Fotosinteza este conversia energiei luminoase în energie de legătură chimică. compusi organici.

Fotosinteza este caracteristică plantelor, incluzând toate algele, un număr de procariote, inclusiv cianobacteriile și unele eucariote unicelulare.

În cele mai multe cazuri, fotosinteza produce oxigen (O2) ca produs secundar. Cu toate acestea, acest lucru nu este întotdeauna cazul, deoarece există mai multe căi diferite pentru fotosinteză. În cazul eliberării de oxigen, sursa sa este apa, din care atomii de hidrogen sunt separați pentru nevoile fotosintezei.

Fotosinteza constă din multe reacții la care participă diverși pigmenți, enzime, coenzime etc.. Principalii pigmenți sunt clorofilele, pe lângă acestea, carotenoizii și ficobilinele.

În natură, sunt comune două moduri de fotosinteză a plantelor: C 3 și C 4. Alte organisme au propriile lor reacții specifice. Ceea ce unește aceste procese diferite sub termenul „fotosinteză” este că în toate, în total, are loc conversia energiei fotonului într-o legătură chimică. Pentru comparație: în timpul chimiosintezei, energia legăturii chimice a unor compuși (anorganici) este convertită în altele - organice.

Există două faze ale fotosintezei - lumină și întuneric. Prima depinde de radiația luminoasă (hν), care este necesară pentru ca reacțiile să continue. Faza de întuneric este independentă de lumină.

La plante, fotosinteza are loc în cloroplaste. În urma tuturor reacțiilor se formează substanțe organice primare din care apoi se sintetizează carbohidrați, aminoacizi, acizi grași etc.. De regulă, reacția totală a fotosintezei se scrie în raport cu glucoza - cel mai comun produs al fotosintezei:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Atomii de oxigen care alcătuiesc molecula de O 2 nu sunt prelevați din dioxid de carbon, ci din apă. Dioxidul de carbon este o sursă de carbon ceea ce este mai important. Datorită legăturii sale, plantele au posibilitatea de a sintetiza materia organică.

Reacția chimică prezentată mai sus este una generalizată și totală. Este departe de esența procesului. Deci glucoza nu se formează din șase molecule individuale de dioxid de carbon. Legarea CO 2 are loc într-o moleculă, care se atașează mai întâi la un zahăr cu cinci atomi de carbon deja existent.

Procariotele au propriile lor caracteristici de fotosinteză. Deci, în bacterii, pigmentul principal este bacterioclorofila, iar oxigenul nu este eliberat, deoarece hidrogenul nu este luat din apă, ci adesea din hidrogen sulfurat sau alte substanțe. La algele albastre-verzi, pigmentul principal este clorofila, iar oxigenul este eliberat în timpul fotosintezei.

Faza ușoară a fotosintezei

În faza de lumină a fotosintezei, ATP și NADP·H 2 sunt sintetizate datorită energiei radiante. S-a întâmplat pe tilacoizii cloroplastelor, unde pigmenții și enzimele formează complexe complexe pentru funcționarea circuitelor electrochimice, prin care sunt transferați electroni și parțial protoni de hidrogen.

Electronii ajung la coenzima NADP, care, fiind încărcată negativ, atrage o parte din protoni și se transformă în NADP H 2 . De asemenea, acumularea de protoni pe o parte a membranei tilacoide și de electroni pe cealaltă creează un gradient electrochimic, al cărui potențial este folosit de enzima ATP sintetaza pentru a sintetiza ATP din ADP și acid fosforic.

Principalii pigmenți ai fotosintezei sunt diverse clorofile. Moleculele lor captează radiația anumitor spectre de lumină, parțial diferite. În acest caz, unii electroni ai moleculelor de clorofilă se deplasează la un nivel de energie mai înalt. Aceasta este o stare instabilă și, în teorie, electronii, prin intermediul aceleiași radiații, ar trebui să dea energia primită din exterior în spațiu și să revină la nivelul anterior. Cu toate acestea, în celulele fotosintetice, electronii excitați sunt capturați de acceptori și, cu o scădere treptată a energiei lor, sunt transferați de-a lungul lanțului de purtători.

Pe membranele tilacoide, există două tipuri de fotosisteme care emit electroni atunci când sunt expuse la lumină. Fotosistemele sunt un complex complex de pigmenți de clorofilă, cu un centru de reacție din care sunt smulși electronii. Într-un fotosistem, lumina soarelui prinde o mulțime de molecule, dar toată energia este colectată în centrul de reacție.

Electronii fotosistemului I, trecând prin lanțul de purtători, restaurează NADP.

Energia electronilor detașați din fotosistemul II este folosită pentru a sintetiza ATP.Și electronii fotosistemului II umplu golurile de electroni ale fotosistemului I.

Găurile celui de-al doilea fotosistem sunt umplute cu electroni formați ca urmare a fotoliza apei. Fotoliza are loc și cu participarea luminii și constă în descompunerea H 2 O în protoni, electroni și oxigen. În urma fotolizei apei se formează oxigenul liber. Protonii sunt implicați în crearea unui gradient electrochimic și în reducerea NADP. Electronii sunt primiți de clorofila fotosistemului II.

Ecuația sumară aproximativă a fazei luminoase a fotosintezei:

H 2 O + NADP + 2ADP + 2P → ½O 2 + NADP H 2 + 2ATP

Transport ciclic de electroni

Asa numitul faza luminoasă neciclică a fotosintezei. Mai sunt ceva transportul ciclic de electroni atunci când nu are loc reducerea NADP. În acest caz, electronii din fotosistemul I merg în lanțul purtător, unde este sintetizat ATP. Adică, acest lanț de transport de electroni primește electroni din fotosistemul I, nu din II. Primul fotosistem, așa cum spune, implementează un ciclu: electronii emiși revin la el. Pe drum, își cheltuiesc o parte din energie pentru sinteza ATP.

Fotofosforilarea și fosforilarea oxidativă

Faza ușoară a fotosintezei poate fi comparată cu etapa respirației celulare - fosforilarea oxidativă, care are loc pe cresta mitocondrială. Și acolo, sinteza ATP are loc datorită transferului de electroni și protoni de-a lungul lanțului purtător. Cu toate acestea, în cazul fotosintezei, energia este stocată în ATP nu pentru nevoile celulei, ci în principal pentru nevoile fazei întunecate a fotosintezei. Și dacă în timpul respirației substanțele organice servesc ca sursă inițială de energie, atunci în timpul fotosintezei este lumina soarelui. Se numește sinteza ATP în timpul fotosintezei fotofosforilarea mai degrabă decât fosforilarea oxidativă.

Faza întunecată a fotosintezei

Pentru prima dată, faza întunecată a fotosintezei a fost studiată în detaliu de către Calvin, Benson, Bassem. Ciclul de reacții descoperit de aceștia a fost numit mai târziu ciclul Calvin, sau C 3 -fotosinteză. La anumite grupuri de plante se observă o cale de fotosinteză modificată - C 4, numită și ciclul Hatch-Slack.

În reacțiile întunecate ale fotosintezei, CO 2 este fixat. Faza întunecată are loc în stroma cloroplastului.

Recuperarea CO 2 are loc datorită energiei ATP și puterii reducătoare a NADP·H 2 formată în reacțiile cu lumină. Fără ele, fixarea carbonului nu are loc. Prin urmare, deși faza întunecată nu depinde direct de lumină, de obicei se desfășoară și în lumină.

ciclul Calvin

Prima reacție a fazei întunecate este adăugarea de CO 2 ( carboxilareae) la 1,5-ribuloză bifosfat ( ribuloză 1,5-difosfat) – RiBF. Acesta din urmă este o riboză dublu fosforilată. Această reacție este catalizată de enzima ribuloză-1,5-difosfat carboxilază, numită și rubisco.

Ca urmare a carboxilării, se formează un compus instabil cu șase atomi de carbon, care, ca urmare a hidrolizei, se descompune în două molecule cu trei atomi de carbon. acid fosfogliceric (PGA) este primul produs al fotosintezei. FHA se mai numește și fosfoglicerat.

RiBP + CO2 + H20 → 2FGK

FHA conține trei atomi de carbon, dintre care unul face parte din grupa carboxil acidă (-COOH):

FHA este transformat într-un zahăr cu trei atomi de carbon (fosfat de gliceraldehidă) trioză fosfat (TF), care include deja o grupare aldehidă (-CHO):

FHA (3-acizi) → TF (3-zahăr)

Această reacție consumă energia ATP și puterea reducătoare a NADP · H 2 . TF este primul carbohidrat al fotosintezei.

După aceea, cea mai mare parte a trioză fosfat este cheltuită pentru regenerarea ribulozei bifosfat (RiBP), care este din nou folosit pentru a lega CO2. Regenerarea implică o serie de reacții consumatoare de ATP care implică zahăr fosfați cu 3 până la 7 atomi de carbon.

În acest ciclu al RiBF se încheie ciclul Calvin.

O parte mai mică a TF format în el părăsește ciclul Calvin. În ceea ce privește 6 molecule legate de dioxid de carbon, randamentul este de 2 molecule de trioză fosfat. Reacția totală a ciclului cu produsele de intrare și de ieșire:

6CO2 + 6H2O → 2TF

În același timp, 6 molecule RiBP participă la legare și se formează 12 molecule FHA, care sunt convertite în 12 TF, dintre care 10 molecule rămân în ciclu și sunt convertite în 6 molecule RiBP. Întrucât TF este un zahăr cu trei atomi de carbon, iar RiBP este unul cu cinci atomi de carbon, în raport cu atomii de carbon avem: 10 * 3 = 6 * 5. Numărul de atomi de carbon care asigură ciclul nu se modifică, toate necesare RiBP este regenerat. Și șase molecule de dioxid de carbon incluse în ciclu sunt cheltuite pentru formarea a două molecule de trioză fosfat care părăsesc ciclul.

Ciclul Calvin, bazat pe 6 molecule de CO 2 legate, consumă 18 molecule ATP și 12 molecule NADP · H 2, care au fost sintetizate în reacțiile fazei luminoase a fotosintezei.

Calculul este efectuat pentru două molecule de trioză fosfat care părăsesc ciclul, deoarece molecula de glucoză formată ulterior include 6 atomi de carbon.

Trioza fosfat (TF) este produsul final al ciclului Calvin, dar cu greu poate fi numit produsul final al fotosintezei, deoarece aproape că nu se acumulează, dar, reacționând cu alte substanțe, se transformă în glucoză, zaharoză, amidon, grăsimi, acizi grași, aminoacizi. Pe lângă TF, FHA joacă un rol important. Cu toate acestea, astfel de reacții apar nu numai în organismele fotosintetice. În acest sens, faza întunecată a fotosintezei este aceeași cu ciclul Calvin.

PHA este transformat într-un zahăr cu șase atomi de carbon prin cataliză enzimatică treptat. fructoză-6-fosfat, care se transformă în glucoză. La plante, glucoza poate fi polimerizată în amidon și celuloză. Sinteza carbohidraților este similară cu procesul invers al glicolizei.

fotorespiratie

Oxigenul inhibă fotosinteza. Cu cât este mai mult O 2 în mediu, cu atât procesul de sechestrare a CO 2 este mai puțin eficient. Faptul este că enzima ribuloză bisfosfat carboxilază (rubisco) poate reacționa nu numai cu dioxidul de carbon, ci și cu oxigenul. În acest caz, reacțiile întunecate sunt oarecum diferite.

Fosfoglicolatul este acid fosfoglicolic. Gruparea fosfat este imediat scindată din ea și se transformă în acid glicolic (glicolat). Pentru „utilizarea” acestuia este nevoie din nou de oxigen. Prin urmare, cu cât este mai mult oxigen în atmosferă, cu atât va stimula mai mult fotorespirația și cu atât planta va avea nevoie de mai mult oxigen pentru a scăpa de produșii de reacție.

Fotorespirația este consumul de oxigen dependent de lumină și eliberarea de dioxid de carbon. Adică schimbul de gaze are loc ca în timpul respirației, dar are loc în cloroplaste și depinde de radiația luminoasă. Fotorespirația depinde doar de lumină deoarece ribuloză bifosfat se formează numai în timpul fotosintezei.

În timpul fotorespirației, atomii de carbon sunt returnați din glicolat în ciclul Calvin sub formă de acid fosfogliceric (fosfoglicerat).

2 Glicolat (C 2) → 2 Glioxilat (C 2) → 2 Glicina (C 2) - CO 2 → Serina (C 3) → Hidroxipiruvat (C 3) → Glicerat (C 3) → FGK (C 3)

După cum puteți vedea, întoarcerea nu este completă, deoarece un atom de carbon se pierde atunci când două molecule de glicină sunt transformate într-o moleculă de aminoacid serină, în timp ce dioxidul de carbon este eliberat.

Oxigenul este necesar în etapele de conversie a glicolatului în glioxilat și a glicinei în serină.

Conversia glicolatului în glioxilat și apoi în glicină are loc în peroxizomi, iar serina este sintetizată în mitocondrii. Serina intră din nou în peroxizomi, unde mai întâi produce hidroxipiruvat și apoi glicerat. Gliceratul intră deja în cloroplaste, unde FHA este sintetizat din acesta.

Fotorespirația este tipică în principal pentru plantele cu fotosinteză de tip C3. Poate fi considerat dăunător, deoarece energia este irosită la conversia glicolatului în FHA. Aparent, fotorespirația a apărut din cauza faptului că plantele antice nu erau pregătite pentru o cantitate mare de oxigen în atmosferă. Inițial, evoluția lor a avut loc într-o atmosferă bogată în dioxid de carbon, iar el a fost cel care a captat în principal centrul de reacție al enzimei rubisco.

C 4 -fotosinteză, sau ciclul Hatch-Slack

Dacă în fotosinteza C 3 primul produs al fazei întunecate este acidul fosfogliceric, care include trei atomi de carbon, atunci în calea C 4 primii produși sunt acizi care conțin patru atomi de carbon: malic, oxaloacetic, aspartic.

C 4 -fotosinteza se observă la multe plante tropicale, de exemplu, trestie de zahăr, porumb.

C 4 -plantele absorb monoxidul de carbon mai eficient, aproape că nu au fotorespirație.

Plantele în care faza întunecată a fotosintezei se desfășoară de-a lungul căii C 4 au o structură specială a frunzelor. În ea, fasciculele conductoare sunt înconjurate de un strat dublu de celule. Stratul interior este căptușeala fasciculului conductor. Stratul exterior este reprezentat de celule mezofile. Straturile de celule cloroplastice diferă unele de altele.

Cloroplastele mezofile se caracterizează prin boabe mari, activitate ridicată a fotosistemelor, absența enzimei RiBP carboxilază (rubisco) și amidon. Adică, cloroplastele acestor celule sunt adaptate în principal pentru faza ușoară a fotosintezei.

În cloroplastele celulelor fasciculului conducător, grana nu este aproape dezvoltată, dar concentrația de RiBP carboxilază este mare. Aceste cloroplaste sunt adaptate pentru faza întunecată a fotosintezei.

Dioxidul de carbon intră mai întâi în celulele mezofile, se leagă de acizi organici, este transportat sub această formă la celulele învelișului, este eliberat și apoi se leagă în același mod ca la plantele C3. Adică, calea C4 completează mai degrabă decât înlocuiește C3.

În mezofilă, CO 2 este adăugat la fosfoenolpiruvat (PEP) pentru a forma oxaloacetat (acid), care include patru atomi de carbon:

Reacția are loc cu participarea enzimei PEP-carboxilază, care are o afinitate mai mare pentru CO2 decât rubisco. În plus, PEP-carboxilaza nu interacționează cu oxigenul și, prin urmare, nu este cheltuită pentru fotorespirație. Astfel, avantajul fotosintezei C4 este fixarea mai eficientă a dioxidului de carbon, creșterea concentrației acestuia în celulele învelișului și, în consecință, funcționarea mai eficientă a carboxilazei RiBP, care aproape nu este consumată pentru fotorespirație.

Oxaloacetatul este transformat într-un acid dicarboxilic cu 4 atomi de carbon (malat sau aspartat), care este transportat către cloroplastele celulelor care căptușesc fasciculele vasculare. Aici, acidul este decarboxilat (eliminarea CO2), oxidat (eliminarea hidrogenului) și transformat în piruvat. Hidrogenul restabilește NADP. Piruvatul se întoarce în mezofilă, unde PEP este regenerat din acesta odată cu consumul de ATP.

CO 2 rupt din cloroplastele celulelor de căptușeală merge pe calea obișnuită C 3 a fazei întunecate a fotosintezei, adică la ciclul Calvin.

Fotosinteza de-a lungul căii Hatch-Slack necesită mai multă energie.

Se crede că calea C 4 a evoluat mai târziu decât calea C 3 și este în multe privințe o adaptare împotriva fotorespirației.

Întrebarea 1. Câtă glucoză este sintetizată în procesul de fotosinteză, fiecare dintre cele 4 miliarde de locuitori ai Pământului pe an?
Dacă luăm în considerare că toată vegetația planetei produce aproximativ 130.000 de milioane de tone de zaharuri pe an, atunci pentru un locuitor al Pământului (presupunând că populația Pământului este de 4 miliarde de locuitori), acestea reprezintă 32,5 milioane de tone ( 130.000 / 4 \u003d 32,5) .

Întrebarea 2. De unde provine oxigenul eliberat în timpul fotosintezei?
Oxigenul care intră în atmosferă în timpul fotosintezei se formează în timpul reacției de fotoliză - descompunerea apei sub acțiunea energiei luminii solare (2H 2 O + energie luminoasă \u003d 2H 2 + O 2).

Întrebarea 3. Care este semnificația fazei luminoase a fotosintezei; faza intunecata?
Fotosinteză- este procesul de sinteză a substanţelor organice din anorganice sub influenţa energiei solare.
Fotosinteza în celulele vegetale are loc în cloroplaste. Formula rezumativă:
6CO 2 + 6H 2 O + energie luminoasă \u003d C 6 H 12 O 6 + 6O 2.
Faza luminoasă a fotosintezei are loc numai în lumină: un cuantum de lumină scoate un electron dintr-o moleculă de clorofilă aflată în membrana tilacoidă.; electronul eliminat fie revine înapoi, fie intră în lanțul de enzime oxidându-se reciproc. Un lanț de enzime transferă un electron pe partea exterioară a membranei tilacoide către un purtător de electroni. Membrana este încărcată negativ din exterior. O moleculă de clorofilă încărcată pozitiv situată în centrul membranei oxidează enzimele care conțin ioni de mangan care se află pe partea interioară a membranei. Aceste enzime sunt implicate în reacțiile de fotoliză a apei, în urma cărora se formează H +; protonii de hidrogen sunt ejectați pe suprafața interioară a membranei tilacoide, iar pe această suprafață apare o sarcină pozitivă. Când diferența de potențial de-a lungul membranei tilacoidului atinge 200 mV, protonii încep să sară prin canalul ATP sintetazei. ATP este sintetizat.
În faza întunecată, glucoza este sintetizată din CO 2 și hidrogen atomic asociat cu purtători datorită energiei ATP Glucoza este sintetizată în stroma cloroplastelor pe sistemele enzimatice. Reacția totală a etapei întunecate:
6CO 2 + 24H \u003d C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O.
Fotosinteza este foarte productivă, dar cloroplastele de frunze captează doar 1 cantitate de lumină din 10.000 pentru a participa la acest proces.Cu toate acestea, acest lucru este suficient pentru ca o plantă verde să sintetizeze 1 g de glucoză pe oră de pe o suprafață a frunzei de 1 m2.

Întrebarea 4. De ce este necesar ca plantele superioare să aibă bacterii chemosintetice în sol?
Pentru creșterea și dezvoltarea normală, plantele au nevoie de săruri minerale care conțin elemente precum azot, fosfor și potasiu. Multe specii de bacterii capabile să sintetizeze compușii organici de care au nevoie din cei anorganici în detrimentul energiei reacțiilor chimice de oxidare care au loc în celulă sunt chimiotrofe. Substanțele captate de bacterie sunt oxidate, iar energia rezultată este folosită pentru a sintetiza molecule organice complexe din CO 2 și H 2 O. Acest proces se numește chimiosinteză.
Cel mai important grup de organisme chemosintetice sunt bacteriile nitrificatoare. Explorându-le, S.N. Vinogradsky a descoperit procesul în 1887 chimiosinteză. Bacteriile nitrificatoare, care trăiesc în sol, oxidează amoniacul format în timpul descompunerii reziduurilor organice în acid azot:
2MN 3 + ZO 2 \u003d 2HNO 2 + 2H 2 O + 635 kJ.
Apoi bacteriile din alte specii din acest grup oxidează acidul azotat în acid azotic:
2НNO 2 + О 2 = 2НNO 3 + 151,1 kJ.
Interacționând cu substanțele minerale ale solului, acizii nitriși și azotici formează săruri, care sunt cele mai importante componente ale nutriției minerale a plantelor superioare. Sub acțiunea altor tipuri de bacterii din sol are loc formarea de fosfați, care sunt folosiți și de plantele superioare.
Prin urmare, chimiosinteză - este procesul de sinteză a substanțelor organice din cele anorganice datorită energiei reacțiilor chimice de oxidare care au loc în celulă.

• procedează numai cu participarea luminii solare;
• la procariote, faza ușoară se desfășoară în citoplasmă, la eucariote, reacțiile au loc pe membranele gran cloroplaste, unde se află clorofila;
• datorită energiei luminii solare are loc formarea de molecule de ATP (adenozin trifosfat), în care este stocat.

Reacții care au loc în faza de lumină

O condiție necesară pentru ca faza luminoasă a fotosintezei să înceapă este prezența luminii solare. Totul începe cu faptul că un foton de lumină lovește clorofila (în cloroplaste) și își traduce moleculele într-o stare excitată. Acest lucru se întâmplă deoarece electronul din compoziția pigmentului, după ce a prins un foton de lumină, merge la un nivel de energie mai înalt.

Apoi, acest electron, care trece prin lanțul purtător (sunt proteine ​​​​așezate în membranele cloroplastice), eliberează excesul de energie reacției de sinteză a ATP.

ATP este o moleculă de stocare a energiei foarte convenabilă. Aparține compușilor cu energie înaltă - acestea sunt substanțe, în timpul hidrolizei cărora se eliberează o cantitate mare de energie.

Molecula de ATP este, de asemenea, convenabilă prin faptul că este posibil să se extragă energie din ea în două etape: să se separe câte un reziduu de acid fosforic, primind de fiecare dată o porțiune de energie. Merge mai departe la orice nevoi ale celulei și ale organismului în ansamblu.

Divizarea apei

Faza de lumină a fotosintezei vă permite să obțineți energie din lumina soarelui. Se referă nu numai la formarea de ATP, ci și la scindarea apei:

Acest proces se mai numește și fotoliză (foto - lumină, liză - scindare). După cum puteți vedea, ca rezultat, se eliberează oxigen, care este lăsat să respire pentru toate animalele și plantele.

Protonii sunt utilizați pentru a forma NADP-H, care va fi folosit în faza întunecată ca sursă a acelorași protoni.

Iar electronii formați în timpul fotolizei apei vor compensa pierderea de clorofilă chiar la începutul lanțului. Astfel, totul cade la loc și sistemul este din nou gata să absoarbă un alt foton de lumină.

Valoarea fazei luminii

Plantele sunt autotrofe - organisme care sunt capabile să obțină energie nu din descompunerea substanțelor gata preparate, ci să o creeze singure, folosind doar lumină, dioxid de carbon și apă. De aceea sunt producători în lanțul alimentar. Animalele, spre deosebire de plante, nu pot efectua fotosinteza în celulele lor.

Mecanismul fotosintezei - video

Tema 3 Etapele fotosintezei

Secțiunea 3 Fotosinteza

1. Faza ușoară a fotosintezei

2.Fosforilarea fotosintetică

3. Modalităţi de fixare a CO 2 în timpul fotosintezei

4. Fotorespirația

Esența fazei luminoase a fotosintezei este absorbția energiei radiante și transformarea acesteia într-o forță de asimilare (ATP și NADP-H) necesară pentru reducerea carbonului în reacțiile întunecate. Complexitatea proceselor de conversie a energiei luminoase în energie chimică necesită organizarea lor strictă a membranei. Faza ușoară a fotosintezei are loc în boabele cloroplastei.

Astfel, membrana fotosintetică realizează o reacție foarte importantă: transformă energia cuantelor de lumină absorbite în potențialul redox al NADP-H și în potențialul de reacție de transfer al grupării fosforil în molecula de ATP.În acest caz, energia este convertit din forma sa foarte scurtă într-o formă care este destul de lungă. Energia stabilizată poate fi folosită ulterior în reacțiile biochimice ale celulei plantei, inclusiv cele care conduc la reducerea dioxidului de carbon.

Cinci complexe polipeptidice majore sunt încorporate în membranele interioare ale cloroplastelor: complex fotosistem I (PS I), complex fotosistem II (PSII), complex II de captare a luminii (CCII), complex f-citocrom b 6și ATP sintetaza (complex CF 0 - CF 1). Complexele PSI, PSII și CCKII conțin pigmenți (clorofile, carotenoizi), dintre care majoritatea funcționează ca pigmenți de antenă care colectează energie pentru pigmenții centrilor de reacție PSI și PSII. complexe PSI și PSII, precum și citocrom b 6 f-complexul conţine cofactori redox şi sunt implicaţi în transportul fotosintetic de electroni. Proteinele acestor complexe se caracterizează printr-un conținut ridicat de aminoacizi hidrofobi, ceea ce asigură încorporarea lor în membrană. ATP sintetaza ( CF0 - CF1-complex) realizează sinteza ATP. Pe lângă complexele polipeptidice mari, membranele tilacoide conțin componente proteice mici - plastocianină, ferredoxinăși ferredoxin-NADP-oxidoreductaza, situat pe suprafata membranelor. Ele fac parte din sistemul de transport de electroni al fotosintezei.

În ciclul luminos al fotosintezei au loc următoarele procese: 1) fotoexcitarea moleculelor de pigmenți fotosintetici; 2) migrarea energiei de la antenă la centrul de reacție; 3) fotooxidarea unei molecule de apă și eliberarea de oxigen; 4) fotoreducerea NADP la NADP-H; 5) fosforilarea fotosintetică, formarea de ATP.

Pigmenții de cloroplast sunt combinați în complexe funcționale - sisteme de pigment în care centrul de reacție este clorofila A, efectuarea fotosensibilizării, este asociată cu procese de transfer de energie cu o antenă formată din pigmenți de captare a luminii. Schema modernă de fotosinteză la plantele superioare include două reacții fotochimice efectuate cu participarea a două fotosisteme diferite. Presupunerea despre existența lor a fost făcută de R. Emerson în 1957 pe baza efectului pe care l-a descoperit de îmbunătățire a acțiunii luminii roșii cu lungime de undă lungă (700 nm) prin iluminarea comună cu raze cu lungime de undă mai mică (650 nm). Ulterior, s-a constatat că fotosistemul II absoarbe lungimi de undă mai scurte în comparație cu PSI. Fotosinteza este eficientă doar atunci când lucrează împreună, ceea ce explică efectul de amplificare Emerson.

PSI conține dimer de clorofilă ca centru de reacție a c absorbția maximă a luminii 700 nm (P 700), precum și clorofilele A 675-695 , jucând rolul unei componente de antenă. Acceptorul primar de electroni în acest sistem este forma monomerică a clorofilei A 695, acceptorii secundari sunt proteinele fier-sulf (-FeS). Complexul FSI sub acțiunea luminii restabilește proteina care conține fier - ferredoxina (Fd) și oxidează proteina care conține cupru - plastocianina (Pc).

PSII include un centru de reacție care conține clorofilă A(P 680) și pigmenți de antenă - clorofile A 670-683. Acceptorul primar de electroni este feofitina (Pf), care donează electroni plastochinonei. PSII include, de asemenea, complexul proteic al sistemului S, care oxidează apa și purtătorul de electroni Z. Acest complex funcționează cu participarea manganului, clorului și magneziului. PSII reduce plastochinona (PQ) și oxidează apa cu eliberarea de O 2 și protoni.

Legătura de legătură dintre PSII și FSI este fondul de plastochinonă, complexul citocrom proteic b 6 f si plastocianina.

În cloroplastele vegetale, fiecare centru de reacție reprezintă aproximativ 300 de molecule de pigment, care fac parte din antene sau complexe de captare a luminii. Complex proteic de recoltare a luminii care conține clorofile izolate din lamelele de cloroplast Ași bși carotenoidele (CCK), strâns asociate cu PS, și complexele de antene care fac parte direct din PSI și PSII (componentele antenei de focalizare ale fotosistemelor). Jumătate din proteina tilacoidă și aproximativ 60% din clorofilă sunt localizate în CSC. Fiecare SSC conține de la 120 la 240 de molecule de clorofilă.

Complexul proteic al antenei PS1 conține 110 molecule de clorofilă A 680-695 pentru un P 700 , dintre acestea, 60 de molecule sunt componente ale complexului de antenă, care pot fi considerate ca SSC PSI. Complexul de antene FSI conține și b-caroten.

Complexul proteic de antenă PSII conține 40 de molecule de clorofilă A cu o absorbție maximă de 670-683 nm per P 680 și b-caroten.

Cromoproteinele complexelor de antene nu au activitate fotochimică. Rolul lor este de a absorbi și transfera energia cuantelor către un număr mic de molecule ale centrelor de reacție P 700 și P 680, fiecare dintre acestea fiind asociat cu un lanț de transport de electroni și desfășoară o reacție fotochimică. Organizarea lanțurilor de transport de electroni (ETC) pentru toate moleculele de clorofilă este irațională, deoarece chiar și în lumina directă a soarelui, cuantele de lumină lovesc o moleculă de pigment nu mai mult de o dată la 0,1 s.

Mecanismele fizice ale proceselor de absorbție, stocare și migrare a energiei moleculele de clorofilă sunt bine studiate. Absorbția fotonilor(hν) se datorează trecerii sistemului la diferite stări de energie. Într-o moleculă, spre deosebire de atom, sunt posibile mișcări electronice, vibraționale și de rotație, iar energia totală a unei molecule este egală cu suma acestor tipuri de energii. Principalul indicator al energiei unui sistem absorbant este nivelul energiei sale electronice, care este determinat de energia electronilor externi pe orbită. Conform principiului Pauli, doi electroni cu spini direcționați opus se află pe orbita exterioară, în urma căruia se formează un sistem stabil de electroni perechi. Absorbția energiei luminoase este însoțită de trecerea unuia dintre electroni pe o orbită superioară cu stocarea energiei absorbite sub formă de energie de excitație electronică. Cea mai importantă caracteristică a sistemelor absorbante este selectivitatea absorbției, care este determinată de configurația electronică a moleculei. Într-o moleculă organică complexă există un anumit set de orbite libere către care poate trece un electron atunci când absoarbe cuante de lumină. Conform „regula frecvenței” a lui Bohr, frecvența radiației absorbite sau emise v trebuie să corespundă strict diferenței de energie dintre niveluri:

ν \u003d (E 2 - E 1) / h,

unde h este constanta lui Planck.

Fiecare tranziție electronică corespunde unei benzi de absorbție specifice. Astfel, structura electronică a unei molecule determină caracterul spectrelor electronic-vibraționale.

Stocarea energiei absorbite asociat cu apariția stărilor excitate electronic ale pigmenților. Regularitățile fizice ale stărilor excitate ale Mg-porfirinelor pot fi luate în considerare pe baza unei analize a schemei tranzițiilor electronice ale acestor pigmenți (figura).

Există două tipuri principale de stări excitate - singlet și triplet. Ele diferă în ceea ce privește energia și starea de spin a electronilor. În starea singlet excitat, electronul se rotește la sol și nivelurile excitate rămân antiparalele; la trecerea la starea triplet, spinul electronului excitat se rotește pentru a forma un sistem biradical. Atunci când un foton este absorbit, molecula de clorofilă trece de la sol (S 0) la una dintre stările de singul excitat - S 1 sau S 2 , care este însoţită de trecerea electronului la un nivel excitat cu o energie mai mare. Starea excitată S 2 este foarte instabilă. Electronul își pierde rapid (în interval de 10 -12 s) o parte din energie sub formă de căldură și coboară la nivelul vibrațional inferior S 1 , unde poate rămâne timp de 10 -9 s. În starea S 1, spinul electronului poate fi inversat și poate avea loc tranziția la starea triplet T 1, a cărei energie este mai mică decât S 1 .

Există mai multe moduri de a dezactiva stările excitate:

emisie de fotoni cu trecerea sistemului la starea fundamentală (fluorescență sau fosforescență);

Transfer de energie către o altă moleculă

Utilizarea energiei de excitație într-o reacție fotochimică.

Migrația Energeticăîntre moleculele de pigment poate fi efectuată prin următoarele mecanisme. Mecanism de rezonanță inductivă(mecanismul Förster) este posibil cu condiția ca tranziția electronică să fie permisă optic și schimbul de energie să se efectueze conform mecanism de exciton. Termenul „exciton” înseamnă o stare excitată electronic a unei molecule, în care electronul excitat rămâne legat de molecula de pigment și nu are loc separarea sarcinii. Transferul de energie de la o moleculă de pigment excitată la o altă moleculă se realizează prin transfer neradiativ al energiei de excitație. Un electron excitat este un dipol oscilant. Câmpul electric alternant rezultat poate provoca oscilații similare ale unui electron într-o altă moleculă de pigment în condiții de rezonanță (egalitatea de energie între nivelul solului și nivelul excitat) și condiții de inducție care determină o interacțiune suficient de puternică între molecule (o distanță de cel mult 10). nm).

Mecanismul de schimb-rezonanță al migrației energetice Terenin-Dexter apare atunci când tranziția este interzisă optic și nu se formează niciun dipol la excitarea pigmentului. Implementarea sa necesită contactul strâns al moleculelor (aproximativ 1 nm) cu orbitalii exteriori suprapusi. În aceste condiții, schimbul de electroni localizați atât la nivel de singlet, cât și la nivel de triplet este posibil.

În fotochimie există un concept de consumul cuantic proces. În legătură cu fotosinteza, acest indicator al eficienței conversiei energiei luminoase în energie chimică arată câți fotoni de lumină sunt absorbiți pentru a elibera o moleculă de O 2. Trebuie avut în vedere faptul că fiecare moleculă a unei substanțe fotoactive absoarbe o singură cantitate de lumină la un moment dat. Această energie este suficientă pentru a provoca anumite modificări în molecula substanței fotoactive.

Se numește reciproca fluxului cuantic randament cuantic: numărul de molecule de oxigen eliberate sau de molecule de dioxid de carbon absorbite pe cuantum de lumină. Acest indicator este mai mic de unul. Deci, dacă 8 cuante de lumină sunt cheltuite pentru asimilarea unei molecule de CO 2 , atunci randamentul cuantic este de 0,125.

Structura lanțului de transport de electroni al fotosintezei și caracteristicile componentelor sale. Lanțul de transport de electroni al fotosintezei include un număr destul de mare de componente situate în structurile membranare ale cloroplastelor. Aproape toate componentele, cu excepția chinonelor, sunt proteine ​​care conțin grupe funcționale capabile de modificări redox reversibile și care acționează ca purtători de electroni sau electroni împreună cu protonii. O serie de purtători ETC includ metale (fier, cupru, mangan). Următoarele grupe de compuși pot fi remarcate ca fiind cele mai importante componente ale transferului de electroni în fotosinteză: citocromi, chinone, nucleotide de piridină, flavoproteine, precum și proteine ​​de fier, proteine ​​de cupru și proteine ​​de mangan. Locația acestor grupuri în ETC este determinată în primul rând de valoarea potențialului lor redox.

Conceptul de fotosinteză, în timpul căreia se eliberează oxigen, s-a format sub influența schemei Z de transport de electroni de către R. Hill și F. Bendell. Această schemă a fost prezentată pe baza măsurării potențialelor redox ale citocromilor din cloroplaste. Lanțul de transport de electroni este locul transformării energiei fizice a unui electron în energia chimică a legăturilor și include PS I și PS II. Schema Z provine din funcționarea secvențială și asocierea PSII cu PSI.

P 700 este donorul primar de electroni, este clorofila (după unele surse, un dimer al clorofilei a), transferă un electron unui acceptor intermediar și poate fi oxidat prin mijloace fotochimice. A 0 - un acceptor intermediar de electroni - este un dimer al clorofilei a.

Acceptorii secundari de electroni sunt centrii legați fier-sulf A și B. Elementul structural al proteinelor fier-sulf este o rețea de atomi de fier și sulf interconectați, care se numește cluster fier-sulf.

Ferredoxina, o proteină de fier solubilă în faza stromală a cloroplastei, situată în afara membranei, transferă electroni din centrul de reacție PSI la NADP, rezultând formarea NADP-H, care este necesar pentru fixarea CO 2 . Toate ferredoxinele solubile ale organismelor fotosintetice producătoare de oxigen (inclusiv cianobacteriile) sunt de tip 2Fe-2S.

Componenta purtătoare de electroni este, de asemenea, citocromul f legat de membrană. Acceptorul de electroni pentru citocromul f legat de membrană și donorul direct pentru complexul clorofilă-proteină al centrului de reacție este o proteină care conține cupru, care este numită „purtător de distribuție” - plastocianina.

Cloroplastele conțin și citocromii b 6 și b 559 . Citocromul b6, care este o polipeptidă cu o greutate moleculară de 18 kDa, este implicat în transferul ciclic de electroni.

Complexul b6/f este un complex membranar integral de polipeptide care conțin citocromii b și f. Complexul citocrom b 6 /f catalizează transportul de electroni între două fotosisteme.

Complexul citocrom b 6 /f reduce un mic grup de plastocianină metaloproteină solubilă în apă (Pc), care servește la transferul echivalenților reducători la complexul PS I. Plastocianina este o metaloproteină hidrofobă mică care conține atomi de cupru.

Participanții la reacțiile primare din centrul de reacție al PS II sunt donorul primar de electroni P 680 , acceptorul intermediar feofitină și două plastochinone (denumite de obicei Q și B) situate aproape de Fe2+. Donatorul primar de electroni este una dintre formele de clorofilă a, numită P 680, deoarece a fost observată o schimbare semnificativă a absorbției luminii la 680 nm.

Acceptorul primar de electroni în PS II este plastochinona. Se crede că Q este un complex fier-chinonă. Acceptorul secundar de electroni în PSII este, de asemenea, plastochinonă, notat cu B, și funcționează în serie cu Q. Sistemul plastochinonă/plastochinonă transferă încă doi protoni simultan cu doi electroni și, prin urmare, este un sistem redox cu doi electroni. Pe măsură ce doi electroni sunt transferați de-a lungul ETC prin sistemul plastochinonă/plastochinonă, doi protoni sunt transferați prin membrana tilacoidă. Se crede că gradientul de concentrație de protoni care apare în acest caz este forța motrice din spatele procesului de sinteză a ATP. Consecința acestui lucru este o creștere a concentrației de protoni în interiorul tilacoizilor și apariția unui gradient semnificativ de pH între părțile exterioare și interioare ale membranei tilacoide: din interior, mediul este mai acid decât din exterior.

2. Fosforilarea fotosintetică

Apa servește ca donor de electroni pentru PS-2. Moleculele de apă, renunțând la electroni, se descompun în OH hidroxil liber și H + proton. Radicalii hidroxil liberi, reacționând între ei, dau H2O și O2. Se presupune că ionii de mangan și clor iau parte la fotooxidarea apei ca cofactori.

În procesul de fotoliză a apei se manifestă esența muncii fotochimice efectuate în timpul fotosintezei. Dar oxidarea apei are loc cu condiția ca electronul scos din molecula P 680 să fie transferat către acceptor și mai departe către lanțul de transport de electroni (ETC). În ETC al fotosistemului-2, purtătorii de electroni sunt plastochinona, citocromii, plastocianina (o proteină care conține cupru), FAD, NADP etc.

Un electron scos din molecula P 700 este captat de o proteină care conține fier și sulf și transferat la ferredoxină. În viitor, calea acestui electron poate fi dublă. Una dintre aceste căi constă în transferul secvenţial de electroni de la ferredoxină printr-o serie de purtători înapoi la P700. Apoi, cuantumul luminii elimină următorul electron din molecula P 700. Acest electron ajunge la ferredoxină și revine din nou la molecula de clorofilă. Procesul este clar ciclic. Când un electron este transferat de la ferredoxină, energia excitației electronice se duce la formarea de ATP din ADP și H 3 P0 4. Acest tip de fotofosforilare este numit de R. Arnon ciclic . Fotofosforilarea ciclică poate avea loc teoretic chiar și cu stomatele închise, deoarece schimbul cu atmosfera nu este necesar pentru aceasta.

Fotofosforilarea neciclică are loc cu participarea ambelor fotosisteme. În acest caz, electronii scoși din P 700 și protonul H + ajung la ferredoxină și sunt transferați printr-un număr de purtători (FAD, etc.) la NADP cu formarea de NADP H2 redus. Acesta din urmă, ca agent reducător puternic, este folosit în reacțiile întunecate ale fotosintezei. În același timp, molecula de clorofilă P 680, după ce a absorbit o cantitate de lumină, intră și ea într-o stare excitată, cedând un electron. După ce a trecut printr-un număr de purtători, electronul compensează deficiența de electroni din molecula P 700. „Gaura” electronică a clorofilei P 680 este completată de un electron din ionul OH - - unul dintre produsele fotolizei apei. Energia unui electron eliminat de un cuantum de lumină de la P 680, când trece prin lanțul de transport de electroni către fotosistemul 1, este utilizată pentru a efectua fotofosforilarea. În cazul transportului neciclic de electroni, după cum se poate observa din diagramă, are loc fotoliza apei și este eliberat oxigenul liber.

Transferul de electroni este baza mecanismului considerat de fotofosforilare. Biochimistul englez P. Mitchell a prezentat teoria fotofosforilării, numită teoria chemiosmotică. ETC-ul cloroplastelor este cunoscut a fi localizat în membrana tilacoidă. Unul dintre purtătorii de electroni din ETC (plastochinona), conform ipotezei lui P. Mitchell, poartă nu numai electroni, ci și protoni (H +), deplasându-i prin membrana tilacoidă în direcția din exterior spre interior. În interiorul membranei tilacoidale, odată cu acumularea de protoni, mediul este acidulat și, ca urmare, apare un gradient de pH: partea exterioară devine mai puțin acidă decât cea interioară. Acest gradient crește și datorită influxului de protoni, produșii fotolizei apei.

Diferența de pH dintre exteriorul membranei și interiorul creează o sursă semnificativă de energie. Cu ajutorul acestei energii, protonii sunt ejectați prin tubuli speciali în excrescențe speciale în formă de ciupercă de pe partea exterioară a membranei tilacoide. În aceste canale există un factor de conjugare (o proteină specială) care este capabil să ia parte la fotofosforilare. Se presupune că o astfel de proteină este enzima ATPaza, care catalizează reacția de descompunere a ATP, dar în prezența energiei protonilor care curge prin membrană și sinteza acesteia. Atâta timp cât există un gradient de pH și, prin urmare, atâta timp cât electronii se mișcă de-a lungul lanțului purtător în fotosisteme, va avea loc și sinteza ATP. Se calculează că pentru fiecare doi electroni care trec prin ETC în interiorul tilacoidului, se acumulează patru protoni, iar pentru fiecare trei protoni ejectați cu participarea factorului de conjugare din membrană în exterior, este sintetizată o moleculă de ATP.

Astfel, ca urmare a fazei de lumină, datorită energiei luminii, se formează ATP și NADPH 2, care sunt utilizate în faza întunecată, iar produsul fotolizei apei O 2 este eliberat în atmosferă. Ecuația generală pentru faza luminoasă a fotosintezei poate fi exprimată după cum urmează:

2H 2 O + 2NADP + 2 ADP + 2 H 3 RO 4 → 2 NADPH 2 + 2 ATP + O 2

Fotosinteză- sinteza compusilor organici din cei anorganici datorita energiei luminoase (hv). Ecuația generală a fotosintezei este:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Fotosinteza are loc cu participarea pigmenților fotosintetici, care au proprietatea unică de a transforma energia luminii solare în energie de legătură chimică sub formă de ATP. Pigmenții fotosintetici sunt substanțe asemănătoare proteinelor. Cel mai important dintre acestea este pigmentul clorofila. La eucariote, pigmenții fotosintetici sunt înglobați în membrana interioară a plastidelor, la procariote, în invaginările membranei citoplasmatice.

Structura cloroplastei este foarte asemănătoare cu cea a mitocondriilor. Membrana interioară a tilacoizilor granei conține pigmenți fotosintetici, precum și proteine ​​ale lanțului de transport de electroni și molecule ale enzimei ATP sintetaza.

Procesul de fotosinteză constă din două faze: lumină și întuneric.

faza luminoasa Fotosinteza are loc numai în prezența luminii în membrana tilacoidă grana. În această fază, au loc absorbția cuantelor de lumină de către clorofilă, formarea unei molecule de ATP și fotoliza apei.

Sub acțiunea unei cuante de lumină (hv), clorofila pierde electroni, trecând într-o stare excitată:

Chl → Chl + e —

Acești electroni sunt transferați de către purtători către exterior, adică. suprafața membranei tilacoide orientată spre matrice, unde se acumulează.

În același timp, fotoliza apei are loc în interiorul tilacoizilor, adică. descompunerea lui sub influența luminii

2H 2 O → O 2 + 4H + + 4e -

Electronii rezultați sunt transferați de către purtători către moleculele de clorofilă și le restaurează: moleculele de clorofilă revin la o stare stabilă.

Protonii de hidrogen, formați în timpul fotolizei apei, se acumulează în interiorul tilacoidului, creând un rezervor de H +. Ca urmare, suprafața interioară a membranei tilacoide este încărcată pozitiv (datorită H +), iar suprafața exterioară este încărcată negativ (datorită e -). Pe măsură ce particulele încărcate opus se acumulează pe ambele părți ale membranei, diferența de potențial crește. Când se atinge valoarea critică a diferenței de potențial, puterea câmpului electric începe să împingă protonii prin canalul ATP sintetazei. Energia eliberată în acest caz este folosită pentru fosforilarea moleculelor de ADP:

ADP + F → ATP

Se numește formarea ATP în timpul fotosintezei sub influența energiei luminoase fotofosforilarea.

Ionii de hidrogen, odată aflați pe suprafața exterioară a membranei tilacoide, întâlnesc electronii acolo și formează hidrogen atomic, care se leagă de molecula purtătoare de hidrogen NADP (nicotinamidă adenin dinucleotid fosfat):

2H + + 4e - + NADP + → NADP H 2

Astfel, în timpul fazei de lumină a fotosintezei, au loc trei procese: formarea oxigenului prin descompunerea apei, sinteza ATP, formarea atomilor de hidrogen sub formă de NADP H 2 . Oxigenul difuzează în atmosferă, ATP și NADP H 2 sunt implicate în procesele fazei întunecate.

faza intunecata fotosinteza are loc în matricea cloroplastică atât la lumină cât și la întuneric și este o serie de transformări succesive ale CO 2 provenite din aer în ciclul Calvin. Reacțiile fazei întunecate sunt efectuate datorită energiei ATP. În ciclul Calvin, CO 2 se leagă de hidrogenul din NADP H 2 pentru a forma glucoză.

În procesul de fotosinteză, pe lângă monozaharide (glucoză etc.), se sintetizează monomeri ai altor compuși organici - aminoacizi, glicerol și acizi grași. Astfel, datorită fotosintezei, plantele se asigură ele însele și întregii vieți de pe Pământ cu substanțele organice și oxigenul necesare.

Caracteristicile comparative ale fotosintezei și respirației eucariotelor sunt prezentate în tabel:

Caracteristici comparative ale fotosintezei și respirației eucariotelor

semn	Fotosinteză	Suflare
Ecuația reacției	6CO 2 + 6H 2 O + Energie luminoasă → C 6 H 12 O 6 + 6O 2	C 6 H 12 O 6 + 6O 2 → 6H 2 O + Energie (ATP)
materii prime	dioxid de carbon, apă
produși de reacție	materie organică, oxigen	dioxid de carbon, apă
Semnificație în ciclul substanțelor	Sinteza substanțelor organice din anorganice	Descompunerea substanțelor organice în anorganice
Transformarea energiei	Conversia energiei luminoase în energia legăturilor chimice ale substanțelor organice	Conversia energiei legăturilor chimice ale substanțelor organice în energia legăturilor macroergice ale ATP
Repere	Faza de lumină și întuneric (inclusiv ciclul Calvin)	Oxidare incompletă (glicoliză) și oxidare completă (inclusiv ciclul Krebs)
Locul procesului	cloroplast	Hialoplasma (oxidare incompletă) și mitocondriile (oxidare completă)