Acest slide arată definițiile, nu mă voi opri asupra lor, cred că toată lumea are mai mult sau mai puțin clar ce este altruismul – atât în ​​etică, cât și în biologie. Ne confruntăm cu două întrebări principale: în primul rând, pe de o parte, este clar că multe dintre sarcinile vieții sunt mult mai ușor de rezolvat prin eforturi comune decât singur. De ce, atunci, biosfera nu s-a transformat niciodată într-un tărâm al iubirii universale, al prieteniei și al asistenței reciproce? Aceasta este prima întrebare. Și a doua întrebare este inversă: cum se poate dezvolta comportamentul altruist în cursul evoluției dacă evoluția se bazează pe mecanismul egoist al selecției naturale. Dacă cel mai în formă supraviețuiește întotdeauna, atunci despre ce fel de altruism putem vorbi?! Dar aceasta este o înțelegere extrem de primitivă și incorectă a evoluției. Eroarea aici se datorează confuziei nivelurilor la care considerăm evoluția. La nivelul genelor, evoluția se bazează pe competiția diferitelor variante sau alele ale aceleiași gene pentru dominația în pool-ul de gene al unei populații. Și la acest nivel genetic, nu există altruism și, în principiu, nu poate fi. Gene este întotdeauna egoistă. Acum, dacă apare brusc o astfel de alelă „bună”, care, în detrimentul ei însăși, permite multiplicarea unei alte alele concurente, atunci această alele „bună” va fi eliminată automat din bazinul genetic și pur și simplu va dispărea. Prin urmare, la nivelul genelor, nu există altruism. Dar dacă ne mutăm privirea de la nivelul genelor la nivelul organismelor, imaginea va fi diferită. Pentru că interesele unei gene nu coincid întotdeauna cu interesele organismului în care se află această genă. De ce? Deoarece o genă, sau mai degrabă o alelă, o variantă a unei gene nu este o singură entitate. Este prezent în pool-ul de gene sub formă de multe copii identice. Și un organism este o singură entitate și poartă doar, aproximativ vorbind, una sau două copii ale acestei alele. Și uneori este benefic pentru o genă egoistă să sacrifice una sau două copii ale ei însăși pentru a oferi un avantaj altor copii ale ei înșiși care sunt conținute în alte organisme. Dar aici trebuie să fac o rezervă, biologilor li se reproșează uneori că folosesc metafore precum „gena beneficiază”, „gena vrea”, „gena se străduiește”. Sper că înțelegi că o genă nu vrea cu adevărat nimic, nu are nicio dorință, o genă este doar o bucată dintr-o moleculă de ADN. Desigur, nu înțelege nimic și nu se străduiește pentru nimic. Când biologii spun că „gena beneficiază”, „gena vrea”, „gena se străduiește”, ei spun că, sub influența selecției, gena se schimbă de parcă ar fi vrut să crească eficiența reproducerii sale în fondul genetic al populației. . Adică, dacă o genă ar avea creier și dorințe, s-ar schimba în același mod în care se schimbă automat sub influența selecției. Sper că acest lucru este clar pentru toată lumea. Poate fi benefic pentru o genă să sacrifice câteva copii ale ei însăși pentru a oferi avantaj altor copii și, datorită acestui fapt, comportamentul sacrificial altruist se poate dezvolta în organisme. Pentru prima dată, biologii au început să abordeze această idee cu destul de mult timp în urmă, în anii 30 ai secolului XX, această idee a început să fie exprimată și dezvoltată. O contribuție importantă la această problemă a avut-o Ronald Fisher, John Haldane, William Hamilton.

Creatori ai teoriei selecției rudelor

Iar teoria pe care au construit-o se numește „Teoria selecției amabile”. Esența sa a fost exprimată figurativ de Haldane, care a spus odată: „Mi-aș da viața pentru doi frați sau pentru opt veri”. Ce a vrut să spună prin aceasta poate fi înțeles din următoarea formulă.

Regula lui Hamilton:

Vă rog să nu vă fie frică, aceasta va fi doar o singură formulă în prelegere și nu va mai exista. Aceasta este o formulă foarte simplă. Aceasta se numește „Regula lui Hamilton”. Gena altruismului, adică alela care contribuie la comportamentul altruist al organismului, va fi susținută de selecție, adică va fi distribuită în fondul genetic al populației, dacă această inegalitate este adevărată:

gV > C

Unde r- gradul de înrudire genetică a celui care face sacrificiul și a celui care acceptă sacrificiul. Acest grad de relație genetică este probabilitatea ca cel pentru care te sacrifici să aibă aceeași alelă a aceleiași gene pe care o ai tu. De exemplu, această genă a altruismului. Să presupunem că în mine se află o alelă și am un frate, atunci, aproximativ, probabilitatea este de ½ ca să aibă aceeași alelă. Dacă, să zicem, un văr, atunci va fi 1/8. LA(Beneficiul) este un avantaj reproductiv primit de către destinatarul unui act altruist, adică de către cei pentru care te sacrifici. DAR Cu(Costul) este „prețul” actului altruist, adică prejudiciul reproductiv provocat de donator asupra sa. Acest lucru poate fi măsurat în termeni, să zicem, de numărul de copii născuți sau nu de dvs.

Haldane a spus „mi-aș da viața pentru doi frați”, aici trebuie să mai modificăm puțin, dacă ne sacrificăm nu de dragul unui individ, ci de dragul mai multor, atunci mai putem adăuga n la inceput:

nrB > C

n este numărul celor care acceptă sacrificiul. Iată doi frați, n = 2, r=0.5, LA- acesta poate fi înlocuit cu orice număr, să zicem numărul de copii produs de fiecare persoană. Cu- asta e paguba ta, te sacrifici, adica nu nasti acesti copii, ei bine, de exemplu, daca LAși Cu= 2, atunci, în acest caz, aceste valori vor fi egale, adică dacă îți dai viața pentru doi frați, atunci este ca „bash on bash”, „spălă pe săpun”. Va fi profitabil pentru trei frați. Gena, nu pentru tine. Acum putem înțelege comportamentul acelorași pescăruși. Acest apel de mâncare este îmbietor, de ce își dezvoltă pescărușii un asemenea instinct de a țipa și de a chema pe alții când văd ceva comestibil? Uite, acești pescăruși din Marea noastră Albă se hrănesc în principal cu pești de școală: hering, spinic - și dacă un pescăruș observă un pește, atunci cel mai probabil sunt mulți, mulți alții în apropiere și este suficient pentru toată lumea, adică nu va pierde. Valoare Cu– prețul unui act altruist este probabil să fie scăzut. LA- câștigurile celor care zboară la țipăt vor fi destul de mari, vor lua prânzul. Deoarece, din nou, peștii sunt în școală, poate dura mult timp să aștepte următorul turmă. Adică câștigul este destul de tangibil. r- rudenie. Relația este de asemenea, cel mai probabil, destul de mare, pentru că aceștia cuibăresc în colonii, de multe ori se întorc în același loc după iernare, și de aceea, cel mai probabil, diversele sale rude cuibăresc lângă acest pescăruș: părinți, copii, frați, nepoți etc. .d. Și n- numărul de pescăruși care vor auzi, vor zbura și vor lua masa este, de asemenea, destul de mare. Aici ea țipă. Și de ce nu își împarte prada, ceea ce a apucat deja nu dă - pentru că aici Cu deja se dovedește mult mai mult, ea rămâne cu adevărat fără prânz. Și n mai mici. Dându-și prada unui alt pescăruș, va hrăni unul, nu o turmă întreagă. Deci inegalitatea nu este îndeplinită, prin urmare un astfel de instinct nu a fost dezvoltat. Desigur, cel mai bine ar fi ca pescărușul să învețe să facă distincția între o situație în care există multă mâncare și suficientă pentru toată lumea, apoi să sune. Și când mâncarea este rară, mâncați în tăcere. Dar pentru asta ai nevoie - ce? Creier. Și acesta este un organ foarte „scump”, selecția economisește de obicei creier. Păsările trebuie să zboare, trebuie să-și ușureze greutatea corporală și nu să rezolve tot felul de probleme algebrice. Prin urmare, pasărea nu își poate da seama în ce caz este profitabilă - nu este profitabilă și se obține un astfel de comportament ilogic.

Hymenoptera - un grup în care evoluția altruismului a mers deosebit de departe

În general, regula lui Hamilton are o putere predictivă și explicativă remarcabilă. De exemplu, în ce grup de animale evoluția altruismului a dus la cele mai semnificative consecințe. Aparent, acestea sunt insecte himenoptere - furnici, albine, viespi, bondari. La aceste insecte, de mai multe ori, aparent de peste o duzină de ori, a apărut așa-numita eusocialitate, adică un mod de viață social în care majoritatea indivizilor refuză deloc să se reproducă și să-și crească surorile. Femelele muncitoare nu se reproduc, ci își ajută mama să își crească surori. De ce anume Hymenoptera, de ce este atât de comună în această ordine de insecte? Hamilton a sugerat că întregul punct aici este în caracteristicile moștenirii sexului. La himenoptere, femelele au un set dublu de cromozomi ca majoritatea animalelor, dar masculii au un singur set de cromozomi, masculii se dezvoltă din ouă nefertilizate în himenoptere – partenogenetic. Din această cauză, apare o situație paradoxală - surorile se dovedesc a fi rude mai apropiate decât mama și fiica. La majoritatea animalelor, surorile împărtășesc 50% din genele lor. Valoare rîn formula lui Hamilton este ½, iar în Hymenoptera surorile au 75% din genele comune. Pentru că fiecare soră primește de la tatăl ei nu jumătate din cromozomii săi, ca de obicei la alte animale, ci primește întregul genom patern ca întreg. Și acest genom patern complet este primit de toate surorile, una și aceeași. Din această cauză, ei împărtășesc 75% din genele lor. Se pare că sora Hymenoptera este o rudă mai apropiată decât propria ei fiică. Și de aceea, cu toate celelalte lucruri, le este mai profitabil să-și forțeze mama să nască tot mai multe surori și să le crească decât să nască propriile fiice. Dar, în realitate, totul este ceva mai complicat aici, pentru că mai există frați care, dimpotrivă, se dovedesc a fi (frate și soră) rude mai îndepărtate decât animale obișnuite. Nu voi intra în aceste subtilități, dar în această situație, în care surorile sunt mai aproape una de cealaltă decât mama și fiica, se pare că există suficientă ea în ordinea himenopterelor pentru ca astfel de sisteme altruiste să apară în mod repetat. Dar, pe lângă selecția rudelor, există și alte mecanisme care ajută sau, dimpotrivă, împiedică evoluția altruismului. Să ne uităm la exemple specifice și să începem cu bacterii. Bacteriile au si altruism, foarte raspandit. Acum, una dintre direcțiile interesante în microbiologie este studiul experimental al evoluției bacteriilor, „evoluția într-o eprubetă”.

Evoluția „altruiștilor” și „înșelatorilor” in vitro: experimente cu bacteria Pseudomonas fluorescens

Altruiști și înșelători în bacteria Myxococcus xanthus

Drojdia sinceră și drojdia falsă pot trăi împreună

În populațiile de drojdie, unele celule se comportă ca niște altruiste - produc o enzimă care descompune zaharoza în monozaharide ușor digerabile: glucoză și fructoză, în timp ce alți indivizi sunt drojdii egoiste, nu secretă această enzimă, ci folosesc ceea ce este produs de altruiști. Bucurați-vă de roadele muncii altora. Teoretic, acest lucru ar fi trebuit să ducă la deplasarea completă a altruiştilor de către egoişti. Dar, în realitate, numărul altruiștilor nu scade sub un anumit nivel. Au început să investigheze de ce. S-a dovedit că altruismul drojdiei, la o examinare mai atentă, nu este complet altruist. Îi ajută cu adevărat pe toți cei din jurul lor, eliberează enzima în mediul extern, dar totuși iau imediat 1% din glucoza produsă pentru ei înșiși, ca și cum ar fi ocolit „boilerul comun”. Și datorită acestui mic truc, cu o frecvență scăzută a altruiștilor, se dovedește a fi mai profitabil să fii un altruist decât un egoist. De aici coexistența pașnică a acestor două soiuri de drojdie într-o singură populație. Cu toate acestea, este clar că pe astfel de trucuri mici este cu greu posibil să construiești un sistem de cooperare complex și serios. Un alt truc grozav de acest gen se numește Paradoxul Simpson. Esența acestui paradox este că, într-un anumit set de condiții, frecvența de apariție a altruiștilor într-un grup de populații va crește, în ciuda faptului că în cadrul fiecărei populații individuale această frecvență este în scădere constantă.

Paradoxul lui Simpson

Acest diapozitiv prezintă un exemplu ipotetic al Paradoxului Simpson în acțiune. Era o populație în care erau altruiști și egoiști în jumătate. S-a împărțit în populații mici, unde raportul dintre altruiști și egoiști variază foarte mult, acesta este punctul cheie. Trebuie să existe atât de multă variabilitate în aceste populații mici de fiice. Pentru a face acest lucru, aceste populații de copii trebuie să fie foarte, foarte mici, de preferință doar câțiva indivizi. Apoi creste fiecare populatie fiica, in fiecare populatie scade proportia altruistilor, in fiecare din cele trei populatii scade proportia altruistilor, insa acele populatii unde initial au fost mai multi altruisti, in general, cresc mai repede. Altruiștii încă îi ajută pe alții. Ca urmare, la ieșire, în total, procentul altruiștilor crește, în ciuda faptului că în fiecare populație individuală a scăzut. Recent a fost posibil să se arate experimental că aceasta nu este doar o teorie, ci că un astfel de mecanism poate funcționa efectiv în microbi. Adevărat, aparent, trebuie îndeplinite condiții destul de rare pentru ca acest lucru să se întâmple, dar acest lucru nu este încă pe deplin clar. Dar există și un astfel de truc pentru a menține nivelul de bunătate din lume. Este timpul să trecem de la microbi la multicelular. Apariția organismelor pluricelulare în general, și a animalelor în special, a fost un triumf major în evoluția altruismului. Într-un organism multicelular, majoritatea celulelor sunt altruiști care au renunțat la propria reproducere de dragul binelui comun. Animalele, în comparație cu microbii, au noi oportunități pentru dezvoltarea cooperării bazate pe comportament și învățare complexe. Dar, din păcate, aceleași oportunități au apărut și la înșelatori, iar cursa evolutivă a înarmărilor a continuat la un nou nivel. Din nou, nici altruiştii, nici înşelatorii nu au obţinut un avantaj decisiv.

Altruismul la insectele sociale este departe de a fi altruist

La multe specii de himenoptere, lucrătorii devin uneori egoişti prin depunerea propriilor ouă. La himenoptere, după cum am spus, masculii se nasc prin concepție imaculată, partenogenetic, din ouă haploide nefertilizate. Indivizii muncitori de la unele viespi încearcă să depună astfel de ouă nefertilizate și să-și reproducă propriii fii. Aceasta este cea mai profitabilă strategie, așa cum am menționat, pentru o femelă Hymenoptera, cea mai profitabilă afacere este să crească surori și fii nativi. Aceasta este ceea ce încearcă ei să facă. Însă acest lucru nu este pe placul celorlalți muncitori, care beneficiază de depunerea propriilor ouă dar nu de la surori, așa că distrug ouăle depuse de surorile lor. Se dovedește un astfel de fel de poliție morală. Și studii speciale au arătat că gradul de altruism în coloniile de astfel de viespi depinde nu atât de gradul de rudenie dintre indivizi, cât de severitatea unor astfel de măsuri polițienești, de eficiența distrugerii ouălor depuse ilegal. Adică, aparent, sistemul de cooperare creat prin selecția rudelor, chiar și la Hymenoptera, va fi în continuare distrus de înșelători dacă nu reușește să dezvolte mijloace suplimentare de combatere a egoismului.

Un alt exemplu care arată că altruismul insectelor sociale este departe de idealul abnegației. Există viespi care au în familie mai multe femele adulte, dintre care doar una, cea mai în vârstă, depune ouă. Restul au grijă de larve. Când regina moare, următoarea viespe cea mai în vârstă îi ia locul. Adică respectă cu strictețe principiul vechimii. În același timp, viespile ajutătoare, care încă nu se înmulțesc singure, diferă foarte mult în ceea ce privește gradul de entuziasm pentru muncă. Unii lucrează fără să se cruțe, în timp ce alții stau în cuib, se odihnesc. Și acum, după cum sa dovedit, entuziasmul lor de muncă depinde de cât de mari sunt șansele acestei viespi la tronul regal. Cât de mari sunt șansele ei să-și părăsească propriul urmaș, să-și întemeieze propria familie. Dacă aceste șanse nu sunt mari, precum cele ale viespilor de rang inferior, ultimele în linia de ordine pentru tronul regal, atunci viespea lucrează activ. Și dacă asistenta are un rang înalt, atunci încearcă să aibă grijă de ea și să lucreze mai puțin. Acest comportament al viespilor este bine explicat și de regula lui Hamilton. Trebuie avut în vedere faptul că valoarea Cu- prețul comportamentului altruist - variază în funcție de circumstanțe. În acest caz, din șansele tronului regal. Adică tendința spre altruism este mai puternică la cei care nu au nimic de pierdut. Este posibil să se creeze o societate în care altruismul să fie menținut fără violență și, în același timp, să nu existe înșelători? Nici viespile, nici oamenii nu au reușit încă, dar unele sisteme de cooperare care există în natură indică faptul că este posibil să se prevină apariția înșelătorilor în unele cazuri. O modalitate de a-i împiedica pe trișori este reducerea la zero a diversității genetice a indivizilor din sistem, astfel încât toată lumea să fie identică genetic. Atunci simbioții pur și simplu nu vor putea concura unii cu alții pentru care unul dintre ei ia o bucată mai mare din plăcinta comună. Adică simbioții pot, dar genele care stau în ei nu vor putea concura: toți sunt la fel. Adică, dacă toți simbioții sunt identici din punct de vedere genetic, atunci evoluția egoistă în cadrul sistemului devine imposibilă. Pentru că din setul minim de condiții care sunt necesare pentru evoluție, și aceasta este triada darwiniană a eredității, variabilității și selecției, una dintre componente, și anume variabilitatea, este exclusă. De aceea, evoluția nu a reușit niciodată să creeze un organism multicelular normal din celule eterogene genetic, ci a reușit să-l creeze din clone, descendenți ai unei singure celule. Există un fenomen atât de interesant precum agricultura insectelor.

Unele furnici, unele termite cresc ciuperci, ciuperci „domesticate”, în grădini speciale din cuiburile lor. Într-o astfel de situație, este doar foarte important să se asigure omogenitatea genetică a simbioților pentru ca printre ei, printre ciuperci, în acest caz, să nu înceapă să apară înșelători. Când un sistem de cooperare, ca în cazul agriculturii insectelor, constă dintr-o gazdă multicelulară mare, în acest caz o insectă, și simbioți mici, atunci cea mai ușoară modalitate prin care gazda își asigură identitatea genetică a simbioților săi este să le transmită. . Și doar unul dintre sexe ar trebui să facă asta: fie bărbați, fie femele. Acesta este exact modul în care furnicile tăietoare de frunze își transmit culturile de ciuperci din generație în generație. În transferul vertical al simbioților, aceștia iau o cantitate mică de sămânță, această ciupercă, cu ei, înainte de a înființa un nou furnicar. Și acest lucru duce la faptul că diversitatea genetică, din cauza blocajelor constante ale numărului de ciuperci, este menținută în mod constant la un nivel foarte scăzut. Dar, totuși, există și sisteme simbiotice cu un transfer orizontal de simbioți, adică, de exemplu, fiecare gazdă colectează simbioți pentru sine în mediul extern. În astfel de sisteme, simbioții din fiecare gazdă vor fi eterogene din punct de vedere genetic, își păstrează capacitatea de a evolua egoist și, prin urmare, înșelătoare apar printre ei din când în când. Și aici nu se poate face nimic. Apar șmecherii, de exemplu, multe tulpini de șmecheri sunt cunoscute printre bacteriile luminoase simbiotice care sunt simbioți ai peștilor și calmarilor. Ele funcționează ca lanterne pentru pești și calmari, bacterii simbiotice. Dar există înșelători care locuiesc acolo, dar nu strălucesc. Există înșelători printre bacteriile nodulare fixatoare de azot, simbioții de plante. Există înșelători printre ciupercile micorizice, printre algele unicelulare zooxantele - aceștia sunt simbioți ai coralilor. În toate aceste cazuri, evoluția nu a reușit să asigure omogenitatea genetică a simbioților și, prin urmare, gazdele trebuie să se ocupe de înșelători prin alte metode și, cel mai adesea, pur și simplu tolerează prezența acestora, bazându-se pe anumite mecanisme care asigură un echilibru în numărul de înșelători. și colaboratori cinstiți. Toate acestea nu sunt atât de eficiente, dar, din păcate, selecția observă doar beneficii de moment, nu poate privi în viitor și nu este deloc interesată de perspectivele pe termen lung, așa că așa iese. În general, dacă nu ar fi problema înșelatorilor, atunci planeta noastră, poate, ar arăta ca un paradis pământesc. Dar evoluția este oarbă și, prin urmare, cooperarea se dezvoltă numai acolo unde unul sau altul set de circumstanțe speciale ajută la înfrânarea sau prevenirea înșelătorilor. Dacă într-un fel de cooperare animală s-a dezvoltat deja atât de mult încât specia a trecut la un mod de viață social, atunci încep lucruri mai interesante și mai complexe, începe competiția nu numai între indivizi, ci și între grupuri de indivizi.

Competitia intergrup promoveaza cooperarea intragrup

La ce duce acest lucru este arătat, de exemplu, de acest model dezvoltat de etologii americani, ei l-au numit „Modelul Nested Tug of War”. În acest model, fiecare individ cheltuiește în mod egoist o parte din resurse pentru a-și crește cota de „plăcintă socială”. Ei încearcă să le ia resurse de la camarazii lor din grup. Această parte a resurselor cheltuite pe certuri intra-grup este numită „efortul egoist” al acestui individ, iar un exemplu tipic de astfel de certuri interne este atunci când viespile sociale se împiedică reciproc să depună ouă, dar în același timp încearcă să-și depună. proprii. Adică există competiție în cadrul grupului între indivizi, dar există și competiție între grupuri. Și este construit pe aceleași principii ca și între indivizi din cadrul grupului, adică se dovedește a fi o competiție imbricată pe două niveluri. Și cu cât indivizii cheltuiesc mai multă energie pentru lupta intra-grup, cu atât rămâne mai puțină pentru competiția inter-grup și cu atât se dovedește mai puțin „plăcinta comună” a grupului - cantitatea totală de resurse obținute de grup. Studiul acestui model a arătat că competiția între grupuri ar trebui să fie cel mai puternic stimul pentru dezvoltarea cooperării intragrup. Acest model pare să se aplice și societății umane. Nimic nu unește o echipă ca o confruntare comună cu alte echipe, o multitudine de inamici externi; În mod clar, aceasta este o condiție prealabilă pentru existența imperiilor totalitare și cel mai sigur mijloc de a aduna populația într-un furnicar altruist. Dar înainte de a aplica vreun model biologic evolutiv la oameni, trebuie să ne asigurăm că moralitatea umană este cel puțin parțial de natură genetică. Este mai ușor să studiem evoluția altruismului asupra albinelor și bacteriilor, deoarece se poate presupune imediat cu încredere că cheia constă în gene, și nu în creștere și nu în tradițiile culturale. Și studiile din ultimii ani au arătat că calitățile morale ale oamenilor sunt în mare măsură determinate nu numai de educație, ci și de gene.

Bunătatea, altruismul și alte calități „utile din punct de vedere social” ale oamenilor sunt parțial de natură ereditară (genetică)

Mai mult, metodele disponibile ne permit să evaluăm doar vârful aisbergului, doar acele trăsături ereditare ale comportamentului nostru pentru care oamenii moderni au încă variabilitate, adică care nu au fost încă fixate în fondul nostru genetic. Este clar că toți oamenii au o anumită bază genetică a altruismului. Întrebarea este în ce fază se află evoluția altruismului în umanitatea modernă. Fie stadiul genetic s-a încheiat deja, fie evoluția altruismului continuă la nivelul genelor. Studii speciale, bazate, în special, pe analiza gemenilor, au arătat că astfel de trăsături precum tendința la fapte bune, credulitate, recunoștință - toate acestea sunt supuse variabilității ereditare la oamenii moderni. Variabilitatea ereditară, adică genetică. Aceasta este o concluzie foarte serioasă. Înseamnă că evoluția biologică a altruismului la oameni poate să nu fie încă completă. Au fost identificate și unele gene specifice care afectează calitățile morale ale unei persoane. Nu am timp să vorbesc în detaliu despre aceste gene, dar concluzia generală este clară: altruismul la om, chiar și astăzi, se poate dezvolta sub influența mecanismelor biologice. Și astfel etica evoluționistă este destul de aplicabilă nouă.

Altruism reciproc (reciproc).

La animale, altruismul este de obicei îndreptat fie către rude, fie, alternativ, se poate baza pe principiul: tu - pentru mine, eu - pentru tine. Acest fenomen se numește altruism reciproc sau reciproc. Apare la animale suficient de inteligente pentru a-și alege parteneri de încredere și a pedepsi cei care înșală, deoarece sistemele bazate pe altruism reciproc sunt extrem de vulnerabile și nu pot exista deloc fără mijloace eficiente de combatere a înșelătorilor. Idealul altruismului reciproc este așa-numita „Regulă de Aur a Eticii”: tratați-i pe ceilalți așa cum doriți să fiți tratați. Și preocuparea cu adevărat dezinteresată pentru non-rude este rară în natură, poate că persoana este aproape singura specie la care un astfel de comportament a primit o anumită dezvoltare. Dar recent a fost propusă o teorie interesantă, conform căreia altruismul la oameni s-a dezvoltat sub influența unor conflicte frecvente intergrupale. Am spus deja că modelele arată că ostilitatea intergrup contribuie la dezvoltarea altruismului intragrup. Conform acestei teorii, altruismul la strămoșii noștri a fost inițial îndreptat doar către membrii grupului lor. Desigur, într-o astfel de situație, cercetătorii, chiar și cu ajutorul modelelor matematice, au arătat că se pare că altruismul s-ar putea dezvolta imediat doar în combinație cu parohialismul. Parohialismul se referă la loialitatea față de propria persoană și ostilitatea față de străini. Și se dovedește că proprietățile noastre opuse, cum ar fi, pe de o parte: bunătatea, altruismul, pe de altă parte: militantismul, ura față de străini, față de toți cei care nu sunt cu noi, care nu sunt ca noi - aceste calități opuse ale ale noastre s-au dezvoltat într-un singur complex și nici una, nici alta dintre aceste trăsături în mod individual nu a adus niciun beneficiu proprietarilor lor. Dar pentru a testa această teorie sunt necesare fapte, care acum se încearcă să fie obținute - în special, cu ajutorul diverselor experimente psihologice. De exemplu, s-a dovedit că majoritatea copiilor de trei sau patru ani se comportă de obicei ca niște egoiști, dar până la vârsta de 7-8 ani au deja o disponibilitate exprimată clar de a-și ajuta aproapele. Și teste speciale au arătat că cel mai adesea comportamentul altruist la copii se bazează nu pe o dorință dezinteresată de a ajuta, ci pe dorința de egalitate și dreptate.

De exemplu, copiii au tendința de a respinge opțiunile necinstite și inegale de a împărți dulciurile, atât în ​​favoarea lor, cât și în favoarea altcuiva. Adică nu mai arată a altruism dezinteresat, ci o dorință de egalitate, egalitarism, aceasta este o formă de luptă împotriva înșelatorilor, de fapt, poate. Iar proporția acestor iubitori de dreptate în rândul copiilor crește foarte rapid odată cu vârsta. Rezultatele diferitelor experimente psihologice, în general, sunt în acord cu teoria dezvoltării comune a altruismului și ostilității față de străini.

Altruism între „prieteni” și ostilitate față de străini: două fețe ale aceleiași monede

S-a dovedit că altruismul și parohialismul se dezvoltă la copii aproape simultan, iar ambele proprietăți sunt mai pronunțate la băieți decât la fete. Acest lucru este ușor de explicat din punct de vedere evolutiv, deoarece în condițiile vieții primitive, războinicii bărbați au pierdut mult mai mult în caz de înfrângere în conflictul intergrup și au câștigat mult mai mult în caz de victorie. De exemplu, în caz de victorie, ar putea lua prizonieri; în caz de înfrângere, cel mai probabil și-au pierdut viața. Iar femeile în multe cazuri erau doar în pericol de a-și schimba soții. Și, prin urmare, nu este surprinzător faptul că bărbații au cooperare și ostilitate intra-grup mai pronunțată față de străini. Ideea unei legături între evoluția altruismului la oameni și conflictele intergrupuri a fost exprimată de Darwin.

După cum știm, acesta este un citat din cartea sa, în care el își expune părerile despre modul în care, în cursul evoluției, s-ar fi putut forma bazele moralității în strămoșii noștri. Asemenea argumente nu pot face fără războaie între grupuri. În consecință, știm că competiția intergrup poate promova dezvoltarea altruismului intragrup, dar pentru ca acest lucru să se întâmple trebuie îndeplinite mai multe condiții. Aici, în special, dușmănia dintre grupuri ar fi trebuit să fie destul de ascuțită și sângeroasă printre strămoșii noștri. Chiar asa a fost? Recent, arheologul Samuel Bowles, unul dintre autorii acestei teorii a evoluției cuplate a altruismului și ostilității față de străini, a încercat să evalueze dacă triburile strămoșilor noștri erau suficient de ostile între ele pentru ca selecția naturală să dezvolte altruismul în grup.

Războaiele între grupuri - cauza altruismului?

Au fost analizate date arheologice ample despre epoca veche a pietrei, despre paleolitic, iar concluzia s-a tras astfel încât conflictele din paleolitic în general au fost foarte sângeroase. Între 5 și 30% din toate decesele au fost violente, aparent de obicei din cauza conflictelor intergrupuri. Acesta este de fapt un număr mare. Până la 30% din decesele violente. Acest lucru pare complet contra-intuitiv și greu de crezut, dar este un fapt. Acesta nu este doar Bowles, iar cercetătorii noștri au crezut și au ajuns la aceleași concluzii că nivelul vărsării de sânge în epoca de piatră a fost mult mai ridicat decât chiar și în secolul al XX-lea, ținând cont de cele două războaie mondiale - pe cap de locuitor, desigur. Adică, în epoca de piatră era mult mai probabil să mori din mâna unui ucigaș sau a unui inamic dintr-un alt trib decât – chiar și ținând cont de două războaie mondiale – în secolul al XX-lea. Și, calculele arată că acest grad de vărsare de sânge este mai mult decât suficient pentru selecția naturală pentru a ajuta la menținerea unui nivel ridicat de altruism intragrup în populațiile de vânători-culegători. Mai mult, acest lucru ar trebui să se întâmple chiar și în acele cazuri când în cadrul fiecărui grup selecția îi favorizează exclusiv pe egoiști. Dar această condiție, cel mai probabil, nu a fost respectată, deoarece abnegația și exploatările militare, cel mai probabil, au sporit reputația și, în consecință, succesul reproductiv al oamenilor din colectivele primitive.

reciprocitate indirectă (reciprocitate indirectă)

Acest mecanism de menținere a altruismului prin îmbunătățirea reputației se numește reciprocitate indirectă, adică săvârșiți un act altruist, sacrificați-vă - acest lucru vă crește reputația în ochii colegilor tăi de trib și ai succes reproductiv, lăsând mai mulți descendenți. Acest mecanism nu funcționează numai la oameni; În mod surprinzător, apare și la animale, iar un exemplu minunat sunt păsările sociale, publice, sturzii cenușii arabi. Ei trăiesc în colonii și cresc pui împreună. Au santinelele care stau în vârful copacilor și urmăresc prădători. Se obișnuiește ca ei să se hrănească unul pe altul, să se ajute în acest fel. Masculii ajută femelele să aibă grijă de pui, în general, un astfel de mod de viață social. Și s-a dovedit că printre acești sturzi, doar masculii de rang înalt au dreptul să hrănească alți masculi. Dacă un bărbat de rang scăzut încearcă să-și hrănească ruda mai în vârstă, cel mai probabil va primi o lovitură - aceasta este o încălcare a subordonării. Adică aceste păsări sociale concurează pentru dreptul de a face o faptă bună. Și doar un bărbat de rang înalt poate fi și santinelă. Adică actele altruiste capătă un sens simbolic. Ele încep să servească drept semne de statut, servesc pentru a demonstra și menține propriul statut. Reputația a fost foarte importantă pentru oameni în orice moment.

A existat chiar și o astfel de ipoteză, există o astfel de ipoteză, încât unul dintre stimulentele pentru dezvoltarea vorbirii a fost nevoia de bârfă. Bârfa - ce este? Acesta este cel mai vechi mijloc de diseminare a informațiilor compromițătoare despre membrii nesiguri ai societății, care contribuie la formarea echipelor și la pedepsirea înșelatorilor. Cu asta, deja mă apropii de final. Trebuie să spun că acest subiect este foarte amplu și acum se dezvoltă activ, iar într-o singură prelegere este absolut imposibil să povestiți despre toate cercetările interesante din acest domeniu.

Unele idei nu sunt incluse în raport

Aici, pe acest diapozitiv sunt enumerate în formă abstractă câteva puncte care nu au fost incluse în prelegere. De exemplu, se arată că oamenii au proprietăți psihologice înnăscute, predispoziții, care vizează identificarea eficientă a înșelatorilor. S-au făcut experimente atât de frumoase. Există câteva teste dezvoltate de psihologi cu mult timp în urmă care sunt foarte greu de trecut pentru o persoană, puzzle-uri greu de rezolvat, de ghicit. Dar problemele pot fi depuse în contexte diferite. Puteți vorbi despre Masha și Petya și despre câte mere are cineva. Și puteți găsi un alt anturaj pentru această problemă. Și s-a dovedit că, dacă anturajul este asociat cu expunerea unui înșel, cu expunerea unui încalcător a unui fel de ordine socială, atunci oamenii au mult mai mult succes în rezolvarea unor astfel de probleme. Adică, dacă nu despre Masha, Petya și mere, ci despre faptul că cineva a înșelat pe cineva, a furat, un fel de înșelăciune - sarcina este rezolvată mai bine decât în ​​diverse alte cadre. „Pedeapsa costisitoare” este un fenomen larg răspândit, de asemenea o manifestare a altruismului – oamenii sunt gata să facă sacrificii pentru a pedepsi eficient pe cei care înșală. Adică sunt gata să-mi sacrific propriile interese, chiar dacă doar pentru a-l pedepsi corect pe acel ticălos. Aceasta este, de asemenea, o manifestare a altruismului. O persoană se sacrifică de dragul publicului, ca să spunem așa, bine. Sau cel puțin ceea ce el consideră un bun public. Apoi sunt argumente mai interesante, lucrări despre reglarea emoțională a proceselor de formare a judecăților morale, sunt lucrări neurobiologice foarte interesante care arată că, în primul rând, judecățile morale la oameni se fac în principal prin emoții. Când rezolvăm niște dileme morale, în creierul nostru, în primul rând, departamentele asociate emoțiilor sunt emoționate. Și există și rezultate foarte interesante obținute la persoanele la care anumite părți ale creierului sunt dezactivate, ca urmare a unui accident vascular cerebral, de exemplu, și modul în care acest lucru le afectează moralitatea. De exemplu, a fost identificată o parte a creierului, deteriorarea căreia duce la faptul că o persoană își pierde capacitatea de a simți vinovăție și simpatie, empatie - în timp ce toate celelalte funcții ale intelectului sunt pe deplin păstrate. Există diverse alte lucruri neurobiologice interesante. Există și o întreagă ramură de acest fel - studiile religioase evoluționiste, unde sunt analizate rădăcinile evolutive ale religiilor și posibilul rol al credințelor religioase în întărirea, întărirea acestui altruism parohial. În special, funcția ritualurilor, a ritualurilor religioase comune, așa cum arată unele studii speciale, poate fi aceea de a preveni apariția înșelătorilor și de a întări altruismul parohial. În general, aceasta este o zonă atât de tânără în dezvoltare rapidă. În concluzie, vreau să subliniez că este foarte important să reținem că dacă spunem că acest sau acel aspect al comportamentului nostru, moralitatea noastră, are o explicație evolutivă, are rădăcini evolutive, asta nu înseamnă deloc că acest comportament este astfel. justificat, că este bun și corect.

Concluzie

Când ne ocupăm de etica evoluționistă, vorbim despre moralitatea care s-a format ca urmare a evoluției biologice în stadiul vânătorilor-culegători. Este clar că, odată cu dezvoltarea civilizației, situația se schimbă - ceea ce era bun și extrem de moral pentru un vânător-culegător nu este neapărat bun și extrem de moral pentru un oraș modern. Din fericire, evoluția a dat și omului o minte și, de exemplu, etica evoluționistă ne avertizează că avem, într-adevăr, o tendință înnăscută de a împărți oamenii în „străini” și „ai noștri”. Iar „străinilor” să simtă dezgust și ostilitate, dușmănie. Și noi, ca ființe raționale aflate în stadiul actual de dezvoltare culturală și socială, trebuie să înțelegem și să depășim astfel de lucruri. Toate. Vă mulțumim pentru atenție.

Discuție prelegere

Boris Dolgin: Mulțumesc foarte mult. Se pare că acest subiect ar fi bun pentru o mare discuție publică, poate cu reprezentanți nu atât ai științelor umaniste, cât și ai științelor sociale. Știința socială începe acum să pară mult mai strictă, după cum mi se pare, mult mai dificilă în a distinge unde există o judecată demonstrativă și unde există interpretări și construcții pe deasupra acestor judecăți, care este păcatul părții declarate a presupusului științele naturii. Se pare că în locul afirmației despre natura genetică a moștenirii altruismului există o oarecare slăbire ciudată, deși aceasta nu este în mod clar singura interpretare posibilă a datelor prezentate - nici măcar pentru oameni, ci pentru animalele sociale. Și undeva în argument, linia nu a fost trasă foarte clar între ceea ce poate fi considerat dovedit direct, ce fel de experiment a fost efectuat, ceea ce ar putea, în general, să demonstreze - și pentru ce afirmație. Și aceasta, la rândul său, nu este o interpretare complet verificabilă a rezultatelor.

Alexandru Markov: Desigur, practic am spus concluziile unui articol sub formă de teză, doar într-o singură propoziție. Concluzie după concluzie. Desigur, pur și simplu nu am avut timp să discut despre gradul de fiabilitate al anumitor concluzii. Există o conversație separată pentru fiecare frază, cât de fiabilă este.

Roman: Urmează întrebarea. Ai legat procentul uriaș de decese din paleolitic și dezvoltarea ulterioară a altruismului. Putem concluziona că în secolul XX, la început și la mijloc, nivelul de altruism era extrem de scăzut, motiv pentru care a existat un număr foarte mare de decese?

Alexandru Markov: Acesta ar putea fi un factor evolutiv care a acționat mult timp, care a direcționat selecția în așa fel încât acei indivizi care, cu ai lor, cu membrii tribului lor, au putut coopera și chiar au fost gata să se sacrifice pentru ai lor, a primit un avantaj. Pentru micul tău trib. Și cum să legați asta de războaiele moderne, de societatea modernă - aceasta este o sarcină destul de dificilă și nu există date serioase aici, nu există nicio legătură directă, pentru că acum evoluția socială și culturală joacă un rol mult mai mare în schimbările care sunt intamplandu-se umanitatii. Dezvoltarea cunoștințelor noastre, a culturii noastre, a științei și deloc a evoluției biologice, care, desigur, se desfășoară, dar merge foarte încet. Iar episoade precum secolul al XX-lea nu sunt nimic pentru evoluție, prostii. Mai puțin de 10-50 de mii de ani - nu este nimic de vorbit. E ca ceva mic din zone diferite.

Boris Dolgin:Întrebarea a avut un gând foarte important, deși oarecum ciudat exprimat: vrei să încerci să măsori altruismul? Adică să introduci un fel de unitate, să încerci cumva să o izolezi de comportament? Dacă folosiți această categorie tot timpul, aș dori să o instrumentez. Întrebarea, după cum am înțeles, a fost cum măsori altruismul pentru o anumită perioadă? Răspunsul tău: alți factori joacă un rol important acum. Și aici, sper, cei mai mulți dintre noi vom fi pe deplin de acord cu tine. Dar atunci ce să faci cu „altruismul”? De ce ai nevoie de această categorie? Ce faci cu ea?

Alexandru Markov:În biologie, altruismul nu este întotdeauna altceva decât o metaforă, o imagine. Iar unor cercetători nu le place deloc să folosească acest cuvânt, îl înlocuiesc cu tot felul de eufemisme. De exemplu, după părerea mea, acei autori care s-au ocupat de drojdie, una drojdie secretă enzima, îi ajută pe alții, cealaltă drojdie nu secretă enzima. Pentru a numi aceasta drojdie altruist, iar alta egoist, poate, unii autori cred că nu este necesar. Numiți-i altceva. Fiecare situație are ceva diferit în minte. O persoană are niște teste psihologice speciale. Acesta este un lucru cu mai multe fațete. Și în cazul drojdiei, pur și simplu o măsoară: eliberează o enzimă, nu eliberează o enzimă. Se creează sisteme artificiale de altruiști - egoiști din microbi. Acum, inginerii genetici desfășoară experimente, creând artificial bacterii altruiste care secretă un fel de produs util social și bacterii egoiste care nu secretă acest produs. Și se uită la modul în care vor interacționa între ei, cine va înlocui pe cine și cum se va comporta un astfel de sistem. Adică, dacă aceștia nu sunt oameni, ci bacterii, atunci în fiecare caz există o idee diferită. În general, acesta este un concept general - sacrificarea propriilor interese reproductive pentru a crește succesul reproductiv al altuia. Deși, desigur, înțeleg că totul este destul de vag, oamenii sunt interesați să știe de unde le-a venit instinctul moral. Și așa, cred că este util să vorbim despre astfel de lucruri.

Dmitri Gutov: Trenul de gândire este interesant, poate nu aceasta este specializarea dumneavoastră, dar dacă ar fi să rezumam radical rezultatele, atunci era necesar să extindem acest concept la lumea anorganică, adică poate fizicienii fac asta?

Alexandru Markov: Dar nu prea înțeleg acest lucru, pentru că această metaforă a teleologiei, intenția, este aplicabilă ființelor vii. Pentru că, așa cum am spus, selecția naturală funcționează în așa fel încât genele și organismele se schimbă de parcă ar vrea ceva și ar aspira la ceva. Mai exact, ei caută să crească eficiența reproducerii lor. De parca. Deci poți folosi aceste metafore. Ei „vreau” asta, dar toate acestea, desigur, sunt între ghilimele. Totul este automat. Adică au un scop - să lase cât mai mulți urmași. Care este scopul, să zicem, obiectele anorganice dacă începem să le aplicăm conceptele de altruism și egoism? Pentru ființele vii, altruismul înseamnă sacrificarea scopului cuiva pentru a-l ajuta pe altul să atingă acel obiectiv. Acest lucru este clar.

Alexandru Markov: Da, deși scopul - în biologie este, de asemenea, doar metafora noastră. De fapt, nici în biologie nu există niciun scop.

Dmitri Gutov: Adică nu vedeți posibilitatea de propagare logică mai profund.

Boris Dolgin: Să zicem cristale?

Alexandru Markov:În primul rând, nu m-am gândit niciodată la acest subiect. În al doilea rând, la prima vedere, nu văd cum.

Dmitri Gutov:În orice caz, trenul de gândire, dacă mergem la bacterii, necesită continuare, desigur.

Olga: Am o întrebare mai biologică. Vă rog să-mi spuneți puțin mai multe despre genele pentru altruism. Cum poate fi legată faptul că aceste gene pentru receptorii mutanți de vasopresină și oxitocină sunt legate de funcțiile acestor hormoni.

Alexandru Markov: Deci te referi la genele pe care le are o persoană?

Olga: Da.

Alexandru Markov: Cum este obișnuit pentru tine, pot vorbi despre ele o oră?

Boris Dolgin: Abordați cu înțelepciune. Sunt alții care clar vor să pună întrebări, dar, în același timp, încearcă cumva să răspundă.

Alexandru Markov: Acesta este un subiect foarte interesant. Doar un subiect grozav.

Boris Dolgin: Puteți trimite la serviciu.

Alexandru Markov: Oxitocina și vasopresina sunt astfel de neuropeptide, astfel de molecule proteice mici care sunt secretate de anumiți neuroni ai creierului, hipotalamus și servesc drept substanțe semnal, există o mulțime de substanțe semnal în sistemul nervos, dar aceste oxitocină și vasopresină sunt specializate în principal în reglementează relațiile sociale și sexuale, relațiile dintre indivizi. Mai mult, acesta este un sistem de semnalizare foarte vechi. Toate animalele au aceste neuropeptide și la toate animalele fac exact asta - reglează relațiile sociale și relațiile dintre indivizi. Defilez în cap ce să aleg acum pentru poveste. De exemplu, există un obiect atât de minunat - volei americani, care într-un gen au specii monogame, adică formează perechi puternice de căsătorie, masculul este implicat activ în îngrijirea urmașilor și există atașament între mascul și femelă. pe viata. Există specii poligame, unde nu există astfel de relații stabile între masculi și femele, iar masculii nu participă la îngrijirea urmașilor. S-a dovedit că diferența de comportament între aceste specii depinde în cea mai mare măsură de variabilitatea genei receptorului de vasopresină. Receptorii sunt proteine ​​care stau la suprafața neuronilor și răspund la ceva, în acest caz vasopresină. Vasopresina este o substanță de semnalizare, iar un receptor este o proteină care reacționează la această vasopresină - și, în consecință, neuronul este excitat. Și s-a dovedit că, prin schimbarea activității genei acestui receptor de vasopresină, chiar și un mascul dintr-o specie poligamă poate fi forțat să devină un soț fidel, adică astfel încât să formeze un atașament puternic, dragoste pentru viață față de unul. Femeie. Până de curând, ei nu știau dacă o persoană are același lucru. S-a dovedit că încă mai există. Desigur, avem aceeași genă pentru receptorul vasopresinei, am început să ne uităm la variabilitatea, polimorfismul acestei gene și dacă polimorfismul acestei gene se corelează cu orice aspect al personalității. Și s-a dovedit că da, se corelează. La bărbații care au una dintre variantele acestei gene a receptorului vasopresinei, în primul rând, apariția unei relații romantice cu o fată duce la căsătorie la jumătate mai des decât la toți ceilalți bărbați. Și dacă se căsătoresc, este mai probabil să fie nefericiți în viața de familie. Și soțiile unor astfel de bărbați sunt aproape întotdeauna nemulțumite de relațiile de familie. Și gena este aceeași ca la volei, afectează fidelitatea conjugală, afecțiunea conjugală. Aici este deja dificil să te îndoiești că o persoană are baza genetică a unor astfel de lucruri, să zicem, ca dragostea între soți. În plus, variabilitatea genelor pentru receptorii de oxitocină și vasopresină s-a dovedit a corela cu calități precum bunătatea și generozitatea. Acest lucru este verificat, de exemplu, în diverse jocuri economice. Și sunt multe experimente în desfășurare. Își pun oxitocină în nas și urmăresc cum se schimbă comportamentul. Funcționează foarte bine pentru bărbați. Astfel încât, de exemplu, încep să înțeleagă mai bine expresia facială a interlocutorului, să se uite mai des în ochi și așa mai departe. Adică, este clar perfect că bunătatea, sensibilitatea - toate acestea depind foarte mult de sistemul oxitocină-vasopresină.

Olga: Variațiile receptorilor care duc, să zicem, la modificări ale populației de vole, se leagă mai bine de hormon sau mai rău?

Alexandru Markov: Există un nivel de exprimare, acum voi încerca să-mi amintesc. Într-un caz, pur și simplu există mai mulți dintre acești receptori, expresia genelor este mai mare, iar în celălalt, mai puțin. Dar în care, sincer să fiu, nu-mi amintesc, va trebui să mă uit.

Alexandru: Spune-mi, te rog, dacă ne întoarcem la bacterii, altruismul și egoismul sunt caracteristici permanente ale indivizilor, sau sunt temporare și se cunosc cazuri de reeducare – sau, dimpotrivă, unele bacterii „rătăcesc”? Și care sunt criteriile de trecere de la unul la altul? Sau s-au născut și au plecat?

Alexandru Markov: Este foarte greu de înregistrat astfel de cazuri în care o bacterie „reeduca” în timpul vieții, își schimbă comportamentul, chiar dacă există, nu este clar cum.

Alexandru: Dacă o iei mai sus?

Alexandru Markov: Adică apare o mutație - și apoi comportamentul se schimbă. Dar asta va fi în generația următoare.

Alexandru:Și dacă nu luăm bacterii, ci alte organisme?

Boris Dolgin: Adică, la ce nivel apare variabilitatea comportamentului, după cum înțeleg întrebarea, în cadrul vieții unuia și aceluiași organism? Am inteles corect intrebarea?

Alexandru:În special, da, dacă nu este clar cum să remediați acest proces în bacterii, atunci ce rămâne cu alții?

Alexandru Markov:Și animalele își pot modifica, desigur, comportamentul în funcție de circumstanțe. Dar din nou, urmând întotdeauna formula lui Hamilton. Vorbeam despre viespe: pe măsură ce șansele viespei de a deveni rege cresc, ea lucrează din ce în ce mai puțin și tot mai mult transferă treaba la alții. Adică, gradul de altruism în comportamentul ei este redus, pentru că înțelege că ar trebui să aibă grijă de ea însăși, altfel aripile se sfărâmă, tot vei muri.

Întrebare de la sol: Adică își dizolvă talia, se pregătește să devină uter?

Alexandru Markov: Da.

Valeria: Dacă există bacterii reprezentanți a două tipuri de altruiști și egoiști, se dovedește un astfel de tip de societate de consum. Dacă există o tendință spre educație, adică către o creștere a altruiștilor, atunci toată lumea primește aceleași gene, se dovedește un astfel de comunism și nu va fi nici un stimulent pentru vreun progres dacă toți sunt la fel, atunci ce dacă asta se întâmplă cu adevărat cu societatea umană? Va exista vreo aspirație pentru tranziția dominației mondiale în Asia, dacă există așa ceva? După cum știți, sunt predispuși la repetare. Chinezii – copiază și ei unele invenții.

Boris Dolgin:Și ce legătură are asta cu problema eticii evoluționiste?

Valeria: Este posibilă în lume o societate a altruiştilor? Ce se va întâmpla dacă există altruiști în loc de egoiști? Pentru că, cred că există un fel de simetrie mondială și ar trebui să existe o contrabalansare la bine, la un fel de rău. Va fi balast?

Alexandru Markov: Aici, cel mai probabil, selecția de echilibrare va funcționa. Adică, acestea sunt lucruri dependente de frecvență: cu cât sunt mai mulți altruiști în preajmă, cu atât este mai profitabil să fii un egoist printre ei. Dacă aproape toți sunt altruiști, iar eu singur sunt un egoist, vă puteți imagina, toată lumea mă va ajuta. Foarte benefic. Și în această situație, egoiștii încep să se înmulțească rapid, să infecteze această populație. Apoi sunt o mulțime de egoiști, nimeni nu mai ajută pe nimeni. Doar altruiştii lucrează acolo, în grădina lor, izolaţi, iar toată lumea se plimbă şi cere ajutor. În această situație, când au mai rămas foarte puțini altruiști, se va întâmpla unul din două lucruri: fie altruiștii vor muri în sfârșit, iar apoi întregul sistem va muri. Aceasta se numește în etica evoluționistă Tragedia pășunatului comun. Aceasta este o situație în care satul are o pășune comună, toată lumea își pasc oile acolo și pășunat în exces acolo, pășunea este epuizată. Este necesar să se reducă numărul oilor la păscut, dar fiecare țăran se gândește: să-i ia vecinul pe ale lui, și eu oricum le voi pășuna pe ale mele. Și toată lumea este interesată doar să-și pășească cât mai multe oi. Se termină cu faptul că pășunea este în cele din urmă distrusă, iar toți țăranii mor de foame. Dar chiar și atunci când deja mor de foame, deja jumătate au murit, totuși, cea mai profitabilă strategie pentru fiecare țăran până la capăt este să-și pășească cât mai multe oi pe ultimele fire de iarbă. În această situație, totul moare. Dar de multe ori, datorită a tot felul de trucuri diferite, de exemplu, paradoxurile statistice sau faptul că altruistul ia oricum, ocolind cazanul comun, se stabilește un anumit echilibru. Adică, cu un anumit număr de egoiști, se dovedește a fi mai profitabil să fii un altruist decât un egoist. De asemenea, bineînțeles, dușmănia intergrup este un mijloc foarte puternic de păstrare a altruismului intragrup.

Svetlana: Mi se pare că prelegerea este destul de lungă și oarecum interesantă, dar ești banal: bunătatea, altruismul și alte calități sociale utile ale oamenilor sunt parțial ereditare, de natură genetică. Si tot?

Boris Dolgin:În general, aceasta nu este deloc o teză banală.

Svetlana:Și să zicem, de la cel mai simplu până la copii, totul. Nu mergem mai departe. Și este atât de interesant, dar cum este astăzi, o persoană, un individ, un grup? Chiar acum, astăzi, așa cum suntem noi, țări. Cum să numim altruism și egoism în acest sens?

Boris Dolgin: Această întrebare ar trebui pusă psihologilor. Mulțumesc.

Svetlana: Dar adevărul este că spunem: este interesant să vedem originile evolutive. Si pentru ce? Trăim acum, astăzi, printre oameni – și doar înțelegem: altruismul și egoismul au o natură genetică?

Boris Dolgin: Puteți pleca fără comentarii sau puteți încerca să răspundeți.

Alexandru Markov: Aș prefera să o las fără comentarii.

Vladimir: Dacă totul este mai mult sau mai puțin clar cu formula lui Hamilton, atunci am o întrebare despre reciprocitatea indirectă: de fiecare dată când un individ are șansa de a efectua orice acțiune care afectează reputația, individul măsoară riscul de deces?

Alexandru Markov: Desigur, nu de fiecare dată, în general, aceasta este o raritate destul de mare, adică reciprocitatea indirectă este un mecanism de reputație. La oameni, este bine dezvoltat, la păsări și poate puțin la unele primate superioare. Desigur, astfel de animale foarte inteligente, au un comportament foarte complex, care depinde de o mulțime de factori diferiți și, desigur, se vor comporta diferit în diferite situații. Desigur, de obicei își amintesc interesele și conservarea vieții lor.

Zuhra:Încă o dată vreau să revin la copii, la psihologie, pentru că ați vorbit deja despre asta. Îngrijirea copiilor talentați, iar pentru mine altruismul este un talent moral. Există teste care servesc la măsurarea altruismului la copii? Ai vorbit despre astfel de experimente cu copii, poți detalia? Există sau nu?

Alexandru Markov: Da. O mulțime de lucruri.

Zuhra: Se poate măsura talentul lor?

Boris Dolgin: Iartă-mă, până acum nu vorbim de talent, ci de altruism.

Zuhra: Despre altruism - da, dar pentru mine este cel mai înalt talent.

Maria Kondratova: Ai adus în discuție un subiect destul de interesant - diferențele de gen în altruism - când ai vorbit despre aceste modele asociate cu evoluția paleoliticului. În legătură cu diferitele strategii evolutive ale sexului feminin și masculin, se poate vorbi despre diferențe de altruisme: masculin și feminin, există studii pe această temă? Și la întrebarea despre polimorfismul acestor gene. Spuneți că există un polimorfism care se corelează cu un comportament diferit în cadrul aceluiași sex, dar există corelații între sexe în receptorii de vasopresină-oxitocină care determină altruismul?

Alexandru Markov: Cumva, la oameni, acest lucru este de obicei specific unuia dintre sexe - influența acestor gene și influența acestor neuropeptide în sine, este diferită pentru bărbați și femei. Corelația între sexe? Nu-mi amintesc nimic concret despre asta.

Boris Dolgin: Adică ați indicat parțial corelația dintre gen și acest factor. Am înțeles că întrebarea a fost în continuarea acestui subiect. Există și alte diferențe de gen? Desigur, nu aș vorbi despre gen, pentru că genul este un gen social.

Alexandru Markov: Deci există unele diferențe de gen?

Boris Dolgin: Da, în legătură cu acest altruism.

Alexandru Markov: Nu știu, probabil, psihologii studiază în mod activ acest lucru, doar că, să fiu sincer, nu știu.

Boris Dolgin: Sunt lucrări ale lui Geodakyan, dar ele, după părerea mea, nu sunt fundamentate în niciun fel.

Alexandru Markov: Da, acestea sunt lucruri discutabile. Prin urmare, este greu de răspuns.

Constantin Ivanovici: Aș vrea să spun că altruismul, civilizația reprezintă numărul de societăți caritabile și resursele care se rotesc în aceste societăți caritabile. Este interesant să comparăm, să zicem, America, Rusia, China, Suedia, Germania?

Alexandru Markov: Nici totul nu este atât de clar.

Întrebare de la sol: Au bacteriile astfel de societăți?

Alexandru Markov: Caritate?

Întrebare de la sol: Da.

Alexandru Markov:Într-un fel, atunci când secretă un fel de substanță utilă social.

Dmitri Ivanov: Sunteți de acord cu teoria genei egoiste, că are sens să luăm în considerare selecția naturală nu pe grupuri, nici măcar pe indivizi, ci la nivelul genelor. Că tocmai fiecare genă este interesată să continue, copiendu-se ca replicator elementar care are această capacitate?

Alexandru Markov: Dacă ați auzit începutul prelegerii, probabil ați observat că construiesc totul pe această abordare centrată pe gene. Desigur, recunosc că funcționează. Doar este. Teoria selecției rudelor este o abordare centrată pe genă.

Dmitri Ivanov: Astfel, gena pentru altruism... este greu de supraviețuit. Adică se poate manifesta numai în societățile sociale, adică numai în societate?

Alexandru Markov: Desigur, dacă nu ai o societate, dacă trăiești singur într-o pădure mare, atunci ce fel de altruism, dacă nu există cui să-i arate asta? Acest lucru este clar.

Dmitri Ivanov: Există multă competiție pentru resurse în societate, adică avem o societate primitivă în care diferite grupuri concurează între ele. Există o astfel de societate de bunăstare generală, în care toți se presupune că sunt altruiști și se ajută reciproc. Este posibil să fii un altruist într-o astfel de societate?

Boris Dolgin: Ce sunt astfel de societati?

Dmitri Ivanov: Daca gandesti ipotetic. Ne dorim o astfel de societate? Se dovedește că într-o astfel de societate chiar acești înșelători se pot răspândi până când numărul altruiștilor atinge din nou un nivel extrem de mic și începe din nou competiția acerbă pentru toate resursele. Este logic?

Alexandru Markov:Și care este întrebarea? nu prea am inteles.

Dmitri Ivanov: Problema este distribuția acelor gene de altruism în mediul uman.

Boris Dolgin: Credeți că este posibilă o situație socială stabilă atunci când această genă câștigă? Am inteles corect intrebarea?

Dmitri Ivanov: Da, că se poate face asta doar prin educație și prin dezvoltarea culturii, și nu prin selecție naturală?

Alexandru Markov: Altruismul care ia naștere prin creșterea și dezvoltarea culturii se confruntă exact cu aceleași probleme. La fel ca printre ființele inconștiente, unele bacterii, în această situație este benefic să fii altruist - în această situație nu este benefic să fii altruist. La fel este și în societatea umană - chiar dacă presupunem că nu există variabilitate genetică în aceste trăsături, că altruismul sau egoismul unei persoane depinde doar de educație. Sa spunem. Cu toate acestea, într-o situație va fi benefic să te comporți altruist, iar în alta - egoist. De exemplu, cu cât sunt mai mulți altruiști în jur, cu atât mai profitabil, cu atât mai tentant să o iei și să începi să te comporți ca un egoist. Întrucât oamenii sunt ființe simțitoare, care se adaptează activ în timpul vieții, își schimbă comportamentul, apar aceleași probleme.

Dmitri Ivanov: Se pare că acesta este așa-numitul egoism rezonabil?

Alexandru Markov: Idealul este, desigur, atunci când este profitabil personal ca toată lumea să se comporte bine. Idealul altruismului reciproc este ceea ce probabil ar trebui să luptăm. Regula de aur a eticii, nu este numită accidental „regula de aur”, oamenii au înțeles de mult că pe această bază trebuie să trăiești.

Dmitri Ivanov: Tratează-i pe ceilalți așa cum vrei tu să fii tratat?

Alexandru Markov: Da.

Dmitri Ivanov: O altă mică întrebare despre copii. Cum a diferit influența culturii de influența genelor în experiența cu copiii? Adică influența creșterii primită de la părinți? Faptul că vrea să împartă cu alții nu se datorează faptului că mama și tatăl lui l-au crescut așa?

Alexandru Markov: Dar în această experiență, în niciun caz. În acest experiment, genele nu au fost atinse, au studiat pur și simplu comportamentul, cum se schimbă cu vârsta. Cum se schimbă odată cu vârsta, cum se schimbă procentul anumitor modele de comportament. Altruism inexplicabil, dorința de egalitate și așa mai departe. În acest studiu special, genele nu au fost atinse.

Grigori Chudnovsky: Dacă se poate, o scurtă discuție și în acest sens nu este o întrebare – dacă considerați că este necesar să comentați. Ecuația lui Hamilton, pe care ați evidențiat-o pe ecran, atât în ​​versiune unică, cât și în versiune multiplă, este o proporție exactă, care este reglementată nu de creier, ci de alte mecanisme din organisme și comunități simple. Proporția exactă din ceea ce sunt dispus să pierd oferind altcuiva acel lucru important de care are nevoie. Și acolo poți vedea că există o limită, că și în această inegalitate există o limită a ceea ce trebuie transmis. Adică, un cuantic care poate fi transferat pentru a salva viața organismului. M-a interesat această inegalitate în această stare limită. În ce măsură a fost studiat? Adică niște experimente, explicații, unde se dă o limită clară. Și ultimul lucru la această întrebare, de exemplu, în societățile civilizate, unde ți-ai terminat prelegerea religioasă, inclusiv fragmente pe care nu le-ai extins, indică faptul că orice practică liturgică și ceremonii atât de scumpe sunt, parcă, o formă. de altruism, așa cum am înțeles eu. Mi se pare că o formă de suprimare psihică, cu cât procedura este mai costisitoare și mai complexă, cu atât mai egoistă.

Boris Dolgin: Acesta este puțin diferit.

Grigori Chudnovsky: Da, este puțin diferit. Dar abia acum sunt pe acest subiect, că de exemplu, se calculează o donație - acesta este altruism, nu? Dă o monedă săracilor. Dar sunt socotiți, pentru că bogatul va deveni sărac dacă împarte tuturor celor care cere. Aceasta se adaugă la prima întrebare, unde sunt granițele dintre altruism, care este bun atât din punct de vedere social. Mulțumesc.

Alexandru Markov: Ca să nu mă încurc, voi răspunde mai întâi la prima întrebare: unde este granița? Doar că aici este scris totul, aici nu există o esență suplimentară specială. Asta e toată granița, e aici, asta e inegalitatea. Acum dacă rB>C, se va răspândi gena altruismului. Rețineți că dacă rB<C, atunci gena egoismului se va răspândi. Această regulă este retroactivă. Dacă ale tale Cu mult mai mult decât al tău rB, atunci nu-ți vei salva propriul frate, ci îi vei roade gâtul, ca urmare a acțiunii selecției naturale în mod automat. Acest lucru se observă, de exemplu, la puii multor păsări. Siblicid - așa se numește - uciderea fraților. Unele păsări pot hrăni doar un pui, dar depun, pentru orice eventualitate, două ouă. Primul pui a eclozat; dacă este în viață până la ecloziunea celui de-al doilea, atunci îl va ciuguli pe al doilea pui - sau îl va arunca. Aceasta este norma pentru ei. Pentru că, în acest caz, evident, prețul lor de a salva viața fratelui lor s-a dovedit a fi mult mai mare decât acest caz. Adică dacă luăm în considerare un act altruist ca ne-uciderea unui frate. Adică totul depinde de raportul acestor variabile. Si asta e. Și fără misticism. Și a doua întrebare despre religie, am uitat-o ​​deja cu siguranță. Era ceva interesant acolo și am vrut să spun ceva.

Boris Dolgin: A doua întrebare este, credeți că practicile religioase sunt o manifestare a altruismului? După părerea mea, în prelegerea ta a sunat complet diferit?

Alexandru Markov: Nu o manifestare a altruismului, dar ai spus, poate suprima psihicul?

Grigori Chudnovsky: Da, pentru asta sunt făcute.

Alexandru Markov:Și nu există nicio contradicție aici. Se poate foarte bine ca suprimarea psihicului să contribuie doar la manifestarea altruismului parohial, adică devotamentul dezinteresat față de propria persoană, disponibilitatea de a muri pentru credința proprie, pentru semenii credincioși.

Alexander Nikitin: Mi se pare că acest model: a vorbi despre societatea umană este fundamental nepotrivit, pentru că o persoană este fundamental diferită de lumea animală și biologică. Are conștiință, are scopuri și sarcini, pe lângă multiplicare, încă creativ. Prin urmare, un exemplu poate fi ilustrat și, după acest model, altruiștii și egoiștii. Dar, conform acestui model, toți oamenii care își pun un fel de scop înalt, spre deosebire de altruiștii primitivi, se încadrează în categoria înșelatorilor. Pentru că acei altruiști nu înțeleg care este sarcina lor. Au vrut să sape doar în pământ cu o lopată lângă ei, atâta tot. Și acești oameni și-au stabilit din anumite motive, în virtutea unor forțe, mai înalte, poate alte scopuri. A scrie poezie ca Pușkin - dar din punctul de vedere al darwiniștilor primitivi - aceștia sunt doar înșelători. Și acest model alb-negru, mi se pare, este fundamental nepotrivit.

Alexandru Markov: Când sunt studiate obiecte complexe, trebuie întotdeauna să țineți cont de o grămadă de toate, de o grămadă de specificuri ale fiecăruia. Desigur, unele abordări metodologice pot fi aplicate corect unui obiect și pot fi aplicate incorect. Este clar că nimeni n-o să o ia în frunte – și în orice situație: cineva sapă, cineva scrie poezie – nimeni nu aplică așa această formulă, desigur. Este clar că totul este mult mai complicat. Aceasta este o vorbă generală, în viață totul este mai complicat decât în ​​modelul tău. Aceasta este o respingere universală a oricărei cercetări științifice în biologie.

Lev Moskovkin: Nu mă așteptam să aud ceva nou pentru mine, foarte recunoscător. Am ascultat o prelegere despre asta în anii universitari 66-67. Orice numiți exclusivitate umană, voi da un exemplu că nu este. Acest lucru pare evident. Și nu voi fi niciodată de acord cu teza foarte comună despre încetineala evoluției umane, dar nu acesta este subiectul prelegerii de astăzi. Ideile lui Geodakyan sunt absolut concludente. Spre deosebire de ideile lui Efroimson, ele sunt pur și simplu dovedite în așa fel încât să fie puțin înțelese, iar întrebarea nu este legată de aceasta. Și imediat cea mai interesantă întrebare pentru mine. La urma urmei, o genă egoistă - ce înseamnă, și toată această elegantă teorie a altruismului și egoismului este aplicabilă virușilor media care circulă în infosfera publică, Dawkins, dacă nu mă înșel, le-a numit meme și a existat un excelent prelegere, apropo, în Bilingual „mai mult. Dacă toată lumea este atât de corectă din punct de vedere politic, atunci cum să explicăm atunci egoismul național anglo-saxon, iar aceasta este o întrebare extrem de dureroasă acum, pentru lumea noastră. Și ultimul lucru - au existat căutări și studii ale „genelor altruismului” înainte de Vladimir Pavlovich Efroimson? Ceea ce este important, am dat peste faptul că mulți jurnaliști nici măcar nu sunt conștienți de fenomenul că această genă a altruismului a înconjurat de mai multe ori globul.

Alexandru Markov: Ultima dată mi s-au pus două întrebări la rând, iar acum ați pus patru. As prefera totusi sa fie pe o singura problema. Aici prima întrebare a fost: ce este o genă egoistă - este necesar să citiți o prelegere separată. Există o carte a lui Dawkins, Genea egoistă, care popularizează acest lucru. Mi-am construit întreaga prelegere pe acest model. Nu sunt pregătit să o exprim în cuvinte acum.

Boris Dolgin: Mulțumesc. Următoarea întrebare a fost: în ce măsură a jucat Efroimson un rol în dezvoltarea conceptului?

Alexandru Markov: Darwin însuși a început să se gândească la acest subiect. El a construit deja primele indicii ale teoriei, apoi Fisher a dezvoltat acest subiect, apoi Haldane - acesta a fost începutul secolului al XX-lea. Deci toate aceste idei s-au dezvoltat de mult timp.

Boris Dolgin: A treia întrebare, cred, a fost: vrei să aplici asta la „virusurile media”?

Alexandru Markov: Pentru meme, nu? După cum probabil știți, Dawkins a scris despre posibilitatea de a face o analogie între gene și unitățile informaționale ale moștenirii culturale, probabil, care se comportă, de asemenea, oarecum ca genele. De asemenea, sunt selectați, mutați, distribuiti. Spune, glume, niște imagini populare, cântece, melodii, niște vorbe, cuvinte la modă, astfel de lucruri - de asemenea, se răspândesc parțial în același mod ca genele, ca virușii dintr-o populație. Dar este posibil să le aplicăm conceptul de altruism și egoism? Cred că va fi dificil, pentru că cu genele, de ce funcționează așa? Am spus că o genă nu poate fi altruistă. O genă altruistă este ceea ce este - ar fi o variantă genetică care și-ar sacrifica propria propagare pentru a ajuta o altă variantă genetică concurentă să se răspândească. Ce se va întâmpla cu o astfel de genă altruistă - pur și simplu va dispărea automat, va fi forțată să iasă. Prin urmare, acest lucru nu poate fi. Altruismul apare din faptul că interesele genelor și ale organismelor în care se află aceste gene nu coincid. Corpul poate fi altruist. Gene nu poate. Și care este echivalentul unui organism pentru o meme? Nu prea înțeleg acest lucru, această teorie nu este foarte bine dezvoltată.

Boris Dolgin: Ei bine, poate o tradiție?

Alexandru Markov: Complexul de gene este implicat în ceea ce creează, construiește un organism dintr-un ovul fertilizat. Și complexul de meme, ce face?

Boris Dolgin: Sunt împotriva acestei metafore, dar dacă pornim de la ea, atunci este o tradiție.

Alexandru Markov: E greu, trebuie să te gândești.

Evgheni Teslenko: Mulțumesc mult pentru prelegere. Sincer să fiu, m-am speriat puțin. Deoarece, dacă extindem tendința logică științifică, atunci se pune întrebarea: odată cu evoluțiile moderne ale ingineriei genetice, este foarte posibil să apară unele teorii și apoi practici de corectare a esenței umane cu o mare dorință de a crește altruiștii, pt. de exemplu, pentru a reduce egoiştii.

Boris Dolgin:În continuarea eugeniei?

Evgheni Teslenko: Da, da, absolut corect, ne întoarcem la aceeași eugenie, revenim la forme mai raționale ale structurii omenirii și așa mai departe. Ce simți despre asta, mai ales că atât evoluțiile științifice, cât și cele tehnice s-au apropiat deja suficient. De ce este prelegerea ta care face această tendință înfricoșătoare? Pentru că se pare - da, progresul științific și tehnologic nu poate fi oprit, vor mai exista cercetări. Dar de ce pot fi bune sau rele? De ce invadează tărâmul moralității? Pentru că, și tu însuți ai arătat perfect la început, că cuvintele, termenii, metaforele care sunt agățate sunt un altruist. Ei bine, ce fel de altruiști sunt aceștia, ce fel de egoiști sunt acolo? Poate că are sens ca oamenii de știință care sunt implicați în cercetări fundamentale să abordeze astfel de metafore cu multă atenție? Pentru că sunt tentanți. Ce părere ai despre acest?

Alexandru Markov: Ce ispită?

Evgheni Teslenko: Tentația de a folosi și corecta oamenii încredințați în direcția corectă.

Boris Dolgin: Face ingineria genetică socială?

Evgheni Teslenko: Nu socială, ci inginerie genetică tehnică

Alexandru Markov: Aici ispita nu este din cauza metaforelor. Când vine vorba de oameni, comportamentul altruist, egoist nu mai este o metaforă, ci deja ceea ce se numea inițial așa. Dacă vedem că modificările unei anumite gene afectează tendința de a face fapte bune, vorbim despre fapte bune, și nu despre secreția unui fel de enzimă de către drojdie.

Răspuns din partea publicului:În știința fundamentală, expresia „fapte bune” este foarte ciudată.

Alexandru Markov: Desigur, acolo sunt date definiții formale. Este doar lung și plictisitor. Desigur, sunt în articole.

Boris Dolgin:Întrebarea a fost dacă vă este frică de consecințele sociale ale activităților acestei direcții științifice. Daca am inteles corect intrebarea.

Alexandru Markov: Aceasta este, desigur, o întrebare dificilă. Omenirea va trebui să facă față acestui lucru. Desigur, acum ni se pare că este imposibil să modifici genetic o persoană, astfel încât să devină mai amabil. Dar acest lucru pare lipsit de etică. Să începem de la celălalt capăt, iar dacă vorbim de boli ereditare? De exemplu, părinților li se spune: vei avea un copil cu o boală ereditară gravă.

Boris Dolgin: Cu un anumit procent de probabilitate?

Alexandru Markov: Poate cu un anumit procent de probabilitate, dacă înainte de concepție, sau când există deja un embrion. Putem face terapie genică. Putem injecta viruși în el, iar genele necesare vor fi introduse în celule, iar noi îl vom repara, iar apoi copilul tău se va naște cel mai probabil sănătos și normal. Ei bine, desigur, părinții vor fi de acord cu asta. Privind părinții de posibilitatea de a face o astfel de alegere este, de asemenea, greșit. Și dacă nu există boală genetică? Dar genetica viitorului le spune pur și simplu părinților: copilul tău are o astfel de alelă a genei receptorului vasopresinei încât aproape sigur va fi nefericit în viața de familie, are o opțiune nereușită, nu poate simți simpatie, nu va avea o familie bună. (cu o asemenea probabilitate) . Putem introduce viruși în el acum, îl putem modifica genetic, genele necesare îi vor fi introduse în creier și apoi va fi fericit în viața de familie. Alegeți-vă, colegi părinți. Aceasta este o întrebare mai dificilă. Da, nu mă angajez să decid.

Boris Dolgin: Da, dar totuși, vom lămuri că, așa cum ați spus astăzi, pentru o persoană modernă, momentul culturii, momentul social se dovedește a fi cel puțin nu mai puțin semnificativ.

Alexandru Markov: Natural.

Boris Dolgin: Adică există întotdeauna speranță pentru reeducare (în sensul cel mai larg).

Alexandru Markov:În astfel de cazuri, când un efect atât de puternic ca în cazul acestor alele ale receptorului de vasopresină este, desigur... Ei bine, cum crești un băiat? Am trei fii, cum îl vei crește astfel încât să fie fericit în viața de familie?

Serghei Kapustin: Am două întrebări. Prima este o explicație despre creșterea furnicilor. De ce au nevoie de ciuperci pentru a fi omogene genetic? Ca să nu devină otrăvitoare, de exemplu? Erau comestibile?

Alexandru Markov: Aceste ciuperci se comportă, parcă, altruist față de furnici. Ciuperca are diferite opțiuni. În principiu, dacă aceste ciuperci ar fi angrenate în evoluție egoistă, în interiorul acestor furnici sau movile de termite, atunci acolo ar apărea neapărat ciuperci înșelătoare, care ar exploata doar furnicile, dar le-ar hrăni prost sau nu le-ar hrăni deloc aceste furnici. Ei bine, de exemplu, ciupercile care trăiesc în movile de termite formează două tipuri de corpuri fructifere: corpuri fructifere mici, rotunde, pentru a hrăni termitele și corpuri fructifere mari, cu tulpini, care cresc prin movila de termite și dispersează sporii. Adică, corpurile fructifere mici sunt, aproximativ vorbind, altruism pentru termitele care le hrănesc, cresc și le cresc. Și corpurile mari de rod sunt ca egoismul - o ciupercă se face pentru ea însăși. În consecință, ce se va întâmpla dacă apare o ciupercă mutantă care utilizează mai multă energie pentru producerea de corpuri fructifere mari și mai puțină energie pentru producerea de corpuri fructifere mici? Dacă acestor ciuperci li se permite să concureze calm, să evolueze în interiorul termitei, egoistul va câștiga, ciuperca care va da corpuri fructifere mai mari va câștiga, iar termitele vor rămâne „cu nas”. Vor avea mai puțină mâncare. Pentru ca acest lucru să nu se întâmple, să nu existe o astfel de competiție între diferite tulpini de ciuperci cu un număr diferit de astfel de corpuri fructifere, pentru aceasta este necesar ca acestea să fie identice genetic. Atunci nu vor evolua.

Serghei Kapustin:Și a doua întrebare, rezumăm diferite argumente despre memo-virusuri, astfel de fenomene culturale. Ce părere aveți despre această idee: în principiu, evoluția este distribuția și reproducerea informațiilor genetice. Gena ca purtător de informații „are un scop” de a se replica. Nu apar în mediul uman, în orice mediu natural, la nivel informațional, alți purtători? Adică o persoană este un purtător de informații într-o formă diferită non-genetică, idei, declarații ca una dintre opțiunile posibile, el încearcă să disemineze această informație nu mai într-o formă genetică, ci într-o formă culturală, de exemplu. Și astfel, un comportament care poate părea altruist pentru reproducerea genetică poate să nu fie deloc altruist ca echivalent informațional al reproducerii.

Boris Dolgin: Din păcate, întrebarea nu este complet clară. Sau intelegi?

Alexandru Markov: Nu, din pacate nici eu nu inteleg.

Boris Dolgin: Fără îndoială, oamenii tind de obicei să-și răspândească ideile. Dar care este întrebarea ta?

Serghei Kapustin: Există vreo analogie aici, vreo cercetare asupra faptului că există reproducere a genelor, replicare a genelor, există replicare a informațiilor într-o formă diferită - nu genetică. Cumva asemănător cu procesul de evoluție... Întrebarea este: este altruismul, de exemplu, la oameni și altruismul în general în natură, un prim pas spre a scăpa de genetic, adică își sacrifică genetica în favoarea alternativei. replica, de exemplu, ideea de altruism.

Boris Dolgin:Și cum vă imaginați mecanismul de verificare științifică a acestei ipoteze?

Serghei Kapustin: Asta e greu, cred.

Alexandru Markov: Este doar o părere atât de interesantă.

Maria Kondratova: Din moment ce cunoaștem oameni care își sacrifică viața și capacitățile reproductive de dragul unor idei, se pare că acest lucru are sens pentru o persoană. Întrebarea mea nu este despre asta. Mi-a plăcut foarte mult că ai inclus un punct în raportul tău că o descriere genetică, evolutivă nu înseamnă justificare. Pentru că, din păcate, este foarte des înlocuit. Dacă există ceva în natura noastră, atunci trebuie să fie așa, aceasta este judecata cea mai comună, banală, dar o astfel de întrebare se ridică nu biologic, ci mai general: ceea ce, deci, poate fi o justificare pentru astăzi, când autoritatea religioasă este nu mai este o justificare, natura umană, o descriere științifică este o descriere, dar nici o justificare, și ce, atunci, poate fi o justificare?

Boris Dolgin: Poate sistemul tău de valori? Pentru tine - al tău, pentru Alexandru - al lui.

Maria Kondratova: Apoi conceptul de altruism se pierde ca bun comun, ca ceva anume comun.

Boris Dolgin: Dar sistemul de valori este mai mult sau mai puțin comun pentru unele comunități. Iar ideea de bine comun nu este încă altceva decât o parte a acestui sistem de valori.

Alexandru Markov: Dar această întrebare, desigur, nu este pentru biologi. Mi se pare că biologia nu ar trebui, biologia poate explica de ce avem astfel de instincte, înclinații înnăscute, dar nu este treaba noastră să decidem ce este bine pentru o persoană acum și ce este rău.

Răspuns din partea publicului: Prin urmare, nu a fost necesar să vorbim despre oameni astăzi!

Alexandru Markov: Dezacord.

Boris Dolgin: Urma să vorbim despre oameni încă de la început, asta este și în tema prelegerii. Așa că știam în ce ne băgăm.

Irina: Mulțumesc pentru o prelegere foarte interesantă. Am vrut să vă întreb, ca biolog, în ce direcție se va dezvolta biologia, în ce vor fi investiți banii?

Boris Dolgin:În ce investesc bani, mă tem, asta nu este în întregime pentru un biolog.

Irina: Aveți informații pe baza a tot ceea ce ne-ați spus, cum ar fi rezumatele materialelor mari anterioare. Care sunt perspectivele?

Boris Dolgin: Cu alte cuvinte: ce domenii ale biologiei ți se par cele mai interesante și unde ai sfătui să investești bani sau la ce să fii atent?

Alexandru Markov: Există o opinie - nu a mea, dar vreau să cred că așa va fi, că așa cum secolul al XX-lea este uneori numit secolul geneticii, secolul al XXI-lea, poate, va fi secolul neurobiologiei - studiul creier. Și, într-adevăr, există rezultate foarte încurajatoare în această direcție în înțelegerea mecanismelor creierului animalelor, inclusiv al oamenilor. Poate că până la sfârșitul secolului al XXI-lea vom înțelege cum face totul pentru noi, cum se formează gândurile, sentimentele și așa mai departe.

Răspuns din partea publicului: Este bun?

Alexandru Markov: Omul se cunoaște pe sine.

Victor: Poziția pe care am auzit-o, lucrarea are atât o semnificație practică, cât și orice altă semnificație. Toate sunt afișate pe site - prevederile dvs., totul este scris pe site? Există o prelegere completă?

Boris Dolgin: Voi da un răspuns parțial imediat, iar Alexandru poate răspunde la rândul său. Transcrierea acestei prelegeri va fi postată împreună cu videoclipul pe site-ul Polit.ru. Și acum Alexandru, se pare, va vorbi despre alte forme în care vă puteți familiariza cu prevederile raportului.

Alexandru Markov: De fapt, acest raport într-o formă extinsă, de două ori mai lungă decât v-am spus, este agățat pe site-ul meu de cinci luni (evolbiol.ru/altruism.htm). Am fost la o conferință, am raportat-o ​​acolo și apoi am postat aproape totul pe internet. O parte semnificativă din ceea ce tocmai am spus este deja pe Internet, pe site-ul meu. Site-ul „Probleme ale evoluției” www.evolbiol.ru.

Întrebare de la sol: A existat o astfel de lucrare în trei volume, publicată chiar înainte de revoluție, - „Natura iubirii”. Ea examinează în detaliu, de la bacterii la om, procesul evolutiv atât din punct de vedere al altruismului, cât și al tuturor celorlalte categorii.

Boris Dolgin:Înainte de revoluția din 1917?

Întrebare de la sol: Cu siguranță. Deci, spune-mi, te rog, te-ai bazat într-o oarecare măsură pe această lucrare?

Întrebare de la sol: Bailey.

Alexandru Markov: Nu, nu-l cunosc.

Spre deosebire de concepția greșită populară în rândul oamenilor laici, biologia evolutivă modernă are succes în explicarea originii moralității și a comportamentului altruist. Cooperarea, asistența reciprocă și sacrificiul de sine nu sunt unice pentru om: se găsesc la multe animale și chiar la microorganisme. Ca și în societatea umană, altruismul unor indivizi creează un teren ideal pentru egoismul altora. Articolul discută rezultatele studiilor experimentale și teoretice din ultimii ani, aruncând lumină asupra evoluției cooperării și altruismului la bacterii, eucariote unicelulare și animale, inclusiv oameni.

Etica evoluționistă este un domeniu relativ tânăr al cercetării biologice, deplasându-se de-a lungul căruia biologia invadează teritoriul „interzis”, unde filozofii, teologii și științele umaniste au domnit până acum. Problema centrală a eticii evoluționiste este problema originii și evoluției cooperării și comportamentului altruist.

În biologie, „altruismul” este înțeles ca un comportament care duce la creșterea aptitudinii (succesul reproductiv) al altor indivizi în detrimentul propriilor șanse de reproducere cu succes. Această definiție diferă în esență puțin de definițiile altruismului acceptate în etică, dat fiind faptul că acțiunea selecției naturale în cazul general vizează tocmai creșterea succesului reproductiv. Acest lucru ne permite să vorbim metaforic despre el ca principalul „obiectiv” în atingerea căruia sunt „interesate” organismele aflate în evoluție. Desigur, vorbim doar despre faptul că schimbările automat suferit de organismele sub influența selecției naturale, de regulă, duc la creșterea succesului reproductiv. Cu alte cuvinte, dacă organismele ar avea un obiectiv conștient de a-și maximiza succesul reproductiv și dacă și-ar putea influența în mod conștient propria evoluție, atunci direcția schimbărilor evolutive ar fi exact ceea ce se observă în realitate. În acest sens oarecum metaforic, concepte precum „scop” și „interes” sunt folosite în biologia evoluționistă.

Biologii care studiază originile cooperării și altruismului se confruntă cu două întrebări principale. Este evident că aproape toate sarcinile vitale cu care se confruntă organismele sunt mai ușor de rezolvat prin eforturi comune decât singure. Cooperarea, adică rezolvarea comună a problemelor, implicând de obicei un anumit grad de altruism din partea cooperanților, ar putea fi soluția ideală la majoritatea problemelor pentru multe organisme. De ce, atunci, biosfera nu s-a transformat niciodată într-un tărâm al prieteniei universale și al asistenței reciproce?

A doua întrebare este opusă primei. Cum pot să apară cooperarea și altruismul în cursul evoluției, dacă forța motrice a evoluției este mecanismul selecției naturale, care la baza ei, s-ar părea, este pur egoistă? O înțelegere primitivă, simplificată a mecanismelor evoluției poate duce la o concluzie absolut greșită că însăși ideea de altruism este incompatibilă cu evoluția. Acest lucru este facilitat de astfel de metafore, după părerea mea, puțin reușite precum „lupta pentru existență” și mai ales „supraviețuirea celui mai apt”. Dacă cel mai în formă supraviețuiește întotdeauna, despre ce fel de altruism putem vorbi?

Eroarea unui astfel de raționament este de a confunda nivelurile la care considerăm evoluția. Poate fi considerată la nivel de gene, indivizi, grupuri, populații, specii, comunități. Dar toate schimbările evolutive sunt înregistrate (reamintite) doar la nivelul genelor. Prin urmare, este de la nivel genetic de care ar trebui să înceapă luarea în considerare. Aici, evoluția se bazează pe competiția diferitelor variante (alele) ale aceleiași gene pentru dominația în grupul de gene al populației. La acest nivel, nu există altruism și, în principiu, nu poate fi. Gene este întotdeauna egoistă. Dacă apare o alelă „altruistă”, care, în detrimentul ei, permite înmulțirea unei alte alele, un astfel de „altruist” va fi automat eliminat din fondul genetic și va dispărea.

Legate deselecţie

Cu toate acestea, dacă privim de la nivelul alelelor concurente până la nivelul indivizilor concurenți, imaginea va fi diferită, deoarece interesele genei nu coincid întotdeauna cu interesele organismului (vezi mai sus despre sensul metaforic pe care biologii evoluționari pus în conceptul de „interes”). Discrepanța dintre interese provine din discrepanța dintre natura materială a acestor obiecte. O alela nu este un singur obiect: este prezentă în pool-ul de gene sub formă de mai multe copii. Un organism, pe de altă parte, este o singură entitate, fiecare celulă a cărei celulă poartă, de regulă, doar una sau două dintre aceste copii. În multe situații, este avantajos ca o genă egoistă să sacrifice una sau două copii ale ei însăși pentru a oferi un avantaj restului copiilor care sunt conținute în alte organisme.

Biologii au început să abordeze această idee deja în anii 30 ai secolului XX. R. Fisher (Fisher 1930), J. Haldane (Haldane 1955) și W. Hamilton (Hamilton 1964) au adus contribuții importante la înțelegerea evoluției altruismului. Teoria pe care au construit-o se numește teoria selecției de rudenie. Esența sa a fost exprimată figurativ de Haldane în cunoscutul aforism: „Mi-aș da viața pentru doi frați sau pentru opt veri”. Ce a vrut să spună prin aceasta poate fi înțeles din următoarea formulă (cunoscută sub numele de „regula lui Hamilton”). O genă altruistă (mai precis, o alelă care promovează comportamentul altruist) va fi susținută de selecție și răspândire într-o populație dacă:

rB > C,

Unde r – gradul de relație genetică dintre „donator” și „acceptor” (determină probabilitatea ca genomul acestuia din urmă să aibă aceeași „alelă de altruism”); B - avantajul reproductiv primit de către destinatarul actului altruist; C - daune reproductive cauzate de „donator” lui însuși. Avantajul sau dezavantajul reproductiv poate fi măsurat, în special, prin numărul de descendenți produși (sau neproduși). Având în vedere că nu unul, ci mulți indivizi pot beneficia de un act de altruism, formula poate fi modificată astfel: nrB > C, Unde n - numărul celor care acceptă sacrificiul.

Trebuie subliniat faptul că regula lui Hamilton nu introduce entități suplimentare și nu se bazează pe vreo ipoteză specială. Rezultă logic din faptele și modelele de bază ale geneticii populațiilor. În cazul în care un nrB > C, alela altruismului își va crește în mod pur automat, fără forțe de ghidare exterioare, frecvența în fondul genetic al populației.

Din punctul de vedere al alelei însăși, nu există altruism în asta, ci doar egoism pur. De fapt, această alelă își face purtătorii (organismele) să se comporte altruist, dar în acest fel alela veghează asupra „intereselor sale egoiste”. O alelă sacrifică mai multe copii ale ei însăși pentru a oferi avantaje altor copii conținute în corpurile organismelor strâns înrudite. Selecția naturală este o cântărire automată a sumei câștigurilor și pierderilor pentru o alele (pentru toate copiile ei împreună!), iar dacă câștigurile depășesc alela, aceasta se răspândește.

Regula lui Hamilton are o putere explicativă și predictivă remarcabilă. În special, face posibilă explicarea apariției repetate a eusocialității la insectele ordinului himenoptere(himenoptere). La himenoptere eusociale (furnici, albine, viespi, bondari), majoritatea femelelor renunță la propria lor reproducere pentru a ajuta mama să crească alte fiice. Aparent, un factor important care contribuie la dezvoltarea eusocialității în această ordine este mecanismul haplodiploid al moștenirii sexuale. La himenoptere, femelele au un set dublu de cromozomi și se dezvoltă din ouă fecundate. Masculii sunt haploizi (au un singur set de cromozomi) și se dezvoltă din ouă nefertilizate. Din această cauză, apare o situație paradoxală: surorile se dovedesc a fi rude mai apropiate decât mama și fiica. La majoritatea animalelor, gradul de relație între surori și între mame și fiice este același (50% din genele comune, valoarea rîn formula lui Hamilton este 1/2). La Hymenoptera, frații își împărtășesc 75% din genele (r = 3/4), deoarece fiecare soră primește de la tatăl ei nu o jumătate aleasă aleatoriu din cromozomii săi, ci întregul genom. Mama și fiica din Hymenoptera au, ca și la alte animale, doar 50% din genele comune. Așadar, pentru transferul efectiv al genelor lor către generațiile următoare, este mai profitabil pentru femelele himenoptere, celelalte lucruri fiind egale, să crească surori decât fiice. Un alt factor în dezvoltarea eusocialității la insecte, nu numai la himenoptere, ci și la termite, este monogamia, care asigură un nivel anormal de ridicat de relație genetică între indivizii din colonie (Hughes). etal. 2008).

Selecția rudelor pare să stea la baza multor cazuri de altruism în natură. Cu toate acestea, pe lângă selecția rudelor, există o serie de mecanisme, dintre care unele ajută, în timp ce altele, dimpotrivă, împiedică evoluția altruismului. Să luăm în considerare aceste mecanisme pe exemple specifice.

Altruiști și înșelători printre bacterii

Studiul experimental al evoluției bacteriilor („evoluția in vitro”) este unul dintre domeniile promițătoare ale microbiologiei moderne. S-au obţinut rezultate interesante asupra bacteriilor Pseudomonas fluorescens, care, în condițiile minime necesare, este capabilă să evolueze rapid în fața cercetătorilor, să stăpânească noi nișe și să dezvolte adaptări originale.

Pentru ca sistemul social să se poată dezvolta dincolo de primii pași, trebuie să dezvolte un mecanism de combatere a înșelătorilor. Astfel de mecanisme sunt uneori puse la punct. Adesea, acest lucru duce la o „cursă înarmărilor” evolutivă: înșelatorii îmbunătățesc metodele de înșelăciune, iar cooperanții îmbunătățesc modalitățile de a identifica înșelatorii, de a-i lupta sau de a încerca să împiedice apariția înșelătorilor.

Abilitatea de a se apăra împotriva înșelatorilor poate proveni din mutații unice

Luați în considerare un alt exemplu legat de bacterii Myxococcus xanthus. Acești microbi se caracterizează printr-un comportament colectiv complex. Uneori se adună în grupuri mari și organizează o „vânătoare” colectivă pentru alți microbi. „Vânătorii” secretă toxine care ucid „prada”, iar apoi absorb substanțele organice eliberate în timpul descompunerii celulelor moarte.

Din lipsă de hrană, mixococii formează corpi fructiferi, în care unele dintre bacterii se transformă în spori. Sub formă de spori, pot supraviețui perioadelor de foamete. Corpul fructifer este format din multe celule bacteriene individuale. Crearea unei astfel de structuri multicelulare complexe necesită acțiunea coordonată a milioane de bacterii individuale, dintre care doar o parte beneficiază în mod direct, în timp ce restul se sacrifică pentru binele comun. Cert este că doar unii dintre participanții la acțiunea colectivă se pot transforma în dispute și pot transmite genele generațiilor următoare. Restul acționează ca „materiale de construcție”, sortiți să moară fără a lăsa urmași.

În această experiență, altruiștii nu au reușit să dezvolte protecție împotriva înșelatorilor. S-a întâmplat altceva: înșelatorii înșiși au suferit o mutație, în urma căreia bacteriile și-au restabilit capacitatea pierdută de a forma în mod independent corpuri fructifere și, în același timp, au câștigat un avantaj suplimentar (!). Aceste bacterii mutante s-au dovedit a fi protejate de freeloaders, adică de strămoșii lor direcți - bacterii înșelătoare. Astfel, o singură mutație a transformat înșelatorii în altruiști, feriți de înșelăciune. Mutația a apărut într-una dintre genele de reglementare care afectează comportamentul bacteriilor. Mecanismul molecular specific al acestui efect nu a fost încă elucidat (Fiegna etal. 2006).

Problema șmecherului este, de asemenea, familiară organismelor unicelulare mai complexe, cum ar fi ameba socială. Dictyoste-lium. La fel ca multe bacterii, aceste amibe, atunci când există o lipsă de hrană, se adună în mari agregate multicelulare (pseudoplasmodia), din care apoi se formează corpuri fructiferi. Acele amibe, ale căror celule merg pentru a construi tulpina corpului roditor, se sacrifică de dragul camarazilor, care au șansa să se transforme în spori și să continue genul (Kessin 2000).

Se pare că evoluția bacteriilor sociale și a protozoarelor a început în mod repetat să se îndrepte spre formarea unui organism multicelular, dar din anumite motive lucrurile nu au mers mai departe decât plasmodiile și corpurile fructifere pur și simplu aranjate. Toate organismele multicelulare cu adevărat complexe sunt formate într-un mod diferit - nu din multe celule individuale cu genomi diferiți, ci din descendenții unei singure celule (ceea ce garantează identitatea genetică a tuturor celulelor corpului).

După cum am menționat deja, pentru a supraviețui, organismele sociale trebuie să se apere de freeloaders. Experimentele efectuate pe amibe au arătat că probabilitatea de a dezvolta rezistență ca urmare a mutațiilor aleatorii în acest organism este, de asemenea, destul de mare, ca și la mixococi (Khare etal. 2009). Experimentele au fost efectuate cu două tulpini de dictyostelium - „cinstite” și înșelătoare. Cu lipsă de hrană, formează corpuri fructifere himerice (mixte). În același timp, înșelatorii ocupă cele mai bune locuri în corpul roditor și se transformă în dispute, lăsând singura amiba cinstită să construiască tulpina corpului roditor. Ca urmare, între disputele rezultate predomină disputele înșelătorilor.

În timpul experimentului, amibele sincere au crescut artificial rata de mutație. Apoi, dintre numeroșii mutanți rezultați, au fost selectați o mie de indivizi cu mutații diferite și fiecăruia dintre ei i s-a oferit posibilitatea de a se înmulți. După aceea, a început selecția pentru rezistența la freeloaders, iar freeloaders înșiși au fost folosiți ca agent de selecție. Amebe de la o mie de tulpini mutante au fost amestecate în proporții egale și combinate cu amibe de înșelăciune. Populația mixtă a fost menținută în condiții de lipsă de hrană, forțând formarea corpurilor de rod. Apoi sporii rezultați au fost colectați și amibele au fost îndepărtate din ei. În mod firesc, înșelătorii au prevalat printre ei, dar experimentatorii i-au ucis pe toți înșelatorii cu un antibiotic (gena de rezistență la acest antibiotic a fost introdusă anterior în genomul amibelor cinstite). Rezultatul a fost un amestec de amibe mutante, dar din miile de tulpini originale, acum era dominat de cei care erau cel mai bine capabili să reziste înșelătorilor. Aceste amibe au fost din nou amestecate cu înșelători și din nou forțate să formeze corpuri fructifere.

După șase astfel de cicluri, doar una dintre cele mii de tulpini originale a rămas în populația de amibe mutante. Aceste amibe au fost protejate în mod fiabil de înșelători ca urmare a unei mutații care a avut loc în ele. Mai mult, nu s-au apărat de niciun înșelători, ci doar de cei cu care au fost nevoiți să concureze în experiment. Mai mult, s-a dovedit că aceste amibe mutante se protejează nu numai de înșelăciune, ci și alte tulpini de amibe cinstite, dacă sunt amestecate. Este clar că asistența reciprocă a tulpinilor oneste deschide oportunități suplimentare pentru combaterea înșelătorilor.

Aceste experimente s-au repetat de multe ori și de fiecare dată a apărut rezistență la una sau alta tulpină de mutanți de amibe și au fost mutate diferite gene și au apărut diferite mecanisme de rezistență. Unele tulpini rezistente au devenit însele înșelătoare în legătură cu ameba „sălbatică”, în timp ce altele au rămas sincere (Khare etal. 2009).

„Coexistența pașnică” a altruiștilor și egoiștilor

Un alt truc de acest gen se numește paradoxul lui Simpson. Esența sa este că, într-un anumit set de condiții, frecvența de apariție a altruiștilor într-un grup de populații va crește, în ciuda faptului că în cadrul fiecărei populații individuale această frecvență este în scădere constantă. Să zicem că în populația inițială existau în egală măsură altruiști și egoiști. Apoi populația a fost împărțită în multe subpopulații foarte mici, în care raportul dintre altruiști și egoiști variază foarte mult (cu o dimensiune suficient de mică a subpopulațiilor, variabilitatea mare a acestui raport este asigurată de simpla întâmplare). În cursul creșterii fiecărei subpopulații individuale, altruiștii sunt perdanții (ponderea lor este redusă). Totuși, acele subpopulații care au avut inițial mai mulți altruiști cresc mai repede datorită faptului că au la dispoziție mai mult din „binele public” produs de altruiști. Ca urmare, dacă adunăm subpopulațiile crescute, se dovedește că procentul „global” al altruiștilor a crescut. Posibilitatea fundamentală a unui astfel de mecanism de menținere a numărului de altruiști a fost asumată de Haldane și Hamilton, cu toate acestea, abia recent a fost posibilă obținerea de dovezi experimentale ale eficacității paradoxului lui Simpson (Chuang et al. 2009). Principala dificultate a fost că, în fiecare caz specific, atunci când vedem răspândirea „genelor de altruism” într-o populație, este foarte dificil să demonstrăm că alte beneficii, necunoscute nouă, asociate cu altruismul la o anumită specie de organisme nu sunt implicat.

Pentru a afla dacă doar paradoxul lui Simpson ar putea face altruiștii să prospere, a fost creat un sistem model din două tulpini de E. coli modificate genetic. Genomul primei dintre cele două tulpini („altruiști”) a fost suplimentat cu gena pentru o enzimă care sintetizează substanța de semnalizare N-acil-homoserin-lactonă utilizată de unii microbi pentru comunicarea chimică. În plus, gena pentru o enzimă care oferă rezistență la antibioticul cloramfenicol a fost adăugată la genomul ambelor tulpini. La această genă a fost atașat un promotor, care activează activitatea genei numai dacă substanța de semnalizare menționată mai sus intră în celulă din exterior. Egoiștii diferă de altruiști prin absența unei gene necesare pentru sinteza unei substanțe de semnalizare.

Astfel, substanța de semnalizare secretată de altruiști este necesară pentru ambele tulpini pentru creșterea cu succes în prezența antibioticului. Beneficiul pe care ambele tulpini îl obțin de la substanța de semnalizare este același, dar numai altruiștii cheltuiesc resurse pentru producerea acesteia. Întrucât ambele tulpini au fost create artificial și nu au avut istorie evolutivă, experimentatorii știau cu siguranță că nu există „trucuri secrete” în relația dintre altruiști și egoiști în modelul lor, iar altruiștii nu primesc beneficii suplimentare din altruismul lor.

În mediul cu adăugarea antibioticului, culturile pure de egoiști, așa cum era de așteptat, au crescut mai rău decât culturile pure de altruiști (deoarece în absența unui agent de semnalizare, gena de protecție împotriva antibioticelor la egoiști a rămas oprită). Cu toate acestea, au început să crească mai bine decât altruiștii dacă s-au adăugat la mediu fie altruiști vii, fie un agent de semnalizare purificat. Altruiștii dintr-o cultură mixtă au crescut mai lent, deoarece au trebuit să cheltuiască resurse pentru sinteza unei substanțe de semnalizare. După ce au confirmat că sistemul model a funcționat conform așteptărilor, cercetătorii au început să modeleze paradoxul lui Simpson.

Pentru a face acest lucru, au plasat amestecuri din două culturi în proporții diferite în 12 eprubete cu un mediu care conținea un antibiotic, au așteptat 12 ore, apoi au măsurat numărul de bacterii și procentul de altruiști din fiecare tub. S-a dovedit că în toate eprubetele procentul de altruişti a scăzut semnificativ. Astfel, altruiştii au pierdut în toate cazurile în competiţia cu egoiştii. Cu toate acestea, dimensiunea acelor populații în care inițial erau mai mulți altruiști a crescut mult mai puternic decât cele în care predominau egoiștii. Când autorii au rezumat numărul de microbi din toate cele 12 eprubete, s-a dovedit că procentul total de altruiști a crescut semnificativ: paradoxul lui Simpson „a funcționat” cu succes.

Cu toate acestea, în natură, nimeni nu va amesteca în mod deliberat altruiști cu egoiști în proporții diferite și îi va pune în eprubete. Ce proces natural poate servi ca un analog al unei astfel de proceduri? Aparent, acest rol poate fi jucat de „gâturile de sticlă” - perioade de reducere puternică a dimensiunii populației cu refacerea sa ulterioară. Acest lucru se poate întâmpla, de exemplu, atunci când noi substraturi sunt colonizate de un număr foarte mic de microbi „fondatori”. Dacă numărul fondatorilor este mic, atunci, din simpla întâmplare, poate exista un procent crescut de altruiști printre aceștia. Populația formată de acest grup de fondatori va crește rapid, în timp ce alte populații fondate de grupuri de microbi dominate de egoisti vor crește încet. Drept urmare, paradoxul lui Simpson va asigura creșterea ponderii „globale” a altruiștilor în totalul tuturor populațiilor.

Pentru a dovedi eficacitatea acestui mecanism, autorii au amestecat altruiști cu egoiști în proporții egale, au diluat foarte mult cultura rezultată și au început să o semene în eprubete în porții de diferite dimensiuni cu un număr aproximativ cunoscut de microbi în fiecare porție. Mărimea porției s-a dovedit a fi principalul factor de care depindea soarta ulterioară a altruiștilor. După cum v-ați putea aștepta, atunci când porțiile erau mari, paradoxul lui Simpson nu s-a manifestat. Într-o mare parte, adică într-un eșantion mare din cultura inițială, raportul dintre altruiști și egoiști, conform legilor statisticii, nu poate diferi foarte mult de cel inițial. Populațiile bazate pe aceste eșantioane cresc aproximativ în aceeași rată, iar altruiștii pierd nu numai în fiecare populație individuală, ci în toate populațiile în ansamblu.

Totuși, dacă erau doar câteva bacterii în fiecare porție, atunci printre aceste porțiuni au existat neapărat cele în care au predominat altruiștii. Astfel de grupuri fondatoare au dat naștere unor colonii cu creștere rapidă și, din această cauză, procentul total de altruiști în totalul tuturor populațiilor a crescut. În condițiile specifice acestui experiment, pentru manifestarea efectului Simpson, este necesar ca numărul mediu de microbi din grupul fondatorilor să nu fie mai mare de 10. Autorii au mai arătat că prin repetarea acestei secvențe de acțiuni de mai multe ori ( diluarea culturii, așezarea în grupuri mici în eprubete, creșterea, conectarea populațiilor într-una, din nou diluare etc.), este posibil să se realizeze un procent arbitrar de mare de altruiști într-o cultură.

A fost identificată o altă condiție care este necesară pentru răspândirea „genelor altruismului” în sistemul model: populațiile mixte nu ar trebui lăsate să crească prea mult timp. Diluarea și așezarea ar trebui efectuate înainte ca populațiile să atingă un nivel stabil al populației, populând întregul mediu nutritiv în eprubetă, pentru că atunci diferențele de abundență dintre populații sunt netezite și paradoxul lui Simpson nu se poate manifesta (Chuang etal. 2009).

Astfel, în anumite condiții, selecția naturală poate asigura dezvoltarea altruismului chiar și atunci când îi favorizează pe egoiști în fiecare populație individuală și îi condamnă pe altruiști la dispariția treptată. Cu toate acestea, gama de condiții în care poate funcționa paradoxul lui Simpson este destul de îngustă și, prin urmare, rolul său în natură este probabil mic.

Altruiști și înșelători printre animalele sociale

Cel mai mare triumf al evoluției altruismului a fost apariția unor adevărate organisme multicelulare, inclusiv animale. Animalele, în comparație cu microbii, au noi oportunități de dezvoltare a cooperării și a altruismului, bazate pe comportament și învățare complexe. Dar aceleași noi posibilități s-au deschis și înșelătorilor. Înșelatorii au învățat să-i înșele pe cooperatori mai viclean, iar cooperanții, la rândul lor, au început să dezvolte noi metode de identificare a înșelatorilor și de combatere a lor. „Cursa înarmărilor” evolutivă a continuat la un nou nivel și, din nou, nici altruiștii, nici înșelatorii nu au câștigat un avantaj decisiv.

Una dintre inovațiile importante în acest război nesfârșit a fost posibilitatea pedepsei fizice (nu doar chimice) a înșelatorilor. Acest fenomen apare, în special, la insectele sociale. Lucrătorii himenoptere de obicei nu se înmulțesc, dedicându-se îngrijirii puilor reginei. Dezvoltarea altruismului la himenoptere este asociată cu selecția rudelor (vezi mai sus). Cu toate acestea, la multe specii de himenoptere, lucrătorii sunt destul de capabili din punct de vedere fiziologic de reproducere și uneori manifestă „egoism” prin depunerea propriilor ouă nefertilizate. Amintiți-vă că în Hymenoptera, masculii se dezvoltă din ouă nefertilizate. Datorită naturii moștenirii sexuale pentru femelele himenoptere, cea mai profitabilă strategie este să crești fiicele altora (surorile tale) și proprii fii. Exact așa încearcă să se comporte viespile lucrătoare din multe specii. Cu toate acestea, aceste ouă „neautorizate” depuse de muncitori sunt adesea distruse de alți muncitori, care acționează astfel ca un fel de „poliție morală”.

Recent, entomologii germani au încercat să testeze care dintre cei doi factori este mai important pentru menținerea altruismului într-o societate cu insecte: aderarea voluntară la principiul „egoismului rezonabil”, adică selecția pură a rudelor (1) sau „supravegherea poliției” (2). ) (Wenseleers, Ratnieks 2006). Pentru aceasta, au fost prelucrate date despre 10 specii de himenoptere sociale. S-a dovedit că cu cât „poliția morală” este mai strictă, cu atât lucrătorii comit mai rar acte de egoism, depunându-și propriile ouă. De asemenea, am testat influența gradului de rudenie dintre lucrătorii din cuib asupra comportamentului altruist. Gradul de rudenie dintre ei este adesea mai mic decât idealul de 75% în realitate, deoarece o matcă se poate împerechea cu mai mulți masculi diferiți. S-a dovedit că cu cât este mai scăzut gradul de relație dintre surori, cu atât „supravegherea poliției” este mai puternică și cu atât lucrătorii se comportă mai rar egoist. Aceasta corespunde celei de-a doua ipoteze (despre rolul principal al măsurilor polițienești). Cu un grad scăzut de relație între muncitori, devine mai profitabil pentru ei să distrugă ouăle altor muncitori. Un grad scăzut de asociere face, de asemenea, comportamentul egoist mai benefic, dar, după cum se poate observa din rezultatele obținute, „poliție” eficientă depășește în mod clar aspirațiile egoiste ale lucrătorilor (Wenseleers și Ratnieks 2006).

Caracteristicile moștenirii sexuale la himenoptere au jucat un rol important în dezvoltarea comportamentului altruist și a socialității, cu toate acestea, la multe specii moderne, altruismul este susținut în principal nu de „beneficiul genetic” indirect primit de lucrători dintr-un astfel de comportament, ci de „poliția” strictă. Control". Aparent, sistemul de cooperare creat prin selecția rudelor, chiar și în astfel de condiții „ideale” care se observă în familiile de himenoptere, va fi tot distrus de înșelători dacă nu reușește să dezvolte mijloace suplimentare de combatere a egoismului.

Acest model poate fi adevărat pentru societatea umană, deși este dificil de verificat experimental. Viața socială este imposibilă fără altruism (individul trebuie să-și sacrifice interesele de dragul societății), iar în cele din urmă toată lumea beneficiază de asta. Cu toate acestea, în multe cazuri, este totuși benefic ca fiecare persoană să acționeze în mod egoist, urmărind interese egoiste în detrimentul echipei. Și pentru a combate eficient egoismul, trebuie să folosiți metode violente.

Să luăm în considerare încă un exemplu care arată că altruismul insectelor sociale este departe de idealul altruismului. viespi Liostenogasterflavolineata trăiesc în familii, inclusiv de la 1 la 10 femele adulte, dintre care doar una - cea mai bătrână - depune ouă, iar restul se ocupă de larve. Când regina moare, următoarea viespe cea mai în vârstă îi ia locul. În exterior, ajutoarele nu sunt diferite de regină, dar duc o viață mult mai dificilă și mai periculoasă: dacă regina nu părăsește aproape niciodată cuibul, atunci ajutoarele trebuie să zboare pentru hrana larvelor, ceea ce este asociat cu uzura. a aripilor și riscul de a fi prins de un prădător. Odată cu trecerea unei ajutoare la gradul de regină, speranța de viață crește dramatic (câmp et al. 2006).

La această specie, ca și la multe altele, viespile ajutătoare variază foarte mult în gradul de „entuziasm al muncii”. Unii, necruțându-se, petrec până la 90% din timp căutând hrană, în timp ce alții preferă să stea într-un cuib sigur și să zboare după mâncare cu un ordin de mărime mai rar. La prima vedere, aceste diferențe sunt greu de explicat din punctul de vedere al teoriei selecției rudelor, deoarece gradul de entuziasm al muncii al ajutoarelor nu depinde de gradul de relație cu matca și larvele de care au grijă. Totuși, după cum s-a dovedit, fiecare asistentă dozează strict altruismul, în funcție de cât de mari sunt șansele ei de a deveni regină și de a-și lăsa propria urmașă. Dacă aceste șanse sunt mici (cum ar fi cele ale viespilor tinere de rang inferior, ultimele în „linie” pentru tronul regal), atunci are sens să lucrăm mai activ pentru a le transmite genele generațiilor următoare, chiar și prin copiii altora. Dacă asistenta are un rang înalt, este mai profitabil pentru ea să aibă grijă și să-și asume mai puține riscuri.

Această concluzie se bazează pe rezultatele unor experimente elegante. Dintr-o familie, o viespe care ocupă locul doi în ierarhie (adică prima în vechime după regină) a fost îndepărtată, iar o viespe tânără de rang inferior a fost îndepărtată dintr-o altă familie de aceeași dimensiune. După aceea, a fost monitorizat comportamentul viespei care, înainte de începerea experimentului, ocupa locul trei în ierarhie. În primul cuib, această viespe, după înlăturarea asistentului superior, și-a crescut rangul, trecând de pe locul trei pe al doilea, iar la al doilea cuib a rămas pe locul trei. Mărimea ambelor familii a rămas aceeași. S-a dovedit că, în primul caz, viespea începe să lucreze cam la jumătate. În cel de-al doilea caz, când un ajutor de rang inferior a fost scos din cuib, viespea numărul trei a continuat să lucreze la fel de mult ca înainte (câmp etal. 2006).

Aceste rezultate arată că cantitatea de „efort altruist” la viespi este într-adevăr reglementată de șansele viespei de a avea propriul succes reproductiv. Cu alte cuvinte, tendința spre altruism este mai puternică la cei care nu au nimic de pierdut. Apariția unui astfel de comportament în cursul evoluției este bine explicată prin regula lui Hamilton, dacă ținem cont de faptul că cantitatea c, adică prețul comportamentului altruist variază în funcție de circumstanțe, inclusiv de șansele pentru „tronul regal”.

Identitatea genetică a cooperanților împiedică apariția trișorilor

Este posibil să se creeze o ordine socială în care altruismul să fie menținut fără violență și, în același timp, să nu existe înșelători și egoiști? Nici viespile, nici oamenii nu au reușit până acum. Dar unele sisteme simbiotice cooperante care există în natură indică faptul că, în principiu, este posibil să se prevină însăși apariția înșelatorilor. Pentru a face acest lucru, este necesar să se reducă la zero diversitatea genetică a indivizilor dintr-un sistem cooperant. Acest lucru exclude posibilitatea concurenței între varietăți genetic diferite de simbioți pentru care dintre ei vor exploata resursele comune mai eficient (luați o bucată mai mare din plăcinta comună). Dacă toți simbioții sunt identici genetic, evoluția egoistă în cadrul sistemului devine imposibilă, deoarece una dintre componente, și anume variabilitatea, este exclusă din setul minim de condiții necesare evoluției - triada darwiniană a „eredității, variabilității, selecției”. Ca urmare, interesele evolutive ale simbioților gemeni sunt identificate automat cu interesele întregului sistem. În acest caz, selecția încetează să acționeze la nivelul simbioților individuali și începe să acționeze la nivelul întregilor sisteme simbiotice.

De aceea, evoluția nu a reușit, în ciuda „încercărilor” repetate, să creeze un organism multicelular cu drepturi depline din celule eterogene genetic. Toate organismele multicelulare reale sunt formate din clone - descendenți ai unei singure celule.

Dacă sistemul de cooperare constă dintr-o „gazdă” multicelulară mare și „simbioți” mici, atunci cea mai ușoară modalitate prin care gazda să asigure identitatea genetică a simbioților este să le transmită pe verticală, adică prin moștenire, și numai unul dintre sexe ar trebui să le transmită. faceți asta - fie bărbați, fie femele. Acesta este modul în care, de exemplu, mitocondriile sunt transmise în toate eucariotele - strict prin linia maternă, iar mitocondriile însele se reproduc clonal. De asemenea, furnicile tăietoare de frunze își transmit culturile din generație în generație. Cu transferul vertical, diversitatea genetică a simbioților este menținută automat la un nivel apropiat de zero din cauza derivei genetice și a blocajelor.

Există, totuși, și sisteme simbiotice cu transfer orizontal de simbioți. În astfel de sisteme, simbioții din fiecare gazdă sunt eterogene din punct de vedere genetic, își păstrează capacitatea de a evolua egoist și, prin urmare, înșelătoare apar printre ei din când în când. De exemplu, tulpinile de amăgitori sunt cunoscute printre bacteriile luminoase (simbioți de pește și calmar), bacteriile de rizobie fixatoare de azot (simbioți de plante), ciupercile micorize și zooxanthellae (simbioți de corali). În toate aceste cazuri, evoluția nu a reușit să asigure omogenitatea genetică a simbioților, iar gazdele trebuie să facă față înșelătorilor prin alte metode, de exemplu, imunologice, sau pur și simplu să tolereze prezența acestora, bazându-se pe anumite mecanisme care asigură un echilibru în numărul de înşelatorii şi cooperanţii cinstiţi. De exemplu, pe paradoxul lui Simpson sau pe selecția de echilibrare, care se bazează pe faptul că uneori este benefic să fii înșelători doar atâta timp cât numărul de înșelatori nu este prea mare - altfel nu va fi nimeni care să înșele. Toate acestea nu sunt atât de eficiente, dar selecția naturală observă doar beneficii de moment și este complet indiferentă față de perspectivele evolutive îndepărtate.

Pentru ca un mecanism care să asigure omogenitatea genetică a simbioților să evolueze, acel mecanism trebuie să ofere un beneficiu imediat, altfel selecția nu o va sprijini. Beneficiul despre care am vorbit până acum - privarea simbioților de oportunitatea de a evolua în înșelatori - aparține categoriei de „perspective la distanță” și, prin urmare, nu poate funcționa ca factor evolutiv la nivel microevoluționar. Dar dacă o specie este atât de norocoasă încât transmiterea verticală a simbioților va fi pentru ea beneficii de moment și, prin urmare, va fi fixată prin selecție, aceasta le poate asigura descendenților săi îndepărtați un succes triumfător.

Subfamilia termitelor Macrotermitae, cei care au stăpânit „agricultura” eficientă – cultivarea ciupercilor – au părut până acum a fi excepția de la regulă. Transmiterea simbioților (culturi de ciuperci domesticite) nu este verticală, ci orizontală, totuși, ciupercile șmecheri sunt complet absente în grădinile lor (Aanen etal. 2009).

Simbioza termitelor cu ciupercile a apărut o dată în urmă cu peste 30 de milioane de ani în Africa ecuatorială și s-a dovedit a fi de mare succes. În prezent, subfamilia ciupercilor termite cuprinde 10 genuri și aproximativ 330 de specii care joacă un rol important în ciclul substanțelor și în funcționarea comunităților tropicale din Lumea Veche. Spre deosebire de ciupercile cultivate de furnicile tăietoare de frunze, ciupercile „domesticate” de termite și-au pierdut deja capacitatea de a exista independent. Ele cresc numai în movile de termite pe paturi special echipate din material vegetal trecut prin intestinele termitelor.

După stabilirea unei noi colonii, termitele colectează spori fungici în apropiere Termitomycesși să le planteze în plantațiile lor. Desigur, inoculul inițial se dovedește a fi foarte eterogen din punct de vedere genetic. Ciupercile formează corpuri fructiferi mici (noduli) speciale care conțin spori asexuați (conidii) în movila de termite. Acești spori sunt numiți „asexuați” deoarece se formează fără meioză, iar genomul lor este identic cu genomul miceliului părinte. Conidiile servesc la reproducerea ciupercilor în interiorul movilei de termite. Termitele se hrănesc cu noduli, iar sporii trec prin intestine intacți și sunt folosiți pentru a însămânța noi plantații.

De asemenea, ciupercile trebuie îngrijite pentru a intra în noi movile de termite. De obicei, conidiile nu se răspândesc dincolo de movila de termite. Pentru aceasta se folosesc spori sexuali (basidiospori). Ele se formează în corpuri fructifere de alt tip - cele mari care cresc spre exterior prin pereții movilei. De la bazidiospori aduși de termite la un nou cuib cresc micelii haploizi mici. Celulele diferitelor micelii haploide fuzionează și se transformă în dicarioni - celule cu doi nuclei haploizi. Din ele cresc micelii dicariote mari, capabili să formeze corpi fructiferi. Fuziunea nucleară are loc numai în timpul formării bazidiosporilor, imediat înainte de meioză. Conidiile conțin doi nuclei haploizi, precum celulele miceliale, iar bazidiosporii conțin câte unul.

Astfel, ciupercile produc corpuri fructifere mici în principal pentru termite (altruism), iar altele mari în principal pentru ei înșiși (egoism). O strategie de ciupercă truc ar putea fi, de exemplu, să producă mai multe corpuri fructifere mari și să cheltuiască mai puține resurse pentru hrănirea termitelor. Dar printre ciuperci Termitomyces nu există trișori și încă nu s-a știut de ce. Acest mister a fost rezolvat abia recent. S-a dovedit că în fiecare movilă de termite se cultivă o singură tulpină de ciuperci. În același timp, diferite tulpini sunt cultivate în diferite movile de termite. Prin urmare, termitele previn apariția înșelătorilor în mod obișnuit - cu ajutorul reproducerii monoculturii de simbioți. Dar cum reușesc să creeze o monocultură dintr-o cultură inițial eterogenă? S-a dovedit că totul se explică prin particularitățile relației dintre tulpinile de ciuperci la semănatul dens, combinate cu faptul că reproducerea ciupercilor în interiorul movilei de termite este complet controlată de termite. La Ter-mitomyces există o corelație pozitivă între frecvența de apariție a unei tulpini într-o cultură mixtă și eficiența reproducerii sale asexuate. Cu alte cuvinte, miceliile identice genetic se ajută reciproc – dar nu și alte micelii – produc conidii (Aanen etal. 2009). Ca urmare, apare un feedback pozitiv între abundența relativă a unei tulpini într-o cultură mixtă și eficiența reproducerii acesteia. Acest lucru duce inevitabil la formarea unei monoculturi deja după mai multe cicluri de „reînsămânțare” efectuate de termite.

Feedback-ul pozitiv se bazează pe faptul că procesele miceliilor dicariote pot fuziona unele cu altele, dar numai dacă aceste micelii sunt identice genetic. Cu cât miceliul este mai mare, cu atât mai multe resurse poate dedica producerii de noduli și conidii. Aceasta contribuie la creșterea recoltelor în monocultură și la deplasarea „minorităților”.

Se pare că strămoșul sălbatic al ciupercilor Termitomyces s-a dovedit a fi un bun candidat la „domesticare” tocmai pentru că era înclinat să formeze monoculturi cu semănat dens. Productivitatea crescută a monoculturii ar putea deveni chiar „avantajul momentan” care a permis selecției să susțină și să dezvolte această tendință în stadiile incipiente ale formării simbiozei. În perspectivă pe termen lung (macroevoluționar), s-a dovedit a fi decisivă, deoarece i-a salvat pe cultivatorii de termite-ciuperci de amenințarea apariției ciupercilor truc. În cele din urmă, acest lucru a oferit sistemului simbiotic succes evolutiv ( ibid. ).

În timpul tranziției oamenilor de la vânătoare și culegere la producția de alimente (Revoluția Neolitică), problema alegerii candidaților pentru domesticire, se pare, a fost și ea extrem de acută. Un simbiont bun este o raritate, iar în multe regiuni nu existau pur și simplu specii de animale și plante potrivite. Acolo unde erau cei mai mulți, civilizația umană a început să se dezvolte cu cea mai mare viteză (Diamond 1997).

Exemplele de mai sus sugerează că dacă nu ar fi problema înșelatorilor, generată de lipsa de prevedere în evoluție și de preocuparea pentru „binele speciei” (mai degrabă decât gena), cooperarea și altruismul ar putea deveni forma dominantă a relațiilor. între organismele de pe planeta noastră. Dar evoluția este oarbă și, prin urmare, cooperarea se dezvoltă numai acolo unde una sau alta combinație de circumstanțe specifice ajută la înfrânarea înșelătorilor sau la prevenirea apariției lor. Nu există multe „soluții de inginerie” bune pentru a face față problemei înșelatorilor. Evoluția „s-a împiedicat” în mod repetat de fiecare dintre ele în rătăcirile sale prin spațiul posibilului.

Competitia intergrup promoveaza cooperarea intragrup

Dacă la unele specii de animale cooperarea s-a dezvoltat deja atât de mult încât specia a trecut la un mod de viață social, atunci pot intra în joc mecanisme suplimentare care să întărească și mai mult cooperarea intragrup. La animalele sociale, un individ, de regulă, se poate reproduce cu succes doar fiind membru al unui grup de succes. În acest caz, competiția există de obicei nu numai între indivizi din cadrul unui grup, ci și între grupuri. La ce duce acest lucru este demonstrat de modelul de remorcher din război dezvoltat de etologii americani (Reeve și Hölldobler 2007). Scopul studiului a fost de a găsi o explicație pentru o serie de modele cantitative observate în structura socială a insectelor sociale. În model, fiecare individ cheltuiește egoist o parte din „plăcinta socială” pentru a-și crește cota din această plăcintă. Această parte cheltuită pentru competiția intra-grup este numită „efortul egoist” al acestui individ. Ponderea pe care o primește fiecare individ în cele din urmă depinde de raportul dintre propriile eforturi egoiste și suma eforturilor egoiste ale celorlalți membri ai grupului. Ceva similar se observă la insectele sociale atunci când exercită „supraveghere reciprocă” - se împiedică reciproc să depună ouă, în timp ce încearcă să depună propriile lor (vezi mai sus).

Relațiile dintre grupuri sunt construite pe aceleași principii din model. Astfel, se obține un „remorcher” imbricat, pe două niveluri. Cu cât indivizii cheltuiesc mai multă energie pentru lupta intra-grup, cu atât rămâne mai puțină energie pentru „tragerea” inter-grup și cu atât mai puțină rezultă „plăcinta comună” a grupului.

Studiul acestui model cu ajutorul teoriei jocurilor a arătat că el explică bine tiparele observate empiric. Modelul a confirmat că cooperarea intra-grup ar trebui să crească odată cu creșterea rudeniei intra-grup (care este pe deplin în concordanță cu teoria selecției rudelor). Dar modelul a mai arătat că cooperarea poate avea loc chiar și în absența rudeniei între membrii grupului. Acest lucru necesită o competiție intensă între grupuri. Concluzia principală este că competiția intergrup este unul dintre cei mai importanți, și poate cel mai important factor care stimulează dezvoltarea cooperării și a altruismului în organismele sociale (!) (Reeve, Hölldobler 2007).

Teoretic, acest model poate fi aplicat nu numai insectelor, ci și altor animale sociale și chiar și societății umane. Analogiile sunt destul de evidente. Nimic nu unește o echipă ca o confruntare comună cu alte echipe; o multitudine de dușmani externi este o condiție prealabilă pentru existența durabilă a imperiilor totalitare și un mijloc de încredere de „adunare” populației într-un furnicar altruist.

Baza genetică a altruismului la om

Înainte de a aplica anumite modele dezvoltate în cadrul eticii evoluționiste unei persoane, trebuie să ne asigurăm că moralitatea umană este cel puțin parțial ereditară, de natură genetică, că este supusă variabilității ereditare și, prin urmare, selecția poate acționa asupra ei. Pe albine, bacterii și alte organisme sociale care nu sunt capabile de evoluție culturală, este mai ușor să studiem formarea altruismului, deoarece se poate presupune imediat cu încredere că cheia constă în genele care determină comportamentul, și nu în creștere, cultură, tradiții etc. La primate, în special la oameni, este mai dificil: aici, pe lângă evoluția biologică obișnuită bazată pe selecția genelor, este necesar să se țină cont și de evoluția socială și culturală bazată pe selecția ideilor. , sau meme (în acest caz, vorbim despre astfel de meme ca norme morale, reguli de comportament în societate etc.) (Dawkins 1976).

Studii recente au arătat că calitățile morale ale oamenilor sunt în mare măsură determinate de gene, și nu doar de educație. Metodele disponibile fac posibilă evaluarea doar vârfului aisbergului - acele trăsături ereditare pentru care variabilitatea a fost păstrată la oamenii moderni și care nu au fost încă fixate în fondul nostru genetic. Multe dintre alelele care au asigurat creșterea altruismului la strămoșii noștri au fost de multă vreme fixate, adică au atins o frecvență sută la sută. Toți oamenii le au și, prin urmare, metode precum analiza genetică gemenă și comparativă nu le mai pot detecta.

Este clar că capacitatea de comportament altruist este încorporată fundamental în genele noastre, deoarece cooperarea era necesară pentru strămoșii noștri cu mult înainte ca aceștia să stăpânească vorbirea și astfel să creeze un „mediu nutritiv” pentru răspândirea și evoluția memelor. Orice persoană sănătoasă cu o educație adecvată este capabilă să învețe să se comporte mai mult sau mai puțin „cooperant” și „altruist”. Aceasta înseamnă că toată lumea are o anumită bază genetică a altruismului (genele corespunzătoare sunt ferm fixate în populația umană). Cu toate acestea, până de curând existau foarte puține date experimentale pe baza cărora se poate judeca în ce fază se află evoluția altruismului în umanitatea modernă: s-a încheiat deja etapa „genetică”, astfel încât astăzi doar aspectele socio-culturale. ale acestei evoluții sunt relevante, sau evoluția altruismului continuă la nivelul genelor.

În primul caz, ar trebui de așteptat ca variabilitatea ereditară a oamenilor în ceea ce privește trăsăturile asociate cu altruismul să fie foarte mică sau complet absentă, iar diferențele comportamentale și morale și etice dintre oameni, care sunt atât de evidente pentru noi toți, sunt explicate exclusiv. prin educație, condiții de viață și diverse circumstanțe aleatorii. În al doilea caz, ar trebui să ne așteptăm ca aceste diferențe să se datoreze parțial și genelor. În parte, pentru că rolul factorilor externi în dezvoltarea personalității umane este prea evident pentru a fi negat. Întrebarea se pune după cum urmează: diferențele genetice individuale au vreun efect asupra variabilității observate a oamenilor în gradul de cooperare, altruism și încredere reciprocă?

În căutarea unui răspuns la această întrebare, se folosește în special analiza gemenă. Cu ajutorul unor teste speciale, gradul de altruism (sau, de exemplu, calități precum credulitatea și recunoștința) este determinat la multe perechi de gemeni identici și fraterni, apoi se compară asemănarea rezultatelor în diferite perechi. Dacă gemenii identici sunt mai asemănători între ei în această trăsătură decât gemenii fraterni, acesta este un argument puternic în favoarea naturii sale genetice.

Astfel de studii au arătat că tendința de a acționa cu amabilitate, de a avea încredere și de a fi recunoscător este în mare măsură de natură genetică. Diferențele observate la oameni în ceea ce privește gradul de credulitate și recunoștință sunt cel puțin 10–20% determinate genetic (Cesarini etal. 2008).

De asemenea, sunt identificate gene specifice care afectează personalitatea unei persoane, inclusiv calitățile sale morale (Zorina și colab. 2002). În ultimii ani, a fost studiat activ efectul neuropeptidelor oxitocină și vasopresină asupra comportamentului social al animalelor și al oamenilor. În special, s-a demonstrat că administrarea pernazală de oxitocină crește credulitatea și generozitatea la oameni (Donaldson și Young 2008). Cu toate acestea, analiza gemenilor arată că aceste trăsături de caracter sunt parțial ereditare. Acest lucru a sugerat că anumite alele ale genelor asociate cu oxitocina și vasopresina pot influența tendința oamenilor la comportament altruist. Recent, a fost posibil să se găsească o legătură între unele variante alelice ale genei receptorului de oxitocină ( OXTR) și tendința oamenilor de a manifesta altruism dezinteresat. Receptorul de oxitocină este o proteină produsă de unele celule ale creierului și este responsabilă de susceptibilitatea acestora la oxitocină. Proprietăți similare au fost găsite și în gena receptorului de vasopresină ( AVPR1a). În regiunile de reglare ale acestor gene, există așa-numitele polimorfisme cu un singur nucleotide. Acestea sunt nucleotide care pot varia de la persoană la persoană (majoritatea nucleotidelor din fiecare genă sunt aceleași la toți oamenii). S-a dovedit că unele dintre alelele acestor gene oferă mai puțină tendință pentru altruism, iar altele mai mult (Israelul etal. 2009). Astfel de fapte sugerează că altruismul la oameni, chiar și astăzi, se poate dezvolta încă sub influența mecanismelor biologice, și nu doar a factorilor socio-culturali.

Altruism, parohialism și căutarea egalității

La animale, altruismul în cele mai multe cazuri este fie îndreptat către rude (ceea ce se explică prin teoria selecției rudelor), fie se bazează pe principiul „mi dai - eu îți dau”. Acest fenomen se numește „altruism reciproc sau reciproc” (Trivers 1971). Apare la animalele suficient de inteligente pentru a-și alege parteneri de încredere, a le monitoriza reputația și a pedepsi pe cei care înșală, deoarece sistemele bazate pe altruismul reciproc sunt extrem de vulnerabile și nu pot exista deloc fără mijloace eficiente de combatere a înșelătorilor.

Preocuparea cu adevărat altruistă pentru cei care nu sunt rude este rară în natură (Warneken și Tomasello 2006). Poate că omul este aproape singura specie animală în care un astfel de comportament s-a dezvoltat în mod vizibil. Cu toate acestea, oamenii sunt mult mai dispuși să-și ajute „pe ai lor” decât „străinii”, deși conceptul de „al nostru” pentru noi nu coincide întotdeauna cu conceptul de „rudă”.

Recent, a fost propusă o teorie interesantă, conform căreia altruismul la oameni s-a dezvoltat sub influența unor conflicte frecvente intergrup (Choi, Bowles 2007). Conform acestei teorii, altruismul dintre strămoșii noștri era îndreptat în principal către membrii grupului „lor”. Folosind modele matematice s-a demonstrat că altruismul s-ar putea dezvolta numai în combinație cu parohialismul (ostilitatea față de străini)(!).În condiții de războaie constante cu vecinii, combinația dintre altruismul intragrup cu parohialismul oferă cele mai mari șanse de reproducere cu succes a individului. În consecință, proprietăți umane aparent opuse, cum ar fi bunătatea și militantismul, s-ar putea să se fi dezvoltat într-un singur complex. Nici una, nici cealaltă dintre aceste trăsături, luate separat, nu ar aduce beneficii posesorilor lor.

Pentru a testa această teorie sunt necesare fapte, care pot fi obținute, în special, cu ajutorul experimentelor psihologice. În mod ironic, știm încă foarte puține despre cum se dezvoltă altruismul și parohialismul în cursul dezvoltării copilului. Recent, golul a început să fie umplut datorită unor studii experimentale speciale (Fehr etal. 2008).

Printre copii sunt aproximativ 5% oameni amabili, altruişti dezinteresaţi care au mereu grijă de ceilalţi, iar proporţia acestor copii nu se schimbă odată cu vârsta. Există „rău” care încearcă să ia totul de la alții și să nu dea nimic nimănui. Numărul lor scade odată cu vârsta. Și există „iubitori de dreptate” care încearcă să împartă totul în mod egal, proporția acestor copii crește rapid odată cu vârsta.

Rezultatele obţinute sunt, de asemenea, în bună concordanţă cu teoria dezvoltării comune a altruismului şi parohialismului sub influenţa competiţiei intense intergrupale. Este posibil ca istoria evolutivă a acestor proprietăți ale psihicului în termeni generali să se repete în cursul dezvoltării copiilor. S-a dovedit că altruismul și parohialismul se dezvoltă la copii mai mult sau mai puțin simultan - la vârsta de 5-7 ani. În plus, ambele proprietăți sunt mai pronunțate la băieți decât la fete ( ibid. ). Acest lucru este ușor de explicat din punct de vedere evolutiv. Bărbații au fost întotdeauna principalii participanți la conflictele și războaiele intergrupuri. În condițiile vieții primitive, bărbații războinici sunt interesați personal să se asigure că nu numai ei înșiși, ci și alți bărbați ai tribului sunt într-o formă fizică bună: nu avea rost să „păstreze dreptatea” pe cheltuiala lor. În ceea ce privește femeile, dacă un grup a fost învins într-un conflict intergrup, șansele lor de reproducere cu succes nu au fost reduse la fel de mult ca la bărbați. Pentru femei, consecințele unei astfel de înfrângeri ar putea fi limitate la schimbarea partenerului sexual, în timp ce bărbații ar putea muri sau rămâne fără soții. În cazul unei victorii, femeile au câștigat, de asemenea, clar mai puțin decât bărbații, care ar putea, de exemplu, să captureze prizonieri.

Desigur, aceste proprietăți ale psihicului copilului depind nu numai de gene, ci și de creștere, adică sunt un produs atât al evoluției biologice, cât și al culturii. Dar acest lucru nu face ca rezultatele să fie mai puțin interesante. La urma urmei, legile și forțele motrice ale evoluției biologice și culturale sunt în mare măsură similare, iar procesele în sine pot curge fără probleme unele în altele (Grinin et al. 2008). De exemplu, o nouă trăsătură comportamentală poate fi mai întâi transmisă din generație în generație prin învățare și imitație și apoi să devină treptat fixată în gene. Acest fenomen este cunoscut sub numele de „efectul Baldwin” și nu are nimic de-a face cu moștenirea lamarckiană a trăsăturilor dobândite (Dennett 2003).

Războaiele între grupuri - cauza altruismului?

Ideea că originile moralei umane ar trebui căutate în instinctele pe care strămoșii noștri le-au dezvoltat în legătură cu modul de viață social a fost exprimată de Charles Darwin (1896); el deține și ideea conexiunii dintre evoluția altruismului și conflictele intergrupale. După cum sa menționat mai sus, modelele matematice arată că competiția intensă intergrup poate promova dezvoltarea altruismului intragrup. Pentru a face acest lucru, trebuie îndeplinite mai multe condiții, dintre care trei sunt cele mai importante.

În primul rând, succesul reproductiv al unui individ trebuie să depindă de prosperitatea grupului (mai mult, conceptul de „succes reproductiv” include transferul genelor cuiva către urmași prin rude pe care individul le-a ajutat să supraviețuiască și care au multe gene în comun cu l). Nu există nicio îndoială că această condiție a fost îndeplinită în colectivele strămoșilor noștri. Dacă un grup pierde un conflict intergrup, unii dintre membrii săi mor, iar șansele de supraviețuire pentru a crește descendenți sănătoși și numeroși sunt reduse. De exemplu, în cursul conflictelor intergrupuri între cimpanzei, grupurile care pierd în lupta împotriva vecinilor își pierd treptat atât membrii, cât și teritoriul, adică accesul la resursele alimentare.

În al doilea rând, vrăjmășia intergrupală dintre strămoșii noștri ar fi trebuit să fie destul de ascuțită și sângeroasă. Demonstrarea acestui lucru este mult mai dificilă.

În al treilea rând, gradul mediu de relație genetică între membrii triburilor ar trebui să fie semnificativ mai mare decât între grupuri. În caz contrar, selecția naturală nu va putea susține comportamentul sacrificial (presupunând că altruismul nu oferă individului niciun beneficiu indirect - nici prin creșterea reputației, nici prin recunoștința colegilor de trib).

S. Bowles, unul dintre autorii teoriei evoluției cuplate a altruismului și ostilității față de străini, a încercat să evalueze dacă triburile strămoșilor noștri erau suficient de puternice la dușmănie între ele și dacă gradul de rudenie în cadrul grupului era ridicat. suficient pentru ca selecția naturală să poată asigura dezvoltarea altruismului intragrup (Bowles 2009) . Bowles a arătat că nivelul de dezvoltare a altruismului depinde de patru parametri: 1) de intensitatea conflictelor intergrupale, care poate fi estimată din rata mortalității în războaie; 2) cu privire la măsura în care o creștere a proporției de altruiști (de exemplu, războinici curajoși care sunt gata să moară pentru tribul lor) crește probabilitatea de victorie într-un conflict intergrup; 3) cât de mult depășește rudenia din cadrul grupului pe rudenia dintre grupurile beligerante; 4) pe dimensiunea grupului.

Pentru a înțelege gama acestor patru parametri în grupurile de oameni primitivi, Bowles s-a bazat pe date arheologice extinse. El a concluzionat că conflictele din paleolitic au fost foarte sângeroase: de la 5 la 30% din toate decesele, se pare, s-au datorat conflictelor intergrupuri. În cartea lui A.P. Nazaretyan „Antropologia violenței și cultura auto-organizării. Eseuri de psihologie evolutiv-istorica” (2008) au colectat date antropologice care indica un nivel foarte ridicat de mortalitate violenta in societatile arhaice. Mărimea grupurilor umane în paleolitic și gradul de rudenie în ele pot fi estimate și din datele arheologiei, geneticii și etnografiei. Ca urmare, rămâne o singură valoare, care este aproape imposibil de evaluat direct - gradul de dependență a succeselor militare ale grupului de prezența altruiștilor (eroi, oameni curajoși) în acesta. Calculele au arătat că, chiar și la cele mai mici valori ale acestei cantități, selecția naturală în populațiile de vânători-culegători ar trebui să contribuie la menținerea unui nivel foarte ridicat de altruism intra-grup. Nivelul „foarte ridicat” în acest caz corespunde unor valori de ordinul 0,02–0,03. Cu alte cuvinte, gena altruismului» se va raspandiînpopulatiilor, dacă şansele de supravieţuireșilasa urmasilapurtător al unei astfel de gene 2–3 % de mai jos, Cumlacoleg egoist de trib. Ar putea părea, ce 2–3 % – nu un nivel foarte ridicat de sacrificiu de sine. Cu toate acestea, aceasta este de fapt o sumă semnificativă.. Bowles oferă două calcule ilustrative.

Fie ca frecvența inițială de apariție a acestei alele în populație să fie de 90%. Dacă succesul reproductiv al purtătorilor acestei alele este cu 3% mai mic decât al purtătorilor altor alele, atunci după 150 de generații frecvența de apariție a alelei „dăunătoare” va scădea de la 90 la 10%. Astfel, din punct de vedere al selecției naturale, o reducere cu trei procente a fitnessului este un preț foarte scump. Acum să încercăm să privim aceeași valoare (3%) din punct de vedere „militar”. Altruismul în război se manifestă prin faptul că războinicii atacă dușmanii fără a le cruța viața, în timp ce egoiștii se ascund la spate. Calculele au arătat că, pentru ca gradul de altruism să fie egal cu 0,03, mortalitatea militară în rândul altruiștilor ar trebui să fie de peste 20% (ținând cont de frecvența reală și vărsarea de sânge a războaielor paleolitice), adică de fiecare dată când un trib se ciocnește de vecini pe viață , și până la moarte, fiecare al cincilea altruist trebuie să-și sacrifice viața de dragul unei victorii comune. Desigur, acesta nu este un nivel atât de scăzut de eroism (Bowles 2009). Acest model este aplicabil aspectelor și factorilor culturali ai altruismului transmis prin formare și educație.

Astfel, nivelul de agresiune inter-grup în rândul vânătorilor-culegători primitivi a fost destul de suficient pentru ca „genele altruismului” să se răspândească printre oameni. Acest mecanism ar funcționa chiar dacă în cadrul fiecărui grup selecția ar favoriza exclusiv egoiștii. Dar această condiție, cel mai probabil, nu a fost întotdeauna observată. Abnegația și exploatările militare ar putea crește reputația, popularitatea și, în consecință, succesul reproductiv al oamenilor din colectivele primitive.

Mecanismul menționat de menținere a altruismului prin îmbunătățirea reputației celui care îndeplinește actul altruist se numește „reciprocitate indirectă” (Alexander 1987). Funcționează nu numai la oameni, ci și la unele animale. De exemplu, la sturzii cenușii arabi Turdoides squamiceps numai bărbații de rang înalt au dreptul să-și hrănească rudele. Aceste păsări sociale concurează pentru dreptul de a face o „faptă bună” (să stea deasupra cuiburilor ca „santinelă”, să ajute la îngrijirea puilor, să hrănească un tovarăș). Actele altruiste au dobândit o semnificație parțial simbolică pentru ei și servesc la demonstrarea și menținerea propriului statut (Zahavi 1990). Problemele de reputație sunt extrem de importante în orice echipă umană. Potrivit unei ipoteze autorizate, un stimul important pentru dezvoltarea vorbirii la strămoșii noștri a fost nevoia de bârfă. Bârfa, în cadrul acestei ipoteze, este considerată cel mai vechi mijloc de diseminare a informațiilor compromițătoare despre membrii „nesiguri” ai societății, care contribuie la formarea echipelor și la pedepsirea înșelatorilor (Dunbar 1998).

Este imposibil să acoperim toate domeniile de cercetare legate de evoluția altruismului într-o singură recenzie. În special, următoarele au rămas în afara domeniului de aplicare al acestui articol: 1) lucrări dedicate studiului predispozițiilor psihologice înnăscute găsite la oameni pentru a identifica în mod eficient amăgitorii; 2) fenomenul „pedepsei costisitoare” ( cmai ales pedeapsa), care se manifestă prin faptul că oamenii sunt gata să facă sacrificii pentru pedepsirea efectivă a înșelatorilor (aceasta poate fi considerată și o formă de altruism, deoarece o persoană își sacrifică interesele pentru ceea ce consideră a fi un bun public sau dreptate) ; 3) studiul sistemului de reglare emoțională a formării judecăților morale (conform rezultatelor celor mai recente studii neurobiologice, regiunile creierului asociate emoțiilor joacă un rol cheie în rezolvarea dilemelor morale; emoția de dezgust a fost probabil „recrutat” în cursul evoluției pentru a forma o atitudine ostilă față de străini); 4) studiul rolului religiei, al ritualurilor „costisitoare” și al ritualurilor religioase ca mijloc de întărire a altruismului parohial (vezi: Markov 2009) etc.

În concluzie, este necesar să luăm în considerare pe scurt întrebarea ce concluzii etice pot fi trase din datele eticii evoluționiste și care nu trebuie trase niciodată. Dacă unul sau altul aspect al comportamentului, emoțiilor și moralității noastre decurge din tipare evolutive (are o explicație evolutivă), asta nu înseamnă deloc că acest comportament a primit astfel o „justificare” evolutivă, că este bun și corect. De exemplu, ostilitatea față de străini și războaiele cu străinii au fost o parte integrantă a istoriei noastre evolutive și chiar, poate, o condiție necesară pentru dezvoltarea fundamentelor moralității noastre, înclinația spre cooperare și altruism. Dar faptul că din punct de vedere istoric altruismul nostru a fost îndreptat doar către „al nostru”, iar strămoșii noștri au simțit dezgust și dușmănie față de străini, nu înseamnă că acesta este modelul de moralitate pe care ar trebui să-l imităm astăzi. Etica evoluționistă explică, dar nu justifică, tendințele noastre înnăscute. În prezent, dezvoltarea normelor morale și etice este determinată de evoluția culturală și socială într-o măsură nemăsurat mai mare decât de evoluția biologică, care este mult mai lentă și, prin urmare, influența acesteia asupra schimbărilor morale. Zeitgeist(„spiritul vremurilor”) pe intervale scurte de timp (la scara deceniilor și secolelor) este neglijabilă. Din fericire, pe lângă instinctele și emoțiile arhaice, evoluția a dat și rațiunea omului și, prin urmare, putem și trebuie să ne ridicăm deasupra rădăcinilor noastre biologice, revizuind în timp util cadrul etic învechit pe care evoluția l-a impus strămoșilor noștri. Departe de toate stereotipurile emoționale și comportamentale care au contribuit la răspândirea genelor vânătorilor din epoca de piatră sunt optime pentru o persoană civilizată modernă. În special, etica evoluționistă ne avertizează că avem o tendință înnăscută de a împărți oamenii în prieteni și dușmani și de a simți dezgust și ostilitate față de străini. Noi, ca ființe raționale, trebuie să înțelegem și să depășim acest lucru.

Literatură

Grinin, L. E., Markov, A. V., Korotaev, A. V. 2008. Macroevoluție în viața sălbatică și societate. Moscova: LKI/URSS.

Darwin, Ch. 1896. Originea omului și selecția sexuală/ per. I. Sechenov. SPb.: Ed. O. N. Popova.

Zorina, Z. A., Poletaeva, I. I., Reznikova, Zh. I. 2002. Fundamentele etologiei și geneticii comportamentului. M.: Liceu.

Markov, A.V. 2009. Religia: o adaptare utilă, un produs secundar al evoluției sau un „virus cerebral”? Psihologia istorică și sociologia istoriei 2(1): 45–56.

Nazaretyan, A.P. 2008. Antropologia violenței și cultura auto-organizarii. Eseuri de psihologie evolutiv-istoric. a 2-a ed. Moscova: LKI/URSS.

Aanen, D. K., de Fine Licht, H. H., Debets, A. J. M., Kerstes, N. A. G., Hoekstra, R. F., Boomsma, J. J. 2009. Relația ridicată a simbioților stabilizează cooperarea mutuală în termitele care cresc ciuperci. Ştiinţă 326: 1103–1106.

Alexandru, R.D. 1987. Biologia sistemelor morale. N.Y.: Aldine De Gruyter.

Bowles, S. 2009. Războiul dintre vânătorii-culegători ancestrali a afectat evoluția comportamentelor sociale umane? Ştiinţă 324: 1293–1298.

Cesarini, D., Dawes, C. T., Fowler, J. F., Johannesson, M., Lichtenstein, P., Wallace, B. 2008. Heritability of Cooperative Behavior in the Trust Game. 105(10): 3721–3726.

Choi, J.K., Bowles, S. 2007. Coevoluția altruismului parohial și războiului. Ştiinţă 318: 636–640.

Chuang, J. S., Rivoire, O., Leibler, S. 2009. Paradoxul lui Simpson într-un sistem microbian sintetic. Ştiinţă 323: 272–275.

Dawkins, R. 1976. Gena egoistă. Oxford: Oxford University Press.

Dennett, D. 2003. Efectul Baldwin, o macara, nu un Skyhook. În Weber, B. H., Depew, D. J., Evoluție și învățare: Efectul Baldwin reconsiderat. Cambridge, MA: MIT Press, p. 69–106.

Diamond, J. 1997. Arme, germeni și oțel: destinele societăților umane. N. Y. Norton & Company.

Donaldson, Z. R., Young, L. J. 2008. Oxitocină, vasopresină și neurogenetica socialității. Ştiinţă 322: 900–904.

Dunbar, R. 1998. Îngrijirea, bârfa și evoluția limbajului. Cambridge, Ma: Harvard University Press.

Fehr, E., Bernhard, H., Rockenbach, B. 2008. Egalitarismul la copii mici. Natură 454: 1079–1083.

Fiegna, F., Yu, Y.-T. N., Kadam, S. V., Velicer, G. J. 2006. Evoluția unui trișor social obligat către un cooperator superior. Natură 441: 310–314.

Field, J., Cronin, A., Bridge, C. 2006. Fitness viitor și ajutor în cozile sociale. Natură 441: 214–217.

Fisher, R.A. 1930. Teoria genetică a selecției naturale. Oxford: Clarendon Press.

Gore, J., Youk, H., van Oudenaarden, A. 2009. Dinamica jocului Snowdrift și Cheating opțional în Yeast. Natură 459: 253–256.

Haldane, J.B.S. 1955. Genetica populaţiei. noua biologie 18: 34–51.

Hamilton, W.D. 1964. Evoluţia genetică a comportamentului social. Revista de biologie teoretică 7(1): 1–52.

Hughes, W. O. H., Oldroyd, B. P., Beekman, M., Ratnieks, F. L. W. 2008. Monogamia ancestrală arată că selecția rudelor este cheia evoluției eusocialității. Ştiinţă 320: 1213–1216.

Israel, S., Lerer, E., Shalev, I., Uzefovsky, F., Riebold, M. și colab. 2009. Receptorul de oxitocină (OXTR) contribuie la alocările de fonduri prosociale în jocul dictatorului și sarcina de orientare a valorii sociale. Biblioteca Publică de Științe ONE 4(5): e5535.

Kessin, R.H. 2000. Cooperarea poate fi periculoasă. Natură 408: 917–919.

Khare, A., Santorelli, L. A., Strassmann, J. E., Queller, D. C., Kuspa, A., Shaulsky, G. 2009. Rezistența la înșelătorie nu este inutilă. Natură 461: 980–982.

Maynard Smith, J. 1982. Evoluția și teoria jocurilor. Cambridge: Cambridge University Press.

Rainey, P.B. 2007. Unitatea din conflict. Natură 446: 616.

Reeve, H.K.,Holldobler, B. 2007. Apariția unui superorganism prin Concursul Intergrup. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 104(23): 9736–9740.

Stoner, D.S., Weissman, I.L. 1996. Parazitismul somatic și al celulelor germinale într-un ascidian colonial: Rol posibil pentru un sistem de recunoaștere foarte polimorf. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 93(26): 15254–15259.

Trivers, R.L. 1971. Evoluţia altruismului reciproc. Revista trimestrială de biologie 46: 35–37.

Warneken, F., Tomasello, M. 2006. Ajutor altruist la sugarii umani și la tinerii cimpanzei. Ştiinţă 311: 1301–1303.

Wenseleers,T.,Ratnieks, F.L.W. 2006. Altruism forțat în societățile de insecte. Natură 442: 50.

Zahavi A. 1990. Arabian babblers: The Quest for Social Status in a Cooperative Breeder. În Stacey, P. B., Koenig, W. D. (eds.), Creșterea în cooperare la păsări: studii pe termen lung de ecologie și comportament. Cambridge: Cambridge University Press, p. 103–130.

„... ne confruntăm cu două întrebări principale. Pe de o parte, este clar că multe sarcini ale vieții sunt mai ușor de rezolvat prin eforturi comune decât singur.

De ce, atunci, biosfera nu s-a transformat niciodată într-un tărâm al prieteniei universale și al asistenței reciproce? Aceasta este prima întrebare.

A doua întrebare este opusă primei. Cum poate apărea altruismul în cursul evoluției, dacă forța motrice a evoluției este selecția naturală - un proces care, la prima vedere, pare a fi absolut egoist?

Ideea este că această „prima privire” este greșită.

Greșeala aici este să confundăm nivelurile la care considerăm evoluția.

Evoluția poate fi considerată la diferite niveluri: gene, indivizi, grupuri, populații, ecosisteme, întreaga biosferă. Fiecare nivel are propriile modele și reguli.

La nivelul genelor, evoluția se bazează pe competiția diferitelor variante (alele) ale aceleiași gene pentru dominația în pool-ul de gene al unei populații. La nivelul genelor, nu există altruism și nu poate fi. Gene este întotdeauna egoistă. Dacă apare o alelă „bună”, care, în detrimentul ei, permite multiplicarea unei alte alele, atunci această alelă altruistă va fi forțată să iasă din bazinul genetic și pur și simplu va dispărea.

Dar dacă ne schimbăm viziunea de la nivelul genelor la nivelul organismelor, imaginea va fi diferită. Pentru că interesele genei nu coincid întotdeauna cu interesele organismului. O genă, sau, mai precis, o alelă, nu este un singur obiect; este prezentă în pool-ul de gene sub forma a mai multor copii identice. „Interesul” tuturor acestor copii este același. La urma urmei, sunt doar molecule și sunt absolut identice. Și ei, și nouă, și selecția naturală nu le pasă deloc care dintre moleculele identice se vor înmulți și care nu. Numai totalul este important: câte copii ale alelei au fost și câte au devenit.

Un organism, pe de altă parte, este o singură entitate și, pentru a spune simplu, doar una sau două copii ale alelei de interes pentru noi pot fi prezente în genomul său.

Uneori este benefic pentru o genă egoistă să sacrifice una sau două copii ale ei înșiși pentru a oferi un avantaj restului copiilor sale, care sunt conținute în alte organisme. Biologii au început să abordeze această idee deja în anii 30 ai secolului trecut. O contribuție importantă la înțelegerea evoluției altruismului a avut-o Ronald Fisher, John Haldaneși William Hamilton.

Teoria pe care au construit-o se numește teoria selecției de rudenie. Esența sa este exprimată la figurat Haldane care a spus odată: „Mi-aș da viața pentru doi frați sau pentru opt veri”. Ce a vrut să spună prin aceasta poate fi înțeles din formula care a intrat în știință sub numele de „regula lui Hamilton”.

Iată formula. O „genă altruistă” (mai precis, o alelă care promovează comportamentul altruist) va fi susținută de selecție și se va răspândi în populație dacă

RB > C

unde R este gradul de relație genetică dintre donator și „receptor” (de fapt, rudenia nu este importantă în sine, ci doar ca factor care determină probabilitatea ca „receptorul” să aibă aceeași alele de altruism ca și donatorul) ; B - avantaj reproductiv primit de către destinatarul actului altruist; C - daune de reproducere cauzate de „donator” lui însuși. Câștigul sau pierderea reproductivă poate fi măsurată, de exemplu, prin numărul de descendenți rămasi sau nerămași.

Ținând cont de faptul că nu unul, ci mulți indivizi pot beneficia de un act de altruism, formula poate fi modificată astfel:

NRB > C,

unde N este numărul celor care acceptă sacrificiul.

Rețineți că regula lui Hamilton nu nu introduce entități suplimentare, nu necesită ipoteze speciale și nici măcar nu necesită verificare experimentală. Este derivat pur logic din definițiile lui R, B, C și N, la fel cum teoremele geometrice sunt derivate din axiome. Dacă NRB > C, „alela altruismului” își va crește destul de automat frecvența în fondul genetic al populației.

Markov A.V. , evolutia umana. Maimuțe, neuroni și suflet. In 2 carti. Cartea a doua, M., „Ast”; Corpus, 2013, p. 298-300.

În această scenă, la fel ca în multe alte situații din fauna sălbatică, vedem o combinație bizară de comportament altruist și egoist. Strigătul îmbietor al unui pescăruș este un exemplu tipic de altruism. Pescăruşul nu beneficiază de acest strigăt. Ceilalți pescăruși câștigă: au șansa de a lua masa. A doua parte a scenei este lupta. Aici, desigur, vedem doar egoism pur din partea tuturor participanților.

Răspunsul se află în regula lui Hamilton. Pescărușii din Marea Albă se hrănesc în principal cu pești de școală, cum ar fi heringul. Dacă un pescăruș a observat un pește, atunci cel mai probabil sunt mulți alții în apropiere: există suficient pentru toată lumea. Aceasta înseamnă că valoarea Cu- prețul unui act altruist - va fi scăzut în medie. Valoare LA- câștigul celor care zboară la țipăt va fi destul de mare: vor lua prânzul. Deoarece peștii sunt în școală, următoarea școală poate fi nevoită să aștepte mult timp. Valoare R(înrudirea) este, de asemenea, probabil să fie mare, deoarece pescărușii cuibăresc în colonii, adesea se întorc în același loc după iernare și, prin urmare, cel mai probabil, rudele sale cuibăresc lângă acest pescăruș - părinți, copii, frați și nepoți.

Desigur, cel mai benefic lucru pentru un pescăruș (mai precis, pentru genele sale) ar fi să învețe să facă distincția între o situație în care există multă hrană și suficientă pentru toată lumea și când este puțină hrană. În primul caz, este benefic să strigi, iar în al doilea, să taci. Dar astfel de calcule necesită creier. Și creierul, după cum știm, este un organ scump. Selecția, de regulă, încearcă să economisească pe creier. În plus, creierul este greu. Pescărușii trebuie să zboare, nu să rezolve probleme algebrice. Prin urmare, pasărea nu își poate da seama când este benefic pentru ea să cheme însoțitorii și când nu, iar comportamentul său se dovedește a fi ilogic. Nu întotdeauna, ci doar cu lipsă de pește.

Evoluția altruismului a mers mai ales departe la insectele himenoptere: furnici, albine, viespi, bondari. În himenoptere sociale, majoritatea femelelor renunță la propria reproducere pentru a-și hrăni surorile. Aceasta este cea mai înaltă manifestare a altruismului. Astfel de animale sunt numite eusocial, adică „cu adevărat sociale”. Dar de ce himenoptere?

Hamilton a sugerat că acest lucru se datorează particularităților moștenirii sexului. La himenoptere, femelele au un set dublu de cromozomi, în timp ce masculii au un singur set. Din această cauză, apare o situație paradoxală: surorile se dovedesc a fi rude mai apropiate decât mama și fiica. La majoritatea animalelor, surorile au 50% gene comune (identice ca origine). Valoare Rîn formula lui Hamilton este 1/2. În Hymenoptera, surorile împărtășesc 75% din genele lor ( R= 3/4), deoarece fiecare soră primește de la tatăl ei nu jumătate din cromozomii săi, ci întregul genom. Mama și fiica din Hymenoptera au, ca și la alte animale, doar 50% din genele comune. Așadar, se dovedește că, în condițiile egale, este mai profitabil pentru femelele Hymenoptera să crească surori decât fiice.

Mecanismul moștenirii sexuale la himenoptere. Femela este diploidă, adică are un set dublu de cromozomi (2n). Ea poate depune un ou nefertilizat cu un singur set de cromozomi (n), din care va ecloziona un mascul haploid. Dacă oul este fertilizat, atunci setul său de cromozomi va fi dublu și o femelă va ecloziona din el. Femela primește jumătate din cromozomi de la mamă, jumătate de la tată. Masculul primește jumătate din cromozomii ei de la mamă, dar nu are tată. Acest mecanism de moștenire sexuală se numește haplodiploid.

În realitate, totul este ceva mai complicat. Pe lângă surori, există și frați de drone care împărtășesc doar 25% din genele lor cu surorile lor (când sunt priviți din partea surorii) sau 50% (din punctul de vedere al fratelui). Totuși, femeile care lucrează cresc și frați (deși nu le plac). Nu vom intra în acest domeniu teoretic destul de complex, mai ales că primatele care ne interesează nu sunt haplodiploide. Dar himenopterele sociale au (sau au avut în trecutul evolutiv) o altă proprietate importantă care crește dramatic probabilitatea de a dezvolta altruism sub influența selecției rudelor. Această proprietate este monogamia.

Descendenții părinților diploizi monogami au în medie 50% din genele comune ( R= 0,5). În urmașii unei femele care se împerechează cu mulți masculi, valoarea medie R tinde spre 0,25 (dacă sunt destui bărbați). Pentru selecția rudelor, aceasta este o diferență foarte serioasă. La R= 0,5, orice fleac este suficient pentru a înclina balanța în favoarea fraților. La R= 0,25 copiii lor sunt cu siguranță mai scumpi. Este foarte important ca termitele să fie monogame, al doilea ordin de insecte în care eusocialitatea este larg răspândită și fără nicio haplodiploidie. Nu numai femelele lucrează pentru termite, ci și masculii (sunt diploizi, ca și surorile lor).

După cum ne amintim, monogamia a fost probabil caracteristică vechilor hominizi. Acesta ar putea deveni un puternic stimul pentru dezvoltarea sub influența selecției rudelor a asistenței reciproce fraterne (și fraternești), a cooperării intra-familiale și a altruismului. Și, desigur, dragostea paternă și, în același timp, devotamentul copiilor față de ambii părinți, și nu doar față de mamă. Este posibil ca selecția rudelor să fi putut susține toată această gamă de sentimente altruiste la strămoșii noștri tocmai pentru că aceștia erau - cel puțin parțial - monogame.

Care, în anumite condiții, reduc șansele indivizilor de a se reproduce, se pot răspândi într-o populație atunci când valoarea contribuției la reproducere a altor indivizi este mai mare decât prețul ajutorului. În acest caz, acest individ produce astfel mai multe copii ale genelor sale decât cheltuind toate resursele pentru propria reproducere.

Regula a fost formulată de biologul britanic W. Hamilton în

Vezi si

Surse

• Hamilton W. D. (1963) Evoluția comportamentului altruist. American Naturalist 97:354-356

Acest articol din biologie este un ciot. Puteți ajuta proiectul adăugând la el. Această notă ar trebui, dacă este posibil, să fie înlocuită cu una mai precisă.

Scrieți o recenzie la articolul „Regula lui Hamilton”

Un fragment care caracterizează regula lui Hamilton

Postilionul se îndepărtă, iar trăsura zdrăngăni roțile. Prințul Hippolyte râse brusc, stând pe verandă și așteptând pe viconte, pe care i-a promis să-l ia acasă.

— Eh bien, mon cher, votre petite princesse est tres bien, tres bien, spuse vicontele, urcând în trăsură cu Hippolyte. - Mai tres bine. Își sărută vârful degetelor. – Et tout a fait francaise. [Ei bine, draga mea, mica ta printesa este foarte draguta! Franceză foarte drăguță și perfectă.]
Hippolyte râse cu un pufnit.
— Et save vous que vous etes terrible avec votre petit air innocent, continuă vicontele. – Je plains le pauvre Mariei, ce petit officier, qui se donne des airs de prince regnant.. [Știi, ești o persoană groaznică, în ciuda aspectului tău inocent. Îmi pare rău pentru bietul soț, acest ofițer care se prezintă ca o persoană posesivă.]