Corp geniculat extern. Corp geniculat lateral

Acesta este centrul subcortical, care asigură transmiterea informațiilor deja în cortexul vizual.

La om, această structură are șase straturi de celule, ca în cortexul vizual. Fibrele din retină vin încrucișate și neîncrucișate la chiasma optică. Straturile 1, 4, 6 primesc fibre încrucișate. Straturile 2, 3, 5 sunt primite neîncrucișate.

Toate informațiile care vin către corpul geniculat lateral din retină sunt ordonate și proiecția retinotopică este păstrată. Deoarece fibrele intră în corpul geniculat lateral într-o manieră asemănătoare unui pieptene, nu există neuroni în NKT care să primească informații de la două retine simultan. De aici rezultă că nu există nicio interacțiune binoculară în neuronii NKT. Fibrele din celulele M și celulele P intră în tubulatura. Calea M, care comunică informații din celulele mari, transmite informații despre mișcările obiectelor și se termină în stratul 1 și 2. Calea P este asociată cu informațiile de culoare și fibrele se termină în al 3-lea, al 4-lea, al 5-lea, al 6-lea strat. În straturile 1 și 2 ale tubului, câmpurile receptive sunt foarte sensibile la mișcare și nu disting caracteristicile spectrale (culoare). Astfel de câmpuri receptive sunt de asemenea prezente în cantități mici în alte straturi ale tubului. În al 3-lea și al 4-lea strat predomină neuronii cu un centru OFF. Este albastru-galben sau albastru-rosu + verde. În straturile 5 și 6, neuronii cu centri ON sunt în principal roșu-verde. Câmpurile receptive ale celulelor corpului geniculat lateral au aceleași câmpuri receptive ca și celulele ganglionare.

Diferența dintre aceste câmpuri receptive și celulele ganglionare:

1. În dimensiunile câmpurilor receptive. Celulele corpului geniculat lateral sunt mai mici.

2. Unii neuroni ai NKT au o zonă inhibitorie suplimentară care înconjoară periferia.

Pentru celulele cu un centru ON, o astfel de zonă suplimentară va avea un semn de reacție care coincide cu centrul. Aceste zone se formează numai în unii neuroni datorită inhibării laterale crescute între neuronii NKT. Aceste straturi sunt baza pentru supraviețuirea unei anumite specii. Oamenii au șase straturi, prădătorii patru.

Teoria detectorului apărut la sfârșitul anilor 1950. În retina broaștei (în celulele ganglionare), s-au găsit reacții care au fost direct legate de răspunsurile comportamentale. Excitarea anumitor celule ganglionare retiniene a dus la răspunsuri comportamentale. Acest fapt a făcut posibilă crearea conceptului, conform căruia imaginea prezentată pe retină este procesată de celule ganglionare adaptate special la elementele imaginii. Astfel de celule ganglionare au o ramificare dendritică specifică care corespunde unei anumite structuri a câmpului receptiv. Au fost găsite mai multe tipuri de astfel de celule ganglionare. Ulterior, neuronii cu această proprietate au fost numiți neuroni detectori. Astfel, un detector este un neuron care reacționează la o anumită imagine sau la o parte a acesteia. S-a dovedit că și alte animale, mai dezvoltate, au capacitatea de a evidenția un anumit simbol.

1. Detectoare de margini convexe - celula a fost activata cand in campul vizual a aparut un obiect mare;

2. Un mic detector de contrast în mișcare - excitația sa a dus la încercarea de a captura acest obiect; în contrast corespunde obiectelor capturate; aceste reactii sunt asociate cu reactii alimentare;

3. Detector de blackout – provoacă o reacție de apărare (apariția unor dușmani mari).

Aceste celule ganglionare retiniene sunt reglate pentru a evidenția anumite elemente ale mediului.

Un grup de cercetători care lucrează pe această temă: Letvin, Maturano, Mokkalo, Pitz.

Neuronii altor sisteme senzoriale au, de asemenea, proprietăți de detector. Majoritatea detectoarelor din sistemul vizual sunt asociate cu detectarea mișcării. Neuronii au reacții crescute cu creșterea vitezei de mișcare a obiectelor. S-au găsit detectoare atât la păsări, cât și la mamifere. Detectoarele altor animale sunt conectate direct la spațiul înconjurător. S-a descoperit că păsările au detectoare de suprafață orizontală, ceea ce este asociat cu nevoia de a ateriza pe obiecte orizontale. Au fost găsite și detectoare de suprafețe verticale, care asigură mișcările proprii ale păsărilor către aceste obiecte. S-a dovedit că cu cât animalul este mai sus în ierarhia evolutivă, cu atât detectoarele sunt mai mari, adică. acești neuroni pot fi deja localizați nu numai în retină, ci și în părțile superioare ale sistemului vizual. La mamiferele superioare: la maimuțe și oameni, detectoarele sunt localizate în cortexul vizual. Acest lucru este important deoarece modul specific care oferă răspunsuri la elementele mediului extern este transferat la nivelurile superioare ale creierului și, în același timp, fiecare specie de animal are propriile tipuri specifice de detectoare. Mai târziu s-a dovedit că în ontogeneză proprietățile detectorului sistemelor senzoriale se formează sub influența mediului. Pentru a demonstra această proprietate, au fost făcute experimente de către cercetători, laureații Nobel, Hubel și Wiesel. Au fost efectuate experimente care au demonstrat că formarea proprietăților detectorului are loc în cea mai timpurie ontogeneză. De exemplu, s-au folosit trei grupuri de pisoi: unul martor și două experimentale. Primul experimental a fost plasat în condiții în care au fost prezente linii orientate preponderent orizontal. Cel de-al doilea experiment a fost plasat în condiții în care existau mai ales linii orizontale. Cercetătorii au testat ce neuroni s-au format în cortexul fiecărui grup de pisoi. În cortexul acestor animale, au existat 50% dintre neuroni care au fost activați atât pe orizontală, cât și 50% pe verticală. Animalele crescute într-un mediu orizontal aveau un număr semnificativ de neuroni în cortex care erau activați de obiecte orizontale, practic nu existau neuroni care să fi fost activați la perceperea obiectelor verticale. În al doilea grup experimental a existat o situație similară cu obiectele orizontale. Pisicile ambelor grupuri orizontale au avut anumite defecte. Pisicile aflate într-un mediu orizontal puteau sări perfect pe trepte și suprafețe orizontale, dar nu au funcționat bine în raport cu obiectele verticale (picior de masă). Pisicile celui de-al doilea grup experimental au avut o situație corespunzătoare pentru obiectele verticale. Acest experiment a dovedit:

1) formarea neuronilor în ontogeneza timpurie;

2) animalul nu poate interacționa adecvat.

Schimbarea comportamentului animalului într-un mediu în schimbare. Fiecare generație are propriul său set de stimuli externi care produc un nou set de neuroni.

Caracteristici specifice ale cortexului vizual

Din celulele corpului geniculat extern (are structură în 6 straturi), axonii merg în 4 straturi ale cortexului vizual. Cea mai mare parte a axonilor corpului geniculat lateral (NKT) este distribuită în al patrulea strat și substraturile acestuia. Din al patrulea strat, informațiile circulă către alte straturi ale cortexului. Cortexul vizual păstrează principiul proiecției retinotopice în același mod ca și LNT. Toate informațiile din retină ajung la neuronii cortexului vizual. Neuronii cortexului vizual, ca și neuronii nivelurilor subiacente, au câmpuri receptive. Structura câmpurilor receptive ale neuronilor din cortexul vizual diferă de câmpurile receptive ale NKT și ale celulelor retiniene. Hubel și Wiesel au studiat și cortexul vizual. Munca lor a făcut posibilă crearea unei clasificări a câmpurilor receptive ale neuronilor din cortexul vizual (RPNZrK). H. și V. au descoperit că RPNZrK nu sunt concentrice, ci de formă dreptunghiulară. Pot fi orientate în unghiuri diferite, au 2 sau 3 zone antagonice.

Un astfel de câmp receptiv poate evidenția:

1. schimbarea luminii, contrastul - au fost numite astfel de câmpuri câmpuri receptive simple;

2. neuroni cu câmpuri receptive complexe- pot aloca aceleași obiecte ca și neuronii simpli, dar aceste obiecte pot fi localizate oriunde în retină;

3. câmpuri supercomplexe- pot selecta obiecte care au goluri, margini sau modificări ale formei obiectului, de ex. câmpurile receptive foarte complexe pot evidenția forme geometrice.

Gestalt sunt neuroni care evidențiază subimagini.

Celulele cortexului vizual pot forma doar anumite elemente ale imaginii. De unde constanța, de unde apare imaginea vizuală? Răspunsul a fost găsit în neuronii de asociere, care sunt, de asemenea, asociați cu vederea.

Sistemul vizual poate distinge diferite caracteristici de culoare. Combinația de culori ale adversarului vă permite să evidențiați diferite nuanțe. Este necesară inhibarea laterală.

Câmpurile receptive au zone antagonice. Neuronii cortexului vizual sunt capabili să se declanșeze periferic la verde, în timp ce mijlocul este aprins la acțiunea unei surse roșii. Acțiunea verdelui va provoca o reacție inhibitoare, acțiunea roșului va provoca o reacție de excitație.

Sistemul vizual percepe nu numai culorile spectrale pure, ci și orice combinație de nuanțe. Multe zone ale cortexului cerebral au nu numai o structură orizontală, ci și o structură verticală. Acesta a fost descoperit la mijlocul anilor 1970. Acest lucru a fost demonstrat pentru sistemul somatosenzorial. Organizare verticală sau coloană. S-a dovedit că, pe lângă straturi, cortexul vizual are și coloane orientate vertical. Îmbunătățirea tehnicilor de înregistrare a condus la experimente mai subtile. Neuronii cortexului vizual, pe lângă straturi, au și o organizare orizontală. Un microelectrod a fost trecut strict perpendicular pe suprafața cortexului. Toate câmpurile vizuale majore se află în cortexul occipital medial. Deoarece câmpurile receptive au o organizare dreptunghiulară, puncte, pete, orice obiect concentric nu provoacă nicio reacție în cortex.

Coloana - tip de reacție, coloana adiacentă evidențiază și panta liniei, dar diferă de cea anterioară cu 7-10 grade. Studii ulterioare au arătat că în apropiere sunt situate coloane, în care unghiul se schimbă cu un pas egal. Aproximativ 20-22 de coloane adiacente vor evidenția toate pantele de la 0 la 180 de grade. Setul de coloane capabile să evidențieze toate gradațiile acestei caracteristici se numește macrocoloană. Acestea au fost primele studii care au arătat că cortexul vizual poate evidenția nu doar o singură proprietate, ci și un complex - toate modificările posibile într-o trăsătură. În studiile ulterioare, s-a arătat că lângă macrocoloanele care fixează unghiul există macrocoloane care pot evidenția alte proprietăți ale imaginii: culori, direcția de mișcare, viteza de mișcare, precum și macrocoloanele asociate retinei drepte sau stângi (coloane). de dominanţă oculară). Astfel, toate macrocoloanele sunt situate compact pe suprafața cortexului. S-a propus denumirea de seturi de macrocoloane hipercoloane. Hipercoloanele pot analiza un set de caracteristici de imagini situate într-o zonă locală a retinei. Hypercolumns este un modul care evidențiază un set de caracteristici într-o zonă locală a retinei (1 și 2 sunt concepte identice).

Astfel, cortexul vizual este format dintr-un set de module care analizează proprietățile imaginilor și creează subimagini. Cortexul vizual nu este etapa finală în procesarea informațiilor vizuale.

Proprietățile vederii binoculare (vedere stereo)

Aceste proprietăți fac mai ușor atât pentru animale, cât și pentru oameni să perceapă distanța obiectelor și adâncimea spațiului. Pentru ca această capacitate să se manifeste, sunt necesare mișcări oculare (convergente-divergente) către fovea centrală a retinei. Când se consideră un obiect îndepărtat, există o separare (divergență) a axelor optice și convergență pentru cele strâns distanțate (convergență). Un astfel de sistem de vedere binoculară este prezentat la diferite specii de animale. Acest sistem este cel mai perfect la acele animale la care ochii sunt localizați pe suprafața frontală a capului: la multe animale prădătoare, păsări, primate, majoritatea maimuțelor prădătoare.

În altă parte a animalelor, ochii sunt localizați lateral (ungulate, mamifere etc.). Este foarte important pentru ei să aibă un volum mare de percepție a spațiului.

Acest lucru se datorează habitatului și locului lor în lanțul trofic (prădător - pradă).

Cu această metodă de percepție, pragurile de percepție sunt reduse cu 10-15%, adică. organismele care posedă această proprietate au un avantaj în acuratețea propriilor mișcări și corelarea lor cu mișcările țintei.

Există, de asemenea, semne monoculare ale adâncimii spațiului.

Proprietățile percepției binoculare:

1. Fuziune - fuziunea imaginilor complet identice a două retine. În acest caz, obiectul este perceput ca bidimensional, plan.

2. Fuziunea a două imagini retiniene neidentice. În acest caz, obiectul este perceput tridimensional.

3. Rivalitatea câmpurilor vizuale. Două imagini diferite provin din retina dreaptă și din stânga. Creierul nu poate combina două imagini diferite și, prin urmare, sunt percepute alternativ.

Restul punctelor retiniene sunt disparate. Gradul de disparitate va determina dacă obiectul este perceput tridimensional sau dacă va fi perceput cu rivalitatea câmpurilor vizuale. Dacă diferența este mică, atunci imaginea este percepută tridimensional. Dacă diferența este foarte mare, atunci obiectul nu este perceput.

Astfel de neuroni au fost găsiți nu în al 17-lea, dar în al 18-lea și al 19-lea câmpuri.

Care este diferența dintre câmpurile receptive ale unor astfel de celule: pentru astfel de neuroni din cortexul vizual, câmpurile receptive sunt fie simple, fie complexe. În acești neuroni, există o diferență între câmpurile receptive față de retina dreaptă și cea stângă. Disparitatea câmpurilor receptive ale unor astfel de neuroni poate fi fie verticală, fie orizontală (vezi pagina următoare):


Această proprietate permite o mai bună adaptare.

(+) Cortexul vizual nu ne permite să spunem că în el se formează o imagine vizuală, atunci constanța este absentă în toate zonele cortexului vizual.


Informații similare.


reprezintă o mică elevație alungită la capătul posterior-inferior al movilei vizuale pe partea pulvinarului. La celulele ganglionare ale corpului geniculat extern se termină fibrele tractului optic și din ele provin fibrele fasciculului Graziole. Astfel, neuronul periferic se termină aici și își are originea neuronul central al căii optice.

S-a stabilit că, deși majoritatea fibrelor tractului optic se termină în corpul geniculat lateral, totuși o mică parte din ele se îndreaptă către cvadrigemina pulvinară și anterioară. Aceste date anatomice au stat la baza unei opinii de lungă durată, conform căreia au fost luate în considerare atât corpul geniculat lateral, cât și cvadrigemina pulvinară și anterioară. centrii vizuali primari.

În prezent s-au acumulat o mulțime de date care nu ne permit să considerăm pulvinarul și cvadrigemina anterioară drept centri vizuali primari.

Compararea datelor clinice și patoanatomice, precum și a datelor de anatomie embriologică și comparativă, nu ne permite să atribuim rolul centrului vizual primar pulvinarului. Deci, conform observațiilor lui Genshen, în prezența modificărilor patologice în câmpul vizual pulvinar rămâne normal. Brouwer observă că, cu un corp geniculat lateral alterat și un pulvinar neschimbat, se observă hemianopsie omonimă; cu modificări ale corpului pulvinar și geniculat lateral nemodificat, câmpul vizual rămâne normal.

Același lucru este valabil și cu cvadrigemina anterioară. Fibrele tractului optic formează stratul vizual în el și se termină în grupuri de celule situate în apropierea acestui strat. Cu toate acestea, experimentele lui Pribytkov au arătat că enuclearea unui ochi la animale nu este însoțită de degenerarea acestor fibre.

Pe baza tuturor celor de mai sus, există în prezent motive să credem că doar corpul geniculat lateral este centrul vizual primar.

Revenind la problema proiecției retinei în corpul geniculat lateral, trebuie remarcate următoarele. Monakov în general a negat prezența oricărei proiecții a retinei în corpul geniculat lateral. El credea că toate fibrele care provin din diferite părți ale retinei, inclusiv cele papilomaculare, sunt distribuite uniform în întregul corp geniculat extern. Genshen în anii 90 ai secolului trecut a dovedit eroarea acestui punct de vedere. La 2 pacienți cu hemianopsie omonimă de cadran inferior, o examinare post-mortem a evidențiat modificări limitate în partea dorsală a corpului geniculat lateral.

Ronne (Ronne) cu atrofie a nervilor optici cu scotoame centrale din cauza intoxicației cu alcool a constatat modificări limitate ale celulelor ganglionare din corpul geniculat lateral, ceea ce indică faptul că zona maculei este proiectată pe partea dorsală a corpului geniculat.

Observațiile de mai sus dovedesc fără echivoc prezenţa unei anumite proiecţii a retinei în corpul geniculat extern. Dar observațiile clinice și anatomice disponibile în acest sens sunt prea puține și nu oferă încă o idee exactă a naturii acestei proiecții. Studiile experimentale ale lui Brouwer și Zeman asupra maimuțelor, pe care le-am menționat, au permis să se studieze într-o oarecare măsură proiecția retinei în corpul geniculat lateral. Ei au descoperit că cea mai mare parte a corpului geniculat lateral este ocupată de proiecția regiunilor retiniene implicate în actul binocular al vederii. Periferia extremă a jumătății nazale a retinei, corespunzătoare semilunei temporale percepute monocular, este proiectată pe o zonă îngustă în partea ventrală a corpului geniculat lateral. Proiecția maculei ocupă o zonă mare în partea dorsală. Cadranele superioare ale retinei se proiectează ventro-medial pe corpul geniculat lateral; cadranele inferioare – ventro-lateral. Proiecția retinei în corpul geniculat lateral la o maimuță este prezentată în Fig. opt.

În corpul geniculat exterior (Fig. 9)

Orez. nouă. Structura corpului geniculat extern (după Pfeifer).

există și o proiecție separată a fibrelor încrucișate și neîncrucișate. Studiile lui M. Minkowski au o contribuție semnificativă la clarificarea acestei probleme. El a stabilit că la un număr de animale după enuclearea unui ochi, precum și la oameni cu orbire unilaterală prelungită, se observă în corpul geniculat extern. atrofia fibrelor nervoase optice și atrofia celulelor ganglionare. În același timp, Minkowski a descoperit o trăsătură caracteristică: în ambele corpuri geniculate, atrofia cu o anumită regularitate se extinde la diferite straturi de celule ganglionare. În corpul geniculat lateral al fiecărei părți, straturi cu celule ganglionare atrofiate alternează cu straturi în care celulele rămân normale. Straturile atrofice de pe partea de enucleare corespund straturilor identice de pe partea opusă, care rămân normale. În același timp, straturi similare, care rămân normale pe partea de enucleare, se atrofiază pe partea opusă. Astfel, atrofia straturilor celulare din corpul geniculat extern care are loc după enuclearea unui ochi este cu siguranță alternativă în natură. Pe baza observațiilor sale, Minkowski a ajuns la concluzia că fiecare ochi are o reprezentare separată în corpul geniculat lateral. Fibrele încrucișate și neîncrucișate se termină astfel la diferite straturi de celule ganglionare, așa cum este bine ilustrat în diagrama lui Le Gros Clark (Fig. 10).

Orez. zece. Schema sfârșitului fibrelor tractului optic și începutului fibrelor fasciculului Graziola în corpul geniculat lateral (după Le Gros Clark).
Liniile continue sunt fibre încrucișate, liniile întrerupte sunt fibre neîncrucișate. 1 - tractul vizual; 2 - corp geniculat extern 3 - fascicul Graziola; 4 - cortexul lobului occipital.

Datele lui Minkowski au fost ulterior confirmate de studii experimentale și clinice și anatomice ale altor autori. L. Ya. Pines și I. E. Prigonnikov au examinat corpul geniculat lateral la 3,5 luni după enuclearea unui ochi. În același timp, s-au observat modificări degenerative în celulele ganglionare ale straturilor centrale din corpul geniculat lateral pe partea enucleării, în timp ce straturile periferice au rămas normale. În partea opusă a corpului geniculat lateral s-au observat relații inverse: straturile centrale au rămas normale, în timp ce s-au observat modificări degenerative în straturile periferice.

Observații interesante legate de caz orbire unilaterală cu mult timp în urmă, a fost publicat recent de omul de știință cehoslovac F. Vrabeg. Un pacient în vârstă de 50 de ani i s-a extirpat un ochi la vârsta de zece ani. Examinarea post-mortem a corpurilor geniculate laterale a confirmat prezența degenerării alternante a celulelor ganglionare.

Pe baza datelor prezentate se poate considera stabilit că ambii ochi au o reprezentare separată în corpul geniculat lateral și, prin urmare, fibrele încrucișate și neîncrucișate se termină în straturi diferite de celule ganglionare.

activitatea uneia dintre cele mai importante glande endocrine ale glandelor suprarenale. Comisura posterioară a creierului face parte din pereții celui de-al treilea ventricul.

Regiunea străină a metatalamusului, constând din corpurile geniculate externe și interne, este legată de conducerea impulsurilor vizuale (corpi geniculați externi) și auditive (corpi geniculați interni).

Hipotalamusul hipotalamusului este foarte important din punct de vedere funcțional.

2.3 Regiunea hipodermică (hipotalamus)

Regiunea hipotalamică (hipotalamus) se întinde de la dealul vizual și este un grup de nuclei foarte diferențiați, care numără 32 de perechi (Fig. 8).

Fig.8. Zona hipodermică (schemă):

1 corp calos; 2 glanda pituitară: 3 tuberculi vizuali; 4 glanda pineală; 5 bump gri; 6, 7, 8 nuclei ai hipotalamusului

Toate aceste nuclee sunt împărțite în trei grupe: anterior, mijlociu, posterior. Fiecare grup de nuclee are propria sa semnificație funcțională. Secțiunea mijlocie a nucleelor ​​include un tubercul gri, o pâlnie (infundibul) și un apendice cerebral inferior al glandei pituitare.

Regiunea hipotalamica este un aparat reflex complex, prin care mediul intern al corpului se adapteaza la activitatea externa intr-un mediu extern in continua schimbare, i.e. menținerea constantei mediului intern (homeostazia). Zona hipotalamusului este una dintre verigile integratoare implicate în reglarea funcțiilor autonome ale corpului (adică în reglarea funcțiilor organelor interne, circulația sângelui, respirația, procesele metabolice etc.). Anumite nuclee ale hipotalamusului au proprietăți neurosecretoare, adică. secretă hormoni care reglează anumite funcții ale organelor. Acești nuclei sunt strâns legați de glanda pituitară, principala glandă endocrină a corpului. În neuronii hipotalamusului se formează substanțe care, atunci când intră în glanda pituitară, reglează eliberarea multor hormoni. Hipotalamusul controlează activitatea tuturor glandelor endocrine, mai mult decât a altor glande sexuale, glanda tiroidă și glandele suprarenale.

Nucleii regiunii hipotalamice sunt implicați în reglarea tuturor tipurilor de metabolism și termoreglare (adică în reglarea transferului de căldură corporală). Hipotalamusul este unul dintre centrii superiori care reglează activitatea organelor și sistemelor interne. Un rol important îi revine hipotalamusului în reglarea somnului. Înfrângerea hipotalamusului poate fi însoțită de tulburări de somn și de veghe.

Hipotalamusul asigură activitatea umană în conformitate cu nevoile organismului. De exemplu, atunci când organismul are nevoie de sare, are loc o încălcare a presiunii coloid osmotice a sângelui. Această modificare a compoziției sângelui acționează ca un iritant pentru anumite grupe de celule ale hipotalamusului, ceea ce, în cele din urmă, se reflectă în răspunsurile comportamentale ale organismului în concordanță cu satisfacerea nevoilor de sare. În mod similar, regiunea hipotalamică este implicată în formarea senzațiilor de sete și foame.

Hipotalamusul participă la formarea emoțiilor și a comportamentului adaptativ emoțional. Tipurile primitive de motivații comportamentale (foame, sete, somn, dorință sexuală) se formează cu participarea hipotalamusului. Hipotalamusul asigură reglarea funcțiilor vegetative și realizează colorarea vegetativă a tuturor emoțiilor.

În adâncimea hipotalamusului se află al treilea ventricul.

Cel de-al treilea ventricul are o cavitate în formă de fante și este situat în planul mijlociu, comunicând cu ventriculii laterali prin deschiderile interventriculare și cu ventriculul IV prin apeductul cerebral. Pereții laterali ai celui de-al treilea ventricul sunt formați din suprafețele interioare ale tuberculilor vizuali. În spatele celui de-al treilea ventricul se află glanda pineală. Partea inferioară a ventriculului este formarea hipotalamusului, a nucleului grupului mijlociu de nuclei, a corpurilor mamilare, a tuberculului gri, a pâlniei și a glandei pituitare.

Între nucleii subcorticali ai bazei (talamusul și nucleul caudat, pe de o parte, și nucleul pe de altă parte), există un strat de substanță albă numită capsula internă. Este împărțit în trei secțiuni: femurul anterior, situat între nucleii caudat și lenticular, femurul posterior, situat între talamus și nucleul lenticular și genunchiul capsulei interne.

Capsula internă este o formațiune foarte importantă. Prin el trec toți conductorii care se îndreaptă spre cortex, iar conductorii care vin din cortex către părțile subiacente ale sistemului nervos.

Toate căile senzoriale trec prin capsula internă, precum și căile de la cortex la părțile subiacente ale sistemului nervos. Căile senzoriale se apropie de talamus de la care începe noul lor drum către cortex: fibre ale neuronilor al treilea de toate tipurile de sensibilitate, căi vizuale ale corpului geniculat extern, căi auditive din corpul geniculat intern. De la cortexul cerebral începe traseul frontal al punții (fibre de la lobul frontal la punte și apoi la cerebel), traseul occipital-temporal al punții (de la lobii occipital și temporal ai cortexului la punte și apoi spre cerebel), calea motorie generală (piramidală) (de la cortexul zonei motore la segmentele măduvei spinării și la nucleii nervilor cranieni motori), căi de la cortexul cerebral la tuberculul optic.

3. Structura regiunii subcorticale a creierului. Trunchiul cerebral, cerebelul și medula oblongata

3.1 Structura trunchiului cerebral

Compoziția trunchiului cerebral include picioarele creierului cu cvadrigemina, puntea creierului cu cerebelul, medula oblongata (vezi Fig. 9).

Pedunculii creierului și cvadrigemina se dezvoltă din mezencefalul mezencefal (vezi Fig. 10).

reprezintă o mică elevație alungită la capătul posterior-inferior al movilei vizuale pe partea pulvinarului. La celulele ganglionare ale corpului geniculat extern se termină fibrele tractului optic și din ele provin fibrele fasciculului Graziole. Astfel, neuronul periferic se termină aici și își are originea neuronul central al căii optice.

S-a stabilit că, deși majoritatea fibrelor tractului optic se termină în corpul geniculat lateral, totuși o mică parte din ele se îndreaptă către cvadrigemina pulvinară și anterioară. Aceste date anatomice au stat la baza unei opinii de lungă durată, conform căreia au fost luate în considerare atât corpul geniculat lateral, cât și cvadrigemina pulvinară și anterioară. centrii vizuali primari.

În prezent s-au acumulat o mulțime de date care nu ne permit să considerăm pulvinarul și cvadrigemina anterioară drept centri vizuali primari.

Compararea datelor clinice și patoanatomice, precum și a datelor de anatomie embriologică și comparativă, nu ne permite să atribuim rolul centrului vizual primar pulvinarului. Deci, conform observațiilor lui Genshen, în prezența modificărilor patologice în câmpul vizual pulvinar rămâne normal. Brouwer observă că, cu un corp geniculat lateral alterat și un pulvinar neschimbat, se observă hemianopsie omonimă; cu modificări ale corpului pulvinar și geniculat lateral nemodificat, câmpul vizual rămâne normal.

Același lucru este valabil și cu cvadrigemina anterioară. Fibrele tractului optic formează stratul vizual în el și se termină în grupuri de celule situate în apropierea acestui strat. Cu toate acestea, experimentele lui Pribytkov au arătat că enuclearea unui ochi la animale nu este însoțită de degenerarea acestor fibre.

Pe baza tuturor celor de mai sus, există în prezent motive să credem că doar corpul geniculat lateral este centrul vizual primar.

Revenind la problema proiecției retinei în corpul geniculat lateral, trebuie remarcate următoarele. Monakov în general a negat prezența oricărei proiecții a retinei în corpul geniculat lateral. El credea că toate fibrele care provin din diferite părți ale retinei, inclusiv cele papilomaculare, sunt distribuite uniform în întregul corp geniculat extern. Genshen în anii 90 ai secolului trecut a dovedit eroarea acestui punct de vedere. La 2 pacienți cu hemianopsie omonimă de cadran inferior, o examinare post-mortem a evidențiat modificări limitate în partea dorsală a corpului geniculat lateral.

Ronne (Ronne) cu atrofie a nervilor optici cu scotoame centrale din cauza intoxicației cu alcool a constatat modificări limitate ale celulelor ganglionare din corpul geniculat lateral, ceea ce indică faptul că zona maculei este proiectată pe partea dorsală a corpului geniculat.

Observațiile de mai sus dovedesc fără echivoc prezenţa unei anumite proiecţii a retinei în corpul geniculat extern. Dar observațiile clinice și anatomice disponibile în acest sens sunt prea puține și nu oferă încă o idee exactă a naturii acestei proiecții. Studiile experimentale ale lui Brouwer și Zeman asupra maimuțelor, pe care le-am menționat, au permis să se studieze într-o oarecare măsură proiecția retinei în corpul geniculat lateral. Ei au descoperit că cea mai mare parte a corpului geniculat lateral este ocupată de proiecția regiunilor retiniene implicate în actul binocular al vederii. Periferia extremă a jumătății nazale a retinei, corespunzătoare semilunei temporale percepute monocular, este proiectată pe o zonă îngustă în partea ventrală a corpului geniculat lateral. Proiecția maculei ocupă o zonă mare în partea dorsală. Cadranele superioare ale retinei se proiectează ventro-medial pe corpul geniculat lateral; cadranele inferioare – ventro-lateral. Proiecția retinei în corpul geniculat lateral la o maimuță este prezentată în Fig. opt.

În corpul geniculat exterior (Fig. 9)

Orez. nouă. Structura corpului geniculat extern (după Pfeifer).

există și o proiecție separată a fibrelor încrucișate și neîncrucișate. Studiile lui M. Minkowski au o contribuție semnificativă la clarificarea acestei probleme. El a stabilit că la un număr de animale după enuclearea unui ochi, precum și la oameni cu orbire unilaterală prelungită, se observă în corpul geniculat extern. atrofia fibrelor nervoase optice și atrofia celulelor ganglionare. În același timp, Minkowski a descoperit o trăsătură caracteristică: în ambele corpuri geniculate, atrofia cu o anumită regularitate se extinde la diferite straturi de celule ganglionare. În corpul geniculat lateral al fiecărei părți, straturi cu celule ganglionare atrofiate alternează cu straturi în care celulele rămân normale. Straturile atrofice de pe partea de enucleare corespund straturilor identice de pe partea opusă, care rămân normale. În același timp, straturi similare, care rămân normale pe partea de enucleare, se atrofiază pe partea opusă. Astfel, atrofia straturilor celulare din corpul geniculat extern care are loc după enuclearea unui ochi este cu siguranță alternativă în natură. Pe baza observațiilor sale, Minkowski a ajuns la concluzia că fiecare ochi are o reprezentare separată în corpul geniculat lateral. Fibrele încrucișate și neîncrucișate se termină astfel la diferite straturi de celule ganglionare, așa cum este bine ilustrat în diagrama lui Le Gros Clark (Fig. 10).

Orez. zece. Schema sfârșitului fibrelor tractului optic și începutului fibrelor fasciculului Graziola în corpul geniculat lateral (după Le Gros Clark).
Liniile continue sunt fibre încrucișate, liniile întrerupte sunt fibre neîncrucișate. 1 - tractul vizual; 2 - corp geniculat extern 3 - fascicul Graziola; 4 - cortexul lobului occipital.

Datele lui Minkowski au fost ulterior confirmate de studii experimentale și clinice și anatomice ale altor autori. L. Ya. Pines și I. E. Prigonnikov au examinat corpul geniculat lateral la 3,5 luni după enuclearea unui ochi. În același timp, s-au observat modificări degenerative în celulele ganglionare ale straturilor centrale din corpul geniculat lateral pe partea enucleării, în timp ce straturile periferice au rămas normale. În partea opusă a corpului geniculat lateral s-au observat relații inverse: straturile centrale au rămas normale, în timp ce s-au observat modificări degenerative în straturile periferice.

Observații interesante legate de caz orbire unilaterală cu mult timp în urmă, a fost publicat recent de omul de știință cehoslovac F. Vrabeg. Un pacient în vârstă de 50 de ani i s-a extirpat un ochi la vârsta de zece ani. Examinarea post-mortem a corpurilor geniculate laterale a confirmat prezența degenerării alternante a celulelor ganglionare.

Pe baza datelor prezentate se poate considera stabilit că ambii ochi au o reprezentare separată în corpul geniculat lateral și, prin urmare, fibrele încrucișate și neîncrucișate se termină în straturi diferite de celule ganglionare.

Țări străine sau metatalamus

Metatalamusul (lat. Metathalamus) face parte din regiunea talamică a creierului mamiferelor. Formată din perechi de corpuri geniculate mediale și laterale situate în spatele fiecărui talamus.

Corpul geniculat medial este situat în spatele pernei talamusului; acesta, împreună cu dealurile inferioare ale plăcii acoperișului mezencefal (quadrigemina), este centrul subcortical al analizorului auditiv. Corpul geniculat lateral este situat în jos de pernă. Împreună cu movilele superioare ale plăcii de acoperiș, este centrul subcortical al analizorului vizual. Nucleii corpurilor geniculate sunt conectați prin căi cu centrii corticali ai analizatorilor vizuali și auditivi.

În partea mediană a talamusului se disting un nucleu mediodorsal și un grup de nuclei de linie mediană.

Nucleul mediodorsal are conexiuni bilaterale cu cortexul olfactiv al lobului frontal și girusul cingulat al emisferelor cerebrale, amigdala și nucleul anteromedial al talamusului. Din punct de vedere funcțional, este, de asemenea, strâns legat de sistemul limbic și are conexiuni bilaterale cu cortexul lobilor parietal, temporal și insular ai creierului.

Nucleul mediodorsal este implicat în implementarea proceselor mentale superioare. Distrugerea lui duce la scăderea anxietății, anxietății, tensiunii, agresivității, eliminarea gândurilor obsesive.

Nucleii de linie mediană sunt numeroși și ocupă poziția cea mai medială în talamus. Ei primesc fibre aferente (adică ascendente) din hipotalamus, din nucleii rafei, locus coeruleus al formațiunii reticulare a trunchiului cerebral și parțial din căile spinal-talamice ca parte a ansei mediale. Fibrele eferente din nucleii liniei mediane sunt trimise la hipocamp, amigdala și girusul cingulat al emisferelor cerebrale, care fac parte din sistemul limbic. Conexiunile cu cortexul cerebral sunt bilaterale.

Nucleii de linie mediană joacă un rol important în procesele de trezire și activare a cortexului cerebral, precum și în asigurarea proceselor de memorie.

În partea laterală (adică laterală) a talamusului se află grupurile de nuclei dorsolateral, ventrolateral, ventral posteromedial și posterior.

Nucleii grupului dorsolateral au fost relativ puțin studiati. Se știe că sunt implicați în sistemul de percepție a durerii.

Nucleii grupului ventrolateral diferă anatomic și funcțional unul de celălalt. Nucleii posteriori ai grupului ventrolateral sunt adesea considerați ca un nucleu ventrolateral al talamusului. Acest grup primește fibrele tractului ascendent de sensibilitate generală ca parte a ansei mediale. Aici vin și fibrele sensibilității gustative și fibrele din nucleii vestibulari. Fibrele eferente, pornind de la nucleii grupului ventrolateral, sunt trimise către cortexul lobului parietal al emisferelor cerebrale, unde conduc informații somatosenzoriale din întregul corp.



La nucleii grupului posterior (nucleii pernei talamusului) se află fibre aferente din coliculii superiori ai cvadrigeminei și fibre din căile optice. Fibrele eferente sunt larg distribuite în cortexul lobilor frontal, parietal, occipital, temporal și limbic ai emisferelor cerebrale.

Centrii nucleari ai pernei talamusului sunt implicați în analiza complexă a diferiților stimuli senzoriali. Ele joacă un rol semnificativ în activitatea perceptivă (asociată cu percepția) și cognitivă (cognitivă, mentală) a creierului, precum și în procesele de memorie - stocarea și reproducerea informațiilor.

Grupul intralaminar al nucleilor talamici se află în grosimea stratului vertical de substanță albă în formă de Y. Nucleii intralaminari sunt interconectați cu ganglionii bazali, cu nucleul dintat al cerebelului și cu cortexul cerebral.

Acești nuclei joacă un rol important în sistemul de activare al creierului. Deteriorarea nucleilor intralaminari din ambele talamus duce la o scădere bruscă a activității motorii, precum și la apatie și la distrugerea structurii motivaționale a personalității.

Cortexul cerebral, datorită conexiunilor bilaterale cu nucleii talamusului, este capabil să exercite un efect reglator asupra activității lor funcționale.

Astfel, principalele funcții ale talamusului sunt:

procesarea informațiilor senzoriale de la receptori și centrele de comutare subcorticale cu transferul ulterior către cortex;

participarea la reglarea mișcărilor;

asigurarea comunicarii si integrarii diverselor parti ale creierului