Heteroze- hibrīdu dzīvotspējas palielināšana, pateicoties noteiktam dažādu gēnu alēļu kopumam mantojumā no to atšķirīgiem vecākiem. Šī parādība ir pretēja inbrīdinga depresijai, kas bieži rodas radniecības (inbrīdinga) rezultātā, izraisot paaugstinātu homozigotismu. Pirmās paaudzes hibrīdu dzīvotspējas palielināšanās heterozes rezultātā ir saistīta ar gēnu pāreju uz heterozigotu stāvokli, savukārt recesīvās pusletālās alēles, kas samazina hibrīdu dzīvotspēju, neparādās.

Augos (pēc A. Gustafsona) izšķir trīs heterozes formas:
-----T. n. reproduktīvā heteroze, kuras rezultātā palielinās hibrīda auglība un produktivitāte,
----- somatiskā heteroze, palielinot hibrīda auga lineāros izmērus un tā masu,
-----adaptīvā heteroze (saukta arī par adaptīvo), kas palielina hibrīdu pielāgošanās spēju nelabvēlīgu vides faktoru iedarbībai.

Ģenētiķi ir izdomājuši veidu, kā praktiski izmantot heterozi. Viņa ideja ir tāda, ka, piemēram, sēklaudzētavās tiek selekcionētas divas piemērotas vecāku augu līnijas, no tām iegūtas hibrīdu sēklas, un šīs sēklas tiek pārdotas lauksaimniecības produkcijas ražotājiem. (Šīs idejas īstenošanai nepieciešami daži papildu triki. Piemēram, lai iegūtu hibrīdkukurūzas sēklas, kā viens no vecākiem tiek izmantota šķirne, kuras putekšņi ir sterili, kas ļauj izvairīties no pašapputes. Tika atklāts putekšņu sterilitātes gēns kukurūzā. mūsu valstī ģenētiķis un selekcionārs M. I. Hadžinovs 1932. gadā. Pēc tam ar krustojumu palīdzību sterilitātes gēns tika ievadīts vēlamajās kukurūzas šķirnēs). Šī metode izrādījās ļoti veiksmīga. Piemēram, ASV kopš 1968. gada visās kukurūzas aizņemtajās platībās tiek audzēti tikai hibrīdi. Daudzās pasaules valstīs sīpolu, tomātu, biešu, rīsu, gurķu, burkānu un citu kultūru komerciālās sēklas iegūst, izmantojot to pašu tehniku.
Heterozi izmanto arī lopkopībā. Uz tā balstās broileru putnkopība. Tika audzēta cāļu šķirne ar augstu olu ražošanu un vēl viena šķirne ar strauju cāļu augšanu. Pirmās šķirnes vistām krustojot ar otrās šķirnes gaiļiem, tiek iegūta hibrīda paaudze, kurai raksturīga īpaši strauja augšana.
Hipotēze heterozi, ko formulējuši G. Šells, E. Īsts un H. Hejs, heterozes fenomenu skaidro ar dažādu lokusu heterozigotiskumu un no tā izrietošo pārsvaru, tas ir, kad heterozigota Aa ietekme uz fenotipa izpausmi ir spēcīgāks par homozigoto dominējošo genotipu AA (tas ir, darbības Aa ietekme ir lielāka nekā AA iedarbība).
Vēl viens heterozes skaidrojums, ko formulēja Kībls un Peljū (1910), ir balstīts uz faktu, ka, krustojot organismus, kas genotipā satur dažādus homozigotus gēnus, piemēram, AAbb un aaBB, krustotajiem pēcnācējiem recesīvās alēles pāriet heterozigotā formā. AaBb genotips, kurā recesīvo kaitīgo ietekmi izvada gēni. Dominējošo gēnu ietekmi uz heterozes izpausmi var izskaidrot ar vienkāršu liela skaita dominējošo gēnu kumulatīvo efektu, tas ir, pastāv aditīvs efekts.

45. Populāciju ģenētiskā struktūra. Hārdija-Veinberga likums.

Populācija ir vienas sugas īpatņu kopums, kas ilgstoši aizņem noteiktu teritoriju un brīvi krustojas savā starpā. Vienā vai otrā pakāpē izolēts no citas populācijas.

Katrai ģenētiskajai populācijai ir noteikta ģenētiskā struktūra un gēnu fonds. Gēnu fonds ir visu gēnu kopums, kas piemīt populācijas locekļiem. Ģenētiskā struktūra nosaka katra gēna (vai tā alēļu) koncentrācija populācijā, genotipu raksturs un to izplatības biežums,

Haploīds hromosomu komplekts satur vienu pilnu gēnu komplektu vai vienu genomu. Parasti divi šādi gēnu komplekti kalpo kā galvenais priekšnoteikums diploīdās fāzes attīstībai. Ja populācijā ir A indivīdi, tad normālā hromosomu diploīdā stāvoklī genomu skaits populācijā būs 2N.

Populācijas ģenētisko struktūru parasti izsaka katra lokusa alēļu biežums un homozigotu un heterozigotu genotipu biežums. Alēļu un genotipu biežuma attiecībai populācijā ir noteikts modelis katrā konkrētā laika periodā un organismu paaudzēs.

Panmixia ir brīva šķērsošana.

Svarīga populāciju īpašība ir to spēja uzrādīt augstu ģenētisko mainīgumu, kuras galvenais avots ir vairošanās process,

Paaugstinātas iedzimtības mainīguma avots ir mutācijas process, kura laikā jaunu alēļu parādīšanās veicina jaunu fenotipu (un genotipu) veidošanos populācijā, kuras iepriekš tajā nebija.

Dažādos lokos esošo gēnu savstarpējā mijiedarbība ietekmē arī populācijas ģenētisko mainīgumu.To sauc gēnu ko-adaptācija. Gēnu koadaptācijas ietekme uz dažādu paaudžu indivīdiem populācijā var būt atšķirīga, jo mainās apstākļi dažādās paaudzēs.

Atlases ietekmē indivīdi, kas veido populāciju, attīsta tik svarīgu īpašību kā pielāgošanās spējas vides apstākļiem. Fitnesa līmenis kalpo kā populācijas progresa mērs, un to izsaka indivīdu vairošanās intensitāte un populācijas lieluma palielināšanās.

Katras panmiktiskās populācijas ģenētiskā struktūra tiek saglabāta vairāku paaudžu garumā, līdz kāds faktors to izved no līdzsvara. Tiek saukta sākotnējās ģenētiskās struktūras saglabāšana, tas ir, alēļu un genotipu biežums vairākās paaudzēs. ģenētiskais līdzsvars un tipiski panmiktiskām populācijām. Populācijai var būt līdzsvars dažos lokos un nelīdzsvarotība citos.

Kad populācija pāriet uz nelīdzsvara stāvokli, mainās alēļu un genotipu biežuma līmeņi, un veidojas jaunas attiecības starp homozigotiem un heterozigotiem genotipiem.

Gēnu fonda struktūru panmiktiskā stacionārā populācijā apraksta populācijas ģenētikas pamatlikums - Hārdija-Veinberga likums, kurā teikts, ka ideālā populācijā pastāv nemainīga alēļu un genotipu relatīvo biežumu attiecība, ko apraksta ar vienādojumu:

(p A + q a) 2 =R 2 AA+ 2∙р∙q Aa + q 2 aa = 1

Ja ir zināmas relatīvās alēļu frekvences lpp Un q un kopējais iedzīvotāju skaits N parasti mēs varam aprēķināt katra genotipa paredzamo vai aprēķināto absolūto biežumu (tas ir, indivīdu skaitu). Lai to izdarītu, katrs vienādojuma elements ir jāreizina ar N vispārīgi:

lpp 2 AA·N vispār + 2·p·q Aa ·N vispār +q 2 aa N vispār = N vispār

Šajā vienādojumā:

lpp 2 AA·N vispār – sagaidāmais dominējošo homozigotu absolūtais biežums (skaits). AA

2·p·q Aa ·N kopā – sagaidāmais heterozigotu absolūtais biežums (skaits). Ahh

q 2 aa N vispār – paredzamais recesīvo homozigotu absolūtais biežums (skaits). ahh

Heteroze (no grieķu heteroiosis — pārmaiņas, transformācija)

“hibrīda spars”, augšanas paātrināšana un lieluma palielināšanās, pirmās paaudzes hibrīdu vitalitātes un auglības palielināšanās dažādos gan dzīvnieku, gan augu krustojumos. Otrajā un nākamajās paaudzēs G. parasti izgaist. Izšķir patiesu gigantismu, hibrīdu spēju atstāt lielu skaitu auglīgu pēcnācēju, un gigantismu, visa hibrīdorganisma vai tā atsevišķu daļu palielināšanos. G. ir sastopams dažādos daudzšūnu dzīvniekos un augos (tostarp pašapputes veicējos). Dažiem vienšūnu organismiem dzimumprocesa laikā tiek novērotas G. līdzīgas parādības. Lauksaimniecībā Dzīvnieku un kultivēto augu heteroze bieži izraisa ievērojamu produktivitātes un ražas pieaugumu (skatīt zemāk - Heteroze lauksaimniecībā).

G. un tā reversās radniecības depresija (sk. Inbrīdings) bija zināma jau senie grieķi, jo īpaši Aristotelis. Pirmos zinātniskos pētījumus par ūdeņradi augos veica vācu botāniķis J. Kölreuters (1760). Čārlzs Darvins vispārināja savus novērojumus par krustošanas priekšrocībām (1876), tādējādi atstājot lielu ietekmi uz I. V. Mičurina un daudzu citu selekcionāru darbu. Termins "G." ierosināja amerikāņu ģenētiķis G. Šels (1914); Viņš bija pirmais, kas ražoja “dubulto” starplīniju kukurūzas hibrīdus. Šo hibrīdu rūpnieciskās audzēšanas metodes pamatus izstrādāja D. Džonss (1917). Hibridizācijas (Skatīt Hibridizāciju) izmantošana lauksaimniecībā gadu no gada paplašinās, kas stimulē arī teorētiskos ģenētikas pētījumus Indivīdiem ar izteikti izteiktu hibridizāciju ir priekšrocības dabiskās atlases apstākļos (Skatīt Dabiskā atlase), un tāpēc pastiprinās ģenētikas izpausmes, kas veicina ģenētiskās variabilitātes palielināšanos (sk. Variāciju). Bieži rodas stabilas ģenētiskās sistēmas, kas nodrošina heterozigotu preferenciālu izdzīvošanu daudziem gēniem.

G. izpētei papildus parastajai morfoloģisko īpašību izpētei ir jāizmanto fizioloģiskās un bioķīmiskās metodes, kas ļauj noteikt smalkas atšķirības starp hibrīdiem un oriģinālajām formām. Ģenētikas izpēte ir sākusies arī molekulārā līmenī: jo īpaši daudzos hibrīdos tiek pētīta specifisku olbaltumvielu molekulu — enzīmu, antigēnu u.c.

Pēc Darvina domām, ģenētiku izraisa neviendabīgu iedzimtu tieksmju apvienošanās apaugļotā olā. Pamatojoties uz to, radās divas galvenās hipotēzes par G. mehānismu: heterozigotiskuma hipotēzi ("pārsvars", "viena gēna" G.) izvirzīja amerikāņu pētnieki E. Īsts un G. Šels (1908). Viena gēna divi stāvokļi (divas alēles), apvienojoties heterozigotā (sk. Heterozigots), papildina viens otru savā iedarbībā uz ķermeni. Katrs gēns kontrolē noteikta polipeptīda sintēzi. Heterozigotā vienas proteīna ķēdes vietā tiek sintezētas vairākas dažādas olbaltumvielu ķēdes, un bieži veidojas heteropolimēri - “hibrīda” molekulas (sk. Komplementaritāti); tas viņai varētu dot priekšrocības. Dominēšanas hipotēzi (dominējošo gēnu summēšana) formulēja amerikāņu biologi A. V. Brūss (1910), D. Džounss (1917) u.c.Gēnu mutācijas (izmaiņas) vispārējā masā ir kaitīgas. Aizsardzība pret tiem ir populācijai “normālu” gēnu dominēšanas (sk. Dominance) palielināšanās (dominances attīstība). Divu vecāku labvēlīgu dominējošo gēnu kombinācija hibrīdā noved pie ģenētikas.Abas ģenētikas hipotēzes var apvienot ģenētiskā līdzsvara jēdziens (amerikāņu zinātnieks J. Lerner, angļu K. Mather, krievu ģenētiķis N. V. Turbins). G. acīmredzot pamatā ir gan alēlo, gan nealēlisko gēnu mijiedarbība; tomēr visos gadījumos G. ir saistīta ar paaugstinātu hibrīda heterozigotiskumu un tā bioķīmisko bagātināšanos, kas izraisa pastiprinātu vielmaiņu. Īpašu praktisku un teorētisku interesi rada G fiksācijas problēma. To var atrisināt, dubultojot hromosomu kopas (sk. Poliploīdija), izveidojot stabilas heterozigotas struktūras un izmantojot visas Apomixis a formas, kā arī hibrīdu veģetatīvo pavairošanu. G. efektu var arī pastiprināt, dubultojot atsevišķus gēnus vai nelielas hromosomu daļas. Šādas dublēšanās loma evolūcijā ir ļoti liela; Tāpēc G. jāuzskata par svarīgu posmu evolūcijas progresa ceļā.

V. S. Kirpičikovs.

Heteroze lauksaimniecībā. Ogļūdeņražu izmantošana augu audzēšanā ir svarīgs paņēmiens augu produktivitātes palielināšanai. Heterotisko hibrīdu raža ir par 10-30% lielāka nekā parastajām šķirnēm. Ogļūdeņražu izmantošanai ražošanā ir izstrādātas rentablas metodes kukurūzas, tomātu, baklažānu, paprikas, sīpolu, gurķu, arbūzu, ķirbju, cukurbiešu, sorgo, rudzu, lucernas, un citi lauksaimniecības produkti.. augi. Īpašu vietu ieņem veģetatīvi pavairotu augu grupa, kurā pēcnācējos iespējams iedzīvoties G., piemēram, kartupeļu šķirnes un no hibrīdu sēklām audzētas augļu un ogu kultūras. Lai izmantotu ģenētiku praktiskiem mērķiem, tiek veikta pašapputes augu homozigotu šķirņu starpšķirņu krustojumi, savstarpēji apputeksnējošo augu pašapputes līniju starpšķirņu (starppopulācijas) krustojumi (pāru, trīsrindu, dubultkvadrilineāla, daudzkārtēja) un šķirņu līnijas krustojumi. lietots. Atsevišķu šķērsošanas veidu priekšrocība katram lauksaimniecības produktam. kultūra tiek noteikta, pamatojoties uz ekonomisko novērtējumu. Hibrīdu sēklu iegūšanas grūtību novēršanu var atvieglot citoplazmas vīrišķās sterilitātes (CMS) izmantošana, dažu savstarpējas apputeksnēšanas augu nesaderības īpašība un citas iedzimtas pazīmes zieda un ziedkopas struktūrā, novēršot augstās kastrācijas izmaksas. . Izvēloties vecāku formas heterotisko hibrīdu iegūšanai, tiek novērtēta to kombinēšanās spēja. Sākotnēji selekcija šajā virzienā tika samazināta līdz kombinētās vērtības ziņā labāko genotipu atlasei no atklāti apputeksnētu šķirņu populācijām, pamatojoties uz inbrīdingu piespiedu pašapputes veidā. Izstrādātas metodes krustojumos izmantojamo līniju un citu augu grupu kombinētspējas novērtēšanai un paaugstināšanai.

Vislielākais efekts, lietojot G., tika sasniegts kukurūzai. Kukurūzas hibrīdu radīšana un ieviešana ražošanā ir ļāvusi palielināt graudu bruto ražu par 20-30% lielajās platībās, kuras dažādās pasaules valstīs aizņem šī kultūra. Ir izveidoti kukurūzas hibrīdi, kas apvieno augstu ražu ar labu sēklu kvalitāti, izturību pret sausumu un imunitāti pret dažādām slimībām. Zonēti ir sorgo heterotiskie hibrīdi (Hybrid Early 1, Hybrid Voskhod), cukurbiešu heterotiskie starpšķirņu hibrīdi, no kuriem visizplatītākais ir Jaltuškovska hibrīds. Heterotisku formu iegūšanai arvien vairāk izmanto cukurbiešu līnijas ar steriliem ziedputekšņiem. G. parādības ir konstatētas arī daudzās dārzeņu un eļļas augu kultūrās. Tika iegūti pirmie rezultāti G. izpētē pirmās paaudzes kviešu hibrīdos, radīti sterili analogi un auglības atjaunotāji, identificēti CMS avoti kviešos.

Lopkopībā ģenētiskās parādības tiek novērotas hibridizācijas, krustošanās un intrabreding (starplīniju) krustošanās laikā (sk. Krustojums) un nodrošina ievērojamu lauksaimniecības produktivitātes pieaugumu. dzīvnieki. Hibrīdus visplašāk izmanto rūpnieciskajā krustojumā (sk. Rūpnieciskā krustošana). Putnkopībā, krustojot olas dējēju šķirņu cāļus, piemēram, leghornus ar australorpiem, Rodas salām u.c., pirmās paaudzes krustojumiem olu ražošana palielinās par 20-25 olām gadā; gaļas šķirņu cāļu krustošana ar gaļas un olu šķirnēm izraisa gaļas īpašību uzlabošanos (skatīt broilerus); G. pamatojoties uz īpašību kompleksu, iegūst, krustojot cieši saistītas vienas šķirnes cāļu līnijas vai krustojot. Cūkkopībā, aitkopībā un liellopu audzēšanā rūpniecisko krustošanu izmanto gaļas produktivitātes iegūšanai, kas izpaužas dzīvnieku agras brieduma un dzīvmasas palielināšanā, kaušanas ražas palielināšanā, liemeņa kvalitātes uzlabošanā. Gaļas trekno (kombinēto) šķirņu cūkas krusto ar gaļas šķirņu kuiļiem. Vietējo šķirņu mazās, neproduktīvās aitas krusto ar gaļas vilnas šķirņu auniem, bet smalkās vilnas aitas ar agri nogatavojušās gaļas vai pussmalkas vilnas šķirņu auniem. Gaļas produktivitātes paaugstināšanai piena, piena gaļas un vietējo gaļas šķirņu govis krusto ar specializētu gaļas šķirņu buļļiem.

Lit.: Darvins Ch., Šķērsapputes un pašapputes darbība augu pasaulē, trans. no angļu val., M.-L., 1939; Kirpičņikovs V.S., Heterozes ģenētiskie pamati, krājumā: Evolūcijas, bioģeogrāfijas, ģenētikas un atlases jautājumi, M., 1960; Hibrīda kukurūza. Tulkojumu krājums, M., 1964; Apvienotā zinātniskā sesija par heterozes problēmām. Referātu tēzes, in. 1-6, M., 1966; Heterozes izmantošana lopkopībā. [Konferences materiāli], Barnaul, 1966; Heteroze lopkopībā. Bibliogrāfiskais saraksts, M., 1966; Guzhov Yu. L., Heteroze un raža M., 1969; Brewbaker J.L., Agricultural Genetics, trans. no angļu val., M., 1966; Turbin N.V., Khotyleva L.V., Heterozes izmantošana augkopībā. (Recenzija), M., 1966; Kirpičņikovs V.S., Vispārējā heterozes teorija, l. Ģenētiskie mehānismi, “Ģenētika”, 1967, Nr. 10; Fincham J. R. S., Ģenētiskā komplementācija, N. Y. - Amst., 1966.

Lielā padomju enciklopēdija. - M.: Padomju enciklopēdija. 1969-1978 .

Sinonīmi:

Skatiet, kas ir “heteroze” citās vārdnīcās:

Pirmās paaudzes hibrīdu augšanas paātrināšanās, lieluma palielināšanās, vitalitātes un auglības palielināšanās salīdzinājumā ar augu vai dzīvnieku vecāku formām. Parasti heteroze samazinās otrajā un nākamajās paaudzēs. Heteroze ir plaši izplatīta...... Finanšu vārdnīca

Heteroze (tulkojumā no grieķu valodas kā pārmaiņas, transformācija) ir hibrīdu dzīvotspējas palielināšanās, ko izraisa noteikta dažādu gēnu alēļu kopuma mantošana no to atšķirīgiem vecākiem. Šī parādība ir pretstats inbred... Wikipedia

- (no grieķu valodas heteroiosis maiņa, transformācija), pirmās paaudzes hibrīdu īpašība pārspēt labāko no vecāku formām vitalitātes, auglības un citās īpašībās. Otrajā un nākamajās paaudzēs heteroze parasti izzūd...... Mūsdienu enciklopēdija

- (no grieķu heteroiosis pārmaiņu transformācijas), pirmās paaudzes hibrīdu īpašība pārspēt labāko no vecāku formām vitalitātes, auglības un citu īpašību ziņā. Otrajā un nākamajās paaudzēs heteroze parasti izzūd. Heteroze... Lielā enciklopēdiskā vārdnīca

- (no grieķu valodas heteroiosis maiņa, transformācija), “hibrīda spēks”, hibrīdu pārākums vairākās īpašībās un īpašībās pār vecāku formām. Termins "G." ierosināja J. Schell 1914. Kā likums, G. ir raksturīgs pirmās paaudzes hibrīdiem ... Bioloģiskā enciklopēdiskā vārdnīca

Krievu sinonīmu izcilības vārdnīca. heterosis lietvārds, sinonīmu skaits: 1 izcilība (14) ASIS Sinonīmu vārdnīca. V.N. Tr... Sinonīmu vārdnīca

- (no grieķu heteroioze maiņa, transformācija), hibrīda spēks, pirmās paaudzes hibrīdu palielināta vitalitāte un auglība salīdzinājumā ar vecāku formām. Pirmo reizi to aprakstīja Čārlzs Darvins (1859). Heterozes teorētiskie pamati...... Ekoloģiskā vārdnīca

HETEROZE, paaugstināta vitalitāte, ko atsevišķos gadījumos demonstrē hibrīdie pēcnācēji (skat. HIBRĪDS), vecākiem neraksturīga... Zinātniskā un tehniskā enciklopēdiskā vārdnīca

Heteroze. Skatīt hibrīda sparu. (

Heteroze

Heterozes jēdziens.

Inbrīdingu pavada inbrīdinga depresija, palielināta inbredu pēcnācēju homozigotitāte un palielināta pēcnācēja ģenētiskā līdzība ar priekšteci. Heterozei ir pretējas bioloģiskās un ģenētiskās īpašības.

Zem heteroze izprast pirmās paaudzes pēcnācēju pārākumu pār vecāku formām dzīvotspējā, izturībā, produktivitātē, kas rodas, krustojot dažādas rases, dzīvnieku šķirnes un zonas tipus.

Heterozes jeb “hibrīda spara” fenomens tika pamanīts lopkopības praksē senos laikos, īpaši mūļu audzēšanā, krustojot ēzeli ar ķēvi. Čārlzs Darvins pirmo reizi sniedza zinātnisku skaidrojumu par “hibrīdo sparu”. rodas pēcnācējos, kad tiek krustoti nesaistīti organismi. Viņš šo efektu skaidroja ar vīriešu un sieviešu dzimumšūnu bioloģisko atšķirību, ko izraisa atšķirību ietekme vidē, kurā dzīvo vecāki.

Heterozes ģenētiskās teorijas

Termiņš " heteroze"ieviesa G. Šells (1914), un skaidroja "hibrīdā vigora" klātbūtni ar heterozigotiskuma stāvokli organisma genotipā, kas veidojas krustošanās rezultātā. Heterozes hipotēzi, ko formulēja G. Šells, E. East un H. Hayes skaidro heterozigotiskuma fenomenu ar dažādu lokusu heterozigotiskumu un no tā izrietošo pārsvaru, tas ir, kad heterozigota darbība Ahh fenotipa izpausme ir spēcīgāka nekā homozigotā dominējošā genotipa izpausme AA(tas ir, darbības ietekme Ahh vairāk darbības AA) Heterozigozitātes nozīmi apstiprināja N. P. Dubinina, M. Lernera un citu zinātnieku darbi,

Cits heterozes skaidrojums, ko formulēja Keibls un Peljū (1910), ir balstīts uz faktu, ka, piemēram, krustojot organismus, kuru genotipā ir dažādi homozigoti gēni, AAbb) Un aaBB, y krustotie pēcnācēji, recesīvās alēles transformējas genotipa heterozigotā formā AaB, kurā tiek novērsta recesīvo gēnu kaitīgā ietekme. Dominējošo gēnu ietekmi uz heterozes izpausmi var izskaidrot ar vienkāršu liela skaita dominējošo gēnu kopējo ietekmi, tas ir, pastāv aditīvs efekts.

K. Devenports (1908) un D. Džounss (1917) ierosināja heterozi izskaidrot, pamatojoties uz hipotēzi par abu vecāku nealēlisko dominējošo gēnu mijiedarbību, kas dod kopējo efektu, kas izraisa heterozi.

Ir konstatēts ekoloģisks heterozes veids (Merkurjeva un 1980), ko izraisa aklimatizācijas process un izpaužas pirmās ekoloģiskās paaudzes dzīvniekiem. Šāda veida heteroze izpaudās ar palielinātu piena ražošanu Rjazaņas reģionā dzimušajiem pēcnācējiem no Somijas ievestām Eršīras govīm. Nākamajās paaudzēs izslaukums samazinājās līdz līmenim, kas atbilst introducētās govju grupas ģenētiskajam potenciālam.

Mūsdienu idejas par heterozes cēloņiem balstās uz to, ka heteroze ir daudzu gēnu mijiedarbības rezultāts. To daudzkārtējā darbība izraisa heterotisku efektu, ko sauc par līdzsvara heterozi (Dobzhansky, 1952). Pēc tam šo pozīciju turpināja attīstīt Lerners (1954), N. V. Turbins (1961-1968), pēc viņu izteikumiem hegerozi izraisa daudzu gēnu darbība, kas evolūcijas procesā ir savstarpēji līdzsvaroti genomā, kas nosaka optimālo. organisma attīstība un pielāgošanās vides apstākļiem.

Ja krustošanās laikā tiek apvienoti abu vecāku optimālie genomi, tad pirmās paaudzes pēcnācējiem ir vislabvēlīgākā situācija genomu kombinācijā, kas noved pie heterozes izpausmes, līdz ar to krustošanos pavadošā heterozigotitāte tiek pakļauta dažādu faktoru spiedienam. un tādējādi rada līdzsvarotu gēnu mijiedarbību genomā,

Lopkopības praksē dažkārt tiek novērota tā sauktā negatīvā heteroze, kad pēcnācējam ir pazīmes līmenis, kas ir zemāks par vecāku vidējo, bet ir nedaudz augstāks par tā vecāka pazīmes līmeni, kuram tas ir mazāks. izstrādāta. Jo lielākas atšķirības vecāku formu pazīmju līmenī, jo vairāk pēcnācēju vidējais pazīmju līmenis tuvojas sliktākā vecāka pazīmju līmenim. Šo mantojuma iezīmi aprakstīja Ya L, Glembotsky saistībā ar vilnas griešanu krustojumos, kas iegūti, krustojot Angoras kazas ar rupjspalvainām kazām. Pirmās paaudzes jauktu kazu vilnas nocirpums bija nedaudz lielāks nekā rupjspalvainām kazām, bet ievērojami mazāks nekā Angoras kazām, kurās tā bija 4-5 reizes lielāka salīdzinājumā ar rupjspalvainām un krustojuma kazām.

Pētījumi heterozes bioloģisko pamatu noskaidrošanai tiek veikti Kazahstānas PSR Zinātņu akadēmijas Eksperimentālās bioloģijas institūtā kopš 1962. gada akadēmiķa F. M. Mukhametgalijeva vadībā. Pētījuma rezultāti ir apkopoti A. S. Sarenova (1982) monogrāfijā, kas var kalpot kā papildu materiāls heterozes un krustošanās ietekmes izpratnei. Darba gaitā tika noteikts tīršķirnes un krustojuma aitu DNS, RNS, olbaltumvielu daudzums un vairāku enzīmu aktivitāte šūnu (kodolu, hromosomu) audos un subcelulārajās struktūrās. Tika identificētas dažādu izcelsmes dzīvnieku vielmaiņas procesu un heterozes pazīmes. Izrādījās, ka heterotiskais efekts nav saistīts ar iedzimtas vielas daudzuma izmaiņām vienā šūnā, kodolā vai hromosomās. Krustošana neizraisa iepriekš neaktīvo gēnu aktivāciju, kas iegūti caur vecāku hromosomām krustojumos, un neizraisa vielmaiņas procesu radikālu pārstrukturēšanu. Tā vietā ir tikai vielmaiņas procesu intensitātes līmeņa stimulēšana. Ontoģenēzes procesā šī spriedze samazinās un heterozes ietekme krustojumos samazinās.

Heterozes bioķīmiskā iedarbība krustojumos izpaudās audu enzīmu (DNSāzes, RNāzes u.c.) aktivitātes stimulācijā, kas ietekmē nukleīnskābju sintēzi. Fermentu aktivitāte krustojumos notiek plašākā vides pH diapazonā, kas palielina krustojumu organismu ekoloģisko plastiskumu un pielāgošanās spēju vides apstākļiem. Līdz ar to krustošana ietekmē fermentu aktivitātes regulēšanas mehānismu.

RNS sintēze šūnas kodolā un RNS vadītās proteīna molekulu sintēzes translācija citoplazmā krustojumos notiek augstākā līmenī. To veicina šūnu kodolu bagātināšana ar nehistona hromatīna proteīniem, kas ir specifisks genoma aktivitātes stimulators. Līdz ar to šķērsošana stimulēja ribosomu RNS sintēzi, tas ir, uzlaboja transkripcijas procesu. Tiek izvirzīta hipotēze, ka ar bioloģiski aktīvo vielu (hormonu, metabolītu) palīdzību, kas var ietekmēt ģenētiskā aparāta darbību, ir iespējams paildzināt heterozes iedarbību ilgākā ontoģenēzes periodā.

Heterozei ir arī citi bioķīmiski skaidrojumi. Tiek uzskatīts, ka galvenais hibrīda spēka iemesls ir jutīgu strukturālo gēnu kopiju veidošanās hromosomās, kas šūnās veido informācijas pārpalikumu un nosaka vielmaiņas procesu augsto savietojamību (Severin, 1967).

Heterozes efekta skaidrojumus var rast pieņēmumā, ka krustojumos ir polimorfi proteīnu veidi (izoenzīmi), kas atšķiras pēc dažām īpašībām.

Vecāku formām nav enzīmu polimorfisma, un, tās krustojot, krustojumos veidojas polimorfisms un polimorfo loku skaits. tāpēc viņu ir vairāk nekā viņu vecāku. Tas, pēc dažu zinātnieku domām (Finčems, 1968; Kirpičņikovs, 1974), izskaidro pārmērīgas dominēšanas efektu. F. M. Mukhametgalijevs (1975) uzskata, ka savstarpēja genomu stimulēšana apaugļošanas laikā ir līdzvērtīga vienotu ģenētisko sistēmu aditīvajai iedarbībai un ir heterozes parādīšanās pamatā, bet nav cēlonis jaunu īpašību rašanās ģenētiskajā materiālā, tāpēc heteroze izpaužas kvantitatīvās īpašību izmaiņās un tai ir poligēna tipa pārmantošana.

Jaunu pieeju heterozes efekta izskaidrošanai piedāvā V. G. Šahbazovs (1968). Viņš uzskata, ka heterozei ir biofizikāls pamats, jo apaugļošanas laikā notiek homologu hromosomu elektrisko lādiņu apmaiņa, kas palielina hromosomu aktivitāti hibrīdos zigotos. Tas noved pie skābo olbaltumvielu un RNS uzkrāšanās, palielina kodola un kodola attiecību un palielina mitotiskās dalīšanās ātrumu.

Iepriekš minētie heterozes efekta cēloņu skaidrojumi norāda uz vienotības trūkumu heterozes fenomena zinātniskajā skaidrojumā, un tāpēc problēma paliek tālākai izpētei un izskatīšanai. Neskatoties uz to, lopkopības praksē tiek izmantotas dzīvnieku selekcijas metodes, lai nostiprinātu un pastiprinātu heterozes ietekmi. Ir vairāki paņēmieni heterozes efekta lieluma aprēķināšanai. Izšķir tā saukto patieso heterozes veidu, ko nosaka krustojuma dzīvnieku pazīmes pārākuma lielums pār abām vecāku formām. Cits heterozes veids ir hipotētisks, kad krustojuma pēcnācēju īpašības pārsniedz abu vecāku pazīmes vidējo aritmētisko līmeni.

Ja nav datu par kādu no šķirnēm, no kurām iegūti krustojumi, tad to sniegums tiek salīdzināts ar vecāku šķirni, un krustojuma uzlaboto sniegumu sauc nevis par heterozi, bet gan par krustošanās efektu.

Apkopojot mūsdienu izpratni par inbrīdinga depresijas un heterozes parādībām, varam izdarīt secinājumus par abu parādību izmantošanas nepieciešamību praktiskajā selekcijas darbā.

Heterozes praktiskā pielietošana

Mūsdienu lopkopību raksturo krustošanas izmantošana, ko papildina heterotisks efekts, īpaši olu un broileru mājputnu audzēšanai . Šī sistēma ietver divus galvenos posmus; putnu inbredu līniju audzēšana, izmantojot dažāda veida radniecīgās līnijas un šķērsošanas (šķērsošanas) līnijas, lai iegūtu tā saukto hibrīdputnu, kuram ir heteroze. Piemēram, Nīderlandē uzņēmums Eurybrid strādā ar diviem olu dējējvistu krustojumiem: “Hisex White” (balts apvalks, pamatojoties uz Leghorns) un “Hisex Brown” (piedalās Rodailenda un Ņūhempšīra ar brūnu apvalks). Šie divi krusti ieņem vadošo vietu pasaules olu ražošanā.

Arī mūsu valstī notiek darbs pie olu un gaļas mājputnu hibrīda radīšanas. Lai veiktu selekciju heterozei, inbred līnijas tiek audzētas, pārojot pēc tipa “brālis x māsa” 3-4 paaudzes vai vairāk, apvienojot to ar stingru nevēlamu īpatņu izkaušanu. No lielā iedibināto līniju skaita beigās paliek ap 10-15% līniju, ar inbrīdinga koeficientu vidēji 37,5% (pilnu brāļu pārošanās trīs paaudzēs). Pēc tam atlikušās līnijas tiek šķērsotas viena ar otru, lai pārbaudītu to saderību, pēc tam veiksmīgākās kombinācijas tiek atstātas ražošanas krustošanai un tiek iegūti 2, 3, 4 līniju hibrīdi,

Heterozes efekta izmantošana tiek izmantota arī darbā ar cita veida dzīvniekiem, īpaši gaļas liellopu audzēšanā, aitkopībā, kamieļu audzēšanā un zivkopībā. Heterozes efekta iegūšanas metodes ir dažādas. Heteroze izpaužas dzīvnieku starpsugu krustošanas laikā: mūļu iegūšana no ēzeļa krustojuma ar ķēvi, jaunu heterotisku šķirņu audzēšana, iegūstot hibrīdus no liellopu krustošanas ar zebu (Santa Gertrude, Beefmaster, Charbray, Bridford - ASV; Sanpaulu - Brazīlijā ; Haups Holšteins - Jamaikā). Mūsu valstī tika veikta attālā hibridizācija starp smalkvilnas aitām un argali un tika izveidota jauna šķirne - arharomerino. Kirgizstānā un Altajajā tika iegūti jaku un Simmentālas liellopu hibrīdi.

Tālu hibridizāciju pavada heterozes izpausme vairākām ekonomiski vērtīgām iezīmēm.

Heterozes efekta iegūšanas un pastiprināšanas problēma nav pilnībā atrisināta. Galvenais šķērslis, ko nevar pārvarēt, ir heterotiskā efekta zudums otrajā paaudzē, tas ir, pirmajā paaudzē iegūtā heteroze netiek konsolidēta, bet tiek zaudēta nākamajās paaudzēs, krustojot vaislas krustojumus “pats par sevi”. Dažas metodes ļauj saglabāt heterozi vairākās paaudzēs. Viena no pieejamākajām un efektīvākajām metodēm ir mainīga krustošana, ko izmanto komerciālajā lopkopībā. Tajā pašā laikā no pirmās paaudzes krustojumiem, kas iegūti, krustojot A šķirnes karalienes ar B šķirnes tēviem, labākā māšu daļa tiek izolēta un krustota ar C šķirnes tēvu un iegūti otrās paaudzes krustojumi, ar heterozes izpausme, apvienojot trīs šķirnes (A, B, C). Tālāk otrās paaudzes krustojumus var krustot ar D šķirnes tēvu un iegūt sarežģītākus krustojumus, kas atspoguļo sākotnējās mātes šķirnes A iedzimtību un tēva šķirņu B, C un B iedzimtību. Citas metodes nav izstrādātas. lopkopībā, lai saglabātu heterozes efektu.

Mūsdienu lopkopības praksē ir pierādīts, ka heterozes ietekme ir daudzveidīga un izpaužas vērtīgu ekonomisko īpašību uzlabošanā. Galvenie heterozes rādītāji ir embrionālās un pēcembrionālās dzīvotspējas palielināšanās; barības izmaksu samazināšana uz produkcijas vienību; paaugstinot agrīnu briedumu, auglību, produktivitāti; lielāku pielāgošanās iespēju izpausme mainīgajiem apstākļiem un jauniem tehnoloģiju elementiem. Plašais heterotiskā efekta diapazons, kas izpaužas dažādās reaģējošās īpašībās, atspoguļo fizioloģiskos un bioķīmiskos procesus, ko izraisa heterotisko dzīvnieku ģenētiskā aparāta īpatnības.

Heterozes izmantošana augkopībā ir svarīgs paņēmiens augu produktivitātes palielināšanai. Heterotisko hibrīdu raža ir par 10-30% lielāka nekā parastajām šķirnēm. Ogļūdeņražu izmantošanai ražošanā ir izstrādātas ekonomiski izdevīgas iegūšanas metodes hibrīda sēklas n kukurūza, tomāti, baklažāni, paprika, sīpoli, gurķi, arbūzi, ķirbji, cukurbietes, sorgo, rudzi, lucerna un citi lauksaimniecības produkti. augi. Īpašu vietu ieņem veģetatīvi pavairotu augu grupa, kurā pēcnācējos iespējams iedzīvoties G., piemēram, kartupeļu šķirnes un no hibrīdu sēklām audzētas augļu un ogu kultūras. Lai izmantotu ģenētiku praktiskiem mērķiem, tiek veikta pašapputes augu homozigotu šķirņu starpšķirņu krustojumi, savstarpēji apputeksnējošo augu pašapputes līniju starpšķirņu (starppopulācijas) krustojumi (pāru, trīsrindu, dubultkvadrilineāla, daudzkārtēja) un šķirņu līnijas krustojumi. lietots. Atsevišķu šķērsošanas veidu priekšrocība katram lauksaimniecības produktam. kultūra tiek noteikta, pamatojoties uz ekonomisko novērtējumu. Hibrīdu sēklu iegūšanas grūtību novēršanu var atvieglot citoplazmas vīrišķās sterilitātes (CMS) izmantošana, dažu savstarpējas apputeksnēšanas augu nesaderības īpašība un citas iedzimtas pazīmes zieda un ziedkopas struktūrā, novēršot augstās kastrācijas izmaksas. . Izvēloties vecāku formas heterotisko hibrīdu iegūšanai, tiek novērtēta to kombinēšanās spēja. Sākotnēji selekcija šajā virzienā tika samazināta līdz labāko genotipu atlasei kombinētās vērtības ziņā no atklāti apputeksnētu šķirņu populācijām, pamatojoties uz inbrīdings piespiedu pašapputes veidā. Izstrādātas metodes krustojumos izmantojamo līniju un citu augu grupu kombinētspējas novērtēšanai un paaugstināšanai.

Vislielākais efekts, lietojot G., tika sasniegts kukurūzai. Kukurūzas hibrīdu radīšana un ieviešana ražošanā ir ļāvusi palielināt graudu bruto ražu par 20-30% lielajās platībās, kuras dažādās pasaules valstīs aizņem šī kultūra. Ir izveidoti kukurūzas hibrīdi, kas apvieno augstu ražu ar labu sēklu kvalitāti, izturību pret sausumu un imunitāti pret dažādām slimībām. Zonēti ir sorgo heterotiskie hibrīdi (Hybrid Early 1, Hybrid Voskhod), cukurbiešu heterotiskie starpšķirņu hibrīdi, no kuriem visizplatītākais ir Jaltuškovska hibrīds. Heterotisku formu iegūšanai arvien vairāk izmanto cukurbiešu līnijas ar steriliem ziedputekšņiem. G. parādības ir konstatētas arī daudzās dārzeņu un eļļas augu kultūrās. Tika iegūti pirmie rezultāti G. izpētē pirmās paaudzes kviešu hibrīdos, radīti sterili analogi un auglības atjaunotāji, identificēti CMS avoti kviešos.

Katrs vasaras iedzīvotājs vai dārznieks zina, kas ir heteroze. Cita lieta, ka bieži vien mēs vienkārši nesaistām šo bioloģisko jēdzienu un tā radīto efektu ar šo sarežģīto vārdu. Un, lai gan fundamentālajā zinātnieku aprindās joprojām notiek diskusijas par heterozes mehānismiem un ietekmi, vidusmēra cilvēks to jau sen izmanto ikdienas dzīvē. Rakstā mēs centīsimies skaidri un gaiši izskaidrot, kas ir heteroze, kādu ietekmi tā rada un kā tā tiek izmantota cilvēku saimnieciskajā darbībā.

Akadēmiskās zināšanas

Heteroze ir “hibrīda spēka” bioloģiska parādība, proti, vitalitātes palielināšanās, strauja augšana un hibrīdu lielāki izmēri pirmajā paaudzē, salīdzinot ar vecāku organismiem. Filial 1 vai F1, kā pirmās paaudzes pēcnācēji tiek apzīmēti, ja vecāki nebija vienas sugas, var būt vai var nebūt heterozes sekas. Nākamajās paaudzēs izmaiņas neparādās. Heterozes ietekme ne vienmēr ir labvēlīga konkrētam organismam. Kā zināms, hibrīdiem bieži ir zema auglība (spēja pavairot auglīgus pēcnācējus) līdz pat neauglībai (ieskaitot).

Atklājumu vēsture

Kas ir heteroze, proti, hibrīdu nostiprināšana, bija zināms jau pirms Mendeļa mantojuma likumiem. Šo terminu 1914. gadā ieviesa amerikāņu biologs V. Šels. Taču tālajā 1765. gadā krievu dabaszinātnieks un biologs I. Kelreiters pirmais aprakstīja sārta un spārnu tabakas pēcteču hibrīda sparu, ko viņš ieguva, mākslīgi apputeksnējot augus. Un C. Darvins pat uzrakstīja atsevišķu darbu par hibrīdu formu spēku - “Šķērsapputes un pašapputes ietekme augu pasaulē” (1876). Hibrīdās kukurūzas sēklas lielos daudzumos ražoja D. Bils Mičiganas Lauksaimniecības koledžā jau 1878. gadā.

Mehānisms: papildināšana vai pārsvars

Kas ir heteroze no tās mehānismu viedokļa, tas joprojām ir aktuāls jautājums. Kompetentu zinātnieku vidū ir divas teorijas par šīs parādības mehānismu:

• Komplementaritātes teorija hibrīdu nostiprināšanās fenomenu skaidro ar gēnu “ieslēgšanu”, kas vecāku formām bija homozigotā (aa vai AA) stāvoklī. Pirmajā hibrīdu paaudzē heterozigotā gēnu alēle (Aa) izraisa heterozi.
• Pārsvara teorija. Saskaņā ar šo versiju heterozi izraisa pastiprināta dominējošo alēļu dominēšana hibrīdos un gēnu represoru (apspiedēju) izslēgšana. Galvenā loma tajā ir gēnu hierarhijas teorijai, saskaņā ar kuru genoms satur galvenos regulatorus - gēnus, kuriem ir svarīga loma noteiktu gēnu iekļaušanā.

Tomēr jaunākie molekulārās bioloģijas pētījumi pierāda, ka heterotiskos hibrīdos pastāv gan komplementācijas, gan pārmērīgas dominēšanas mehānismi, kā arī galveno gēnu “slēdžu” klātbūtne, kas nosaka mūziku genoma ieviešanas orķestrī.

Heterozes veidi

Pastāv šādi šīs parādības veidi:

• Reproduktīvā forma, kurā ir auglības palielināšanās un labāka reproduktīvo orgānu, sēklu vai augļu attīstība.
• Somatisko heterozi izraisa alēļu sakritība un lielāka veģetatīvo un somatisko orgānu attīstība.
• Adaptīvā forma palīdz palielināt hibrīdu organismu dzīvotspēju un stabilitāti.

Heteroze dabā un cilvēka saimnieciskajā darbībā

Dabā starpsugu radniecība radās kopā ar dzimumvairošanos. Un evolūcijas mācībā ir pat viena no specifikācijas metodēm – hibridizācija. Cilvēks ir izmantojis heterozes efektu kopš neatminamiem laikiem. Piemēram, zirgu ēzeļu (vai dromedāru kamieļu) hibrīdi ir pazīstami ar savu spēku un paaugstinātu izturību. Zivkopībā aktīvi tiek izmantota hibrīda forma “bister”, kas iegūta, krustojot belugas un sterletes, jo tā aug ātrāk nekā vecākformas. Augkopībā jau sen esam pārgājuši uz hibrīdaugu audzēšanu. Kukurūzas, sīpolu, tomātu, gurķu un paprikas hibrīdu produktivitāte ir par 25% augstāka nekā tīrajām līnijām (norādīta ar ikonu “F1” uz sēklām).

Heteroze cilvēkiem: džemperi un mongi

Heterozes efekts rodas starprasu laulībās. Šī tēma ir diezgan jūtīga, īpaši pseidozinātnisko spekulāciju par tautas deģenerāciju un citiem populistiskiem izteikumiem kontekstā. Bet ģenētiķi un molekulārie biologi viennozīmīgi apgalvo, ka starpetniskajās laulībās heterozi izraisa tie paši mehānismi, un pēcnācēju vispārējie bioloģiskie parametri var būt augstāki nekā vecākiem. Kad izpaužas heterozes efekts (kas ir lielāka iespējamība, ja vecākiem ir tīras nacionālās iezīmes), cilvēki tiek saukti par vārdu “jer” no GeteRozis, GR. Ja heterozes ietekme neizpaudīsies, bērnu vispārējie parametri būs sliktāki nekā vecākiem. Šādus cilvēkus no MONGrel sauc par "mong".

Un visbeidzot

Cilvēcei pēdējie 100-150 gadi ir kļuvuši par transporta sakaru attīstības un iedzīvotāju migrācijas, šķiru, reliģisko un etnisko barjeru iznīcināšanas gadiem. Tas izraisīja nāciju un tautību sajaukšanos, starprasu un starpetniskās laulības. Un varbūt tieši heterozes efekts bioloģijā ir tas, ka lielākajā daļā valstu iedzīvotāju skaita pieaugums par 5-15 cm un pubertātes sākums par 13-14 gadiem, nevis 16-18 gadiem tikai pirms 100 gadiem?

HETEROZE (no grieķu valodas izpaužas paaugstinātā hibrīdu dzīvotspējā, auglībā un produktivitātē. Terminu “heteroze” 1914. gadā ierosināja amerikāņu ģenētiķis G. Šels, lai gan pati heterozes parādība ir zināma kopš seniem laikiem, un tās pirmo zinātnisko aprakstu sniedza vācu botāniķis I. Kölreiters (1760). Heterozes īpatnība ir tā, ka tā izpaužas visos pirmās paaudzes hibrīdos, kas iegūti, krustojot nesaistītas formas: šķirnes, šķirnes, līnijas un pat sugas. Virknē nākamo paaudžu (krustojoties savā starpā hibrīdi) pēcnācēju īpatsvars ar heterozi pakāpeniski samazinās un pēc tam izzūd. Hibrīdu pārākums pār labākajām vecāku formām tiek apzīmēts kā patiesa heteroze. Gadījumā, ja hibrīdi pārsniedz tikai abu vecāku vidējo vērtību, viņi runā par iespējamu heterozi. Vislielākā heterozes ietekme var izpausties dubultstarplīniju hibrīdos - pēcnācējos, krustojot divus dažādus vienkāršus starplīniju hibrīdus. Augu un dzīvnieku heteroze tiek izmantota kā vissvarīgākais paņēmiens ražas un produktivitātes palielināšanai. Ir svarīgi atšifrēt heterozes mehānismus, kā arī izstrādāt metodes tās nostiprināšanai. Neviena no izvirzītajām hipotēzēm (heterozigotiskums, labvēlīgi dominējošie gēni, ģenētiskais līdzsvars, kompensējošo gēnu kompleksu veidošanās u.c.) pilnībā neizskaidro heterozes mehānismus. Tiek uzskatīts, ka tā rašanās iemesli ir daudz. Kā pieejas heterozes fiksācijas problēmas risināšanai, poliploīdijai, stabilu heterozigotu struktūru izveidei un visu apomiksu formu izmantošanai, kā arī hibrīdu veģetatīvā pavairošana, atsevišķu gēnu vai nelielu hromosomu daļu dublēšana, somatisko kodolu transplantācija. šūnas dzīvniekos pārvērš olas ar atdalītām olām (šūnu inženierija).

V. S. Mihejevs.

Heteroze lopkopībā novērojama: starpsugu hibridizācijas laikā (piemēram, mūlis, kas iegūts, krustojot ēzeli ar ķēvi, pārspēj savus vecākus spēka, izturības un veiktspējas ziņā); ar krustošanu (piemēram, krustojumiem, kas iegūti, rūpnieciski krustojot Lielo balto un Igaunijas cūku, dzīvmasas pieaugums dienā ir par 6-10% lielāks nekā to tīršķirnes vecākiem); ar starplīniju krustojumiem (piemēram, hibrīda dējējvistas gadā ražo par 30-50 olām vairāk nekā oriģinālo līniju vistas); ar neviendabīgu vienas šķirnes vecāku pāru atlasi. Heterozes izpausmes pakāpe ir atkarīga no vecāku (līniju, šķirņu) saderības (kombinācijas spējas). Hibrīdi vai krustojumi vienā vai vairākās pazīmēs var būt pārāki par labākajām vecāku formām (piemēram, Kornvolas gaiļa dzīvsvars 6 nedēļu vecumā ir 2,0 kg, Plimutas klinšu vistas dzīvsvars ir 1,7 kg un vidējais dzīvsvars no tiem iegūtie pēcnācēji ir 2,1 kg); var būt jebkuras pazīmes rādītājs, kas pārsniedz šīs pazīmes vidējo aritmētisko vērtību vecākiem (piemēram, A līnijas vistām olu ražošana ir 320 olas 72 dzīves nedēļās, līnijas B ir 280 olas un hibrīdo dējējvistu AB ir 309 olas). Dažreiz pirmās paaudzes hibrīdi ir pārāki par vecāku formām ar pazīmi, kas iegūta no pārējām divām, no kurām katrai ir starpposma mantojuma veids. Piemēram, melnbaltās govs izslaukums laktācijas laikā ir 6000 kg piena ar 3,0% tauku saturu, Džersijas govs ir 3000 kg piena ar 6,0% tauku saturu, un šo šķirņu krustojumi ir 4500 kg piena. piens ar 4,5% tauku saturu Izslaukuma un tauku satura ziņā heteroze nav novērojama. Turklāt kopējais piena tauku daudzums, kas iegūts laktācijas laikā no krustojuma govīm (202,5 ​​kg), ir lielāks nekā no tīršķirnes govīm (180 kg).

Lit.: Kochish I. I., Sidorenko L. I., Shcherbatov V. I. Lauksaimniecības mājputnu bioloģija. M., 2005; Bakai A.V., Kocsis I.I., Skripņičenko G.G. Genetics. M., 2006. gads.

I. I. Kocsis.

Heteroze augkopībā izpaužas kā pirmās paaudzes hibrīdu (F1) pārākums pār labākajām vecāku formām vienā vai vairākās pazīmēs, tai skaitā uzlabojoties augu habitusam, palielinoties veģetatīvo un ģeneratīvo orgānu masai, uzlabojot bioķīmiskās un fizioloģiskās īpašības; palielināta pielāgošanās spēja, palielināta produktivitāte par 15-50%. Jo vairāk krustotās vecāku formas atšķiras pēc morfoloģiskām, bioloģiskām, fizioloģiskajām, adaptīvām un citām īpašībām, jo ​​vairāk izpaužas heteroze. F1 hibrīdu atlase sastāv no vairākiem posmiem. Pirmkārt, viņi meklē un veido augu formas ar īpašībām vai mehānismiem, kas novērš pašapputes (dioēzija, sterilitāte utt.). Nākamajā posmā, veicot atkārtotu savstarpējas apputeksnēšanas augu pašapputes, tiek izveidotas inbred līnijas, kas ir homozigotas galvenajām ekonomiski vērtīgajām pazīmēm. Pēc tam, veicot savstarpēju krustošanu ar citām inbredlīnijām, tiek novērtētas to kombinēšanās spējas, un tiek izolēti labākie hibrīdi un to vecāku līnijas. Pēdējais posms ir heterotisko hibrīdu sēklu ražošana, izmantojot dažādus krustojumus (starpšķirnes, šķirņu, lineāros utt.). Viņi audzē ļoti produktīvus graudu, pākšaugu, dārzeņu, dekoratīvo un citu kultūru F1 hibrīdus. Dažas augkopības nozares (piemēram, dārzeņkopība aizsargājamā augsnē) līdz 20. gadsimta sākumam bija pilnībā pārgājušas uz heterotisko hibrīdu izmantošanu. Heterozes efekts nākamās paaudzes augos saglabājas tikai veģetatīvās pavairošanas laikā.