Transformação de sinais visuais no corpo geniculado lateral (externo). Corpo geniculado externo

As fibras do nervo óptico começam em cada olho e terminam nas células do corpo geniculado lateral direito e esquerdo (LCT) (Fig. 1), que tem uma estrutura em camadas claramente distinguível (“geniculado” - geniculado - significa “curvado como um joelho” ). No LCT de um gato podem ser observadas três camadas celulares distintas e bem definidas (A, A 1 , C), uma das quais (A 1) tem uma estrutura complexa e é subdividida. Em macacos e outros primatas, incluindo

Arroz. 1. Corpo geniculado lateral (LCB). (A) Cat LCT tem três camadas de células: A, A e C. (B) Monkey LCT tem 6 camadas principais, incluindo células pequenas (parvocelular) ou C (3, 4, 5, 6), células grandes (magnocelulares) ) ), ou M (1, 2) separados por camadas koniocelulares (K). Em ambos os animais, cada camada recebe sinais de apenas um olho e contém células que possuem propriedades fisiológicas especializadas.

humano, LKT tem seis camadas de células. As células nas camadas mais profundas 1 e 2 são maiores do que nas camadas 3, 4, 5 e 6, razão pela qual essas camadas são chamadas de células grandes (M, magnocelular) e de células pequenas (P, parvocelular), respectivamente. A classificação também se correlaciona com células ganglionares retinianas grandes (M) e pequenas (P), que enviam suas conseqüências para o LCT. Entre cada camada M e P encontra-se uma zona de células muito pequenas: a camada intralaminar ou koniocelular (K, koniocelular). As células da camada K diferem das células M e P em suas propriedades funcionais e neuroquímicas, formando um terceiro canal de informação para o córtex visual.

Tanto no gato quanto no macaco, cada camada do LCT recebe sinais de um olho ou do outro. Em macacos, as camadas 6, 4 e 1 recebem informações do olho contralateral e as camadas 5, 3 e 2 do olho ipsilateral. A separação do curso das terminações nervosas de cada olho em diferentes camadas foi demonstrada usando métodos eletrofisiológicos e vários métodos anatômicos. Particularmente surpreendente é o tipo de ramificação de uma fibra individual do nervo óptico quando a peroxidase de rábano é injetada nela (Fig. 2).

A formação de terminais limita-se às camadas do LCT para este olho, sem ultrapassar os limites dessas camadas. Devido à divisão sistemática e específica das fibras do nervo óptico na região do quiasma, todos os campos receptivos das células LCT estão localizados no campo visual do lado oposto.

Arroz. 2. Terminações das fibras do nervo óptico no TCE de um gato. A peroxidase de rábano foi injetada em um dos axônios da zona com o centro "on" do olho contralateral. Os ramos do axônio terminam nas células das camadas A e C, mas não na A1.

Arroz. 3. Campos receptivos de células ST. Os campos receptivos concêntricos das células LCT se assemelham aos campos das células ganglionares na retina, dividindo-se em campos com centros "ligado" e "desligado". As respostas da célula com o centro "ligado" do LCT de um gato são mostradas A barra acima do sinal mostra a duração da iluminação.As zonas central e periférica compensam os efeitos uma da outra, de modo que a iluminação difusa de todo o campo receptivo dá apenas respostas fracas (notação inferior), ainda menos pronunciadas do que nas células ganglionares da retina.

Este é o centro subcortical, que garante a transmissão de informações já no córtex visual.

Nos humanos, essa estrutura possui seis camadas de células, como no córtex visual. As fibras da retina vêm cruzadas e descruzadas para o quiasma óptico. 1ª, 4ª, 6ª camadas recebem fibras cruzadas. 2ª, 3ª, 5ª camadas são recebidas não cruzadas.

Todas as informações que chegam ao corpo geniculado lateral da retina são ordenadas e a projeção retinotópica é preservada. Como as fibras entram no corpo geniculado lateral de maneira semelhante a um pente, não há neurônios no NKT que recebam informações de duas retinas simultaneamente. Segue-se disso que não há interação binocular nos neurônios NKT. As fibras das células M e das células P entram na tubulação. O caminho M, que comunica informações de células grandes, transmite informações sobre os movimentos dos objetos e termina na 1ª e 2ª camadas. O caminho P está associado à informação de cor e as fibras terminam na 3ª, 4ª, 5ª, 6ª camadas. Na 1ª e 2ª camadas da tubulação, os campos receptivos são altamente sensíveis ao movimento e não distinguem características espectrais (cor). Tais campos receptivos também estão presentes em pequenas quantidades em outras camadas da tubulação. Na 3ª e 4ª camadas predominam os neurônios com centro OFF. É azul-amarelo ou azul-vermelho + verde. Na 5ª e 6ª camadas, os neurônios com centros ON são principalmente vermelho-verde. Os campos receptivos das células do corpo geniculado lateral têm os mesmos campos receptivos das células ganglionares.

A diferença entre esses campos receptivos e células ganglionares:

1. Nos tamanhos dos campos receptivos. As células do corpo geniculado lateral são menores.

2. Alguns neurônios do NKT possuem uma zona inibitória adicional ao redor da periferia.

Para células com um centro LIGADO, tal zona adicional terá um sinal de reação coincidindo com o centro. Essas zonas são formadas apenas em alguns neurônios devido ao aumento da inibição lateral entre os neurônios do NKT. Essas camadas são a base para a sobrevivência de uma determinada espécie. Os humanos têm seis camadas, os predadores têm quatro.

Teoria do detector apareceu no final da década de 1950. Na retina do sapo (nas células ganglionares), foram encontradas reações que estavam diretamente relacionadas às respostas comportamentais. A excitação de certas células ganglionares da retina levou a respostas comportamentais. Esse fato possibilitou a criação do conceito, segundo o qual a imagem apresentada na retina é processada por células ganglionares especificamente sintonizadas aos elementos da imagem. Tais células ganglionares possuem uma ramificação dendrítica específica que corresponde a uma determinada estrutura do campo receptivo. Vários tipos de tais células ganglionares foram encontrados. Posteriormente, neurônios com essa propriedade foram chamados de neurônios detectores. Assim, um detector é um neurônio que reage a uma determinada imagem ou parte dela. Descobriu-se que outros animais mais desenvolvidos também têm a capacidade de destacar um símbolo específico.

1. Detectores de borda convexa - a célula era acionada quando um objeto grande aparecia no campo de visão;

2. Um pequeno detector de contraste em movimento - sua excitação levou a uma tentativa de capturar esse objeto; em contraste corresponde aos objetos capturados; essas reações estão associadas a reações alimentares;

3. Detector de blackout - provoca uma reação defensiva (o aparecimento de grandes inimigos).

Essas células ganglionares da retina são ajustadas para destacar certos elementos do ambiente.

Um grupo de pesquisadores trabalhando neste tópico: Letvin, Maturano, Mokkalo, Pitz.

Neurônios de outros sistemas sensoriais também possuem propriedades detectoras. A maioria dos detectores no sistema visual está associada à detecção de movimento. Os neurônios têm reações aumentadas com um aumento na velocidade de movimento dos objetos. Detectores foram encontrados em aves e mamíferos. Os detectores de outros animais estão diretamente ligados ao espaço circundante. Verificou-se que as aves possuem detectores de superfície horizontais, o que está associado à necessidade de pousar em objetos horizontais. Detectores de superfícies verticais também foram encontrados, que fornecem os próprios movimentos das aves em direção a esses objetos. Descobriu-se que quanto mais alto o animal na hierarquia evolutiva, mais altos são os detectores, ou seja, esses neurônios já podem estar localizados não apenas na retina, mas também nas partes superiores do sistema visual. Em mamíferos superiores: em macacos e humanos, os detectores estão localizados no córtex visual. Isso é importante porque a maneira específica que fornece respostas aos elementos do ambiente externo é transferida para os níveis superiores do cérebro e, ao mesmo tempo, cada espécie animal possui seus próprios tipos específicos de detectores. Mais tarde, descobriu-se que na ontogênese as propriedades do detector dos sistemas sensoriais são formadas sob a influência do ambiente. Para demonstrar essa propriedade, experimentos foram feitos por pesquisadores, ganhadores do Prêmio Nobel, Hubel e Wiesel. Foram realizados experimentos que comprovaram que a formação das propriedades do detector ocorre na primeira ontogenia. Por exemplo, três grupos de gatinhos foram usados: um controle e dois experimentais. O primeiro experimental foi colocado em condições onde estavam presentes principalmente linhas orientadas horizontalmente. O segundo experimento foi colocado em condições onde havia principalmente linhas horizontais. Os pesquisadores testaram quais neurônios se formavam no córtex de cada grupo de gatinhos. No córtex desses animais, havia 50% de neurônios ativados tanto horizontalmente quanto 50% verticalmente. Animais criados em ambiente horizontal tinham um número significativo de neurônios no córtex que eram ativados por objetos horizontais, praticamente não havia neurônios que eram ativados ao perceber objetos verticais. No segundo grupo experimental houve situação semelhante com objetos horizontais. Os gatinhos de ambos os grupos horizontais tinham certos defeitos. Gatinhos em um ambiente horizontal poderiam pular perfeitamente em degraus e superfícies horizontais, mas não tiveram um bom desempenho em relação a objetos verticais (perna de mesa). Os gatinhos do segundo grupo experimental tiveram uma situação correspondente para objetos verticais. Este experimento provou:

1) formação de neurônios na ontogênese precoce;

2) o animal não pode interagir adequadamente.

Mudando o comportamento animal em um ambiente em mudança. Cada geração tem seu próprio conjunto de estímulos externos que produzem um novo conjunto de neurônios.

Características específicas do córtex visual

Das células do corpo geniculado externo (tem uma estrutura de 6 camadas), os axônios vão para 4 camadas do córtex visual. A maior parte dos axônios do corpo geniculado lateral (NKT) é distribuída na quarta camada e suas subcamadas. Da quarta camada, a informação flui para outras camadas do córtex. O córtex visual retém o princípio da projeção retinotópica da mesma forma que o LNT. Todas as informações da retina vão para os neurônios do córtex visual. Os neurônios do córtex visual, como os neurônios dos níveis subjacentes, possuem campos receptivos. A estrutura dos campos receptivos dos neurônios no córtex visual difere dos campos receptivos das células NKT e da retina. Hubel e Wiesel também estudaram o córtex visual. Seu trabalho permitiu criar uma classificação dos campos receptivos dos neurônios no córtex visual (RPNZrK). H. e V. descobriram que RPNZrK não são concêntricos, mas de forma retangular. Eles podem ser orientados em diferentes ângulos, possuem 2 ou 3 zonas antagônicas.

Tal campo receptivo pode destacar:

1. mudança na iluminação, contraste - esses campos foram chamados campos receptivos simples;

2. neurônios com campos receptivos complexos- pode alocar os mesmos objetos que neurônios simples, mas esses objetos podem estar localizados em qualquer lugar da retina;

3. campos supercomplexos- pode selecionar objetos que tenham lacunas, bordas ou alterações na forma do objeto, ou seja, campos receptivos altamente complexos podem destacar formas geométricas.

Gestalts são neurônios que destacam subimagens.

As células do córtex visual só podem formar certos elementos da imagem. De onde vem a constância, onde aparece a imagem visual? A resposta foi encontrada nos neurônios de associação, que também estão associados à visão.

O sistema visual pode distinguir várias características de cor. A combinação de cores adversárias permite destacar diferentes tonalidades. A inibição lateral é necessária.

Os campos receptivos possuem zonas antagônicas. Os neurônios do córtex visual são capazes de disparar perifericamente para o verde, enquanto os do meio são disparados pela ação de uma fonte vermelha. A ação do verde causará uma reação inibitória, a ação do vermelho causará uma reação excitatória.

O sistema visual percebe não apenas cores espectrais puras, mas também qualquer combinação de tons. Muitas áreas do córtex cerebral têm não apenas uma estrutura horizontal, mas também vertical. Isso foi descoberto em meados da década de 1970. Isso foi demonstrado para o sistema somatossensorial. Organização vertical ou colunar. Descobriu-se que, além das camadas, o córtex visual também possui colunas orientadas verticalmente. A melhoria nas técnicas de registro levou a experimentos mais sutis. Os neurônios do córtex visual, além das camadas, também possuem uma organização horizontal. Um microeletrodo foi passado estritamente perpendicular à superfície do córtex. Todos os principais campos visuais estão no córtex occipital medial. Como os campos receptivos têm uma organização retangular, pontos, manchas, qualquer objeto concêntrico não causa nenhuma reação no córtex.

Coluna - tipo de reação, a coluna adjacente também destaca a inclinação da linha, mas difere da anterior em 7 a 10 graus. Outros estudos mostraram que as colunas estão localizadas nas proximidades, nas quais o ângulo muda com um passo igual. Cerca de 20 a 22 colunas adjacentes destacarão todas as inclinações de 0 a 180 graus. O conjunto de colunas capaz de destacar todas as gradações desse recurso é chamado de macrocoluna. Esses foram os primeiros estudos que mostraram que o córtex visual pode destacar não apenas uma propriedade única, mas também um complexo - todas as mudanças possíveis em um traço. Em estudos posteriores, foi demonstrado que ao lado das macrocolunas que fixam o ângulo, existem macrocolunas que podem destacar outras propriedades da imagem: cores, direção do movimento, velocidade do movimento, além de macrocolunas associadas à retina direita ou esquerda (colunas de dominância ocular). Assim, todas as macrocolunas estão localizadas de forma compacta na superfície do córtex. Foi proposto chamar os conjuntos de macrocolunas de hipercolunas. As hipercolunas podem analisar um conjunto de recursos de imagens localizadas em uma área local da retina. Hypercolumns é um módulo que destaca um conjunto de características em uma área local da retina (1 e 2 são conceitos idênticos).

Assim, o córtex visual consiste em um conjunto de módulos que analisam as propriedades das imagens e criam subimagens. O córtex visual não é o estágio final no processamento da informação visual.

Propriedades da visão binocular (visão estéreo)

Essas propriedades tornam mais fácil para animais e humanos perceberem a distância dos objetos e a profundidade do espaço. Para que essa capacidade se manifeste, são necessários movimentos oculares (convergentes-divergentes) para a fóvea central da retina. Ao considerar um objeto distante, há uma separação (divergência) dos eixos ópticos e convergência para os próximos (convergência). Tal sistema de visão binocular é apresentado em diferentes espécies animais. Este sistema é mais perfeito naqueles animais em que os olhos estão localizados na superfície frontal da cabeça: em muitos animais predadores, pássaros, primatas, macacos mais predadores.

Em outra parte dos animais, os olhos estão localizados lateralmente (ungulados, mamíferos, etc.). É muito importante que eles tenham um grande volume de percepção do espaço.

Isso se deve ao habitat e seu lugar na cadeia alimentar (predador - presa).

Com este método de percepção, os limiares de percepção são reduzidos em 10-15%, ou seja, organismos com esta propriedade têm uma vantagem na precisão de seus próprios movimentos e sua correlação com os movimentos do alvo.

Há também sinais monoculares da profundidade do espaço.

Propriedades da percepção binocular:

1. Fusão - a fusão de imagens completamente idênticas de duas retinas. Nesse caso, o objeto é percebido como bidimensional, planar.

2. Fusão de duas imagens retinianas não idênticas. Neste caso, o objeto é percebido tridimensionalmente.

3. Rivalidade dos campos visuais. Duas imagens diferentes vêm das retinas direita e esquerda. O cérebro não pode combinar duas imagens diferentes e, portanto, elas são percebidas alternadamente.

O resto dos pontos da retina são díspares. O grau de disparidade determinará se o objeto é percebido tridimensionalmente ou se será percebido com rivalidade de campos de visão. Se a disparidade for baixa, a imagem é percebida tridimensionalmente. Se a disparidade for muito alta, o objeto não será percebido.

Tais neurônios foram encontrados não no dia 17, mas nos dias 18 e 19 Campos.

Qual é a diferença entre os campos receptivos dessas células: para esses neurônios no córtex visual, os campos receptivos são simples ou complexos. Nesses neurônios, há uma diferença nos campos receptivos das retinas direita e esquerda. A disparidade dos campos receptivos de tais neurônios pode ser vertical ou horizontal (veja a próxima página):

Esta propriedade permite uma melhor adaptação.

(+) O córtex visual não nos permite dizer que uma imagem visual é formada nele, então a constância está ausente em todas as áreas do córtex visual.

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Corpo geniculado externo

Corpo geniculado externo (corpo geniculatum lateral)é a localização do chamado "segundo neurônio" da via visual. Cerca de 70% das fibras do trato óptico passam pelo corpo geniculado lateral. O corpo geniculado externo é uma colina correspondente à localização de um dos núcleos do tálamo óptico (Fig. 4.2.26-4.2.28). Ele contém cerca de 1.800.000 neurônios, nos dendritos dos quais terminam os axônios das células ganglionares da retina.

Anteriormente, assumia-se que o corpo geniculado lateral é apenas uma "estação de retransmissão", transmitindo informações dos neurônios da retina através da radiação óptica para o córtex cerebral. Atualmente, foi demonstrado que um processamento bastante significativo e diversificado da informação visual ocorre no nível do corpo geniculado lateral. O significado neurofisiológico desta formação será discutido abaixo. Inicialmente, você precisa

Arroz. 4.2.26. Modelo do corpo geniculado externo esquerdo (de acordo com Wolff, 1951):

uma- vista traseira e interna; b - vista traseira e externa (/ - trato óptico; 2 - selim; 3 - brilho visual; 4 - cabeça; 5 - corpo; 6 - istmo)

dimo para se debruçar sobre suas características anatômicas.

O núcleo do corpo geniculado lateral é um dos núcleos do tubérculo óptico. Está localizado entre o núcleo lateral ventroposterior do tálamo e o coxim do tálamo (Fig. 4.2.27).

O núcleo geniculado externo consiste nos núcleos dorsal e ventral filogeneticamente mais velhos. O núcleo ventral em humanos é preservado como um rudimento e consiste em um grupo de neurônios localizados rostralmente ao núcleo dorsal. Nos mamíferos inferiores, esse núcleo fornece as reações fotostáticas mais primitivas. As fibras do trato óptico não se encaixam nesse núcleo.

O núcleo dorsal constitui a parte principal do núcleo do corpo geniculado lateral. É uma estrutura multicamada em forma de sela ou cone assimétrico com topo arredondado (Fig. 4.2.25-4.2.28). O corte horizontal mostra que o corpo geniculado lateral está conectado anteriormente com o trato óptico, lateralmente com a parte retrolenticular da cápsula interna, medialmente com o corpo geniculado médio, posteriormente com o giro hipocampal e posteriolateralmente com o corno inferior do ventrículo lateral . A almofada do tálamo é adjacente ao núcleo do corpo geniculado lateral por cima, antero-lateralmente - fibras temporopontinas e a parte posterior da cápsula interna, lateralmente - área de Wernicke e por dentro - o núcleo medial (Fig. 4.2 .27). A área de Wernicke é a parte mais interna da cápsula interna. É nele que começa a radiância visual. As fibras da radiação óptica estão localizadas no lado dorsolateral do núcleo do corpo geniculado externo, enquanto as fibras do trato auditivo estão localizadas no lado dorsomedial.

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Arroz. 4.2.27. Corpo geniculado externo e sua relação com as estruturas cerebrais:

uma- secção horizontal do cérebro (/ - corpo geniculado externo; 2 - cápsula interna; 3 -almofada do tálamo); b - corte sagital do cérebro (corte histológico corado com hematoxilina e eosina) (NKT- corpo geniculado externo)

O corpo geniculado lateral está conectado ao quadrigêmeo superior por um ligamento chamado úmero anterior.

Mesmo com um exame macroscópico do corpo geniculado externo, revela-se que essa formação possui uma estrutura em camadas. Em macacos e humanos, seis faixas de “matéria cinzenta” são claramente distinguidas e camadas “brancas” localizadas entre elas, consistindo de axônios e dendritos (Fig. 4.2.28). A primeira camada denota a camada localizada no lado ventral. As duas camadas internas são compostas por células grandes (camadas magnocelulares 1 e 2). Eles têm este nome

Arroz. 4.2.28. Corpo geniculado externo:

/ - hipocampo; 2 - Espaço subaracnóide; 3 - perna do cérebro; 4 - camada 1; 5 - camada 2; 6 - corno inferior do ventrículo lateral; 7 - camada 3; 8 - camada 4; 9 - camada 5; 10 - camada 6. O corpo geniculado lateral é o núcleo do tálamo. A presença de seis camadas escuras de aglomerados de neurônios é claramente visível, separadas por camadas claras compostas por fibras nervosas. As camadas 1 e 2 são compostas por grandes neurônios (magnocelulares) e as camadas 3-6 são compostas por pequenas células (parvocelulares).

por serem constituídos por grandes neurônios com núcleo localizado excentricamente e grande quantidade de substância Nissl no citoplasma. Os axônios dos neurônios da camada magnocelular formam não apenas radiação visual, mas também vão para os tubérculos superiores da quadrigêmea. As quatro camadas externas são compostas por células de tamanho pequeno a médio (camadas parvocelulares, 3-6). Eles contêm neurônios que recebem informações da retina e as transmitem apenas para o córtex visual do cérebro (formam radiação visual). Também são encontrados neurônios que fornecem comunicação entre os neurônios do corpo geniculado lateral. Estes são os chamados "neurônios intercalares" (interneurônios). Acredita-se que duas camadas compostas por pequenos neurônios (camadas parvocelulares) apareçam em conexão com o desenvolvimento da visão central.

É importante notar que as fibras provenientes de diferentes partes da retina de ambos os olhos são projetadas nas camadas de neurônios listadas. Assim, as fibras cruzadas do trato óptico terminam na 1ª, 4ª e 6ª camadas, e as não cruzadas - na 2ª, 3ª e 5ª (Fig. 4.2.29). Isso acontece de tal forma que as fibras das partes correspondentes das duas metades da retina (por exemplo, as metades temporal direita e nasal esquerda da retina) terminam em camadas adjacentes. As características da projeção no corpo geniculado lateral são estabelecidas com base no uso de vários métodos.

Capítulo 4 CÉREBRO E OLHO

Arroz. 4.2.29. Representação da retina no corpo geniculado lateral:

Impulsos de Pontos Correspondentes (a, b) duas retinas passam para o trato óptico. As fibras não cruzadas (a") terminam na 2ª, 3ª e 5ª camadas do corpo geniculado lateral. As fibras cruzadas (b") terminam nas camadas 1, 4 e 6. Pulsos após a passagem NKT(c") são projetadas no córtex cerebral

pesquisar. Assim, nos casos de destruição do nervo óptico contralateral ou remoção prévia do globo ocular, desenvolve-se a degeneração dos neurônios da 1ª, 4ª e 6ª camadas do corpo geniculado lateral (Fig. 4.2.30). Com a destruição das fibras homolaterais do nervo óptico, ocorre a degeneração dos neurônios da 2ª, 3ª e 5ª camadas. Esse fenômeno é chamado degeneração transsináptica. Também foi estabelecido que, se as pálpebras de um olho forem costuradas no nascimento, em três meses, 25 a 40% dos neurônios do corpo geniculado lateral se degenerarão. Uma forma semelhante de degeneração transsináptica pode explicar alguns dos mecanismos de desenvolvimento da ambliopia que se desenvolve com o estrabismo congênito.

Estudos experimentais também atestam a diferente projeção no corpo geniculado lateral de fibras cruzadas e não cruzadas. Nesses estudos, um aminoácido radioativo é injetado em um dos globos oculares, espalhando-se transaxonalmente na direção do corpo geniculado lateral e acumulando-se em seus neurônios (Fig. 4.2.31).

Arroz. 4.2.31. A distribuição do marcador radioativo nos corpos geniculados externos após a introdução de um aminoácido radioativo no globo ocular esquerdo de um macaco:

uma- corpo geniculado externo esquerdo; b - corpo geniculado externo direito. (O aminoácido é captado pelas células ganglionares da retina e transportado ao longo dos axônios através do nervo óptico, quiasma óptico e trato óptico para o corpo geniculado lateral. A ilustração indica que as camadas 2, 3 e 5 recebem informações do olho ipsilateral , enquanto as camadas 1, 4 e 6 - do olho contralateral)

Arroz. 4.2.30. Alterações na estrutura microscópica do corpo geniculado lateral em ambos os lados quando um globo ocular é removido (de acordo com Alvord, Spence, 1997):

uma- corpo geniculado lateral (NKT), localizado ipsilateralmente em relação ao olho enucleado; b- tubo localizado contralateral ao olho enucleado. (Após a morte de um paciente cujo globo ocular foi removido muito antes da morte, os corpos geniculados externos foram examinados microscopicamente. Após uma violação da projeção normal das células ganglionares da retina nos neurônios do NKT, ocorre atrofia deste último. Ao mesmo tempo, a intensidade de coloração das camadas diminui. A figura mostra que 3- a ª e 5ª camadas do NKT, localizadas ipsilateral ao olho removido, são muito mais fracas coradas com hematoxilina e eosina. as camadas 3 e 5 do NKT, localizadas contralateralmente ao olho removido, são coradas mais intensamente que as camadas 4 e 6. Nota-se também que as camadas 1 e 2 são menos afetadas)

Anatomia funcional do sistema visual

Características da projeção da retina no corpo geniculado externo. Recentemente, foram reveladas características da projeção da retina no corpo geniculado externo. Eles se resumem ao fato de que cada ponto da metade da retina é projetado com precisão em um determinado ponto do núcleo do corpo geniculado externo (“ponto a ponto”). Assim, a excitação espacial na camada de células ganglionares da retina é “mapeada” pela distribuição espacial da excitação neuronal em diferentes camadas do corpo geniculado lateral. Uma ordem topográfica estrita de conexões também é observada entre células de diferentes camadas. As projeções de cada ponto do campo de visão em todas as camadas estão diretamente abaixo uma da outra, de modo que se pode distinguir uma área colunar que intercepta todas as camadas do corpo geniculado lateral e corresponde à projeção da área local do campo de vista.

O dado padrão de projeção foi revelado com base em estudos experimentais. Assim, foi demonstrado que danos pontuais locais na retina levam ao desenvolvimento de degeneração transneuronal de pequenos, mas claramente definidos, aglomerados de células em três camadas do corpo geniculado lateral em ambos os lados. Danos focais ao córtex visual ou a introdução de um marcador radioativo nele resulta na "marcação" de células ou fibras localizadas em uma linha que se estende por todas as camadas do corpo geniculado lateral no mesmo nível. Essas áreas correspondem aos "campos receptivos" do corpo geniculado lateral e são chamadas de "coluna de projeção" (Fig. 4.2.32).

Neste ponto da apresentação do material, é aconselhável deter-se nas características dos campos receptivos do corpo geniculado lateral. Os campos receptivos do corpo geniculado lateral assemelham-se aos das células ganglionares da retina. Existem vários tipos básicos de campos receptivos. O primeiro tipo é caracterizado pela presença de uma resposta ON na excitação do centro e uma resposta OFF na excitação da periferia (tipo ON/OFF). O segundo tipo de campos receptivos é caracterizado por uma relação inversa - tipo OFF/ON. O corpo geniculado lateral também é caracterizado pelo fato de que nas camadas 1 e 2 se encontra uma mistura de campos receptivos do primeiro e do segundo tipos. Ao mesmo tempo, apenas um tipo de campos receptivos é encontrado nas camadas 3-6 (campos do primeiro tipo em duas camadas e campos do segundo tipo nas outras duas). Campos receptivos lineares com diferentes proporções de centros ON e OFF também são encontrados (Fig. 4.2.33). O uso de métodos eletrofisiológicos possibilitou revelar que os campos receptivos do corpo geniculado lateral têm uma reação opositora mais pronunciada do que os campos receptivos das células ganglionares da rede.

Lateral

Arroz. 4.2.32. Representação esquemática do parasagital-

corte tal do corpo geniculado externo. Projeção

sinal visual com a formação de um receptivo

1t*- Traseiro

* * *Z* x

Arroz. 4.2.33. A estrutura dos campos receptivos do corpo geniculado lateral (a, b) e córtex visual primário (c-g) (de acordo com Hubel, Weisel, 1962):

uma- Campo receptivo ON-center do corpo geniculado lateral; b- Campo receptivo OFF-center do corpo geniculado lateral; dentro-Nós vamos- várias variantes da estrutura de campos receptivos simples. (As cruzes marcam os campos correspondentes à reação ON e os triângulos à reação OFF. O eixo do campo receptivo é marcado por uma linha sólida que passa pelo centro do campo receptivo)

bate-papos. Isso é o que predetermina a grande importância do corpo geniculado externo na intensificação do contraste. Os fenômenos de soma espaço-temporal de sinais de entrada, análise das características espectrais do sinal, etc., também foram revelados.

Capítulo 4. CÉREBRO E OLHO

As células são "vermelho-verde" e "azul-amarelo". Como as células ganglionares da retina, elas são caracterizadas por uma soma linear de sinais de cone sobre a área da retina. As camadas magnocelulares também consistem em neurônios oponentes com entradas de cones de diferentes tipos distribuídos espacialmente em campos receptivos. Deve-se notar que a segregação anatômica de neurônios com diferentes propriedades funcionais já é observada na retina, onde os processos de células bipolares e ganglionares do tipo ON e OFF estão localizados em diferentes subcamadas da camada plexiforme interna. Tal "isolamento anatômico" de sistemas neuronais que formam diferentes canais de transmissão de informações é um princípio geral na construção de estruturas de analisadores e é mais pronunciado na estrutura colunar do córtex, que discutiremos a seguir.

Retina

a parte externa do corpo geniculado externo (Fig. 4.2.29). A área macular da retina é projetada no setor em forma de cunha localizado nos dois terços posteriores ou três quartos do corpo geniculado lateral (Fig. 4.2.34, 4.2.35).

Nota-se que a representação dos hemicampos visuais no trato óptico, por assim dizer, "gira" ao nível do corpo geniculado lateral de tal forma que a seção vertical se torna horizontal. Neste caso, a parte superior da retina é projetada na parte medial e a parte inferior na parte lateral do corpo geniculado lateral. Essa rotação reverte em radiação visual de tal forma que quando as fibras atingem o córtex visual, o quadrante superior da retina está na parte superior do trato e o quadrante inferior está na parte inferior.

Corpo geniculado externo

Arroz. 4.2.34. Projeção da retina no corpo geniculado lateral: / - mácula; 2 - crescente monocular

h p Yaa

Continuando a descrição das características da projeção da retina no corpo geniculado lateral, deve-se notar que as áreas temporais periféricas da retina do olho oposto são projetadas nas camadas 2, 3 e 5 e são chamadas de crescente monocular .

Os dados mais completos sobre a organização retinotópica das fibras do nervo óptico, quiasma óptico e núcleos do corpo geniculado lateral em humanos e macacos foram obtidos por Brouewer, Zeeman, Polyak, Hoyt, Luis. Vamos primeiro descrever a projeção de fibras não maculares. As fibras não cruzadas provenientes do quadrante temporal superior da retina localizam-se dorso-medialmente no quiasma óptico e projetam-se na parte medial do núcleo do corpo geniculado lateral. As fibras não cruzadas provenientes do quadrante temporal inferior da retina estão localizadas no quiasma óptico por baixo e lateralmente. Eles são projetados em

Arroz. 4.2.35. Representação esquemática da coronária

corte através do corpo geniculado lateral (vista posterior)

(de acordo com Miller, 1985):

digno de nota é a grande representação no corpo geniculado lateral da região macular (1-6-números de camadas do NKT)

Anatomia funcional do sistema visual

Interações sinápticas de neurônios do corpo geniculado lateral. Anteriormente, supunha-se que o axônio das células ganglionares contatava apenas um neurônio do corpo geniculado lateral. Graças à microscopia eletrônica, descobriu-se que as fibras aferentes formam sinapses com vários neurônios (Fig. 4.2.36). Ao mesmo tempo, cada neurônio do corpo geniculado lateral recebe informações de várias células ganglionares da retina. Com base em estudos ultraestruturais, vários contatos sinápticos entre eles também foram revelados. Os axônios das células ganglionares podem terminar tanto no corpo dos neurônios do corpo geniculado lateral quanto em seus dendritos primários ou secundários. Neste caso, as chamadas terminações "glomerulares" são formadas (Fig. 4.2.37, veja col. em). Nos gatos, os "glomérulos" são separados das formações circundantes por uma cápsula fina composta por excrescências de células gliais. Tal isolamento de "glomérulos" está ausente em macacos.

Os "glomérulos" sinápticos contêm sinapses de axônios de células ganglionares da retina, sinapses de neurônios do corpo geniculado lateral e interneurônios ("interneurônios"). Essas formações sinápticas lembram as "tríades" da retina.

Cada "glomérulo" consiste em uma zona de neurônios densamente compactados e seus terminais. No centro desta zona está o axônio do gânglio

Arroz. 4.2.36. Representação esquemática da interação de terminais axônicos de células ganglionares da retina com neurônios do corpo geniculado lateral em um macaco (de acordo com Glees, Le Gros, Clark, 1941):

feixe de fibras do nervo óptico (uma) entra na camada celular (b) do corpo geniculado lateral (NKT) à direita. Algumas fibras emitem 5-6 ramos, aproximam-se do corpo dos neurônios NKT e formam uma sinapse. Os axônios das células NKT (c) saem da camada celular do NKT, passam pela camada fibrosa e formam radiação visual.

células da retina, que é pré-sináptica. Forma sinapses com o neurônio geniculado lateral e os interneurônios. Os dendritos dos neurônios do corpo geniculado lateral entram nas "bolas" na forma de uma espiga, que forma diretamente uma sinapse com o axônio da retina. O dendrito dos interneurônios (interneurônios) forma uma sinapse com um "glomérulo" adjacente, formando sucessivas sinapses entre eles.

Lieberman identifica sinapses dendríticas e "glomerulares" pré e pós-sinápticas "inibitórias" e "excitatórias". Eles são um conjunto complexo de sinapses entre axônios e dendritos. São essas sinapses que proporcionam estruturalmente o fenômeno de inibição e excitação dos campos receptivos do corpo geniculado lateral.

Funções do virabrequim externo corpo. Supõe-se que as funções do corpo geniculado lateral incluem: aumentar o contraste da imagem, organizar a informação visual (cor, movimento, forma), modular o nível de processamento da informação visual com sua ativação (através da formação reticular). Possui corpo geniculado lateral e campos receptivos binoculares. É importante notar que as funções do corpo geniculado lateral também são influenciadas por centros localizados mais altos do cérebro. A confirmação do papel do corpo geniculado lateral no processamento de informações provenientes das partes superiores do cérebro é a detecção de uma projeção sobre ele fibras eferentes, provenientes do córtex cerebral. Eles surgem na camada VI do córtex visual e são projetados em todas as camadas do corpo geniculado externo. Por esta razão, danos menores ao córtex visual causam atrofia neuronal em todas as seis camadas do corpo geniculado lateral. Os terminais dessas fibras são pequenos e contêm numerosas vesículas sinápticas. Eles terminam tanto nos dendritos dos neurônios do corpo geniculado externo quanto nos neurônios intercalares ("interneurônios"). Supõe-se que através dessas fibras o córtex cerebral modula a atividade do corpo geniculado lateral. Por outro lado, as mudanças na atividade dos neurônios no corpo geniculado lateral demonstraram ativar ou inibir seletivamente os neurônios no córtex visual.

Existem outras conexões do núcleo geniculado lateral. É uma conexão com o tálamo tálamo, núcleos ventral e lateral do tálamo.

Suprimento sanguíneo para o corpo geniculado lateral realizada pelas artérias cerebral posterior e vilosa posterior (Fig. 4.2.38). O principal vaso que supre o corpo geniculado externo, especialmente sua superfície posterior e não interna, é o posterior.

Capítulo 4. CÉREBRO E OLHO

90 80 70 60150 40 30 20-10

Arroz. 4.2.38. Suprimento de sangue arterial para a superfície do corpo geniculado lateral:

/ - artéria vilosa anterior (coroidal); 2 - plexo viloso; 3 - perna do cérebro; 4 - o portão do corpo de manivela externo; 5 - corpo dobrado externo; 6 - corpo geniculado medial; 7 - nervo oculomotor; 8 - o núcleo do nervo oculomotor; 9 - artéria cerebral posterior; 10 - artéria vilosa posterior; // - substância negra

artéria cerebral nyaya. Em alguns casos, um ramo parte desta artéria - a artéria vilosa posterior (coroidal). Em violação da circulação sanguínea nesta artéria, são detectadas violações do campo do quadrante homônimo superior da retina.

A artéria vilosa anterior (coróide) supre quase completamente as superfícies anterior e lateral do corpo geniculado lateral. Por esse motivo, uma violação da circulação sanguínea leva a danos nas fibras que emanam do quadrante inferior da retina (Fig. 4.2.39). Esta artéria origina-se da artéria carótida interna (às vezes da artéria cerebral média) imediatamente distal à saída da artéria comunicante posterior. Ao atingir a parte anterior do corpo geniculado lateral, a artéria vilosa anterior emite um número diferente de ramos antes de entrar no corno inferior do ventrículo lateral.

A parte do corpo geniculado lateral, na qual são projetadas as fibras que emanam da mácula, é suprida pelas artérias vilosas anterior e posterior. Além disso, a partir de um sistema bem desenvolvido de anastomoses localizadas na pia-máter e aracnóide, numerosas arteríolas se estendem para o corpo geniculado lateral. Lá eles formam uma densa rede de capilares em todas as suas camadas.

^--^--^ Meridiano horizontal do campo visual - - - - - Meridiano oblíquo inferior do campo visual

eu eu Território da artéria coróide anterior VIV Território da artéria coróide externa

Arroz. 4.2.39. Esquema do suprimento sanguíneo para o corpo geniculado externo direito e características da perda de campo visual (defeito de campo visual homônimo), que ocorre como resultado de distúrbios circulatórios na bacia da artéria vilosa (coroidal) (depois de Frisen et al., 1978):

uma- retina; b- corpo geniculado externo (/- artéria vilosa anterior; 2 - superfície medial; 3 - superfície lateral; 4 - artéria vilosa posterior; 5 - artéria posterior do cérebro)

Anatomia funcional do sistema visual

4.2.6. esplendor visual

esplendor visual (radiação óptica; gra-ciole, gratiolet)é análogo a outros raios do tálamo, como auditivo, occipital, parietal e frontal. Todas as radiações listadas passam pela cápsula interna que conecta os hemisférios do cérebro e

tronco cerebral, medula espinhal. A cápsula interna está localizada lateralmente ao tálamo e aos ventrículos laterais do cérebro e medial ao núcleo lenticular (Fig. 4.2.40, 4.2.41). A parte posterior da cápsula interna contém fibras de radiação auditiva e óptica e fibras descendentes que vão do córtex occipital ao colículo superior da quadrigêmea.

Arroz. 4.2.41. Secção horizontal do cérebro ao nível da localização da radiação visual:

/ - esporão sulco; 2 - brilho visual; 3 - cápsula interna; 4 - cápsula externa; 5 - quarto ventrículo;

6 - uma placa de uma divisória transparente;

7 - corno anterior do ventrículo lateral; 8 -
fissura longitudinal do cérebro; 9 - joelho mozo
corpo da folha; 10 - cavidade pe transparente
partições; // - cabeça do núcleo caudado;
12 - cerca; 13 - Concha; 14 - pálido
bola; 15 - tubérculo visual; 16 - hipopótamo -
acampamento; 17 - joelho posterior da geléia lateral
filha

Capítulo 4 CÉREBRO E OLHO

A radiação óptica conecta o corpo geniculado lateral ao córtex occipital. Ao mesmo tempo, o curso das fibras que emanam de várias seções do corpo geniculado externo difere bastante significativamente. Assim, as fibras provenientes dos neurônios da parte lateral do corpo geniculado externo contornam o corno inferior do ventrículo lateral, localizado no lobo temporal, e então, voltando para trás, passam sob o corno posterior desse ventrículo, atingindo o partes inferiores do córtex visual, próximo ao sulco do esporão (Fig. 4.2 .40, 4.2.41). As fibras do corpo geniculado lateral medial seguem uma rota um pouco mais direta para o córtex visual primário (área 17 de Brodmann) localizado no lobo occipital medial. As fibras desta via desviam-se lateralmente, passando diretamente anterior à entrada do ventrículo lateral, e depois giram posteriormente, seguem em direção caudal, curvando-se em torno do corno posterior deste ventrículo por cima e terminam no córtex localizado ao longo da borda superior da ranhura do esporão.

As fibras superiores que saem do corpo geniculado lateral vão diretamente para o córtex visual. As fibras inferiores fazem uma volta ao redor dos ventrículos do cérebro (alça de Meyer) e viajam para o lobo temporal. As fibras inferiores estão intimamente adjacentes às fibras sensoriais e motoras da cápsula interna. Mesmo um pequeno acidente vascular cerebral que ocorre nesta área leva a defeitos de campo visual de hemianopsia superior e hemiparesia (contralateral).

As fibras mais anteriores são encontradas aproximadamente 5 h posteriores ao ápice do lobo temporal. Nota-se que a lobectomia, na qual o tecido cerebral é extirpado 4 cm de superior do lobo temporal, não leva a defeitos de campo visual. Se uma área maior for danificada (tumores profundamente localizados, descompressão temporal devido a lesão ou doença infecciosa), desenvolve-se hemianopsia homônima do quadrante superior. As formas mais típicas de um defeito de campo visual em caso de dano à radiação visual são mostradas na fig. 4.2.19, 4.2.43.

Como dito acima, a radiação óptica contém 3 grupos principais de fibras. A parte superior contém fibras que servem os campos de visão inferiores, a parte inferior - os campos superiores. A parte central contém fibras maculares.

A organização retinotópica das fibras do corpo geniculado lateral também se estende à radiação óptica, mas com algumas mudanças na posição das fibras (Fig. 4.2.42). O feixe de fibras dorsal, representando o quadrante periférico superior da retina, origina-se da parte medial do corpo geniculado lateral e passa para o lábio dorsal da ave.

cujas esporas. O feixe ventral de fibras representa a periferia do quadrante inferior da retina. Passa na parte lateral do corpo geniculado externo e se aproxima do lábio ventral do esporão da ave. Supõe-se que essas projeções da periferia da retina estejam na radiação visual da projeção medial das fibras maculares. As fibras maculares se estendem para frente, ocupando grande parte central da radiação visual em forma de cunha. Em seguida, eles vão para trás e convergem na região dos lábios superior e inferior do esporão da ave.

Como resultado da separação das projeções periféricas e centrais, danos à radiação visual podem levar a quedas de quadrantes no campo visual com uma borda horizontal clara.

As projeções nasais da retina localizadas mais perifericamente, que são um "crescente monocular", são coletadas perto das bordas superior e inferior dos feixes de radiação óptica dorsal e ventral.

Violações no campo da radiação visual levam a vários distúrbios específicos do campo visual, alguns dos quais são mostrados na Fig. 4.2.43. A natureza da perda de campo visual é amplamente determinada pelo nível de dano. A razão para tais violações pode ser

Corpo geniculado externo

(3(3

Arroz. 4.2.43. Esquema de distribuição das fibras no trato óptico, corpo geniculado lateral e radiação óptica. Violação do campo visual em caso de danos em áreas localizadas após o quiasma óptico:

/ - compressão do trato óptico - hemianopsia homônima com borda difusa; 2 - compressão da parte proximal do trato óptico, do corpo geniculado lateral ou da parte inferior da radiação óptica - hemianopsia homônima sem preservação do campo macular com borda nítida; 3 - compressão da alça anterior da radiação óptica - anopia do quadrante superior com bordas difusas; 4 - compressão da parte superior da radiação visual - anopia do quadrante inferior com bordas difusas;

5 - compressão da parte média da radiação visual - homônimo
hemianopsia com margens indistintas e prolapso central
ª visão; 6 - compressão do dorso da radiação visual -
hemianopsia homônima congruente com preservação de
visão das pernas; 7 - compressão da parte anterior do córtex na área do spo
ry - perda temporal do campo visual do oposto
lados; 8 - compressão da parte média do córtex na região do esporão -
hemianopsia homônima com visão central preservada
lado da lesão e a preservação do campo de visão temporal com
lado oposto; 9 - compressão da parte de trás do córtex atrás
região posterior - hemianopsis homônima congruente

kaya scotoma

várias doenças do cérebro. Na maioria das vezes, este é um distúrbio circulatório (trombose, embolia na hipertensão, acidente vascular cerebral) e desenvolvimento de tumor (glioma).

Devido ao fato de que uma violação da estrutura e função da radiação visual é frequentemente associada à circulação sanguínea prejudicada, é importante saber

06 características do suprimento sanguíneo para esta área.
Suprimento sanguíneo de radiação óptica

realizado em 3 níveis (Fig. 4.2.24):

1. Parte do brilho visual, passando
sopa de repolho lateralmente e acima do corno inferior do
ventrículo, suprido por um ramo da
artéria vilosa (coroidal).

2. Parte da radiância visual, localizada
veia atrás e lateral ao corno do estômago
ka, suprimento sanguíneo pelo ramo oftálmico profundo
artéria cerebral média. A última penetração

flui para esta área através da substância perfurada anterior juntamente com as artérias estriadas laterais.

3. Quando a radiação visual se aproxima do córtex cerebral, o suprimento sanguíneo é realizado pelas artérias corticais perfurantes, principalmente ramos da artéria esporão das aves. A artéria do esporão aviário origina-se da artéria cerebral posterior e, às vezes, da artéria cerebral média.

Todas as artérias perfurantes pertencem às chamadas artérias terminais.

córtex visual

Como mencionado acima, os sistemas neuronais da retina e do corpo geniculado lateral analisam os estímulos visuais, avaliando suas características de cor, contraste espacial e iluminação média em diferentes partes do campo visual. O próximo passo na análise de sinais aferentes é realizado por um sistema de neurônios no córtex visual primário (córtex visual).

A identificação de áreas do córtex cerebral responsáveis pelo processamento da informação visual tem uma longa história. Já em 1782, o estudante de medicina Francesco German descreveu uma faixa branca atravessando a substância cinzenta do lobo occipital. Foi ele quem primeiro sugeriu que o córtex pode conter áreas anatomicamente diferentes. Antes da descoberta de Gennari, os anatomistas supunham que o córtex era uma folha homogênea de tecido. Gennari não tinha ideia de que havia tropeçado no córtex visual primário. Demorou mais de um século para Henschen provar que a tira de Gennari correspondia ao córtex visual primário.

As células ganglionares da retina projetam seus processos no corpo geniculado lateral, onde formam um mapa retinotópico. Nos mamíferos, o corpo geniculado lateral consiste em 6 camadas, cada uma das quais é inervada por um ou outro olho e recebe um sinal de diferentes subtipos de células ganglionares, formando camadas de células grandes (magnocelulares), células pequenas (parvocelulares) e neurônios koniocelulares (koniocelulares). Os neurônios do corpo geniculado lateral têm campos receptivos de fundo central, semelhantes às células ganglionares da retina.

Neurônios do corpo geniculado lateral se projetam e formam um mapa retinotópico no córtex visual primário V 1 , também chamado de "área 17" ou córtex estriado (córtex estriado). Os campos receptivos das células corticais, em vez da já familiar organização dos campos receptivos de acordo com o tipo “centro-fundo”, consistem em linhas ou bordas, o que é um passo fundamentalmente novo na análise da informação visual. As seis camadas de V 1 têm características estruturais: fibras aferentes do corpo geniculado terminam principalmente na camada 4 (e algumas na camada 6); as células nas camadas 2, 3 e 5 recebem sinais de neurônios corticais. As células das camadas 5 e b projetam processos nas regiões subcorticais e as células das camadas 2 e 3 projetam-se em outras zonas corticais. Cada coluna vertical de células funciona como um módulo, recebendo um sinal visual inicial de um local específico no espaço e enviando informações visuais processadas para zonas visuais secundárias. A organização colunar do córtex visual é óbvia, pois a localização dos campos receptivos permanece a mesma em toda a profundidade do córtex, e a informação visual de cada olho (direito ou esquerdo) é sempre processada em colunas estritamente definidas.

Duas classes de neurônios na região V 1 foram descritas que diferem em suas propriedades fisiológicas. Os campos receptivos das células simples são alongados e contêm zonas "ligadas" e "desligadas" conjugadas. Portanto, o estímulo mais ideal para uma célula simples são feixes de luz ou sombra especialmente orientados. Uma célula complexa responde a uma determinada faixa orientada de luz; esta faixa pode estar localizada em qualquer área do campo receptivo.A inibição de células simples ou complexas resultantes do reconhecimento de imagem carrega informações ainda mais detalhadas sobre as propriedades do sinal, como a presença de uma linha comprimento ou um certo ângulo dentro de um determinado campo receptivo.

Os campos receptivos de uma célula simples são formados como resultado da convergência de um número significativo de aferentes do corpo geniculado. Os centros de vários campos receptivos adjacentes formam uma zona receptiva cortical. O campo de uma célula complexa depende dos sinais de uma célula simples e de outras células corticais. A mudança sucessiva na organização dos campos receptivos da retina para o corpo geniculado lateral e depois para as células corticais simples e complexas fala de uma hierarquia no processamento da informação, pela qual várias estruturas neurais de um nível são integradas no seguinte, onde um um conceito ainda mais abstrato é formado com base nas informações iniciais. Em todos os níveis do analisador visual, atenção especial é dada ao contraste e definição dos limites da imagem, e não à iluminação geral do olho. Assim, as células complexas do córtex visual podem "ver" as linhas que são os limites do retângulo e pouco se importam com a intensidade absoluta da luz dentro desse retângulo. Uma série de pesquisas claras e contínuas sobre os mecanismos de percepção da informação visual, iniciada pelo trabalho pioneiro de Kuffler com a retina, foi continuada no nível do córtex visual por Hubel e Wiesel. Hubel deu uma descrição vívida dos primeiros experimentos no córtex visual no laboratório de Stephen Kuffler na Universidade Johns Hopkins (EUA) na década de 1950. Desde então, nossa compreensão da fisiologia e anatomia do córtex cerebral evoluiu significativamente devido aos experimentos de Hubel e Wiesel, e também devido a um grande número de trabalhos para os quais suas pesquisas foram ponto de partida ou fonte de inspiração. Nosso objetivo é fornecer uma descrição concisa e narrativa da codificação de sinais e arquitetura cortical a partir de uma perspectiva perceptual, com base no trabalho clássico de Hubel e Wiesel, bem como em experimentos mais recentes por eles, seus colegas e muitos outros. Neste capítulo, daremos apenas um esboço esquemático da arquitetura funcional do corpo geniculado lateral e do córtex visual, e seu papel em fornecer os primeiros passos na análise da siena visual: a definição de linhas e formas com base no centro -sinal de fundo vindo da retina.

Ao passar da retina para o corpo geniculado lateral e depois para o córtex dos hemisférios, surgem questões que estão além do escopo da tecnologia. Por muito tempo, foi geralmente aceito que, para entender o funcionamento de qualquer parte do sistema nervoso, é necessário o conhecimento das propriedades de seus neurônios constituintes: como eles conduzem sinais e carregam informações, como transmitem as informações recebidas de uma célula para outra através de sinapses. No entanto, monitorar a atividade de apenas uma célula individual dificilmente pode ser um método eficaz para estudar funções superiores, onde um grande número de neurônios está envolvido. O argumento que foi usado aqui e continua a ser usado de tempos em tempos é que o cérebro contém cerca de 10 10 ou mais células. Mesmo a tarefa ou evento mais simples envolve centenas de milhares de células nervosas localizadas em várias partes do sistema nervoso. Quais são as chances de um fisiologista ser capaz de penetrar na essência do mecanismo de formação de uma ação complexa no cérebro, se ele puder examinar simultaneamente apenas uma ou algumas células nervosas, uma fração desesperadamente pequena do total?

Ao examinar mais de perto, a lógica de tais argumentos sobre a principal complexidade do estudo associada a um grande número de células e funções superiores complexas não parece mais tão perfeita. Como costuma acontecer, surge um princípio simplificador que abre uma visão nova e mais clara do problema. A situação no córtex visual é simplificada pelo fato de que os principais tipos de células estão localizados separadamente uns dos outros, na forma de unidades bem organizadas e repetitivas. Esse padrão repetitivo de tecido neural está intimamente entrelaçado com o mapa retinotópico do córtex visual. Assim, pontos vizinhos da retina são projetados em pontos vizinhos na superfície do córtex visual. Isso significa que o córtex visual está organizado de tal forma que para cada menor segmento do campo visual existe um conjunto de neurônios para analisar a informação e transmiti-la. Além disso, usando métodos que permitem isolar conjuntos celulares funcionalmente relacionados, foram identificados padrões de organização cortical de nível superior. De fato, a arquitetura do córtex determina a base estrutural da função cortical, de modo que novas abordagens anatômicas inspiram novas pesquisas analíticas. Assim, antes de descrevermos as conexões funcionais dos neurônios visuais, é útil resumir brevemente a estrutura geral das vias visuais centrais que se originam dos núcleos do corpo geniculado lateral.

Corpo geniculado lateral

As fibras do nervo óptico começam em cada olho e terminam nas células do corpo geniculado lateral direito e esquerdo (LCT) (Fig. 1), que tem uma estrutura em camadas claramente distinguível (“geniculado” - geniculado - significa “curvado como um joelho "). No LCT de um gato podem ser observadas três camadas celulares distintas e bem definidas (A, A 1 , C), uma das quais (A 1) tem uma estrutura complexa e é subdividida. Em macacos e outros primatas, incluindo

Mapas de campos visuais no corpo geniculado lateral

Uma característica topográfica importante é a alta ordenação na organização dos campos receptivos dentro de cada camada do LKT. Regiões vizinhas da retina formam conexões com células vizinhas do LC, de modo que os campos receptivos dos neurônios do LC próximos se sobrepõem em uma grande área. As células na zona central da retina do gato (a região onde a retina do gato tem pequenos campos receptivos com pequenos centros), bem como na fóvea do macaco, formam conexões com um número relativamente grande de células dentro de cada camada do LCT. Uma distribuição semelhante de ligações foi encontrada em humanos usando RMN. O número de células associadas às regiões periféricas da retina é relativamente pequeno. Essa super-representação da fossa óptica reflete a alta densidade de fotorreceptores na zona necessária para a visão com acuidade máxima. Embora o número de fibras do nervo óptico e o número de células do LC sejam provavelmente aproximadamente iguais, cada neurônio do LC recebe sinais convergentes de várias fibras do nervo óptico. Cada fibra do nervo óptico, por sua vez, forma conexões sinápticas divergentes com vários neurônios LC.

No entanto, cada camada não é apenas topograficamente ordenada, mas também as células de diferentes camadas estão em relação retinotópica umas com as outras. Ou seja, se o eletrodo for avançado estritamente perpendicular à superfície do LKT, a atividade das células que recebem informações das zonas correspondentes de um e depois do outro olho será registrada primeiro, pois o microeletrodo atravessa uma camada do LKT após outro. A localização dos campos receptivos está em posições estritamente correspondentes em ambas as retinas, ou seja, representam a mesma área do campo visual. Nas células LKT, não há mistura significativa de informações dos olhos direito e esquerdo e interação entre eles, apenas um pequeno número de neurônios (que possuem campos receptivos em ambos os olhos) são excitados exclusivamente de forma binocular.

Surpreendentemente, as respostas das células LCT não diferem drasticamente daquelas das células ganglionares (Fig. 3). Os neurônios LCT também têm campos receptivos antagônicos organizados concentricamente, com um centro "desligado" ou "ligado", mas o mecanismo de contraste é mais afinado devido à maior correspondência entre

zonas inibitórias e excitatórias. Assim, de forma semelhante às células ganglionares da retina, o contraste é o estímulo ideal para os neurônios LC, mas eles respondem ainda mais fraco à iluminação geral. O estudo dos campos receptivos dos neurônios LC ainda não foi concluído. Por exemplo, foram encontrados neurônios no LCT, cuja contribuição para o trabalho do LCT não foi estabelecida, bem como vias que levam do córtex até o LCT. O feedback cortical é necessário para a atividade sincronizada dos neurônios LC.

Camadas funcionais de LCT

Por que o LCT tem mais de uma camada por olho? Descobriu-se agora que os neurônios em diferentes camadas têm propriedades funcionais diferentes. Por exemplo, as células encontradas na quarta camada dorsal de pequenas células do CL de macaco, como as células do gânglio P, são capazes de responder à luz de cores diferentes, apresentando boa discriminação de cores. Por outro lado, as camadas 1 e 2 (camadas de células grandes) contêm células semelhantes a M que dão respostas rápidas ("vivas") e são insensíveis à cor, enquanto as camadas K recebem sinais de células ganglionares da retina "azuladas" e podem desempenhar um papel especial na visão de cores. Nos gatos, as fibras X e Y (ver seção "Classificação das células ganglionares" terminam em diferentes subcamadas A, C e A 1, portanto, a inativação específica da camada A, mas não C, reduz drasticamente a precisão dos movimentos oculares. Células com " on" - e "off "-center também é dividido em diferentes camadas no LCT de martas e furões e, até certo ponto, em macacos. Em resumo, o LCT é uma estação de teste na qual os axônios das células ganglionares são classificados em uma maneira que as células vizinhas recebem sinais de regiões idênticas dos campos visuais, e os neurônios que processam as informações são organizados na forma de agrupamentos. Assim, no LCT, a base anatômica para o processamento paralelo da informação visual é óbvia.

Citoarquitetônica do córtex visual

A informação visual entra no córtex e LCT através de radiação óptica. Em macacos, a radiação óptica termina em uma placa dobrada com cerca de 2 mm de espessura (Fig. 4). Essa região do cérebro - conhecida como córtex visual primário, área visual 1 ou V 1 - também é chamada de córtex estriado, ou "área 17". A terminologia mais antiga baseava-se em critérios anatômicos desenvolvidos no início do século XX. V 1 fica atrás, na região do lobo occipital, e pode ser reconhecido em corte transversal por sua aparência especial. Os feixes de fibras nesta área formam uma faixa que é claramente visível a olho nu (por isso a zona é chamada de “listrada”, Fig. 4B). As zonas vizinhas fora da zona de bandas também estão associadas à visão. A área imediatamente ao redor da zona V é chamada de zona V 2 (ou "zona 18") e recebe sinais da zona V (ver Figura 4C). Os limites claros do chamado córtex visual extraestriado (V 2 -V 5) não podem ser estabelecidos usando o exame visual do cérebro, embora vários critérios tenham sido desenvolvidos para isso. Por exemplo, em V 2 a estriação desaparece, células grandes estão localizadas superficialmente e fibras mielínicas oblíquas grossas são visíveis em camadas mais profundas.

Cada zona tem sua própria representação do campo visual da retina, projetada de maneira retinotópica estritamente definida. Os mapas de projeção foram compilados em uma época em que não era possível analisar a atividade de células individuais. Portanto, para o mapeamento, foi utilizada a iluminação de pequenas áreas da retina com feixes de luz e registro da atividade cortical usando um eletrodo grande. Esses mapas, bem como seus equivalentes modernos recentemente compilados usando técnicas de imagem cerebral, como tomografia por emissão de pósitrons e ressonância magnética nuclear funcional, mostraram que a área do córtex dedicada à representação da fóvea é muito maior do que a área atribuída ao resto da retina. Esses achados, em princípio, atenderam às expectativas, uma vez que o reconhecimento de padrões pelo córtex é realizado principalmente devido ao processamento de informações de fotorreceptores densamente localizados na zona da fóvea. Essa representação é análoga à representação estendida da mão e da face na região do córtex somatossensorial primário. A fossa retiniana projeta-se no pólo occipital do córtex cerebral. O mapa da periferia da retina se estende anteriormente ao longo da superfície medial do lobo occipital (Fig. 5). Devido à imagem invertida formada na retina com a ajuda da lente, o campo visual superior é projetado na região inferior da retina e é transmitido para a região V 1 localizada abaixo do sulco do esporão; o campo visual inferior é projetado sobre o sulco do esporão.

Em seções do córtex, os neurônios podem ser classificados de acordo com sua forma. Os dois principais grupos de neurônios formam células estreladas e piramidais. Exemplos dessas células são mostrados na Fig. 6B. As principais diferenças entre eles são o comprimento dos axônios e a forma dos corpos celulares. Os axônios das células piramidais são mais longos, descem para a substância branca, deixando o córtex; os processos das células estreladas terminam nas zonas mais próximas. Esses dois grupos de células podem apresentar outras diferenças, como a presença ou ausência de espinhos nos dendritos, que conferem suas propriedades funcionais. Existem outros neurônios com nomes bizarros (células de duas flores, células candelabro, células em cesta, células crescentes), bem como células neurogliais. Sua característica é que os processos dessas células são direcionados principalmente na direção radial: para cima e para baixo através da espessura do córtex (em um ângulo apropriado em relação à superfície). Por outro lado, muitos (mas não todos) de seus processos laterais são curtos. As conexões entre o córtex visual primário e o córtex de ordem superior são realizadas por axônios, que passam em forma de feixes através da substância branca localizada sob as camadas celulares.

Arroz. 7. Conexões do córtex visual. (A) Camadas de células com diferentes processos de entrada e saída. Observe que os processos originais do LKT são interrompidos principalmente na 4ª camada. As consequências do LCT provenientes das camadas de células grandes são predominantemente interrompidas nas camadas 4C e 4B, enquanto as consequências das camadas de células pequenas são interrompidas nas camadas 4A e 4C. As células simples estão localizadas principalmente nas camadas 4 e 6, células complexas - nas camadas 2, 3, 5 e 6. As células nas camadas 2, 3 e 4B enviam axônios para outras zonas corticais; as células das camadas 5 e 6 enviam axônios para o colículo superior e LC. (B) Ramificação típica de axônios do LCT e neurônios corticais em um gato. Além dessas conexões verticais, muitas células têm longas conexões horizontais que correm dentro de uma camada para regiões distantes do córtex.

Vias de entrada, saída e organização em camadas do córtex

A principal característica do córtex dos mamíferos é que as células aqui estão dispostas em 6 camadas dentro da substância cinzenta (Fig. 6A). As camadas variam muito em aparência, dependendo da densidade das células, bem como da espessura de cada uma das zonas do córtex. Os caminhos de entrada são mostrados na fig. 7A no lado esquerdo. Com base no LCT, as fibras terminam principalmente na camada 4 com poucas conexões também formadas na camada 6. As camadas superficiais recebem sinais da zona pulvinar ou de outras áreas do tálamo. Um grande número de células corticais, principalmente na região da camada 2, bem como nas partes superiores das camadas 3 e 5, recebe sinais de neurônios também localizados dentro do córtex. A maior parte das fibras provenientes do LCT para a camada 4 é então dividida entre as várias subcamadas.

As fibras que saem das camadas 6, 5, 4, 3 e 2 são mostradas à direita na Fig. 7A. As células que enviam sinais eferentes do córtex também podem gerenciar conexões intracorticais entre diferentes camadas. Por exemplo, os axônios de uma célula da camada 6, além do LCT, também podem ser direcionados para uma das outras camadas corticais, dependendo do tipo de resposta dessa célula 34) . Com base nessa estrutura das vias visuais, pode-se imaginar a seguinte via do sinal visual: a informação da retina é transmitida às células corticais (principalmente na camada 4) pelos axônios das células LCT; a informação é transmitida de camada a camada, de neurônio a neurônio, por toda a espessura do córtex; as informações processadas são enviadas para outras áreas do córtex com a ajuda de fibras que penetram profundamente na substância branca e retornam à área do córtex. Assim, a organização radial ou vertical do córtex nos dá motivos para acreditar que as colunas de neurônios funcionam como unidades de computação separadas, processando vários detalhes de cenas visuais e encaminhando as informações recebidas para outras regiões do córtex.

Separação de fibras de entrada de LQT na camada 4

As fibras aferentes do LCT terminam na camada 4 do córtex visual primário, que possui uma organização complexa e pode ser estudada tanto fisiologicamente quanto anatomicamente. A primeira característica que queremos demonstrar é a separação das fibras que chegam de diferentes olhos. Em gatos e macacos adultos, as células dentro de uma camada do LCT, recebendo sinais de um olho, enviam processos para aglomerados estritamente definidos de células corticais na camada 4C, que são responsáveis por esse olho em particular. Os acúmulos de células são agrupados na forma de tiras alternadas ou feixes de células corticais que recebem informações exclusivamente do olho direito ou esquerdo. Nas camadas mais superficiais e profundas, os neurônios são controlados por ambos os olhos, embora geralmente com predominância de um deles. Hubel e Wiesel fizeram uma demonstração original da separação de informações de diferentes olhos e do domínio de um deles no córtex visual primário usando métodos eletrofisiológicos. Eles usaram o termo "colunas de dominância ocular" para descrever suas observações, seguindo o conceito de Mountcastle de colunas corticais para o córtex somatossensorial. Uma série de técnicas experimentais foram desenvolvidas para demonstrar grupos alternados de células na camada 4 recebendo informações do olho direito ou esquerdo. Inicialmente, foi proposto infligir uma pequena quantidade de dano em apenas uma camada do LKT (lembre-se de que cada camada recebe informações de apenas um olho). Se isso for feito, os terminais degenerados aparecem na camada 4, formando um certo padrão de manchas alternadas, que correspondem a zonas controladas pelo olho, enviando informações para a área danificada do LCT. Mais tarde, uma demonstração surpreendente da existência de um padrão particular de dominância ocular foi feita usando o transporte de aminoácidos radioativos de um olho. O experimento consiste em injetar no olho um aminoácido (prolina ou lecitina) contendo átomos de trítio radioativo. A injeção é realizada no corpo vítreo do olho, do qual o aminoácido é capturado pelos corpos das células nervosas da retina e incluído na proteína. Com o tempo, a proteína marcada dessa maneira é transportada para as células ganglionares e ao longo das fibras do nervo óptico até seus terminais dentro do LCT. A característica notável é que esse rótulo radioativo também é transmitido de neurônio para neurônio por meio de sinapses químicas. O rótulo eventualmente termina no final das fibras LCT dentro do córtex visual.

Na fig. 8 mostra a localização dentro da camada 4 dos terminais radioativos formados pelos axônios das células LCT associadas ao olho no qual o marcador foi injetado.

Arroz. Fig. 8. Colunas de olho dominante no córtex de macaco obtidas pela injeção de prolina radioativa em um olho. Autorradiogramas feitos sob iluminação de campo escuro mostrando grãos prateados em branco. (A) Na parte superior da figura, o corte passa pela camada 4 do córtex visual em ângulo com a superfície, formando um corte perpendicular das colunas. No centro, a camada 4 foi cortada horizontalmente, mostrando que a coluna é composta por placas alongadas. (B) Reconstrução de múltiplas seções horizontais da camada 4C em outro macaco que foi injetado no olho ilsilateral. (Qualquer corte horizontal pode revelar

apenas parte da camada 4, devido à curvatura do córtex.) Tanto em A quanto em B, as colunas de dominância visual parecem listras de igual largura, recebendo informações de um ou do outro olho.

localizado diretamente acima do córtex visual, de modo que essas áreas parecem manchas brancas no fundo escuro da fotografia). Os pontos do marcador são intercalados com áreas não marcadas que recebem informações do olho contralateral onde a marca não foi aplicada. A distância de centro a centro entre as manchas, que correspondem às colunas dominantes dos olhos, é de aproximadamente 1 mm.

No nível celular, uma estrutura semelhante foi revelada na camada 4 pela injeção de peroxidase de rábano em axônios individuais ligados a corticais de neurônios LC. O axônio mostrado na Fig. 9 vem do neurônio LCT com um centro "desligado" que responde com sinais curtos a sombras e pontos em movimento. O axônio termina em dois grupos diferentes de processos na camada 4. Os grupos de processos rotulados são separados por uma zona não rotulada vazia correspondente em tamanho ao território responsável pelo outro olho. Esse tipo de estudo morfológico amplia as fronteiras e permite uma compreensão mais profunda da descrição original das colunas de dominância ocular, compilada por Hubel e Wiesel em 1962.

Literatura

1. o Hubel, D. H. 1988. Eye, Brain and Vision. Biblioteca Científica Americana. Nova Iorque.

2.o Ferster, D., Chung, S. e Wheat, H. 1996. Seletividade de orientação da entrada talâmica para células simples do córtex visual do gato. Natureza 380: 249-252.

3. o Hubel, D. H., e Wiesel, T. N. 1959. Campos receptivos de neurônios únicos no córtex estriado do gato. /. Physiol. 148: 574-591.

4. Sobre Hubel, D.H. e Wiesel, T.N. 1961. Ação integrativa no corpo geniculado lateral do gato. /. Physiol. 155: 385-398.

5. O Hubel, D. H., e Wiesel, T. N. 1962. Campos receptivos, interação binocular e arquitetura funcional no córtex visual do gato. /. Physiol. 160: 106-154.

representa uma pequena elevação oblonga na extremidade posterior-inferior do monte visual no lado do pulvinar. Nas células ganglionares do corpo geniculado externo, terminam as fibras do trato óptico e delas se originam as fibras do feixe de Graziole. Assim, o neurônio periférico termina aqui e origina-se o neurônio central da via óptica.

Foi estabelecido que, embora a maioria das fibras do trato óptico termine no corpo geniculado lateral, ainda uma pequena parte delas vai para o pulvinar e quadrigêmeo anterior. Esses dados anatômicos forneceram a base para a visão de longa data de que tanto o corpo geniculado lateral quanto os quadrigêmeos pulvinar e anterior eram considerados centros visuais primários.

Atualmente, acumulam-se muitos dados que não permitem considerar o pulvinar e a quadrigêmea anterior como centros visuais primários.

A comparação de dados clínicos e anatomopatológicos, assim como dados embriológicos e de anatomia comparativa, não nos permite atribuir ao pulvinar o papel do centro visual primário. Assim, de acordo com as observações de Genshen, na presença de alterações patológicas no campo de visão pulvinar permanece normal. Brouwer observa que com um corpo geniculado lateral alterado e um pulvinar inalterado, observa-se hemianopsia homônima; com alterações no corpo geniculado lateral pulvinar e inalterado, o campo visual permanece normal.

O mesmo é verdade com quadrigêmeo anterior. As fibras do trato óptico formam a camada visual e terminam em grupos de células localizados próximos a essa camada. No entanto, os experimentos de Pribytkov mostraram que a enucleação de um olho em animais não é acompanhada de degeneração dessas fibras.

Com base em todos os itens acima, atualmente há razões para acreditar que apenas o corpo geniculado lateral é o centro visual primário.

Voltando à questão da projeção da retina no corpo geniculado lateral, o seguinte deve ser observado. Monakov em geral negou a presença de qualquer projeção da retina no corpo geniculado lateral. Ele acreditava que todas as fibras provenientes de diferentes partes da retina, incluindo as papilomaculares, são distribuídas uniformemente por todo o corpo geniculado externo. Genshen nos anos 90 do século passado provou a falácia dessa visão. Em 2 pacientes com hemianopsia homônima do quadrante inferior, um exame post-mortem revelou alterações limitadas na parte dorsal do corpo geniculado lateral.

Ronne (Ronne) com atrofia dos nervos ópticos com escotomas centrais devido à intoxicação alcoólica encontrou alterações limitadas nas células ganglionares no corpo geniculado lateral, indicando que a área da mácula é projetada na parte dorsal do corpo geniculado.

As observações acima provam inequivocamente a presença de uma certa projeção da retina no corpo geniculado externo. Mas as observações clínicas e anatômicas disponíveis a esse respeito são muito poucas e ainda não dão uma ideia precisa da natureza dessa projeção. Os estudos experimentais de Brouwer e Zeman em macacos, que mencionamos, permitiram estudar até certo ponto a projeção da retina no corpo geniculado lateral. Eles descobriram que a maior parte do corpo geniculado lateral é ocupada pela projeção das regiões da retina envolvidas no ato binocular da visão. A periferia extrema da metade nasal da retina, correspondente ao crescente temporal percebido monocularmente, é projetada em uma zona estreita na parte ventral do corpo geniculado lateral. A projeção da mácula ocupa uma grande área na parte dorsal. Os quadrantes superiores da retina projetam-se no corpo geniculado lateral ventromedialmente; quadrantes inferiores - ventro-lateralmente. A projeção da retina no corpo geniculado lateral em um macaco é mostrada na Fig. oito.

No corpo geniculado externo (Fig. 9)

Arroz. nove. A estrutura do corpo geniculado externo (de acordo com Pfeifer).

há também uma projeção separada de fibras cruzadas e não cruzadas. Os estudos de M. Minkowski contribuem significativamente para o esclarecimento desta questão. Ele estabeleceu que em vários animais após a enucleação de um olho, bem como em humanos com cegueira unilateral prolongada, são observados no corpo geniculado externo atrofia das fibras do nervo óptico e atrofia das células ganglionares. Ao mesmo tempo, Minkowski descobriu uma característica: em ambos os corpos geniculados, a atrofia com certa regularidade se espalha para diferentes camadas de células ganglionares. No corpo geniculado lateral de cada lado, camadas com células ganglionares atrofiadas alternam-se com camadas nas quais as células permanecem normais. Camadas atróficas no lado da enucleação correspondem a camadas idênticas no lado oposto, que permanecem normais. Ao mesmo tempo, camadas semelhantes, que permanecem normais no lado da enucleação, atrofiam no lado oposto. Assim, a atrofia das camadas celulares no corpo geniculado lateral que ocorre após a enucleação de um olho é definitivamente de natureza alternada. Com base em suas observações, Minkowski chegou à conclusão de que cada olho tem uma representação separada no corpo geniculado lateral. As fibras cruzadas e não cruzadas terminam assim em diferentes camadas de células ganglionares, como é bem ilustrado no diagrama de Le Gros Clark (Fig. 10).

Arroz. dez. Esquema do final das fibras do trato óptico e início das fibras do feixe de Graziola no corpo geniculado lateral (segundo Le Gros Clark).
As linhas contínuas são fibras cruzadas, as linhas tracejadas são fibras não cruzadas. 1 - trato visual; 2 - corpo geniculado externo 3 - Feixe de Graziola; 4 - córtex do lobo occipital.

Os dados de Minkowski foram posteriormente confirmados por estudos experimentais e clínicos e anatômicos de outros autores. L. Ya. Pines e I. E. Prigonnikov examinaram o corpo geniculado lateral 3,5 meses após a enucleação de um olho. Ao mesmo tempo, alterações degenerativas foram observadas nas células ganglionares das camadas centrais do corpo geniculado lateral do lado da enucleação, enquanto as camadas periféricas permaneceram normais. No lado oposto do corpo geniculado lateral foram observadas relações inversas: as camadas centrais permaneceram normais, enquanto alterações degenerativas foram observadas nas camadas periféricas.

Observações interessantes relacionadas ao caso cegueira unilateral há muito tempo, foi publicado recentemente pelo cientista checoslovaco F. Vrabeg. Um paciente de 50 anos teve um olho removido aos dez anos de idade. O exame post mortem dos corpos geniculados laterais confirmou a presença de degeneração alternada de células ganglionares.

Com base nos dados apresentados, pode-se considerar estabelecido que ambos os olhos possuem uma representação separada no corpo geniculado lateral e, portanto, fibras cruzadas e não cruzadas terminam em diferentes camadas de células ganglionares.

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Corpo geniculado lateral

Mapas de campos visuais no corpo geniculado lateral

Camadas funcionais de LCT

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Vias de entrada, saída e organização em camadas do córtex

Separação de fibras de entrada de LQT na camada 4

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