunakan:

• memperhitungkan ukuran dan bentuk tubuh neuron;
• jumlah dan sifat proses percabangan;
• panjang neuron dan adanya membran khusus.

Menurut bentuk selnya, neuron dapat berbentuk sferis, granular, stellata, piramidal, berbentuk buah pir, fusiform, ireguler, dll. Ukuran badan neuron bervariasi dari 5 mikron pada sel granular kecil hingga 120-150 mikron pada raksasa neuron piramidal. Panjang neuron manusia berkisar antara 150 mikron hingga 120 cm.

Menurut jumlah proses, jenis morfologis neuron berikut dibedakan:

• neurosit unipolar (dengan satu proses) hadir, misalnya, di inti sensorik saraf trigeminal di;
• sel pseudo-unipolar dikelompokkan di dekatnya di ganglia intervertebralis;
• neuron bipolar (memiliki satu akson dan satu dendrit) yang terletak di organ sensorik khusus - retina, epitel dan bohlam penciuman, ganglia pendengaran dan vestibular;
• neuron multipolar (memiliki satu akson dan beberapa dendrit), dominan di SSP.

Perkembangan dan pertumbuhan neuron

Neuron berkembang dari sel progenitor kecil yang berhenti membelah bahkan sebelum melepaskan prosesnya. (Namun, masalah pembelahan saraf saat ini masih diperdebatkan) Sebagai aturan, akson mulai tumbuh terlebih dahulu, dan dendrit terbentuk kemudian. Pada akhir proses perkembangan sel saraf, penebalan berbentuk tidak teratur muncul, yang tampaknya membuka jalan melalui jaringan di sekitarnya. Penebalan ini disebut kerucut pertumbuhan sel saraf. Ini terdiri dari bagian pipih dari proses sel saraf dengan banyak duri tipis. Microspines memiliki ketebalan 0,1 hingga 0,2 m dan panjangnya dapat mencapai 50 m; area kerucut pertumbuhan yang lebar dan rata memiliki lebar dan panjang sekitar 5 m, meskipun bentuknya dapat bervariasi. Ruang antara microspine kerucut pertumbuhan ditutupi dengan membran terlipat. Microspines bergerak konstan - beberapa ditarik ke dalam kerucut pertumbuhan, yang lain memanjang, menyimpang ke arah yang berbeda, menyentuh substrat dan dapat menempel padanya.

Kerucut pertumbuhan diisi dengan vesikel membran kecil, kadang-kadang saling berhubungan, berbentuk tidak teratur. Tepat di bawah area lipatan membran dan di duri adalah massa padat filamen aktin terjerat. Kerucut pertumbuhan juga mengandung mitokondria, mikrotubulus, dan neurofilamen yang ditemukan di badan neuron.

Mungkin, mikrotubulus dan neurofilamen memanjang terutama karena penambahan subunit yang baru disintesis di dasar proses neuron. Mereka bergerak dengan kecepatan sekitar satu milimeter per hari, yang sesuai dengan kecepatan transportasi akson lambat dalam neuron dewasa. Karena laju rata-rata kemajuan kerucut pertumbuhan kira-kira sama, ada kemungkinan bahwa baik perakitan maupun penghancuran mikrotubulus dan neurofilamen tidak terjadi di ujung jauh proses neuron selama pertumbuhan proses neuron. Bahan membran baru ditambahkan, rupanya, di bagian akhir. Kerucut pertumbuhan adalah area eksositosis dan endositosis yang cepat, terbukti dengan banyaknya vesikel yang ada di sini. Vesikel membran kecil diangkut sepanjang proses neuron dari badan sel ke kerucut pertumbuhan dengan aliran transportasi akson cepat. Bahan membran, tampaknya, disintesis dalam tubuh neuron, ditransfer ke kerucut pertumbuhan dalam bentuk vesikel, dan dimasukkan di sini dalam membran plasma melalui eksositosis, sehingga memperpanjang proses sel saraf.

Pertumbuhan akson dan dendrit biasanya didahului oleh fase migrasi neuron, ketika neuron yang belum matang menetap dan menemukan tempat permanen untuk dirinya sendiri.

neuron adalah unit struktural dan fungsional dasar dari sistem saraf. Neuron adalah sel saraf dengan prosesus (warna. Tabel III, TETAPI). Ini membedakan badan sel, atau soma, satu proses yang panjang dan sedikit bercabang - akson dan banyak (dari 1 hingga 1000) proses pendek, sangat bercabang - dendrit. Panjang akson mencapai satu meter atau lebih, diameternya berkisar dari seperseratus mikron (µm) hingga 10 m; panjang dendrit bisa mencapai 300 mikron, dan diameternya - 5 mikron.

Akson, meninggalkan soma sel, secara bertahap menyempit, proses terpisah berangkat darinya - agunan. Selama 50-100 mikron pertama dari badan sel, akson tidak tertutup oleh selubung mielin. Bagian badan sel yang bersebelahan dengannya disebut bukit akson. Bagian akson yang tidak diselubungi selubung mielin bersama dengan akson hillock disebut segmen awal akson.Daerah-daerah ini berbeda dalam sejumlah fitur morfologis dan fungsional.

Melalui dendrit, eksitasi datang dari reseptor atau neuron lain ke badan sel, dan akson mengirimkan eksitasi dari satu neuron ke neuron lain atau organ kerja. Dendrit memiliki proses lateral (duri) yang meningkatkan permukaannya dan merupakan tempat kontak terbesar dengan neuron lain. Ujung akson bercabang kuat, satu akson dapat menghubungi 5 ribu sel saraf dan membuat hingga 10 ribu kontak (Gbr. 26, TETAPI).

Titik kontak satu neuron dengan neuron lainnya disebut sinapsis(dari kata Yunani "synapto" - untuk menghubungi). Dalam penampilan, sinapsis berbentuk seperti kancing, bohlam, loop, dll.

Jumlah kontak sinaptik tidak sama pada tubuh dan proses neuron dan sangat bervariasi di berbagai bagian sistem saraf pusat. Tubuh neuron adalah 38% ditutupi dengan sinapsis, dan ada hingga 1200-1800 sinapsis per neuron. Ada banyak sinapsis pada dendrit dan duri, jumlahnya kecil di bukit akson.

Semua neuron sistem syaraf pusat Menghubung satu sama lain pada dasarnya dalam satu arah: percabangan akson dari satu neuron bersentuhan dengan badan sel dan dendrit neuron lain.

Tubuh sel saraf di berbagai bagian sistem saraf memiliki ukuran yang berbeda (diameternya berkisar antara 4 hingga 130 mikron) dan bentuk (bulat, pipih, poligonal, oval). Itu ditutupi dengan membran kompleks dan mengandung organel yang menjadi ciri khas sel lain: di sitoplasma ada nukleus dengan satu atau lebih nukleolus, mitokondria, ribosom, aparatus Golgi, retikulum endoplasma, dll.

fitur karakteristik struktur sel saraf adalah adanya retikulum granular dengan sejumlah besar ribosom dan neurofibril. Ribosom dalam sel saraf dikaitkan dengan tingkat metabolisme, protein, dan sintesis RNA yang tinggi.

Nukleus mengandung materi genetik - asam deoksiribonukleat (DNA), yang mengatur komposisi RNA soma neuron. RNA, pada gilirannya, menentukan jumlah dan jenis protein yang disintesis di neuron.

neurofibril adalah serat tertipis yang melintasi badan sel ke segala arah (Gbr. 26, B) dan berlanjut ke pemotretan.

Neuron dibedakan berdasarkan struktur dan fungsinya. Menurut strukturnya (bergantung pada jumlah proses yang memanjang dari badan sel), mereka dibedakan unipolar(dengan satu cabang), bipolar(dengan dua proses) dan multipolar(dengan banyak proses) neuron.

Menurut sifat fungsionalnya, mereka membedakan: aferen(atau sentripetal) neuron yang membawa impuls dari reseptor ke sistem saraf pusat eferen, motorik, motoneuron(atau sentrifugal), mentransmisikan eksitasi dari sistem saraf pusat ke organ yang dipersarafi, dan plug-in, hubungi atau intermediat neuron yang menghubungkan jalur aferen dan eferen.

Neuron aferen adalah unipolar, tubuh mereka terletak di ganglia tulang belakang. Proses memanjang dari badan sel dibagi dalam bentuk-T menjadi dua cabang, salah satunya menuju ke sistem saraf pusat dan melakukan fungsi akson, dan yang lainnya mendekati reseptor dan merupakan dendrit panjang.

Kebanyakan neuron eferen dan interkalar adalah multipolar. Neuron interkalar multipolar terletak dalam jumlah besar di tanduk posterior sumsum tulang belakang, dan juga ditemukan di semua bagian lain dari sistem saraf pusat. juga bipolar, seperti neuron retina, yang memiliki dendrit bercabang pendek dan akson panjang. Neuron motorik terletak terutama di tanduk anterior sumsum tulang belakang.

Itu dilakukan menurut tiga kelompok utama tanda: morfologis, fungsional dan biokimia.

1. Klasifikasi morfologi neuron(sesuai dengan fitur struktur). Dengan jumlah tunas neuron dibagi menjadi unipolar(dengan satu cabang), bipolar ( dengan dua proses ) , pseudo-unipolar(unipolar palsu), multipolar(memiliki tiga atau lebih proses). (Gambar 8-2). Yang terakhir adalah yang paling banyak di sistem saraf.

Beras. 8-2. Jenis sel saraf.

1. Neuron unipolar.

2. Neuron pseudo-unipolar.

3. Neuron bipolar.

4. Neuron multipolar.

Neurofibril terlihat di sitoplasma neuron.

(Menurut Yu. A. Afanasiev dan lainnya).

Neuron pseudo-unipolar disebut karena, bergerak menjauh dari tubuh, akson dan dendrit pertama-tama cocok satu sama lain, menciptakan kesan satu proses, dan baru kemudian menyimpang dengan cara berbentuk T (ini termasuk semua neuron reseptor ganglia spinalis dan kranial). Neuron unipolar hanya ditemukan dalam embriogenesis. Neuron bipolar adalah sel bipolar dari retina, spiral dan ganglia vestibular. Berdasarkan bentuk hingga 80 varian neuron telah dijelaskan: stellata, piramidal, berbentuk buah pir, fusiform, arakhnida, dll.

2. Fungsional(tergantung pada fungsi yang dilakukan dan tempat di busur refleks): reseptor, efektor, interkalar dan sekretori. Reseptor(sensitif, aferen) neuron, dengan bantuan dendrit, merasakan efek dari lingkungan eksternal atau internal, menghasilkan impuls saraf dan mengirimkannya ke jenis neuron lain. Mereka hanya ditemukan di ganglia tulang belakang dan inti sensorik dari saraf kranial. Efektor(eferen) neuron mengirimkan eksitasi ke organ kerja (otot atau kelenjar). Mereka terletak di tanduk anterior sumsum tulang belakang dan ganglia saraf otonom. Insersi(asosiatif) neuron terletak di antara reseptor dan neuron efektor; dengan jumlah mereka paling banyak, terutama di sistem saraf pusat. neuron sekretori(sel neurosekretori) neuron khusus yang berfungsi seperti sel endokrin. Mereka mensintesis dan mengeluarkan neurohormon ke dalam darah dan terletak di daerah hipotalamus otak. Mereka mengatur aktivitas kelenjar pituitari, dan melaluinya banyak kelenjar endokrin perifer.

3. Perantara(sesuai dengan sifat kimia dari mediator yang disekresikan):

Neuron kolinergik (mediator asetilkolin);

Aminergik (mediator - amina biogenik, seperti norepinefrin, serotonin, histamin);

GABAergic (mediator - asam gamma-aminobutyric);

Asam amino-ergic (mediator - asam amino seperti glutamin, glisin, aspartat);

Peptidergic (mediator - peptida, seperti peptida opioid, zat P, cholecystokinin, dll.);

Purinergik (mediator - nukleotida purin, seperti adenin), dll.

Struktur internal neuron

Inti neuron biasanya besar, bulat, dengan kromatin halus tersebar, 1-3 nukleolus besar. Hal ini mencerminkan tingginya intensitas proses transkripsi dalam nukleus neuron.

Dinding sel Neuron mampu menghasilkan dan menghantarkan impuls listrik. Ini dicapai dengan mengubah permeabilitas lokal saluran ionnya untuk Na + dan K +, mengubah potensial listrik dan dengan cepat memindahkannya di sepanjang cytolemma (gelombang depolarisasi, impuls saraf).

Dalam sitoplasma neuron, semua organel serba guna berkembang dengan baik. Mitokondria banyak dan menyediakan kebutuhan energi yang tinggi dari neuron yang terkait dengan aktivitas signifikan dari proses sintetik, konduksi impuls saraf, dan pengoperasian pompa ion. Mereka dicirikan oleh keausan yang cepat (Gambar 8-3). Kompleks Golgi dikembangkan dengan sangat baik. Bukan kebetulan bahwa organel ini pertama kali dideskripsikan dan didemonstrasikan dalam proses sitologi di neuron. Dengan mikroskop cahaya, terdeteksi dalam bentuk cincin, filamen, butiran yang terletak di sekitar nukleus (dictyosom). Banyak sekali lisosom memberikan penghancuran intensif konstan komponen yang dapat dikenakan dari sitoplasma neuron (autophagy).

R
adalah. 8-3. Organisasi ultrastruktural dari badan neuron.

D. Dendrit. A. Akson.

1. Nukleus (nukleolus ditunjukkan oleh panah).

2. Mitokondria.

3. Kompleks Golgi.

4. Zat kromatofilik (area retikulum sitoplasma granular).

5. Lisosom.

6. Bukit akson.

7. Neurotubulus, neurofilamen.

(Menurut V. L. Bykov).

Untuk fungsi normal dan pembaruan struktur neuron, aparatus sintesis protein harus dikembangkan dengan baik di dalamnya (Gbr. 8-3). retikulum sitoplasma granular dalam sitoplasma neuron membentuk kelompok yang diwarnai dengan baik dengan pewarna dasar dan terlihat di bawah mikroskop cahaya dalam bentuk gumpalan. zat kromatofilik(basofilik, atau zat harimau, zat Nissl). Istilah "zat Nissl" telah diawetkan untuk menghormati ilmuwan Franz Nissl, yang pertama kali menggambarkannya. Benjolan zat kromatofilik terletak di perikarya neuron dan dendrit, tetapi tidak pernah ditemukan di akson, di mana aparatus sintesis protein kurang berkembang (Gbr. 8-3). Dengan stimulasi atau kerusakan neuron yang berkepanjangan, akumulasi retikulum sitoplasma granular ini pecah menjadi elemen-elemen terpisah, yang pada tingkat optik ringan dimanifestasikan oleh hilangnya zat Nissl ( kromatolisis, tigrolisis).

sitoskeleton neuron berkembang dengan baik, membentuk jaringan tiga dimensi, diwakili oleh neurofilamen (tebal 6-10 nm) dan neurotubulus (diameter 20-30 nm). Neurofilamen dan neurotubulus dihubungkan satu sama lain oleh jembatan transversal; ketika diperbaiki, mereka menempel menjadi bundel setebal 0,5–0,3 m, yang diwarnai dengan garam perak. Pada tingkat optik cahaya, mereka dijelaskan dengan nama neurofibril. Mereka membentuk jaringan di perikaryon neurosit, dan dalam prosesnya mereka terletak paralel (Gbr. 8-2). Sitoskeleton mempertahankan bentuk sel, dan juga menyediakan fungsi transportasi - ia terlibat dalam pengangkutan zat dari perikaryon ke proses (transportasi aksonal).

Inklusi dalam sitoplasma neuron diwakili oleh tetes lipid, butiran lipofusin- "pigmen penuaan" - warna kuning-coklat dari sifat lipoprotein. Mereka adalah badan sisa (telolisosom) dengan produk dari struktur neuron yang tidak tercerna. Ternyata, lipofuscin juga bisa terakumulasi di usia muda, dengan fungsi intensif dan kerusakan neuron. Selain itu, ada inklusi pigmen dalam sitoplasma neuron substansia nigra dan bintik biru batang otak. melanin. Banyak neuron di otak mengandung inklusi glikogen.

Neuron tidak mampu membelah, dan seiring bertambahnya usia, jumlah mereka secara bertahap berkurang karena kematian alami. Pada penyakit degeneratif (penyakit Alzheimer, penyakit Huntington, parkinsonisme), intensitas apoptosis meningkat dan jumlah neuron di bagian tertentu dari sistem saraf menurun tajam.