Descrierea structurii aparatului Golgi este strâns legată de descrierea principalelor sale funcții biochimice, deoarece împărțirea acestui compartiment celular în secțiuni se realizează în principal pe baza localizării enzimelor situate într-una sau alta secțiune.

Cel mai adesea, există patru diviziuni principale în aparatul Golgi: cis-Golgi, medial-Golgi, trans-Golgi și rețeaua trans-Golgi (TGN)

În plus, așa-numitul compartiment intermediar, care este o acumulare de vezicule membranare între reticulul endoplasmatic și cis-Golgi, este uneori denumit aparat Golgi. Aparatul Golgi este un organel foarte polimorf; în celule de diferite tipuri și chiar în diferite stadii de dezvoltare ale aceleiași celule, poate arăta diferit. Principalele sale caracteristici sunt:

1) prezența unei stive de mai multe (de obicei 3-8) rezervoare aplatizate, mai mult sau mai puțin strâns adiacente între ele. O astfel de stivă este întotdeauna înconjurată de un anumit număr (uneori foarte semnificativ) de vezicule membranare. În celulele animale, o stivă este mai frecventă, în timp ce în celulele vegetale există de obicei mai multe; fiecare dintre ele se numește apoi dictiozom. Dictiozomii individuali pot fi interconectați printr-un sistem de vacuole, formând o rețea tridimensională;

2) eterogenitatea compozițională, exprimată prin faptul că enzimele rezidente nu sunt distribuite uniform în organul;

3) polaritatea, adică prezența unei laturi cis cu fața către reticulul endoplasmatic și nucleul și a unei laturi trans orientată spre suprafața celulei (acest lucru este valabil mai ales pentru celulele secretoare);

4) asociere cu microtubuli și regiunea centriol. Distrugerea microtubulilor de către agenții depolimerizanți duce la fragmentarea aparatului Golgi, dar funcțiile acestuia nu sunt afectate semnificativ. O fragmentare similară se observă în condiții naturale, în timpul mitozei. După refacerea sistemului de microtubuli, elementele aparatului Golgi împrăștiate în întreaga celulă sunt colectate (de-a lungul microtubulilor) în regiunea centriolului, iar complexul Golgi normal este reconstruit.

Aparatul Golgi (complexul Golgi) este o structură membranară a unei celule eucariote, concepută în principal pentru a elimina substanțele sintetizate în reticulul endoplasmatic. Complexul Golgi a fost numit după omul de știință italian Camillo Golgi, care l-a descoperit pentru prima dată în 1898.

Complexul Golgi este un teanc de saci membranosi (cisternă) în formă de disc, oarecum extins mai aproape de margini, și sistemul de vezicule Golgi asociat cu acestea. În celulele vegetale, se găsesc un număr de stive separate (dictiozomi), în celulele animale există adesea unul mare sau mai multe stive legate prin tuburi.

Proteinele destinate secreției, proteinele transmembranare ale membranei plasmatice, proteinele lizozomilor etc. se maturizează în rezervoarele Aparatului Golgi. Proteinele în curs de maturizare se deplasează secvențial prin rezervoarele organelelor, în care are loc plierea lor finală, precum și modificări - glicozilare și fosforilare.

Aparatul Golgi este asimetric - rezervoarele situate mai aproape de nucleul celular (cis-Golgi) conțin proteinele cel mai puțin mature, veziculele membranare se alătură continuu acestor rezervoare - vezicule care se desprind din reticulul endoplasmatic granular (RE), pe membranele cărora. proteinele sunt sintetizate de ribozomi.

Diferitele rezervoare ale aparatului Golgi conțin diferite enzime catalitice rezidente și, în consecință, au loc secvențial diferite procese cu proteine ​​​​maturizate în ele. Este clar că un astfel de proces treptat trebuie controlat cumva. Într-adevăr, proteinele care se maturizează sunt „marcate” cu resturi speciale de polizaharide (în principal manoză), aparent jucând rolul unui fel de „marcă de calitate”.

Nu este complet clar modul în care proteinele în curs de maturizare se deplasează prin cisterne ale aparatului Golgi, în timp ce proteinele rezidente rămân mai mult sau mai puțin asociate cu o cisternă. Există două ipoteze reciproc neexclusive care explică acest mecanism. Conform primului (1), transportul proteinelor se realizează folosind aceleași mecanisme de transport vezicular ca și ruta de transport din ER, iar proteinele rezidente nu sunt incluse în vezicula în devenire. Conform celui de-al doilea (2), există o mișcare continuă (maturare) a cisternelor în sine, asamblarea lor din vezicule la un capăt și dezasamblarea la celălalt capăt al organitei, iar proteinele rezidente se deplasează retrograd (în direcția opusă) folosind transport vezicular.

În cele din urmă, veziculele care conțin proteine ​​complet mature se desprind de la capătul opus al organelului (trans-Golgi).

În complexul Golgi,

1. O-glicozilare, zaharurile complexe sunt atașate de proteine ​​printr-un atom de oxigen.

2. Fosforilarea (atașarea reziduului de acid ortofosforic la proteine).

3. Formarea lizozomilor.

4. Formarea unui perete celular (la plante).

5. Participarea la transportul vezicular (formarea unui flux de trei proteine):

6. maturarea si transportul proteinelor membranei plasmatice;

7. maturarea si transportul secretelor;

8. maturarea si transportul enzimelor lizozomale.

Aparate Golgi. Aparatul Golgi (complexul Golgi) este o parte specializată a reticulului endoplasmatic, constând din saci de membrană plate stivuite. Este implicată în secreția de proteine ​​de către celulă (în ea are loc împachetarea proteinelor secretate în granule) și de aceea este dezvoltată în special în celulele care îndeplinesc o funcție secretorie. Funcțiile importante ale aparatului Golgi includ, de asemenea, atașarea grupelor de carbohidrați la proteine ​​și utilizarea acestor proteine ​​pentru a construi membrana celulară și membrana lizozomului. La unele alge, fibrele de celuloză sunt sintetizate în aparatul Golgi.

Aparatul Golgi: funcții

Funcția aparatului Golgi este transportul și modificarea chimică a substanțelor care intră în el. Substratul inițial pentru enzime sunt proteinele care intră în aparatul Golgi din reticulul endoplasmatic. Odată modificate și concentrate, enzimele din veziculele Golgi sunt transportate la „destinația” lor, cum ar fi acolo unde se formează un nou rinichi. Acest transfer se realizează cel mai activ cu participarea microtubulilor citoplasmatici.

Funcțiile aparatului Golgi sunt foarte diverse. Acestea includ:

1) sortarea, acumularea și excreția produșilor secretori;

2) finalizarea modificării post-translaționale a proteinelor (glicozilare, sulfatare etc.);

3) acumularea de molecule de lipide și formarea de lipoproteine;

4) formarea lizozomilor;

5) sinteza polizaharidelor pentru formarea de glicoproteine, ceară, gingii, mucus, substanțe din matricea pereților celulelor vegetale

(hemiceluloză, pectine) etc.

6) formarea unei plăci celulare după fisiunea nucleară în celulele vegetale;

7) participarea la formarea acrozomului;

8) formarea de vacuole contractile de protozoare.

Această listă este fără îndoială incompletă, iar cercetările ulterioare nu numai că vor permite o mai bună înțelegere a funcțiilor deja cunoscute ale aparatului Golgi, dar vor duce și la descoperirea altora noi. Până acum, cele mai studiate din punct de vedere biochimic sunt funcțiile asociate cu transportul și modificarea proteinelor nou sintetizate.

A- Reticulul citoplasmatic granular.

B- Microbule.

B- Microfilamente.

domnule Cisternă.

D- Vacuole.

Răspuns: B, D, D.

16. Indicați ce funcții îndeplinește complexul Golgi:

A - Sinteza proteinelor.

B- Formarea compușilor chimici complecși (glicoproteine, lipoproteine).

B- Formarea lizozomilor primari.

G- Participarea la excreția produsului secretor din celulă.

D- Formarea hialoplasmei.

Răspuns: B, C, D.

Ce elemente structurale ale celulei sunt cel mai activ implicate în exocitoză?

O citolemă.

B- Citoscheletul.

B- Mitocondriile.

G- Ribozomi.

Răspuns: A, B.

18 . Ce determină specificitatea proteinei sintetizate?

A- ARN mesager.

B- ARN ribozomal.

D- Membrane ale reticulului citoplasmatic.

Răspuns: A, B

19 . Ce elemente structurale sunt implicate activ în implementare

functia fagocitara?

O Karyolemma.

B- Reticul endoplasmatic.

B - Citolemă.

G- Lizozomi.

D- Microfilamente.

Răspuns: B, D, D.

20 .Ce componente structurale ale celulei determină bazofilia citoplasmei?

A- ribozomi.

B. Reticulul endoplasmatic agranular.

B- Lizozomi.

G- Peroxizomi.

D- Complexul Golgi.

E- Reticulul endoplasmatic granular.

Răspuns: A, E.

21 . Care dintre următoarele organite au o structură de membrană?

A - Centru celular.

B- Mitocondriile.

B- Complexul Golgi.

G- Ribozomi.

D - Citoscheletul.

Răspuns: B, C.

22 .Ce au în comun mitocondriile și peroxizomii?

A- Aparțin organelelor structurii membranei.

B- Au membrană dublă.

D- Acestea sunt organite de importanță generală.

Răspuns: A, B, D.

Care sunt funcțiile lizozomilor în celulă?

A- Biosinteza proteinelor

B- Participarea la fagocitoză

B- Fosforilarea oxidativă

D- Digestia intracelulară

Raspuns: B.G.

Care este organizarea structurală a lizozomilor?

A- Înconjurat de o membrană.

B- Umplut cu enzime hidrolitice.

G- Format în complexul Golgi.

Răspuns: A, B, D.

25. Glicocalix:

A- Este situat în reticulul endoplasmatic neted.

B- Este situat pe suprafața exterioară a citolemei.

B- Format din carbohidrați.

G- Participă la adeziunea și recunoașterea celulelor.

D- Este situat pe suprafața interioară a citolemei.

Răspuns: B, C, D.

26. Enzime marker ale lizozomilor:

A- Fosfataza acidă.

B-ATP-aza.

B- hidrolaze.

G- Catalaza si oxidazele.

Răspuns: A, B.

Care este importanța nucleului în viața celulei?

A- Stocarea informațiilor ereditare.

B- Centru de stocare a energiei.

B- Centru de control al metabolismului intracelular.

G- Locul de formare a lizozomilor.

D- Reproducerea și transmiterea informațiilor genetice către celulele fiice.

Răspuns: A, B, D.

28. Ce nu se aplică componentelor structurale ale nucleului:

O Karyolemma.

B- Nucleoli.

B- carioplasmă.

G- Ribozomi.

D- Cromatina, cromozomi.

E- Peroxizomi.

Răspuns: G, E.

Ce este transportat de la nucleu prin porii nucleari la citoplasmă?

A - fragmente de ADN.

B- Subunități ribozomale.

B- ARN mesager.

D- Fragmente de reticul endoplasmatic.

Răspuns: B, C.

Ce este raportul nuclear-citoplasmatic și cum se modifică acesta odată cu creșterea activității funcționale a celulei?

A- Poziția nucleului în citoplasmă.

B- Forma nucleului.

B- Raportul dintre dimensiunea nucleului și dimensiunea citoplasmei.

G- Scăderea odată cu creșterea activității funcționale a celulei.

Răspuns: V, G.

Ce este adevărat pentru nucleoli?

A- Bine vizibil în timpul mitozei.

B- Constă din componente granulare și fibrilare.

B- Granulele nucleolului sunt subunități ale ribozomilor.

G-Fire ale nucleolului - ribonucleoproteine

Răspuns: B, C, D.

Care dintre următoarele sunt semne de necroză?

A- Aceasta este moartea celulară programată genetic.

B- La începutul apoptozei, sinteza ARN și proteinelor crește.

B- membranele sunt distruse

Enzimele G ale lizozomilor sunt eliberate în citoplasmă

D- Fragmentarea citoplasmei cu formarea de corpuri apoptotice

Răspuns: V, G.

Totul este adevărat, cu excepția

1. Funcția complexului Golgi (totul este adevărat cu excepția):

A - sortarea proteinelor prin vezicule de transport

glicozilarea proteinei B

B- reutilizarea membranelor granulelor secretoare după exocitoză

G- ambalarea produsului secretor

D- sinteza hormonilor steroizi

2. Microtubulii oferă (toate sunt adevărate, cu excepția):

A - organizarea spațiului intern al celulei

B- mentinerea formei celulei

Polarizarea celulelor B în timpul diviziunii

G- formează aparatul contractil

D- organizarea citoscheletului

E- transport de organele

3. Structurile specializate construite pe baza citoscheletului includ (toate sunt adevărate, cu excepția):

A- cili, flageli

B- striatie bazala

B- microvilozități

4. Localizarea cililor (toate sunt adevărate, cu excepția):

A - epiteliul membranei mucoase a căilor respiratorii

B- epiteliul nefronului proximal

B- epiteliul mucoasei tractului reproducător al femeilor

G- epiteliul mucoasei canalului deferent

5. Localizarea microvilozităților (toate sunt adevărate, cu excepția):

A - epiteliul membranei mucoase a intestinului subțire

B- epiteliul membranei mucoase a traheei

B - epiteliul nefronului proximal

6. Striatie bazală (toate adevărate cu excepția):

A- asigură transportul substanțelor împotriva gradientului de concentrație

B - o parte a celulei în care au loc procese foarte consumatoare de energie

B - zona celulei în care are loc difuzia simplă a ionilor

G- unde reabsorbția elementelor urinei primare are loc în tubul proximal al nefronului

D- participă la concentrarea secreției salivare

7. Chenar cu pensula (toate sunt adevărate, cu excepția):

A - situat pe suprafața apicală a celulelor

B- mărește aria suprafeței de aspirație

B- constă din cili

G- constă din microvilozități

D- mareste suprafata de transport in tubii proximali ai nefronului

8. Organele de uz general (toate sunt adevărate, cu excepția):

A- mitocondriile

Complexul B-Golgi

G- cili

D-lizozomi

E- peroxizomi

F- centrioli

Elementele H ale citoscheletului

9.Funcția peroxizomilor (toate sunt adevărate, cu excepția):

A- oxidarea unui substrat organic cu formarea de peroxid de hidrogen

B- sinteza enzimei - catalaza

B- utilizarea peroxidului de hidrogen

10. Ribozomi (toți adevărati cu excepția):

A - la microscopie cu lumină, prezența lor este apreciată de bazofilia pronunțată a citoplasmei

B- constau din subunități mici și mari

B- se formează în reticulul endoplasmatic granular

G- consta din ARNr și proteine

D - structură nemembranară

11. Ce organele sunt bine dezvoltate în celulele producătoare de steroizi (toate sunt corecte, cu excepția):

A- reticul endoplasmatic granular

B- reticul endoplasmatic agranular

B- mitocondrii cu criste tubulare

12. Incluziuni trofice (totul este adevărat, cu excepția):

A- carbohidrat

B- mucoasa

proteina B

G- lipide

13.Plicul nuclear (toate sunt adevărate, cu excepția):

A- constă dintr-o singură membrană

B- constă din două membrane

B - ribozomii sunt localizați în exterior

G- placa nucleară este conectată cu ea din interior

D- ciuruit de pori

14. Componentele structurale ale nucleului (toate sunt adevărate, cu excepția):

A - nucleoplasmă

B- nucleolema

B- microtubuli

G-cromatina

D - nucleoli

15. Structura porului nuclear (toate sunt adevărate, cu excepția):

A - componenta membranei

B- componenta cromozomiala

Componenta B-fibrilară

G- componentă granulară

16. Nucleol (toate sunt adevărate cu excepția):

A - înconjurat de o membrană

B - nu este înconjurat de o membrană

B- cinci perechi de cromozomi sunt implicate în organizarea sa

G- contine o componenta granulara si fibrilara

17. Nucleol (toate sunt adevărate cu excepția):

A - cantitatea depinde de activitatea metabolică a celulei

B- participă la formarea subunităților de ribozom

La organizație participă cromozomii B 13,14, 15, 21 și 22

La organizație participă cromozomii G 7, 8, 10, 11 și 23

D - este format din trei componente

18. Centrul celulei (toate sunt adevărate, cu excepția):

A- localizat în apropierea nucleului

B- este centrul organizării axului de diviziune

B- este format din doi centrioli

G-centriolii sunt formați din 9 dublete de microtubuli

D-centriolii sunt duplicați în perioada S a interfazei

19. Mitocondrii (toate adevărate cu excepția):

A - prezența cristei

B- capacitatea de a partaja

20. Funcțiile filamentelor de actină (toate sunt adevărate, cu excepția):

A - mișcarea celulei

B- modificarea formei celulei

B- participarea la exo- și endocitoză

G- asigură mișcarea cililor

D- fac parte din microvilozități

21. Totul este adevărat pentru nucleol, cu excepția:

A- Se formează în regiunea organizatorilor nucleolari (constricții secundare ale cromozomilor)

B- Granulele nucleolilor intră în citoplasmă

B- Proteinele nucleolare sunt sintetizate în citoplasmă

ARN-ul D-nucleolar este produs în citoplasmă

Pentru conformitate

1. Comparați perioadele de interfază cu procesele care au loc în ele:

1. Presintetic A - dublarea ADN, sinteza crescută a ARN

2. B- sinteza sintetică a ARNr, ARNm, tubuline

3. Creșterea postsintetică a celulelor B, pregătindu-le pentru sinteza ADN

Răspuns: 1-B; 2-A; 3-B.

2 .Comparați fazele mitozei cu procesele care au loc în ele:

1. Profaza A - formarea unei plăci ecuatoriale din cromozomi

2. Metafaza B - formarea unei nucleoleme, despiralizarea cromozomilor,

formarea nucleolului, citotomie

3. Anafaza B-spiralizarea cromozomilor, dispariția nucleolului,

fragmentarea nucleolemei

4. Telofaza G - divergența cromatidelor către poli opuși

Răspuns: 1-B; 2-A; 3-G; 4-B.

3. Modificarea structurii nucleului se numește (potrivire):

1. carioliza A – reducerea dimensiunii și compactarea cromatinei

2. cariorexie B – fragmentare

3. cariopicnoza B- dizolvarea componentelor sale

Răspuns: 1-B, 2-B, 3-A.

4. Caracteristicile componentelor medicamentului:

1. cromofob A - colorat cu colorant sudan

2. cromofil B – nu se colorează cu colorant

3. sudanofil B - colorat cu colorant

Complexul Golgi este o structură membranară inerentă oricărei celule eucariote.

Este reprezentat aparatul Golgi rezervoare turtite(sau pungi) adunate într-o grămadă. Fiecare rezervor este ușor curbat și are suprafețe convexe și concave. Diametrul mediu al rezervoarelor este de aproximativ 1 micron. În centrul rezervorului, membranele acestuia sunt reunite, iar la periferie formează adesea prelungiri, sau fiole, din care se împletesc. bule. Se formează pachete de rezervoare plate cu o medie de aproximativ 5-10 dictiozom. Pe lângă cisterne, complexul Golgi conține vezicule de transport si secretoare. În dictiozom, două suprafețe se disting în funcție de direcția de curbură a suprafețelor curbate ale cisternelor. Suprafața convexă se numește imatura, sau suprafață cis. Se confruntă cu nucleul sau tubii reticulului endoplasmatic granular și este conectat cu acesta din urmă prin vezicule care se desprind din reticulul granular și aduc molecule de proteine ​​în dictiozom pentru maturare și formare în membrană. Transsuprafața opusă a dictiozomului este concavă. Se confruntă cu plasmolema și este numită matură deoarece veziculele secretoare sunt împletite din membranele sale, conținând produse de secreție gata de îndepărtare din celulă.

Complexul Golgi este implicat în:

• în acumularea de produse sintetizate în reticulul endoplasmatic,
• în restructurarea şi maturarea lor chimică.

LA cisterne ale complexului Golgi există o sinteză de polizaharide, complexarea lor cu molecule de proteine.

Unul dintre functii principale complexul Golgi - formarea produselor secretoare finite, care sunt îndepărtate din celulă prin exocitoză. Cele mai importante funcții ale complexului Golgi pentru celulă sunt, de asemenea reînnoirea membranelor celulare, inclusiv secțiuni ale plasmolemei, precum și înlocuirea defectelor plasmolemei în timpul activității secretorii a celulei.

Complexul Golgi este considerat sursa de formare a lizozomilor primari, deși enzimele lor sunt sintetizate și în rețeaua granulară. Lizozomii sunt vacuole secretoare formate intracelular umplute cu enzime hidrolitice necesare proceselor de fago- și autofagocitoză. La nivel optic-luminos, lizozomii pot fi identificați și apreciați în funcție de gradul lor de dezvoltare în celulă prin activitatea reacției histochimice la fosfataza acidă, enzima cheie lizozomală. La microscopie electronică, lizozomii sunt definiți ca vezicule, limitate de hialoplasmă printr-o membrană. În mod convențional, există 4 tipuri principale de lizozomi:

• primar,
• lizozomi secundari,
• autofagozomi,
• corpuri reziduale.

Lizozomi primari- sunt mici vezicule membranare (diametrul lor mediu este de aproximativ 100 nm), umplute cu un conținut omogen fin dispersat, care este un set de enzime hidrolitice. În lizozomi au fost identificate aproximativ 40 de enzime (proteaze, nucleaze, glicozidaze, fosforilaze, sulfataze), al căror mod optim de acțiune este conceput pentru un mediu acid (pH 5). Membranele lizozomale conțin proteine ​​transportoare speciale pentru transportul de la lizozom la hialoplasmă a produselor de scindare hidrolitică - aminoacizi, zaharuri și nucleotide. Membrana lizozomului este rezistentă la enzimele hidrolitice.

Lizozomi secundari sunt formate prin fuziunea lizozomilor primari cu vacuole endocitare sau pinocitare. Cu alte cuvinte, lizozomii secundari sunt vacuole digestive intracelulare, ale căror enzime sunt furnizate de lizozomi primari, iar materialul pentru digestie este furnizat de vacuole endocitare (pinocitare). Structura lizozomilor secundari este foarte diversă și se modifică în procesul de scindare hidrolitică a conținutului. Enzimele lizozomilor descompun substanțele biologice care au intrat în celulă, ducând la formarea de monomeri care sunt transportați prin membrana lizozomului către hialoplasmă, unde sunt utilizați sau incluși în diferite reacții sintetice și metabolice.

Dacă structurile proprii ale celulei (organele senescente, incluziuni etc.) suferă interacțiune cu lizozomii primari și scindare hidrolitică de către enzimele lor, un autofagozom. Autofagocitoza este un proces natural în viața unei celule și joacă un rol important în reînnoirea structurilor acesteia în timpul regenerării intracelulare.

Corpuri reziduale aceasta este una dintre etapele finale ale existenței fago- și autolizozomilor și se găsește în timpul fago- sau autofagocitozei incomplete și ulterior izolat din celulă prin exocitoză. Au un conținut compactat, adesea există o structurare secundară a compușilor nedigerați (de exemplu, lipidele formează formațiuni complexe stratificate).

Aparatul Golgi, numit și complexul Golgi, se găsește atât la oameni, cât și la animale și constă de obicei dintr-o colecție de secțiuni legate de membrană în formă de cupă, numite cisterne, care arată ca un teanc de baloane dezumflate.

Cu toate acestea, unele flagelate unicelulare au 60 de cisterne care formează aparatul Golgi. În mod similar, numărul de stive ale complexului Golgi variază în funcție de funcțiile sale. , de regulă, conțin de la 10 la 20 de stive pe celulă, combinate într-un singur complex prin conexiuni tubulare între rezervoare. Aparatul Golgi este de obicei situat aproape de.

Istoria descoperirilor

Datorită dimensiunii sale relativ mari, complexul Golgi a fost unul dintre primele organite observate în celule. În 1897, un medic italian pe nume Camillo Golgi, care studiază sistemul nervos, a folosit o nouă tehnică de colorare pe care el însuși a dezvoltat-o ​​(și este relevantă și astăzi). Datorită noii metode, omul de știință a putut să vadă structura celulară și a numit-o aparatul reticular intern.

La scurt timp după ce și-a anunțat public descoperirea în 1898, structura a fost numită după el, devenind cunoscută universal ca aparatul Golgi. Cu toate acestea, mulți oameni de știință din acea vreme nu credeau că Golgi a observat un organel celular real și au atribuit descoperirea omului de știință unei distorsiuni vizuale cauzate de colorare. Invenția microscopului electronic în secolul al XX-lea a confirmat în cele din urmă că aparatul Golgi este un organel celular.

Structura

La majoritatea eucariotelor, aparatul Golgi este format din stive de saci, constând din două secțiuni principale: o secțiune cis și o secțiune trans. Compartimentul cis este un complex de discuri cu membrană aplatizată cunoscut sub numele de cisterne, derivate din clustere veziculoase care emană din reticulul endoplasmatic.

Celulele de mamifere conțin de obicei 40 până la 100 de stive. De regulă, de la la fiecare stivă include de la 4 la 8 rezervoare. Cu toate acestea, unii au văzut în jur de 60 de cisterne. Acest set de cisterne este împărțit în diviziuni cis, medial și trans. Compartimentul trans este structura cisternă finală din care proteinele sunt împachetate în vezicule destinate lizozomilor, veziculelor secretoare sau suprafeței celulare.

Funcții

Aparatul Golgi este adesea considerat a fi departamentul de distribuție și livrare chimică al celulei. Modifică proteinele și lipidele (grăsimile) care sunt produse și le pregătește pentru export în afara celulei sau pentru transport în alte locații din interiorul celulei. Proteinele și lipidele construite în reticulul endoplasmatic neted și aspru sunt împachetate în vezicule minuscule care se deplasează până ajung în complexul Golgi.

Veziculele fuzionează cu membranele Golgi și eliberează moleculele conținute în organelă. Odată înăuntru, compușii sunt procesați în continuare de aparatul Golgi și apoi direcționați în veziculă către destinația lor în interiorul sau în afara celulei. Produsele exportate sunt secrețiile de proteine ​​sau glicoproteine, care fac parte din funcția celulei în organism. Alte substanțe revin în reticulul endoplasmatic sau se pot maturiza pentru a deveni.

Modificările moleculelor care sunt efectuate în complexul Golgi au loc într-o manieră ordonată. Fiecare cisterna are două compartimente principale: compartimentul cis, care este capătul organelului, unde substanțele intră din reticulul endoplasmatic pentru prelucrare și compartimentul trans, de unde ies sub formă de vezicule individuale mai mici. Prin urmare, secțiunea cis este situată în apropierea reticulului endoplasmatic, de unde provin majoritatea substanțelor, iar secțiunea trans este situată în apropierea celulei, unde merg multe dintre substanțele modificate în aparatul Golgi.

Compoziția chimică a fiecărui departament, precum și enzimele conținute în lumeni (spații deschise interne ale cisternelor) dintre departamente, sunt distinctive. Proteinele, carbohidrații, fosfolipidele și alte molecule formate în reticulul endoplasmatic sunt transferate în aparatul Golgi pentru a suferi modificări biochimice atunci când se trece de la diviziunile cis la trans ale complexului. Enzimele prezente în lumenul Golgi modifică porțiunea de carbohidrați a glicoproteinelor prin adăugarea sau scăderea monomerilor individuali de zahăr. În plus, aparatul Golgi în sine produce o mare varietate de macromolecule, inclusiv polizaharide.

Complexul Golgi din celulele vegetale produce pectine și alte polizaharide esențiale pentru structura și metabolismul plantei. Produsele exportate de aparatul Golgi prin regiunea trans în cele din urmă fuzionează cu membrana plasmatică a celulei. Printre cele mai importante funcții ale complexului se numără sortarea unui număr mare de macromolecule produse de celulă și transportul lor către destinațiile solicitate. Mărcile de identificare moleculară specializată sau etichetele, cum ar fi grupările fosfat, sunt adăugate de enzimele Golgi pentru a ajuta acest proces de sortare.

Dacă găsiți o eroare, evidențiați o bucată de text și faceți clic Ctrl+Enter.

În 1898, omul de știință italian K. Golgi a identificat formațiuni de rețea în celulele nervoase, pe care le-a numit „aparatul rețelei interne” (Fig. 174). Structurile de plasă (aparatul Golgi) se găsesc în toate celulele oricăror organisme eucariote. De obicei, aparatul Golgi este situat în apropierea nucleului, în apropierea centrului celular (centrioli).

Structura fină a aparatului Golgi. Aparatul Golgi este format din structuri membranare reunite într-o zonă mică (Fig. 176, 177). Se numește o zonă separată de acumulare a acestor membrane dictiozom(Fig. 178). În dictiozom, aproape unul de celălalt (la o distanță de 20-25 nm), sacii cu membrană plate, sau rezervoarele, sunt amplasați sub formă de stivă, între care există straturi subțiri de hialoplasmă. Fiecare rezervor individual are un diametru de aproximativ 1 µm și o grosime variabilă; în centrul membranelor sale pot fi reunite (25 nm), iar la periferie pot avea prelungiri, fiole, a căror lățime nu este constantă. Numărul de astfel de pungi dintr-o stivă nu depășește de obicei 5-10. La unele organisme unicelulare, numărul lor poate ajunge la 20 de bucăți. În plus față de cisterne plate distanțate dens, în zona AG sunt observate multe vacuole. Vacuolele mici se găsesc în principal în zonele periferice ale zonei AG; uneori se poate vedea cum sunt dantelate din prelungirile ampulare de pe marginile rezervoarelor plate. Se obișnuiește să se facă distincția între o secțiune cis proximală sau emergentă în zona dictiozomului și o secțiune transversală distală sau matură (Fig. 178). Între ele se află secțiunea mijlocie sau intermediară a AG.

În timpul diviziunii celulare, formele reticulare de AG se dezintegrează în dictiozomi, care sunt distribuiți pasiv și aleatoriu celulelor fiice. Pe măsură ce celulele cresc, numărul total de dictiozomi crește.

În celulele secretoare, AG este de obicei polarizat: partea sa proximală este orientată spre citoplasmă și nucleu, iar partea distală este orientată spre suprafața celulei. În secțiunea proximală, un sistem ca rețea sau ca un burete de cavități membranare se învecinează cu stivele de cisterne învecinate. Se crede că acest sistem este o zonă de tranziție a elementelor ER în zona aparatului Golgi (Fig. 179).

În partea de mijloc a dictiozomului, periferia fiecărei cisterne este, de asemenea, însoțită de o masă de vacuole mici de aproximativ 50 nm în diametru.

În regiunea distală sau trans a dictiozomilor, ultima cisternă scuamoasă membranoasă este adiacentă unei regiuni constând din elemente tubulare și o masă de vacuole mici, adesea cu pubescență fibrilă la suprafața din partea laterală a citoplasmei - acestea sunt vezicule pubescente sau mărginite. de acelaşi tip cu veziculele mărginite în pinocitoză. Aceasta este așa-numita rețea trans-Golgi (TGN), unde produsele secretate sunt separate și sortate. Un grup de vacuole mai mari este situat și mai distal - acesta este deja produsul fuziunii vacuolelor mici și formării vacuolelor secretoare.

Folosind un microscop electronic de megavolt, s-a descoperit că dictiozomii individuali din celule pot fi conectați unul la altul printr-un sistem de vacuole și cisterne și formează o rețea tridimensională liberă care poate fi detectată într-un microscop cu lumină. În cazul unei forme difuze de AH, fiecare dintre secțiunile sale individuale este reprezentată de un dictiozom. În celulele vegetale predomină tipul difuz de organizare AG; de obicei, în medie, există aproximativ 20 de dictiozomi per celulă. În celulele animale, centriolii sunt adesea asociați cu zona de membrană a aparatului Golgi; între fasciculele de microtubuli care se extind radial de la acestea, există grupuri de stive de membrane și vacuole care înconjoară concentric centrul celular. Această relație indică participarea microtubulilor la mișcarea vacuolelor.

Funcția secretorie a aparatului Golgi. Principalele funcții ale AG sunt acumularea de produse sintetizate în RE, asigurarea rearanjamentelor chimice ale acestora și maturarea.

În rezervoarele AG are loc sinteza polizaharidelor, relația lor cu proteinele. și formarea mucoproteinelor. Dar funcția principală a aparatului Golgi este de a îndepărta secretele gata făcute în afara celulei. În plus, AG este o sursă de lizozomi celulari.

Proteina exportată sintetizată pe ribozomi este separată și acumulată în interiorul cisternelor ER, de-a lungul cărora este transportată în zona membranelor AG. Aici, vacuolele mici care conțin proteina sintetizată sunt desprinse din zonele netede ale ER și intră în zona vacuolei din partea proximală a dictiozomului. În acest moment, vacuolele fuzionează între ele și cu cis-cisternul plat al dictiozomului. Astfel, transferul produsului proteic are loc deja în interiorul cavităților rezervoarelor AG.

Pe măsură ce proteinele din cisternele aparatului Golgi sunt modificate, acestea sunt transportate din cisterne în cisterne în partea distală a dictiozomului prin mici vacuole până ajung în rețeaua membranei tubulare din regiunea trans a dictiozomului. În această zonă, se desprind bule mici care conțin un produs deja matur. Suprafața citoplasmatică a unor astfel de vezicule este similară cu suprafața veziculelor mărginite, care sunt observate în timpul pinocitozei receptorului. Veziculele mici separate se contopesc unele cu altele, formează vacuole secretoare. După aceea, vacuolele secretoare încep să se deplaseze spre suprafața celulei, membrana plasmatică și membranele vacuolelor se contopesc și astfel conținutul vacuolelor se află în afara celulei. Din punct de vedere morfologic, acest proces de extrudare (ejectare) seamănă cu pinocitoza, doar cu succesiunea inversă a etapelor. Se numește exocitoză.

În aparatul Golgi nu are loc doar mișcarea produselor dintr-o cavitate în alta, dar are loc și modificarea proteinelor, care se încheie cu adresarea produselor, fie către lizozomi, membrana plasmatică, fie către vacuole secretoare.

Modificarea proteinelor în aparatul Golgi. Proteinele sintetizate în ER intră în zona cis a aparatului Golgi după glicozilare primară și reducerea mai multor reziduuri zaharide. După aceea, toate proteinele primesc aceleași lanțuri de oligozaharide, constând din două molecule de N-acetilglucozamină, șase molecule de manoză (Fig. 182). În cis-cisterne are loc modificarea secundară a lanțurilor de oligozaharide și acestea sunt sortate în două clase. Sortarea rezultă într-o clasă de oligozaharide fosforilate (bogate în manoză) pentru enzimele hidrolitice destinate lizozomilor și o altă clasă de oligozaharide pentru proteinele care vizează granulele secretoare sau membrana plasmatică.

Transformarea oligozaharidelor se realizează cu ajutorul enzimelor - glicoziltransferaze, care fac parte din membranele rezervoarelor aparatului Golgi. Deoarece fiecare zonă din dictiozomi are propriul său set de enzime de glicozilare, glicoproteinele, așa cum ar fi, sunt transferate dintr-un compartiment de membrană („podeaua” în stiva de cisterne de dictiozomi) în altul, ca printr-o cursă de ștafetă, iar în fiecare ele sunt supuse unui efect specific al enzimelor. Deci, în situl cis, manozele sunt fosforilate în enzimele lizozomale și se formează o grupă specială manoză-6, care este caracteristică tuturor enzimelor hidrolitice, care apoi intră în lizozomi.

Glicozilarea secundară a proteinelor secretoare are loc în partea mijlocie a dictiozomilor: îndepărtarea suplimentară a manozei și adăugarea de N-acetilglucozamină. În regiunea trans, galactoza și acizii sialici sunt atașați de lanțul oligozaharidic (Fig. 183).

Într-un număr de celule specializate din aparatul Golgi are loc sinteza polizaharidelor propriu-zise.

În aparatul Golgi al celulelor vegetale se sintetizează polizaharidele matricei peretelui celular (hemiceluloze, pectine). Dictiozomii celulelor vegetale sunt implicați în sinteza și secreția de mucus și mucine, care includ și polizaharide. Sinteza principalului polizaharide de schelă a pereților celulelor vegetale, celuloza, are loc pe suprafața membranei plasmatice.

În aparatul Golgi al celulelor animale sunt sintetizate lanțuri polizaharide lungi neramificate de glicozaminoglicani. Glucozaminoglicanii se leagă covalent de proteine ​​și formează proteoglicani (mucoproteine). Astfel de lanțuri de polizaharide sunt modificate în aparatul Golgi și se leagă de proteinele care sunt secretate de celule ca proteoglicani. În aparatul Golgi are loc și sulfatarea glicozaminoglicanilor și a unor proteine.

Sortarea proteinelor în aparatul Golgi.În cele din urmă, trei fluxuri de proteine ​​non-citosolice sintetizate de celulă trec prin aparatul Golgi: un flux de enzime hidrolitice pentru lizozomi, un flux de proteine ​​secretate care se acumulează în vacuolele secretoare și sunt eliberate din celulă numai la primirea unor semnale speciale, un flux de proteine ​​secretoare secretate constant. În consecință, în celulă există un mecanism pentru separarea spațială a diferitelor proteine ​​și a căilor acestora.

În zonele cis și mijlocii ale dictiozomilor, toate aceste proteine ​​merg împreună fără separare, ele sunt doar modificate separat în funcție de markerii lor oligozaharizi.

Separarea efectivă a proteinelor, sortarea lor, are loc în trans-secțiunea aparatului Golgi. Principiul selecției hidrolazelor lizozomale are loc după cum urmează (Fig. 184).

Proteinele precursoare de hidrolază lizozomală au o oligozaharidă, mai precis o grupă manoză. În cis-cisterne, aceste grupări sunt fosforilate și, împreună cu alte proteine, sunt transferate în regiunea trans. Membranele rețelei trans ale aparatului Golgi conțin o proteină receptor transmembranar (receptor manoză-6-fosfat sau receptor M-6-P), care recunoaște și se leagă de grupările de manoză fosforilate ale lanțului oligozaharidic al enzimelor lizozomale. Prin urmare, receptorii M-6-P, fiind proteine ​​transmembranare, se leagă de hidrolaze lizozomale, le separă, le trimit de alte proteine ​​(de exemplu, secretoare, non-lizozomale) și le concentrează în vezicule mărginite. După ce s-au rupt de rețeaua trans, aceste vezicule își pierd rapid granițele, fuzionează cu endozomii, transferând astfel enzimele lor lizozomale asociate cu receptorii membranari în această vacuola. În interiorul endozomilor, datorită activității purtătorului de protoni, are loc acidificarea mediului. Pornind de la pH 6, enzimele lizozomale se disociază de receptorii M-6-P, sunt activate și încep să lucreze în cavitatea endolizozomului. Secțiunile membranelor, împreună cu receptorii M-6-P, revin prin reciclarea veziculelor membranare înapoi în rețeaua trans-aparatului Golgi.

Este posibil ca unele dintre proteinele care se acumulează în vacuolele secretoare și sunt excretate din celulă după primirea unui semnal (de exemplu, unul nervos sau hormonal) să fie supuse aceleiași proceduri de selecție și sortare pe receptorii trans-cisterni ai aparatului Golgi. . De asemenea, proteinele secretoare intră mai întâi în vacuolele mici acoperite cu clatrină și apoi fuzionează unele cu altele. În vacuolele secretoare, proteinele se acumulează sub formă de granule secretoare dense, ceea ce duce la o creștere a concentrației de proteine ​​în aceste vacuole de aproximativ 200 de ori, în comparație cu concentrația acesteia în aparatul Golgi. Pe măsură ce proteinele se acumulează în vacuolele secretoare și după ce celula primește semnalul adecvat, ele sunt ejectate din celulă prin exocitoză.

Al treilea flux de vacuole provine și din aparatul Golgi, asociat cu o secreție constantă, constitutivă. De exemplu, fibroblastele secretă un număr mare de glicoproteine ​​și mucine, care fac parte din substanța principală a țesutului conjunctiv. Multe celule secretă în mod constant proteine ​​care promovează legarea lor la substraturi, există un flux constant de vezicule membranare la suprafața celulei, purtând elemente ale glicocalixului și glicoproteinelor membranei. Acest flux de componente secretate de celulă nu este supus sortării în sistemul trans-receptor al aparatului Golgi. Vacuolele primare ale acestui flux se desprind de asemenea de membrane și sunt legate structural de vacuolele marginite care conțin clatrină (Fig. 185).

Terminând luarea în considerare a structurii și funcționării unui organel membranar atât de complex precum aparatul Golgi, trebuie subliniat că, în ciuda aparentei omogenități morfologice a componentelor sale, vacuole și cisterne, de fapt, aceasta nu este doar o colecție de vezicule, ci un sistem zvelt, dinamic, complex organizat, polarizat.

În AG, nu are loc doar transportul veziculelor din ER la membrana plasmatică. Există transport invers al veziculelor. Deci, vacuolele se desprind din lizozomi secundari și se întorc împreună cu proteinele receptorului în zona trans-AG, există un flux de vacuole din zona trans către zona cis a AG, precum și din zona cis către zona cis. reticulul endoplasmatic. În aceste cazuri, vacuolele sunt îmbrăcate cu proteine ​​din complexul COP I. Se crede că diferite enzime secundare de glicozilare și proteine ​​receptor din membrane sunt returnate în acest fel.

Caracteristicile comportamentului veziculelor de transport au servit drept bază pentru ipoteza existenței a două tipuri de transport ale componentelor AG (Fig. 186).

Conform primului tip, AG are componente membranare stabile, către care substanțele sunt transmise din ER prin vacuole de transport. Potrivit unui alt tip, AG este un derivat al ER: vacuolele membranare desprinse din zona de tranziție ER se contopesc între ele într-un nou cis-cisternă, care apoi se deplasează prin întreaga zonă AG și în cele din urmă se descompune în vezicule de transport. În acest model, veziculele COP I retrograde returnează proteinele AG permanente în cisterne mai tinere.