Примерно 530 миллионов лет назад, в начале кембрийской эпохи, на Земле произошло уникальное событие - внезапно, быстро и почти одновременно возникло множество новых биологических форм, ставших предшественниками важнейших типов современных организмов вплоть до человека. Многим биологам до сих пор трудно примириться с мыслью о реальности этого кембрийского взрыва. В одном из стандартных учебников биологии для американских университетов можно, например, и сейчас прочесть утверждение, что „формы, жившие в тот (кембрийский) период, наверняка должны были произойти от предков, существовавших по крайней мере за сотни миллионов, а то и миллиарды лет до того“. Но в том-то и загадка кембрийского взрыва, что никакие переходные, промежуточные формы не соединяли появившиеся тогда новые типы организмов с бактериями и простейшими водорослями, которые населяли земные океаны до них. И это отсутствие привычного „мостика“ ставит перед биологами труднейшую задачу - объяснить, каким образом мог произойти такой загадочный эволюционный скачок.

Кембрийская эпоха была уникальной поворотной точкой в истории эволюции. Это означает, что и причины, вызвавшие этот неповторимый биологический взрыв, тоже должны были быть уникальными. Но что это за причины? Одна или много? Какого рода - чисто биологического? А может, физико-химического или геологического? Или того, и другого, и третьего вместе?

А был ли «взрыв»?

Необычайное внимание недавно привлекла статья профессора Калифорнийского технологического института Киршвинка и его сотрудников Риппердана и Эванса, в которой выдвигалось сенсационное утверждение, будто около полумиллиарда лет назад наша планета претерпела подлинный кувырок в космическом пространстве. По данным авторов, в ходе этого катаклизма наша планета повернулась на целых 90 градусов относительно своей оси, в результате чего основные материки Земли сменили свое прежнее местоположение - у полюсов - на нынешнее.

Разумеется, научные и научно-популярные журналы мира тотчас оповестили своих читателей о новой сенсационной гипотезе. Но что удивительно - все сообщения о ней шли под заголовками типа: „Поворачивающаяся Земля объясняет кембрийскую загадку“, или „Кувырок планеты - причины кембрийского взрыва“. Действительно, в завершение своей статьи авторы напрямую связывали результаты своих исследований с тем великим эволюционным скачком, который произошёл на Земле те же полмиллиарда лет тому назад. Они писали, что обнаруженный ими древний планетарный катаклизм вполне мог стать исходным толчком, повлекшим за собой этот загадочный скачок.

Напомню и другую публикацию, посвященную кембрийскому „биологическому Биг Бэнгу“: статью трёх других американских учёных, на этот раз биологов - Валентина, Яблонского и Эрвина. И хотя статья была названа строго научно: „Происхождение телесной планировки многоклеточных организмов“, подзаголовок не оставлял сомнений в том, что и эта работа имеет прямое отношение к кембрийской загадке. „Недавно обнаруженные окаменелости и новое понимание процесса развития организма, - писали авторы, - открывают неожиданные возможности для объяснения загадки взрывообразного возникновения новых видов в начале кембрийской эпохи“.

Какие же причины порождают эти непрестанно возобновляющиеся попытки объяснения заурядного, казалось бы, эволюционного скачка, каким представляется кембрийский взрыв непосвящённому человеку? Ведь история эволюции знает и другие, не менее катастрофические и не менее загадочные события - например, поголовное и почти одновременное исчезновение динозавров, произошедшее 65 миллионов лет тому назад, или так называемая Великая Смерть („Пермская катастрофа“, как её ещё называют) - массовое и стремительное вымирание живых организмов в земных океанах в пермскую эпоху, 245 миллионов лет назад, когда „разом“ погибли около 95 процентов всей тогдашней морской фауны. Почему они не привлекают такого напряжённого и непрестанного внимания? Почему именно кембрийский взрыв вызывает самые острые и незатихающие споры вот уже свыше ста пятидесяти лет, почти с самого момента его открытия?

Ответ состоит в том, что среди всех многочисленных загадок биологического прошлого Земли кембрийский взрыв занимает особое место. В отличие от всех прочих катастроф, неизменно связанных с вымиранием тех или иных живых видов, этот взрыв привёл к стремительному появлению множества новых биологических форм.

Это рождение новых форм было совершенно внезапным. Нет никаких свидетельств, будто ему предшествовало длительное накопление постепенных изменений и усложнений.

Далее, это непонятное появление новых форм не растянулось на всю кембрийскую эпоху или хотя бы значительную её часть, а произошло почти одновременно, в течение каких-нибудь трёх-пяти миллионов лет. В геологических масштабах времени это совершенно ничтожный срок - он составляет всего одну тысячную от общей длительности эволюции, что и заставляет назвать этот эволюционный скачок „биологическим взрывом“. Последствия этого взрыва имели уникальное значение для эволюции жизни на нашей планете - они разделили историю этой эволюции на две неравные части. Если до-кембрийская эпоха была временем единоличного господства одноклеточных организмов, то после-кембрийская стала эпохой многоклеточных форм. В ходе кембрийского взрыва впервые в истории эволюции возникли многоклеточные организмы современного типа, сложились все основные характеристики тех телесных „планов“, по которым эти организмы строятся до сих пор, были заложены предпосылки будущего выхода этих организмов из морей на сушу и завоевания ими всей поверхности Земли.

Вот как это выглядело, исходя из нынешних научных представлений. Земля, согласно современным оценкам, образовалась около четырёх с половиной миллиардов лет тому назад. Первые одноклеточные организмы в её океанах появились около трёх с половиной - четырёх миллиардов лет назад. Иными словами, жизнь на Земле возникла почти сразу же после того, как возникли необходимые для этого условия - охлаждение планеты, образование земной коры и океанов. Тем не менее, сделав этот первый, самый важный шаг, эволюция почему-то затормозилась на целых три миллиарда лет. Перед нею как будто бы стоял некий невидимый барьер, которого она не могла преодолеть. Всё это время она ограничивалась лишь изменением и совершенствованием уже существующих видов - микроскопических бактерий и простейших водорослей.

А затем за кратчайшее время, напомню - за три-пять миллионов лет, возникает „новая жизнь“: прообраз и предтеча современной.

Так что же случилось тогда - 530–540 миллионов лет назад?

Уникальность и загадочность особенностей Кембрийского взрыва - вот что привлекает к нему неослабное внимание биологов на протяжении последних ста пятидесяти лет.

Сложность проблемы состоит, однако, не только в этой загадочности кембрийского „биологического Биг Бэнга“ и причин, его породивших. Не менее важным толчком к острым и непрекращающимся спорам вокруг него служит тот факт, что проблема Кембрийского взрыва имеет ещё и прямое отношение к дарвиновской теории эволюции. Точнее говоря, попросту ей противоречит. Первым, кто это осознал, был сам Дарвин. Он же был первым, кто предложил возможный выход из этого противоречия. Однако предложенная Дарвином гипотеза не удовлетворила многих его последователей, и в результате биологи-эволюционисты разделились на два враждующих лагеря, спор между которыми длится вот уже полтора столетия. Попробуем разобраться в этом споре.

Первооткрывателем Кембрийского взрыва был Роберт Мэрчисон - английский аристократ, который под влиянием своей честолюбивой жены решил заняться наукой. Изучая окаменелости древних эпох, обнаруженные в соответствующих отложениях, он обнаружил, что слои этих отложений разделены резкой границей. Ниже этой границы они крайне бедны биологическими останками и демонстрируют повсеместное распространение одних лишь простейших одноклеточных организмов - бактерий и водорослей, а затем, начиная с кембрийской эпохи, около 550 миллионов лет назад, внезапно обзаводятся невиданным богатством новых биологических форм. Будучи человеком верующим и разделяя убеждение великого Линнея, что „существует ровно столько видов, сколько их первоначально сотворил Создатель“, Мэрчисон расценил открытое им явление как прямое свидетельство вмешательства Божьей руки в развитие жизни. Понятно, что такое креационистское (от слова creation - сотворение) объяснение было несовместимо с представлением о естественной эволюции биологических форм.

Мэрчисон опубликовал результаты своих исследований в тридцатые годы прошлого века. Несколько десятилетий спустя вышла в свет знаменитая работа Дарвина „Происхождение видов“, в которой впервые последовательно излагалась и подробно аргументировалась теория развития жизни на Земле, основанная на представлениях о наследуемых изменениях и естественном отборе. Разумеется, Дарвин не принимал креационизма. Но он сразу же усмотрел, что Кембрийский взрыв является камнем преткновения для его теории в другом - не менее важном - аспекте.

Дело в том, что, по Дарвину, эволюция должна была происходить постепенно, плавно и непрерывно, то есть, как сегодня говорят, градуально. В своей книге он весьма недвусмысленно писал: „Естественный отбор ежедневно и ежечасно подвергает строжайшему придирчивому обследованию все происходящие в мире изменения, даже самые малейшие, отвергая то, что плохо, сохраняя и улучшая то, что хорошо… Мы не замечаем этих медленных изменений в их постепенном становлении и замечаем их лишь тогда, когда ход времени отмеряет огромные промежутки целых исторических эпох“.

Понятно, что дарвиновский градуализм был несовместим с наличием столь резкого, кратковременного и стремительного явления, как Кембрийский взрыв. Градуализм покоится на убеждении, прекрасно сформулированном знаменитым популяризатором дарвинизма Т.Х. Хаксли: „Природа не терпит скачков“. Противоречие с данными Мэрчисона настолько волновало Дарвина, что в предисловии к последнему изданию своей книги он специально отметил „В настоящее время это явление (Кембрийский взрыв. - Р.Н.) остаётся необъяснимым, и оно поистине может быть рассматриваемо как убедительный аргумент против взглядов, развиваемых в данной книге“.

Как уже сказано, Дарвин попытался найти выход из возникшей ситуации. Возможно, предположил он, Кембрийский взрыв, на самом деле, не был настоящим „взрывом“; возможно, в действительности ему предшествовал длительный период постепенного накопления эволюционных изменений и становления новых биологических форм; но Мэрчисон попросту не сумел обнаружить эти предшествующие, промежуточные формы. Это объяснение позволяло сохранить тот непрерывный и плавный характер эволюции, который Дарвин постулировал на основе собранных им эмпирических данных и который был в его глазах стержневой особенностью всего эволюционного процесса.

Некоторые биологи-эволюционисты не согласились с дарвиновским толкованием кембрийской загадки. (Уже Хаксли в своем письме Дарвину накануне публикации „Происхождения видов“ предупреждал: „Вы напрасно взвалили на себя совершенно ненужную трудность, приняв, что природа не терпит скачков“.) Эти дарвинисты вообще не могли принять дарвиновского градуализма. Он казался им не столько выведенным из эмпирических фактов (ведь противоречил же он фактам Мэрчисона!) , сколько привнесённым в биологию извне.

Не так давно известный современный биолог и популяризатор дарвинизма Стивен Дж. Гулд предположил в этой связи, что свою нерушимую веру в градуализм Дарвин заимствовал у своего предшественника, знаменитого основателя современной геологии Чарльза Лайелля, который был его близким коллегой и личным наставником (Дарвин делал свои первые научные шаги именно в геологии) . Для самого же Лайелля, утверждает Гулд, градуализм был чем-то большим, чем просто эмпирическим научным принципом. Он представлялся ему необходимой основой подлинно научного понимания и подхода. По мнению Лайелля, утверждение, будто отдельные этапы развития могут быть разделены резкими, катастрофическими скачками, подспудно возрождает веру в сверхъестественные чудеса и в Божье вмешательство в историю, иными словами - возвращает человеческую мысль к донаучным, религиозным временам. (Тот же Гулд замечает, что это решительное неприятие скачков, катастроф и революций отчасти было также отражением общего духа викторианской эпохи с её верой в плавный, постепенный и безостановочный прогресс.)

Напомним, однако, что уже во времена Лайелля и Дарвина существовала и другая точка зрения, которую наиболее энергично развивал французский натуралист Жорж Кювье и которая сегодня именуется „катастрофизмом“. Согласно этой концепции, геологическая (и, как следствие, биологическая) история Земли развёртывалась далеко не плавно, а, напротив, изобиловала скачками и разрывами катастрофического характера, которые, впрочем, не имели ничего общего со сверхъестественными чудесами или Божьим вмешательством, а поддаются вполне естественному, рациональному объяснению. Кембрийский взрыв прекрасно вписывался в эту концепцию, и именно это обстоятельство побудило многих эволюционистов оспорить гипотезу Дарвина, признать реальность кембрийского скачка и перейти на позиции „катастрофизма“.

Так случилось, что кембрийская загадка с самого начала разделила дарвинистов-эволюционистов на два противостоящих лагеря, по-разному понимающих ход биологической эволюции. По одну сторону водораздела оказались убеждённые „градуалисты“, по другую - столь же убеждённые „катастрофисты“. (Третий лагерь, противостоящий и „градуалистам“, и „катастрофистам“ в своём полном отрицании эволюции вообще, составляют современные „креационисты“) .

Сторонники дарвиновского градуализма предлагают различные возможные объяснения отсутствию докембрийских промежуточных форм. Одни утверждают, что предшествующие кембрию биологические формы не сохранились потому, что не имели скелета или наружного панциря и были мягкими, желевидными (что, кстати , в основном соответствует истине) . Другие объясняют отсутствие переходных форм в до-кембрийских отложениях чисто физическими причинами, утверждая, что до-кембрийские породы подверглись такому сильному нагреву и давлению, что в них не сохранились никакие биологические останки (что не вполне соответствует истине) . Третьи выдвигают предположение, что до-кембрийская жизнь развивалась в озёрах, а кембрийский взрыв - попросту следствие бурной и быстрой миграции уже сформировавшихся в этих озёрах биологических форм в моря и океаны (эта гипотеза получила своеобразное развитие в упомянутой выше работе Киршвинка и сотрудников) . Все эти гипотезы объединяет стремление показать, что переход от до-кембрийских форм к после-кембрийским был плавным и непрерывным, только следы его по тем или иным причинам пока не найдены или вообще не сохранились.

И действительно, не так давно исследователям удалось обнаружить первые виды многоклеточных организмов, непосредственно предшествовавших кембрийским. Они были найдены в отложениях вблизи австралийского поселка Эдиакара и потому получили название „эдиакарских“. Почти до самого последнего времени, до восьмидесятых годов, эдиакарские организмы трактовались в духе дарвиновского градуализма - как промежуточное звено в истории постепенного усложнения, или эволюции биологических форм от до-кембрийских к после-кембрийским.

Но около пятнадцати лет назад более тщательное изучение этих останков показало, что, на самом деле, они не имеют связи с современными биологическими формами. Возможно, они вообще представляли собой некую особую, тупиковую ветвь биологической эволюции, которая не дала никакого продолжения. Некоторые биологи полагают, что эта ветвь жизни была уничтожена в ходе какой-то катастрофы, предшествовавшей Кембрийскому взрыву. В ходе дальнейшего рассказа нам ещё придется вернуться к таинственной эдиакарской фауне.

Разумеется, невозможно исключить, что надежды Дарвина и прочих „градуалистов“ ещё оправдаются и со временем будут найдены какие-то другие отложения с таким же, как на шельфе Бэрджесса или в Китае, богатством биологических форм, но только отложения эти будут до-кембрийские, а формы - промежуточные, предшествующие кембрийским. В этом случае дарвиновская теория эволюции сохранится вместе со всем её градуализмом, постепенностью и плавностью развития. Но пока ничего подобного не обнаружено, и на этом основании биологи-„катастрофисты“ всё энергичнее настаивают на необходимости пересмотра дарвиновской теории. По их убеждению, Кембрийский взрыв (а также другие аналогичные скачкообразные явления, вроде быстрой гибели всех динозавров или упоминавшейся выше „Пермской катастрофы“) диктует неизбежность такого расширения теории эволюции, которое допускало бы не только плавное, но и „взрывное“ изменение биологического разнообразия, не только постепенность, но также „скачки“ и „катастрофы“ в развитии биологического мира. Особенную остроту этот затянувшийся спор обрёл с начала 1970-х годов, когда уже упоминавшийся Стивен Гулд и его коллега, палеонтолог Ник Элдридж предложили радикальный вариант такого расширения дарвинизма - так называемую теорию „пунктирного равновесия“.

Мы ещё вернемся к этому новейшему развитию эволюционной теории и спорам вокруг него, но прежде следует, пожалуй, закончить наш прерванный рассказ о том, какими же причинами объясняют сегодня Кембрийский взрыв те, кто считает его эволюционной реальностью, какие физико-химические или биологические гипотезы выдвигаются сегодня для объяснения кембрийской загадки. Ведь за последние десятилетия таких гипотез было предложено немало, и упомянутые в начале статьи недавние работы Киршвинка и Валентина - только последние по времени в этом длинном ряду. Каждая из этих гипотез - своего рода „машина времени на логическом топливе“, позволяющая заглянуть в далёкое прошлое Земли. Используем же это фантастическое средство передвижения и отправимся в следующей статье в кембрийскую эпоху - к последним галлюцигениям и первым трилобитам.

Кувырок планеты

Материковые плиты Австралии и Америки, находившиеся прежде в районе полюсов, совершили поворот и перемещение к экватору за какие-нибудь 15 миллионов лет - срок в геологических масштабах ничтожный. То был настоящий „кувырок“ всей планеты.

Загадка „биологического Биг-Бэнга“ - внезапного и одновременного появления всех современных биологических типов в кембрийскую эпоху - продолжает интриговать многих исследователей. Две из новейших гипотез - „кислородная“ и „земного кувырка“ - объясняют этот скачок эволюции резким изменением физико-химических условий на всей планете. В противоположность этому биологи выдвигают иные предположения, связывающие кембрийский взрыв с резкими экологическими или генетическими сдвигами.

Среди гипотез, предложенных для объяснения кембрийской загадки, наиболее серьёзной до последнего времени считалась так называемая кислородная. Она основана на предположении, что кембрийский взрыв был вызван предшествовавшим ему резким изменением химического состава земной атмосферы и океанов.

Физико-химические условия влияют на темп биологической эволюции - это известно давно. Многие биологи убеждены, что необычайно медленное изменение биологических форм на протяжении первых трёх миллиардов лет их существования было обусловлено недостатком свободного кислорода.

В первичной атмосфере Земли кислорода не было вообще, потому что он сразу же вступил в реакцию с другими элементами и остался связанным в земной толще и атмосфере в виде окислов. Но с появлением первых одноклеточных водорослей - примерно через полмиллиарда - миллиард лет после образования Земли - начался процесс фотосинтеза, при котором углекислота (поглощённая водорослями из воздуха) и вода при содействии солнечного света превращались в свободный кислород и органические вещества. Однако и тут кислороду „не повезло“ - его жадно захватывало растворённое в океанской воде железо. Возникавшие в результате окислы железа медленно оседали на океанское дно, выбывая из химического кругооборота, мир, как выразился один из геохимиков, непрерывно ржавел, а свободного кислорода в нём не прибавлялось.

В отсутствие свободного кислорода организмы вынуждены были оставаться анаэробными. Это означало, что переработка продуктов в них, обмен веществ, или метаболизм происходили без участия кислорода - медленно и неэффективно. Именно это, как считают биологи, тормозило эволюцию первых организмов. Положение несколько изменилось только с того момента, когда растворённое в океанах железо насытилось кислородом и концентрация этого газа в атмосфере, благодаря всё тому же фотосинтезу, стала наконец постепенно возрастать. Это сделало возможным появление первых аэробных организмов. Они всё ещё были одноклеточными, но их метаболизм шёл куда эффективнее, и поэтому они быстрее размножались и плотнее заселяли океаны. Так прошли первые 3,5 миллиарда лет, к концу которых содержание кислорода в атмосфере достигло, как считается, около одного процента. В этот момент эволюция сделала следующий важный шаг - появились первые многоклеточные организмы. А затем, ещё через полмиллиарда лет, наступил кембрийский взрыв и разом положил начало всему сложному разнообразию современной жизни.

Можно сказать, что история биологической эволюции была - в определённом смысле - историей кислорода. Так не был ли и кембрийский „скачок эволюции“ следствием скачкообразного возрастания свободного кислорода в атмосфере?

Именно такое предположение высказали в 1965 году два американских физика, Беркнер и Маршалл. Они рассуждали следующим образом. Сложные многоклеточные организмы нуждаются в большом количестве кислорода, причём сразу в двух его видах - во-первых, в виде свободного кислорода, необходимого для дыхания (то есть для метаболизма) и построения коллагена, этого важнейшего элемента телесной структуры, и во-вторых, в виде озонового слоя, необходимого для защиты от вредоносного солнечного ультрафиолета. Поскольку такие организмы до кембрийской эпохи не появлялись, значит, их появление было задержано отсутствием необходимой концентрации кислорода в атмосфере. На этом основании можно допустить, что именно в кембрийскую эпоху такие количества впервые появились. Это уникальное событие - преодоление „кислородного рубежа“, скачкообразное повышение уровня кислорода в атмосфере до нынешнего 21 процента - было, по Беркнеру и Маршаллу, основной причиной кембрийского взрыва.

Поначалу эта „кислородная гипотеза“ не имела достаточного подтверждения. Но буквально в последние годы (1994 - 1996) положение резко изменилось. Причиной тому было открытие американского исследователя Кнолля. Изучая соотношение двух изотопов углерода, С-12 и С-13 , в породах докембрийских и кембрийских времён, Кнолль получил неопровержимые свидетельства того, что в самом начале кембрийской эпохи это соотношение резко изменилось - изотопа С-12 „разом“ стало меньше, чем раньше. А такой „углеродный скачок“ должен был обязательно сопровождаться соответствующим „кислородным скачком“, что как раз и соответствует предположению Беркнера - Маршалла.

После работ Кнолля наличие „кислородного скачка“ в кембрийский период признаётся большинством учёных. Но остаётся неясным: что могло быть причиной того „невозвращения“ С-12 в окружающую среду, которое привело к этому „кислородному скачку“?

Иная гипотеза была предложена американским геологом Муром в 1993 году. По Муру, причиной убыли С-12 были резкие тектонические сдвиги, типа перемещения материков, произошедшие в самый канун кембрийской эпохи. Такие сдвиги, говорит Мур, могли привести к раздроблению океанов на менее крупные и к тому же замкнутые водоёмы - моря и озёра, а это должно было уменьшить интенсивность циркуляции воды. В результате органические останки водорослей вместе с их углеродом оставались на морском дне и не поднимались к поверхности, где их могли бы разлагать бактерии. Тем самым углерод выходил из кругооборота, позволяя синтезированному водорослями кислороду быстро накапливаться в атмосфере.

„Тектоническая гипотеза“ Мура тоже поначалу не имела фактического подтверждения. Но три года спустя она получила совершенно неожиданное, даже можно сказать - сенсационное развитие. В середине минувшего года научная, а затем и массовая печать внезапно заполнилась заголовками типа: „Кувырок Земли объясняет загадку кембрийского взрыва!“ Самое удивительное, что пресловутый „кувырок“ (или „кульбит“ , как его ещё называли) не был каким-то журналистским преувеличением. Как следовало из текстов, речь шла о вполне серьёзной (хотя и радикальной) научной гипотезе, объяснявшей кембрийскую загадку именно теми „тектоническими сдвигами“, о которых мы только что говорили, только гораздо более грандиозного масштаба - чем-то вроде единовременного сдвига всей земной коры. Поистине „кувырок“!

Его работы позволили построить наглядную картину геологических изменений, происходивших на Земле в начале кембрийской эпохи - 550 - 500 миллионов лет тому назад. Картина эта оказалась весьма неожиданной и поистине сенсационной. Вот как, по Киршвинку, развёртывались тогдашние геологические события.

Незадолго до начала кембрийской эпохи завершился раскол древнейшего суперконтинента, состоявшего из большинства современных материков (палеогеологи дали этому суперконтиненту имя Родиния) . Почти сразу же вслед за этим разделившиеся материковые массы начали перегруппировываться, объединяясь в новый суперконтинент - Гондвана. На последних стадиях образования Гондваны возник резкий дисбаланс в распределении континентальных масс относительно земной оси. Земной „волчок“ потерял устойчивость. Вращающееся тело наиболее устойчиво, когда образующие его массы сосредоточены на экваторе (что даёт ему максимальный момент инерции) или распределены относительно него более или менее равномерно, между тем Гондвана располагалась слишком близко к полюсу.

Восстановление устойчивости Земли потребовало быстрого перераспределения континентальных масс. Поэтому вся твёрдая оболочка планеты стала соскальзывать по мантии как единое целое, пока не сместилась на девяносто градусов относительно оси вращения. Как показывают данные Киршвинка, материковые плиты Австралии и Америки, находившиеся прежде в районе полюсов, совершили этот поворот и перемещение к экватору за какие-нибудь пятнадцать миллионов лет - срок в геологических масштабах ничтожный (три десятитысячных общего возраста Земли) . То был настоящий „кувырок“ всей планеты. Его результатом было то, что ось её вращения, сохраняя прежнее направление в пространстве, повернулась теперь на 90 градусов относительно твёрдой оболочки. Вращение земного волчка снова стало устойчивым.

Согласно палеомагнитным данным Киршвинка, собранным в скалах Америки и Австралии, обе эти материковые плиты (составляющие в сумме почти две трети всей земной коры) совершили своё перемещение относительно земной оси практически одновременно, между 534 и 518 миллионами лет тому назад. Такие грандиозные геологические события - крайняя редкость. Во всяком случае, за последние двести миллионов лет, с конца пермской эпохи, они наверняка не происходили ни разу. Киршвинк, однако, не исключает, что нечто подобное описанному им геологическому катаклизму могло повториться в промежутке между кембрийской и пермской эпохами.

Как ни непривычна нарисованная Киршвинком картина, она весьма солидно обоснована данными автора, а кроме того, сразу же получила ряд независимых подтверждений, так что геологи в целом выразили готовность её принять. Но эта картина заинтересовала и биологов. Как уже было сказано в самом начале, по мнению авторов, именно этот „кувырок“ планеты мог быть основной причиной кембрийского биологического взрыва. „Быстрое перемещение материков, - говорит один из соавторов Киршвинка Риппердан, - не могло не привести к закрытию одних и образованию других водных бассейнов - этих единственных тогда ареалов жизни, к изменению тогдашних океанских течений, к резким переменам климата и к другим, столь же катастрофическим явлениям. Все эти катастрофы должны были дать толчок к повышению новых форм жизни, приспособленных к изменившимся условиям. Но именно такое быстрое возникновение новых форм и было характерно для „кембрийского взрыва“.

По мнению самого Киршвинка, быстрые изменения акватории океана, вызванные соскальзыванием материков, должны были привести к довольно частым и резким сменам океанских течений. „Каждое такое изменение имело глобальный характер, - говорит он. - Оно разрушало сложившиеся региональные экосистемы на более мелкие ареалы. В этих мелких ареалах новые формы жизни имели больше шансов на выживание, чем в больших регионах. Наши данные говорят, что такие изменения течений происходили тогда чуть ли не каждый миллион лет или около того. За миллион лет эволюция успевала отобрать самое лучшее из уцелевшего от последнего цикла и создать новые региональные системы. Но затем этот процесс начинался снова, и так полтора-два десятка раз за время всего катаклизма. Это наилучшие условия для возникновения большого биологического разнообразия, тем более что всё это происходило вскоре после появления тех генов, которые управляют главными этапами эмбрионального развития многоклеточных организмов“.

Обратим внимание на последнюю фразу. На первый взгляд - взгляд непосвящённого человека - она звучит довольно загадочно: что это за „гены, управляющие главными этапами эмбрионального развития“, и какое отношение они имеют к кембрийскому взрыву? Были, однако, люди, которые услышали в этой фразе долгожданное признание тех радикальных биологических идей, которые они выдвигали в течение последних двух лет, надеясь привлечь к ним внимание научного мира. И не просто признание, но и вполне прозрачный намёк на возможность сочетания этих идей со столь же радикальными геологическими идеями „планетарного кульбита“ в рамках новой физико-биологической теории кембрийского взрыва.

Рассказу об этих биологических объяснениях кембрийской загадки мы и посвятим заключительную часть нашего очерка.

Первой из „чисто биологических“ гипотез, выдвинутых для объяснения кембрийского взрыва, была „гипотеза жнеца“, сформулированная в 1973 году американцем Стивеном Стенли. Стенли исходил из хорошо известного в экологии „принципа прореживания“. Было замечено, что внедрение в искусственный пруд хищной рыбёшки ведёт к быстрому увеличению разнообразия зоопланктона в этом пруду. И напротив, достаточно удалить из скопления разнообразных водорослей питающихся ими морских ежей, как это разнообразие начинает уменьшаться. Иными словами, „прореживание“ экологической ниши „жнецом-хищником“, питающимся её обитателями, необходимо для поддержания или расширения её биологического разнообразия.

На первый взгляд, это противоречит здравому смыслу. Представляется, что такой „жнец“, истребляя население ниши, будет уменьшать число населяющих её видов, а некоторые, самые малочисленные, и вообще сведёт на нет. Но, как видим, действительность опровергает это интуитивное рассуждение. И вот почему. Во всякой нише, населённой так называемыми первичными производителями (то есть организмами, получающими свою пищу напрямую - из фотосинтеза, а не посредством поедания других) , один или несколько видов неизбежно становятся „монополистами“ - они захватывают всё жизненное пространство и питательные вещества ниши и не дают развиваться другим видам. Появившийся в этих условиях „жнец“ будет скорее всего питаться этими господствующими видами (хотя бы потому, что они способны обеспечить его наибольшим количеством пищи) и, стало быть, будет в первую очередь уменьшать именно их биомассу. Но благодаря этому он расчистит часть жизненного пространства и тем самым освободит место новым видам. А это приведёт к увеличению биологического разнообразия всей ниши. Тот же принцип, как видно из приведённых выше примеров, действует и в других экологических системах. Стенли же применил „принцип прореживания“ для объяснения загадки кембрийского взрыва.

Легко видеть, что этот взрыв вполне укладывается в данную схему. В предкембрийскую эпоху земные океаны почти монопольно заселяли одноклеточные бактерии и водоросли нескольких немногих видов. Целые миллиардолетия их никто не „прореживал“, и потому они не имели возможности быстро эволюционировать. Если бы в такой среде внезапно появился какой-нибудь одноклеточный растительноядный „хищник“, он обязательно должен был бы - по „принципу прореживания“ - вызвать быстрое появление новых видов. Это, в свою очередь, должно было привести к появлению новых, более специализированных „жнецов“, расчищающих место для следующих новых видов, так что разнообразие биологических форм начало бы нарастать как снежный ком - а это и есть ситуация кембрийского взрыва.

Таким образом, по Стенли, „триггером“ кембрийского взрыва было случайное появление некого „хищника“ в среде простейших одноклеточных организмов предкембрийской эпохи. А тот факт, что этот взрыв имел характер резкого скачка, не представляет собой никакой особой загадки. Точно такой же характер имеет развитие многих биологических систем в условиях наличия достаточно свободного жизненного пространства и достаточно обильного количества пищи. Если, например, высадить небольшую колонию бактерий на питательную среду в лабораторной чашке Петри, она будет размножаться по тому же закону „снежной лавины“, и это скачкообразное размножение прекратится лишь с заполнением всего доступного пространства и исчерпанием питательных веществ. Кембрийские океаны и были такой природной „чашкой Петри“ для новых биологических видов. Когда же они заполнили собою эти океаны, условия для скачка исчезли и более никогда уже не повторялись, чем и объясняется, по Стенли, уникальность кембрийского взрыва.

Совершенно иное биологическое объяснение кембрийского взрыва предложили в 1994 - 1997 годах американские биологи Валентин, Эрвин и Яблонский. По их мнению, этот взрыв произошёл в силу того, что у некоторых примитивных предкембрийских организмов в результате случайных генетических изменений появилась способность резко расширить спектр возможных телесных структур. Действительно, одной из важнейших особенностей кембрийского эволюционного скачка.было как раз такое вот внезапное появление множества биологических форм с совершенно новыми телесными признаками. Некоторые из этих новых организмов обрели чётко выраженные головы и хвосты, у других отчётливо выделились сегменты и брюшко, у третьих возникли конечности, ещё какие-то оделись в панцири, некоторые обзавелись усиками-антеннами или жабрами - и так далее. В общей сложности исследователи насчитывают целых 37 новых телесных планов, возникших - и притом почти одновременно - в ту эпоху бурной эволюционной активности. И все основные принципы телесной архитектуры современных организмов зародились именно тогда.

При чем тут, однако, гены? На мысль о связи этого „архитектурного скачка“ с генами авторов новой гипотезы натолкнули последние достижения так называемой биологии развития. Уже ранее было известно, что в ходе зародышевого развития любого многоклеточного организма его клетки проходят специализацию - из одних получаются, например, ноги, из других, скажем, мускулы, жабры или глаза. Было известно также, что команды на специализацию клеткам дают те или иные гены. Но в последние годы было установлено: для того, чтобы развитие шло по определённому плану - например, глаз не вырос там, где должна быть нога, - необходимо, чтобы эти гены „включались“ в определённой последовательности, один за другим, в нужное время, и управляют таким планомерным включением особые, так называемые регулировочные гены. Наиболее изученной их разновидностью являются гены группы „hox “. Они были впервые открыты при изучении дрозофил.

Было установлено, что гены этой группы регулируют процесс закладки самых основных и самых общих принципов телесной структуры организма. Восемь генов этой группы, имеющихся у дрозофил, расположены в одной из хромосом друг за другом, последовательно. Так же последовательно они и работают: первый по счёту ген даёт команду на построение головы, второй приказывает строить следующий сегмент тела вдоль его оси и так далее, до хвоста. Когда исследователи искусственно меняли последовательность этих генов, они получали мушек, у которых, например, ноги росли из головы.

Гены группы hox изучены также у лягушек. Это изучение показало, что, хотя лягушки и дрозофилы располагаются на двух разных ветвях эволюционного дерева (эти ветви различаются способом образования рта у эмбриона) , шесть из их генов hox поразительно сходны. Например, один из них в дрозофиле отличается от своего аналога в лягушке только „знаком“: у дрозофилы он регулирует появление брюшка, а у лягушки - спинки. Если пересадить его от дрозофилы лягушке, то ход развития совершенно не нарушится, только лягушачьи спинка и брюшко поменяются местами. Видимо, это различие возникло в результате мутации. Подсчитав, сколько таких мутационных различий накопилось в сходных генах hox за время раздельного существования мух и лягушек, и зная среднее количество мутаций, происходящих за каждую сотню лет, исследователи определили, как давно жил общий предок лягушек и дрозофил. Это время оказалось настораживающе близко к времени кембрийского взрыва - порядка 565 миллионов лет.

Как мы уже сказали, у дрозофилы всего восемь hox генов, у млекопитающих, например, их целых 38. Но обнаружилось, что все эти 38 генов являются лишь слегка изменёнными дубликатами восьми первичных. Что же касается самих этих восьми первичных генов, то они оказались весьма сходными у всех современных типов организмов - от млекопитающих до насекомых. Как и в случае лягушки и дрозофилы, это сходство позволило вычислить, когда именно впервые появились эти восемь исходных hox генов, определивших (и до сих пор определяющих) самые общие принципы телесного строения всех современных организмов (конкретные различия в этом строении и форме их тел - скажем, между Мэрилин Монро и мушкой-дрозофилой - порождены различием в регулировочных генах других групп, появившихся позже, в ходе последующей эволюции) .

Эти расчёты привели к тем же результатам, что и сравнение этих генов у лягушек и дрозофил. Оказалось, что первичные гены группы hox , сходные у всех современных организмов, восходят к общим предкам этих организмов, возникшим примерно 565 миллионов лет тому назад, то есть в эпоху, непосредственно предшествовавшую кембрийскому эволюционному взрыву. Как мы уже знаем, те планы строения тела, которые сохранились по сей день в виде самых общих принципов телесной архитектуры современных организмов, возникли в кембрийскую эпоху. А теперь мы видим, что регулировочные гены, ответственные за такие общие планы, появились незадолго до этого. Вполне естественно предположить, что именно появление первой полной группы генов hox (состоявшей из восьми первичных генов) сыграло роль триггера того уникального взрыва форм, который мы называем кембрийским взрывом.

Поначалу Валентин и его соавторы утверждали, что история развивалась следующим образом: до поры до времени существовали только простейшие организмы, у которых вся группа hox исчерпывалась одним-единственным геном, в предкембрийскую эпоху возникли первые многоклеточные, у которых число этих генов постепенно возросло до пяти-шести (у плоских червей) , а в кембрийскую эпоху это число скачком увеличилось до восьми, и именно этого оказалось достаточно для возникновения поразительного разнообразия форм.

Более поздний вариант их теории выглядит намного сложнее. Теперь они считают, что появление всего необходимого набора регулировочных генов произошло уже в докембрийскую эпоху, 565 миллионов лет назад. Но при всей биологической фундаментальности этого события оно, тем не менее, было всего лишь необходимым, но недостаточным условием кембрийского взрыва. Вполне возможно, что даже при наличии одного из тех генов, его первый обладатель, какой-нибудь плоский червь, обладал не глазом, а всего лишь „потенцией глаза“ - чем-то вроде светочувствительного пятна на голове.

Организмы - не механические игрушки, которые достаточно толкнуть, чтобы получить автоматический ответ, скорее всего потребовалось сложное сочетание различных условий, чтобы возможность стала действительностью и произошёл скачок эволюции, подобный кембрийскому взрыву.

Иными словами, в кембрийскую эпоху должно было произойти что-то дополнительное, сыгравшее роль „триггера“ для запуска этих генов в работу, то есть для создания множества разнообразных форм и типов, столь характерное для того времени. Валентин и его коллеги не уточняют, что могло быть таким „дополнительным триггером“. Они только пишут, что „предположения варьируются от резкого роста атмосферного кислорода выше некоторого критического уровня до экологической „гонки вооружений“, в которой эволюционное взаимодействие хищников и жертв могло породить целый спектр различных новых видов“.

В этих словах легко распознать намеки на „кислородную гипотезу“ Беркнера - Маршалла и „гипотезу хищника-жнеца“ Стенли. С другой стороны, создатель „гипотезы земного кувырка“ Киршвинк считает, что и его объяснение кембрийского взрыва одновременным сползанием всех земных материков тоже может сочетаться с теорией „скачка регулировочных генов“, предложенной Валентином, Яблонским и Эрвином. Поэтому, подводя итоги, можно сказать, что новейшие теории кембрийского взрыва имеют тенденцию объединять в себе несколько разных гипотез и тем самым объяснять это уникальное и загадочное явление не одной какой-либо причиной, а взаимодействием нескольких различных факторов, как физико-химического, так и биологического характера.

На этом мы могли бы подвести черту под рассказом о загадках кембрийского взрыва и попытках их объяснения. Но в нашем перечне этих загадок осталась ещё одна нерешённая проблема.

Как мы уже говорили, кембрийский эволюционный скачок составляет принципиальную трудность для „ортодоксальной“ теории Дарвина, в которой эволюция считается обязательно „плавной“ и „непрерывной“. Чтобы обойти эту трудность, одни биологи вообще отрицают реальность кембрийского взрыва, а другие предлагают внести довольно радикальные изменения в „ортодоксальный дарвинизм“. В самые последние годы каждая из сторон выдвинула новые доводы в свою пользу, и это резко обострило спор вокруг основ дарвинизма. Спор этот определённо заслуживает отдельного рассказа.

«Знание – смла»

В осадочных породах кембрия (первого периода палеозойской эры), начиная с самых нижних горизонтов, внезапно возникает огромное разнообразие и обилие остатков ископаемых организмов. К концу кембрия появляются почти все известные типы многоклеточных животных. Этот взрыв формообразования на границе протерозоя и палеозоя - одно из самых загадочных событий в истории жизни на Земле. Благодаря этому начало кембрийского периода является столь заметной вехой, что нередко все предшествующее время в геологической истории, т. е. весь криптозой, именуют «докембрием».

Хотя в позднем протерозое уже сложились многие типы Metazoa, захоронения представителей этих групп в отложениях позднего протерозоя редки, что объясняется отсутствием у большинства докембрийских животных твердого скелета. В раннем кембрии такой скелет появился у самых разных групп животных. При этом скелетные ткани и анатомия скелета были совершенно различны у разных групп: от гибких членистых хитиновых панцирей членистоногих до монолитных известковых раковин моллюсков и плеченогих.

Замечательная ископаемая фауна, включающая разнообразных животных, как наделенных скелетом, так и «мягкотелых», была обнаружена в начале 1980-х гг. в средне-кембрийских сланцах Бёрджес в Британской Колумбии в Канаде. В состав этой фауны входит около 120 родов, среди которых представители губок, кишечнополостных, кольчатых червей-полихет, моллюсков, членистоногих, иглокожих, полухордовьтх, хордовых, плеченогих и других групп, в том числе загадочных организмов неизвестной таксономической принадлежности. Среди них выделяются крупные хищники Anomalocans, достигавшие 2 м длины и обладавшие странным обликом: удлиненное обтекаемое тело, большие стебельчатые глаза, пара членистых околоротовых придатков, служивших, вероятно, для захвата добычи; челюстной аппарат из множества подвижных пластинок, брюшной плавник, расчлененный на ряд последовательных лопастей.

Многие важнейшие события в ходе докембрийской и послекембрийской эволюции объясняет гипотеза, выдвинутая в 60-е гг. Л.Беркнером и Л.Маршаллом, которая опирается на закономерные изменения условий в среде обитания древних организмов. Эта гипотеза связывает развитие жизни на Земле с изменениями содержания кислорода в земной атмосфере.

В современной атмосфере Земли содержится около 21% кислорода.

Однако кислородная атмосфера, столь богатая этим элементом, среди всех планет Солнечной системы присуща только Земле. Это не случайно: высокая химическая активность кислорода приводит к тому, что в условиях планет кислород в свободном состоянии долго существовать не может: участвуя в различных химических реакциях, он оказывается связанным в виде окислов и других соединений. Обилие кислорода в атмосфере современной Земли – результат фотосинтеза, осуществляемого в течение 3 млрд лет зелеными растениями. В процессах фотосинтеза из углекислого газа и воды с использованием энергии солнечного света синтезируются органические вещества (первичная биопродукция) и выделяется свободный кислород.

В первичной атмосфере Земли количество свободного кислорода не могло превышать 0,001 от современного его содержания. Это небольшое количество выделялось в результате фотодиссоциации воды ультрафиолетовыми лучами; кислород быстро входил в различные химические реакции и вновь оказывался в химически связанном состоянии.

Для освобождения энергии, необходимой в жизненных процессах, первоначально использовалась анаэробная диссимиляция (брожение):

C6H12О6 → 2СН3СН2СН + 2СО2 + 210 кДж/моль

В условиях бескислородной атмосферы распространение жизни было гораздо более ограниченным, чем ныне. В современной атмосфере жесткая ультрафиолетовая радиация поглощается озоновым экраном – слоем озона (О3), образующегося на высоте около 50 км из кислорода (О2) под воздействием солнечного излучения и распределяющегося в основном в 15-60 км от земной поверхности. В бескислородной атмосфере раннего протерозоя озоновый экран отсутствовал, и жизнь могла развиваться только под зашитой слоя воды толщиной около 10 м. Получающие наибольшие количества энергии солнечного излучения поверхностные слои воды были недоступны для организмов. Естественно, что совершенно безжизненны были и материки.

С появлением фотосинтеза в атмосферу стал выделяться кислород.

C6H12О6 + 6О2 → 6СО2 + 6Н2О + 2880 кДж/моль

– по сравнению с 210 кДж/моль, освобождающимися при брожении. Это был важнейший переломный момент в развитии жизни.

Среди современных организмов так называемые факультативные аэробы, каковыми являются многие бактерии и некоторые дрожжевые грибы, при уменьшении содержания кислорода ниже точки Пастера используют брожение, при повышении его содержания выше этой точки – дыхание (эффект Пастера).

Переход к аэробной диссимиляции в эволюции древних организмов произошел, разумеется, не сразу – для этого необходимо развитие соответствующих ферментативных систем, – но виды, приобретшие способность к дыханию, получили огромный энергетический выигрыш и в результате возможность резко интенсифицировать метаболизм и все жизненные процессы, (как выяснилось, ферментная система клеточного дыхания возникла путем небольшой модификации ферментной системы фотосинтеза, ведь эти два процесса основаны на почти одной и той же последовательности химических реакций, только идущей в противоположные стороны; при этом надо учитывать, что практически все биохимические реакции обратимы. Это явилось предпосылкой к дальнейшей прогрессивной эволюции и, вероятно, способствовало ускорению эволюционных преобразований.

Считается, что накопление кислорода шло взрывообразно, в течение около 20 тыс. лет.

Но достижение пастеровской точки в развитии атмосферы Земли знаменовалось не только появлением возможности аэробной диссимиляции. При содержании кислорода в атмосфере в количестве 0,01 от современного формируется озоновый экран, который может защитить от жесткой ультрафиолетовой радиации уже и верхние слои воды в водоемах (требуется «помощь» лишь примерно 1 м воды). Это, во-первых, позволяет организмам освоить верхние слои водоемов, наиболее богатые солнечной энергией; в результате резко усиливается эффективность фотосинтеза, увеличивается биопродукция и выделение свободного кислорода. Во-вторых, чрезвычайно расширяется арена жизни: условия в водоемах значительно разнообразнее на малых глубинах, чем на больших. Освоение этого разнообразия условий в богатой энергией среде обитания неминуемо должно было привести к резкому повышению разнообразия форм жизни, к подлинному взрыву формообразования.

По расчетам Беркнера и Маршалла, точка Пастера в эволюции атмосферы Земли была пройдена примерно 620 млн. лет назад; по мнению некоторых других ученых, возможно, значительно раньше – в промежутке 700-1000 млн лет назад. Но, во всяком случае, точка Пастера была пройдена в позднем протерозое, незадолго (в геологическом смысле слова) до рубежа нижнего кембрия. В этом Беркнер и Маршалл видят ключ к решению загадки нижнекембрийского взрыва формообразования в эволюции организмов, который последовал за достижением точки Пастера в атмосфере и логически вытекает из последствий этого события (интенсификация метаболизма, освоение множества новых разнообразных местообитаний, усиление фотосинтеза, возрастание биопродукции, убыстрение эволюции).

После достижения содержания кислорода в атмосфере, равного 0,1 от современного (вторая точка Пастера), озоновый экран уже в состоянии полностью защитить организмы от действия жесткой ультрафиолетовой радиации. С этого момента организмы могут начать освоение суши как среды обитания. По расчетам Беркнера и Маршалла, это должно было произойти в конце ордовика (около 420 млн лет назад). Действительно, примерно к этому времени относится появление первых наземных организмов. (По мнению ряда других ученых, содержание кислорода в атмосфере соответствующее 10% от современного, было достигнуто уже к началу кембрия, примерно 580 млн лет назад).

Современное содержание кислорода в атмосфере было достигнуто в конце пермского периода.

Гипотеза Беркнера и Маршалла привлекательна не только своей логичностью и последовательностью, но и перспективностью дальнейшего развития этих идей. Как мы уже упоминали, на рубеже нижнего кембрия у самых различных групп организмов развивается твердый скелет, облегчающий их фоссилизацию. Формирование скелета может быть также непосредственным следствием повышения содержания кислорода в атмосфере. Как показали Р. и Е. Раффы, при низком содержании кислорода в окружающей среде размеры тела многоклеточных животных не могли быть большими (вследствие низкого уровня метаболизма и энергетики организмов); газообмен с внешней средой, вероятно, осуществлялся диффузно, через поверхность тела; при этом толщина стенок тела не могла превышать нескольких миллиметров. Для таких организмов не возникало необходимости в опорном внутреннем скелете, а защитные наружные скелетные образования препятствовали бы газообмену. К.Тоув пришел к выводу, что у докембрийских животных в условиях малого содержания кислорода в окружающей среде не могло быть также хорошо развитых соединительнотканных образований, формирующих основу для развития скелета. Прочность соединительнотканных структур основывается на содержании в них белка коллагена, в состав которого входит аминокислота оксипролин. Ее образование возможно только при достаточно высоком содержании кислорода в окружающей среде. Следовательно, при низком содержании кислорода синтез коллагена был биохимически затруднен, и организмы не могли иметь прочных соединительнотканных структур, а поэтому и скелета, и сильно развитой мышечной системы (работа которой эффективна лишь при наличии соответствующих опорных образований).

Д. Роудс и Дж. Морзе исследовали распространение различных животных в современных водоемах с пониженным содержанием кислорода в воде (в Калифорнийском заливе и в Черном море). Была обнаружена отчетливая корреляция между содержанием кислорода в воде и характером донной фауны (бентоса). При содержании кислорода менее 0,1 мл на 1 л воды многоклеточные животные в составе бентоса отсутствуют; при 0,3-1 мл/л встречаются небольшие мягкотелые (бесскелетные) животные, зарывающиеся в ил; наконец, в более поверхностных слоях с содержанием кислорода более 1 мл/л обитают самые разнообразные животные, обладающие известковым скелетом. Эти данные представляют своего рода живую иллюстрацию к концепции Беркнера и Маршалла.

Подведем некоторые итоги. Обособление большинства типов животных произошло, вероятно, в позднем протерозое, 550-800 млн лет назад. Примитивные представители всех групп многоклеточных были небольшими лишенными скелета животными. Продолжавшееся накопление кислорода в атмосфере и увеличение мощности озонового экрана к концу протерозоя позволили животным увеличить размеры тела. Организмы получили возможность широко расселиться на малых глубинах различных водоемов, что способствовало значительному повышению разнообразия форм животных (вендская фауна).

Однако в позднем венде эта древняя фауна многоклеточных животных подверглась значительному вымиранию, которое сопровождалось новым существенным уменьшением размеров тела организмов, переживших вымирание. Возможно, этому способствовало чрезвычайно мощное оледенение (по некоторым данным, среднегодовая температура Земли понижалась в это время примерно до 5°С). К концу венда ледники отступили, и условия вновь стали благоприятными для широкого расселения организмов.

Взрыв формообразовательной эволюции в раннем кембрии в течение примерно 15 млн лет привел к появлению в палеонтологической летописи представителей почти всех известных типов организмов. В течение палеозойской эры, продолжавшейся свыше 300 млн лет, произошли значительные изменения физико-географических условий: рельефа суши и морского дна, общего соотношения площади материков и океанов, положения континентов, климата и многих других факторов. Эти изменения неизбежно должны были сказываться на развитии жизни.

В той же книге «Происхождение видов» Ч. Дарвин писал: «Если многочисленные виды, относящиеся к одному классу, начали свое существование одновременно , то это станет смертельным ударом для теории, которая предусматривает эволюцию от общего предка путем естественного отбора».

Современные ученые, детально исследовав ископаемые останки, убедились в том, что живые существа появились на Земле внезапно. В так называемом кембрийском слое были найдены останки трилобитов, губок, червей, морских звезд, улиток, плавающих ракообразных, головоногих моллюсков, членистоногих и др. Здесь же и чуть ниже нашли одноклеточных и бактерии. Наличие же ранее кембрия каких-либо многоклеточных является спорным моментом. Таким образом, очевидно, что многие виды, отличные друг от друга и уже имеющие совершенные организмы, существовали в одно и то же время и не имеют предков, от которых могли бы произойти. В геологии этот феномен называется Кембрийским взрывом.

Рис. Обитатели кембрийского периода

Кстати, эволюционистам также сложно однозначно ответить на вопрос, почему в современной природе, как и в природе кембрийского периода (который был якобы более 500 миллионов лет назад), существуют губки, черви, морские звезды, улитки, плавающие ракообразные и т. д.? Почему они за такой длительный период не эволюционировали в высшие формы? Если эволюция – это позитивное неизбежное движение вверх всего живого, то почему она не коснулась всех существ? Было бы логичнее, если бы в настоящее время на планете остался только один венец эволюции – человек!

Почему до сих пор на Земле одновременно живут амебы, насекомые, рыбы, земноводные, рептилии, млекопитающие, обезьяны и люди? Возможно, по той же причине, по которой до сих пор существует рыба целакант: она жила давным-давно, продолжает жить и сейчас. Если даже попытаться поверить в эволюцию, то придется ответить на вопрос: остановилась ли на сегодняшний день эволюция или нет? Однако при ответе на этот вопрос возникают другие вопросы, которые остаются без ответа.

Если предположить, что все живые создания от простых до сложных до сих пор находятся в процессе эволюции, то тут же придется объяснить, почему среди них отсутствуют живые переходные формы. Если же представить, что эволюция закончилась и существа, достигшие совершенства, давным-давно остановились в своем развитии, а остальные истреблены посредством естественного отбора, то останется необъяснимым факт, почему не существует в достаточном количестве мертвых промежуточных звеньев эволюции. А ведь останки переходных форм должны исчисляться триллионами и даже секстиллионами, будучи накапливаемы в земных недрах якобы миллионы лет.

О последних данных, известных об этом далеком периоде, в своей книге «Рождение сложности. Эволюционная биология сегодня: неожиданные открытия и новые вопросы» писал известный биолог и популяризатор науки Александр Марков. На самом деле о кембрийском периоде науке сегодня известно очень мало, ведь события, о которых мы будем говорить происходили 542 млн лет назад. О более ранних временах (архейский и протерозойский эоны) науке и вовсе - до недавнего времени было почти ничего неизвестно. Это и понятно, ведь докембрийские толщи, действительно, кажутся практически мертвыми, в них почти не угадывались следы какой-нибудь жизни. А вот Кембрийский взрыв как раз и характеризуется резким возникновением разнообразнейших форм жизни, которые возникли как будто из ничего. Дарвин в свое время назвал этот период тем фактом, который не укладывается в его теорию постепенных эволюционных изменений.

Дарвин тогда не знал, что в период Кембрийского взрыва многие формы живых организмов просто резко начали обзаводиться твердым минерализованным скелетом. Однако, жизнь в докембрии (криптозое) все-таки была, поэтому его называют периодом «скрытой жизни». Науке сегодня известно - многие из групп животных, которые находят в кембрийских толщах, жили и в криптозое. Просто в большинстве своем это были мягкотелые существа, не имеющие твердого панциря или скелета. Но загадка Кембрийского взрыва все равно осталась, просто теперь разговор идет не о том, что сложные формы жизни появились из неоткуда, а о том, почему очень многие из них вдруг обзавелись минеральным скелетом. «Это могло быть связано с изменениями условий среды. Например, к такому эффекту могло бы привести резкое уменьшение кислотности воды, в результате чего карбонат кальция - самый распространенный у животных скелетообразующий материал - стал хуже растворяться в морской воде и легче выпадать в осадок», - пишет Александр Марков. Но существует и множество других гипотез.

Марков рассказывает о сравнительно недавнем исследовании, которое относится как к событиям, происходившим во времена Кембрийского взрыва, так и к сравнительной геномике, и к ранней эволюции животных.

Для того, чтобы у животных появились карбонатные скелеты, недостаточно только того, чтобы среда стала благоприятной. Необходимо иметь и специальные гены и ферменты, с помощью которых живые организмы сумели бы контролировать процесс образования и роста кристаллов карбоната кальция в определенных частях своего тела и в необходимом количестве. Очень важную роль в формировании таких скелетов имеют ферменты карбоангидразы, они ускоряют реакцию превращения растворенного в воде углекислого газа в гидрокарбонат приблизительно в миллион раз. Карбоангидразы вообще очень распространены в животном царстве. Помимо того, что они способствуют формированию скелета, они выполняют и множество других функций. До недавнего времени было неизвестно, когда же именно и в какой последовательности живые организмы обзавелись карбоангидразами. Однако, не так давно австралийские и немецкие специалисты изучили скелетообразующие ферменты у примитивной архаичной губки, живого ископаемого, которое проживает на нашей планете уже больше 200 млн лет - Astrosclera willeyana . На основе этого исследования ученым удалось определить, что все многочисленные и разнообразные карбоангидразы животных происходят от одного белка, который имел последний общий предок всех животных.

««Последний общий предок всех животных», вне всяких сомнений, жил задолго до кембрийской скелетной революции. Получается, что животные изначально были хорошо подготовлены (преадаптированы) к развитию минерального скелета - у них с самого начала были ферменты, способные резко ускорить образование карбоната кальция», - пишет Марков. Вероятно, такие ферменты докембрийские животные с мягким телом использовали не для образования скелета, а для других целей (о том, что карбоангидразы выполняют в организме и другие функции упоминалось выше). Когда же среда стала благоприятствовать биоминерализации, разные животные независимо друг от друга извлекли из этого пользу для себя, формируя с помощью этих ферментов свои скелеты и панцири.

Ястребов С.А.

(«ХиЖ», 2016, №10)

Вендская прелюдия

Эпоха «Земли-снежка» закончилась 635 миллионов лет назад. Начался последний период протерозоя — эдиакарий (635-542 миллионов лет назад). Теперь нам будет удобнее вести счет времени не на миллиарды лет, а на миллионы - это наглядно показывает, насколько события ускоряются. Хотя, возможно, дело просто в том, что они к нам ближе и от них сохранилось больше следов. Раньше эдиакарий называли вендом, в честь древних славянских племен - венедов (от них же произошло название города Венеция). К сожалению, сейчас это красивое название сохранилось лишь как нестрогий синоним.

Главным событием эдиакария (нельзя не добавить: с нашей антропоцентричной точки зрения) следует назвать появление многоклеточных животных. Датировать это событие нелегко. В палеонтологической летописи эдиакария хватает свидетельств перехода к многоклеточности животного типа - правда, чем они более ранние, тем более спорные («Nature», 2014, 516, 7530, 238-241, см. также статью Александра Маркова, http://elementy.ru/novosti_nauki/431720). Во второй половине эдиакария в изобилии появляются вендобионты - крупные, до метра длиной загадочные существа с плоским дисковидным или листовидным телом, состоящим из множества однотипных повторяющихся «сегментов». «Сегменты» здесь поставлены в кавычки, потому что сегментация вендобионтов почти наверняка не имеет ничего общего с сегментацией настоящих многоклеточных животных. Сам термин «вендобионты» придумал немецкий палеонтолог Адольф Зейлахер, который считал этих существ совершенно особой формой жизни - гигантскими многоядерными клетками («Planetary Systems and the Origins of Life», Cambridge University Press, 2007, 193-209). Действительно, есть основания считать, что вендобионты были во многих отношениях ближе не к многоклеточным животным, а к амебам или грибам (между прочим, и у тех и у других большие многоядерные клетки не редкость). Они совершили попытку выхода в крупный размер, которая сначала привела к успеху, но завершилась неудачей: в конце эдиакария вендобионты вымерли.

С другой стороны, надо учитывать, что вендобионты были очень разнообразны. Не факт, что их вообще можно хоть в каком-то приближении считать единой группой. Это скорее эволюционный уровень. И несмотря на то, что большинство вендобионтов никаких потомков не оставило, от некоторых из них вполне могли напрямую произойти современные животные - например, пластинчатые и гребневики («Evolution and Development», 2011, 13, 5, 408-414). В эдиакарских корнях этих эволюционных ветвей нет ничего невероятного.

Самое древнее абсолютно бесспорное ископаемое многоклеточное животное называется Kimberella quadrata . Это двусторонне-симметричное существо длиной до 15 сантиметров, ползавшее по морскому дну. Характер изменений формы тела найденных кимберелл (а найдено их много, в разных частях света) вместе с отпечатками следов не оставляет сомнений, что они активно ползали, растягиваясь, сжимаясь и изгибаясь с помощью мышц. Характерные признаки кимбереллы - вытянутое, но компактное тело с ногой (мускулистой нижней поверхностью) и мантией (складкой, окаймляющей туловище). По этим признакам она очень похожа не на кого-нибудь, а на моллюсков («Paleontological Journal», 2009, 43, 601, doi:10.1134/S003103010906001X). Есть мнение, что у кимбереллы была даже радула - свойственный моллюскам «язык» с хитиновыми зубцами, приспособленный для соскребания водорослей (PALAIOS, 2010, 25, 565-575, doi: 10.2110/ palo.2009.p09-079r). Так или иначе, это уже по всем статьям настоящее многоклеточное животное.

Кимберелла жила 555 миллионов лет назад («Science», 2000, 288, 5467, 841-845). И примерно в это же время впервые появляются многочисленные ископаемые следы животных, явно активно ползавших по дну («Philosophical Transactions of the Royal Society B», 2008, 363, 1496, doi: 10.1098/rstb.2007.2232). Надо заметить, что «настоящие многоклеточные животные» - не очень строгий термин; здесь достаточно договориться, что мы называем так животных с мышцами, ртом и кишкой. У вендобионтов, насколько можно судить, ничего этого не было. Они питались в лучшем случае микроскопическими водорослями, а скорее всего - просто веществами, растворенными в морской воде («Trends in Ecology & Evolution», 2009, 24, 1, 31-40). Только в конце эдиакария появились многоклеточные существа, способные активно отыскивать добычу и захватывать ее крупными кусками, чтобы переварить внутри. Вендобионты были перед такими чудовищами беззащитны - неудивительно, что их «золотой век» на этом закончился. В истории донных сообществ началась совершенно другая эпоха.

«Большой взрыв жизни»

Конец эдиакарского периода является в то же время рубежом двух эонов - протерозоя и фанерозоя; и вот тут нужно небольшое пояснение. «Фанерозой» буквально значит «явная жизнь». Это эпоха, к которой относится подавляющее большинство изучаемых палеонтологами ископаемых остатков. Все предыдущие времена, включая протерозой, архей и катархей, собирательно называют криптозоем - «скрытой жизнью». Фанерозой же, в свою очередь, делится на три эры, названия которых большинству из нас скорее всего знакомы: палеозой, мезозой и кайнозой. «Палеозой» значит «древняя жизнь», «мезозой» - «средняя жизнь», «кайнозой» - «новая жизнь». Каждая из этих эр делится на периоды. Период, с которого начинается палеозой (и тем самым весь фанерозой), называется кембрием. Как и многие другие геологические периоды, кембрий получил свое имя из географии: Кембрия - это римское название Уэльса, кельтской страны на западе Британии. Соответственно очень распространенный синоним криптозоя - докембрий.

Чтобы правильно видеть перспективу, будем помнить следующее: весь фанерозой составляет (округленно) всего лишь примерно 1/9 как от времени существования Земли, так и от истории жизни на ней. Остальные 8/9 - это докембрий. Иное дело, что в фанерозое события очень сгущаются.

В 1845 году великий шотландский геолог Родерик Мурчисон предложил назвать все времена до начала кембрия азойской эрой, то есть - буквально - безжизненной. Долго это название не продержалось: уже палеонтологи XIX века показали, что в толще докембрийских пород есть следы жизни («The Journal of Geology», 1927, 35, 8, 734-742). А сейчас мы точно знаем, что жизнь была на Земле в течение большей части докембрия, и можем датировать многие докембрийские ключевые события - например, кислородную революцию или появление многоклеточности.

Главное отличие фанерозойской жизни от докембрийской - колоссальное обилие многоклеточных животных, подавляющее большинство которых относится уже к современным типам. В кембрии появляются губки, гребневики, стрекающие кишечнополостные, всевозможные черви, членистоногие, моллюски, брахиоподы, иглокожие, полухордовые и хордовые. Внезапное появление этих животных в палеонтологической летописи принято называть кембрийским взрывом. В более древних слоях их остатков нет (по крайней мере, определяемых однозначно и бесспорно). Кембрий - это время рождения фауны, близкой к современной. Кембрийский взрыв дал такой эффект и произошел так быстро, что его часто называют «эволюционным Большим взрывом» - по аналогии с тем самым Большим взрывом, в котором родилась Вселенная.

Еще кембрийский взрыв иногда называют «скелетной революцией». Действительно, многие появившиеся в этот момент группы животных приобрели твердые скелеты, причем совершенно разные и на разной основе: например, между спикулами губок, раковинами моллюсков и хитиновыми панцирями членистоногих нет буквально ничего общего. Такая одновременность никак не может быть случайной. Тем не менее «кембрийский взрыв» и «скелетная революция» не синонимы. Во-первых, твердые скелеты были далеко не у всех кембрийских животных (например, у первых хордовых их не было). Во-вторых, и в докембрии иногда попадаются явные скелетные структуры - например, непонятно кому принадлежавшие жилые трубки («Природа», 2006, 2, 37-40). В целом понятие «кембрийский взрыв» - куда более определенное, и неудивительно, что современные авторы чаще говорят именно о нем.

А был ли взрыв ?

Но вот вопрос: был ли кембрийский взрыв на самом деле? Существует мнение, что многие современные группы животных появились еще в глубоком докембрии, однако долгое время почти не оставляли ископаемых остатков, а потому были палеонтологически «невидимы» («Science», 2011, 334, 6059, 1091-1097, doi: 10.1126/science.1206375). Причины этого могли быть разными: маленький размер животных, отсутствие у них твердых скелетов или просто неподходящие для захоронения физические условия. Гипотеза «долгой скрытой докембрийской эволюции» неплохо поддерживается молекулярной систематикой, то есть сравнением аминокислотных и нуклеотидных последовательностей белков и генов разных животных (конечно, современных - со времен кембрия ни белков, ни ДНК не осталось). Реконструкции, сделанные исключительно по молекулярным данным, зачастую уводят корни современных типов животных даже не в эдиакарий, а в предыдущий период - криогений («Systematic Biology», 2013, 62, 1, 93-109). Тогда выходит, что кембрийский взрыв - не столько эволюционное событие, сколько артефакт сохранности. На рубеже кембрия эволюционные ветви животных просто «проявились», обретя твердые скелеты и начав захораниваться в осадочных толщах; а возникли они гораздо раньше.

Однако тщательной проверки, когда молекулярно-биологические данные шаг за шагом объективно сопоставляются с палеонтологическими, гипотеза «долгой скрытой докембрийской эволюции» не выдерживает («Current Biology», 2013, 23, 19, 1889-1895). И получается, что кембрийский взрыв - никакой не артефакт. Большинство крупных эволюционных ветвей животных действительно возникло в ближайшей временной окрестности границы кембрия (плюс-минус несколько миллионов лет). Есть и математические модели, подтверждающие, что погруженные в докембрий «стволы» эволюционных деревьев современных типов животных должны быть короткими («Philosophical Transactions of the Royal Society B», 2016, 371, 1685, doi: 10.1098/rstb.2015.0287). Время их существования - считанные миллионы лет, может быть, первые десятки миллионов, но уж никак не сотни. В общем, на данный момент у нас хватает оснований, чтобы считать гипотезу «долгой скрытой докембрийской эволюции» скорее неверной, а кембрийский взрыв - реальностью, как это, собственно говоря, и следует напрямую из палеонтологических данных.

Чтобы ослабить категоричность, добавим: вывод, который мы только что сделали, безусловно, обладает свойством фальсифицируемости. Это означает, что можно сформулировать четкие условия, при которых он будет опровергнут. Например, для этого вполне достаточно найти хотя бы одного достоверно определимого скорпиона (или сороконожку, или улитку) криогениевого возраста. Но пока такого не было, и вероятность, что это когда-нибудь случится, с каждым годом уменьшается.

Причины взрыва

Итак, в начале кембрия уникально быстро возникло множество новых крупных эволюционных ветвей животных. Такого не случалось больше никогда, ни раньше, ни позже. Даже после катастрофических массовых вымираний (о которых речь впереди) животный мир восстанавливался за счет нарастания разнообразия уже существовавших больших групп, а не за счет появления новых. Вот почему кембрийский взрыв обязательно требует объяснения.

Правда, «быстро» все же не значит «моментально». Новые группы животных отнюдь не появляются все разом в полном составе, как актеры после поднятия занавеса. Кембрийский взрыв был хоть и сильно сжатым во времени, но все же постепенным; скорость эволюционных процессов в нем вполне можно измерить, и такие исследования есть. Кембрий длился примерно 57 миллионов лет (542-485 млн лет назад), при этом в самом его начале (первые шесть миллионов лет) морская фауна еще довольно бедна. Новые группы животных появляются там действительно быстро по меркам истории Земли, но не мгновенно.

С чем это все-таки было связано? За полтора века, прошедших с тех пор, как ученые (и в том числе Чарльз Дарвин) осознали загадку кембрийского взрыва, предлагались разнообразнейшие объяснения этого события, от генетических до космических. Одна современная обзорная статья на эту тему так и называется - «По ту сторону кембрийского взрыва: от галактики до генома» («Gondwana Research», 2014, 25, 3, 881-883, doi: 10.1016/j.gr.2014.01.001). Например, тенденция к массовому образованию минеральных скелетов - знаменитая «скелетная революция», она же «биоминерализация» - в начале кембрия охватила не только самых разных многоклеточных животных, но и одноклеточных эукариот, и некоторые водоросли. Напрашивается предположение, что это связано с глобальным изменением химического состава внешней среды, то есть в данном случае морской воды. И в самом деле, показано, что в начале кембрия по каким-то чисто геологическим причинам примерно в три раза выросла концентрация в морской воде кальция (Ca2+) - иона, который нужен для создания твердых скелетов как никакой другой («Geology», 2004, 32, 6, 473-476). Минеральная основа скелетов животных - чаще всего карбонат кальция (раковины моллюсков, иглы и чашечки коралловых полипов, спикулы губок), а иногда фосфат кальция (кости позвоночных).

Проблема в том, что объяснить скелетную революцию - не значит объяснить сам кембрийский взрыв. Скелетная революция всего лишь снабдила твердыми минерализованными тканями ряд животных, уже существовавших к моменту ее начала. Причем это даже не всех их коснулось. В тех кембрийских местонахождениях, тип сохранности которых допускает захоронение бесскелетных существ, сразу же обнаруживается, что немалая часть кембрийской фауны была вполне «мягкотелой». Так что дело не в скелетах. Явление, которое надо объяснить в первую очередь, - это уникальное ускорение эволюции многоклеточных животных, очень быстро (в конце эдиакария - начале кембрия) создавшее много новых крупных групп, не важно, скелетных или нет.

В дальнейшем рассказе мы будем исходить из сценария, который кратко изложил еще в начале 1970-х годов американский палеонтолог Стивен Стэнли. Конечно, палеонтология - очень быстро развивающаяся наука; работы сорокалетней давности в ней всегда требуют поправок, и мы эти поправки по ходу разговора внесем. Правда, на самом деле это будут скорее дополнения. Главная идея Стэнли исключительно хорошо выдержала проверку временем. Сумма фактов, известных на данный момент, прекрасно в нее вписывается.

Начнем с начала. В скобках заметим: решить, что именно стоит принять за «начало», при разборе любого исторического процесса - задача непростая, ведь причинно-следственные цепочки могут тянуться в прошлое едва ли не до бесконечности, сбивая неосторожного исследователя с толку. В нашем случае «началом» будет эдиакарская биота. Что она собой представляла?

В экологии принято выделять организмы-средообразователи, активность которых определяет собой структуру целых сообществ. Такие организмы называются эдификаторами.

Например, в современной дубраве эдификатором является дуб, в маленьком тихом пруду им вполне может быть ряска и т. д. Так вот, в эдиакарских морях эдификаторами были покрывавшие дно «ковры» нитчатых водорослей - так называемые водорослевые маты (PALAIOS, 1999, 14, 1, 86-93, doi: 10.2307/3515363). На этих «коврах» жили уже знакомые нам вендобионты. Большинство из них вело прикрепленный образ жизни; как они питались - не совсем понятно, но скорее всего - осмотрофно, всасывая из воды растворенные вещества всей поверхностью тела. Таким способом до сих пор питаются некоторые морские простейшие, например крупные - до 20 сантиметров! - многоядерные ксенофиофоры, похожие на гигантских амеб. Вендобионты вполне могли быть близки к ним по образу жизни.

Есть и другие версии. В 1986 году палеонтолог Марк Мак- Менамин предположил, что вендобионты были экологическими аналогами современных погонофор - глубоководных кольчатых червей, лишенных рта и кишечника. Погонофоры живут в океане на такой глубине, куда солнечный свет не проникает. Зато там встречаются горячие источники, выделяющие в воду сероводород (H 2 S). Тело погонофоры набито симбиотическими бактериями, которые окисляют сероводород до серы и полученную при этом энергию используют для фиксации углекислоты, как при фотосинтезе. За счет этого процесса питаются и бактерии, и червь, в котором они живут. Вендобионтам было проще: они часто жили на мелководье, где солнечного света для фотосинтеза хватало, и вполне могли питаться за счет наполнявших их тело симбиотических одноклеточных водорослей. Это тоже вполне реально, есть современные черви и моллюски, которые так и делают, - правда, для них этот источник питания дополнительный. Но почему бы ему не быть и основным? Мир вендобионтов, где никто никого не ел, Мак-Менамин назвал «садом Эдиакары», с явной шуточной аллюзией на сад Эдема (PALAIOS, 1986, 1, 2, 178-182, doi: 10.2307/3514512). Большой недостаток этой гипотезы в том, что ее пока трудно проверить; к тому же она заведомо не может распространяться на всех вендобионтов без исключения - некоторые из них жили в море глубже уровня, куда проникает достаточно света для фотосинтеза («Proceedings of the National Academy of Sciences USA», 2009, 106, 34, 14438-14443). Но, в конце концов, в разных условиях они могли питаться и по-разному.

Парадокс в том, что концепция «сада Эдиакары» представляется близкой к истине при любом сколько-нибудь реалистичном предположении о способе питания вендобионтов. Тут уж и не имеет особого значения, жили в них водоросли или нет. В эдиакарском мире действительно никто никого не ел (не считая одноклеточных объектов, но одноклеточные эукариоты могут и сами пожирать друг друга). Принципиально важно, что в эдиакарских сообществах до некоторого момента не было не только хищников (которые питались бы другими животными), но и «травоядных» (которые соскребали бы водоросли или еще как-то активно их выедали). Таким образом, водорослевым матам никто не мешал расти.

Все изменилось, когда повышение концентрации кислорода в морской воде (судя по геологическим данным, оно шло постепенно в течение всего эдиакария) позволило некоторым многоклеточным существам ускорить обмен веществ настолько, чтобы начать вести по-настоящему активный образ жизни. Появились «сборщики урожая» - крупные животные с двигательной системой и ртом, которые перемещались по водорослевым матам и выедали их значительные участки. Одним из таких «сборщиков» была знакомая нам кимберелла. По образу жизни и по скорости передвижения первые эдиакарские животные-водорослееды, скорее всего, напоминали современных улиток; для нас это выглядит безобидно, но «с точки зрения» эдиакарских жителей появление таких существ было настоящей катастрофой. Водорослевые маты немедленно перестали быть сплошными; животные не только соскребали их сверху, но и объедали снизу, освоив для этого проникновение в грунт (у зоологов принято называть такие действия «минированием»). Тут досталось и вендобионтам, которые в конце эдиакария просто исчезли.

С этого момента начала работать общая закономерность, установленная экологами уже давно и проверенная разными способами, вплоть до прямых экспериментов: в условиях давления хищника разнообразие его жертв повышается по сравнению с сообществом, где хищников нет вовсе («Proceedings of the National Academy of Sciences USA», 1973, 70, 5, 1486- 1489). Если раньше донные сообщества насыщались очень немногочисленными доминирующими видами водорослей, то теперь равновесие рухнуло и началась бурная эволюция. А между тем набор экологических ниш, доступных животным, тоже расширялся. Появились активные грунтоеды, приспособленные к тому, чтобы постоянно жить в норах, пропуская донный грунт сквозь кишечник и извлекая из него питательные вещества; так до сих пор живут многие морские черви - пескожил, например. Черви-грунтоеды впервые стали рыть в морском дне не только горизонтальные, но и вертикальные ходы, вызывая обогащение грунта кислородом и тем самым дополнительно облегчая его заселение другими животными. Эти события получили название «субстратной революции» («GSA Today», 2000, 10, 9, 1-7, ftp://rock.geosociety.org/pub/ GSAToday/gt0009.pdf). Таким образом, эволюционирующие животные не только занимали готовые экологические ниши, но и активно создавали новые, превращая процесс в автокаталитический (самоускоряющийся).

Некоторые жители поверхности дна стали расширять свои экологические ниши не в сторону грунта, а наоборот, в сторону водной толщи. В результате возник зоопланктон - сообщество мелких животных, пребывающих взвешенными в воде и дрейфующих вместе с ней. Как правило, представители зоопланктона питаются, фильтруя воду и отцеживая из нее фитопланктон, то есть находящиеся в той же водной толще одноклеточные водоросли (таких к моменту кембрийского взрыва было уже сколько угодно). И действительно, в раннем кембрии в палеонтологической летописи появляются первые планктонные фильтраторы - жаброногие рачки («Paleobiology», 1997, 23, 2, 247-262). Жаброноги, как и все ракообразные, - обладатели членистых конечностей, исходно предназначенных для хождения по грунту, то есть по дну. Поэтому нет никаких сомнений, что ранние этапы своей эволюции они провели на дне, а к планктонному образу жизни обратились только потом.

Последствия появления зоопланктона оказались глобальными. Дело в том, что животные-планктеры отфильтровывают из воды не только водоросли, но и любую взвесь, в которой могут быть хоть какие-то питательные вещества. В основном это распыленные остатки мертвых организмов. Отфильтровав взвесь и всосав из нее полезные молекулы, планктеры (в первую очередь этим отличаются ракообразные) аккуратно «упаковывают» в своем кишечнике остальное в плотные комки - фекальные пеллеты, которые быстро тонут и отправляются на дно. Пеллетная транспортировка взвеси - важнейший фактор, понижающий мутность воды в океане. Таким образом, после появления планктонных фильтраторов вода стала прозрачной, свет проникал в нее на бо́льшую глубину, и в ней повысилась концентрация кислорода (часть его раньше расходовалась на окисление той же мертвой взвеси). Первый фактор увеличил глубину зоны, в которой возможен фотосинтез, второй - улучшил условия для придонной фауны. По всем данным, прозрачный насыщенный кислородом фанерозойский океан резко отличается от мутного докембрийского океана («Geobiology», 2009, 7, 1, 1-7). Заодно повысилась концентрация кислорода и в атмосфере. Естественно, что в новых условиях разнообразие как растений, так и животных дополнительно выросло. Замкнулась еще одна автокаталитическая петля.

Пришествие хищника

Все животные, о которых мы до сих пор говорили, были в самом наиширочайшем смысле «травоядными». Они питались или фотосинтезирующими организмами, или на худой конец чьими-то мертвыми остатками. При этом собственная биомасса «травоядных» представляла собой ценный (и до какого-то момента совершенно невостребованный) ресурс для животных, питающихся другими животными, то есть для хищников. Поначалу никаких хищников просто не существовало. Но при наличии таких атрибутов активной жизни, как нервная система, мускулатура и ротовой аппарат, их появление было всего лишь вопросом времени. Первые крупные хищники, уже совершенно определенно специализированные на питании другими многоклеточными животными, появляются примерно 520 миллионов лет назад; это динокариды - хорошо плавающие существа, родственные членистоногим («Gondwana Research», 2014, 25, 896-909, doi, 10.1016/j.gr.2013.06.001). Самый известный представитель динокарид - аномалокарис, стройное сегментированное создание длиной около метра со сложными фасеточными глазами и мощными членистыми околоротовыми конечностями, явно служившими для захвата подвижной добычи. В самом начале кембрия подобных хищников нет. «Скелетная революция», несомненно, в какой-то степени стала ответом на их появление; изменение химического состава морской воды только облегчило ее. А появление скелетов, в свою очередь, запустило освоение новых экологических ниш. Стивен Стэнли совершенно правильно писал, что для объяснения кембрийского взрыва вполне хватает чисто биологических причин; факторы, действующие на биосферу извне, могли повлиять на скорость того или иного процесса, но все главные события можно объяснить и без них. Вспышка разнообразия многоклеточных животных была естественным результатом серии автокаталитических процессов, запущенных появлением первых «травоядных» (вроде кимбереллы) и происходивших на уровне сообществ, иначе говоря, экосистем. Вне экологии объяснить кембрийский взрыв действительно невозможно.

С появлением хищников процесс образования новых жизненных форм стал понемногу тормозиться. Репертуар экологических ниш сложился, почти все они уже были распределены и заняты. Разумеется, расширение сообществ продолжалось и дальше - просто медленнее. Например, только после окончания кембрийского периода появились лопатоногие моллюски, занявшие довольно-таки экзотическую нишу роющих хищников («Advances in Marine Biology», 2002, 42, 137-236). Но такого размаха, как на рубеже эдиакария и кембрия, крупномасштабная эволюция животных больше никогда не достигала.

С точки зрения событийной истории началом кембрийского взрыва можно считать появление первых эффективных водорослеедов (кимберелла), а концом - появление первых эффективных хищников (аномалокарис). Кимберелла появилась 555 миллионов лет назад, аномалокарис - 520 миллионов лет назад, интервал между ними - 35 миллионов лет. Не так уж и быстро.