តំណពូជ៖ លំនាំសំខាន់ៗនៃដំណើរការនេះ។ តំណពូជ

បណ្តាលមកពីហេតុផលស្ថិតិចៃដន្យ។

យន្តការមួយនៃយន្តការនៃការរសាត់ហ្សែនមានដូចខាងក្រោម។ ក្នុងអំឡុងពេលនៃការបន្តពូជកោសិកាមេរោគមួយចំនួនធំ - gametes ត្រូវបានបង្កើតឡើងនៅក្នុងចំនួនប្រជាជន។ ភាគច្រើននៃ gametes ទាំងនេះមិនបង្កើតជា zygotes ទេ។ បន្ទាប់មក ជំនាន់ថ្មីនៅក្នុងចំនួនប្រជាជនត្រូវបានបង្កើតឡើងពីគំរូនៃ gametes ដែលគ្រប់គ្រងដើម្បីបង្កើត zygotes ។ ក្នុងករណីនេះ ការផ្លាស់ប្តូរប្រេកង់ allele ដែលទាក់ទងទៅនឹងជំនាន់មុនគឺអាចធ្វើទៅបាន។

តំណពូជជាឧទាហរណ៍

យន្តការនៃការរសាត់នៃហ្សែនអាចត្រូវបានបង្ហាញជាមួយនឹងឧទាហរណ៍តូចមួយ។ ចូរយើងស្រមៃមើលអាណានិគមដ៏ធំនៃបាក់តេរីដែលនៅដាច់ពីគេក្នុងដំណក់ទឹកនៃដំណោះស្រាយ។ បាក់តេរីមានលក្ខណៈដូចគ្នាបេះបិទនឹងហ្សែន លើកលែងតែហ្សែនមួយដែលមានអាឡែរពីរ និង . អាឡេល។ មានវត្តមាននៅក្នុងពាក់កណ្តាលនៃបាក់តេរី allele - ពីផ្សេងទៀត។ ដូច្នេះប្រេកង់ allele និង ស្មើនឹង 1/2 ។ និង - អព្យាក្រឹត alleles ពួកវាមិនប៉ះពាល់ដល់ការរស់រានមានជីវិតឬការបន្តពូជនៃបាក់តេរី។ ដូច្នេះ បាក់តេរីទាំងអស់នៅក្នុងអាណានិគមមានឱកាសដូចគ្នាក្នុងការរស់រានមានជីវិត និងបន្តពូជ។

បន្ទាប់មកយើងកាត់បន្ថយទំហំនៃការធ្លាក់ចុះដើម្បីឱ្យមានអាហារគ្រប់គ្រាន់សម្រាប់បាក់តេរី 4 ប៉ុណ្ណោះ។ អ្នកផ្សេងទៀតទាំងអស់ស្លាប់ដោយមិនបន្តពូជ។ ក្នុងចំណោមអ្នករស់រានមានជីវិតទាំងបួននាក់ មាន 16 បន្សំអាឡែរដែលអាចធ្វើទៅបាន និង :

(អ. ប.
(អ. ប.
(អ. ប.
( អ. ក. ព. ព. ព. ព. ព.

ប្រូបាប៊ីលីតេនៃបន្សំនីមួយៗ

ដែល 1/2 (ប្រូបាប៊ីលីតេ allele សម្រាប់បាក់តេរីដែលនៅរស់នីមួយៗ) ត្រូវបានគុណ 4 ដង (ទំហំសរុបនៃចំនួនលទ្ធផលនៃបាក់តេរីដែលនៅរស់)

ប្រសិន​បើ​អ្នក​ដាក់​ជម្រើស​តាម​ចំនួន​ alleles អ្នក​នឹង​ទទួល​បាន​តារាង​ដូច​ខាង​ក្រោម៖

ដូចដែលអាចមើលឃើញពីតារាងក្នុង 6 ក្នុងចំណោម 16 វ៉ារ្យ៉ង់ អាណានិគមនឹងមានចំនួនដូចគ្នានៃអាឡែរ។ និង . ប្រូបាប៊ីលីតេនៃព្រឹត្តិការណ៍បែបនេះគឺ 6/16 ។ ប្រូបាប៊ីលីតេនៃជម្រើសផ្សេងទៀតទាំងអស់, ដែលជាកន្លែងដែលចំនួននៃ alleles និង មិនស្មើគ្នាខ្ពស់ជាងបន្តិច និងស្មើនឹង 10/16។

ការរសាត់ហ្សែនកើតឡើងនៅពេលដែលប្រេកង់ allele ផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុងចំនួនប្រជាជនដោយសារតែព្រឹត្តិការណ៍ចៃដន្យ។ ក្នុង​ឧទាហរណ៍​នេះ ចំនួន​បាក់តេរី​ត្រូវ​បាន​កាត់​បន្ថយ​មក​នៅ​ត្រឹម ៤ នាក់​ប៉ុណ្ណោះ (ឥទ្ធិពល​នៃ​ការ​ជាប់​ដប)។ ដំបូងអាណានិគមមានប្រេកង់ allele ដូចគ្នា។ និង ប៉ុន្តែឱកាសដែលប្រេកង់នឹងផ្លាស់ប្តូរ (អាណានិគមនឹងឆ្លងកាត់តំណពូជ) គឺខ្ពស់ជាងឱកាសដែលប្រេកង់ដើមនឹងនៅដដែល។ វាក៏មានប្រូបាប៊ីលីតេខ្ពស់ផងដែរ (2/16) ដែលជាលទ្ធផលនៃការរសាត់តាមហ្សែន អាឡេលមួយនឹងត្រូវបាត់បង់ទាំងស្រុង។

ភស្តុតាងពិសោធន៍ដោយ S. Wright

S. Wright បានធ្វើការពិសោធថា ក្នុងចំនួនប្រជាជនតូចៗ ភាពញឹកញាប់នៃការផ្លាស់ប្តូរ allele ផ្លាស់ប្តូរយ៉ាងឆាប់រហ័ស និងចៃដន្យ។ ការពិសោធន៍របស់គាត់គឺសាមញ្ញ៖ នៅក្នុងបំពង់សាកល្បងជាមួយនឹងអាហារ គាត់បានដាក់ញីពីរ និងឈ្មោលពីរនៃរុយ Drosophila ដែលជាតំណពូជសម្រាប់ហ្សែន A (ហ្សែនរបស់ពួកគេអាចត្រូវបានសរសេរថា Aa) ។ នៅក្នុងប្រជាជនដែលបង្កើតដោយសិប្បនិម្មិតទាំងនេះ ការប្រមូលផ្តុំនៃធម្មតា (A) និងការផ្លាស់ប្តូរ (a) alleles គឺ 50% ។ បន្ទាប់ពីជាច្រើនជំនាន់ វាបានប្រែក្លាយថានៅក្នុងចំនួនប្រជាជនមួយចំនួន បុគ្គលទាំងអស់បានក្លាយទៅជាដូចគ្នាសម្រាប់ allele ដែលផ្លាស់ប្តូរ (a) នៅក្នុងចំនួនប្រជាជនផ្សេងទៀតវាត្រូវបានបាត់បង់ទាំងស្រុង ហើយទីបំផុតចំនួនប្រជាជនមួយចំនួនមានទាំង allele ធម្មតា និង mutant allele ។ វាជារឿងសំខាន់ដើម្បីបញ្ជាក់ថា ទោះបីជាមានការថយចុះនៃលទ្ធភាពជោគជ័យរបស់បុគ្គល mutant ហើយដូច្នេះ ផ្ទុយទៅនឹងការជ្រើសរើសធម្មជាតិក៏ដោយ នៅក្នុងចំនួនប្រជាជនមួយចំនួន allele mutant បានជំនួសមនុស្សធម្មតាទាំងស្រុង។ នេះគឺជាលទ្ធផលនៃដំណើរការចៃដន្យ - តំណពូជ.

អក្សរសិល្ប៍

  • Vorontsov N.N., Sukhorukova L.N.ការវិវត្តន៍នៃពិភពសរីរាង្គ។ - M.: Nauka, 1996. - P. 93-96 ។ - ISBN 5-02-006043-7
  • Green N., Stout W., Taylor D.ជីវវិទ្យា។ ក្នុង 3 ភាគ។ បរិមាណ 2. - M.: Mir, 1996. - P. 287-288 ។ - ISBN 5-03-001602-3

"រសាត់" ដោយឯករាជ្យ។ ដូច្នេះលទ្ធផលនៃការរសាត់ប្រែទៅជាខុសគ្នានៅក្នុងចំនួនប្រជាជនផ្សេងៗគ្នា - នៅក្នុងសំណុំនៃអាឡែស៊ីមួយចំនួនត្រូវបានជួសជុលហើយនៅក្នុងផ្សេងទៀត - មួយផ្សេងទៀត។ ដូច្នេះ ការរសាត់ហ្សែននាំទៅរកការថយចុះនៃភាពចម្រុះហ្សែននៅក្នុងចំនួនប្រជាជន ហើយម្យ៉ាងវិញទៀត ការកើនឡើងនៃភាពខុសគ្នារវាងចំនួនប្រជាជន ទៅនឹងភាពខុសគ្នានៃលក្ខណៈមួយចំនួន។ ភាពខុសគ្នានេះអាចបម្រើជាមូលដ្ឋានសម្រាប់ការបញ្ជាក់។

ក្នុងអំឡុងពេលនៃការវិវត្តន៍នៃចំនួនប្រជាជន ការរសាត់នៃហ្សែនមានអន្តរកម្មជាមួយនឹងកត្តាវិវត្តន៍ផ្សេងទៀត ជាចម្បងការជ្រើសរើសធម្មជាតិ។ សមាមាត្រនៃការរួមចំណែកនៃកត្តាទាំងពីរនេះអាស្រ័យទៅលើទាំងអាំងតង់ស៊ីតេនៃការជ្រើសរើស និងទំហំនៃចំនួនប្រជាជន។ នៅអាំងតង់ស៊ីតេនៃការជ្រើសរើសខ្ពស់ និងទំហំប្រជាជនខ្ពស់ ឥទ្ធិពលនៃដំណើរការចៃដន្យលើសក្ដានុពលនៃប្រេកង់ហ្សែននៅក្នុងចំនួនប្រជាជនក្លាយជាការធ្វេសប្រហែស។ ផ្ទុយទៅវិញ នៅក្នុងប្រជាជនតូចៗដែលមានភាពខុសប្លែកគ្នាតិចតួចក្នុងកាយសម្បទារវាងប្រភេទហ្សែន ការរសាត់នៃហ្សែនក្លាយជារឿងសំខាន់។ ក្នុង​ស្ថានភាព​បែប​នេះ អាឡែ​ល​ដែល​សម្រប​ខ្លួន​តិច​អាច​នឹង​ត្រូវ​បាន​ជួសជុល​ក្នុង​ចំនួន​ប្រជាជន ខណៈ​ដែល​ការ​សម្របខ្លួន​ច្រើន​អាច​នឹង​ត្រូវ​បាត់បង់។

ដូចដែលយើងដឹងរួចមកហើយ ផលវិបាកទូទៅបំផុតនៃការរសាត់តាមហ្សែនគឺការថយចុះនៃភាពចម្រុះនៃហ្សែននៅក្នុងចំនួនប្រជាជនដោយសារតែការជួសជុលអាឡែរមួយចំនួន និងការបាត់បង់អ្នកដទៃ។ ផ្ទុយទៅវិញ ដំណើរការផ្លាស់ប្តូរ នាំទៅរកការបង្កើនភាពចម្រុះនៃហ្សែននៅក្នុងប្រជាជន។ Allele ដែលបាត់បង់ជាលទ្ធផលនៃការរសាត់អាចកើតឡើងម្តងហើយម្តងទៀតដោយសារតែការផ្លាស់ប្តូរ។

ដោយសារការរសាត់តាមហ្សែនគឺជាដំណើរការដែលមិនមានទិសដៅ ក្នុងពេលដំណាលគ្នាជាមួយនឹងការថយចុះនៃភាពចម្រុះនៅក្នុងចំនួនប្រជាជន វាបង្កើនភាពខុសគ្នារវាងប្រជាជនក្នុងតំបន់។ ការធ្វើចំណាកស្រុកប្រឆាំង។ ប្រសិនបើ allele ត្រូវបានជួសជុលនៅក្នុងចំនួនប្រជាជនមួយ។ , និងនៅក្នុងផ្សេងទៀត។ បន្ទាប់មក ការធ្វើចំណាកស្រុកនៃបុគ្គលរវាងចំនួនប្រជាជនទាំងនេះ នាំឱ្យមានការកើតឡើងជាថ្មីនៃភាពចម្រុះនៃអាឡែលីកនៅក្នុងចំនួនប្រជាជនទាំងពីរ។

អង្ករ។ 3. N គឺជាចំនួនបុគ្គលក្នុងចំនួនប្រជាជន។ វាអាចត្រូវបានគេមើលឃើញថាជាមួយនឹង 25 បុគ្គលបន្ទាប់ពីជំនាន់ទី 40 មួយ allele បាត់ដោយមាន 250 សមាមាត្រនៃការផ្លាស់ប្តូរ allele ហើយជាមួយនឹង 2500 វានៅតែជិតទៅនឹងដើម។ .

ឥទ្ធិពលនៃបំពង់កជាក់ស្តែងបានដើរតួនាទីយ៉ាងសំខាន់ក្នុងការវិវត្តន៍នៃចំនួនប្រជាជន។ បុព្វបុរសរបស់មនុស្សសម័យទំនើបបានរីករាលដាលពាសពេញពិភពលោកក្នុងរយៈពេលរាប់ម៉ឺនឆ្នាំ។ នៅតាមផ្លូវ ប្រជាជនជាច្រើនបានស្លាប់ទាំងស្រុង។ សូម្បីតែអ្នកដែលនៅរស់រានមានជីវិតច្រើនតែឃើញខ្លួនឯងជិតផុតពូជ។ ចំនួន​របស់​ពួកគេ​បាន​ធ្លាក់​ដល់​កម្រិត​ធ្ងន់ធ្ងរ។ ក្នុងអំឡុងពេលឆ្លងកាត់ឧបសគ្គចំនួនប្រជាជន ប្រេកង់ allele បានផ្លាស់ប្តូរខុសៗគ្នានៅក្នុងចំនួនប្រជាជនផ្សេងៗគ្នា។ Alleles មួយចំនួនត្រូវបានបាត់បង់ទាំងស្រុងនៅក្នុងចំនួនប្រជាជនមួយចំនួន ហើយត្រូវបានជួសជុលនៅក្នុងមួយចំនួនទៀត។ បន្ទាប់ពីចំនួនប្រជាជនត្រូវបានស្ដារឡើងវិញ រចនាសម្ព័ន្ធហ្សែនដែលបានផ្លាស់ប្តូររបស់ពួកគេត្រូវបានបន្តពូជពីមួយជំនាន់ទៅមួយជំនាន់។ តាមមើលទៅ ដំណើរការទាំងនេះបានកំណត់ការបែងចែក mosaic នៃ alleles មួយចំនួនដែលយើងសង្កេតឃើញសព្វថ្ងៃនេះនៅក្នុងប្រជាជនក្នុងតំបន់។ ខាងក្រោមនេះគឺជាការចែកចាយ allele INយោងទៅតាមប្រព័ន្ធក្រុមឈាម AB0នៅក្នុងមនុស្ស។ ភាពខុសគ្នាយ៉ាងសំខាន់រវាងប្រជាជនសម័យទំនើបអាចឆ្លុះបញ្ចាំងពីផលវិបាកនៃការរសាត់តាមហ្សែនដែលបានកើតឡើងនៅសម័យបុរេប្រវត្តិ នៅពេលដែលប្រជាជនដូនតាបានឆ្លងកាត់ឧបសគ្គចំនួនប្រជាជន។


ដំណើរការហ្សែន-ដោយស្វ័យប្រវត្តិ ឬតំណពូជហ្សែននាំឱ្យមានភាពរលូននៃភាពប្រែប្រួលនៅក្នុងក្រុម និងរូបរាងនៃភាពខុសគ្នាចៃដន្យរវាងភាពឯកោដែលមិនទាក់ទងនឹងការជ្រើសរើស។ នេះគឺច្បាស់ណាស់នូវអ្វីដែលត្រូវបានបង្ហាញដោយការសង្កេតលើលក្ខណៈនៃ phenotypes នៃក្រុមប្រជាជនតូចៗក្រោមលក្ខខណ្ឌ ឧទាហរណ៍នៃភាពឯកោភូមិសាស្ត្រ។ ដូច្នេះក្នុងចំណោមប្រជាជន Pamirs បុគ្គល Rh-negative ត្រូវបានរកឃើញតិចជាងនៅអឺរ៉ុប 2-3 ដង។ នៅក្នុងភូមិភាគច្រើនប្រជាជនបែបនេះមានចំនួនពី 3 ទៅ 5% នៃប្រជាជន។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយនៅក្នុងភូមិដាច់ស្រយាលមួយចំនួនចំនួនរបស់ពួកគេមានរហូតដល់ 15% ពោលគឺឧ។ ប្រហាក់ប្រហែលនឹងប្រជាជននៅអឺរ៉ុប។

ឈាមរបស់មនុស្សមានផ្ទុកសារធាតុ haptoglobin ដែលភ្ជាប់អេម៉ូក្លូប៊ីនដោយឥតគិតថ្លៃបន្ទាប់ពីការបំផ្លាញកោសិកាឈាមក្រហម ដោយហេតុនេះការពារការដកយកចេញរបស់វាចេញពីរាងកាយ។ ការសំយោគ haptoglobin Hp1-1 ត្រូវបានគ្រប់គ្រងដោយហ្សែន Hp1 ។ ភាពញឹកញាប់នៃហ្សែននេះនៅក្នុងតំណាងនៃកុលសម្ព័ន្ធជិតខាងពីរនៅភាគខាងជើងនៃអាមេរិកខាងត្បូងគឺ 0.205 និង 0.895 ដែលខុសគ្នាច្រើនជាង 4 ដង។

ឧទាហរណ៍នៃឥទ្ធិពលនៃតំណពូជនៅក្នុងប្រជាជនគឺ ឥទ្ធិពលស្ថាបនិក។វាកើតឡើងនៅពេលដែលគ្រួសារជាច្រើនបែកគ្នាជាមួយនឹងចំនួនឪពុកម្តាយរបស់ពួកគេ ហើយបង្កើតថ្មីមួយនៅក្នុងទឹកដីផ្សេងគ្នា។ ប្រជាជនបែបនេះជាធម្មតារក្សាបាននូវកម្រិតខ្ពស់នៃភាពឯកោនៃមិត្តរួម។ នេះរួមចំណែកដល់ការបង្រួបបង្រួមដោយចៃដន្យនៃ alleles មួយចំនួននៅក្នុងហ្សែនរបស់វា និងការបាត់បង់អ្នកដទៃ។ ជាលទ្ធផលភាពញឹកញាប់នៃ allele ដ៏កម្រមួយអាចក្លាយជាសំខាន់។

ដូច្នេះ សមាជិកនៃនិកាយ Amish នៅ Lancaster County រដ្ឋ Pennsylvania ដែលមានចំនួនប្រហែល 8,000 នាក់នៅពាក់កណ្តាលសតវត្សទីដប់ប្រាំបួន ស្ទើរតែទាំងអស់បានមកពីគូស្វាមីភរិយាបីគូដែលបានធ្វើអន្តោប្រវេសន៍ទៅអាមេរិកក្នុងឆ្នាំ 1770 ។ ភាពឯកោនេះមាន 55 ករណីនៃទម្រង់ពិសេសនៃភាពតឿជាមួយ polydactylism ដែលត្រូវបានទទួលមរតកដោយប្រភេទ autosomal recessive ។ ភាពមិនធម្មតានេះមិនត្រូវបានកត់ត្រាក្នុងចំណោមរដ្ឋ Ohio និង Indiana Amish ទេ។ ស្ទើរតែ 50 ករណីបែបនេះត្រូវបានពិពណ៌នានៅក្នុងអក្សរសិល្ប៍វេជ្ជសាស្ត្រពិភពលោក។ ជាក់ស្តែងក្នុងចំនោមសមាជិកនៃគ្រួសារបីដំបូងដែលបង្កើតចំនួនប្រជាជនមានក្រុមហ៊ុនដឹកជញ្ជូននៃ allele ផ្លាស់ប្តូរដែលទាក់ទងគ្នា - "បុព្វបុរស" នៃ phenotype ដែលត្រូវគ្នា។

នៅសតវត្សទី 18 27 គ្រួសារបានធ្វើអន្តោប្រវេសន៍ពីប្រទេសអាឡឺម៉ង់ទៅសហរដ្ឋអាមេរិកហើយបានបង្កើតនិកាយ Dunker នៅ Pennsylvania ។ ក្នុងរយៈពេល 200 ឆ្នាំនៃអត្ថិភាពនៅក្នុងលក្ខខណ្ឌនៃភាពឯកោក្នុងអាពាហ៍ពិពាហ៍ដ៏រឹងមាំ បណ្តុំហ្សែននៃចំនួនប្រជាជន Dunker បានផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុងការប្រៀបធៀបជាមួយនឹងក្រុមហ្សែននៃចំនួនប្រជាជននៃ Rhineland នៃប្រទេសអាឡឺម៉ង់ ដែលពួកគេមានប្រភពដើម។ ទន្ទឹមនឹងនេះកម្រិតនៃភាពខុសគ្នាបានកើនឡើងតាមពេលវេលា។ ចំពោះមនុស្សដែលមានអាយុចាប់ពី 55 ឆ្នាំឡើងទៅ ប្រេកង់ allele នៃប្រព័ន្ធក្រុមឈាម MN គឺខិតទៅជិតតួលេខធម្មតាសម្រាប់ប្រជាជន Rhineland ជាងមនុស្សដែលមានអាយុពី 28-55 ឆ្នាំ។ នៅក្នុងក្រុមអាយុ 3-27 ឆ្នាំការផ្លាស់ប្តូរឈានដល់តម្លៃកាន់តែច្រើន (តារាង 1) ។

ការកើនឡើងក្នុងចំណោម Dunkers ចំពោះអ្នកដែលមានឈាមប្រភេទ M និងការថយចុះនៃអ្នកដែលមានឈាមប្រភេទ N មិនអាចពន្យល់បានដោយសកម្មភាពនៃការជ្រើសរើសនោះទេ ចាប់តាំងពីទិសដៅនៃការផ្លាស់ប្តូរមិនស្របគ្នានឹងចំនួនប្រជាជនទូទៅនៃរដ្ឋ Pennsylvania ។ ការរសាត់ហ្សែនក៏ត្រូវបានគាំទ្រដោយការពិតដែលថានៅក្នុងក្រុមហ្សែនរបស់ American Dunkers ការប្រមូលផ្តុំនៃ alleles ដែលគ្រប់គ្រងការវិវត្តនៃលក្ខណៈអព្យាក្រឹតជីវសាស្រ្តជាក់ស្តែងដូចជាការលូតលាស់សក់នៅលើ phalanx កណ្តាលនៃម្រាមដៃ និងសមត្ថភាពក្នុងការពង្រីកមេដៃ។ កើនឡើង (រូបភាពទី 4) ។

តារាងទី 1. ការផ្លាស់ប្តូររីកចម្រើននៅក្នុងការប្រមូលផ្តុំនៃ alleles នៃប្រព័ន្ធក្រុមឈាម MN នៅក្នុងប្រជាជន Dunker

សម្រាប់ភាគច្រើននៃប្រវត្តិសាស្ត្រមនុស្ស ការរសាត់នៃហ្សែនបានជះឥទ្ធិពលលើបណ្តុំហ្សែនរបស់មនុស្ស។ ដូច្នេះ លក្ខណៈពិសេសជាច្រើននៃប្រភេទក្នុងស្រុកតូចចង្អៀតនៅក្នុងតំបន់អាក់ទិក បៃកាល់ អាស៊ីកណ្តាល និងក្រុមប្រជាជនអ៊ុយរ៉ាល់នៃស៊ីបេរី ជាក់ស្តែងគឺជាលទ្ធផលនៃដំណើរការហ្សែន - ស្វ័យប្រវត្តិនៅក្នុងលក្ខខណ្ឌនៃភាពឯកោនៃក្រុមតូចៗ។ យ៉ាង​ណា​ក៏​ដោយ ដំណើរការ​ទាំង​នេះ​មិន​បាន​សម្រេច​ក្នុង​ការ​វិវត្តន៍​របស់​មនុស្ស​ឡើយ។

អង្ករ។ 4. ការចែកចាយលក្ខណៈអព្យាក្រឹតនៅក្នុងរដ្ឋ Pennsylvania ដាច់ដោយឡែក៖ ក-ការលូតលាស់សក់នៅលើ phalanx កណ្តាលនៃម្រាមដៃ; ខ—សមត្ថភាពក្នុងការពង្រីកមេដៃ

ផលវិបាកនៃការរសាត់តាមហ្សែន ដែលជាចំណាប់អារម្មណ៍ផ្នែកវេជ្ជសាស្រ្ត ស្ថិតនៅក្នុងការចែកចាយមិនស្មើគ្នានៃជំងឺតំណពូជមួយចំនួននៅទូទាំងក្រុមប្រជាជនជុំវិញពិភពលោក។ ដូច្នេះ ភាពឯកោ និងការរសាត់តាមហ្សែនជាក់ស្តែងពន្យល់ពីឧប្បត្តិហេតុខ្ពស់នៃការថយចុះនៃខួរក្បាល 1 នៅកេបិច និងញូវហ្វាន់ឡែន ទារក Cestinosis នៅប្រទេសបារាំង អាល់កាបតូនូរីនៅសាធារណរដ្ឋឆេក ប្រភេទមួយនៃ porphyria ក្នុងចំណោមប្រជាជន Caucasian នៅអាមេរិកខាងត្បូង និងរោគសញ្ញា adrenogenital ក្នុងចំណោម Eskimo ។ កត្តាដូចគ្នាទាំងនេះអាចទទួលខុសត្រូវចំពោះឧប្បត្តិហេតុទាបនៃ phenylketonuria នៅ Finns និង Ashkenazi Jews ។

ការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុងសមាសភាពហ្សែននៃចំនួនប្រជាជនដោយសារតែដំណើរការហ្សែន - ស្វ័យប្រវត្តិនាំទៅរកភាពដូចគ្នានៃបុគ្គល។ ក្នុងករណីនេះ ជាញឹកញាប់ ផលវិបាក phenotypic គឺមិនអំណោយផល។ Homozygotization គឺជាការបំប្លែង heterozygotes ទៅជា homozygotes កំឡុងពេលបង្កាត់ពូជ។ Charles Darwin ពិពណ៌នាអំពីបាតុភូតមួយដែលអាចពន្យល់បានដោយការរសាត់តាមហ្សែន។ “ទន្សាយកំពុងរត់ព្រៃនៅលើកោះ Porto Santo ក្បែរកោះនេះ។ Madeira" សមនឹងទទួលបានការពិពណ៌នាពេញលេញ * ។ ក្នុងពេលជាមួយគ្នានេះវាគួរតែត្រូវបានចងចាំក្នុងចិត្តថាការបង្កើតបន្សំអំណោយផលនៃ alleles គឺអាចធ្វើទៅបាន។ ជាឧទាហរណ៍ សូមពិចារណាអំពីពង្សាវតាររបស់ Tutankhamun (រូបភាពទី 5) និង Cleopatra VII (រូបភាពទី 6) ដែលអាពាហ៍ពិពាហ៍ជាប់គ្នាគឺជាច្បាប់សម្រាប់មនុស្សជាច្រើនជំនាន់។

Tutankhamun បានស្លាប់នៅអាយុ 18 ឆ្នាំ។ ការវិភាគលើរូបភាពរបស់គាត់កាលពីកុមារភាព និងចំណងជើងសម្រាប់រូបភាពនេះបង្ហាញថាគាត់បានទទួលរងពីជំងឺហ្សែន - ជំងឺ celiac ដែលបង្ហាញពីការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុងភ្នាសពោះវៀនដែលការពារការស្រូបយកជាតិ gluten ។

________________________________________________________

1 ការចុះខ្សោយនៃសរសៃឈាមខួរក្បាល ជំងឺ Tay-Sachs ។ ជាកម្មសិទ្ធិរបស់ក្រុមនៃជំងឺ lipid តំណពូជនៃខួរក្បាល។ ដោយផ្អែកលើអាយុនៃការចាប់ផ្តើមនៃជំងឺ ការបង្ហាញគ្លីនិក រូបភាព fundus និងទិន្នន័យស្រាវជ្រាវជីវគីមី ទម្រង់ 5 នៃ amaurotic idiocy ត្រូវបានសម្គាល់: ពីកំណើត កុមារភាពដំបូង កុមារភាពយឺត អនីតិជន និងចុង។ ទម្រង់មួយចំនួននៃទម្រង់ទាំងនេះក៏មានភាពខុសប្លែកគ្នានៅក្នុងលក្ខណៈនៃមរតក សញ្ញាលក្ខណៈនៃជំងឺនេះគឺការរីករាលដាលនៃកោសិកា ganglion នៅគ្រប់ផ្នែកទាំងអស់នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ។ ដំណើរការនៃការបែកខ្ញែកនៃកោសិកា ganglion និងការផ្លាស់ប្តូរជាច្រើននៃពួកវាទៅជាដុំតូចៗ - ការខូចទ្រង់ទ្រាយរបស់ Schaffer - គឺជាសញ្ញារោគសាស្ត្រនៃ amaurotic idiocy ។ ការបែកបាក់នៃសរសៃ myelin ជាពិសេសនៅក្នុងបំពង់អុបទិក និងពីរ៉ាមីត និងការផ្លាស់ប្តូរ degenerative នៅក្នុង glia ក៏ត្រូវបានកត់សម្គាល់ផងដែរ។ ទម្រង់ពីកំណើត- ជំងឺដ៏កម្រមួយ។ នៅពេលកើតរួចហើយ កុមារមានមីក្រូ ឬ hydrocephalus ខ្វិន និងប្រកាច់។ សេចក្តីស្លាប់មកយ៉ាងលឿន។ មាតិកានៃ ganglioside Gm3 ត្រូវបានកើនឡើងនៅក្នុងជាលិកាខួរក្បាល។

Tutankhamun កើតចេញពីអាពាហ៍ពិពាហ៍របស់ Amenophis III និង Sintamon ដែលជាកូនស្រីរបស់ Amenophis III ។ ដូច្នេះ មាតារបស់ស្តេចផារ៉ោនគឺជាបងប្អូនស្រីពាក់កណ្តាលរបស់គាត់។ នៅក្នុងការបញ្ចុះសពរបស់ Tutankhamun សាកសពម៉ាំមីរបស់ពីរនាក់ដែលទំនងជាមិនទាន់កើត កូនពីអាពាហ៍ពិពាហ៍របស់គាត់ជាមួយ Ankesenamun ក្មួយស្រីរបស់គាត់ត្រូវបានគេរកឃើញ។

ភរិយា​ដំបូង​របស់​ផារ៉ោន គឺ​ជា​ប្អូន​ស្រី ឬ​កូន​ស្រី​របស់​គាត់។ ប្អូនប្រុសរបស់ Tutankhamun Amenophis IV ត្រូវបានចោទប្រកាន់ថាបានទទួលរងពីជំងឺ Froelich ហើយបានស្លាប់នៅអាយុ 25-26 ឆ្នាំ។ កូន ៗ របស់គាត់ពីអាពាហ៍ពិពាហ៍របស់គាត់ជាមួយ Nefertiti និង Ankesenamun (កូនស្រីរបស់គាត់) គឺគ្មានកូន។ ម្យ៉ាងវិញទៀត ត្រូវបានគេស្គាល់ថាសម្រាប់ភាពឆ្លាតវៃ និងភាពស្រស់ស្អាតរបស់នាង Cleopatra VII បានកើតចេញពីអាពាហ៍ពិពាហ៍របស់កូនប្រុសរបស់ Ptolemy X និងប្អូនស្រីពេញវ័យរបស់គាត់ ដែលមុននឹងរៀបការជាមួយគ្នាយ៉ាងហោចណាស់ប្រាំមួយជំនាន់។

________________________________________________________________

*នេះគួរឱ្យចាប់អារម្មណ៍

នៅឆ្នាំ 1418 ឬ 1419 Gonzales Zarco បានរកឃើញទន្សាយមានផ្ទៃពោះដោយចៃដន្យនៅលើកប៉ាល់របស់គាត់ ដែលបានសម្រាលកូនក្នុងអំឡុងពេលធ្វើដំណើរ។ កូនគោទាំងអស់ត្រូវបានដោះលែងនៅលើកោះ។ ទន្សាយ​បាន​បង្រួញ​ប្រវែង​ជិត ៣ អ៊ីញ និង​ជិត​ពាក់​កណ្ដាល​ទម្ងន់​ខ្លួន។ ពណ៌របស់ទន្សាយ Porto Santo គឺខុសគ្នាយ៉ាងខ្លាំងពីសត្វធម្មតា។ ពួកវាមិនធម្មតា និងរហ័សរហួន។ យោងទៅតាមទម្លាប់ពួកគេគឺជាសត្វពេលយប់ច្រើនជាង។ ពួកគេបង្កើតកូនបានពី 4 ទៅ 6 ក្បាលក្នុងមួយលើក។ វាមិនអាចទៅរួចទេក្នុងការរួមរស់ជាមួយសត្វញីនៃពូជដទៃទៀត។ ឧទាហរណ៏នៃផលប៉ះពាល់នៃតំណពូជអាចជាសត្វឆ្មានៃកោះ Ascension ។ ជាង 100 ឆ្នាំមុនសត្វកណ្តុរបានលេចឡើងនៅលើកោះ។ ពួកគេបានបង្កាត់ពូជតាមចំនួនដែលមេបញ្ជាការអង់គ្លេស។ បានសម្រេចចិត្តកម្ចាត់ពួកវាដោយមានជំនួយពីឆ្មា តាមការស្នើសុំរបស់គាត់ ពួកគេបាននាំសត្វឆ្មាមក ប៉ុន្តែពួកគេបានភៀសខ្លួនទៅជ្រុងដាច់ស្រយាលនៃកោះ ហើយចាប់ផ្តើមបំផ្លាញមិនមែនសត្វកណ្ដុរទេ ប៉ុន្តែជាបសុបក្សី និងសត្វស្លាបព្រៃ។

មេ​បញ្ជាការ​ម្នាក់​ទៀត​នាំ​ឆ្កែ​ទៅ​កម្ចាត់​ឆ្មា។ សត្វឆ្កែមិនបានរស់រានមានជីវិតទេ - ពួកគេបានរងរបួសក្រញាំរបស់ពួកគេនៅលើគែមមុតស្រួចនៃ slag ។ យូរ ៗ ទៅឆ្មាក្លាយជាកាចសាហាវនិងស្រេកឈាម។ ក្នុងរយៈពេលមួយសតវត្ស ពួកវាដុះលូតលាស់ស្ទើរតែដូចឆ្កែ ហើយចាប់ផ្តើមយាមផ្ទះអ្នកកោះ ដើរតាមកែងជើងរបស់ម្ចាស់ ហើយប្រញាប់ប្រញាល់ទៅរកមនុស្សចម្លែក។

អង្ករ។ 5. ពូជពង្សរបស់ស្តេចផារ៉ោននៃរាជវង្ស XVIII Tutankhamun

អង្ករ។ 6. ពូជពង្សរបស់ Cleopatra VII

សេចក្តីសន្និដ្ឋាន និងសេចក្តីសន្និដ្ឋាន៖

ជាប្រពៃណី រលកនៃចំនួន (ជីវិត ចំនួនប្រជាជន) - ការផ្លាស់ប្តូរតាមកាលកំណត់ និងតាមកាលកំណត់នៃចំនួនបុគ្គលដែលមាននៅក្នុងប្រភេទសត្វទាំងអស់ ដែលជាលទ្ធផលនៃឥទ្ធិពលនៃកត្តា abiotic និង biotic ដែលប៉ះពាល់ដល់ប្រជាជន ត្រូវបានចាត់ទុកថាជា "អ្នកផ្គត់ផ្គង់" នៃសម្ភារៈវិវត្តន៍បឋម។

ភស្តុតាងដ៏ល្អបំផុតសម្រាប់សារៈសំខាន់នៃតំណពូជហ្សែនក្នុងការវិវត្តន៍មីក្រូ

គឺជាធម្មជាតិនៃភាពខុសគ្នាក្នុងតំបន់ដោយចៃដន្យនៅក្នុងស៊េរីនៃអាណានិគមតូចៗដែលឯកោជាអចិន្ត្រៃយ៍ ឬតាមកាលកំណត់។ ភាពខុសគ្នានៃប្រភេទនេះត្រូវបានគេរកឃើញម្តងហើយម្តងទៀតនៅក្នុងក្រុមផ្សេងៗនៃសត្វ និងរុក្ខជាតិ ដែលចំនួនប្រជាជនដែលតំណាងឱ្យប្រព័ន្ធអាណានិគម។ ភាពខុសប្លែកគ្នានេះ ប្រសិនបើវាមិនបង្ហាញឱ្យឃើញទេ យ៉ាងហោចណាស់មានទំនោរទៅរកគំនិតដែលថាតំណពូជមានតួនាទីសំខាន់នៅក្នុងប្រព័ន្ធប្រជាជននៃប្រភេទនេះ។

ឯកសារយោង៖

1. Ginter E.K ពន្ធុវិទ្យាពេទ្យ៖ សៀវភៅសិក្សា។ - M.: Medicine, 2003. - 448 p.: ill.

2. Green N., Stout W., Taylor D “Biology” ក្នុង 3 ភាគ Moscow “World” 2000

3. Guttman B., Griffiths E., Suzuki D., Kulis T. Genetics ។ M.: FAIR - Press, 2004., 448 ទំ។

4. Zhimulev I.F. គ្រឹះស្ថានបោះពុម្ពសាកលវិទ្យាល័យស៊ីបេរី ឆ្នាំ ២០០៧ - ៤៨០ ទំព័រ៖ ឈឺ។

5. Kurchanov, N.A. ហ្សែនរបស់មនុស្សជាមួយនឹងមូលដ្ឋាននៃហ្សែនទូទៅ។ / នៅ​លើ។ Kurchanov ។ - St. Petersburg: SpetsLit, 2006. - 174 ទំ។

6. Mamontov S.G. ជីវវិទ្យា - M. , 2004

7. Shevchenko V.A., Topornina N.A., Stvolinskaya N.S. ហ្សែនរបស់មនុស្ស៖ សៀវភៅសិក្សាសម្រាប់សិស្ស។ ខ្ពស់ជាង សៀវភៅសិក្សា គ្រឹះស្ថាន។ - M.: VLADOS, 2002. - 240 p.9 ។

8. Yarygin V.N., V.I. Vasilyeva, I.N. Volkov, V.V. Sinelytsikova ជីវវិទ្យា។ នៅក្នុងសៀវភៅចំនួន 2: សៀវភៅសិក្សាសម្រាប់វេជ្ជបណ្ឌិត។ អ្នកឯកទេស។ សាកលវិទ្យាល័យ M.: ខ្ពស់ជាង។ សាលា ឆ្នាំ ២០០៣។— ៤៣២ ទំ.៖ ឈឺ។


ដើម្បីឱ្យប្រេកង់នៃ allele កើនឡើង កត្តាមួយចំនួនត្រូវតែដំណើរការ - តំណពូជ ការធ្វើចំណាកស្រុក និងការជ្រើសរើសធម្មជាតិ។

ការរសាត់តាមហ្សែនគឺជាការរីកលូតលាស់ដោយចៃដន្យ និងមិនមានទិសដៅនៃ allele នៅពេលដែលប៉ះពាល់នឹងព្រឹត្តិការណ៍ជាច្រើន។ដំណើរការនេះត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការពិតដែលថាមិនមែនបុគ្គលទាំងអស់នៅក្នុងចំនួនប្រជាជនចូលរួមក្នុងការបន្តពូជនោះទេ។

លោក Sewell Wright បានហៅការរសាត់តាមហ្សែនក្នុងន័យតូចចង្អៀតនៃពាក្យថា ការផ្លាស់ប្តូរដោយចៃដន្យនៅក្នុងប្រេកង់នៃ alleles កំឡុងជំនាន់ជាច្រើននៅក្នុងចំនួនប្រជាជនដាច់ដោយឡែកតូចៗ។ នៅក្នុងប្រជាជនតូចៗ តួនាទីរបស់បុគ្គលគឺអស្ចារ្យណាស់។ ការស្លាប់ដោយចៃដន្យរបស់បុគ្គលម្នាក់អាចនាំឱ្យមានការផ្លាស់ប្តូរយ៉ាងសំខាន់នៅក្នុងអាង allele ។ ចំនួនប្រជាជនកាន់តែតូច លទ្ធភាពនៃការប្រែប្រួលកាន់តែច្រើន - ការផ្លាស់ប្តូរចៃដន្យនៅក្នុងប្រេកង់ allele ។ នៅក្នុងចំនួនប្រជាជនតូចបំផុត សម្រាប់ហេតុផលចៃដន្យទាំងស្រុង អាល់ឡែរដែលផ្លាស់ប្តូរអាចជំនួស allele ធម្មតា ពោលគឺឧ។ កំពុងកើតឡើង ការជួសជុលដោយចៃដន្យ allele ផ្លាស់ប្តូរ។

នៅក្នុងជីវវិទ្យារុស្ស៊ី ការផ្លាស់ប្តូរចៃដន្យនៃប្រេកង់ allele នៅក្នុងប្រជាជនតូចជ្រុលត្រូវបានគេហៅថាហ្សែន - ស្វ័យប្រវត្តិ (N.P. Dubinin) ឬដំណើរការ stochastic (A.S. Serebrovsky) សម្រាប់ពេលខ្លះ។ ដំណើរការទាំងនេះត្រូវបានរកឃើញ និងសិក្សាដោយឯករាជ្យពី S. Wright។

ការរសាត់ហ្សែនត្រូវបានបង្ហាញឱ្យឃើញនៅក្នុងលក្ខខណ្ឌមន្ទីរពិសោធន៍។ ជាឧទាហរណ៍ នៅក្នុងការពិសោធន៍មួយរបស់ S. Wright ជាមួយ Drosophila ចំនួន 108 micropopulations ត្រូវបានបង្កើតឡើង - រុយ 8 គូនៅក្នុងបំពង់សាកល្បងមួយ។ ប្រេកង់ដំបូងនៃ alleles ធម្មតា និង mutant គឺស្មើនឹង 0.5 ។ អស់រយៈពេល 17 ជំនាន់ រុយចំនួន 8 គូត្រូវបានទុកចោលដោយចៃដន្យនៅក្នុង micropopulation នីមួយៗ។ នៅចុងបញ្ចប់នៃការពិសោធន៍ វាបានប្រែក្លាយថានៅក្នុងបំពង់សាកល្បងភាគច្រើនមានតែ allele ធម្មតាប៉ុណ្ណោះដែលត្រូវបានបម្រុងទុកនៅក្នុង 10 បំពង់សាកល្បង alleles ត្រូវបានរក្សាទុក ហើយក្នុង 3 បំពង់សាកល្បង allele ផ្លាស់ប្តូរត្រូវបានជួសជុល។

ការរសាត់ហ្សែនអាចត្រូវបានចាត់ទុកថាជាកត្តាមួយក្នុងការវិវត្តន៍នៃចំនួនប្រជាជន។ សូមអរគុណចំពោះការរសាត់ ប្រេកង់ allele អាចផ្លាស់ប្តូរដោយចៃដន្យនៅក្នុងប្រជាជនក្នុងតំបន់រហូតដល់ពួកគេឈានដល់ចំណុចលំនឹងមួយ - ការបាត់បង់ allele មួយ និងការជួសជុលមួយផ្សេងទៀត។ នៅក្នុងចំនួនប្រជាជនផ្សេងៗគ្នា ហ្សែន "រសាត់" ដោយឯករាជ្យ។ ដូច្នេះហើយ លទ្ធផលនៃការរសាត់ប្រែជាមានភាពខុសប្លែកគ្នានៅក្នុងចំនួនប្រជាជនផ្សេងៗគ្នា—នៅក្នុងមួយចំនួន សំណុំនៃអាឡែរមួយត្រូវបានជួសជុល ហើយនៅក្នុងក្រុមផ្សេងទៀត និងមួយផ្សេងទៀត។ ដូច្នេះ ការរសាត់ហ្សែននាំទៅរកការថយចុះនៃភាពចម្រុះហ្សែននៅក្នុងចំនួនប្រជាជន ហើយម្យ៉ាងវិញទៀត ការកើនឡើងនៃភាពខុសគ្នារវាងចំនួនប្រជាជន ទៅនឹងភាពខុសគ្នានៃលក្ខណៈមួយចំនួន។ ភាពខុសគ្នានេះអាចបម្រើជាមូលដ្ឋានសម្រាប់ការបញ្ជាក់។

ក្នុងអំឡុងពេលនៃការវិវត្តន៍នៃចំនួនប្រជាជន ការរសាត់នៃហ្សែនមានអន្តរកម្មជាមួយនឹងកត្តាវិវត្តន៍ផ្សេងទៀត ជាចម្បងជាមួយនឹងការជ្រើសរើសធម្មជាតិ។ សមាមាត្រនៃការរួមចំណែកនៃកត្តាទាំងពីរនេះអាស្រ័យទៅលើទាំងអាំងតង់ស៊ីតេនៃការជ្រើសរើស និងទំហំនៃចំនួនប្រជាជន។ នៅអាំងតង់ស៊ីតេនៃការជ្រើសរើសខ្ពស់ និងទំហំប្រជាជនខ្ពស់ ឥទ្ធិពលនៃដំណើរការចៃដន្យលើសក្ដានុពលនៃប្រេកង់ហ្សែននៅក្នុងចំនួនប្រជាជនក្លាយជាការធ្វេសប្រហែស។ ផ្ទុយទៅវិញ នៅក្នុងប្រជាជនតូចៗដែលមានភាពខុសប្លែកគ្នាតិចតួចក្នុងកាយសម្បទារវាងប្រភេទហ្សែន ការរសាត់នៃហ្សែនក្លាយជារឿងសំខាន់។ ក្នុង​ស្ថានភាព​បែប​នេះ អាឡែ​ល​ដែល​សម្រប​ខ្លួន​តិច​អាច​នឹង​ត្រូវ​បាន​ជួសជុល​ក្នុង​ចំនួន​ប្រជាជន ខណៈ​ដែល​ការ​សម្របខ្លួន​ច្រើន​អាច​នឹង​ត្រូវ​បាត់បង់។

ដូចដែលយើងដឹងរួចមកហើយ ផលវិបាកទូទៅបំផុតនៃការរសាត់តាមហ្សែនគឺការថយចុះនៃភាពចម្រុះនៃហ្សែននៅក្នុងចំនួនប្រជាជនដោយសារតែការជួសជុលអាឡែរមួយចំនួន និងការបាត់បង់អ្នកដទៃ។ ផ្ទុយទៅវិញ ដំណើរការផ្លាស់ប្តូរ នាំទៅរកការបង្កើនភាពចម្រុះនៃហ្សែននៅក្នុងប្រជាជន។ Allele ដែលបាត់បង់ជាលទ្ធផលនៃការរសាត់អាចកើតឡើងម្តងហើយម្តងទៀតដោយសារតែការផ្លាស់ប្តូរ។

ដោយសារការរសាត់តាមហ្សែនគឺជាដំណើរការដែលមិនមានទិសដៅ ក្នុងពេលដំណាលគ្នាជាមួយនឹងការថយចុះនៃភាពចម្រុះនៅក្នុងចំនួនប្រជាជន វាបង្កើនភាពខុសគ្នារវាងប្រជាជនក្នុងតំបន់។ ការធ្វើចំណាកស្រុកប្រឆាំង។ ប្រសិនបើ allele ត្រូវបានជួសជុលនៅក្នុងចំនួនប្រជាជនមួយ។ , និងនៅក្នុងផ្សេងទៀត។ បន្ទាប់មក ការធ្វើចំណាកស្រុកនៃបុគ្គលរវាងចំនួនប្រជាជនទាំងនេះ នាំឱ្យមានការកើតឡើងជាថ្មីនៃភាពចម្រុះនៃអាឡែលីកនៅក្នុងចំនួនប្រជាជនទាំងពីរ។


  1. មូលហេតុនៃតំណពូជ

  • រលកចំនួនប្រជាជន និងតំណពូជ
ទំហំប្រជាជនកម្រនឹងនៅថេរតាមពេលវេលា។ ការឡើងចុះជាលេខត្រូវបានបន្តដោយការធ្លាក់ចុះ។ S.S. Chetverikov គឺជាមនុស្សដំបូងគេដែលទាក់ទាញការយកចិត្តទុកដាក់ចំពោះការប្រែប្រួលតាមកាលកំណត់នៃចំនួនប្រជាជនធម្មជាតិ រលកប្រជាជន។ ពួកវាដើរតួយ៉ាងសំខាន់ក្នុងការវិវត្តន៍នៃចំនួនប្រជាជន។ តំណពូជមានផលប៉ះពាល់តិចតួចលើប្រេកង់ allele ក្នុងចំនួនប្រជាជនធំ។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយក្នុងអំឡុងពេលនៃការថយចុះយ៉ាងខ្លាំងនៃចំនួនតួនាទីរបស់វាកើនឡើងយ៉ាងខ្លាំង។ នៅគ្រាបែបនេះ វាអាចក្លាយជាកត្តាសម្រេចចិត្តក្នុងការវិវត្តន៍។ ក្នុងអំឡុងពេលនៃវិបត្តិសេដ្ឋកិច្ច ភាពញឹកញាប់នៃអាឡែសមួយចំនួនអាចផ្លាស់ប្តូរយ៉ាងខ្លាំង និងមិនអាចទាយទុកជាមុនបាន។ ការបាត់បង់ alleles ជាក់លាក់ និងការថយចុះយ៉ាងខ្លាំងនៃភាពចម្រុះហ្សែននៃចំនួនប្រជាជនអាចកើតឡើង។ បន្ទាប់មក នៅពេលដែលទំហំប្រជាជនចាប់ផ្តើមកើនឡើង ប្រជាជននឹងពីមួយជំនាន់ទៅមួយជំនាន់ បង្កើតឡើងវិញនូវរចនាសម្ព័ន្ធហ្សែនដែលត្រូវបានបង្កើតឡើងនៅពេលវាឆ្លងកាត់ឧបសគ្គនៃចំនួនប្រជាជន។

ឧទាហរណ៍មួយគឺស្ថានភាពជាមួយ cheetahs, តំណាងនៃ felines ។ អ្នកវិទ្យាសាស្ត្របានរកឃើញថា រចនាសម្ព័ន្ធហ្សែននៃប្រជាជន cheetah សម័យទំនើបទាំងអស់គឺស្រដៀងគ្នាខ្លាំងណាស់។ ទន្ទឹមនឹងនេះ ភាពប្រែប្រួលហ្សែនក្នុងចំនួនប្រជាជននីមួយៗមានកម្រិតទាបបំផុត។ លក្ខណៈទាំងនេះនៃរចនាសម្ព័ន្ធហ្សែននៃចំនួនប្រជាជន cheetah អាចត្រូវបានពន្យល់ប្រសិនបើយើងសន្មត់ថាថ្មីៗនេះ (ពីរបីរយឆ្នាំមុន) ប្រភេទនេះបានឆ្លងកាត់ឧបសគ្គចំនួនប្រជាជនដ៏តូចចង្អៀតហើយ cheetahs ទំនើបទាំងអស់គឺជាកូនចៅរបស់មនុស្សជាច្រើន (យោងទៅតាមអ្នកស្រាវជ្រាវជនជាតិអាមេរិក។ 7) បុគ្គល។

រូបទី 1. ឥទ្ធិពលដប

ឥទ្ធិពលនៃបំពង់កជាក់ស្តែងបានដើរតួនាទីយ៉ាងសំខាន់ក្នុងការវិវត្តន៍នៃចំនួនប្រជាជន។ បុព្វបុរសរបស់មនុស្សសម័យទំនើបបានរីករាលដាលពាសពេញពិភពលោកក្នុងរយៈពេលរាប់ម៉ឺនឆ្នាំ។ នៅតាមផ្លូវ ប្រជាជនជាច្រើនបានស្លាប់ទាំងស្រុង។ សូម្បីតែអ្នកដែលនៅរស់រានមានជីវិតច្រើនតែឃើញខ្លួនឯងជិតផុតពូជ។ ចំនួន​របស់​ពួកគេ​បាន​ធ្លាក់​ដល់​កម្រិត​ធ្ងន់ធ្ងរ។ ក្នុងអំឡុងពេលឆ្លងកាត់ឧបសគ្គចំនួនប្រជាជន ប្រេកង់ allele បានផ្លាស់ប្តូរខុសៗគ្នានៅក្នុងចំនួនប្រជាជនផ្សេងៗគ្នា។ Alleles មួយចំនួនត្រូវបានបាត់បង់ទាំងស្រុងនៅក្នុងចំនួនប្រជាជនមួយចំនួន ហើយត្រូវបានជួសជុលនៅក្នុងមួយចំនួនទៀត។ បន្ទាប់ពីចំនួនប្រជាជនត្រូវបានស្ដារឡើងវិញ រចនាសម្ព័ន្ធហ្សែនដែលបានផ្លាស់ប្តូររបស់ពួកគេត្រូវបានបន្តពូជពីមួយជំនាន់ទៅមួយជំនាន់។ តាមមើលទៅ ដំណើរការទាំងនេះបានកំណត់ការបែងចែក mosaic នៃ alleles មួយចំនួនដែលយើងសង្កេតឃើញសព្វថ្ងៃនេះនៅក្នុងប្រជាជនក្នុងតំបន់។ ខាងក្រោមនេះគឺជាការចែកចាយ allele INយោងទៅតាមប្រព័ន្ធក្រុមឈាម AB0នៅក្នុងមនុស្ស។ ភាពខុសគ្នាយ៉ាងសំខាន់រវាងប្រជាជនសម័យទំនើបអាចឆ្លុះបញ្ចាំងពីផលវិបាកនៃការរសាត់តាមហ្សែនដែលបានកើតឡើងនៅសម័យបុរេប្រវត្តិ នៅពេលដែលប្រជាជនដូនតាបានឆ្លងកាត់ឧបសគ្គចំនួនប្រជាជន។


  • ឥទ្ធិពលស្ថាបនិក។សត្វ និងរុក្ខជាតិ ជាក្បួនជ្រៀតចូលទឹកដីថ្មីសម្រាប់ប្រភេទសត្វ (កោះ ទ្វីបថ្មី) ជាក្រុមតូចៗ។ ប្រេកង់នៃ alleles ជាក់លាក់នៅក្នុងក្រុមបែបនេះអាចខុសគ្នាយ៉ាងខ្លាំងពីប្រេកង់នៃ alleles ទាំងនេះនៅក្នុងចំនួនប្រជាជនដើម។ ការ​តាំង​ទី​លំនៅ​ក្នុង​ទឹកដី​ថ្មី​ត្រូវ​បាន​បន្ត​ដោយ​ការ​កើន​ឡើង​នៃ​ចំនួន​អាណានិគម។ ប្រជាជនជាច្រើនដែលកើតឡើងបង្កើតឡើងវិញនូវរចនាសម្ព័ន្ធហ្សែននៃស្ថាបនិករបស់ពួកគេ។ អ្នកសត្វវិទ្យាជនជាតិអាមេរិក លោក Ernst Mayr ដែលជាអ្នកបង្កើតទ្រឹស្ដីសំយោគនៃការវិវត្តន៍ បានហៅបាតុភូតនេះថា ឥទ្ធិពលស្ថាបនិក.


រូបភាពទី 2. ភាពញឹកញាប់នៃ allele B យោងទៅតាមប្រព័ន្ធក្រុមឈាម AB0 នៅក្នុងប្រជាជន

ឥទ្ធិពលស្ថាបនិកជាក់ស្តែងបានដើរតួនាំមុខគេក្នុងការរៀបចំរចនាសម្ព័ន្ធហ្សែននៃប្រភេទសត្វ និងរុក្ខជាតិដែលរស់នៅលើកោះភ្នំភ្លើង និងផ្កាថ្ម។ ប្រភេទសត្វទាំងអស់នេះគឺមកពីក្រុមតូចៗនៃស្ថាបនិកដែលមានសំណាងគ្រប់គ្រាន់ដើម្បីទៅដល់កោះ។ វាច្បាស់ណាស់ថាស្ថាបនិកទាំងនេះតំណាងឱ្យគំរូតិចតួចបំផុតនៃចំនួនឪពុកម្តាយ ហើយប្រេកង់ allele នៅក្នុងគំរូទាំងនេះអាចខុសគ្នាខ្លាំង។ ចូរយើងរំលឹកឡើងវិញនូវគំរូសម្មតិកម្មរបស់យើងជាមួយនឹងសត្វកញ្ជ្រោង ដែលរសាត់លើផ្ទាំងទឹកកក បានបញ្ចប់នៅលើកោះដែលគ្មានមនុស្សរស់នៅ។ ក្នុង​ចំនួន​កូន​ស្រី​នីមួយៗ ប្រេកង់​អាឡែ​ល​មាន​ភាព​ខុស​គ្នា​ខ្លាំង​ពី​គ្នា​ទៅ​វិញ​ទៅ​មក និង​ពី​ចំនួន​មេ។ វាគឺជាឥទ្ធិពលរបស់ស្ថាបនិក ដែលពន្យល់ពីភាពចម្រុះដ៏អស្ចារ្យនៃពពួកសត្វ និងរុក្ខជាតិក្នុងមហាសមុទ្រ និងភាពសម្បូរបែបនៃប្រភេទសត្វឆ្លងនៅលើកោះ។ ឥទ្ធិពលស្ថាបនិកក៏បានដើរតួនាទីយ៉ាងសំខាន់ក្នុងការវិវត្តន៍នៃចំនួនប្រជាជនផងដែរ។ ចំណាំថា allele INអវត្តមានទាំងស្រុងក្នុងចំណោមជនជាតិអាមេរិកាំង និងជនជាតិដើមអូស្ត្រាលី។ ទ្វីបទាំងនេះត្រូវបានរស់នៅដោយក្រុមមនុស្សតូចៗ។ ដោយសារតែហេតុផលចៃដន្យសុទ្ធសាធ ក្នុងចំណោមស្ថាបនិកនៃចំនួនប្រជាជនទាំងនេះ ប្រហែលជាមិនមានក្រុមហ៊ុនដឹកជញ្ជូន allele តែមួយទេ IN. តាមធម្មជាតិ អាល់ឡែលនេះគឺអវត្តមាននៅក្នុងចំនួនប្រជាជនដែលបានមកពី។


  • ភាពឯកោរយៈពេលវែង
សន្មតថាចំនួនប្រជាជននៅ Paleolithic មានបុគ្គលរាប់រយនាក់។ មួយឬពីរសតវត្សមុននេះ ប្រជាជនរស់នៅយ៉ាងសំខាន់ក្នុងការតាំងទីលំនៅពី 25-35 ផ្ទះ។ រហូតមកដល់ពេលថ្មីៗនេះ ចំនួនបុគ្គលក្នុងចំនួនប្រជាជននីមួយៗដែលពាក់ព័ន្ធដោយផ្ទាល់ក្នុងការបន្តពូជកម្រមានលើសពី 400-3500 នាក់។ ហេតុផលភូមិសាស្រ្ត សេដ្ឋកិច្ច ពូជសាសន៍ សាសនា និងវប្បធម៌ បានកំណត់ចំណងអាពាហ៍ពិពាហ៍ចំពោះទំហំនៃតំបន់ កុលសម្ព័ន្ធ ការតាំងទីលំនៅ ឬនិកាយជាក់លាក់មួយ។ កម្រិតខ្ពស់នៃភាពឯកោនៃការបន្តពូជនៃចំនួនមនុស្សតូចៗក្នុងរយៈពេលជាច្រើនជំនាន់បានបង្កើតលក្ខខណ្ឌអំណោយផលសម្រាប់ការរសាត់នៃហ្សែន។

  1. ក្នុងចំណោមប្រជាជន Pamirs បុគ្គល Rh-negative គឺជារឿងធម្មតា 2-3 ដងតិចជាងនៅអឺរ៉ុប។ នៅក្នុងភូមិភាគច្រើនប្រជាជនបែបនេះមានចំនួនពី 3 ទៅ 5% នៃប្រជាជន។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយនៅក្នុងភូមិដាច់ស្រយាលមួយចំនួនចំនួនរបស់ពួកគេមានរហូតដល់ 15% ពោលគឺឧ។ ប្រហាក់ប្រហែលនឹងប្រជាជននៅអឺរ៉ុប។

  2. នៃនិកាយ Amish នៅ Lancaster County រដ្ឋ Pennsylvania ដែលមានចំនួនប្រហែល 8,000 នៅពាក់កណ្តាលសតវត្សទីដប់ប្រាំបួន ស្ទើរតែទាំងអស់បានមកពីគូស្វាមីភរិយាបីនាក់ដែលបានធ្វើអន្តោប្រវេសន៍ទៅអាមេរិកក្នុងឆ្នាំ 1770 ។ ដាច់ដោយឡែកនេះមាន 55 ករណីនៃទម្រង់ពិសេសនៃ polydactyl dwarfism ដែលត្រូវបានទទួលមរតក។ នៅក្នុងលក្ខណៈ autosomal ។ ភាពមិនធម្មតានេះមិនត្រូវបានកត់ត្រាក្នុងចំណោមរដ្ឋ Ohio និង Indiana Amish ទេ។ ស្ទើរតែ 50 ករណីបែបនេះត្រូវបានពិពណ៌នានៅក្នុងអក្សរសិល្ប៍វេជ្ជសាស្ត្រពិភពលោក។ ជាក់ស្តែងក្នុងចំនោមសមាជិកនៃគ្រួសារបីដំបូងដែលបង្កើតចំនួនប្រជាជនមានក្រុមហ៊ុនដឹកជញ្ជូននៃ allele ផ្លាស់ប្តូរដែលទាក់ទងគ្នា - "បុព្វបុរស" នៃ phenotype ដែលត្រូវគ្នា។

  3. នៅសតវត្សទី 18 27 គ្រួសារបានធ្វើអន្តោប្រវេសន៍ពីប្រទេសអាឡឺម៉ង់ទៅសហរដ្ឋអាមេរិកហើយបានបង្កើតនិកាយ Dunker នៅ Pennsylvania ។ ក្នុងរយៈពេល 200 ឆ្នាំនៃអត្ថិភាពនៅក្នុងលក្ខខណ្ឌនៃភាពឯកោក្នុងអាពាហ៍ពិពាហ៍ដ៏រឹងមាំ បណ្តុំហ្សែននៃចំនួនប្រជាជន Dunker បានផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុងការប្រៀបធៀបជាមួយនឹងក្រុមហ្សែននៃចំនួនប្រជាជននៃ Rhineland នៃប្រទេសអាឡឺម៉ង់ ដែលពួកគេមានប្រភពដើម។ ទន្ទឹមនឹងនេះកម្រិតនៃភាពខុសគ្នាបានកើនឡើងតាមពេលវេលា។ ចំពោះមនុស្សដែលមានអាយុចាប់ពី 55 ឆ្នាំឡើងទៅ ប្រេកង់ allele នៃប្រព័ន្ធក្រុមឈាម MN គឺខិតទៅជិតតួលេខធម្មតាសម្រាប់ប្រជាជន Rhineland ជាងមនុស្សដែលមានអាយុពី 28-55 ឆ្នាំ។ នៅក្នុងក្រុមអាយុពី 3-27 ឆ្នាំការផ្លាស់ប្តូរឈានដល់តម្លៃកាន់តែច្រើន (តារាងទី 1) ។
តារាងទី 1. ការផ្លាស់ប្តូររីកចម្រើននៅក្នុងការប្រមូលផ្តុំនៃ alleles ប្រព័ន្ធ

ក្រុមឈាម MN នៅក្នុងប្រជាជន Dunker

ការកើនឡើងក្នុងចំណោម Dunkers ចំពោះអ្នកដែលមានឈាមប្រភេទ M និងការថយចុះនៃអ្នកដែលមានឈាមប្រភេទ N មិនអាចពន្យល់បានដោយសកម្មភាពនៃការជ្រើសរើសនោះទេ ចាប់តាំងពីទិសដៅនៃការផ្លាស់ប្តូរមិនស្របគ្នានឹងចំនួនប្រជាជនទូទៅនៃរដ្ឋ Pennsylvania ។ ការរសាត់ហ្សែនក៏ត្រូវបានគាំទ្រដោយការពិតដែលថានៅក្នុងក្រុមហ្សែនរបស់ American Dunkers ការប្រមូលផ្តុំនៃ alleles ដែលគ្រប់គ្រងការវិវត្តនៃលក្ខណៈអព្យាក្រឹតជីវសាស្រ្តជាក់ស្តែងដូចជាការលូតលាស់សក់នៅលើ phalanx កណ្តាលនៃម្រាមដៃ និងសមត្ថភាពក្នុងការពង្រីកមេដៃ។ កើនឡើង (រូបភាពទី 3) ។

អង្ករ។ 3. ការចែកចាយលក្ខណៈអព្យាក្រឹតនៅក្នុងរដ្ឋ Pennsylvania Dunker ដាច់ដោយឡែក៖

ក-ការលូតលាស់សក់នៅលើ phalanx កណ្តាលនៃម្រាមដៃ;ខ-សមត្ថភាពក្នុងការពង្រីកមេដៃ
3. សារៈសំខាន់នៃតំណពូជ

ផលវិបាកនៃតំណពូជអាចខុសគ្នា។

ទីមួយ ភាពដូចគ្នានៃហ្សែនរបស់ប្រជាជនអាចកើនឡើង ពោលគឺឧ។ ភាពដូចគ្នារបស់នាង។ លើសពីនេះ ប្រជាជនដែលដំបូងមានសមាសភាពហ្សែនស្រដៀងគ្នា និងរស់នៅក្នុងស្ថានភាពស្រដៀងគ្នានេះ អាចនឹងបាត់បង់ភាពស្រដៀងគ្នានៃហ្សែនដើម ដែលជាលទ្ធផលនៃការរសាត់នៃហ្សែនផ្សេងៗ។

ទីពីរ ដោយសារតែការរសាត់តាមហ្សែន ផ្ទុយទៅនឹងការជ្រើសរើសធម្មជាតិ សារធាតុ Allele ដែលកាត់បន្ថយលទ្ធភាពជោគជ័យរបស់បុគ្គលអាចត្រូវបានរក្សាទុកនៅក្នុងចំនួនប្រជាជន។

ទីបី រលកចំនួនប្រជាជនអាចបណ្តាលឱ្យមានការកើនឡើងយ៉ាងឆាប់រហ័ស និងយ៉ាងខ្លាំងនៅក្នុងការប្រមូលផ្តុំនៃសារធាតុកម្រ។

សម្រាប់ភាគច្រើននៃប្រវត្តិសាស្ត្រមនុស្ស ការរសាត់នៃហ្សែនបានជះឥទ្ធិពលលើបណ្តុំហ្សែនរបស់មនុស្ស។ ដូច្នេះ លក្ខណៈពិសេសជាច្រើននៃប្រភេទក្នុងស្រុកតូចចង្អៀតនៅក្នុងតំបន់អាក់ទិក បៃកាល់ អាស៊ីកណ្តាល និងក្រុមប្រជាជនអ៊ុយរ៉ាល់នៃស៊ីបេរី ជាក់ស្តែងគឺជាលទ្ធផលនៃដំណើរការហ្សែន - ស្វ័យប្រវត្តិនៅក្នុងលក្ខខណ្ឌនៃភាពឯកោនៃក្រុមតូចៗ។ យ៉ាង​ណា​ក៏​ដោយ ដំណើរការ​ទាំង​នេះ​មិន​បាន​សម្រេច​ក្នុង​ការ​វិវត្តន៍​របស់​មនុស្ស​ឡើយ។

ផលវិបាកនៃការរសាត់តាមហ្សែន ដែលជាចំណាប់អារម្មណ៍ផ្នែកវេជ្ជសាស្រ្ត ស្ថិតនៅក្នុងការចែកចាយមិនស្មើគ្នានៃជំងឺតំណពូជមួយចំនួននៅទូទាំងក្រុមប្រជាជនជុំវិញពិភពលោក។ ដូច្នេះ ភាពឯកោ និងការរសាត់នៃហ្សែនពន្យល់យ៉ាងច្បាស់អំពីឧប្បត្តិហេតុខ្ពស់នៃការថយចុះនៃខួរក្បាលនៅ Quebec និង Newfoundland, Cestinosis កុមារភាពនៅប្រទេសបារាំង, alkaptonuria នៅសាធារណរដ្ឋឆេក, ប្រភេទមួយនៃ porphyria ក្នុងចំណោមប្រជាជន Caucasian នៅអាមេរិកខាងត្បូង និងរោគសញ្ញា adrenogenital ក្នុងចំណោម Eskimos ។ កត្តាដូចគ្នាទាំងនេះអាចទទួលខុសត្រូវចំពោះឧប្បត្តិហេតុទាបនៃ phenylketonuria នៅ Finns និង Ashkenazi Jews ។

ការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុងសមាសភាពហ្សែននៃចំនួនប្រជាជនមួយដោយសារតែដំណើរការហ្សែន - ស្វ័យប្រវត្តិនាំទៅដល់ការ homozygotization នៃបុគ្គល។ ក្នុងករណីនេះ ជាញឹកញាប់ ផលវិបាក phenotypic គឺមិនអំណោយផល។ ក្នុងពេលជាមួយគ្នានេះវាគួរតែត្រូវបានចងចាំក្នុងចិត្តថាការបង្កើតបន្សំអំណោយផលនៃ alleles គឺអាចធ្វើទៅបាន។ ជាឧទាហរណ៍ សូមពិចារណាអំពីពង្សាវតាររបស់ Tutankhamun (រូបភព 12.6) និង Cleopatra VII (រូបទី 4) ដែលក្នុងនោះ អាពាហ៍ពិពាហ៍ជាប់គ្នាជាក្បួនសម្រាប់មនុស្សជំនាន់ជាច្រើន។

Tutankhamun បានស្លាប់នៅអាយុ 18 ឆ្នាំ។ ការវិភាគលើរូបភាពរបស់គាត់កាលពីកុមារភាព និងចំណងជើងនៃរូបភាពនេះបង្ហាញថាគាត់បានទទួលរងពីជំងឺហ្សែន - ជំងឺ celiac ដែលបង្ហាញពីការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុងភ្នាសពោះវៀនដែលរារាំងការស្រូបយកជាតិ gluten ។ Tutankhamun កើតចេញពីអាពាហ៍ពិពាហ៍របស់ Amenophis III និង Sintamon ដែលជាកូនស្រីរបស់ Amenophis III ។ ដូច្នេះ មាតារបស់ស្តេចផារ៉ោនគឺជាបងប្អូនស្រីពាក់កណ្តាលរបស់គាត់។ នៅក្នុងការបញ្ចុះសពរបស់ Tutankhamun សាកសពម៉ាំមីរបស់ពីរនាក់ដែលទំនងជាមិនទាន់កើត កូនពីអាពាហ៍ពិពាហ៍របស់គាត់ជាមួយ Ankesenamun ក្មួយស្រីរបស់គាត់ត្រូវបានគេរកឃើញ។ ភរិយា​ដំបូង​របស់​ផារ៉ោន គឺ​ជា​ប្អូន​ស្រី ឬ​កូន​ស្រី​របស់​គាត់។ ប្អូនប្រុសរបស់ Tutankhamun Amenophis IV ត្រូវបានគេសន្មត់ថាទទួលរងពីជំងឺ Froelich ហើយបានស្លាប់នៅអាយុ 25-26 ឆ្នាំ។ កូន ៗ របស់គាត់ពីអាពាហ៍ពិពាហ៍របស់គាត់ជាមួយ Nefertiti និង Ankesenamun (កូនស្រីរបស់គាត់) គឺគ្មានកូន។ ម្យ៉ាងវិញទៀត ត្រូវបានគេស្គាល់ថាសម្រាប់ភាពឆ្លាតវៃ និងភាពស្រស់ស្អាតរបស់នាង Cleopatra VII បានកើតចេញពីអាពាហ៍ពិពាហ៍របស់កូនប្រុសរបស់ Ptolemy X និងប្អូនស្រីពេញវ័យរបស់គាត់ ដែលមុននឹងរៀបការជាមួយគ្នាយ៉ាងហោចណាស់ប្រាំមួយជំនាន់។


អង្ករ។ 4. ពូជពង្សរបស់ស្តេចផារ៉ោននៃរាជវង្ស XVIII Tutankhamun រូបភព។ 5. ពូជពង្សរបស់ Cleopatra VII

កត្តាវិវត្តន៍បឋមបន្ថែម

តំណពូជ. ការផ្លាស់ប្តូរដោយចៃដន្យ និងមិនបានដឹកនាំនៅក្នុងប្រេកង់ allele នៅក្នុងចំនួនប្រជាជនត្រូវបានគេហៅថា ការរសាត់តាមហ្សែនក្នុងន័យទូលំទូលាយនៃពាក្យ។

លោក Sewell Wright បានហៅការរសាត់តាមហ្សែនក្នុងន័យតូចចង្អៀតនៃពាក្យថា ការផ្លាស់ប្តូរដោយចៃដន្យនៅក្នុងប្រេកង់នៃ alleles កំឡុងជំនាន់ជាច្រើននៅក្នុងចំនួនប្រជាជនដាច់ដោយឡែកតូចៗ។ នៅក្នុងប្រជាជនតូចៗ តួនាទីរបស់បុគ្គលគឺអស្ចារ្យណាស់។ ការស្លាប់ដោយចៃដន្យរបស់បុគ្គលម្នាក់អាចនាំឱ្យមានការផ្លាស់ប្តូរយ៉ាងសំខាន់នៅក្នុងអាង allele ។ ចំនួនប្រជាជនកាន់តែតូច លទ្ធភាពនៃការប្រែប្រួលកាន់តែច្រើន - ការផ្លាស់ប្តូរចៃដន្យនៅក្នុងប្រេកង់ allele ។ នៅក្នុងចំនួនប្រជាជនតូចបំផុត សម្រាប់ហេតុផលចៃដន្យទាំងស្រុង អាល់ឡែរដែលផ្លាស់ប្តូរអាចជំនួស allele ធម្មតា ពោលគឺឧ។ កំពុងកើតឡើង ការជួសជុលដោយចៃដន្យ allele ផ្លាស់ប្តូរ។

នៅក្នុងជីវវិទ្យារុស្ស៊ី ការផ្លាស់ប្តូរចៃដន្យនៃប្រេកង់ allele នៅក្នុងប្រជាជនតូចជ្រុលត្រូវបានគេហៅថាហ្សែន - ស្វ័យប្រវត្តិ (N.P. Dubinin) ឬដំណើរការ stochastic (A.S. Serebrovsky) សម្រាប់ពេលខ្លះ។ ដំណើរការទាំងនេះត្រូវបានរកឃើញ និងសិក្សាដោយឯករាជ្យពី S. Wright។

ការរសាត់ហ្សែនត្រូវបានបង្ហាញឱ្យឃើញនៅក្នុងលក្ខខណ្ឌមន្ទីរពិសោធន៍។ ជាឧទាហរណ៍ នៅក្នុងការពិសោធន៍មួយរបស់ S. Wright ជាមួយ Drosophila ចំនួន 108 micropopulations ត្រូវបានបង្កើតឡើង - រុយ 8 គូនៅក្នុងបំពង់សាកល្បងមួយ។ ប្រេកង់ដំបូងនៃ alleles ធម្មតា និង mutant គឺស្មើនឹង 0.5 ។ អស់រយៈពេល 17 ជំនាន់ រុយចំនួន 8 គូត្រូវបានទុកចោលដោយចៃដន្យនៅក្នុង micropopulation នីមួយៗ។ នៅចុងបញ្ចប់នៃការពិសោធន៍ វាបានប្រែក្លាយថានៅក្នុងបំពង់សាកល្បងភាគច្រើនមានតែ allele ធម្មតាប៉ុណ្ណោះដែលត្រូវបានបម្រុងទុកនៅក្នុង 10 បំពង់សាកល្បង alleles ត្រូវបានរក្សាទុក ហើយក្នុង 3 បំពង់សាកល្បង allele ផ្លាស់ប្តូរត្រូវបានជួសជុល។

នៅក្នុងប្រជាជនធម្មជាតិ វត្តមាននៃការរសាត់តាមហ្សែនមិនទាន់ត្រូវបានបញ្ជាក់នៅឡើយទេ។ ដូច្នេះហើយ អ្នកវិវត្តន៍ផ្សេងៗគ្នាមានការវាយតម្លៃខុសៗគ្នាចំពោះការរួមចំណែកនៃតំណពូជហ្សែនចំពោះដំណើរការទាំងមូលនៃការវិវត្តន៍។

ការរសាត់តាមហ្សែនត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការបាត់បង់អាឡែសមួយចំនួន និងការថយចុះជាទូទៅនៃកម្រិតនៃជីវចម្រុះ។ ដូច្នេះ យន្តការត្រូវតែមានដើម្បីទូទាត់សងសម្រាប់ផលប៉ះពាល់នៃតំណពូជ។

ករណីពិសេសនៃការរសាត់តាមហ្សែនគឺឥទ្ធិពលនៃតំណពូជ (ឬឥទ្ធិពល "ការបិទដប") - ការផ្លាស់ប្តូរប្រេកង់ allele នៅក្នុងចំនួនប្រជាជននៅពេលដែលទំហំរបស់វាថយចុះ។

ឥទ្ធិពលនៃតំណពូជត្រូវបានសម្រេចតាមរយៈ EEFs បន្ថែមជាច្រើន។

1. រលកប្រជាជន. ផ្តល់នូវការបង្ហាញពីឥទ្ធិពលនៃចីវលោហ្សែនតាមពេលវេលា។

រលកប្រជាជន (រលកជីវិត រលកនៃចំនួន) ត្រូវបានគេហៅថា ការប្រែប្រួលនៃចំនួនប្រជាជនធម្មជាតិ។ ប្រភេទនៃរលកប្រជាជនខាងក្រោមត្រូវបានសម្គាល់:

1. Aperiodic ជាមួយនឹងទំហំខ្ពស់។ លក្ខណៈនៃសារពាង្គកាយមួយចំនួនដែលមានអត្រាបន្តពូជខ្ពស់ក្នុងលក្ខខណ្ឌអំណោយផល និងអត្រាមរណភាពខ្ពស់ក្នុងលក្ខខណ្ឌមិនអំណោយផល ( r- យុទ្ធសាស្ត្រ) ។ ឧទាហរណ៍ ទំហំប្រជាជនរបស់មាន់ជល់អាចផ្លាស់ប្តូរ 1 លានដងក្នុងរយៈពេល 5 ឆ្នាំ!

2. Aperiodic និងតាមកាលកំណត់ជាមួយនឹងទំហំទាប។ លក្ខណៈនៃសារពាង្គកាយមួយចំនួនដែលមានអត្រាបន្តពូជទាប និងអត្រាមរណភាពទាប ដោយមិនគិតពីលក្ខខណ្ឌ ( TO- យុទ្ធសាស្ត្រ) ។

3. តាមកាលកំណត់ជាមួយនឹងទំហំខ្ពស់។ ត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងពពួកដ៏ធំទូលាយនៃសារពាង្គកាយ។ ជារឿយៗពួកវាមានលក្ខណៈតាមកាលកំណត់នៅក្នុងធម្មជាតិ ឧទាហរណ៍នៅក្នុងប្រព័ន្ធ "អ្នកប្រម៉ាញ់-សត្វព្រៃ"។ អាចត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងចង្វាក់ exogenous ។ វាគឺជាប្រភេទនៃរលកប្រជាជននេះ ដែលដើរតួនាទីដ៏អស្ចារ្យបំផុតក្នុងការវិវត្តន៍។

ឯកសារយោងប្រវត្តិសាស្ត្រ.

កន្សោម « រលកជីវិត » ប្រហែល​ជា​ត្រូវ​បាន​ប្រើ​ជា​លើក​ដំបូង​ដោយ​អ្នក​ស្វែង​រក​ប៉ាប៉ា​អាមេរិក​ខាង​ត្បូង ហ៊ូដសុន (W.H. Hudson, 1872–1873)។ Hudson បានកត់សម្គាល់ថានៅក្រោមលក្ខខណ្ឌអំណោយផល (ពន្លឺភ្លៀងញឹកញាប់) បន្លែដែលជាធម្មតាឆេះត្រូវបានបម្រុងទុក។ ផ្កាដ៏ច្រើនសន្ធឹកសន្ធាប់បានផ្ដល់ឱ្យនូវហ្វូងឃ្មុំដ៏សម្បូរបែប បន្ទាប់មកសត្វកណ្ដុរ ហើយបន្ទាប់មកសត្វស្លាបដែលចិញ្ចឹមសត្វកណ្តុរ (រួមទាំងសត្វក្អែក ក្អែក សត្វទីទុយ ត្រចៀកខ្លី)។ អេស.អេស. Chetverikov បានទាក់ទាញការយកចិត្តទុកដាក់ចំពោះរលកនៃជីវិតដោយកត់សម្គាល់រូបរាងនៅឆ្នាំ 1903 នៅក្នុងខេត្តមូស្គូនៃប្រភេទមេអំបៅមួយចំនួនដែលមិនត្រូវបានរកឃើញនៅទីនោះអស់រយៈពេល 30 ... 50 ឆ្នាំមកហើយ។ មុននេះ នៅឆ្នាំ 1897 និងបន្តិចក្រោយមក មានរូបរាងដ៏ធំនៃខែ gypsy ដែលបន្សល់ទុកនូវតំបន់ព្រៃឈើដ៏ច្រើនសន្ធឹកសន្ធាប់ និងបណ្តាលឱ្យមានការខូចខាតយ៉ាងសំខាន់ដល់សួនផ្កា។ នៅឆ្នាំ 1901 មេអំបៅមេអំបៅបានបង្ហាញខ្លួននៅក្នុងចំនួនគួរឱ្យកត់សម្គាល់។ គាត់បានបង្ហាញលទ្ធផលនៃការសង្កេតរបស់គាត់នៅក្នុងអត្ថបទខ្លីមួយ "រលកនៃជីវិត" (1905) ។

ប្រសិនបើក្នុងអំឡុងពេលនៃចំនួនប្រជាជនអតិបរមា (ឧទាហរណ៍មួយលាននាក់) ការផ្លាស់ប្តូរលេចឡើងជាមួយនឹងប្រេកង់ 10 -6 នោះប្រូបាប៊ីលីតេនៃការបង្ហាញ phenotypic របស់វានឹងមាន 10 -12 ។ ប្រសិនបើក្នុងអំឡុងពេលនៃចំនួនប្រជាជនធ្លាក់ចុះដល់ 1000 បុគ្គល អ្នកដឹកជញ្ជូននៃការផ្លាស់ប្តូរនេះរស់រានមានជីវិតទាំងស្រុងដោយចៃដន្យ នោះភាពញឹកញាប់នៃការផ្លាស់ប្តូរ allele នឹងកើនឡើងដល់ 10 -3 ។ ប្រេកង់ដូចគ្នានឹងបន្តក្នុងអំឡុងពេលនៃកំណើនប្រជាជនជាបន្តបន្ទាប់ បន្ទាប់មកប្រូបាប៊ីលីតេនៃការបង្ហាញ phenotypic នៃការផ្លាស់ប្តូរនឹងមាន 10 -6 ។

2. អ៊ីសូឡង់. ផ្តល់នូវការបង្ហាញនៃឥទ្ធិពលនៃចីវលោហ្សែននៅក្នុងលំហ។

នៅក្នុងចំនួនប្រជាជនដ៏ច្រើន (ឧទាហរណ៍ មួយលាននាក់ បុគ្គល diploid) អត្រានៃការផ្លាស់ប្តូរប្រហែល 10 -6 មានន័យថាប្រហែល 1 នាក់ក្នុង 1 លាននាក់គឺជាអ្នកដឹកជញ្ជូននៃ allele ថ្មីនេះ។ ដូច្នោះហើយប្រូបាប៊ីលីតេនៃការបង្ហាញ phenotypic នៃ allele នេះនៅក្នុង homozygote recessive diploid គឺ 10-12 (មួយពាន់ពាន់លាន) ។

ប្រសិនបើចំនួនប្រជាជននេះត្រូវបានបែងចែកទៅជា 1000 ប្រជាជនឯកោតូចៗនៃ 1000 បុគ្គលនោះ ក្នុងចំណោមប្រជាជនដាច់ស្រយាលមួយនោះ ភាគច្រើនទំនងជាមាន allele ផ្លាស់ប្តូរមួយ ហើយប្រេកង់របស់វានឹងមាន 0.001 ។ ប្រូបាប៊ីលីតេនៃការបង្ហាញ phenotypic របស់វានៅក្នុងជំនាន់បន្ទាប់ដែលនៅជិតបំផុតនឹងមាន (10 –3) 2 =10 –6 (មួយលាន)។ នៅក្នុងចំនួនប្រជាជនតូចបំផុត (រាប់សិបនាក់) ប្រូបាប៊ីលីតេនៃ allele ផ្លាស់ប្តូរដែលបង្ហាញខ្លួនវានៅក្នុង phenotype កើនឡើងដល់ (10 -2) 2 = 10 -4 (មួយដប់ពាន់) ។

ដូច្នេះ មានតែតាមរយៈការញែកប្រជាជនតូច និងតូចបំផុតប៉ុណ្ណោះ ឱកាសនៃការបង្ហាញ phenotypic នៃការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុងជំនាន់ខាងមុខកើនឡើងរាប់ពាន់ដង។ ក្នុងពេលជាមួយគ្នានេះ វាជាការលំបាកក្នុងការស្រមៃថា allele mutant ដូចគ្នានឹងលេចឡើងនៅក្នុង phenotype ទាំងស្រុងដោយចៃដន្យនៅក្នុងចំនួនប្រជាជនតូចផ្សេងគ្នា។ ភាគច្រើនទំនងជា ចំនួនប្រជាជនតូចៗនីមួយៗនឹងត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈដោយប្រេកង់ខ្ពស់នៃអាឡឺឡែលដែលផ្លាស់ប្តូរមួយចំនួន ឬមួយចំនួន៖ ឬ , ឬ , ឬ ល។

ហ្សែន DRIFT -នេះគឺជាការផ្លាស់ប្តូរប្រេកង់នៃហ្សែន និងហ្សែននៃចំនួនប្រជាជនដែលកើតឡើងដោយសារតែសកម្មភាពនៃកត្តាចៃដន្យ។ បាតុភូតទាំងនេះកើតឡើងដោយឯករាជ្យពីគ្នាទៅវិញទៅមក។ បាតុភូតទាំងនេះត្រូវបានរកឃើញដោយអ្នកវិទ្យាសាស្ត្រអង់គ្លេស Fisher និង American Wright ។ អ្នកឯកទេសខាងពន្ធុវិទ្យាក្នុងស្រុក Dubinin និង Romashov បានណែនាំគំនិតនេះ។ ដំណើរការហ្សែន - ស្វ័យប្រវត្តិ។នេះគឺជាដំណើរការដែលកើតឡើងជាលទ្ធផល តំណពូជប្រេកង់របស់ allele អាចប្រែប្រួល ឬ allele អាចនឹងត្រូវបានបង្កើតឡើងនៅក្នុងចំនួនប្រជាជន ឬបាត់ពីក្រុមហ្សែនរបស់ប្រជាជន។

បាតុភូតនេះត្រូវបានសិក្សាលម្អិតដោយរ៉ាយ។ គាត់បានបង្ហាញនោះ។ តំណពូជអាស្រ័យយ៉ាងជិតស្និទ្ធលើកត្តា ៤ យ៉ាង៖

1. ទំហំប្រជាជន

2. សម្ពាធផ្លាស់ប្តូរ

3. លំហូរហ្សែន

4. តម្លៃជ្រើសរើសនៃ allele ដែលបានផ្តល់ឱ្យ

ចំនួន​ប្រជាជន​កាន់​តែ​ច្រើន តំណពូជ​ដែល​មាន​ប្រសិទ្ធភាព​តិច​ជាង។ ការជ្រើសរើសប្រជាជនដ៏ធំគឺមានប្រសិទ្ធភាព។

សម្ពាធនៃការផ្លាស់ប្តូរកាន់តែខ្ពស់ ការផ្លាស់ប្តូរកាន់តែញឹកញាប់ ការរសាត់ហ្សែនមានប្រសិទ្ធភាពតិច។

លំហូរហ្សែនគឺជាការផ្លាស់ប្តូរហ្សែនរវាងប្រជាជនជិតខាង។ លំហូរហ្សែនកាន់តែខ្ពស់ ការផ្លាស់ប្តូរជនចំណាកស្រុកកាន់តែខ្ពស់ ការរសាត់ហ្សែនមានប្រសិទ្ធភាពតិច។

តម្លៃជ្រើសរើសរបស់ allele កាន់តែខ្ពស់ តំណពូជហ្សែនមានប្រសិទ្ធភាពតិច។

ប្រសិទ្ធភាពនៃតំណពូជដែលជាកត្តានៃការវិវត្តន៍ត្រូវបានបង្ហាញឱ្យឃើញកាន់តែច្បាស់នៅពេលដែលចំនួនប្រជាជនមានទីតាំងដាច់ដោយឡែកតូចៗរវាងអាណានិគមទាំងនេះមានការផ្លាស់ប្តូរជនចំណាកស្រុកតិចតួចណាស់។

នៅពេលដែលចំនួនប្រជាជនមានចំនួនច្រើន នោះតាមកាលកំណត់ចំនួនប្រជាជននេះកាត់បន្ថយចំនួនរបស់វាយ៉ាងខ្លាំង ហើយស្លាប់។ ចំនួនបុគ្គលខ្ពស់ និងចំនួនប្រជាជនដែលទើបនឹងកើតថ្មីត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយសារតែចំនួនតិចតួចនៃបុគ្គលដែលនៅរស់ ពោលគឺឧ។ ឥទ្ធិពលនៃការកកស្ទះ (ការបង្ហាញជា "គោលការណ៍របស់ស្ថាបនិក") ។ (មីលធឺ) ។

ជាឧទាហរណ៍ នៅតំបន់ខ្លះមានប្រជាជនមាតាធំៗ ដែលមានលក្ខណៈចម្រុះ។ បុគ្គលមួយចំនួនរបស់ខ្លួនបានឯកោដោយចៃដន្យពីចំនួនមាតា។ សត្វ​ទាំង​នោះ​ដែល​នៅ​ដាច់​គេ​មិន​តំណាង គំរូតំណាង, i.e. មិន​មែន​ជា​អ្នក​ដឹក​ហ្សែន​ទាំង​អស់​ដែល​ចំនួន​មាតា​មាន​ទេ។ បណ្តុំហ្សែននៃបុគ្គលទាំងនេះ (បុគ្គលថ្មី) ឯកោគឺចៃដន្យ និងក្រីក្រ។

ប្រសិនបើលក្ខខណ្ឌនៅក្នុងតំបន់ដាច់ស្រយាលគឺអំណោយផលនោះ ការបង្កាត់ពូជនឹងកើតឡើងរវាងបុគ្គល និង homozygotes នឹងកើតឡើងសម្រាប់លក្ខណៈជាក់លាក់។ ចំនួន​កូន​ស្រី​ដែល​ទើប​បង្កើត​ថ្មី​នេះ​នឹង​ខុស​ពី​ចំនួន​ម្តាយ​ដើម។ បណ្តុំហ្សែនរបស់វានឹងត្រូវបានកំណត់តាមហ្សែន ជាពិសេសចំពោះបុគ្គលទាំងនោះដែលបង្កើតចំនួនប្រជាជននេះ។

ការរសាត់តាមហ្សែន ជាកត្តានៃការវិវត្តន៍ មានសារៈសំខាន់ខ្លាំងនៅដំណាក់កាលផ្សេងៗគ្នានៃការកើតនៃចំនួនប្រជាជន នៅពេលដែលទំហំប្រជាជនមិនធំ។

ឧទាហរណ៍នៃតំណពូជ។ក្នុង​ចំណោម​សហគ្រិន​អាមេរិកាំង មាន​មនុស្ស​ជា​ញឹក​ញាប់ រោគសញ្ញា Morphan ។ពួកគេអាចសម្គាល់បានយ៉ាងងាយស្រួលដោយរូបរាងរបស់ពួកគេ (ខ្ពស់, កាត់, ដងខ្លួនខ្លី, រឹងមាំ) ។ លក្ខណៈពិសេសនៃរាងកាយគឺជាលទ្ធផលនៃតំណពូជ។ អ្នកដំណើរនៃកប៉ាល់ដែលមកដល់អាមេរិកមានមួយ ហើយការរីករាលដាលនៃគុណភាពទាំងនេះបានកើតឡើងដោយសារមនុស្សមកពីតំបន់ប៉ូល (ភាគខាងជើង) កុលសម្ព័ន្ធ Eskimo នៅភាគខាងជើង Greenland ។ មនុស្ស 270 នាក់​ត្រូវ​បាន​គេ​ដាក់​ឱ្យ​នៅ​ឯកោ​អស់​មួយ​ជំនាន់។ ជាលទ្ធផលការផ្លាស់ប្តូរបានកើតឡើងនៅក្នុងប្រេកង់នៃ alleles ដែលកំណត់ប្រភេទឈាម។