5. Sinapses químicas pela natureza do neurotransmissor dividido em colinérgico (mediador - acetilcolina), adrenérgico (norepinefrina), dopaminérgico (dopamina), GABAérgico (ácido y-aminobutírico), etc. No SNC, existem principalmente sinapses químicas, mas também existem sinapses elétricas excitatórias e eletroquímicas.
B.Elementos estruturais de uma sinapse química - membranas pré-sinápticas e pós-sinápticas e fenda sináptica (Fig. 2.5).
No terminal pré-sináptico existem vesículas sinápticas (vesículas) com um diâmetro de cerca de 40 nm, que se formam no corpo do neurônio e são entregues à terminação pré-sináptica com a ajuda de microtúbulos e microfilamentos, onde são preenchidas com um mediador e ATP. O mediador é formado na própria terminação nervosa. A terminação pré-sináptica contém vários milhares de vesículas, cada uma contendo de 1 a 10 mil moléculas de uma substância química envolvida na transmissão de influência através da sinapse e, portanto, chamada de mediador (mediador). As mitocôndrias do terminal pré-sináptico fornecem energia para o processo de transmissão sináptica. A membrana pré-sináptica é a parte da membrana do terminal pré-sináptico que limita a fenda sináptica.
fenda sináptica tem uma largura diferente (20-50 nm), contém líquido intercelular e mucopolissacarídeo denso
uma substância na forma de tiras, pontes, que fornece uma conexão entre as membranas pré e pós-sinápticas e pode conter enzimas.
A membrana pós-sináptica trata-se de uma parte espessada da membrana celular da célula inervada, contendo receptores proteicos que possuem canais iônicos e são capazes de se ligar a moléculas mediadoras. A membrana pós-sináptica da junção neuromuscular também é chamada de placa terminal.
NO.Mecanismo de transferência de excitação na sinapse elétrica semelhante à de uma fibra nervosa: AP, que ocorre na membrana pré-sináptica, irrita eletricamente diretamente a membrana pós-sináptica e fornece sua excitação. As sinapses elétricas, como se viu, têm um certo efeito no metabolismo das células em contato. Há evidências da presença de sinapses elétricas inibitórias no SNC, mas elas não foram suficientemente estudadas.
G.Transmissão de sinais em sinapses químicas. Um potencial de ação (PA) recebido na terminação pré-sináptica de uma sinapse química causa a despolarização de sua membrana, que abre canais de cálcio dependentes de voltagem. Os íons Ca 2+ entram na terminação nervosa de acordo com o gradiente eletroquímico "fornecem a liberação do mediador na fenda sináptica por meio de exocitose. Moléculas transmissoras que entram na fenda sináptica se difundem para a membrana pós-sináptica e interagem com seus receptores. A ação das moléculas mediadoras leva à abertura de canais iônicos e ao movimento dos íons Na + e K + de acordo com o gradiente eletroquímico com predominância da corrente de íons Na + na célula, o que leva à sua despolarização. Essa despolarização é chamada de potencial pós-sináptico excitatório (EPSP), que na sinapse neuromuscular é chamado de potencial de placa terminal (EPP) (Fig. 2.6).
A terminação da ação do mediador liberado na fenda sináptica é realizada por meio de sua destruição por enzimas localizadas na fenda sináptica e na membrana pós-sináptica, pela difusão do mediador no ambiente e também pela recaptação pelo nervo final.
D.Características da condução da excitação nas sinapses químicas.
1 . Condução unilateral de excitação - da terminação pré-sináptica em direção à membrana pós-sináptica. Isso se deve ao fato de que o mediador é liberado da terminação pré-sináptica e os receptores que interagem com ele estão localizados apenas na membrana pós-sináptica.
Propagação lenta da excitação nas sinapses em comparação com a fibra nervosa é explicado pelo fato de que leva tempo para liberar o mediador da terminação pré-sináptica, a propagação do mediador na fenda sináptica, a ação do mediador na membrana pós-sináptica. O atraso total na transmissão da excitação no neurônio atinge um valor da ordem de 2 ms, na sinapse neuromuscular 0,5-1,0 ms.
Baixa labilidade das sinapses químicas. Na sinapse neuromuscular, é igual a 100-150 impulsos transmitidos por segundo, o que é 5-6 vezes menor que a labilidade da fibra nervosa. Nas sinapses, o sistema nervoso central é muito variável - pode ser mais ou menos. A razão para a baixa labilidade da sinapse é o atraso sináptico.
4. Depressão sináptica (fadiga da sinapse) -
enfraquecimento da resposta da célula aos impulsos aferentes, expressando
ocorrendo em uma diminuição nos potenciais pós-sinápticos durante um longo
irritação telny ou depois dele. Isso se explica pelo custo
mediador, acúmulo de metabólitos, acidificação do ambiente
durante a excitação prolongada ao longo das mesmas linhas -
correntes da coroa.
E.sinapses elétricas têm um gap uma ordem de grandeza menor que o das sinapses químicas, conduzem um sinal em ambas as direções sem atraso sináptico, a transmissão não é bloqueada quando o Ca 2+ é removido, são pouco sensíveis a drogas farmacológicas e venenos e são praticamente infatigável, como uma fibra nervosa. A resistividade muito baixa das membranas pré e pós-sinápticas adjacentes garante uma boa condutividade elétrica.
2.2. CARACTERÍSTICAS DA REGULAÇÃO HORMONAL
A reação reflexa pode ter uma ligação hormonal, que é típico para a regulação das funções dos órgãos internos - funções vegetativas, em contraste com as funções somáticas, cuja regulação reflexa é realizada apenas pela via nervosa (a atividade do sistema musculoesquelético). Se o link hormonal estiver ativado, isso se deve à produção adicional de substâncias biologicamente ativas. Por exemplo, quando os exterorreceptores são expostos a estímulos fortes (frio, calor, estímulo de dor), um poderoso fluxo de impulsos aferentes entra no sistema nervoso central, enquanto uma quantidade adicional de adrenalina e hormônios do córtex adrenal são liberados no sangue, desempenhando um papel adaptativo. papel (protetor).
Hormônios (pogtab grego - eu excito) - substâncias biologicamente ativas produzidas por glândulas endócrinas ou células especializadas localizadas em vários órgãos (por exemplo, no pâncreas, no trato gastrointestinal). Hormônios também são produzidos por células nervosas - neurohormônios, por exemplo, hormônios do hipotálamo (liberinas e estatinas), que regulam a função da glândula pituitária. As substâncias biologicamente ativas também são produzidas por células não especializadas - hormônios teciduais (hormônios parácrinos, hormônios de ação local, fatores parácrinos - parahormônios). A ação de hormônios ou parahormônios diretamente nas células vizinhas, contornando o sangue, é chamada de ação parácrina. Por local de ação para órgãos-alvo ou para outras glândulas endócrinas, os hormônios são divididos em dois grupos: 1) hormônios efetores, atuando nas células efetoras (por exemplo, a insulina, que regula o metabolismo no corpo, aumenta a síntese de glicogênio nas células hepáticas, aumenta o transporte de glicose e outras substâncias através da membrana celular, aumenta a intensidade da síntese proteica); 2) hormônios triplos (tropinas), atuando em outras glândulas endócrinas e regulando suas funções (por exemplo,
hormônio renocorticotrófico hipofisário - corticotropina (ACTH) - regula a produção de hormônios pelo córtex adrenal).
Tipos de influências hormonais. Os hormônios têm dois tipos de influências sobre os órgãos, tecidos e sistemas do corpo: funcional (desempenha um papel muito importante na regulação das funções do corpo) e morfogenética (fornecem morfogênese - crescimento, desenvolvimento físico, sexual e mental; por exemplo, com a falta de tiroxina sofre com o desenvolvimento do sistema nervoso central e, consequentemente, o desenvolvimento mental).
1. Influência funcional dos hormônios existem três tipos.
Influência inicial - esta é a capacidade do hormônio para desencadear a atividade do efetor. Por exemplo, a adrenalina desencadeia a quebra do glicogênio no fígado e a liberação de glicose no sangue, a vasopressina (hormônio antidiurético - ADH) ativa a reabsorção de água dos ductos coletores do néfron para o interstício do rim.
O efeito modulador do hormônio - mudança na intensidade do fluxo de processos bioquímicos em órgãos e tecidos. Por exemplo, ativação de processos oxidativos pela tiroxina, que pode ocorrer sem ela; estimulação da atividade do coração pela adrenalina, que passa sem adrenalina. O efeito modulador dos hormônios também é uma mudança na sensibilidade do tecido à ação de outros hormônios. Por exemplo, a foliculina aumenta o efeito da progesterona na mucosa uterina, os hormônios tireoidianos aumentam os efeitos das catecolaminas.
Efeito permissivo dos hormônios - a capacidade de um hormônio para garantir a implementação do efeito de outro hormônio. Por exemplo, a insulina é necessária para a manifestação da ação do hormônio do crescimento, a folitropina é necessária para a implementação do efeito da lutropina.
2. Influência morfogenética dos hormônios(para crescimento, físico
e desenvolvimento sexual) é estudado em detalhes por outras disciplinas
(histologia, bioquímica) e apenas parcialmente - no curso da fisiologia (ver.
CH. 6). Ambos os tipos de influências hormonais (morfogenética e funcional
nal) são realizados através da quebra de processos metabólicos,
lançado através de sistemas enzimáticos celulares.
2.3. REGULAÇÃO POR METABÓLITOS
E HORMÔNIOS DOS TECIDOS.
MECANISMO MIOGÊNICO DE REGULAÇÃO.
FUNÇÃO REGULATÓRIA DO BBB
Metabólitos - produtos formados no corpo durante o metabolismo como resultado de várias reações bioquímicas. Estes são aminoácidos, nucleotídeos, coenzimas, ácido carbônico, mo-
ácido local, pirúvico, adenílico, deslocamento iônico, alterações de pH. A regulação por metabólitos nos estágios iniciais da filogênese foi a única. Metabólitos de uma célula afetaram diretamente outra célula vizinha ou grupo de células, que por sua vez atuaram da mesma forma nas células seguintes. (regulamento de contato). Com o advento da hemolinfa e do sistema vascular, metabólitos começaram a ser transmitidos para outras células do corpo com hemolinfa em movimento por longas distâncias, e isso se tornou mais rápido. Então o sistema nervoso apareceu como um sistema regulador e, mais tarde, as glândulas endócrinas. Os metabólitos, embora atuem principalmente como reguladores locais, também podem afetar para outros órgãos e tecidos, sobre a atividade dos centros nervosos. Por exemplo, o acúmulo de ácido carbônico no sangue leva à excitação do centro respiratório e ao aumento da respiração. Um exemplo de regulação humoral local é a hiperemia de um músculo esquelético que trabalha intensamente - os metabólitos acumulados proporcionam a expansão dos vasos sanguíneos, o que aumenta a entrega de oxigênio e nutrientes ao músculo. Efeitos reguladores semelhantes de metabólitos ocorrem em outros órgãos e tecidos do corpo que trabalham ativamente.
hormônios teciduais: aminas biogênicas (histamina, serotonina), prostaglandinas e cininas. Eles ocupam uma posição intermediária entre hormônios e metabólitos como fatores reguladores humorais. Essas substâncias exercem sua influência regulatória nas células dos tecidos, alterando suas propriedades biofísicas (permeabilidade da membrana, sua excitabilidade), alterando a intensidade dos processos metabólicos, a sensibilidade dos receptores celulares e a formação de segundos mediadores. Como resultado disso, a sensibilidade das células às influências nervosas e humorais muda. Assim, os hormônios teciduais são chamados módulos-tori sinais reguladores - eles têm um efeito modulador. Os hormônios teciduais são formados por células não especializadas, mas atuam através de receptores celulares especializados, por exemplo, dois tipos de receptores foram encontrados para a histamina - H (e H 2. Como os hormônios teciduais afetam a permeabilidade das membranas celulares, eles regulam a entrada na célula e a saída das células de várias substâncias e íons que determinam o potencial de membrana e, portanto, o desenvolvimento do potencial de ação.
Mecanismo miogênico de regulação. Com o desenvolvimento do sistema muscular em processo de evolução, o mecanismo miogênico de regulação das funções gradualmente se torna cada vez mais perceptível. O corpo humano é aproximadamente 50% músculo. Este é um músculo esquelético
ra (40% do peso corporal), músculo cardíaco, músculo liso circulatório e vasos linfáticos, paredes do trato gastrointestinal, vesícula biliar, bexiga e outros órgãos internos.
A essência do mecanismo de regulação miogênica é que o alongamento moderado preliminar do músculo esquelético ou cardíaco aumenta a força de suas contrações. A atividade contrátil de um músculo liso também depende do grau de enchimento do órgão muscular oco e, portanto, de seu alongamento. Com o aumento do preenchimento do órgão, o tônus do músculo liso primeiro aumenta e depois volta ao seu nível original (plasticidade do músculo liso), o que garante a regulação do tônus vascular e o preenchimento dos órgãos ocos internos sem um aumento significativo na pressão neles (até um certo valor). Além disso, a maioria dos músculos lisos é automática, está constantemente em algum grau de contração sob a influência de impulsos que surgem em si mesmos (por exemplo, músculos intestinais, vasos sanguíneos). Os impulsos que chegam a eles através dos nervos autônomos têm um efeito modulador - aumentam ou diminuem o tônus das fibras musculares lisas.
Função reguladora do BBB reside no fato de que forma um ambiente interno especial do cérebro, proporcionando um modo ideal de atividade das células nervosas. Acredita-se que a função de barreira neste caso executa estrutura especial das paredes dos capilares do cérebro. Seu endotélio tem muito poucos poros, junções estreitas à esquerda entre as células quase não contêm janelas. Parte integrante da barreira também são as células gliais, que formam uma espécie de estojos ao redor dos capilares, cobrindo cerca de 90% de sua superfície. A maior contribuição para o desenvolvimento de ideias sobre a barreira hematoencefálica foi feita por L. S. Stern e seus colaboradores. Essa barreira permite a passagem de água, íons, glicose, aminoácidos, gases, retendo muitas substâncias fisiologicamente ativas: adrenalina, serotonina, dopamina, insulina, tiroxina. No entanto, existem “janelas” nele, * através das quais as células cerebrais correspondentes - quimiorreceptores - recebem informações diretas sobre a presença de hormônios e outras substâncias no sangue que não penetram na barreira; as células cerebrais secretam seus neurosegredos. As áreas do cérebro que não têm sua própria barreira hematoencefálica são a glândula pituitária, a glândula pineal, algumas partes do hipotálamo e a medula oblonga.
O BBB também tem uma função protetora - impede a entrada de micróbios, substâncias estranhas ou tóxicas de natureza exógena e endógena nos espaços intercelulares do cérebro. O BBB não permite a passagem de muitas substâncias medicinais, o que deve ser levado em consideração na prática médica.
2.4. PRINCÍPIO DE REGULAMENTO DO SISTEMA
A manutenção dos indicadores do ambiente interno do corpo é realizada com a ajuda da regulação da atividade de vários órgãos e sistemas fisiológicos, combinados em um único sistema funcional - o corpo. O conceito de sistemas funcionais foi desenvolvido por P.K. Anokhin (1898-1974). Nos últimos anos, a teoria dos sistemas funcionais foi desenvolvida com sucesso por K. V. Sudakov.
MAS.A estrutura de um sistema funcional. Um sistema funcional é uma combinação dinâmica de vários órgãos e sistemas fisiológicos do corpo, que é formado para alcançar um resultado adaptativo útil. Por exemplo, para correr uma distância rapidamente, é necessário maximizar a atividade dos sistemas cardiovascular, respiratório, nervoso e muscular. O sistema funcional inclui os seguintes elementos: 1) aparelho de controle - centro nervoso, representando a união dos núcleos de vários níveis do sistema nervoso central; 2) ele canais de fim de semana(nervos e hormônios); 3) órgãos executivos - efeito-ry, assegurar no curso da atividade fisiológica a manutenção do processo regulado (indicador) em algum nível ótimo (um resultado útil da atividade do sistema funcional); 4) receptores de resultado(receptores sensoriais) - sensores que recebem informações sobre os parâmetros do desvio do processo controlado (indicador) do nível ótimo; 5) canal de feedback(canais de entrada), informando o centro nervoso com a ajuda de impulsos dos receptores do resultado ou com a ajuda da ação direta de produtos químicos no centro - informações sobre a suficiência ou insuficiência dos esforços efetores para manter o processo regulado (indicador ) no nível ideal (Fig. 2.7).
Impulsos aferentes dos receptores do resultado através dos canais de feedback entram no centro nervoso que regula um ou outro indicador, o centro fornece uma mudança na intensidade do trabalho do órgão correspondente.
Ao alterar a intensidade do efetor, o taxa metabólica, que também desempenha um papel importante na regulação da atividade dos órgãos de um determinado sistema funcional (o processo humoral de regulação).
B.Princípio multiparamétrico de interação de vários sistemas funcionais - o princípio que determina a atividade generalizada de sistemas funcionais (K. V. Sudakov). A relativa estabilidade dos indicadores do ambiente interno do corpo é o resultado da atividade coordenada de muitos
sistemas funcionais. Descobriu-se que vários indicadores do ambiente interno do corpo são interligados. Por exemplo, a ingestão excessiva de água no corpo é acompanhada por um aumento no volume de sangue circulante, um aumento na pressão sanguínea e uma diminuição na pressão osmótica do plasma sanguíneo. Em um sistema funcional que mantém o nível ótimo da composição gasosa do sangue, a interação do pH, P CO2 e P 02 é realizada simultaneamente. Uma mudança em um desses parâmetros leva imediatamente a uma mudança nas características quantitativas de outros parâmetros. Para alcançar qualquer resultado adaptativo, um sistema funcional apropriado é formado.
NO. Sistemagênese. De acordo com P. K. Anokhin, sistemagênese -maturação seletiva e desenvolvimento de sistemas funcionais na ontogênese pré e pós-natal. Atualmente, o termo "sistemagênese" é usado em um sentido mais amplo, enquanto sistemagênese é entendida não apenas como os processos de maturação ontogenética de sistemas funcionais, mas também a formação e transformação de sistemas funcionais no decorrer da vida de um organismo.
fatores formadores do sistema de um sistema funcional de qualquer nível são um resultado adaptativo útil para a vida do organismo, que é necessário no momento, e a motivação que se forma ao mesmo tempo. Por exemplo, para realizar um salto em altura com uma vara, os músculos da parte superior
deles membros, no salto em distância - os músculos das extremidades inferiores.
Heterocronismo de maturação de sistemas funcionais. Durante a ontogênese pré-natal, várias estruturas do corpo são estabelecidas em momentos diferentes e amadurecem em taxas diferentes. Assim, o centro nervoso é agrupado e geralmente amadurece mais cedo do que o substrato inervado por ele é estabelecido e amadurece. Na ontogênese, em primeiro lugar, esses sistemas funcionais amadurecem, sem os quais o desenvolvimento posterior do organismo é impossível. Por exemplo, dos três sistemas funcionais associados à cavidade oral, após o nascimento, é formado apenas o sistema funcional de sucção, posteriormente é formado o sistema funcional de mastigação e, em seguida, o sistema funcional de fala.
Consolidação dos componentes funcionais do sistema - integração em um sistema funcional de fragmentos individuais que se desenvolvem em várias partes do corpo. A consolidação de fragmentos de um sistema funcional é um ponto crítico desenvolvimento de sua arquitetura fisiológica. O sistema nervoso central desempenha um papel preponderante neste processo. Por exemplo, o coração, vasos sanguíneos, aparelho respiratório, sangue são combinados em um sistema funcional para manter a constância da composição gasosa do ambiente interno com base na melhoria das conexões entre várias partes do sistema nervoso central, bem como na a base do desenvolvimento de conexões de inervação entre o sistema nervoso central e as estruturas periféricas correspondentes.
Todos os sistemas funcionais de diferentes níveis têm a mesma arquitetura(estrutura).
2.5. TIPOS DE REGULAÇÃO DAS FUNÇÕES CORPORAIS
1. Regulamento de desvio - um mecanismo cíclico, no qual qualquer desvio do nível ótimo do indicador regulado mobiliza todos os dispositivos do sistema funcional para restaurá-lo no nível anterior. A regulação por desvio implica a presença de um canal no complexo do sistema avaliação negativa, proporcionando uma influência multidirecional: fortalecimento dos mecanismos de gestão de incentivos em caso de enfraquecimento dos indicadores de processo ou enfraquecimento dos mecanismos de incentivo em caso de fortalecimento excessivo dos indicadores de processo. Por exemplo, com o aumento da pressão arterial, são ativados mecanismos reguladores que garantem a diminuição da pressão arterial e, com a pressão arterial baixa, são ativadas reações opostas. Ao contrário do feedback negativo, positivo
Comentários, que é raro no corpo, tem apenas um efeito unidirecional, potencializador sobre o desenvolvimento do processo, que está sob o controle do complexo de controle. Portanto, o feedback positivo torna o sistema instável, incapaz de garantir a estabilidade do processo regulado dentro do ótimo fisiológico. Por exemplo, se a pressão arterial fosse regulada de acordo com o princípio do feedback positivo, no caso de uma diminuição da pressão arterial, a ação dos mecanismos reguladores levaria a uma diminuição ainda maior e, no caso de um aumento, a uma diminuição ainda maior. aumento maior. Um exemplo de feedback positivo é o aumento da secreção de sucos digestivos no estômago após uma refeição, que é realizada com a ajuda de produtos de hidrólise absorvidos no sangue.
2. Controle de leads reside no fato de que os mecanismos reguladores são acionados antes de uma mudança real no parâmetro do processo regulado (indicador) com base na informação que entra no centro nervoso do sistema funcional e sinaliza uma possível mudança no processo regulado no futuro. Por exemplo, termorreceptores (detectores de temperatura) localizados dentro do corpo fornecem controle de temperatura das regiões internas do corpo. Os termorreceptores da pele desempenham principalmente o papel de detectores de temperatura ambiental. Com desvios significativos na temperatura ambiente, são criados pré-requisitos para uma possível mudança na temperatura do ambiente interno do corpo. No entanto, normalmente isso não acontece, pois o impulso dos termorreceptores da pele, entrando continuamente no centro termorregulador hipotalâmico, permite que ele faça alterações no trabalho dos efetores do sistema. até o momento de uma mudança real na temperatura do ambiente interno do organismo. O aumento da ventilação dos pulmões durante o exercício começa antes do aumento do consumo de oxigênio e do acúmulo de ácido carbônico no sangue humano. Isso é realizado devido a impulsos aferentes dos proprioreceptores dos músculos que trabalham ativamente. Consequentemente, a impulsação de proprioceptores atua como fator organizador da reestruturação do funcionamento do sistema funcional, que mantém o nível ótimo de P 02, P ss, 2 para o metabolismo e o pH do ambiente interno antecipadamente.
O controle avançado pode ser implementado usando o mecanismo Reflexo condicionado. Mostra-se que os condutores de trens de carga no inverno apresentam um aumento acentuado na produção de calor à medida que se afastam da estação de embarque, onde o condutor estava em uma sala quente. No caminho de volta, à medida que nos aproximamos
físico
Instituto Psicológico e Social de Moscou (MPSI)
Resumo sobre a anatomia do sistema nervoso central sobre o tema:
SINAPSE (estrutura, estrutura, funções).
Aluna do 1º ano da Faculdade de Psicologia,
grupo 21/1-01 Logachev A.Yu.
Professora:
Kholodova Marina Vladimirovna
ano 2001.
Plano de trabalho:
1. Prólogo.
2. Fisiologia do neurônio e sua estrutura.
3. Estrutura e funções da sinapse.
4. Sinapse química.
5. Isolamento do mediador.
6. Mediadores químicos e seus tipos.
7. Epílogo.
8. Lista de referências.
PRÓLOGO:
Nosso corpo é um grande mecanismo de relógio.
Consiste em um grande número de partículas minúsculas que estão localizadas em ordem estrita e cada um deles desempenha determinadas funções, e tem suas próprias propriedades únicas. Esse mecanismo - o corpo, consiste em células, tecidos e sistemas que os conectam: tudo isso como um todo é uma única cadeia, um supersistema do corpo.
O maior número de elementos celulares não poderia funcionar como um todo, se o corpo não tivesse um sofisticado mecanismo de regulação. O sistema nervoso desempenha um papel especial na regulação. Todo o trabalho complexo do sistema nervoso - regulação do trabalho dos órgãos internos, controle dos movimentos, sejam movimentos simples e inconscientes (por exemplo, respiração) ou movimentos complexos das mãos humanas - tudo isso, em essência, é baseado na interação das células entre si.
Tudo isso, em essência, é baseado na transmissão de um sinal de uma célula para outra. Além disso, cada célula realiza seu trabalho e, às vezes, tem várias funções. A variedade de funções é fornecida por dois fatores: a maneira como as células estão conectadas umas às outras e a maneira como essas conexões são organizadas.
FISIOLOGIA DOS NEURÔNIOS E SUA ESTRUTURA:
A reação mais simples do sistema nervoso a um estímulo externo é é um reflexo.
Em primeiro lugar, vamos considerar a estrutura e fisiologia da unidade estrutural elementar do tecido nervoso de animais e humanos - neurônio. As propriedades funcionais e básicas de um neurônio são determinadas por sua capacidade de excitar e autoexcitar.
A transmissão de excitação é realizada ao longo dos processos do neurônio - axônios e dendritos.
Os axônios são processos mais longos e mais amplos. Eles têm várias propriedades específicas: condução isolada de excitação e condução bilateral.
As células nervosas são capazes não apenas de perceber e processar a excitação externa, mas também de emitir espontaneamente impulsos que não são causados por irritação externa (auto-excitação).
Em resposta à estimulação, o neurônio responde impulso de atividade- potencial de ação, cuja frequência de geração varia de 50-60 impulsos por segundo (para neurônios motores), a 600-800 impulsos por segundo (para neurônios intercalares do cérebro). O axônio termina em muitos ramos finos chamados terminais.
Dos terminais, o impulso passa para outras células, diretamente para seus corpos, ou mais frequentemente para seus processos, dendritos. O número de terminais em um axônio pode chegar a mil, que terminam em células diferentes. Por outro lado, um neurônio vertebrado típico tem de 1.000 a 10.000 terminais de outras células.
Os dendritos são processos mais curtos e mais numerosos dos neurônios. Eles percebem a excitação dos neurônios vizinhos e a conduzem para o corpo celular.
Distinguir entre células e fibras nervosas pulpares e não pulmonares.
Fibras pulpares - fazem parte dos nervos sensitivos e motores dos músculos esqueléticos e órgãos sensitivos, sendo recobertas por uma bainha de mielina lipídica.
As fibras de celulose são mais “de ação rápida”: em tais fibras com um diâmetro de 1-3,5 micromilímetros, a excitação se propaga a uma velocidade de 3-18 m/s. Isso se deve ao fato de que a condução de impulsos ao longo do nervo mielinizado ocorre de forma espasmódica.
Neste caso, o potencial de ação "salta" através da área do nervo coberta com mielina e no local da interceptação de Ranvier (a área exposta do nervo), passa para a bainha do cilindro axial de a fibra nervosa. A bainha de mielina é um bom isolante e exclui a transmissão de excitação para a junção de fibras nervosas paralelas.
Fibras não carnudas - compõem a maior parte dos nervos simpáticos.
Eles não possuem bainha de mielina e são separados uns dos outros por células neurogliais.
Nas fibras não carnudas, o papel dos isolantes é desempenhado pelas células neuróglia(tecido de suporte do nervo). células de Schwann - um dos tipos de células gliais. Além dos neurônios internos que percebem e transformam impulsos vindos de outros neurônios, existem neurônios que percebem influências diretamente do meio ambiente - estes são receptores bem como neurônios que afetam diretamente os órgãos executivos - efetores, por exemplo, músculos ou glândulas.
Se um neurônio atua sobre um músculo, ele é chamado de neurônio motor ou motoneurônio. Entre os neurorreceptores, distinguem-se 5 tipos de células, dependendo do tipo de patógeno:
— fotorreceptores, que são excitados sob a influência da luz e asseguram o funcionamento dos órgãos da visão,
— mecanorreceptores, aqueles receptores que respondem a influências mecânicas.
Eles estão localizados nos órgãos da audição, equilíbrio. As células táteis também são mecanorreceptores. Alguns mecanorreceptores estão localizados nos músculos e medem o grau de seu alongamento.
— quimiorreceptores - reagem seletivamente à presença ou mudança na concentração de vários produtos químicos, o trabalho dos órgãos do olfato e do paladar é baseado neles,
— termorreceptores, reagem às mudanças de temperatura ou ao seu nível - receptores de frio e calor,
— eletrorreceptores respondem aos impulsos atuais e estão presentes em alguns peixes, anfíbios e mamíferos, como o ornitorrinco.
Com base no exposto, gostaria de observar que, por muito tempo, entre os biólogos que estudavam o sistema nervoso, havia uma opinião de que as células nervosas formam longas redes complexas que passam continuamente umas para as outras.
No entanto, em 1875, um cientista italiano, professor de histologia na Universidade de Pavia, surgiu com uma nova maneira de corar células - prateamento. Quando uma das milhares de células próximas é prateada, apenas ela é corada - a única, mas completamente, com todos os seus processos.
Método de Golgi contribuiu muito para o estudo da estrutura das células nervosas. Seu uso mostrou que, apesar de as células do cérebro estarem localizadas extremamente próximas umas das outras e seus processos serem misturados, cada célula está claramente separada. Ou seja, o cérebro, como outros tecidos, consiste em células separadas que não estão unidas em uma rede comum. Esta conclusão foi feita por um histologista espanhol COM.
Ramon y Cajal, que assim estendeu a teoria celular ao sistema nervoso. A rejeição do conceito de rede unificada significou que no sistema nervoso pulso passa de célula para célula não por contato elétrico direto, mas por Gap = Vão.
Quando o microscópio eletrônico entrou em uso na biologia, que foi inventado em 1931 M. Knolem e E. Ruska, essas idéias sobre a presença de uma lacuna receberam confirmação direta.
ESTRUTURA E FUNÇÕES DA SINAPSE:
Todo organismo multicelular, todo tecido constituído de células, precisa de mecanismos que proporcionem interações intercelulares.
Vamos dar uma olhada em como é feito interneuronalinterações. A célula nervosa transporta informações na forma potenciais de ação. A transferência de excitação dos terminais axônicos para um órgão inervado ou outra célula nervosa ocorre por meio de formações estruturais intercelulares - sinapses(do grego.
"Sinapses" conexão, conexão). O conceito de sinapse foi introduzido por um fisiologista inglês Ch. Sherrington em 1897, para denotar contato funcional entre neurônios. Vale lembrar que na década de 1960 ELES.
Sechenov enfatizou que sem comunicação intercelular é impossível explicar a origem até mesmo do processo elementar mais nervoso. Quanto mais complexo for o sistema nervoso e quanto maior for o número de elementos nervosos constituintes do cérebro, mais importante se torna o valor dos contatos sinápticos.
Diferentes contatos sinápticos são diferentes uns dos outros.
No entanto, com toda a variedade de sinapses, existem certas propriedades comuns de sua estrutura e função. Portanto, primeiro descrevemos os princípios gerais de seu funcionamento.
Uma sinapse é uma formação estrutural complexa que consiste em uma membrana pré-sináptica (na maioria das vezes, é a ramificação terminal de um axônio), uma membrana pós-sináptica (na maioria das vezes, é uma seção da membrana do corpo ou um dendrito de outro neurônio), bem como uma fenda sináptica.
O mecanismo de transmissão através da sinapse permaneceu obscuro por muito tempo, embora fosse óbvio que a transmissão de sinais na região sináptica difere nitidamente do processo de condução de um potencial de ação ao longo do axônio.
No entanto, no início do século 20, foi formulada a hipótese de que a transmissão sináptica ocorre ou elétrico ou maneira química. A teoria elétrica da transmissão sináptica no SNC gozou de reconhecimento até o início dos anos 1950, mas perdeu terreno significativamente depois que a sinapse química foi demonstrada em vários sinapses periféricas. Por exemplo, AV Kibiakov, tendo realizado um experimento no gânglio nervoso, bem como o uso da tecnologia de microeletrodos para registro intracelular de potenciais sinápticos
neurônios do SNC levaram à conclusão sobre a natureza química da transmissão nas sinapses interneuronais da medula espinhal.
Estudos de microeletrodos dos últimos anos mostraram que existe um mecanismo de transmissão elétrica em certas sinapses interneuronais.
Tornou-se agora evidente que existem sinapses, tanto com um mecanismo de transmissão química quanto com um mecanismo elétrico. Além disso, em algumas estruturas sinápticas, os mecanismos de transmissão elétrica e química funcionam juntos - são os chamados sinapses mistas.
Sinapse: estrutura, funções
Sinapse(Sinapsis grega - associação) fornece transmissão unidirecional de impulsos nervosos. As sinapses são locais de contato funcional entre neurônios ou entre neurônios e outras células efetoras (por exemplo, musculares e glandulares).
Função sinapse consiste em converter um sinal elétrico (impulso) transmitido pela célula pré-sináptica em um sinal químico que atua em outra célula, conhecida como célula pós-sináptica.
A maioria das sinapses transmite informações liberando neurotransmissores durante o processo de propagação do sinal.
neurotransmissores- São compostos químicos que, ao se ligarem a uma proteína receptora, abrem ou fecham canais iônicos ou desencadeiam cascatas do segundo mediador. Os neuromoduladores são mensageiros químicos que não atuam diretamente nas sinapses, mas alteram (modificam) a sensibilidade de um neurônio à estimulação sináptica ou à inibição sináptica.
Algum neuromoduladores são neuropeptídeos ou esteróides e são produzidos no tecido nervoso, outros são esteróides circulantes no sangue. A sinapse em si inclui um terminal axônico (terminal pré-sináptico), que traz um sinal, um local na superfície de outra célula em que um novo sinal é gerado (terminal pós-sináptico) e um espaço intercelular estreito - a fenda sináptica.
Se o axônio termina no corpo celular, esta é uma sinapse axossomática, se ela termina em um dendrito, então tal sinapse é conhecida como axodendrítica, e se ela forma uma sinapse em um axônio, esta é uma sinapse axoaxonal.
O máximo de sinapses- sinapses químicas, pois utilizam mediadores químicos, porém, as sinapses individuais transmitem sinais iônicos através de junções comunicantes que penetram nas membranas pré e pós-sinápticas, proporcionando assim a transmissão direta de sinais neuronais.
Esses contatos são conhecidos como sinapses elétricas.
terminal pré-sináptico sempre contém vesículas sinápticas com neurotransmissores e numerosas mitocôndrias.
neurotransmissores geralmente sintetizado no corpo celular; além disso, eles são armazenados em vesículas na parte pré-sináptica da sinapse. Durante a transmissão do impulso nervoso, eles são liberados na fenda sináptica através de um processo conhecido como exocitose.
5. O mecanismo de transmissão de informações nas sinapses
A endocitose promove o retorno do excesso de membrana que se acumula na parte pré-sináptica como resultado da exocitose das vesículas sinápticas.
devolvida membrana funde-se com o retículo endoplasmático agranular (aER) do compartimento pré-sináptico e é reutilizado para formar novas vesículas sinápticas.
Algum neurotransmissores são sintetizados no compartimento pré-sináptico usando enzimas e precursores que são entregues pelo mecanismo de transporte axonal.
O primeiro descrito neurotransmissores foram acetilcolina e norepinefrina. O terminal axônico que libera norepinefrina é mostrado na figura.
A maioria dos neurotransmissores são aminas, aminoácidos ou pequenos peptídeos (neuropeptídeos). Algumas substâncias inorgânicas, como o óxido nítrico, também podem atuar como neurotransmissores. Peptídeos individuais que desempenham o papel de neurotransmissores são usados em outras partes do corpo, por exemplo, como hormônios no trato digestivo.
Os neuropeptídeos são muito importantes na regulação de sensações e impulsos como dor, prazer, fome, sede e desejo sexual.
Sequência de eventos durante a transmissão do sinal em uma sinapse química
Fenômenos que ocorrem durante a transmissão sinal em uma sinapse química são ilustrados na figura.
Impulsos nervosos que viajam rapidamente (em milissegundos) através da membrana celular causam atividade elétrica explosiva (despolarização) que se propaga através da membrana celular.
Esses impulsos abrem brevemente os canais de cálcio na região pré-sináptica, proporcionando um influxo de cálcio que desencadeia a exocitose da vesícula sináptica.
Em áreas de exocitose, neurotransmissores, que reagem com receptores localizados no sítio pós-sináptico, causando atividade elétrica transitória (despolarização) da membrana pós-sináptica.
Tais sinapses são conhecidas como excitatórias porque sua atividade promove impulsos na membrana celular pós-sináptica. Em algumas sinapses, a interação do neurotransmissor - o receptor tem o efeito oposto - ocorre hiperpolarização, e não há transmissão do impulso nervoso. Essas sinapses são conhecidas como sinapses inibitórias. Assim, as sinapses podem aumentar ou inibir a transmissão de impulsos, sendo capazes de regular a atividade nervosa.
Depois de usar neurotransmissores são rapidamente removidos por degradação enzimática, difusão ou endocitose mediada por receptores específicos na membrana pré-sináptica. Esta remoção de neurotransmissores é de importante importância funcional, uma vez que evita a estimulação prolongada indesejada do neurônio pós-sináptico.
Vídeo educativo - a estrutura da sinapse
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A estrutura da sinapseConsideremos a estrutura da sinapse no exemplo de uma sinapse axossomática. A sinapse consiste em três partes: a terminação pré-sináptica, a fenda sináptica e a membrana pós-sináptica (Fig. 9). A terminação pré-sináptica é preenchida com vesículas (vesículas) e mitocôndrias. As vesículas contêm substâncias biologicamente ativas - mediadores. Os mediadores são sintetizados no soma e transportados via microtúbulos para a terminação pré-sináptica. Na maioria das vezes, adrenalina, noradrenalina, acetilcolina, serotonina, ácido gama-aminobutírico (GABA), glicina e outros atuam como mediadores. Normalmente, a sinapse contém um dos mediadores em maior quantidade em comparação com outros mediadores. De acordo com o tipo de mediador, costuma-se designar as sinapses: adrenoérgicas, colinérgicas, serotoninérgicas, etc. A fenda sináptica é preenchida com fluido intercelular, que contém enzimas que contribuem para a destruição de neurotransmissores. Nas sinapses elétricas, a interação de dois neurônios é realizada por meio de biocorrentes. sinapse químicaPD fibra nervosa (AP - potencial de ação) 9. Esquema da estrutura da sinapse. O sistema nervoso central é dominado por sinapses químicas. A influência das sinapses excitatórias e inibitórias na excitabilidade do neurônio pós-sináptico é resumida, e o efeito depende da localização da sinapse. Quanto mais próximas as sinapses estiverem da colina axonal, mais eficientes elas serão. Pelo contrário, quanto mais distantes as sinapses estão localizadas da colina axonal (por exemplo, no final dos dendritos), menos eficazes elas são. Assim, as sinapses localizadas no soma e no outeirinho axonal afetam a excitabilidade do neurônio de forma rápida e eficiente, enquanto o efeito das sinapses distantes é lento e suave. Sistema Ampmsch iipinl Essa rede neural é chamada de local. Além disso, neurônios distantes uns dos outros, de diferentes áreas do cérebro, podem ser combinados em uma rede. O nível mais alto de organização das conexões dos neurônios reflete a conexão de várias áreas do sistema nervoso central. Essa rede neural é chamada de caminho ou sistema. Existem caminhos descendentes e ascendentes. A informação é transmitida ao longo de vias ascendentes das áreas subjacentes do cérebro para as áreas adjacentes (por exemplo, da medula espinhal para o córtex cerebral). Os tratos descendentes conectam o córtex cerebral com a medula espinhal. Algumas redes neurais fornecem convergência (convergência) de impulsos em um número limitado de neurônios. As redes neurais também podem ser construídas de acordo com o tipo de divergência (divergência). Tais redes provocam a transmissão de informações a distâncias consideráveis. Além disso, as redes neurais fornecem integração (soma ou generalização) de vários tipos de informação (Fig. 10). |
A sinapse é o local de contato funcional e não físico entre os neurônios; ele transmite informações de uma célula para outra. As sinapses são geralmente encontradas entre os ramos terminais do axônio de um neurônio e os dendritos. axodendrítico sinapses) ou corpo ( axossomático sinapses) de outro neurônio. O número de sinapses geralmente é muito grande, o que proporciona uma grande área para transferência de informações. Por exemplo, existem mais de 1.000 sinapses nos dendritos e corpos de neurônios motores individuais da medula espinhal. Algumas células cerebrais podem ter até 10.000 sinapses (Figura 16.8).
Existem dois tipos de sinapses - elétrico e químico- dependendo da natureza dos sinais que passam por eles. Entre as terminações do neurônio motor e a superfície da fibra muscular há junção neuromuscular, que difere em estrutura das sinapses interneuronais, mas é funcionalmente semelhante a elas. Diferenças estruturais e fisiológicas entre uma sinapse normal e uma junção neuromuscular serão descritas posteriormente.
A estrutura de uma sinapse química
As sinapses químicas são o tipo mais comum de sinapse em vertebrados. Estes são espessamentos bulbosos de terminações nervosas chamados placas sinápticas e localizado próximo ao final do dendrito. O citoplasma da placa sináptica contém mitocôndrias, retículo endoplasmático liso, microfilamentos e numerosos vesículas sinápticas. Cada bolha tem cerca de 50 nm de diâmetro e contém mediador Uma substância que transmite sinais nervosos através da sinapse. A membrana da placa sináptica na área da própria sinapse é espessada como resultado da compactação do citoplasma e forma membrana pré-sináptica. A membrana dendrítica na área da sinapse também é espessada e se forma membrana pós-sináptica. Essas membranas são separadas por uma lacuna - fenda sináptica cerca de 20 nm de largura. A membrana pré-sináptica é projetada de tal forma que as vesículas sinápticas podem se ligar a ela e os neurotransmissores podem ser liberados na fenda sináptica. A membrana pós-sináptica contém grandes moléculas de proteínas que atuam como receptores mediadores e numerosos canais e poros(geralmente fechado), através do qual os íons podem entrar no neurônio pós-sináptico (ver Fig. 16.10, A).
As vesículas sinápticas contêm um mediador que é formado no corpo do neurônio (e entra na placa sináptica, tendo passado por todo o axônio) ou diretamente na placa sináptica. Em ambos os casos, a síntese do mediador requer enzimas que são formadas no corpo celular nos ribossomos. Na placa sináptica, as moléculas do neurotransmissor são "embaladas" em vesículas, nas quais são armazenadas até serem liberadas. Os principais mediadores do sistema nervoso dos vertebrados - acetilcolina e norepinefrina, mas há outros mediadores que serão discutidos posteriormente.
A acetilcolina é um derivado de amônio cuja fórmula é mostrada na fig. 16.9. Este é o primeiro mediador conhecido; em 1920, Otto Levi isolou-o dos terminais dos neurônios parassimpáticos do nervo vago no coração do sapo (seção 16.2). A estrutura da norepinefrina é discutida em detalhes na Sec. 16.6.6. Os neurônios que liberam acetilcolina são chamados de colinérgico, e liberando norepinefrina - adrenérgico.
Mecanismos de transmissão sináptica
Acredita-se que a chegada de um impulso nervoso na placa sináptica cause despolarização da membrana pré-sináptica e aumento de sua permeabilidade para íons Ca 2+. Os íons Ca 2+ que entram na placa sináptica causam a fusão das vesículas sinápticas com a membrana pré-sináptica e a liberação de seu conteúdo da célula. (exocitose), fazendo com que ele entre na fenda sináptica. Todo esse processo é chamado conjugação eletrossecretora. Após a liberação do mediador, o material vesicular é usado para formar novas vesículas preenchidas com moléculas mediadoras. Cada frasco contém cerca de 3.000 moléculas de acetilcolina.
Moléculas transmissoras se difundem através da fenda sináptica (esse processo leva cerca de 0,5 ms) e se ligam a receptores localizados na membrana pós-sináptica que podem reconhecer a estrutura molecular da acetilcolina. Quando uma molécula receptora se liga a um mediador, sua configuração muda, o que leva à abertura de canais iônicos e à entrada de íons na célula pós-sináptica, causando despolarização ou hiperpolarização(Fig. 16.4, A) suas membranas, dependendo da natureza do mediador liberado e da estrutura da molécula receptora. As moléculas mediadoras que causaram uma mudança na permeabilidade da membrana pós-sináptica são imediatamente removidas da fenda sináptica, seja por sua reabsorção pela membrana pré-sináptica, seja por difusão da fenda ou hidrólise enzimática. Quando colinérgico sinapses, a acetilcolina localizada na fenda sináptica é hidrolisada pela enzima acetilcolinesterase localizada na membrana pós-sináptica. Como resultado da hidrólise, a colina é formada, é absorvida de volta pela placa sináptica e novamente convertida em acetilcolina, que é armazenada nas vesículas (Fig. 16.10).
NO excitante Nas sinapses, sob a ação da acetilcolina, abrem-se canais específicos de sódio e potássio, e os íons Na + entram na célula e os íons K + saem de acordo com seus gradientes de concentração. O resultado é a despolarização da membrana pós-sináptica. Essa despolarização é chamada potencial pós-sináptico excitatório(VPSP). A amplitude do EPSP geralmente é pequena, mas sua duração é maior que a do potencial de ação. A amplitude do EPSP muda de maneira gradual, e isso sugere que o neurotransmissor é liberado em porções, ou "quanta", e não na forma de moléculas individuais. Aparentemente, cada quantum corresponde à liberação de um mediador de uma vesícula sináptica. Um único EPSP geralmente é incapaz de induzir a despolarização do limiar necessária para que um potencial de ação ocorra. Mas os efeitos despolarizantes de vários EPSPs se somam, e esse fenômeno é chamado de soma. Dois ou mais EPSPs ocorrendo simultaneamente em diferentes sinapses do mesmo neurônio podem coletivamente induzir despolarização suficiente para excitar um potencial de ação em um neurônio pós-sináptico. É chamado soma espacial. A liberação rápida e repetida do mediador das vesículas da mesma placa sináptica sob a ação de um estímulo intenso causa EPSPs separados que se seguem com tanta frequência um após o outro no tempo que seus efeitos também são somados e causam um potencial de ação no neurônio pós-sináptico. . É chamado soma temporária. Assim, os impulsos podem ocorrer em um único neurônio pós-sináptico, seja como resultado da estimulação fraca de vários neurônios pré-sinápticos associados a ele, ou como resultado da estimulação repetida de um de seus neurônios pré-sinápticos. NO freio sinapses, a liberação do mediador aumenta a permeabilidade da membrana pós-sináptica abrindo canais específicos para íons K + e Cl -. Movendo-se ao longo de gradientes de concentração, esses íons causam hiperpolarização da membrana, chamada potencial pós-sináptico inibitório(TPSP).
Os próprios mediadores não têm propriedades excitatórias ou inibitórias. Por exemplo, a acetilcolina tem um efeito excitatório na maioria das junções neuromusculares e outras sinapses, mas causa inibição nas junções neuromusculares do coração e dos músculos viscerais. Esses efeitos opostos são devidos aos eventos que se desenrolam na membrana pós-sináptica. As propriedades moleculares do receptor determinam quais íons entrarão no neurônio pós-sináptico e esses íons, por sua vez, determinam a natureza da mudança nos potenciais pós-sinápticos, conforme descrito acima.
sinapses elétricas
Em muitos animais, incluindo celenterados e vertebrados, a transmissão de impulsos através de algumas sinapses é realizada pela passagem de uma corrente elétrica entre os neurônios pré e pós-sinápticos. A largura do espaço entre esses neurônios é de apenas 2 nm, e a resistência total à corrente do lado das membranas e do fluido que preenche o espaço é muito pequena. Os impulsos passam pelas sinapses sem demora, e sua transmissão não é afetada por drogas ou outros produtos químicos.
junção neuromuscular
A junção neuromuscular é um tipo especializado de sinapse entre as terminações de um neurônio motor (motoneurônio) e endomísio fibras musculares (seção 17.4.2). Cada fibra muscular tem uma área especializada - placa final do motor, onde o axônio de um neurônio motor (motoneurônio) se ramifica, formando ramos não mielinizados com cerca de 100 nm de espessura, passando em sulcos rasos ao longo da superfície da membrana muscular. A membrana da célula muscular - o sarcolema - forma muitas pregas profundas chamadas pregas pós-sinápticas (Fig. 16.11). O citoplasma das terminações dos neurônios motores é semelhante ao conteúdo de uma placa sináptica e libera acetilcolina durante a estimulação usando o mesmo mecanismo mencionado acima. Alterações na configuração das moléculas receptoras localizadas na superfície do sarcolema levam a uma alteração na sua permeabilidade para Na + e K + e, como resultado, ocorre a despolarização local, denominada potencial da placa final(PKP). Essa despolarização é suficiente em magnitude para a ocorrência de um potencial de ação, que se propaga ao longo do sarcolema profundamente na fibra ao longo do sistema de túbulos transversos. Sistema T) (seção 17.4.7) e faz com que o músculo se contraia.
Funções das sinapses e junções neuromusculares
A principal função das sinapses interneuronais e junções neuromusculares é transmitir um sinal dos receptores aos efetores. Além disso, a estrutura e a organização desses locais de secreção química determinam várias características importantes da condução de um impulso nervoso, que podem ser resumidas da seguinte forma:
1. Transmissão unidirecional. A liberação do mediador da membrana pré-sináptica e a localização dos receptores na membrana pós-sináptica permitem a transmissão de sinais nervosos ao longo dessa via em apenas uma direção, o que garante a confiabilidade do sistema nervoso.
2. Ganho. Cada impulso nervoso faz com que acetilcolina suficiente seja liberada na junção neuromuscular para causar uma resposta de propagação na fibra muscular. Devido a isso, os impulsos nervosos que chegam à junção neuromuscular, por mais fracos que sejam, podem causar uma resposta efetora, e isso aumenta a sensibilidade do sistema.
3. adaptação ou acomodação. Com a estimulação contínua, a quantidade de mediador liberada na sinapse diminui gradualmente até que os estoques do mediador se esgotem; então eles dizem que a sinapse está cansada e a transmissão de sinais para eles é inibida. O valor adaptativo da fadiga é que ela previne danos ao efetor devido à superexcitação. A adaptação também ocorre no nível do receptor. (Consulte a descrição na seção 16.4.2.)
4. Integração. Um neurônio pós-sináptico pode receber sinais de um grande número de neurônios pré-sinápticos excitatórios e inibitórios (convergência sináptica); neste caso, o neurônio pós-sináptico é capaz de somar os sinais de todos os neurônios pré-sinápticos. Devido à soma espacial, o neurônio integra sinais de várias fontes e produz uma resposta coordenada. Em algumas sinapses ocorre a facilitação, consistindo no fato de que após cada estímulo a sinapse se torna mais sensível ao próximo estímulo. Portanto, estímulos fracos sucessivos podem causar uma resposta, e esse fenômeno é usado para aumentar a sensibilidade de certas sinapses. A facilitação não pode ser considerada como uma soma temporária: aqui há uma mudança química na membrana pós-sináptica, e não uma soma elétrica dos potenciais de membrana pós-sináptica.
5. Discriminação. A soma temporal na sinapse permite que os impulsos de fundo fracos sejam filtrados antes de chegarem ao cérebro. Por exemplo, os exteroceptores da pele, olhos e ouvidos recebem constantemente sinais do ambiente que não são de particular importância para o sistema nervoso: apenas mudanças intensidades de estímulos levando a um aumento na frequência dos impulsos, o que garante sua transmissão pela sinapse e a resposta adequada.
6. Frenagem. A sinalização através das sinapses e junções neuromusculares pode ser inibida por certos agentes bloqueadores que atuam na membrana pós-sináptica (veja abaixo). A inibição pré-sináptica também é possível, se na extremidade do axônio logo acima dessa sinapse, outro axônio termina, formando aqui uma sinapse inibitória. Quando tal sinapse inibitória é estimulada, o número de vesículas sinápticas que são descarregadas na primeira sinapse excitatória diminui. Esse dispositivo permite alterar o impacto de um determinado neurônio pré-sináptico usando sinais provenientes de outro neurônio.
Efeitos químicos na sinapse e na junção neuromuscular
Os produtos químicos desempenham muitas funções diferentes no sistema nervoso. Os efeitos de algumas substâncias são difundidos e bem estudados (como os efeitos estimulantes da acetilcolina e da adrenalina), enquanto os efeitos de outras são locais e ainda não suficientemente claros. Algumas substâncias e suas funções são apresentadas na Tabela. 16.2.
Acredita-se que alguns medicamentos usados para transtornos mentais, como ansiedade e depressão, interferem na transmissão química nas sinapses. Muitos tranquilizantes e sedativos (antidepressivos tricíclicos imipramina, reserpina, inibidores da monoaminoxidase, etc.) exercem seu efeito terapêutico interagindo com mediadores, seus receptores ou enzimas individuais. Por exemplo, os inibidores da monoaminoxidase inibem a enzima envolvida na quebra da adrenalina e da norepinefrina e, muito provavelmente, exercem seu efeito terapêutico na depressão aumentando a duração desses mediadores. Tipo alucinógenos dietilamida do ácido lisérgico e mescalina, reproduzem a ação de alguns mediadores naturais do cérebro ou suprimem a ação de outros mediadores.
Um estudo recente sobre os efeitos de certos analgésicos, opiáceos, heroína e morfina- mostrou que no cérebro dos mamíferos existem (endógeno) substâncias que causam um efeito semelhante. Todas essas substâncias que interagem com os receptores opiáceos são chamadas coletivamente de endorfina. Até hoje, muitos desses compostos foram descobertos; destes, o grupo de peptídeos relativamente pequenos chamados encefalinas(metencefalina, β-endorfina, etc.). Acredita-se que suprimam a dor, afetam as emoções e estão relacionadas a algumas doenças mentais.
Tudo isso abriu novos caminhos para estudar as funções cerebrais e os mecanismos bioquímicos subjacentes ao controle e tratamento da dor por meio de métodos tão diversos quanto sugestão, hipno? e acupuntura. Muitas outras substâncias do tipo endorfinas ainda precisam ser isoladas, sua estrutura e funções ainda não estabelecidas. Com a ajuda deles, será possível ter uma visão mais completa do funcionamento do cérebro, e isso é apenas uma questão de tempo, pois os métodos de isolamento e análise de substâncias presentes em quantidades tão pequenas estão sendo aprimorados constantemente.
A área de contato entre dois neurônios é chamada sinapse.
A estrutura interna da sinapse axodendrítica.a) sinapses elétricas. As sinapses elétricas são raras no sistema nervoso de mamíferos. Eles são formados por junções em forma de fenda (nexos) entre dendritos ou somas de neurônios adjacentes, que são conectados por canais citoplasmáticos de 1,5 nm de diâmetro. O processo de transmissão do sinal ocorre sem atraso sináptico e sem a participação de mediadores.
Através de sinapses elétricas, é possível espalhar potenciais eletrotônicos de um neurônio para outro. Devido ao contato sináptico próximo, a modulação da condução do sinal é impossível. A tarefa dessas sinapses é a excitação simultânea de neurônios que realizam a mesma função. Um exemplo são os neurônios do centro respiratório da medula oblonga, que geram impulsos de forma síncrona durante a inspiração. Além disso, os circuitos neurais que controlam as sacadas, nos quais o ponto de fixação do olhar se desloca de um objeto de atenção para outro, podem servir de exemplo.
b) Sinapses químicas. A maioria das sinapses no sistema nervoso são químicas. O funcionamento de tais sinapses depende da liberação de neurotransmissores. A sinapse química clássica é representada pela membrana pré-sináptica, fenda sináptica e membrana pós-sináptica. A membrana pré-sináptica é parte da extensão em forma de bastão da terminação nervosa da célula que transmite o sinal, e a membrana pós-sináptica é a parte da célula que recebe o sinal.
O mediador é liberado da expansão em forma de clube por exocitose, passa pela fenda sináptica e se liga a receptores na membrana pós-sináptica. Sob a membrana pós-sináptica existe uma zona ativa subsináptica, na qual, após a ativação dos receptores da membrana pós-sináptica, ocorrem vários processos bioquímicos.
A extensão em forma de clube contém vesículas sinápticas contendo neurotransmissores, bem como um grande número de mitocôndrias e cisternas do retículo endoplasmático liso. O uso de métodos tradicionais de fixação no estudo das células permite distinguir selos pré-sinápticos na membrana pré-sináptica, que limitam as zonas ativas da sinapse, para as quais as vesículas sinápticas são direcionadas por meio de microtúbulos.
sinapse axodendrítica. Seção da preparação da medula espinhal: sinapse entre a seção final do dendrito e, presumivelmente, um neurônio motor.
A presença de vesículas sinápticas arredondadas e compactação pós-sináptica é característica das sinapses excitatórias.
A seção do dendrito é desenhada na direção transversal, como evidenciado pela presença de muitos microtúbulos.
Além disso, alguns neurofilamentos são visíveis. O local da sinapse é cercado por um astrócitos protoplasmáticos.
Processos que ocorrem nas terminações nervosas de dois tipos. (A) Transmissão sináptica de pequenas moléculas (por exemplo, glutamato).
(1) Vesículas de transporte contendo as proteínas de membrana das vesículas sinápticas são guiadas ao longo dos microtúbulos até a membrana plasmática.
Ao mesmo tempo, moléculas de enzimas e glutamato são transferidas por transporte lento.
(2) As proteínas da membrana da vesícula saem da membrana plasmática e formam vesículas sinápticas.
(3) O glutamato afunda nas vesículas sinápticas; ocorre acúmulo de mediador.
(4) Vesículas contendo glutamato aproximam-se da membrana pré-sináptica.
(5) A despolarização resulta em exocitose do mediador de vesículas parcialmente destruídas.
(6) O neurotransmissor liberado se espalha difusamente na área da fenda sináptica e ativa receptores específicos na membrana pós-sináptica.
(7) As membranas das vesículas sinápticas são transportadas de volta para a célula por endocitose.
(8) Ocorre recaptação parcial de glutamato na célula para reutilização.
(B) Transmissão de neuropeptídeos (por exemplo, substância P) ocorrendo simultaneamente com transmissão sináptica (por exemplo, glutamato).
A transmissão conjunta dessas substâncias ocorre nas terminações nervosas centrais dos neurônios unipolares, que proporcionam sensibilidade à dor.
(1) Sintetizados no complexo de Golgi (no pericário) vesículas e precursores peptídicos (propeptídeos) são transportados para a extensão em forma de clube por transporte rápido.
(2) Ao entrarem na região do espessamento em forma de clava, o processo de formação da molécula peptídica se completa e as bolhas são transportadas para a membrana plasmática.
(3) Despolarização da membrana e transporte do conteúdo da vesícula para o espaço extracelular por exocitose.
(4) Ao mesmo tempo, o glutamato é liberado.
1. Ativação do receptor. Moléculas transmissoras passam pela fenda sináptica e ativam proteínas receptoras localizadas em pares na membrana pós-sináptica. A ativação do receptor desencadeia processos iônicos que levam à despolarização da membrana pós-sináptica (ação pós-sináptica excitatória) ou hiperpolarização da membrana pós-sináptica (ação pós-sináptica inibitória). A mudança no eletrotonus é transmitida ao soma na forma de um potencial eletrotônico que decai à medida que se espalha, devido ao qual ocorre uma mudança no potencial de repouso no segmento inicial do axônio.
Os processos iônicos são descritos em detalhes em um artigo separado no site. Com a predominância de potenciais pós-sinápticos excitatórios, o segmento inicial do axônio despolariza até um nível limiar e gera um potencial de ação.
O mediador excitatório mais comum do SNC é o glutamato, e o inibitório é o ácido gama-aminobutírico (GABA). No sistema nervoso periférico, a acetilcolina serve como mediador para os neurônios motores dos músculos estriados e o glutamato para os neurônios sensoriais.
A sequência de processos que ocorrem nas sinapses glutamatérgicas é mostrada na figura abaixo. Quando o glutamato é transferido junto com outros peptídeos, a liberação de peptídeos é realizada extrassinapticamente.
Os neurônios mais sensíveis, além do glutamato, também secretam outros peptídeos (um ou mais) que são liberados em diferentes partes do neurônio; entretanto, a principal função desses peptídeos é modular (aumentar ou diminuir) a eficiência da transmissão sináptica do glutamato.
Além disso, a neurotransmissão pode ocorrer por meio de sinalização extrassináptica difusa característica dos neurônios monoaminérgicos (neurônios que utilizam aminas biogênicas para mediar a neurotransmissão). Existem dois tipos de neurônios monoaminérgicos. Em alguns neurônios, as catecolaminas (norepinefrina ou dopamina) são sintetizadas a partir do aminoácido tirosina, enquanto em outros, a serotonina é sintetizada a partir do aminoácido triptofano. Por exemplo, a dopamina é liberada tanto na região sináptica quanto nos espessamentos axônicos de varizes, nos quais esse neurotransmissor também é sintetizado.
A dopamina penetra no fluido intercelular do SNC e, até a degradação, é capaz de ativar receptores específicos a uma distância de até 100 mícrons. Neurônios monoaminérgicos estão presentes em muitas estruturas do SNC; a interrupção da transmissão do impulso por esses neurônios leva a várias doenças, entre as quais a doença de Parkinson, esquizofrenia e depressão maior.
O óxido nítrico (uma molécula gasosa) também está envolvido na neurotransmissão difusa no sistema glutamatérgico dos neurônios. A influência excessiva do óxido nítrico tem um efeito citotóxico, especialmente naquelas áreas cujo suprimento sanguíneo é prejudicado devido à trombose arterial. O glutamato também é um neurotransmissor potencialmente citotóxico.
Em contraste com a neurotransmissão difusa, a transmissão de sinal sináptico tradicional é chamada de “condutiva” devido à sua relativa estabilidade.
dentro) Resumo. Os neurônios multipolares do SNC consistem em um soma, dendritos e um axônio; o axônio forma ramos colaterais e terminais. O soma contém retículo endoplasmático liso e rugoso, complexos de Golgi, neurofilamentos e microtúbulos. Os microtúbulos penetram por todo o neurônio, participam do processo de transporte anterógrado de vesículas sinápticas, mitocôndrias e substâncias para a construção de membranas e também fornecem transporte retrógrado de moléculas "marcadoras" e organelas destruídas.
Existem três tipos de interações químicas interneuronais: sinápticas (por exemplo, glutamatérgicas), extrassinápticas (peptidérgicas) e difusas (por exemplo, monoaminérgicas, serotoninérgicas).
As sinapses químicas são classificadas de acordo com sua estrutura anatômica em axodendríticas, axossomáticas, axoaxônicas e dendrodendríticas. A sinapse é representada pelas membranas pré e pós-sinápticas, a fenda sináptica e a zona ativa subsináptica.
As sinapses elétricas fornecem ativação simultânea de grupos inteiros, formando conexões elétricas entre eles devido a junções tipo fenda (nexos).
Neurotransmissão difusa no cérebro. Os axônios dos neurônios glutamatérgicos (1) e dopaminérgicos (2) formam contatos sinápticos estreitos com o processo do neurônio estrelado (3) do corpo estriado.
A dopamina é liberada não apenas da região pré-sináptica, mas também do espessamento varicoso do axônio, de onde se difunde no espaço intercelular e ativa os receptores de dopamina do tronco dendrítico e da parede do pericito capilar.
Liberar. (A) O neurônio excitatório 1 ativa o neurônio inibitório 2, que por sua vez inibe o neurônio 3.
(B) O aparecimento do segundo neurônio inibitório (2b) tem efeito oposto no neurônio 3, pois o neurônio 2b é inibido.
O neurônio 3 espontaneamente ativo gera sinais na ausência de influências inibitórias.
2. Medicamentos - "chaves" e "fechaduras". O receptor pode ser comparado com uma fechadura e o mediador - com uma chave que se encaixa. Caso o processo de liberação do mediador seja prejudicado com a idade ou em decorrência de alguma doença, o medicamento pode desempenhar o papel de uma “chave reserva” que desempenha uma função semelhante à do mediador. Tal droga é chamada de agonista. Ao mesmo tempo, no caso de produção excessiva, o neurotransmissor pode ser "interceptado" pelo bloqueador do receptor - uma "chave falsa", que entrará em contato com o receptor "bloqueio", mas não causará sua ativação.
3. Frear e liberar. O funcionamento de neurônios espontaneamente ativos é inibido sob a influência de neurônios inibitórios (geralmente GABAérgicos). A atividade dos neurônios inibitórios, por sua vez, pode ser inibida por outros neurônios inibitórios que atuam sobre eles, resultando na desinibição da célula alvo. O processo de desinibição é uma característica importante da atividade neuronal nos gânglios da base.
4. Tipos raros de sinapses químicas. Existem dois tipos de sinapses axoaxônicas. Em ambos os casos, o espessamento em forma de clube forma um neurônio inibitório. As sinapses do primeiro tipo são formadas na região do segmento inicial do axônio e transmitem um poderoso efeito inibitório do neurônio inibitório. As sinapses do segundo tipo são formadas entre o espessamento em forma de bastão do neurônio inibitório e o espessamento em forma de bastão dos neurônios excitatórios, o que leva à inibição da liberação de mediadores. Este processo é chamado de inibição pré-sináptica. A este respeito, a sinapse tradicional fornece inibição pós-sináptica.
As sinapses dendríticas (D-D) são formadas entre as espinhas dendríticas dos dendritos de neurônios espinhosos adjacentes. Sua tarefa não é gerar um impulso nervoso, mas alterar o tom elétrico da célula-alvo. Em sucessivas sinapses D-D, as vesículas sinápticas estão localizadas apenas em uma espinha dendrítica, e na sinapse D-D recíproca, em ambas. As sinapses excitatórias D-D são mostradas na figura abaixo. As sinapses inibitórias D-D são amplamente representadas nos núcleos de comutação do tálamo.
Além disso, algumas sinapses somato-dendríticas e somato-somáticas são distinguidas.
Sinapses axoaxônicas do córtex cerebral. As setas indicam a direção dos impulsos.
(1) inibição pré-sináptica e (2) pós-sináptica de um neurônio espinhal viajando para o cérebro. As setas indicam a direção da condução do impulso (possivelmente inibição do neurônio de comutação sob a ação de influências inibitórias).
Sinapses dendrodendríticas excitatórias. Os dendritos de três neurônios são mostrados. Sinapse recíproca (direita). As setas indicam a direção de propagação das ondas eletrotônicas.
Vídeo educativo - a estrutura da sinapse
Sinapse(grego σύναψις, de συνάπτειν - abraço, aperto, aperto de mão) - o local de contato entre dois neurônios ou entre e a célula efetora que recebe o sinal. Serve para transmissão entre duas células, e durante a transmissão sináptica, a amplitude e a frequência do sinal podem ser reguladas.
O termo foi introduzido em 1897 pelo fisiologista inglês Charles Sherrington.
estrutura de sinapse
Uma sinapse típica é uma sinapse química axo-dendrítica. Tal sinapse consiste em duas partes: pré-sináptico, formado por uma extensão em forma de taco da extremidade do maxon da célula transmissora e pós-sináptico, representado pela área de contato do citolema da célula perceptiva (neste caso, a área dendrítica). A sinapse é um espaço que separa as membranas das células em contato, nas quais as terminações nervosas se encaixam. A transmissão de impulsos é realizada quimicamente com a ajuda de mediadores ou eletricamente através da passagem de íons de uma célula para outra.
Entre ambas as partes há uma lacuna sináptica - uma lacuna de 10 a 50 nm de largura entre as membranas pós-sinápticas e pré-sinápticas, cujas bordas são reforçadas com contatos intercelulares.
A parte do axolema da extensão em forma de bastão adjacente à fenda sináptica é chamada membrana pré-sináptica. A seção do citolema da célula perceptora que limita a fenda sináptica no lado oposto é chamada de membrana pós-sináptica, nas sinapses químicas é alívio e contém numerosos.
Na extensão sináptica existem pequenas vesículas, as chamadas vesículas sinápticas contendo um mediador (substância intermediária de transmissão) ou uma enzima que destrói esse mediador. Nas membranas pós-sinápticas, e muitas vezes nas pré-sinápticas, existem receptores para um ou outro mediador.
Classificação de sinapse
Dependendo do mecanismo de transmissão de um impulso nervoso, existem
- químico;
- elétrica - as células são conectadas por contatos altamente permeáveis usando conexões especiais (cada conexão consiste em seis subunidades de proteína). A distância entre as membranas celulares em uma sinapse elétrica é de 3,5 nm (intercelular usual é de 20 nm)
Como a resistência do líquido extracelular é pequena (neste caso), os impulsos passam sem parar pela sinapse. As sinapses elétricas são geralmente excitatórias.
Dois mecanismos de liberação foram descobertos: com fusão completa da vesícula com o plasmalema e o chamado "beijou e fugiu" (Eng. beijar e correr), quando a vesícula se conecta à membrana, e pequenas moléculas saem dela para a fenda sináptica, enquanto as grandes permanecem na vesícula. O segundo mecanismo, presumivelmente, é mais rápido que o primeiro, com a ajuda do qual a transmissão sináptica ocorre em um alto teor de íons de cálcio na placa sináptica.
A consequência dessa estrutura da sinapse é a condução unilateral do impulso nervoso. Existe um chamado atraso sinápticoé o tempo que leva para um impulso nervoso ser transmitido. Sua duração é de cerca de - 0,5 ms.
O chamado "princípio Dail" (um - um mediador) é reconhecido como errôneo. Ou, como às vezes se acredita, é refinado: não um, mas vários mediadores podem ser liberados de uma extremidade de uma célula, e seu conjunto é constante para uma determinada célula.
Histórico de descobertas
- Em 1897, Sherrington formulou o conceito de sinapses.
- Para estudos do sistema nervoso, incluindo transmissão sináptica, em 1906 o Prêmio Nobel foi concedido a Golgi e Ramon y Cajal.
- Em 1921, o cientista austríaco O. Loewi estabeleceu a natureza química da transmissão da excitação através das sinapses e o papel da acetilcolina nela. Recebeu o Prêmio Nobel em 1936 junto com G. Dale (N. Dale).
- Em 1933, o cientista soviético A. V. Kibyakov estabeleceu o papel da adrenalina na transmissão sináptica.
- 1970 - B. Katz (V. Katz, Grã-Bretanha), U. von Euler (U. v. Euler, Suécia) e J. Axelrod (J. Axelrod, EUA) recebem o Prêmio Nobel pela descoberta da rolinoradrenalina na transmissão sináptica .
