No centro teoria sintética da evolução (STE), ou síntese evolutiva, encontra-se tudo o mesmo darwinismo. No entanto, é complementado com informações de outras ciências biológicas, principalmente genética, bem como ecologia, biologia molecular, taxonomia, etc.

Muitas características e padrões do processo evolutivo descritos por Darwin não puderam ser totalmente explicados por ele devido ao desenvolvimento insuficiente das ciências na época. Isso serviu de base para uma crítica bem fundamentada da teoria evolutiva. Por exemplo, Jenkin notou que qualquer mudança que ocorre em um indivíduo se dissolve gradualmente como resultado do cruzamento e, portanto, não pode ser corrigida como resultado da luta pela existência (o chamado "pesadelo de Jenkin"). Darwin e seus seguidores não puderam dar contra-argumentos, pois tinham pouca noção da natureza discreta da hereditariedade, embora descoberta por Mendel na década de 60 do século XIX, mas reconhecida na ciência apenas no início do século XX.

Descobertas no campo da genética, biologia molecular, estudos populacionais e a compreensão de como e por que uma população é uma unidade de evolução levaram ao fato de que a teoria evolutiva deixou de ser algo como uma hipótese, mas foi explicada e amplamente comprovado. Os mecanismos da evolução foram revelados mais profundamente, as razões para mudar o pool genético de uma população foram descritas, o papel do DNA como a base material da hereditariedade e variabilidade foi descoberto e muito mais.

A abordagem genética populacional ocupa um lugar importante na teoria sintética da evolução. A genética populacional estuda como as forças motrizes da evolução afetam a mudança nas frequências alélicas nas populações, a estrutura espacial das populações e explica a especiação.

Na década de 1930, os trabalhos de Fisher, Haldane e Dobzhansky mostraram a relação entre o grau de variabilidade genética de uma população e a taxa de sua evolução.

Em 1942, Huxley propôs o conceito de "síntese evolutiva", e em 1949 Simpson usou o termo "teoria sintética da evolução".

A evolução no STE é considerada como um processo gradual de mudança do pool genético das populações (as frequências alélicas de diferentes genes mudam, novos alelos e genes aparecem, outros desaparecem).

De acordo com a teoria sintética da evolução a unidade elementar de evolução é a população.

Debaixo fatores evolutivos elementares em STE e genética de populações, eles entendem processos que alteram o conjunto e a frequência dos alelos. Alocar uma linha principais fatores evolutivos(ligeiramente diferente em diferentes fontes):

Seleção natural na teoria sintética da evolução é considerado como o fator mais importante no processo evolutivo. Como resultado da ação da seleção natural, os genótipos mais adaptados a um determinado habitat são reproduzidos em maior proporção. A seleção natural pode ser direcionada tanto contra certos alelos quanto contra certos genótipos (combinações de alelos e genes).

Luta pela existência. Darwin a considerava o principal fator da evolução, e a seleção natural já era consequência da luta pela existência.

processo de mutação leva ao surgimento de novo material genético (novos alelos de genes ou mesmo novos genes). Embora as mutações sejam raras e na maioria das vezes prejudiciais, elas são, em muitos aspectos, o material para a ação da seleção natural.

fluxo gênicoé uma mudança nas frequências de alelos em uma população como resultado da migração de indivíduos. Além disso, o fluxo gênico leva à troca de genes entre diferentes populações, o que reduz a probabilidade de sua divergência no processo de especiação.

Deriva genética implica mudanças aleatórias nas frequências alélicas e está associado ao erro de amostragem, que é como ele difere do fluxo gênico. A deriva genética no "efeito fundador" é o surgimento de uma nova população a partir de um pequeno número de indivíduos migrantes de outra população. Esses indivíduos não carregam todo o pool genético da população original, mas apenas uma parte dos alelos. No futuro, com a reprodução e um aumento no número, o pool genético da nova população será diferente do original. Outro tipo de deriva genética é o "efeito gargalo", quando a população diminui acentuadamente em decorrência de condições adversas.

Isolamento- o surgimento de barreiras entre populações que impedem o cruzamento de indivíduos e a troca de genes. Como resultado, cada população pode seguir seu próprio caminho evolutivo.

A teoria sintética da evolução mostra como os heterozigotos (portando geralmente mutações recessivas deletérias) servem como uma fonte potencial do processo evolutivo. Alelos recessivos quase nunca são completamente eliminados da população, e com um pequeno número permanecem em heterozigotos.

No STE, a importância é recombinação de material genético. Muitas vezes é considerado como um fator evolutivo secundário que surge com base nos fatores evolutivos primários listados acima que criam variabilidade em genes individuais, e a recombinação gênica já pode ser considerada como um processo secundário.

A recombinação produz uma grande variedade de genótipos em uma população, mesmo com um pequeno número de mutações. Ou seja, com um nível insignificante de diversidade nos alelos, observa-se um nível significativo de diversidade nos genótipos (já que o genótipo consiste em um grande número de genes).

Qualquer maneira variabilidade mutacional e de recombinação fornecem material para a seleção natural.

Como resultado da seleção natural, populações e espécies se adaptam ao ambiente, ocorre a especiação (no nível da microevolução), o surgimento de táxons maiores (no nível da macroevolução).

Supõe-se que as dificuldades enfrentadas pela teoria clássica da evolução (ver Seção 5.5.2), em particular, para explicar o fenômeno da hereditariedade, foram superadas pela síntese da teoria evolutiva de Charles Darwin e da genética de G. Mendel.

A teoria sintética da evolução (STE) é uma teoria evolutiva moderna, que é uma síntese de várias disciplinas, principalmente genética e darwinismo, bem como paleontologia, taxonomia, biologia molecular, etc.

A teoria sintética em sua forma atual foi formada como resultado de repensar uma série de disposições do darwinismo clássico do ponto de vista da genética no início do século XX.

Após a redescoberta das leis de G. Mendel (em 1901), a evidência da natureza discreta da hereditariedade e, principalmente, após a criação da genética teórica de populações pelos trabalhos de R. Fisher, D.B.S. Haldane, Jr. e S. Wright, os ensinamentos de Charles Darwin adquiriram uma sólida base genética.

Artigo de S.S. Chetverikov "Em alguns momentos do processo evolutivo do ponto de vista da genética moderna" tornou-se o núcleo do futuro e a base para uma maior síntese do darwinismo e da genética. Este artigo mostra a compatibilidade dos princípios da genética com a teoria da seleção natural e lançou as bases da genética evolutiva.

Nas obras de J. Haldane, N.V. Timofeev-Resovsky e F.G. As ideias de Dobzhansky expressas por S.S. Chetverikov, se espalhou para o Ocidente, onde quase simultaneamente R. Fischer expressou suas opiniões sobre a evolução do domínio.

O impulso para o desenvolvimento do STE foi dado pela hipótese da recessividade de novos genes. A hipótese assumia que em cada grupo reprodutor de organismos durante a maturação dos gametas, como resultado de erros na replicação do DNA, surgem constantemente mutações - novas variantes de genes.

A influência dos genes na estrutura e nas funções do corpo é tal que cada gene está envolvido na determinação de várias características. Por outro lado, cada característica depende de muitos genes. Os geneticistas chamam esse fenômeno de polimerização genética de características.

O geneticista inglês R. Fisher, em 1930, expressou a ideia de que a polimerização reflete a interação de genes e, portanto, a manifestação externa de cada gene depende de seu ambiente genético. Portanto, a recombinação, gerando todas as novas combinações de genes, eventualmente cria um ambiente gênico para uma dada mutação que permite que a mutação se manifeste no fenótipo do indivíduo portador.

Assim, a mutação cai sob a influência da seleção natural, que destrói combinações de genes que dificultam a vida e reprodução dos organismos em um determinado ambiente e preserva combinações neutras e vantajosas. Além disso, em primeiro lugar, são selecionadas tais combinações de genes que contribuem para uma expressão fenotípica favorável e ao mesmo tempo estável de mutações inicialmente sutis, devido às quais esses genes mutantes gradualmente se tornam dominantes.

Por isso, a essência da teoria sintética é a reprodução predominante de certos genótipos e a transferência de suas características aos descendentes. Na questão da fonte da diversidade genética, a teoria sintética reconhece o papel principal para recombinação genes.

Acredita-se que o ato evolutivo tenha ocorrido quando a seleção reteve uma combinação de genes que não era típica da história anterior da espécie.

Um pré-requisito importante para o surgimento de uma nova teoria da evolução foi o livro de um geneticista, matemático e bioquímico inglês

J.B.S. Haldane Jr. "As causas da evolução"(1932). Haldane, criando a genética do desenvolvimento individual, imediatamente incluiu uma nova ciência na solução dos problemas da macroevolução.

As inovações evolutivas geralmente surgem com base na neotenia (preservação de traços juvenis em um organismo adulto). Neoteny J. Haldane explicou a origem do homem ("macaco nu"), a evolução de outros grandes taxa. Em 1933 N. K. Koltsov, professor S.S. Chetverikov, mostrou que a neotenia no reino animal é generalizada e desempenha um papel importante na evolução progressiva. Isso leva à simplificação morfológica, mas a riqueza do genótipo é preservada.

Em quase todos os modelos históricos e científicos, 1937 foi chamado de ano do surgimento do STE. Foi neste ano que o livro do geneticista e naturalista russo-americano F.G. Dobzhansky. Especialização Dupla F.G. Dobzhansky permitiu que ele fosse o primeiro a lançar uma ponte sólida do campo dos biólogos experimentais ao campo dos naturalistas.

Pela primeira vez, o conceito mais importante de "mecanismos de isolamento da evolução" foi formulado - barreiras reprodutivas que separam o pool gênico de uma espécie dos pools gênicos de outras espécies. F. G. Dobzhansky também introduziu o “efeito S. Wright” no material naturalista, acreditando que as raças microgeográficas surgem sob a influência de mudanças aleatórias nas frequências gênicas em pequenos isolados, ou seja, de forma adaptativa-neutra.

Na literatura de língua inglesa, entre os criadores do STE, os nomes de F.G. Dobzhansky, J. Huxley, E. Mayr, B. Rensch, J. Stebbins. É claro que esta não é uma lista completa. Dos cientistas russos, pelo menos I.I. Schmalhausen, N. V. Timofeev-Resovsky, G. F. Gause, N. P. Dubinina, A. L. Takhtajyan; de cientistas britânicos - J.B.S. Haldane, Jr., D. Lack, C. Waddington, G. de Beer; de cientistas alemães - E. Baur, V. Zimmermann, V. Ludwig, G. Heberer e outros.

Como resultado, em 1930-1940. foi criada uma teoria sintética da evolução, que não só se tornou o núcleo da genética de populações, mas também possibilitou a formulação de um sistema unificado de todo o conhecimento biológico moderno.

Em contraste com o conceito evolutivo clássico de Ch. Darwin, que considera uma espécie como uma unidade de evolução, STE afirma que a estrutura evolutiva elementar é população.

Acreditava-se que era a população que possuía as propriedades de um sistema integral auto-organizado que eram necessárias para as mudanças hereditárias.

Uma mudança estável no genótipo de uma população é considerada um fenômeno elementar do processo evolutivo. A unidade de hereditariedade é um gene - uma seção de uma molécula de DNA responsável pelo desenvolvimento de certas características de um organismo.

O principal mecanismo do processo evolutivo é a seleção de organismos com mutações benéficas para a adaptação ao meio ambiente.

As mudanças hereditárias ocorrem sob a influência de vários fatores evolutivos:

• processo mutacional - mudanças mutacionais que fornecem material para a evolução;
• ondas populacionais - flutuações no tamanho da população em torno de um certo nível médio;
• isolamento - isolamento de uma população para consolidar uma nova característica;
• a seleção natural é o fator principal na evolução - a sobrevivência dos indivíduos mais aptos e o nascimento de descendentes saudáveis ​​por eles.

Mutações - esta é uma mudança nas propriedades hereditárias dos organismos dentro de uma população, surgindo natural ou artificialmente e fornecendo o material básico para a evolução. Como já mencionado, os mutagênicos são o regime de temperatura, a ação de substâncias tóxicas, radiação, hábitos alimentares, etc. .

Após a descoberta da dupla hélice do DNA (1953), a mutação passou a ser interpretada no espírito da teoria cromossômica de Morgan: eles viram uma mudança no texto do DNA - na estrutura do ácido nucléico dentro do locus - ou na estrutura dos cromossomos. As mutações passaram a ser divididas em gene (ponto), cromossômico e genômico. Parecia que qualquer mudança hereditária se reduzia a esses três tipos de mutações. Em conexão com essa limitação, tornou-se possível desenvolver um modelo genético-populacional de evolução no STE.

Junto com o postulado de que as mutações são a única fonte de evolução, o STE estabeleceu firmemente a ideia de uma correspondência biunívoca entre uma mutação (gene) e um traço, que o surgimento de um novo fenótipo estável é um consequência automática da manifestação de uma mutação. A partir dessas posições, a evolução aparece como resultado da triagem e acumulação por seleção natural de uma série de mutações.

A biologia molecular moderna classifica os vírus como um dos agentes mutagênicos mais perigosos.

As mutações aparecem aleatoriamente, a maioria delas é perigosa ou prejudicial. Mutações prejudiciais geralmente causam a morte de um organismo e, via de regra, em estágios bastante iniciais da ontogenia; mutações prejudiciais que não levam à morte são eliminadas no curso da seleção natural.

Mutações favoráveis ​​são extremamente raras, mas são elas que dão a um organismo uma vantagem evolutiva. Mutações favoráveis ​​aleatórias se acumulam gradualmente na população, são fixadas em várias gerações e contribuem para a evolução da espécie.

Ondas populares, ou onda populacional, que às vezes são chamadas de "ondas da vida", determinam as flutuações no tamanho da população em torno de um determinado valor médio. Estudos têm demonstrado que populações de médio porte são mais favoráveis ​​para o surgimento de novas propriedades e o surgimento de novas espécies.

Isolamento- Outro fator no processo evolutivo, necessário para garantir que a população não pudesse cruzar com outros grupos de organismos e trocar informações genéticas com eles.

A conveniência na vida selvagem é uma consequência seleção natural, que atua como uma força motriz e um fator de liderança na evolução. A seleção atua em todos os estágios do desenvolvimento de um organismo vivo, todas as propriedades, sem exceção, estão sujeitas a ela. Na teoria clássica da evolução, a seleção natural foi definida como o processo de sobrevivência dos organismos mais aptos.

A biologia evolutiva moderna se concentra no outro lado desse fenômeno. A seleção natural é agora entendida como a eliminação da reprodução dos indivíduos menos adaptados às condições ambientais.

Os fatores de evolução listados operam tanto no nível microevolutivo (mudanças evolutivas em uma população durante um curto período de tempo) quanto no nível macroevolutivo (um conjunto de mudanças evolutivas durante um longo período de tempo, levando ao surgimento de novas formas supraespecíficas de organização dos seres vivos).

Um componente importante do STE são os conceitos de micro e macroevolução.

Debaixo microevolução compreender a totalidade dos processos evolutivos que ocorrem nas populações, levando a mudanças no pool gênico dessas populações e à formação de novas espécies.

Acredita-se que a microevolução proceda com base na variabilidade mutacional sob o controle da seleção natural. As mutações são a única fonte de características qualitativamente novas, e a seleção natural é o único fator criativo na microevolução.

A natureza dos processos microevolutivos é influenciada por flutuações no número de populações (“ondas de vida”), a troca de informações genéticas entre elas, seu isolamento e deriva gênica. A microevolução leva a uma mudança em todo o pool genético de uma espécie biológica como um todo, ou ao isolamento da espécie-mãe como novas formas.

Desde a macroevolução compreender as transformações evolutivas que levam à formação de táxons de nível superior ao das espécies (gêneros, ordens, classes).

Acredita-se que a macroevolução não possui mecanismos específicos e é realizada apenas através dos processos de microevolução, sendo sua expressão integrada. Os processos microevolutivos cumulativos são expressos externamente em fenômenos macroevolutivos, ou seja, macroevolução é um quadro generalizado da mudança evolutiva. Portanto, no nível da macroevolução, são encontradas tendências gerais, direções e padrões de evolução da natureza viva que não podem ser observados no nível da microevolução. (Para evolução não de acordo com Charles Darwin, veja o Capítulo 16.)

As principais disposições da teoria sintética da evolução

A teoria sintética da evolução – o darwinismo moderno – surgiu no início dos anos 40 do século XX. É uma doutrina da evolução do mundo orgânico, desenvolvida com base em dados da genética moderna, ecologia e darwinismo clássico. O termo "sintético" vem do título do livro do famoso evolucionista inglês J. Huxley "Evolução: uma síntese moderna" (1942). Muitos cientistas contribuíram para o desenvolvimento da teoria sintética da evolução.

As principais disposições da teoria sintética da evolução podem ser resumidas da seguinte forma:

O material para a evolução são as mudanças hereditárias - mutações (como regra, genes) e suas combinações.

O principal fator impulsionador da evolução é a seleção natural, que surge com base na luta pela existência.

A menor unidade de evolução é a população.

A evolução é na maioria dos casos de natureza divergente, ou seja, um táxon pode se tornar o ancestral de vários táxons filhos.

A evolução é gradual e duradoura. A especiação como um estágio do processo evolutivo é uma mudança sucessiva de uma população temporária por uma série de populações temporárias subsequentes.

Uma espécie consiste em muitas unidades subordinadas, morfologicamente, fisiologicamente, ecologicamente, bioquimicamente e geneticamente distintas, mas reprodutivamente não isoladas - subespécies e populações.

A espécie existe como uma formação holística e fechada. A integridade da espécie é mantida por migrações de indivíduos de uma população para outra, em que há troca de alelos ("fluxo gênico"),

A macroevolução em um nível superior ao da espécie (gênero, família, ordem, classe etc.) passa pela microevolução. De acordo com a teoria sintética da evolução, não existem padrões de macroevolução que sejam diferentes da microevolução. Em outras palavras, a evolução de grupos de espécies de organismos vivos é caracterizada pelos mesmos pré-requisitos e forças motrizes da microevolução.

Qualquer táxon real (não composto) tem uma origem monofilética.

A evolução tem caráter não direcionado, ou seja, não vai na direção de nenhum objetivo final.

A teoria sintética da evolução revelou os mecanismos subjacentes do processo evolutivo, acumulou muitos novos fatos e evidências para a evolução dos organismos vivos e combinou dados de muitas ciências biológicas. No entanto, a teoria sintética da evolução (ou neo-darwinismo) está de acordo com as ideias e tendências que foram estabelecidas por Charles Darwin.

132. Estado atual da ciência evolutiva Fatores elementares da evolução Fator impulsionador da evolução O papel dos processos de mutação, ondas populacionais, isolamento, deriva gênica e vários tipos de seleção natural nas populações .

O estado atual do ensino evolutivo

Importantes conquistas da teoria evolutiva moderna estão relacionadas ao fato de que os mecanismos de hereditariedade e variabilidade dos organismos são agora conhecidos, a organização interna e a heterogeneidade de uma espécie biológica foram estabelecidas e sua complexa estrutura populacional foi estudada. A teoria da seleção natural foi desenvolvida, caso contrário os mecanismos do processo evolutivo são apresentados, uma série de regras gerais para o desenvolvimento histórico de grupos de organismos foram estabelecidas.

Fatores Elementares da Evolução

Existem quatro principais fatores elementares da evolução: processo de mutação, ondas populacionais, isolamento, seleção natural.

O processo de mutação é o processo de ocorrência em populações de uma ampla variedade de mutações: genéticas, cromossômicas e genômicas. O processo de mutação é o fator evolutivo elementar mais importante, pois fornece o material evolutivo elementar - as mutações. São as mutações que proporcionam o surgimento de novas variantes de uma característica; são as mutações que fundamentam todas as formas de variabilidade.

Ondas populacionais - Flutuações periódicas ou aperiódicas no número de indivíduos em uma população são características de todos os organismos vivos, sem exceção. As razões para tais flutuações podem ser vários fatores ambientais abióticos e bióticos. A ação das ondas populacionais, ou ondas de vida, envolve a destruição indiscriminada e aleatória de indivíduos, devido à qual um genótipo raro (alelo) antes da flutuação populacional pode se tornar comum e ser captado pela seleção natural. Se no futuro a população for restaurada devido a esses indivíduos, isso levará a uma mudança aleatória nas frequências dos genes no pool genético dessa população.As ondas populacionais são o fornecedor de material evolutivo.

Isolamento - no processo de evolução se resume a uma violação do cruzamento livre, o que leva a um aumento e consolidação das diferenças entre populações e partes individuais de toda a população da espécie. Sem tal fixação de diferenças evolutivas, nenhuma formação de forma é possível.

A seleção natural é a sobrevivência e reprodução diferencial de indivíduos que diferem uns dos outros em características geneticamente determinadas.

Forma de condução da seleção natural. Com essa forma de seleção, as mutações com um valor médio da característica são eliminadas, que são substituídas por mutações com um valor médio diferente da característica. Em outras palavras, essa forma de seleção natural favorece uma mudança no valor médio de uma característica sob condições ambientais alteradas. Um exemplo clássico dessa forma é o chamado melanismo industrial.

seleção estabilizadora. Essa forma de seleção natural é observada se as condições ambientais permanecerem razoavelmente constantes por muito tempo, o que ajuda a manter o valor médio, rejeitando desvios mutacionais da norma previamente formada.

Rasgando a seleção (disruptiva). Essa forma de seleção natural favorece mais de um fenótipo e é direcionada contra as formas intermediárias. Isso leva, por assim dizer, a uma ruptura da população de acordo com essa característica em vários grupos fenotípicos, o que pode levar ao polimorfismo.

A seleção sexual é a seleção natural em relação às características de indivíduos do mesmo sexo. Normalmente, a seleção sexual resulta da luta entre machos (em casos raros - entre fêmeas) pela oportunidade de entrar na reprodução. A seleção sexual não é um fator independente na evolução, mas apenas um caso especial de seleção natural intraespecífica.

A seleção individual se reduz à reprodução diferenciada de indivíduos individuais que têm vantagens na luta pela existência dentro da população. Baseado na competição de indivíduos dentro de uma população.

A seleção de grupo dá a reprodução preferencial de indivíduos de qualquer grupo. Na seleção de grupo, fixam-se na evolução características favoráveis ​​ao grupo, mas nem sempre favoráveis ​​aos indivíduos. Na seleção de grupo, grupos de indivíduos competem uns com os outros na criação e manutenção da integridade dos sistemas supraorganismos.

A seleção artificial é realizada pelo homem para criar novas raças ou variedades que atendam às suas necessidades.

As ondas populacionais são flutuações periódicas no tamanho de uma população. Por exemplo: o número de lebres não é constante, a cada 4 anos há muitos deles, então segue um declínio nos números. Significado: A deriva genética ocorre durante uma recessão.

Deriva Genética: Se a população for muito pequena (devido a uma catástrofe, doença, recessão de onda pop), então as características persistem ou desaparecem independentemente de sua utilidade, por acaso.

№135 Características das populações humanas. Número, habitats, sexo e composição etária. Demonstrações. Isola.

Peculiaridades:
- grande raio de atividade individual

As fronteiras são muitas vezes sociais e não geográficas

Isolar - população humana de até 1500 pessoas.

Dem - população humana de 1500 a 4000 pessoas.
População - 7 bilhões - 31 de outubro de 2011

Ao analisar composição etária da populaçãoÉ costume distinguir três grupos etários principais:

Na estrutura da população mundial, a proporção de crianças é em média 34%, adultos - 58%, idosos - 8%.
A estrutura etária em países com diferentes tipos de reprodução populacional tem características próprias.
Nos países com o primeiro tipo de reprodução, a proporção de crianças não ultrapassa 22-25%, enquanto a proporção de idosos é de 15-20% e tende a aumentar devido ao "envelhecimento" geral da população nesses países.
Nos países com o segundo tipo de reprodução populacional, a proporção de crianças é bastante elevada. Em média, é de 40-45%, e em alguns países já ultrapassa 50% (Quênia, Líbia, Botsuana). A parcela da população idosa nesses países não excede 5-6%.

A composição sexual da população mundial caracterizada pela predominância do sexo masculino. O número de homens é 20-30 milhões a mais do que o número de mulheres. Em média, nascem 104-107 meninos para cada 100 meninas. No entanto, as diferenças entre os países do mundo são bastante significativas.

A predominância de homens é característica da maioria dos países asiáticos. A preponderância dos homens é especialmente grande no sul e sudeste da Ásia (China, Índia, Paquistão), bem como nos países árabe-muçulmanos do sudoeste da Ásia e norte da África.

Uma proporção aproximadamente igual de homens e mulheres é típica para a maioria dos países da África e da América Latina.

A predominância de mulheres ocorre em cerca de metade de todos os países do mundo. É mais pronunciado na Europa, o que está associado à maior expectativa de vida das mulheres nesses países, bem como às grandes perdas da população masculina durante as guerras mundiais.

A proporção de homens e mulheres em diferentes faixas etárias é diferente. Assim, a maior predominância da população masculina em todas as regiões do mundo é observada na faixa etária menor de 14 anos. As mulheres predominam entre os idosos em todo o mundo.

Teoria sintética da evolução

A teoria sintética da evolução – o darwinismo moderno – surgiu no início dos anos 40 do século XX. É uma doutrina da evolução do mundo orgânico, desenvolvida com base em dados da genética moderna, ecologia e darwinismo clássico. O termo "sintético" vem do título do livro do famoso evolucionista inglês J. Huxley "Evolução: uma síntese moderna" (1942). Muitos cientistas contribuíram para o desenvolvimento da teoria sintética da evolução.

As principais disposições da teoria sintética da evolução podem ser resumidas da seguinte forma:

• O material para a evolução são as mudanças hereditárias - mutações (geralmente genes) e suas combinações.
• O principal fator impulsionador da evolução é a seleção natural, que surge com base na luta pela existência.
• A menor unidade de evolução é a população.
• A evolução é, na maioria dos casos, de natureza divergente, ou seja, um táxon pode se tornar o ancestral de vários táxons filhos. (Taxon (lat. taxon; de outro grego. "ordem, dispositivo, organização") - um grupo na classificação, consistindo de objetos discretos, combinados com base em propriedades e características comuns. Como as características mais significativas (atributos) de um táxon em um taxonomista biológico considera diagnóstico, classificação e escopo À medida que a classificação muda, as características dos táxons podem mudar (em sistemas diferentes, por exemplo, táxons do mesmo escopo podem ter diagnósticos diferentes, ou diferentes classificações, ou ocupar um lugar diferente no sistema).)
• A evolução é gradual e duradoura. A especiação como um estágio do processo evolutivo é uma mudança sucessiva de uma população temporária por uma série de populações temporárias subsequentes.
• Uma espécie consiste em muitas unidades subordinadas, morfologicamente, fisiologicamente, ecologicamente, bioquimicamente e geneticamente distintas, mas reprodutivamente não isoladas – subespécies e populações.
• A espécie existe como uma formação holística e fechada. A integridade da espécie é mantida por migrações de indivíduos de uma população para outra, em que há troca de alelos ("fluxo gênico"),
• A macroevolução em um nível superior ao da espécie (gênero, família, ordem, classe etc.) passa pela microevolução. De acordo com a teoria sintética da evolução, não existem padrões de macroevolução que sejam diferentes da microevolução. Em outras palavras, a evolução de grupos de espécies de organismos vivos é caracterizada pelos mesmos pré-requisitos e forças motrizes da microevolução.
• Qualquer táxon real (não composto) tem uma origem monofilética.
• evolução tem não direcional caráter, ou seja, não vai na direção de nenhum objetivo final.

A população é o menor dos grupos de indivíduos capazes de desenvolvimento evolutivo, por isso é chamada de unidade elementar de evolução. Um único organismo não pode ser uma unidade de evolução. A evolução ocorre apenas em um grupo de indivíduos. Como a seleção é baseada em fenótipos, os indivíduos deste grupo devem diferir uns dos outros, ou seja, o grupo deve ser diverso. Diferentes fenótipos sob as mesmas condições podem ser fornecidos por diferentes genótipos. O genótipo de cada organismo individual permanece inalterado ao longo da vida. Devido ao grande número de indivíduos, uma população é um fluxo contínuo de gerações e, devido à variabilidade mutacional, uma mistura heterogênea (heterogênea) de diferentes genótipos. A totalidade dos genótipos de todos os indivíduos de uma população - o pool gênico - é a base dos processos microevolutivos na natureza.

Uma espécie como um sistema integral não pode ser tomada como uma unidade de evolução, uma vez que as espécies geralmente se dividem em suas partes constituintes - populações. É por isso que o papel da unidade evolutiva elementar pertence à população.

A teoria sintética da evolução revelou os mecanismos subjacentes do processo evolutivo, acumulou muitos novos fatos e evidências para a evolução dos organismos vivos e combinou dados de muitas ciências biológicas. No entanto, a teoria sintética da evolução (ou neo-darwinismo) está de acordo com as ideias e tendências que foram estabelecidas por Charles Darwin.

O impulso para o desenvolvimento da teoria sintética foi dado pela hipótese da recessividade de novos genes. Na linguagem da genética da segunda metade do século 20, essa hipótese assumia que em cada grupo reprodutor de organismos, durante a maturação dos gametas, como resultado de erros na replicação do DNA, surgiam constantemente mutações - novas variantes de genes.

Os gametas são células reprodutivas que possuem um conjunto haploide (único) de cromossomos e estão envolvidos na reprodução gamética, em particular, na reprodução sexual. Quando dois gametas se fundem no processo sexual, forma-se um zigoto que se desenvolve em um indivíduo (ou grupo de indivíduos) com características hereditárias de ambos os organismos progenitores que produziram gametas

A influência dos genes na estrutura e nas funções do corpo é pleiotrópica: cada gene está envolvido na determinação de várias características. Por outro lado, cada característica depende de muitos genes; Os geneticistas chamam esse fenômeno de polimerização genética de características. Fisher diz que pleiotropia e polimerismo refletem a interação de genes, devido à qual a expressão externa de cada gene depende de seu ambiente genético. Portanto, a recombinação, gerando todas as novas combinações de genes, eventualmente cria um ambiente gênico para uma dada mutação que permite que a mutação se manifeste no fenótipo do indivíduo portador. Assim, a mutação cai sob a influência da seleção natural, a seleção destrói combinações de genes que impedem a vida e a reprodução de organismos em um determinado ambiente e preserva combinações neutras e vantajosas que são submetidas a mais testes de reprodução, recombinação e seleção. Além disso, em primeiro lugar, são selecionadas tais combinações de genes que contribuem para uma expressão fenotípica favorável e ao mesmo tempo estável de mutações inicialmente pouco perceptíveis, devido às quais esses genes mutantes gradualmente se tornam dominantes. Esta idéia encontrou expressão no trabalho de R. Fisher "A teoria genética da seleção natural" (1930). Assim, a essência da teoria sintética é a reprodução predominante de certos genótipos e sua transmissão aos seus descendentes. Na questão da origem da diversidade genética, a teoria sintética reconhece o papel principal da recombinação gênica.

Acredita-se que o ato evolutivo tenha ocorrido quando a seleção reteve uma combinação de genes que não era típica da história anterior da espécie. Como resultado, para a implementação da evolução, é necessária a presença de três processos:

• mutacional, gerando novas variantes de genes com pequena expressão fenotípica;
• recombinação, criando novos fenótipos de indivíduos;
• seleção, que determina a conformidade desses fenótipos com determinadas condições de vida ou crescimento.

Todos os defensores da teoria sintética reconhecem a participação na evolução dos três fatores listados.

Um pré-requisito importante para o surgimento de uma nova teoria da evolução foi o livro do geneticista, matemático e bioquímico inglês J. B. S. Haldane Jr., que o publicou em 1932 sob o título "As causas da evolução". Haldane, criando a genética do desenvolvimento individual, imediatamente incluiu uma nova ciência na solução dos problemas da macroevolução.

As principais inovações evolutivas muitas vezes surgem com base na neotenia (preservação de características juvenis em um organismo adulto). Neoteny Haldane explicou a origem do homem ("macaco nu"), a evolução de grandes taxa como graptólitos e foraminíferos. Em 1933, o professor de Chetverikov, N. K. Koltsov, mostrou que a neotenia é difundida no reino animal e desempenha um papel importante na evolução progressiva. Isso leva à simplificação morfológica, mas a riqueza do genótipo é preservada.

Em quase todos os modelos históricos e científicos, 1937 foi chamado de ano do surgimento do STE - este ano apareceu o livro do geneticista e entomologista-sistemático russo-americano F. G. Dobzhansky "Genética e a Origem das Espécies". O sucesso do livro de Dobzhansky foi determinado pelo fato de ele ser naturalista e geneticista experimental. “A dupla especialização de Dobzhansky permitiu que ele fosse o primeiro a lançar uma sólida ponte do campo dos biólogos experimentais ao campo dos naturalistas” (E. Mayr). Pela primeira vez, foi formulado o conceito mais importante de "mecanismos de isolamento da evolução" - aquelas barreiras reprodutivas que separam o pool gênico de uma espécie dos pools gênicos de outras espécies. Dobzhansky introduziu a equação de Hardy-Weinberg meio esquecida em ampla circulação científica. Ele também introduziu o “efeito S. Wright” no material naturalista, acreditando que as raças microgeográficas surgem sob a influência de mudanças aleatórias nas frequências gênicas em pequenos isolados, ou seja, de forma adaptativa-neutra.

Na literatura de língua inglesa, entre os criadores do STE, os nomes de F. Dobzhansky, J. Huxley, E. Mayr, B. Rensch, J. Stebbins são os mais citados.

As principais disposições do STE, sua formação histórica e desenvolvimento

Nas décadas de 1930 e 1940, uma ampla síntese de genética e darwinismo ocorreu rapidamente. As idéias genéticas penetraram na sistemática, na paleontologia, na embriologia e na biogeografia. O termo "moderno" ou "síntese evolucionária" vem do título do livro de J. Huxley "Evolução: A síntese moderna" (1942). A expressão "teoria sintética da evolução" na aplicação exata dessa teoria foi usada pela primeira vez por J. Simpson em 1949.

• a unidade elementar de evolução é a população local;
• o material para a evolução é a variabilidade mutacional e de recombinação;
• a seleção natural é considerada a principal razão para o desenvolvimento de adaptações, especiação e origem de táxons supraespecíficos;
• a deriva genética e o princípio fundador são as razões para a formação de traços neutros;
• uma espécie é um sistema de populações isoladas reprodutivamente de populações de outras espécies, e cada espécie é ecologicamente isolada;
• a especiação consiste no surgimento de mecanismos de isolamento genético e ocorre predominantemente em condições de isolamento geográfico.

Assim, a teoria sintética da evolução pode ser caracterizada como a teoria da evolução orgânica por seleção natural de características determinadas geneticamente.

A atividade dos criadores americanos do STE foi tão alta que rapidamente criaram uma sociedade internacional para o estudo da evolução, que em 1946 se tornou o fundador da revista Evolution. O naturalista americano voltou a publicar artigos sobre temas evolutivos, enfatizando a síntese da genética, biologia experimental e de campo. Como resultado de numerosos e diversos estudos, as principais disposições do STE não só foram testadas com sucesso, mas também foram modificadas e complementadas com novas ideias.

Em 1942, o ornitólogo e zoogeógrafo germano-americano E. Mayr publicou o livro Sistemática e Origem das Espécies, no qual o conceito de espécie politípica e o modelo genético-geográfico de especiação foram consistentemente desenvolvidos. Mayr propôs o princípio fundador, que ele formulou em sua forma final em 1954. Se a deriva genética, via de regra, fornece uma explicação causal para a formação de traços neutros na dimensão temporal, então o princípio fundador na dimensão espacial.

Após a publicação dos trabalhos de Dobzhansky e Mayr, os taxonomistas receberam uma explicação genética para o que tinham certeza há muito tempo: subespécies e espécies intimamente relacionadas diferem em grande parte em caracteres adaptativos neutros.

Nenhum dos trabalhos sobre STE pode ser comparado com o mencionado livro do biólogo experimental e naturalista inglês J. Huxley "Evolution: The Modern síntese" (1942). A obra de Huxley supera até mesmo o livro do próprio Darwin em termos de volume do material analisado e amplitude da problemática. Huxley por muitos anos manteve em mente todas as direções no desenvolvimento do pensamento evolutivo, acompanhou de perto o desenvolvimento das ciências relacionadas e teve experiência pessoal como geneticista experimental.

Em termos de volume, o livro de Huxley era inigualável (645 páginas). Mas o mais interessante é que todas as ideias principais expostas no livro foram escritas muito claramente por Huxley em 20 páginas já em 1936, quando ele enviou um artigo para a Associação Britânica para o Avanço da Ciência intitulado "Seleção natural e progresso evolutivo." Nesse aspecto, nenhuma das publicações sobre teoria evolucionária que surgiram nas décadas de 1930 e 1940 se compara ao artigo de Huxley. Sentindo bem o espírito da época, Huxley escreveu: “Atualmente, a biologia está em fase de síntese. Até então, as novas disciplinas funcionavam isoladamente. Há agora uma tendência à unificação que é mais frutífera do que as antigas visões unilaterais da evolução" (1936). Já nos escritos da década de 1920, Huxley mostrou que a herança de características adquiridas é impossível; a seleção natural atua como fator de evolução e como fator de estabilização de populações e espécies (estase evolutiva); a seleção natural atua em pequenas e grandes mutações; o isolamento geográfico é a condição mais importante para a especiação. O propósito aparente na evolução é explicado por mutações e seleção natural.

Os pontos principais do artigo de Huxley de 1936 podem ser resumidos muito brevemente desta forma:

1. Mutações e seleção natural são processos complementares que sozinhos não podem criar mudanças evolutivas direcionadas.
2. A seleção em populações naturais na maioria das vezes atua não em genes individuais, mas em complexos de genes. As mutações não podem ser benéficas ou prejudiciais, mas seu valor seletivo varia em diferentes ambientes. O mecanismo de ação da seleção depende do ambiente externo e genotípico, e do vetor de sua ação na manifestação fenotípica das mutações.
3. O isolamento reprodutivo é o principal critério que indica a conclusão da especiação. A especiação pode ser contínua e linear, contínua e divergente, aguda e convergente.
4. O gradualismo e o panadaptacionismo não são características universais do processo evolutivo. A maioria das plantas terrestres é caracterizada pela descontinuidade e pela rápida formação de novas espécies. Espécies generalizadas evoluem gradualmente, enquanto pequenos isolados evoluem de forma descontínua e nem sempre adaptativa. A especiação descontínua é baseada em mecanismos genéticos específicos (hibridização, poliploidia, aberrações cromossômicas). Espécies e táxons supraespecíficos, via de regra, diferem em caracteres adaptativos neutros. As principais direções do processo evolutivo (progresso, especialização) são um compromisso entre adaptabilidade e neutralidade.
5. Mutações potencialmente pré-adaptativas são comuns em populações naturais. Esse tipo de mutação desempenha um papel crítico na macroevolução, especialmente durante períodos de mudanças ambientais dramáticas.
6. O conceito de taxas de ação gênica explica o papel evolutivo da heterocronia e da alometria. Sintetizar os problemas da genética com o conceito de recapitulação leva a uma explicação da rápida evolução das espécies no beco sem saída da especialização. Através da neotenia, ocorre o "rejuvenescimento" do táxon, que adquire novas taxas de evolução. Uma análise da relação entre ontogênese e filogênese permite descobrir os mecanismos epigenéticos da direção da evolução.
7. No processo de evolução progressiva, a seleção atua para melhorar a organização. O principal resultado da evolução foi o aparecimento do homem. Com o advento do homem, uma grande evolução biológica se transforma em psicossocial. A teoria evolucionista é uma das ciências que estuda a formação e o desenvolvimento da sociedade humana. Ele cria a base para a compreensão da natureza do homem e seu futuro.

Uma ampla síntese de dados de anatomia comparada, embriologia, biogeografia, paleontologia com os princípios da genética foi realizada nos trabalhos de I. I. Schmalhausen (1939), A. L. Takhtadzhyan (1943), J. Simpson (1944), B. Rensch (1947) ). Desses estudos surgiu a teoria da macroevolução. Apenas o livro de Simpson foi publicado em inglês e, no período da grande expansão da biologia americana, é mais frequentemente mencionado sozinho entre os trabalhos fundadores.

I. I. Shmalgauzen foi aluno de A. N. Severtsov, mas já na década de 1920 seu caminho independente foi determinado. Ele estudou os padrões quantitativos de crescimento, a genética da manifestação de sinais, a própria genética. Um dos primeiros Schmalhausen realizou a síntese da genética e do darwinismo. Do enorme legado de I. I. Schmalhausen, destaca-se sua monografia “Ways and Patterns of the Evolutionary Process” (1939). Pela primeira vez na história da ciência, ele formulou o princípio da unidade dos mecanismos da micro e macroevolução. Esta tese não foi apenas postulada, mas diretamente seguida de sua teoria da seleção estabilizadora, que inclui componentes genético-populacionais e macroevolutivos (autonomização da ontogenia) no curso da evolução progressiva.

A. L. Takhtadzhyan no artigo monográfico: “The Relationships of Ontogenesis and Phylogeny in Higher Plants” (1943) não apenas incluiu ativamente a botânica na órbita da síntese evolutiva, mas na verdade construiu um modelo ontogenético original de macroevolução (“soft saltationism”). O modelo de Takhtadzhyan baseado em material botânico desenvolveu muitas das ideias notáveis ​​de A. N. Severtsov, especialmente a teoria da arcalaxe (uma mudança brusca e repentina em um órgão nos estágios iniciais de sua morfogênese, levando a mudanças em todo o curso da ontogênese). O problema mais difícil da macroevolução - lacunas entre grandes taxa, foi explicado por Takhtadzhyan pelo papel da neotenia em sua origem. A neotenia desempenhou um papel importante na origem de muitos grupos taxonômicos superiores, incluindo os floridos. As plantas herbáceas evoluíram de plantas lenhosas por neotenia em camadas.

A neotenia (grego antigo - jovem, outro grego - trecho I) é um fenômeno observado em alguns artrópodes, vermes, anfíbios, bem como em muitas plantas, em que a conquista da maturidade sexual e o fim da ontogênese ocorre nos estágios iniciais da desenvolvimento, por exemplo, na fase larval. Nesse caso, o indivíduo pode ou não atingir a fase adulta.

Um exemplo típico de neotenia são os axolotes, larvas neotênicas de anfíbios de cauda do gênero Ambystoma, que, por deficiência hereditária do hormônio tireoidiano, permanecem na fase larval. Os axolotes não são inferiores em tamanho aos adultos. Às vezes, ocorre a metamorfose do axolotl - com uma mudança gradual nas condições de existência (secagem do reservatório) ou com uma injeção hormonal.

A neotenia é um processo importante do ponto de vista da evolução, pois durante ela há uma perda de especialização rígida, que é mais característica dos estágios finais de desenvolvimento do que dos larvais.

Em sentido amplo, a neotenia (juvenilização) também é entendida como a manifestação em adultos de traços que, em outras condições (anteriormente na mesma espécie, em espécies aparentadas, em outras populações), são característicos de crianças. Por exemplo, um humano (Homo sapiens) difere dos grandes símios na estrutura da linha do cabelo (as áreas pilosas em humanos coincidem com as do feto de grandes símios), bem como na ossificação tardia (incluindo o crânio). A ossificação incompleta é uma característica juvenil. Devido à ossificação tardia do crânio, as restrições ao crescimento do cérebro são amenizadas.

Em 1931, S. Wright propôs o conceito de deriva genética aleatória, que fala da formação absolutamente aleatória do pool genético deme como uma pequena amostra do pool genético de toda a população. Inicialmente, a deriva genética acabou sendo o argumento que estava faltando por muito tempo para explicar a origem das diferenças não adaptativas entre os táxons. Portanto, a ideia de deriva imediatamente se aproximou de uma ampla gama de biólogos. J. Huxley chamou a deriva de "efeito Wright" e a considerou "a mais importante das recentes descobertas taxonômicas". George Simpson (1948) baseou sua hipótese da evolução quântica na deriva, segundo a qual uma população não pode sair independentemente da zona de atração de um pico adaptativo. Portanto, para entrar em um estado intermediário instável, é necessário um evento genético aleatório e independente de seleção - deriva genética. É um pré-requisito e força motriz da evolução do ponto de vista da teoria sintética.

Um alelo é uma forma diferente do mesmo gene localizado nas mesmas regiões (loci) de cromossomos homólogos e determina variantes alternativas do desenvolvimento do mesmo traço. Em um organismo diplóide, pode haver dois alelos idênticos do mesmo gene, caso em que o organismo é chamado de homozigoto, ou dois diferentes, resultando em um organismo heterozigoto.

Sabe-se que sob certas condições, a frequência alélica no pool gênico de uma população permanece constante de geração para geração. Nessas condições, a população estará em estado de equilíbrio genético e nenhuma mudança evolutiva ocorrerá. Portanto, para a implementação de processos evolutivos, é necessária a presença de fatores que forneçam material evolutivo, ou seja, que levem à variabilidade genética na estrutura populacional. Esse papel é desempenhado pelo processo de mutação, variabilidade combinatória, fluxo gênico. flutuações periódicas no número de populações (ondas populacionais ou ondas de vida), deriva genética. De natureza diferente, esses fatores agem de forma aleatória e indireta e levam ao aparecimento de vários genótipos na população. Importantes para a evolução são os fatores que garantem o surgimento de barreiras que impedem o cruzamento livre. São várias formas de isolamento que violam a panmixia (cruzamento livre de organismos) e perpetuam quaisquer diferenças nos conjuntos de genótipos em diferentes partes da população.

As mutações genéticas são a principal fonte de novos alelos em uma população. A frequência de ocorrência de novas mutações geralmente é baixa: 1 * 10-6–1 * 10-5 (uma mutação por 10 mil - 1 milhão de indivíduos [gametas] por geração). No entanto, devido ao grande número de genes (em formas superiores, por exemplo, existem dezenas ou milhares deles), a frequência geral de todas as mutações emergentes em organismos vivos é bastante alta. Em algumas espécies, 10 a 25% dos indivíduos (gametas) por geração carregam mutações. Na maioria dos casos, a ocorrência de mutações reduz a viabilidade dos indivíduos em relação às formas parentais. No entanto, na transição para um estado heterozigoto, muitas mutações não apenas não reduzem a viabilidade dos indivíduos que as carregam, mas também a aumentam (o fenômeno da endogamia e subsequente heterose ao cruzar linhas endogâmicas). Algumas mutações podem se tornar neutras, e uma pequena porcentagem de mutações desde o início leva até, sob certas condições, a um aumento na viabilidade dos indivíduos. Não importa quão pequena seja a proporção de tais mutações, elas podem desempenhar um papel significativo nas grandiosas escalas de tempo do processo evolutivo. No entanto, deve-se notar que as mutações por si só não levam ao desenvolvimento de uma população ou espécie. Eles são apenas material para o processo evolutivo. Sem outros fatores de evolução, o processo de mutação não pode fornecer uma mudança direcionada no pool genético da população.

Uma certa contribuição para a violação do equilíbrio genético nas populações é feita pela variabilidade combinatória. Tendo surgido, as mutações individuais estão na vizinhança de outras mutações, fazem parte de novos genótipos, ou seja, muitas combinações de alelos e interações não alélicas aparecem.

Uma importante fonte de diversidade genética nas populações é o fluxo gênico – a troca de genes entre diferentes populações da mesma espécie devido à migração de indivíduos de uma população para outra. Nesse caso, os genes dos indivíduos migrantes são incluídos no pool genético da população ao cruzar. Como resultado de tais cruzamentos, os genótipos da prole diferem dos genótipos dos pais. Nesse caso, a recombinação gênica ocorre no nível interpopulacional.

Os tamanhos populacionais, tanto espacialmente quanto em número de indivíduos, estão sujeitos a flutuações constantes. As razões para essas flutuações são diversas e de forma geral são reduzidas à influência de fatores bióticos e abióticos (abastecimento de alimentos, número de predadores, competidores, patógenos de doenças infecciosas, condições climáticas do ano, etc.). Por exemplo, um aumento no número de lebres (comida) depois de um tempo leva a um aumento no número de lobos e linces que se alimentam de lebres; altos rendimentos de cones de abeto em um verão quente e seco têm um efeito positivo no crescimento da população de esquilos. As flutuações no número de populações na natureza são de natureza periódica: após um aumento no número de indivíduos, ocorre sua diminuição regular, etc. S. S. Chetverikov (1905) chamou essas flutuações periódicas no número de indivíduos nas populações de "ondas da vida ” ou “ondas populacionais”.

As ondas da vida têm um impacto na mudança na estrutura genética das populações. Com o aumento da população, aumenta a probabilidade do aparecimento de novas mutações e suas combinações. Se, em média, houver uma mutação por 100 mil indivíduos, com um aumento no tamanho da população em 10 vezes, o número de mutações também aumentará em 10 vezes. Após um declínio na população, a parte sobrevivente dos indivíduos da população diferirá significativamente em composição genética da população anteriormente numerosa: algumas das mutações desaparecerão completamente acidentalmente junto com a morte dos indivíduos que as carregam, e algumas mutações também acidentalmente aumentar sua concentração. Com um aumento subsequente da população, o pool genético da população se tornará diferente, pois o número de indivíduos portadores de mutações aumentará naturalmente nele. Assim, as ondas populacionais não causam por si mesmas variabilidade hereditária, mas contribuem para uma mudança na frequência de mutações e suas recombinações, ou seja, mudança nas frequências de alelos e genótipos na população. Assim, as ondas populacionais são um fator que fornece material para a evolução.

A deriva genética também influencia a estrutura genética de uma população. Este processo é típico para pequenas populações, onde nem todos os alelos típicos de uma determinada espécie podem ser representados. Eventos aleatórios, como a morte prematura de um indivíduo que era o único proprietário de um alelo, levarão ao desaparecimento desse alelo da população. Assim como um alelo pode desaparecer de uma população, sua frequência pode aumentar aleatoriamente. Essa mudança aleatória na concentração de alelos em uma população é chamada de deriva genética.

A deriva genética é imprevisível. Pode levar à morte de uma pequena população, mas pode torná-la ainda mais adaptada a um determinado ambiente ou aumentar sua divergência em relação à população-mãe.

Assim, a diversidade genética nas populações é alcançada pela influência combinada de mutações, suas combinações, ondas de vida, fluxo gênico e deriva gênica.

Logo depois que S. Wright formulou seu conceito, o entusiasmo pela deriva genética diminuiu. A razão é intuitivamente clara: qualquer evento completamente aleatório é único e não verificável. A ampla citação das obras de S. Wright nos livros didáticos evolucionistas modernos, que apresentam um conceito exclusivamente sintético, só pode ser explicada pelo desejo de iluminar toda a variedade de visões sobre a evolução, ignorando a relação e a diferença entre essas visões.

A ecologia de populações e comunidades entrou na teoria evolutiva devido à síntese da lei de Gause e do modelo genético-geográfico de especiação. O isolamento reprodutivo foi complementado pelo nicho ecológico como critério de espécie mais importante. Ao mesmo tempo, a abordagem de nicho para espécies e especiação acabou sendo mais geral do que a abordagem puramente genética, uma vez que também é aplicável a espécies que não possuem processo sexual.

A entrada da ecologia na síntese evolutiva foi a etapa final na formação da teoria. A partir deste momento, iniciou-se o período de uso do STE na prática da taxonomia, genética e seleção, que durou até o desenvolvimento da biologia molecular e da genética bioquímica.

Com o desenvolvimento das ciências mais recentes, o STE começou a se expandir e modificar novamente. Talvez a contribuição mais importante da genética molecular para a teoria da evolução tenha sido a divisão dos genes em reguladores e estruturais (o modelo de R. Britten e E. Davidson, 1971). São os genes reguladores que controlam o surgimento de mecanismos de isolamento reprodutivos que mudam independentemente dos genes enzimáticos e causam mudanças rápidas (em uma escala de tempo geológica) nos níveis morfológico e fisiológico.

A ideia de uma mudança aleatória nas frequências gênicas encontrou aplicação na teoria da neutralidade (Motoo Kimura, 1985), que vai muito além da teoria sintética tradicional, sendo criada com base na genética não clássica, mas molecular. O neutralismo é baseado em uma posição completamente natural: nem todas as mutações (mudanças na série de nucleotídeos do DNA) levam a uma mudança na sequência de aminoácidos na molécula de proteína correspondente. As substituições de aminoácidos que ocorreram não causam necessariamente uma mudança na forma da molécula da proteína e, quando tal mudança ocorre, não altera necessariamente a natureza da atividade da proteína. Consequentemente, muitos genes mutantes desempenham as mesmas funções que os genes normais, razão pela qual a seleção se comporta de forma completamente neutra em relação a eles. Por esta razão, o desaparecimento e a fixação de mutações no pool genético dependem puramente do acaso: a maioria delas desaparece logo após seu aparecimento, uma minoria permanece e pode existir por muito tempo. Como resultado, a seleção que avalia fenótipos "essencialmente não faz diferença quais mecanismos genéticos determinam o desenvolvimento de uma determinada forma e função correspondente, a natureza da evolução molecular é completamente diferente daquela da evolução fenotípica" (Kimura, 1985).

A última afirmação, refletindo a essência do neutralismo, não é de forma alguma consistente com a ideologia da teoria sintética da evolução, que remonta ao conceito de germoplasma de A. Weismann, a partir do qual começou o desenvolvimento da teoria corpuscular da hereditariedade. De acordo com a visão de Weisman, todos os fatores de desenvolvimento e crescimento estão localizados nas células germinativas; portanto, para mudar o organismo, é necessário e suficiente mudar o plasma germinativo, ou seja, os genes. Como resultado, a teoria da neutralidade herda o conceito de deriva genética, gerado pelo neodarwinismo, mas posteriormente abandonado por ele.

Surgiram os últimos desenvolvimentos teóricos que permitiram aproximar ainda mais o STE de fatos e fenômenos da vida real que sua versão original não conseguia explicar. Os marcos alcançados pela biologia evolutiva até o momento diferem dos postulados do STE apresentados anteriormente:

1. O postulado da população como a menor unidade em evolução permanece válido. No entanto, um grande número de organismos sem processo sexual permanece fora do escopo dessa definição de população, e isso é visto como uma incompletude significativa da teoria sintética da evolução.
2. A seleção natural não é o único motor da evolução.
3. A evolução nem sempre é divergente.
4. A evolução não precisa ser gradual. É possível que, em alguns casos, eventos macroevolutivos individuais também possam ter um caráter súbito.
5. A macroevolução pode passar tanto pela microevolução quanto por seus próprios caminhos.
6. Reconhecendo a insuficiência do critério reprodutivo de uma espécie, os biólogos ainda não conseguem oferecer uma definição universal de espécie tanto para as formas com processo sexual quanto para as formas agâmicas.
7. A natureza aleatória da variabilidade mutacional não contradiz a possibilidade da existência de uma certa canalização de caminhos evolutivos que surge como resultado da história passada da espécie. A teoria da nomogênese ou evolução baseada em regularidades, proposta em 1922-1923, também deve se tornar amplamente conhecida. L.S. Berg. Sua filha R. L. Berg considerou o problema da aleatoriedade e dos padrões na evolução e chegou à conclusão de que “a evolução prossegue por caminhos permitidos” (R. L. Berg, Genetics and Evolution, Selected Works, Novosibirsk, Nauka, 1993, p. .283).
8. Junto com a monofilia, a parafilia é amplamente reconhecida.
9. Um certo grau de previsibilidade também é uma realidade, a possibilidade de prever as direções gerais da evolução (as disposições da biologia mais recente são tiradas de: Nikolai Nikolaevich Vorontsov, 1999, pp. 322 e 392-393).

Podemos dizer que o desenvolvimento do SHE continuará com o advento de novas descobertas no campo da evolução.

Crítica à teoria sintética da evolução. A teoria sintética da evolução não está em dúvida entre a maioria dos biólogos: acredita-se que o processo da evolução como um todo seja satisfatoriamente explicado por essa teoria.

Uma das disposições gerais criticadas da teoria sintética da evolução é sua abordagem para explicar semelhanças secundárias, ou seja, caracteres morfológicos e funcionais próximos que não foram herdados, mas surgiram independentemente em ramos filogeneticamente distantes da evolução dos organismos.

Segundo o neodarwinismo, todos os signos dos seres vivos são completamente determinados pelo genótipo e pela natureza da seleção. Portanto, o paralelismo (semelhança secundária de seres relacionados) é explicado pelo fato de os organismos terem herdado um grande número de genes idênticos de seu ancestral recente, e a origem dos traços convergentes é inteiramente atribuída à ação da seleção. No entanto, é bem sabido que as semelhanças que se desenvolvem em linhagens bastante distantes são muitas vezes mal-adaptativas e, portanto, não podem ser explicadas de maneira plausível nem pela seleção natural nem pela herança comum. A ocorrência independente de genes idênticos e suas combinações é obviamente excluída, uma vez que mutações e recombinações são processos aleatórios.

Em resposta a tais críticas, os defensores da teoria sintética podem objetar que as ideias de S. S. Chetverikov e R. Fisher sobre a completa aleatoriedade das mutações foram agora significativamente revisadas. As mutações são aleatórias apenas em relação ao ambiente, mas não à organização existente do genoma. Agora parece bastante natural que diferentes seções de DNA tenham diferentes estabilidades; consequentemente, algumas mutações ocorrerão com mais frequência, outras com menos frequência. Além disso, o conjunto de nucleotídeos é muito limitado. Consequentemente, existe a possibilidade de ocorrência independente (e, além disso, completamente aleatória, sem causa) de mutações idênticas (até a síntese por espécies distantes de uma e proteínas semelhantes que não poderiam ter sido herdadas por elas de um ancestral comum). Esses e outros fatores causam recorrência secundária significativa na estrutura do DNA e podem explicar a origem da semelhança não adaptativa do ponto de vista do neodarwinismo como uma seleção aleatória de um número limitado de possibilidades.

Outro exemplo é a crítica ao STE pelos proponentes da evolução mutacional, que está relacionada ao conceito de pontualismo ou "equilíbrio pontuado". O pontualismo é baseado em uma simples observação paleontológica: a duração da estase é várias ordens de grandeza maior do que a duração da transição de um estado fenotípico para outro. A julgar pelos dados disponíveis, essa regra geralmente é verdadeira para toda a história fóssil dos metazoários e tem uma quantidade suficiente de evidências.

Os autores do pontualismo opõem sua visão ao gradualismo – a ideia de Darwin de evolução gradual por meio de pequenas mudanças – e consideram o equilíbrio pontuado motivo suficiente para rejeitar toda a teoria sintética. Uma abordagem tão radical provocou uma discussão em torno do conceito de equilíbrio pontuado, que vem acontecendo há 30 anos. A maioria dos autores concorda que há apenas uma diferença quantitativa entre os conceitos de “gradual” e “intermitente”: um processo longo aparece como um evento instantâneo, sendo retratado em uma escala de tempo comprimida. Portanto, pontualismo e gradualismo devem ser considerados como conceitos adicionais. Além disso, os defensores da teoria sintética observam corretamente que o equilíbrio pontuado não cria dificuldades adicionais para eles: a estase de longo prazo pode ser explicada pela ação da seleção estabilizadora (sob a influência de condições de existência estáveis ​​e relativamente inalteradas) e rápida a mudança pode ser explicada pela teoria de S. Wright do equilíbrio deslocado para pequenas populações, com mudanças abruptas nas condições de existência e/ou no caso da passagem de uma espécie ou qualquer de suas partes isoladas, populações, pelo gargalo.

Variações do genoma em resposta aos desafios ambientais. Na teoria da evolução e na genética, a questão da conexão entre as mudanças hereditárias e a direção da seleção sempre foi discutida. De acordo com as ideias darwinianas e pós-darwinianas, as mudanças hereditárias ocorrem em diferentes direções e só então são captadas por seleção. Particularmente claro e convincente foi o método de réplica inventado no início dos anos 1950 pelos Lederberg. Com a ajuda de um pano de veludo, eles obtiveram cópias exatas - impressões - de uma semeadura experimental de bactérias em uma placa de Petri. Em seguida, uma das placas foi utilizada para seleção para resistência ao fago e a topografia dos pontos de aparecimento de bactérias resistentes na placa com o fago e no controle foi comparada. A disposição das colónias resistentes aos fagos foi a mesma nas duas placas de réplica. O mesmo resultado foi obtido na análise de mutações positivas em bactérias defeituosas em qualquer metabólito.

Descobertas no campo da genética móvel mostraram que a célula como um sistema integral no curso da seleção pode rearranjar adaptativamente seu genoma. Ele é capaz de responder ao desafio do ambiente com uma busca genética ativa, e não esperar passivamente pela ocorrência aleatória de uma mutação que lhe permita sobreviver. E nos experimentos dos cônjuges de Lederberg, as células não tiveram escolha: morte ou mutação adaptativa.

Nos casos em que o fator de seleção não é letal, são possíveis rearranjos graduais do genoma, direta ou indiretamente relacionados às condições de seleção. Isso ficou claro com a descoberta, no final da década de 1970, de um aumento gradual do número de loci nos quais estão localizados os genes de resistência a um agente seletivo que bloqueia a divisão celular. Sabe-se que o metotrexato, um inibidor da divisão celular, é amplamente utilizado na medicina para interromper o crescimento de células malignas. Esse veneno celular inativa a enzima diidrofolato redutase (DHFR), que é controlada por um gene específico.

A resistência das células de Leishmania ao veneno citostático (metotrexato) aumentou gradativamente, e a proporção de segmentos amplificados com o gene de resistência aumentou proporcionalmente. Não apenas o gene selecionado foi multiplicado, mas também as grandes regiões de DNA adjacentes a ele, chamadas de amplicons. Quando a resistência ao veneno na Leishmania aumentou 1000 vezes, segmentos extracromossômicos amplificados constituíram 10% do DNA na célula! Pode-se dizer que um pool de elementos facultativos foi formado a partir de um gene obrigatório. Houve um rearranjo adaptativo do genoma durante a seleção.

Se a seleção continuasse por tempo suficiente, alguns dos amplicons eram inseridos no cromossomo original e, após a seleção ser interrompida, a resistência aumentada persistia.

Com a remoção do agente seletivo do meio, o número de amplicons com o gene de resistência diminuiu gradualmente em várias gerações, e a resistência diminuiu simultaneamente. Assim, foi modelado o fenômeno das modificações de longo prazo, quando as mudanças maciças causadas pelo ambiente são herdadas, mas desaparecem gradualmente em várias gerações.

Durante a seleção repetida, uma parte dos amplicons remanescentes no citoplasma garantiu sua rápida replicação autônoma e a resistência surgiu muito mais rapidamente do que no início dos experimentos. Em outras palavras, uma espécie de memória amplicon celular da seleção passada foi formada com base em amplicons preservados.

Se compararmos o método de réplicas e o curso de seleção para resistência no caso de amplificação, verifica-se que foi o contato com o fator seletivo que causou a transformação do genoma, cuja natureza se correlacionou com a intensidade e direção da seleção.

Discussão sobre mutações adaptativas. Em 1988, um artigo de J. Cairns e co-autores apareceu na revista Nature sobre a ocorrência de "mutações direcionadas" dependentes de seleção na bactéria E. coli. Pegamos bactérias portadoras de mutações no gene lacZ do operon lactose, incapazes de quebrar o dissacarídeo lactose. No entanto, esses mutantes puderam se dividir em meio com glicose, de onde, após um ou dois dias de crescimento, foram transferidos para um meio seletivo com lactose. Tendo selecionado os reversos de lac+, que, como esperado, surgiram mesmo durante as divisões de “glicose”, as células que não cresceram foram deixadas sob condições de inanição de carboidratos. Primeiro, os mutantes morreram. Mas depois de uma semana ou mais, um novo crescimento foi observado devido a um surto de reversões no gene lacZ. Era como se as células sob estresse severo, sem se dividir (!), estivessem realizando uma busca genética e alterando adaptativamente seu genoma.

Em trabalhos posteriores de B. Hall, foram utilizadas bactérias mutadas no gene de utilização do triptofano (trp). Eles foram colocados em um meio desprovido de triptofano, e a frequência de reversões à norma foi avaliada, que aumentou precisamente durante a inanição de triptofano. No entanto, as próprias condições de inanição não foram a causa deste fenômeno, porque no meio com inanição de cisteína, a frequência de reversões para trp+ não diferiu da norma.

Na próxima série de experimentos, Hall pegou mutantes deficientes em triptofano carregando ambas as mutações nos genes trpA e trpB, e novamente colocou a bactéria em um meio desprovido de triptofano. Apenas indivíduos em que as reversões ocorreram simultaneamente em dois genes de triptofano poderiam sobreviver. A frequência de ocorrência desses indivíduos foi 100 milhões de vezes maior do que o esperado com uma simples coincidência probabilística de mutações em dois genes. Hall preferiu chamar esse fenômeno de "mutações adaptativas" e posteriormente mostrou que elas também ocorrem em leveduras, ou seja, em eucariotos.

As publicações de Cairns e Hall imediatamente provocaram uma discussão acalorada. O resultado de sua primeira rodada foi a apresentação de um dos principais pesquisadores no campo da genética móvel J. Shapiro. Ele discutiu brevemente duas ideias principais. Primeiro, a célula contém complexos bioquímicos, ou sistemas de “engenharia genética natural”, capazes de remodelar o genoma. A atividade desses complexos, como qualquer função celular, pode mudar drasticamente dependendo da fisiologia da célula. Em segundo lugar, a frequência de ocorrência de alterações hereditárias é sempre estimada não para uma célula, mas para uma população de células na qual as células podem trocar informações hereditárias entre si. Além disso, a transferência horizontal intercelular por vírus ou a transferência de segmentos de DNA é aumentada sob condições estressantes. Segundo Shapiro, esses dois mecanismos explicam o fenômeno das mutações adaptativas e o devolvem ao mainstream da genética molecular convencional. Quais são, na sua opinião, os resultados da discussão? “Encontramos um engenheiro genético lá com um conjunto impressionante de intrincadas ferramentas moleculares para reorganizar a molécula de DNA” (Shapiro J. // Science. 1995. V.268. P.373–374).

Nas últimas décadas, abriu-se no nível celular um reino imprevisto de complexidade e coordenação que é mais compatível com a tecnologia computacional do que com a abordagem mecanizada que dominou a criação da síntese moderna neodarwiniana. Seguindo Shapiro, podem ser nomeados pelo menos quatro grupos de descobertas que mudaram a compreensão dos processos biológicos celulares.

1. Organização do genoma. Em eucariotos, os loci genéticos são organizados de acordo com um princípio modular, representando construções de módulos reguladores e codificadores comuns a todo o genoma. Isso garante a rápida montagem de novos construtos e a regulação dos conjuntos de genes. Os loci são organizados em redes hierárquicas, lideradas por um gene master switch (como no caso de regulação sexual ou desenvolvimento ocular). Além disso, muitos dos genes subordinados estão integrados em diferentes redes: eles funcionam em diferentes períodos de desenvolvimento e afetam muitas características do fenótipo.

2. Possibilidades reparadoras da célula. As células não são de forma alguma vítimas passivas de influências físicas e químicas aleatórias, uma vez que possuem um sistema de reparação ao nível da replicação, transcrição e tradução.

3. Elementos genéticos móveis e engenharia genética natural. O trabalho do sistema imunológico baseia-se na construção contínua de novas variantes de moléculas de imunoglobulinas baseadas na ação de sistemas biotecnológicos naturais (enzimas: nucleases, ligases, transcriptases reversas, polimerases, etc.). Esses mesmos sistemas usam elementos móveis para criar novas estruturas herdadas. Ao mesmo tempo, as mudanças genéticas podem ser maciças e ordenadas. A reorganização do genoma é um dos principais processos biológicos. Os sistemas naturais de engenharia genética são regulados por sistemas de feedback. Por enquanto, eles estão inativos, mas em momentos-chave ou em momentos de estresse eles são ativados.

4. Processamento de informação celular. Talvez uma das descobertas mais importantes da biologia celular seja que a célula coleta e analisa continuamente informações sobre seu estado interno e ambiente externo, tomando decisões sobre crescimento, movimento e diferenciação. Particularmente indicativos são os mecanismos de controle da divisão celular, que estão na base do crescimento e desenvolvimento. O processo de mitose é universal em organismos superiores e inclui três estágios sucessivos: preparação para a divisão, replicação cromossômica e conclusão da divisão celular. A análise do controle gênico dessas fases levou à descoberta de pontos especiais nos quais a célula verifica se o reparo de danos na estrutura do DNA ocorreu na etapa anterior ou não. Se os erros não forem corrigidos, o estágio subsequente não será iniciado. Quando o dano não pode ser eliminado, um sistema geneticamente programado de morte celular, ou apoptose, é lançado.

Nas condições da chamada do ambiente, a célula atua propositalmente, como um computador, quando, ao ser iniciado, é verificado passo a passo o funcionamento normal dos principais programas e, em caso de mau funcionamento, o computador para . Em geral, torna-se óbvio, já no nível da célula, que o zoólogo evolucionista francês não convencional Paul Grasset está certo: “Viver significa reagir, e de modo algum ser vítima”.

Formas de ocorrência das mudanças hereditárias naturais no sistema ambiente-elementos facultativos-elementos obrigatórios. Os elementos facultativos são os primeiros a perceber os fatores ambientais não mutagênicos, e as variações que surgem então causam mutações. Elementos obrigatórios também afetam o comportamento de elementos opcionais.

Alterações hereditárias não canônicas que surgem sob a influência da seleção para citostáticos e levam à amplificação do gene.

Evolução macromutacional

A coroa do conceito evolutivo geral é considerada a teoria sintética da evolução (STE). Ele tentou combinar com o gradualismo darwiniano e a genética clássica da seleção natural, que inicialmente divergia bastante deles.

Ao mesmo tempo, visões foram gradualmente tomando forma na ciência estrangeira e doméstica que contradiziam a teoria sintética da evolução ou a modificavam significativamente (muitas vezes no nível filosófico e biológico).

Na biologia doméstica, existem três marcos na formação de visões não-darwinianas sobre os processos de evolução. O primeiro é o conceito de nomogênese de L.S. Berg, formulado na década de 1920. Consiste em postular outros condutores de evolução que não os formulados por Darwin e os defensores do STE: em vez de monofilia - polifilia, em vez de gradualidade - espasmodicidade, em vez de aleatoriedade - regularidade. Ao mesmo tempo, as visões lamarckianas estavam se espalhando na URSS, atraentes para a ideologia marxista e explicando a evolução pela herança de traços adquiridos para tapar os buracos que existiam no conceito evolutivo. Com o desenvolvimento da genética, que provou a inconsistência desse princípio, essas visões gradualmente desapareceram (nas décadas de 1950 e 1960 foram revividas por O. Lepeshinskaya e T. Lysenko).

Recentemente, alguns biólogos ocidentais (principalmente trabalhando com bactérias e protozoários) estão tentando retornar à hipótese da herança de caracteres adquiridos. Suas idéias são baseadas na herança epigenética em protozoários e bactérias (ela é conhecida há muito tempo e é observada na diferenciação de células em organismos multicelulares). Na verdade, tais visões se baseiam em um equívoco dos conceitos com os quais os autores operam. De fato, só se pode falar de herança de traços adquiridos se estivermos falando de organismos cujas células são divididas em somáticas e sexuais, e quando o traço adquirido pelo primeiro é transmitido de maneira desconhecida e fixado no genoma do segundo. Por exemplo, se um fã de fisiculturismo aumenta seu bíceps em um tamanho sem precedentes com a ajuda de exercícios especiais, então, de acordo com as visões neolamarckianas, o genoma de suas células germinativas deve de alguma forma aprender sobre isso e registrar informações; então os descendentes deste sujeito deveriam ter tais músculos sem nenhum treinamento. Até agora, a existência de tal mecanismo não é visível. Referências à impressão genética não são válidas - com igual sucesso, mutações comuns podem ser chamadas de herança de características adquiridas. O corpo os adquiriu! Em outras palavras, quer os novos lamarckistas queiram ou não (provavelmente não!), a implementação consistente de seu ponto de vista de maneira direta leva à negação dos postulados básicos da genética moderna, ou seja, ao Lysenkoism, um paradigma completamente diferente que não tem fundamentos experimentais confiáveis.

O próximo estágio na formação de visões não-darwinianas está associado a Yu.P. Altukhov e N.N. Vorontsov (60-70s). A primeira, ecoada no ocidente por A. Carson (1975), dividiu o genoma em polimórfico e monomórfico e apresentou uma hipótese segundo a qual o polimorfismo e a parte do genoma que o fornece contribuem para a constância da espécie, expandem suas capacidades adaptativas e, consequentemente, a área de distribuição. A especiação, no entanto, ocorre devido a uma mudança abrupta na parte monomórfica do genoma (Altukhov Yu.P. Processos genéticos em populações. M., 1983).

Vorontsov formulou o conceito de evolução em mosaico e desenvolveu a doutrina do papel das macromutações e fatores sísmicos na filogênese (Vorontsov N.N. Desenvolvimento de idéias evolutivas em biologia. M., 1999), bem como a especiação rápida devido a mudanças na estrutura dos cromossomos .

A terceira fase (anos 80-90) é marcada pela descoberta do geneticista de Tomsk, VN Stegniy. Ele demonstrou a especificidade da espécie dos pontos de fixação do politeno (na forma de um feixe de fios cromossômicos) de cromossomos de insetos à membrana nuclear e provou a ausência de polimorfismo para essa característica (Stegniy V.N. Architectonics of the genoma. e evolução. Novosibirsk, 1991). Portanto, a especiação de acordo com o princípio da mudança gradual nas frequências gênicas postuladas pelo STE está excluída neste caso e deve ocorrer por macromutações.

Os proponentes da evolução macromutacional sempre deram grande importância à unidade do desenvolvimento histórico e individual (Korochkin L.I. Introdução à genética do desenvolvimento. M., 1999), que foi discutida imediatamente após a criação da teoria evolutiva. Afinal, as transformações evolucionárias não poderiam começar de outra forma senão por meio de mudanças no programa de desenvolvimento individual.

Inicialmente, essa unidade foi expressa na chamada lei biogenética. Com base nos trabalhos de I. Meckel e C. Darwin, o biólogo alemão F. Müller já em 1864 apontava uma estreita ligação entre o desenvolvimento embrionário dos ancestrais e a embriogênese dos descendentes. Essa ideia foi transformada em lei biogenética pelo famoso darwinista E. Haeckel, que em 1866 a formulou da seguinte forma: nutrição)."

Os embriologistas mais proeminentes da época (A. Kelliker, V. Gies, K. Baer, ​​O. Gertwig, A. Sedgwick) perceberam criticamente as ideias de Müller-Haeckel, acreditando que algo novo na ontogênese não surge devido à a adição de novos estágios à ontogenia dos ancestrais, mas devido a tal mudança no curso da embriogênese, que transforma a ontogênese como um todo. Em 1886, W. Kleinenberg sugeriu que estruturas embrionárias aparentemente sem função, como a notocorda ou a imagem tubular do coração em vertebrados, que eram consideradas exemplos de recapitulação (ou seja, a repetição na embriogênese de organismos modernos dos sinais de que seus ancestrais adultos tinham ), participam da formação de estruturas posteriores. Um dos fundadores da embriologia americana S. Whitman escreveu profeticamente em 1895 que nossos olhos são semelhantes aos olhos de nossos ancestrais não por causa de conexões genealógicas, mas porque os processos moleculares que determinam sua morfogênese ocorreram em condições semelhantes.

Finalmente, um fenômeno como a pré-adaptação é conhecido há muito tempo. Baer também observou que, se a lei biogenética fosse verdadeira, na embriogênese de animais organizados inferiores em estado passageiro, as formações inerentes apenas às formas superiores não seriam observadas. Há muitos exemplos assim. Assim, em todos os mamíferos, as mandíbulas no início do desenvolvimento são tão curtas quanto nos humanos, e o cérebro das aves durante o primeiro terço da embriogênese está muito mais próximo do cérebro dos mamíferos do que no estado adulto. Em 1901, o paleontólogo russo A.P. Pavlov mostrou que espécimes jovens de algumas amonites têm características que desaparecem na idade adulta, mas são encontradas em formas superiores.

Nas décadas de 1920 e 1930, a crítica à lei biogenética foi continuada pelo aluno de Sedgwick, F. Garstang, que argumentou que a ontogênese não repete a filogênese, mas a cria. Garstang foi apoiado por L. Bertalanffy e T. Morgan, que, em particular, observaram que, no curso da evolução, os estágios embrionários podem mudar e perder a semelhança com os estágios correspondentes de formas anteriores. Portanto, se a teoria da recapitulação é uma lei, então ela tem tantas exceções que se torna inútil e muitas vezes errônea. Compreendendo a gravidade dessas objeções e, no entanto, esforçando-se para salvar a lei biogenética, o notável biólogo russo A.N. Severtsov apresentou a teoria da filembriogênese, segundo a qual as mudanças embrionárias estão associadas ao desenvolvimento filogenético de um organismo adulto (Severtsov A.N. Direções morfológicas do processo evolutivo, M., 1967). Ele identificou três tipos de filembriogênese: extensão em estágio final (por exemplo, o desenvolvimento de mandíbulas em garfish); mudança no caminho do desenvolvimento (desenvolvimento de escamas em peixes-tubarão e répteis); mudança nas raízes primárias.

No entanto, o trabalho pioneiro de Severtsov não pôs fim às críticas às ideias de Haeckel-Muller. Paleontólogo Sh. Depere, zoólogo A.A. Lyubishchev, embriologistas D. Dewor, S.G. Kryzhanovsky, fisiologista I.A.

Assim, Dewar notou que o canal alimentar do embrião está fechado por algum tempo (isto é, não conectado nem com a boca nem com o ânus), e isso dificilmente pode fazer sentido em qualquer estágio ancestral. A formação do membro de um dedo do cavalo desde o início revela uma especificidade clara: a perda dos dedos laterais no curso da evolução não se repete na ontogenia desse animal. Dedos perdidos são reduzidos na primeira idade embrionária (Dewar D. Dificuldades da teoria da evolução. L., 1931).

Estudos embriológicos comparativos também falam de contradições semelhantes. A formação do plano corporal de vários organismos na ontogenia se deve a mudanças na expressão de genes de segmentação e genes homeóticos. O estágio em que a maior semelhança morfológica em embriões de um ramo é chamado de filotípico. A fase em que aparecem diferenças na estrutura corporal em animais de diferentes ramos, associadas ao trabalho de genes homeóticos, é designada como zootípica.

Por exemplo, os cordados passam por um estágio de desenvolvimento no qual possuem uma estrutura semelhante ao tubo neural, notocordas e somitos. Este é o ponto do filotipo em que se estabelece a identidade regional da expressão dos genes homeóticos. Apesar do conservadorismo dos estágios filotípico e zootípico, os geneticistas do desenvolvimento determinam que os estágios iniciais da embriogênese dentro de cada ramo são diversos. Por exemplo, embriões humanos, de galinha e de peixe-zebra são semelhantes no estágio de filotipo, enquanto em estágios iniciais de desenvolvimento são morfologicamente completamente diferentes, o que está em conflito com a lei biogenética.

As diferenças morfológicas e morfogenéticas refletem alguma especificidade genética molecular correspondente? O material factual disponível sugere que a "máquina" genética molecular é semelhante em todos os casos, e as diferenças morfológicas são devidas a mudanças na sequência temporal dos mesmos processos moleculares. Eles determinam a morfogênese de diferentes taxa.

Isso pode ser visto na evolução dos insetos. Assim, na Drosophila, um conjunto completo de segmentos corporais é estabelecido ao final do estágio de blastoderme. Embriões de tais insetos (moscas, abelhas) são chamados de embriões com um longo marcador. No gafanhoto, o sincício e o blastoderma celular são formados, como em Drosophila, mas apenas uma pequena fração do blastoderma (marcador embrionário) está envolvida no desenvolvimento do embrião, e o restante dá origem às membranas embrionárias. Neste caso, o plano da estrutura do animal na idade embrionária não é apresentado na íntegra. Apenas a região da cabeça surge dela, enquanto outras partes se desenvolvem a partir da zona de crescimento. Esses embriões são chamados de embriões de curto prazo. Há também um tipo de desenvolvimento intermediário, quando a cabeça e o tórax se desenvolvem a partir da idade embrionária, e a região abdominal posteriormente a partir da zona de crescimento. Tais fenômenos não são fáceis de conciliar com a lei biogenética e, portanto, o ceticismo em relação a ela é compreensível.

No entanto, na literatura nacional sobre biologia evolutiva, ainda há uma atitude séria em relação à lei biogenética, e na literatura ocidental geralmente não é mencionada ou negada. Um exemplo vívido disso é o livro de R. Raff e T. Kaufman (Raff R., Kaufman T. Embryos, genes, evolution. M. 1986), que acreditam que “as fraquezas da lei biogenética estavam em sua dependência de a teoria lamarckiana da hereditariedade e em sua condição indispensável que um novo estágio evolutivo só possa ser alcançado como acréscimo ao estágio adulto do ancestral imediato. E ainda: “Juntos, a genética mendeliana, o isolamento das células germinativas e a importância dos caracteres morfológicos ao longo do desenvolvimento põem fim à teoria da recapitulação...”

Esta é, naturalmente, uma posição extrema, mas é popular no Ocidente. No entanto, não temos motivos para duvidar que o desenvolvimento individual e histórico dos organismos estejam intimamente relacionados, uma vez que qualquer transformação evolutiva é baseada em certas mudanças geneticamente determinadas na ontogenia. Conseqüentemente, eles constituem uma espécie de unidade, na avaliação de qual se deve proceder do fato de que tanto o desenvolvimento individual quanto o evolutivo se baseiam no mesmo material, o DNA, e, portanto, regularidades GERAIS devem ser inerentes a eles.

É improvável que a informação hereditária contida no DNA se desdobre na ontogênese e na filogênese de uma maneira fundamentalmente diferente. No entanto, esta suposição é agora geralmente aceite. Acredita-se que a filogênese é realizada com base em processos inconvenientes e não direcionados e é baseada no acúmulo gradual de pequenas mutações aleatórias em uma população. Mas, com base no princípio da unidade, é mais razoável e lógico estender as características da ontogenia comprovadas experimentalmente aos eventos evolutivos causados ​​por elas, que, via de regra, não podem ser verificados com precisão e, portanto, são formulados como especulativos, puxados sob um ou outro conceito experimentalmente não verificável.

Ao extrapolar os dados da genética do desenvolvimento para os processos filogenéticos, é necessário confiar nos seguintes fatos.

Em primeiro lugar, a ontogenia está subordinada a um objetivo específico - a transformação em um organismo adulto - e, portanto, é conveniente. Disso decorre a conveniência do processo evolutivo, desde que dependa do mesmo material - o DNA.

Em segundo lugar, o processo de ontogenia não é acidental; ele prossegue de maneira direcionada de estágio em estágio. Qualquer tipo de acidente exclui a realização exata do plano de desenvolvimento normal. Por que, então, a evolução deveria se basear em mutações aleatórias e seguir uma direção desconhecida ao longo de um caminho “não direcionado”? Observando de perto várias séries evolutivas e vendo formações semelhantes nelas (asas em pássaros, morcegos, insetos, répteis antigos, semelhança de asas em alguns peixes), você começa a suspeitar da presença de filogênese programada na própria estrutura do DNA (assim como como ontogênese), como se dirigido por algum canal “pré-formado”, como Berg falou na teoria da nomogênese.

Finalmente, no curso da ontogênese, fases de desenvolvimento relativamente calmo são substituídas pelos chamados períodos críticos, que se distinguem pela atividade morfogenética dos núcleos e pela ativação da morfogênese. É óbvio (e isso se confirma) que, na evolução, longas fases de dormência são substituídas por surtos de especiação. Ou seja, não tem um caráter gradualista, mas espasmódico.

Os embriologistas há muito consideram a evolução não como resultado do acúmulo de pequenas mutações, levando gradualmente à formação de uma nova espécie por meio de formas intermediárias, mas como consequência de transformações repentinas e radicais na ontogenia, causando imediatamente o surgimento de uma nova espécie. Mesmo E. Rabo, em 1908, assumiu que a especiação está associada a mutações de grande amplitude que se manifestam nos estágios iniciais da morfogênese e violam o complexo sistema de correlações ontogenéticas.

E. Guillenot acreditava que J. Buffon estava próximo da verdade quando, descrevendo a estrutura e a forma absurda do bico, características de algumas espécies de aves, as classificou como desvios teratológicos (feios), dificilmente compatíveis com a vida. Percebendo que as mesmas deformidades em alguns grupos de invertebrados (por exemplo, equinodermos) aparecem como características individuais aleatórias ou como características permanentes de espécies, gêneros e famílias, ele sugeriu que algumas deformidades catastróficas são consequências de macromutações que alteram o curso da ontogênese . Por exemplo, a incapacidade de voar em muitas aves de espaços abertos (epiornis, avestruzes, casuares) surgiu como uma deformidade que condena seus portadores ao único modo de vida em um biótopo limitado. As baleias são um verdadeiro paradoxo da natureza e uma coleção viva de deformidades. Guillenot acredita que qualquer animal pode ser descrito em termos de teratologia. Assim, as patas dianteiras de uma toupeira são um exemplo de acondroplasia (ossificação prejudicada dos ossos longos dos membros), as baleias têm ectromelia bilateral (ausência congênita de membros). Nos humanos, as características anatômicas associadas à posição vertical do corpo, a ausência de cauda, ​​uma linha de cabelo contínua, etc., podem ser consideradas uma deformidade em relação aos seus ancestrais.

O embriologista belga A. Dalk sugeriu que desde a época cambriana, devido a transformações radicais dos primeiros estágios da embriogênese, duas a três dúzias de planos estruturais básicos (arquétipos) foram estabelecidos. Mudanças abruptas na estrutura, se ocorressem em um adulto, teriam se transformado em uma catástrofe para ele e o condenado à morte, e os embriões, por sua extrema plasticidade e alta capacidade regulatória, poderiam suportá-las. Ele acreditava que a base da evolução é um evento (chamado por ele de onmutação), que se manifesta em transformações radicais e ao mesmo tempo viáveis ​​no citoplasma do ovo como sistema morfogenético.

R. Goldschmidt formulou as disposições sobre o papel filogenético dos desvios agudos no desenvolvimento embrionário com particular clareza em seu conceito de macroevolução. Inclui vários postulados:

• a macroevolução não pode ser compreendida com base na hipótese do acúmulo de micromutações, ela é acompanhada pela reorganização do genoma;
• alterações na estrutura cromossômica podem causar um efeito fenotípico significativo, independentemente de mutações pontuais;
• mudanças baseadas na transformação de sistemas de interações intertecidos na ontogênese podem ter significado evolutivo - causam o aparecimento dos chamados freaks promissores que se desviam da norma em sua estrutura, mas são capazes de se adaptar a certas condições ambientais e dar origem a novos unidades taxonômicas;
• a reorganização sistêmica da ontogênese é realizada tanto pelos efeitos de genes modificadores quanto por macromutações que alteram significativamente o funcionamento das glândulas endócrinas que produzem vários hormônios que afetam o desenvolvimento do organismo como um todo.

Como exemplo dos efeitos fenotípicos causados ​​pelos hormônios, Goldschmidt cita acromegalia, gigantismo e nanismo. S. Stockard conecta muitos traços raciais em cães com a função das glândulas endócrinas, e D.K. Belyaev demonstrou mudanças significativas na função das glândulas endócrinas durante a domesticação das raposas.

Experimentos realizados no início da década de 1930 em peixes da família dos saltadores de lama Peryophthalmus megaris mostraram que uma administração contínua de três anos do hormônio tiroxina causa mudanças morfogenéticas significativas. Nesse caso, as barbatanas peitorais se alongam, adquirindo uma semelhança externa com os membros dos anfíbios, e os elementos endócrinos normalmente dispersos que produzem tiroxina são agrupados em formações mais compactas semelhantes às estruturas características dos anfíbios. Esses fatos permitiram a Goldschmidt tirar uma conclusão sobre o efeito fenotípico significativo dessas mudanças no genoma que afetam os mecanismos de controle hormonal. Vorontsov, que compartilhou os pontos de vista de Goldschmidt, apresentou dois fatos indiscutíveis do surgimento macromutacional de espécies de mamíferos sem pêlos devido a uma única macromutação do tipo sem pêlos. Esses dados contradizem o conceito de gradualismo obrigatório.

Um dos maiores paleontólogos do nosso tempo, O. Schindewolf, também acreditando que a ontogênese precede a filogenia, propôs a teoria do tipostrofismo. Ele ignorou os processos populacionais, rejeitou o papel evolutivo do acaso e reconheceu o indivíduo como portador da evolução. A ausência de formas intermediárias no registro paleontológico foi explicada pela rápida transformação das formas devido a mudanças bruscas no nível de radiação cósmica e solar. Ele também é dono do bordão: "O primeiro pássaro voou do ovo do réptil".

Diagrama de desenvolvimento embrionário e estrutura do olho em cefalópodes (acima) e vertebrados. 1 - retina, 2 - membrana pigmentar, 3 - córnea, 4 - íris, 5 - lente, 6 - corpo ciliar (epitelial), 7 - coroide, 8 - esclera, 9 - nervo óptico, 10 - ectoderma tegumentar, 11 - cérebro . Com base em processos morfogenéticos completamente diferentes, são formados órgãos semelhantes. É desta forma que o desenvolvimento convergente de caracteres em organismos filogeneticamente não relacionados pode ser realizado. No centro dos eventos que consistentemente constroem essa estrutura está, obviamente, um plano de desenvolvimento geneticamente programado. O desdobramento sucessivo desses eventos é regulado por um mecanismo genético complexo e afinado, que pode ser iniciado por uma única macromutação de Goldschmidt.

Visões semelhantes chamadas de teoria do equilíbrio pontuado são professadas pelos paleontólogos americanos N. Eldridge, S. Stanley e S. Gould. Atribuem grande importância na evolução à pedomorfose, quando a ontogênese é encurtada devido à perda da fase adulta e os animais são capazes de se reproduzir na fase larval. Aparentemente, desta forma surgiram alguns grupos de anfíbios de cauda (Proteus, sirenaceae), apendiculares, insetos (grilo-grilos grilloblattids), aracnídeos (vários ácaros do solo) (Nazarov V.I. Doctrine of macroevolution. M., 1991).

Quais são os processos específicos que podem causar a transformação de tipos de ontogenia? Na minha opinião, este é um tipo especial de mutações que levam a mudanças nos parâmetros temporais da maturação de sistemas interativos em desenvolvimento. Em essência, a ontogenia é uma cadeia de induções embrionárias, aquelas interações indutor-tecido competente. A indução embrionária completa depende da precisão com que o tempo de maturação do indutor e do tecido competente corresponde no desenvolvimento. Em condições normais, o sistema competente é capaz de responder com modelagem no momento do impulso estimulante do indutor. Incompatibilidades no tempo de maturação do indutor e do tecido competente interrompem o curso dos processos morfogenéticos correspondentes. Mutações que causam tais incompatibilidades são provavelmente bastante difundidas.

Assim, a formação da pigmentação em anfíbios é determinada pela interação da epiderme (indutor) e do tecido da crista neural, que serve como fonte de melanoblastos que migram subepidérmicamente sob a influência do indutor. Uma das mutações (d) no homozigoto (dd) reduz drasticamente a cor do axolote, de modo que apenas o dorso do animal é levemente colorido (a chamada raça branca do axolote). Foi demonstrado em nosso laboratório que a ausência de coloração é determinada pelo descasamento no tempo de maturação de duas espécies interagindo que compõem um único sistema de correlação. Em uma série de experimentos sobre transplante de pedaços da epiderme presumível (a partir da qual certos órgãos se desenvolvem) entre embriões de axolote brancos, descobrimos que a pigmentação se desenvolve no transplante em certas combinações de idades do doador e do receptor.

Como demonstrado por Schmalhausen e Belyaev, um caso típico de tal desintegração de sistemas interativos é a domesticação. Por exemplo, na coloração de animais domésticos, há uma distribuição incorreta de manchas de várias cores (em vacas, cães, gatos, cobaias), o que não acontece em animais selvagens (têm uma cor uniforme ou uma distribuição regular de listras ou manchas). E embora o controle genético de uma cor cinza monocromática seja bastante complicado, seu mecanismo é facilmente destruído. As mutações que aparecem durante a domesticação operam no nível das correlações. Ao mesmo tempo, conexões significativas são frequentemente perdidas e outras completamente novas aparecem. O desenvolvimento da crista e penas nas pernas das galinhas, assim como a cauda gorda nas ovelhas, devem-se a conexões realmente novas. Schmalhausen considera a redução de órgãos como a desintegração de sistemas em interação, e o atavismo como uma reintegração local, que se baseia em mudanças no tempo das reações de modelagem.

Macromutações de acordo com Vorontsov. A - mutantes sem pelos de hamsters cervos (vibrissas preservadas e dobras de epitélio queratinizado são visíveis); Normalmente, os indivíduos desta espécie são cobertos com pêlo comum. B, um hamster jovem, normalmente pigmentado, homozigoto para a mutação sem pelos. C – um hamster albino jovem e sem pelos (homozigoto para dois traços recessivos – sem pelos, albinos – não ligados). D - calvície como característica sistemática na babirusa do Ceilão.

Quais são as possíveis bases fenogenéticas da morfogênese devido a mudanças nos parâmetros temporais da maturação dos tecidos em interação? Suponha que existam dois genes A1 e A2 (alélico e não alélico, neste caso não importa), que controlam as reações morfogenéticas correspondentes (a1 e a2) através da síntese de substâncias específicas a1 e a2. Obviamente, a transcrição de um determinado locus ainda não significa que o traço controlado por ele será expresso no fenótipo. Existem numerosos elementos genéticos que podem suprimir a expressão de uma característica.
Suponhamos que uma reação morfogenética controlada pelo gene A2 não entre no fenótipo devido a um bloqueio em algum nível de regulação, por exemplo, inibição da síntese da substância a2 ou um descompasso entre os tempos de sua síntese e a maturação da o sistema reativo. Então apenas o processo morfogenético a11 é possível. Se, por mutação, em um dos genes modificadores (M) coincidirem o tempo de síntese da substância a2 e a maturação do sistema reagente e, consequentemente, a expressão fenotípica da característica controlada pelo gene A2 , o evento a22 também ocorre. Se as reações a1 e a2 interagem, são possíveis processos de modelagem intermediários adicionais. Uma vez que a expressão relativa de cada uma dessas respostas no fenótipo será influenciada por numerosos genes modificadores, o número de variantes fenotípicas resultantes é quase ilimitado. Também deve ser levado em consideração que o gene M controla a síntese de um hormônio específico em um organismo em desenvolvimento e, portanto, o equilíbrio hormonal geral. E desempenha um papel importante na regulação de características, incluindo a expressão temporal e fenotípica de todo um complexo de várias características e reações morfogenéticas. Aparentemente, são essas transformações que são realizadas no curso do processo morfogenético, que é perturbado pela macromutação.

O que faz com que os genes mudem o tempo de expressão? É possível que as regiões de heterocromatina dos cromossomos desempenhem aqui um papel importante (podem constituir de 20 a 80% do genoma). O efeito fenotípico da heterocromatina muitas vezes se manifesta na embriogênese precoce, por exemplo, na diminuição do número de células por órgão ou na preservação das características fetais após o nascimento. É a heterocromatina e, antes de tudo, seu DNA satélite constituinte que é creditado com a função de regulador da taxa de divisão celular e, consequentemente, dos parâmetros temporais do desenvolvimento individual.

A heterocromatina e o DNA satélite possivelmente afetam o tempo de expressão gênica de duas maneiras: podem estar associados a uma determinada classe de proteínas que podem alterar a estrutura da cromatina ou afetar a organização tridimensional do núcleo interfásico. No exemplo dos distúrbios de pigmentação em axolotes, os tempos de maturação dos tecidos em interação são provavelmente devidos à perda de um pedaço de heterocromatina na região do organizador nucleolar. Assim, em Drosophila littoralis, foram obtidas linhagens laboratoriais que diferem na presença (ou ausência) de um bloco de heterocromatina na região G4 do cromossomo 2, adjacente ao cluster de genes que codificam as isoenzimas esterases. Descobriu-se que o bloco de heterocromatina muda o tempo de expressão das isoenzimas esterase em vários órgãos de Drosophila durante a ontogenia.

Regulação genética da pigmentogênese em axolotes. (A) controle de embriões de axolotes de linha branca nos estágios 39-40. Não há células pigmentares em sua superfície lateral. B – resultados do transplante da epiderme presumível de embriões da linha branca nos estágios 34-35 para embriões da mesma linha nos estágios de desenvolvimento 25-26. Os embriões são fixados nos estágios 40-41. Pigmentação desenvolvida no local do enxerto (mostrado pelas setas).

Particularmente interessantes são os casos em que o bloco heterocromático está localizado próximo à região G5 do cromossomo 2 de D.littoralis. Existem genes que codificam três isoenzimas da b-esterase, incluindo a esterase que degrada o hormônio juvenil (JH-esterase). Nesse caso, indivíduos homozigotos para o bloco heterocromático morrem na fase de pupa. Então, não apenas o tempo para a síntese das isoenzimas JUG-esterase é atrasado, mas também o crescimento de sua atividade característica do desenvolvimento normal é inibido. É provável que a baixa atividade da JH-esterase cause um desequilíbrio na proporção do hormônio da muda ecdisona/hormônio juvenil, e o estado hormonal estabelecido da Drosophila em desenvolvimento não permite a conclusão da metamorfose.

I.Yu. Raushenbakh levantou a hipótese (1990), segundo a qual esta isoenzima específica de órgão e tecido, juntamente com órgãos neuroendócrinos, constitui um sistema integral que regula a resposta adaptativa da Drosophila. Como resultado da seleção, são selecionados complexos de genes modificadores que controlam a expressão da JH-esterase em momentos críticos do desenvolvimento dos indivíduos, contribuindo para a preservação ou destruição dos genótipos existentes em determinadas condições ambientais. De acordo com essas ideias, as flutuações na atividade da JH-esterase fazem parte da reação do sistema responsável pela regulação da ontogenia. Rearranjos hereditários súbitos e profundos na operação de tais sistemas podem produzir "aberrações promissoras" com um futuro evolutivo. Assim, a redistribuição da heterocromatina causa uma reorganização funcional do genoma como um todo, às vezes afetando apenas traços individuais, e às vezes transformando profundamente a formação fenotípica dos sistemas de traços.

A este respeito, a organização do cariótipo em diferentes espécies de Drosophila do grupo virilis, que diferem na quantidade de heterocromatina no genoma e parcialmente na sua distribuição, é de particular interesse. Este grupo inclui pelo menos 12 espécies, unidas de acordo com o grau de similaridade morfológica, bioquímica, além de cruzamentos. Os diferentes grupos diferem claramente na quantidade de DNA satélite coletado predominantemente nas regiões heterocromáticas dos cromossomos.

Assim, em D. virilis, a quantidade de DNA satélite é quase 50% do genoma. No grupo texana (D.texana, D.americana, D.novamexicana, D.lummei), a quantidade de heterocromatina é significativamente menor que em D.virilis, e nos grupos littoralis e montana é ainda mais reduzida.

J. Goll et al descobriram que existem três tipos principais de DNA satélite em D. virilis: 25% do genoma é a sequência nucleotídica ACAAACT, 8% do genoma é ATAAACT e 8% é ACAAATT. Especificidade tecidual conhecida na distribuição e replicação diferencial de diferentes frações de DNA satélite. Suas pequenas quantidades em regiões eucromáticas estão distribuídas de forma diferente nas diferentes espécies de Drosophila do grupo virilis. Stegnius mostrou que a quantidade de DNA satélite determina a organização tridimensional espécie-específica da cromatina nuclear, bem como os pontos de ligação dos cromossomos à matriz nuclear.

O que causa a redistribuição da heterocromatina no curso da evolução? Cientistas sugeriram que elementos genéticos móveis são responsáveis ​​por tais eventos, como se estivessem “puxando” pedaços de DNA heterocromático para diferentes células do genoma e causando macromutações de Goldschmidt. Elementos genéticos móveis podem influenciar a implementação da informação hereditária no desenvolvimento de pelo menos duas maneiras. Primeiro, penetrando na região de um gene estrutural, eles alteram a taxa de transcrição e, consequentemente, a concentração da proteína que codificam em várias vezes. Assim, no laboratório do geneticista americano K. Lowry, foi demonstrado que a introdução de um elemento genético móvel na zona do gene álcool desidrogenase reduz a atividade da enzima em cerca de quatro vezes. Se em uma situação semelhante houver um gene codificando um fator que forma um gradiente polar, isso afetará o desenvolvimento do embrião. Em segundo lugar, os elementos genéticos móveis são capazes de alterar o tempo de expressão gênica, o que afeta a interação dos tecidos em desenvolvimento e, consequentemente, os processos morfogenéticos.

Esquema hipotético de macromutação (M) afetando processos morfogenéticos. O produto a1 é codificado pelo gene A1 e determina a implementação da reação morfogenética a1, o produto a2 é codificado pelo gene A2 e participa apenas sob a influência do gene modificador (M). Neste caso, determina a realização da reação morfogenética a22. A interação dos produtos proporciona variações nos eventos morfogenéticos controlados por cada um deles (Korochkin, 1999).

Em outras palavras, a eliminação, inserção e redistribuição de blocos de DNA satélite que ocorrem em determinados pontos do genoma, devido à sua “captura” por elementos genéticos móveis, pode ser um mecanismo para perceber a direção do processo evolutivo (os locais de essas inserções são organizadas de maneira regular e não espalhadas aleatoriamente por todo o genoma). Esse tipo de movimento, aparentemente, contribui para as "explosões" de inversões e translocações que, via de regra, acompanham a especiação. Os trabalhos de M.B. Evgeniev demonstraram claramente a correlação na localização do DNA satélite e elementos genéticos móveis em várias espécies de Drosophila do grupo virilis, o que indiretamente confirma essa hipótese.

Distribuição específica de tecido de frações de DNA satélite em vários órgãos de Drosophila virilis (Endow e Gall, 1975).

O esquema proposto por Dover para a migração intragenômica de uma sequência de DNA do cromossomo 1 original para cromossomos homólogos e não homólogos (2, X, Y). As letras (a, b, c, d) indicam os caminhos de migração dos elementos em movimento. O centro de reprodução de elementos móveis de cromossomos é indicado por pontos azuis. A Drosophila, que possui muitos elementos móveis, é capaz de infectar outros indivíduos (na figura à direita).

Como mostrou o geneticista inglês G. Dover, deslocamentos maciços de elementos genéticos associados a um aumento acentuado em seu número por genoma podem ser um mecanismo genético molecular de especiação de salto. O paleontólogo moderno J. Valentine (1975) atribui grande importância à origem das "explosões" formadoras de espécies a elementos genéticos móveis. E, no entanto, as ideias evolucionárias baseadas em dados da genética do desenvolvimento ainda são apenas hipóteses, e os paleontólogos ainda têm a palavra final.

As principais disposições do STE: 1. O material para a evolução é, via de regra, pequenas mudanças discretas na hereditariedade - mutações.2. Processo mutacional, ondas populacionais - fatores-fornecedores de material para seleção - são aleatórios e não direcionados.3. O único fator direcionador da evolução é a seleção natural, baseada na preservação e acúmulo de mutações aleatórias e pequenas.4. A menor unidade evolutiva é uma população, não um indivíduo, daí a atenção especial ao estudo de uma população como unidade estrutural elementar de uma espécie.

5. A evolução é de natureza divergente, ou seja, um táxon pode se tornar o ancestral de vários táxons filhos, mas cada espécie tem uma única espécie ancestral, uma única população ancestral.

6. A evolução é gradual e duradoura. A especiação como um estágio do processo evolutivo é uma mudança sucessiva de uma população temporária por uma série de populações temporárias subsequentes.

7. Uma espécie consiste em muitas unidades subordinadas morfologicamente, bioquimicamente, ecologicamente, geneticamente distintas, mas reprodutivamente não isoladas - subespécies e populações. No entanto, muitas espécies com áreas de distribuição limitadas são conhecidas, dentro das quais não é possível dividir as espécies em subespécies independentes, e as espécies relíquias podem consistir em uma única população. O destino de tais espécies, como regra, é de curta duração.

8. A troca de alelos, o "fluxo de genes" só é possível dentro da espécie. Se uma mutação tem um valor seletivo positivo dentro do alcance de uma espécie, então ela pode se espalhar por todas as suas populações e subespécies. Daí a definição de uma espécie como um sistema geneticamente integral e fechado.

9. Como o principal critério de uma espécie é seu isolamento reprodutivo, este critério não se aplica a formas sem processo sexual (grande número de procariontes, eucariotos inferiores).

10. A macroevolução, ou evolução em um nível acima da espécie, procede apenas através da microevolução. Não há padrões de macroevolução que sejam diferentes dos microevolutivos.

11. Decorrente de todas as disposições acima, é claro que a evolução é imprevisível e tem um caráter que não se dirige a algum objetivo final. Em outras palavras, a evolução não é finalista.

101.microevolução- esta é a distribuição na população de pequenas mudanças nas frequências alélicas ao longo de várias gerações; mudanças evolutivas no nível intraespecífico. Tais mudanças ocorrem devido aos seguintes processos: mutações, seleção natural, seleção artificial, transferência gênica e deriva gênica. Essas mudanças levam à divergência de populações dentro de uma espécie e, finalmente, à especiação.

macroevolução do mundo orgânico é o processo de formação de grandes unidades sistemáticas: de espécies - novos gêneros, de gêneros - novas famílias, etc. isolamento reprodutivo. Assim como a microevolução, a macroevolução tem um caráter divergente. O conceito de macroevolução foi interpretado muitas vezes, mas não se chegou a um entendimento final e inequívoco. De acordo com uma das versões, macroevolução são mudanças sistêmicas, respectivamente, não requerem grandes períodos de tempo.

Os eventos evolutivos podem ser considerados em diferentes escalas de tempo. Com base nisso, distinguem-se dois lados do processo evolutivo: micro e macroevolução. A teoria da microevolução estuda os mecanismos de adaptação das populações às mudanças nas condições de existência e os padrões de formação de novas espécies, a teoria da macroevolução estuda as formas de formação de táxons maiores (gêneros, famílias, ordens, etc.).

Eventos macroevolutivos - por exemplo, o surgimento de vertebrados em terra - ocorrem ao longo de centenas de milhares ou milhões de anos e são acompanhados por mudanças significativas na aparência de um animal ou planta. Eventos microevolutivos - por exemplo, a adaptação de uma população de roedores a novos pesticidas - geralmente requerem apenas alguns anos. Cada resultado macroevolutivo consiste em muitos eventos microevolutivos, o principal fator de mudanças evolutivas direcionadas tanto em escalas micro quanto macroevolutivas é seleção natural.

Uma população é o menor dos grupos de indivíduos capazes de desenvolvimento evolutivo, razão pela qual é chamada de unidade elementar de evolução. Um único organismo não pode ser uma unidade de evolução. A evolução ocorre apenas em um grupo de indivíduos. Como a seleção é baseada em fenótipos, os indivíduos de um determinado grupo devem diferir uns dos outros, ou seja, o grupo deve ser de qualidade diferente. Diferentes fenótipos sob as mesmas condições podem ser fornecidos por diferentes genótipos. O genótipo de cada organismo em particular permanece inalterado ao longo da vida.Devido ao grande número de indivíduos, a população é um fluxo contínuo de gerações e, devido à variabilidade mutacional, uma mistura heterogênea (heterogênea) de diferentes genótipos. A totalidade dos genótipos de todos os indivíduos de uma população - o pool gênico - é a base dos processos microevolutivos na natureza.

Uma espécie como um sistema integral não pode ser tomada como uma unidade de evolução, uma vez que as espécies geralmente se dividem em suas partes constituintes - populações. É por isso que o papel da unidade evolutiva elementar pertence à população.

A unidade de processo evolutivo deve atender aos seguintes requisitos:

Realmente existe na natureza;

· ter número suficiente para procriação em condições específicas;

· ser relativamente isolado e ter certa independência no espaço.

Nem o indivíduo nem a família atendem a esses requisitos, pois as mudanças nos indivíduos individuais não levam a nenhum evento evolutivo. Um organismo individual é mortal e representa apenas uma geração biológica. E mesmo os traços hereditários individuais de cada indivíduo em particular podem não aparecer nas gerações subsequentes (devido à interação dos genes). Segue-se que o indivíduo é apenas um objeto da seleção natural. E a unidade de evolução ao longo das gerações é um certo grupo de indivíduos.

Uma espécie não pode ser tal grupo. Indivíduos de quase todas as espécies no espaço não são distribuídos uniformemente, mas na forma de aglomerados ou ilhas. Esses aglomerados e ilhotas são representados por populações. Portanto, a visão é discreta (descontínua) e divisível.

Uma mudança individual que tenha surgido pode tornar-se um grupo, evolutivo, apenas com a condição de que os indivíduos alterados estejam em uma comunidade de indivíduos da mesma espécie, que é suficientemente numerosa e existe há muito tempo. Tal comunidade é uma população. É a população que é o menor dos grupos capazes de evolução independente.

Cada população é caracterizada por características distintas: uma área geográfica e climaticamente homogênea, composição de idade e sexo e, mais importante, seu próprio pool genético único. Em diferentes populações, os pools de genes diferem no conjunto e na proporção quantitativa de alelos devido à direção desigual da seleção natural. Persistente, ocorrendo ao longo de várias gerações, as mudanças no pool genético de uma população na mesma direção são chamadas de fenômeno evolutivo elementar. Os fatores que contribuem para uma mudança no pool genético de uma população são chamados de fatores evolutivos elementares, ou condições para a evolução.

102. A população humana um grupo de pessoas que ocupam o mesmo território e se casam livremente.

Em antropogenética, uma população é um grupo de pessoas que ocupam um território comum e se casam livremente. As barreiras isolantes que impedem a conclusão de uniões matrimoniais muitas vezes têm um caráter social pronunciado (por exemplo, religião). Tamanho, taxas de natalidade e mortalidade, composição etária, situação econômica, estilo de vida são indicadores demográficos das populações humanas. Geneticamente, eles são caracterizados por pools de genes. De grande importância na determinação da estrutura dos casamentos é o tamanho do grupo.
Populações de 1500-4000 pessoas são chamadas de dems,
DEM (do grego demos - povo, população), uma população local, pequena (até várias dezenas de espécimes), relativamente isolada de outros agrupamentos intraespecíficos semelhantes, que se caracteriza por um grau aumentado de panmixia em relação à população. Ao contrário de uma população, um dem é um agrupamento de indivíduos de relativamente curto prazo (várias gerações). Demos separados de uma população podem diferir uns dos outros em algumas características morfofisiológicas. O conceito genético de deme corresponde em grande parte ao conceito ecológico de parcela.
Populações de até 1500 pessoas são isoladas.
O crescimento populacional natural relativamente baixo é típico para demos e isolados - cerca de 20% e não mais de 25% por geração, respectivamente. Devido à frequência de casamentos intragrupo, os membros de isolados que existem há 4 gerações ou mais não são menos que primos em segundo grau. Atualmente, a migração da população se intensificou devido ao crescimento do número de pessoas, à melhoria dos meios de transporte e ao desenvolvimento desigual da economia.
Ondas populacionais - flutuações periódicas no número de pessoas em territórios vastos ou limitados, mudanças na densidade populacional (aumentos coincidem com as conquistas mais importantes da humanidade, declínio - praga, doença, guerra). A natureza das barreiras de isolamento entre as populações humanas é variada. Específicas da sociedade humana são as formas de isolamento, dependendo da diversidade de culturas, estruturas econômicas, religiosas e atitudes morais e éticas.
O fator de isolamento influenciou os pools genéticos das populações humanas.Demos são populações de aproximadamente 1500-4000 pessoas. Os isolados são as menores populações - não mais de 1500 pessoas. Os demos e isolados são caracterizados pelas seguintes características: uma baixa (1-2) porcentagem de pessoas originárias de diferentes grupos antropológicos, uma alta frequência de casamentos intragrupo (80-90%) e um ligeiro aumento da população - cerca de 20 % acima de 25 anos. Em isolados, a frequência de casamentos intragrupo pode chegar a 90% ou mais. Em tal isolado, se existir por pelo menos 4 gerações (cerca de 100 anos), todos os membros são pelo menos primos em segundo grau.

Atualmente, os seguintes processos estão ocorrendo em populações humanas: 1) destruição de isolados de acasalamento; 2) homogeneização ambiental, que reduz as causas primárias das diferenças raciais; 3) substituição de algumas formas de doenças por outras (há algum tempo, o primeiro lugar tem sido ocupado por duas doenças da “civilização” - doenças cardiovasculares e oncológicas ao invés de doenças infecciosas e alimentares. Esses processos juntos levam a um aumento numérico de populações. processo de mutação- um fator evolutivo que mantém seu significado na sociedade humana. Sua ação é semelhante à de outros organismos em termos de taxa média de mutação, características genéticas e fisiológicas e presença de barreiras antimutações. Nos estágios iniciais da evolução, as características da mutagênese espontânea foram formadas sob a influência de vários tipos de radiação, temperatura e um determinado ambiente químico. Atualmente, a pressão do processo de mutação sobre o acervo gênico da humanidade está aumentando como resultado da ação de mutações induzidas, que se devem à atividade produtiva do homem nas condições da revolução científica e tecnológica. As mutações ocorrem tanto nas células sexuais quanto nas somáticas. Mutações induzidas, via de regra, levam a patologia hereditária (mutações generativas) ou a um aumento na frequência de várias doenças, principalmente tumores malignos (mutações somáticas).
As ondas populacionais (ondas de vida) desempenharam um papel significativo no desenvolvimento da humanidade em um passado relativamente recente. A taxa de crescimento populacional mudou de forma desigual. O aumento da taxa de crescimento populacional coincide com as conquistas da humanidade - o desenvolvimento da agricultura, a industrialização. Há uma distribuição desigual de pessoas no planeta. No contexto de uma tendência geral de aumento do número de pessoas, registaram-se descidas neste indicador. Durante as epidemias de cólera e peste, apenas algumas centenas de anos atrás, a população da Europa diminuiu dez vezes. Tal redução poderia ser a base para uma série de processos aleatórios não direcionados de mudança do pool genético da população de regiões individuais.
Isolamento, como fator evolutivo, no passado foi de importância significativa. A natureza das barreiras de isolamento entre as populações humanas é social. Específicas da sociedade humana são formas de isolamento que dependem da diversidade de culturas,
estruturas econômicas, atitudes religiosas e morais e éticas. A separação das pessoas por motivos sociais e religiosos leva à formação de grupos endógenos nas grandes cidades. Os judeus foram mantidos separados por muitos séculos, em sua estrutura genética eles diferem de seus compatriotas de outras nacionalidades. genes recessivos (doença de Tay-Sachs,

Gaucher) são encontrados predominantemente em judeus, enquanto o gene da fenilcetonúria é raro em representantes dessa nacionalidade. O alto grau de isolamento de pequenas populações humanas ao longo de muitas gerações criou as condições para a deriva genética.

Processos genético-automáticos, ou deriva genética, levam ao aparecimento de diferenças aleatórias e não seletivas entre os isolados. Um exemplo de deriva genética é o efeito ancestral. Ocorre quando várias famílias criam uma nova população, o que contribui para a fixação aleatória de alguns alelos em seu pool genético e a perda de outros. Por exemplo, membros da seita Amish da Pensilvânia descendem de três casais que imigraram para a América. Neste isolado, foram registrados 55 casos de nanismo com polidactilia, enquanto casos isolados são descritos na prática mundial. Provavelmente, entre os fundadores havia um portador de um alelo mutante recessivo do nanismo - o ancestral do fenótipo correspondente. Com o desenvolvimento dos meios de circulação em massa de pessoas no planeta, há cada vez menos grupos geneticamente isolados da população. A violação das barreiras de isolamento é de grande importância para o enriquecimento do pool genético das populações. No futuro, esses processos inevitavelmente se tornarão cada vez mais importantes.
A seleção natural na natureza no processo de especiação transforma a variabilidade individual aleatória em populações biologicamente úteis, espécies. A mudança dos fatores biológicos de desenvolvimento pelos sociais levou ao fato de que a seleção perdeu a função de especiação nas populações humanas. No entanto, seria errado negar completamente a existência da seleção na sociedade humana. Atua principalmente durante o desenvolvimento intrauterino, desempenha um papel significativo em formas como gravidez malsucedida, aborto espontâneo, natimorto, mortalidade infantil, esterilidade e desempenha um papel estabilizador bem conhecido. A favor da ação da forma estabilizadora de seleção é evidenciada a alta mortalidade entre os recém-nascidos prematuros e pós-termo em comparação com os a termo. A direção da seleção depende da viabilidade geral. A seleção negativa pode ser ilustrada pelo exemplo do sistema sanguíneo Rhesus. Em um fenótipo materno Rh-negativo, um feto Rh-positivo é sempre heterozigoto. Isso significa que, com a morte de um indivíduo, um número igual de alelos dominantes e recessivos são removidos do pool genético. A seleção é direcionada contra heterozigotos. A seleção negativa atua na maioria das populações humanas para alelos de hemoglobinas anormais, é direcionada contra homozigotos. Neste caso, os alelos de uma espécie são eliminados. A seleção negativa contra homozigotos é anulada pela forte seleção positiva de heterozigotos devido à sua alta viabilidade em focos de malária tropical.