Există transfer activ și pasiv (transport) de molecule neutre și ioni prin biomembrane. Transportul activ – apare atunci când se consumă energie datorită hidrolizei ATP sau transferului de protoni prin lanțul respirator al mitocondriilor. Transportul pasiv nu este asociat cu consumul de energie chimică de către celulă: se realizează ca urmare a difuzării substanțelor către un potențial electrochimic mai mic.

Un exemplu de transport activ este transferul ionilor de potasiu și sodiu prin membranele citoplasmatice K - în celulă și Na - din aceasta, transferul de calciu prin reticulul sarcoplasmatic al mușchilor scheletici și cardiaci în veziculele reticulului, transferul a ionilor de hidrogen prin membranele mitocondriilor din matrice - afară: toate aceste procese apar datorită energiei hidrolizei ATP și sunt efectuate de enzime speciale - fazele de transport ATP. Cel mai cunoscut exemplu de transport pasiv este mișcarea ionilor și a potasiului prin membrana citoplasmatică a fibrelor nervoase în timpul propagării unui potențial de acțiune.

Transferul pasiv de substanțe prin biomembrane.Difuzia moleculelor neîncărcate.

Se obișnuiește să se distingă următoarele tipuri de transfer pasiv de substanțe (inclusiv ioni) prin membrane:

2. Transfer prin pori (canale)

3. Transport prin transportatori din cauza:

a) difuzia purtătorului împreună cu substanța în membrană (purtător mobil);

b) transferul în cursă-releu al unei substanțe de la o moleculă purtătoare la alta, moleculele purtătoare formează un lanț temporar de-a lungul membranei.

Transportul prin mecanismul 2 și 3 se numește uneori difuzie facilitată.

Transportul neelectroliților prin simplu șidifuzie facilitată

Diverse substanțe sunt transportate prin membrane prin două mecanisme principale: prin difuzie (transport pasiv) și prin transport activ. Permeabilitatea membranelor pentru diferite substanțe dizolvate depinde de mărimea și încărcarea acestor molecule. Deoarece interiorul membranelor este alcătuit din lanțuri de hidrocarburi, multe molecule mici, neutre și nepolare pot trece printr-o membrană bimoleculară prin difuzie normală. Cu alte cuvinte, se poate spune că aceste molecule sunt solubile în membrană.

Cea mai importantă dintre aceste substanțe este glucoza, care este transportată prin membrane numai în combinație cu o moleculă purtătoare. Acest rol este de obicei jucat de proteine. Complexul glucoză-purtător este ușor solubil în membrană și, prin urmare, poate difuza prin membrană. Un astfel de proces se numește difuzie facilitată . Rata totală de transport al glucozei crește dramatic în prezența hormonului insulină. Nu este încă pe deplin clar dacă acțiunea insulinei este de a crește concentrația transportorului sau dacă acest hormon stimulează formarea unui complex între glucoză și transportor.

Principalul mecanism de transport pasiv al substanțelor, datorită prezenței unui gradient de concentrație, este difuzia.

Difuzie - acesta este un proces spontan de pătrundere a unei substanțe dintr-o zonă de concentrație mai mare într-o zonă de concentrație a suflatorului ca urmare a mișcării haotice termice a moleculelor.

Descrierea matematică a procesului de difuzie Dar Rick. Conform legii lui Rick, viteza de difuzie este direct proporțională cu gradul de concentrație și suprafață S, prin care are loc difuzia:

Semnul minus din partea dreaptă a ecuației arată că difuzia are loc dintr-o zonă de concentrație mai mare într-o zonă de concentrație mai mică a unei substanțe.

"D" numit coeficient de difuzie . Coeficientul de difuzie este numeric egal cu cantitatea de substanță care se difuzează pe unitatea de timp printr-o unitate de suprafață la un gradient de concentrație egal cu unu. „D” depinde de natura substanței și de temperatură. Caracterizează capacitatea unei substanțe de a difuza.

Deoarece este dificil să se determine gradientul de concentrație al unei membrane celulare, o ecuație mai simplă propusă de Kolleider și Berlund este utilizată pentru a descrie difuzia substanțelor prin membranele celulare:

Unde De la 1Și De la 2- concentrația substanței pe părțile opuse ale membranei, R- coeficient de permeabilitate, similar coeficientului de difuzie. Spre deosebire de coeficientul de difuzie, care depinde numai de natura substanței și de temperatură, "R" depinde si de proprietatile membranei si de starea ei functionala.

Pătrunderea particulelor dizolvate cu sarcină electrică prin membrana celulară depinde nu numai de gradientul de concentrație al membranei. În acest sens, transportul ionilor poate avea loc în direcția opusă gradientului de concentrație, în prezența unui gradient electric direcționat opus. Combinația de concentrație și gradienți electrici se numește gradient electrochimic. Transportul pasiv al ionilor prin membrane urmează întotdeauna un gradient electrochimic.

Principalii gradienți inerenți organismelor vii sunt gradienții de concentrație, osmotici, electrici și de presiune hidrostatică a fluidelor.

În conformitate cu acest gradient, există următoarele tipuri de transport pasiv de substanțe în celule și țesuturi: difuzie, osmoză, electroosmoză și osmoză anormală, filtrare.

De mare importanță pentru viața celulelor este fenomenul de transport cuplat de substanțe și ioni, care constă în faptul că transferul unei substanțe (ion) împotriva potențialului electrochimic („în sus”) se datorează transferului simultan al alteia. ion prin membrană în direcția scăderii potențialului electrochimic (“în jos”). "). Acest lucru este prezentat schematic în figură. Lucrarea de transport ATP-ase și transferul de protoni în timpul funcționării lanțului respirator al mitocondriilor este adesea numit transport activ primar, iar transportul substanțelor asociate cu acesta se numește transport activ secundar.

fenomen de transfer. Ecuația generală de transport.

Un grup de fenomene cauzate de mișcarea haotică a moleculelor și care conduc la transferul de masă, energie cinetică și impuls se numește fenomen de transfer .

Acestea includ difuzia - transferul de materie, conducerea căldurii - transferul de energie cinetică și frecarea internă - transferul de impuls.

Ecuația generală de transport care descrie aceste fenomene poate fi obținută pe baza teoriei cinetice moleculare.

Să fie transferată o anumită cantitate fizică prin zona „S” (figura) ca rezultat al mișcării haotice a moleculelor.

La distanțe egale cu calea liberă medie, la dreapta și la stânga site-ului, construim paralelipipede dreptunghiulare de grosime mică " l» ( l<< ). Объем каждого параллелепипеда равен

V = Sl.

Dacă concentrația moleculelor este " P”, apoi în interiorul paralelipipedului selectat există „ S l p» molecule.

Toate moleculele datorită mișcării lor haotice pot fi reprezentate condiționat de șase grupuri, fiecare dintre ele se mișcă de-a lungul sau împotriva direcției uneia dintre axele de coordonate. Adică în direcția perpendiculară pe site " S, mișcă moleculele. Deoarece volumul „1” este situat la o distanță de site „ S”, atunci aceste molecule vor ajunge la el fără a se ciocni. Același număr de molecule vor ajunge în zonă" S" la stânga.

Fiecare moleculă este capabilă să transfere o anumită valoare a lui „Z” (masă, impuls, energie cinetică) și toate moleculele - sau , unde H = nZ- mărime fizică purtată de molecule închise într-o unitate de volum. Ca urmare, prin platformă S» din volumele 1 şi 2 pentru intervalul de timp «Dt» se transferă valoarea

Pentru a determina timpul „Dt”, presupunem că toate moleculele din volumele alocate se mișcă cu aceleași viteze medii. Apoi moleculele din volumul 1 sau 2 care au ajuns în zona " S, traversați-l în intervalul de timp

Împărțind (1) la (2), obținem că valoarea transferată în intervalul de timp „Dt” este egală cu

Modificarea valorii „H” pe unitatea de lungime „dx” se numește gradientul valorii „H”. Deoarece (H 1 - H 2) este o modificare în „H” la o distanță egală cu 2, atunci

După înlocuirea (4) în (3) și înmulțirea ecuației rezultate cu timpul, găsim curgerea mărimii fizice insuportabile „H” pentru intervalul de timp „Dt” prin zona „S”:

Aceasta este ecuația generală de transport utilizată în studiul difuziei, conductivității termice, vâscozității.

Difuzie. Transportul pasiv al non-electroliților prin biomembrane,Ecuația lui Rick. Transportul non-electroliților prin membrane prindifuzie simplă și facilitată (în combinație cu un purtător)..

Difuzia este un proces care duce la o scădere spontană a gradienților de concentrație într-o soluție până când se stabilește o distribuție uniformă a particulelor. Procesul de difuzie joacă un rol important în multe sisteme chimice și biologice. Difuzia, de exemplu, determină în principal accesul dioxidului de carbon la structurile fotosintetice active din cloroplaste. Pentru a înțelege caracteristicile transportului moleculelor dizolvate prin membranele celulare, sunt necesare cunoștințe detaliate despre difuzie. Să luăm în considerare câteva principii de bază ale difuziei în soluții.

Imaginați-vă un vas, pe partea stângă a căruia există un solvent pur, iar pe partea dreaptă - o soluție preparată cu același solvent. Mai întâi, aceste două părți ale vasului să fie separate printr-un perete vertical plat. Dacă acum scoatem peretele, atunci datorită mișcării aleatorii a moleculelor în toate direcțiile, granița dintre soluție și solvent se va deplasa spre stânga până când întregul sistem devine omogen. În 1855, Rick, studiind procesele de difuzie, a descoperit că viteza de difuzie, adică numărul de molecule de solut „n” care traversează planul vertical pe unitatea de timp, este direct proporțională cu aria secțiunii transversale „S” și cu gradientul de concentrație. . În acest fel,

Unde D- coeficientul de difuzie (măsurat în m 2 / s în „SI”). Semnul minus indică faptul că difuzia este dintr-o zonă de concentrație mare într-o zonă de concentrație scăzută. Aceasta înseamnă că gradientul de concentrație în direcția difuziei este negativ. Ecuația (1) este cunoscută ca prima lege a difuziei a lui Rick. Legile fizice sunt concluzii intuitive care nu pot fi deduse din afirmații mai simple și ale căror consecințe nu contrazic experimentul. Aceste concluzii includ legile mecanicii și termodinamicii; la fel și legea lui Rick.

Să luăm acum în considerare procesul de difuzie mai detaliat. Să evidențiem în spațiu elementul de volum " S x dx", așa cum se arată în imagine

Viteza cu care moleculele de solut intră în elementul de volum prin secțiunea „x” este egală cu Rata de modificare a gradientului de concentrație pe măsură ce „x” se modifică este egală cu

Prin urmare, viteza cu care moleculele de solut părăsesc elementul de volum printr-o secțiune îndepărtată de prima prin „dx” este egală cu

Viteza de acumulare a moleculelor de solut în elementul de volum este diferența dintre aceste două cantități:

Cu toate acestea, aceeași rată de acumulare a particulelor este egală cu , deci se poate scrie

Ecuația (6) se numește ecuația difuziei sau a doua lege a difuziei a lui Rick, din care rezultă că modificarea concentrației în timp la o anumită distanță „x” de planul inițial este proporțională cu viteza de modificare a gradientului de concentrație în direcția „x” în momentul „t”.

Pentru a rezolva ecuația (6), este necesară utilizarea unor metode speciale (dezvoltate de Rurier), a căror descriere este omisă, rezultatul obținut are o formă simplă:

unde C 0 este concentrația inițială a substanței la punctul de referință în momentul zero de timp.

Conform ecuației (7), este posibilă reprezentarea grafică a dependenței gradientului de concentrație de coordonatele „x” la diferiți momente „t”. Metodele optice (de exemplu, prin măsurarea indicelui de refracție) pot determina gradienții de concentrație la diferite distanțe de la limita de-a lungul căreia a început difuzia.

Mecanismul molecular al transportului ionilor activi

Există patru sisteme principale de transport ionic activ într-o celulă vie, dintre care trei asigură transferul ionilor de sodiu, potasiu, calciu și protoni prin membranele biologice datorită energiei hidrolizei ATP ca urmare a activității unor enzime purtătoare speciale numite transporta ATPaze. Cel de-al patrulea mecanism - transferul de protoni în timpul funcționării lanțului respirator al mitocondriilor - nu a fost încă studiat suficient. Dintre ATPazele de transport, H + - ATPaza, formată din mai multe subunități, este cea mai complexă, cea mai simplă este Ca 2+ ATPaza, constând dintr-un lanț polipeptidic (subunitate) cu o greutate moleculară de aproximativ 100.000. Să luăm în considerare mecanismul de transfer al ionilor de calciu ai acestei ATPaze.

Primul pas în activitatea Ca 2+ ATP-zy este legarea substraturilor: Ca 2+ și ATP în complex cu Mg 2+ (Mg ATP). Acești doi liganzi se atașează la locuri diferite de pe suprafața moleculei de enzimă orientată spre exteriorul veziculei reticulului sarcoplasmatic (SR).

Ligand - o moleculă mică (ion, hormon, medicament etc.).

A doua etapă a activității enzimei este hidroliza ATP. În acest caz, are loc formarea unui complex enzimă-fosfat (E-P).

A treia etapă a activității enzimei este tranziția centrului de legare a Ca 2+ pe cealaltă parte a membranei - translocarea.

Eliberarea energiei de legătură de înaltă energie are loc în a patra etapă a lucrului Ca 2+ ATP-azei în timpul hidrolizei E-P. Această energie nu este deloc risipită (adică nu se transformă în căldură), ci este folosită pentru a schimba constanta de legare a ionilor de calciu cu enzima. Transferul de calciu de pe o parte a membranei pe cealaltă este astfel asociat cu consumul de energie, care poate fi de 37,4 - 17,8 = 19,6 kJ/mol. Este clar că energia hidrolizei ATP este suficientă pentru transferul a doi ioni de calciu.

Transferul de calciu din zona inferioară (1-4 x 10 -3 M) în zona de concentrații mari (1-10 x 10 -3 M) este munca pe care Ca, transportul ATPazei se realizează în celulele musculare.

Pentru a repeta ciclul, este necesară întoarcerea centrelor de legare a calciului din interior spre exterior, adică încă o modificare conformațională a moleculei de enzimă.

Mecanismul molecular de funcționare al acestor două „pompe” este apropiat în multe privințe.

Principalii pași în activitatea Na + K + ATPazelor sunt următorii:

1. Accesarea din exterior a doi ioni K + și a unei molecule de Mg 2+ ATP:

2 K + + Mg ATP + E® (2 K +) (Mg ATP) E

2. Hidroliza ATP și formarea enzimei fosfat:

(2 K +) (Mg ATP) E® Mg ATP + (2 K +) E - P

3. Transferul centrelor de legare K + în interior (translocarea 1):

(2K +)E - P ® E - P(2K +)

4. Detașarea ambilor ioni de potasiu și înlocuirea acestor ioni cu trei ioni de Na localizați în interiorul celulei:

E - P(2 K +) + 3 Na i + ® E - P(3 Na +) + 2 K + i

5. Hidroliza E - P:

E - P(3 Na +) ® E(3 Na +) + P (fosfat)

6. Transferul centrelor de legare împreună cu ionii Na + spre exterior (translocarea 2):

E(3Na+)® (3Na+)E

7. Îndepărtarea a 3 Na + și adăugarea a 2 K + în exterior:

2K0 + + 3 Na + (E)® 3 Na + + (2 K +)E

Transferul a 2 K + în interiorul celulei și eliberarea a 3 Na + în exterior duce în cele din urmă la transferul unui ion pozitiv din citoplasmă în mediu, iar acest lucru contribuie la apariția unui potențial de membrană (cu semnul minus în interiorul celulei). celulă).

Astfel pompa Na + K + este electrogenă.

Permeabilitate

Permeabilitatea este capacitatea celulelor și țesuturilor de a absorbi, elibera și transporta substanțe chimice, trecându-le prin membranele celulare, pereții vasculari și celulele epiteliale. Celulele și țesuturile vii sunt într-o stare de schimb continuu de substanțe chimice cu mediul înconjurător, primind hrana din acesta și eliminând produsele metabolice în el. Principala barieră de difuziune în mișcarea substanțelor este membrana celulară. În 1899, Overton a descoperit că trecerea ușoară a substanțelor prin membrana celulară depindea de capacitatea acestor substanțe de a se dizolva în grăsimi. În același timp, o serie de substanțe polare au pătruns în celule indiferent de solubilitatea lor în grăsimi, ceea ce s-ar putea explica prin existența porilor de apă în membrane.

În prezent, există permeabilitate pasivă, transport activ de substanțe și cazuri speciale de permeabilitate asociate cu fagocitoză și pinocitoză.

Principalele tipuri de difuzie sunt difuzia substantelor prin dizolvarea in lipidele membranare, difuzia substantelor prin porii polari, difuzia ionilor prin porii neincarcati. Sunt facilitate tipuri speciale de difuzie și schimb. Este furnizat de substanțe purtătoare speciale solubile în grăsimi care sunt capabile să lege substanța transportată pe o parte a membranei, să difuzeze cu ea prin membrană și să o elibereze pe cealaltă parte a membranei. Rolul purtătorilor de ioni specifici este îndeplinit de unele antibiotice, numite ionofori (valinomină, nigericină, monensin, antibiotice poenoice nistatina, aifotericina B și o serie de altele).

Ionoforii pot fi împărțiți, la rândul lor, în trei clase, în funcție de sarcina purtătorului și de structura inelului: un purtător neutru cu un inel de legătură covalentă închis (valinomicină, nactine, poliesteri), un purtător încărcat cu un inel închis de hidrogen. legătură (nigericină, monensin). Purtătorii încărcați cu greu pătrund în formă încărcată prin model și membrane biologice, în timp ce în formă neutră difuzează liber în membrană. Forma neutră se formează prin complexarea formei anionice a purtătorului cu cationul. Astfel, purtătorii încărcați sunt capabili să schimbe cationii localizați predominant pe o parte a membranei cu cationi ai soluției de spălare pe partea opusă a membranei.

Cel mai comun tip de difuzie pasivă a membranelor celulare este poros. Datele despre proprietățile osmotice ale celulelor mărturisesc în favoarea mecanismului de permeabilitate a porilor existent.

Ecuația clasică a presiunii osmotice:

unde p este presiunea osmotică, c este concentrația substanței dizolvate, R este constanta gazului, T este temperatura absolută, include un termen suplimentar s care variază de la zero la 1. Această constantă, numită coeficient de reflexie, corespunde ușurința de trecere a substanței dizolvate prin membrană în comparație cu trecerea unei molecule de apă.

Tipul de permeabilitate, caracteristic doar celulelor și țesuturilor vii, se numește transport activ. Transportul activ este transferul unei substanțe prin membrana celulară din soluția înconjurătoare (transport activ homocelular) sau prin transport activ celular, care curge împotriva gradientului activității electrochimice a substanței cu cheltuirea energiei libere a corpului. S-a dovedit acum că sistemul molecular responsabil de transportul activ al substanțelor este localizat în membrana celulară.

S-a dovedit acum că elementul principal al pompei ionice este Na + K + ATPaza. Studiul proprietăților acestei enzime membranare a arătat că enzima este activă numai în prezența ionilor de potasiu și sodiu, ionii de sodiu activând enzima din partea citoplasmei și ionii din soluția înconjurătoare. Un inhibitor specific al enzimei este glicozidul acid suabaina. În membranele mitocondriilor este cunoscut un alt sistem molecular, care asigură pomparea ionilor de hidrogen de către enzima H + - ATPaza.

P. Mitchell, autorul teoriei chemiosmotice a fosforilării oxidative în mitocondrii, a introdus conceptul de transport activ secundar al substanțelor. Există trei metode de transport transmembranar de ioni în membranele de conjugare. Transferul unidirecțional al ionilor în direcția gradientului electrochimic prin difuzie liberă sau cu ajutorul unui purtător specific - uniport. În acest din urmă caz, uniportul este identic cu difuzia facilitată. O situație mai complicată apare atunci când două substanțe interacționează cu același purtător. Acest caz de simport presupune conjugarea obligatorie a fluxurilor a două substanțe în procesul de transfer al acestora prin membrană într-o direcție. Simportul a doi ioni este neutru din punct de vedere electric, dar echilibrul osmotic este perturbat în acest caz.

Trebuie subliniat faptul că în timpul simportului, gradientul electrochimic care determină mișcarea unuia dintre ioni (de exemplu, un ion de sodiu sau un ion de hidrogen) poate provoca mișcarea unei alte substanțe (de exemplu, molecule de zahăr sau aminoacizi), care este transportat de un transportator comun. Al treilea tip de conjugare ionică - actiport - caracterizează situația în care doi ioni de același semn sunt echilibrați de-a lungul membranei în așa fel încât transferul unuia dintre ei necesită transferul celuilalt în sens invers. Transferul este în general neutru din punct de vedere electric și echilibrat osmotic. Acest tip de transfer este identic cu difuziunea schimbului.

Mai puțin studiate sunt două tipuri speciale de permeabilitate - fagocitoza - procesul de captare și absorbție a particulelor solide mari și pinocitoza - procesul de captare și absorbție a unei părți a suprafeței celulare a fluidului înconjurător cu substanțe dizolvate în acesta.

Toate tipurile de permeabilitate sunt într-o oarecare măsură caracteristice țesuturilor multicelulare ale membranelor pereților vaselor de sânge, epiteliului rinichilor, mucoasei intestinale și stomacului.

Pentru studiul permeabilității pasive și active sunt utilizate diferite metode cinetice. Metoda atomului etichetat este cea mai utilizată.

Coloranții vitali sunt folosiți pe scară largă în studiul permeabilității. Esența metodei este de a observa viteza de penetrare a moleculelor de colorant în celulă folosind un microscop. În prezent, etichetele fluorescente sunt utilizate pe scară largă, printre care fluoresceina de sodiu, clortetraciclină etc. Multe merite în dezvoltarea metodei coloranților vitali îi aparține D.N. Nasonov, V.Ya. Aleksandrov și A.S. Troshin.

Proprietățile osmotice ale celulelor și particulelor subcelulare fac posibilă utilizarea acestei calități pentru a studia permeabilitatea apei și a substanțelor solubile în ea. Esența metodei osmotice constă în faptul că, folosind un microscop sau măsurarea împrăștierii luminii a unei suspensii de particule, se observă o modificare a volumului particulelor în funcție de tonicitatea soluției din jur.

Din ce în ce mai mult, metodele potențiometrice sunt folosite pentru a studia membranele celulare. O gamă largă de electrozi specifici ionilor vă permite să studiați cinetica de transport a multor ioni - K + , Na + , Ca 2+ , H + , CI - și alții, precum și ionii organici - acetat, salicilați etc.

difuzie simplă

Prin calea difuziei simple, particulele unei substanțe se deplasează prin stratul dublu lipidic. Direcția difuziei simple este determinată numai de diferența de concentrații ale substanței de pe ambele părți ale membranei. Prin difuzie simplă, în celulă pătrund substanțe hidrofobe (O 2 , N 2 , benzen) și molecule polare mici (CO 2 , H 2 O, uree). Moleculele polare relativ mari (aminoacizi, monozaharide), particulele încărcate (ioni) și macromoleculele (ADN, proteine) nu pătrund.

Difuzare facilitată

Majoritatea substanțelor sunt transportate prin membrană cu ajutorul proteinelor de transport (proteine ​​purtătoare) scufundate în aceasta. Toate proteinele de transport formează un pasaj continuu de proteine ​​prin membrană. Cu ajutorul proteinelor purtătoare, se realizează atât transportul pasiv, cât și activ al substanțelor. Substanțele polare (aminoacizi, monozaharide), particulele încărcate (ioni) trec prin membrane cu ajutorul difuziei facilitate, cu participarea proteinelor canalului sau a proteinelor purtătoare. Participarea proteinelor purtătoare asigură o rată mai mare de difuzie facilitată în comparație cu difuzia pasivă simplă. Viteza de difuzie facilitată depinde de o serie de motive: de gradientul de concentrație transmembranară a substanței transportate, de cantitatea de purtător care se leagă de substanța transportată, de viteza de legare a substanței de către purtător pe o suprafață a acestuia. membrana (de exemplu, pe exterior), asupra ratei modificărilor conformaționale ale moleculei purtătoare, în urma căreia substanța este transportată prin membrană și eliberată pe cealaltă parte a membranei. Difuzia facilitată nu necesită costuri speciale de energie din cauza hidrolizei ATP. Această caracteristică distinge difuzia facilitată de transportul transmembranar activ.

Proteine ​​purtătoare

Proteinele purtătoare sunt proteine ​​transmembranare care leagă în mod specific molecula substanței transportate și, prin modificarea conformației, realizează transferul moleculei prin stratul lipidic al membranei. Proteinele purtătoare de toate tipurile au situsuri de legare specifice pentru molecula transportată. Ele pot asigura atât transportul membranar pasiv, cât și activ.

Vezi si

Fundația Wikimedia. 2010 .

Vezi ce este „Transportul pasiv” în alte dicționare:

transport pasiv- - transfer de substanțe de-a lungul unui gradient de concentrație, fără consum de energie (de exemplu, difuzie, osmoză). Chimie generală: manual / A. V. Zholnin ... Termeni chimici

- (din latină transporto I transfer, move, transfer) în organismele vii, include livrarea compușilor necesari către anumite organe și țesuturi (folosind sistemul circulator la animale și sistemul conducător la plante), absorbția acestora de către celule și .. ... ... Dicționar enciclopedic biologic

Transportul pe membrană Transportul substanțelor prin membrana celulară în interiorul sau în afara celulei prin diferite mecanisme de difuzie simplă, difuzie facilitată și transport activ. Cea mai importantă proprietate a biologice ... ... Wikipedia

Schimbul de materiale dintre nucleu și citoplasma celulei se realizează prin porii nucleari ai canalelor de transport care pătrund în învelișul nuclear cu două straturi. Tranziția macromoleculelor de la nucleu la citoplasmă și invers se numește nuclear ...... Wikipedia

Transferul unei substanțe printr-o celulă sau membrană intracelulară (transmembrană At) sau printr-un strat de celule (transcelular At), curgând împotriva unui gradient de concentrație dintr-o zonă de concentrație scăzută într-o zonă de \u200b\ u200bconcentrare mare, adică la un cost ...... Wikipedia

Funcția de transport a proteinelor este participarea proteinelor la transferul de substanțe în și din celule, la mișcările lor în interiorul celulelor, precum și la transportul lor prin sânge și alte fluide în organism. Există diferite tipuri de transport care se efectuează cu ... ... Wikipedia

Schimbul de substanțe între nucleu și citoplasma celulei se realizează prin porii nucleari ai canalelor de transport care pătrund în membrana nucleară cu două straturi. Tranziția moleculelor de la nucleu la citoplasmă și invers se numește nuclear ...... Wikipedia

Schimbul de materiale dintre nucleu și citoplasma celulei se realizează prin porii nucleari ai canalelor de transport care pătrund în învelișul nuclear cu două straturi. Tranziția macromoleculelor de la nucleu la citoplasmă și invers se numește nuclear ...... Wikipedia

Schimbul de materiale dintre nucleu și citoplasma celulei se realizează prin porii nucleari ai canalelor de transport care pătrund în învelișul nuclear cu două straturi. Tranziția macromoleculelor de la nucleu la citoplasmă și invers se numește nuclear ...... Wikipedia

Cărți

• Fiziologia și biologia moleculară a membranelor celulare, A. G. Kamkin, I. S. Kiseleva. Manualul prezintă concepte moderne de electrofiziologie și biologia moleculară a membranelor celulare. Problemele organizării moleculare a membranelor biologice, pasive...

Schimbul unei celule cu mediul extern prin diferite substanțe și energie este o condiție vitală pentru existența acesteia.

Pentru a menține constanța compoziției chimice și a proprietăților citoplasmei în condițiile în care există diferențe semnificative în compoziția chimică și proprietățile mediului extern și a citoplasmei celulei, trebuie să existe mecanisme speciale de transport, deplasând selectiv substanțele prin .

În special, celulele trebuie să aibă mecanisme pentru a furniza oxigen și nutrienți din mediu și pentru a elimina metaboliții din acesta. Gradienții de concentrație ai diferitelor substanțe există nu numai între celulă și mediul extern, ci și între organele celulare și citoplasmă, iar fluxurile de transport ale substanțelor sunt observate între diferitele compartimente ale celulei.

De o importanță deosebită pentru perceperea și transmiterea semnalelor informaționale este menținerea unei diferențe transmembranare în concentrațiile ionilor minerali. Na+, K+, Ca2+. Celula cheltuiește o parte semnificativă din energia sa metabolică pentru menținerea gradienților de concentrație ai acestor ioni. Energia potențialelor electrochimice stocate în gradienți ionici asigură disponibilitatea constantă a membranei plasmatice a celulei de a răspunde la stimuli. Intrarea calciului în citoplasmă din mediul intercelular sau din organele celulare asigură răspunsul multor celule la semnalele hormonale, controlează eliberarea neurotransmițătorilor și lansează.

Orez. Clasificarea tipurilor de transport

Pentru a înțelege mecanismele de trecere a substanțelor prin membranele celulare, este necesar să se țină seama atât de proprietățile acestor substanțe, cât și de proprietățile membranelor. Substanțele transportate diferă în ceea ce privește greutatea moleculară, sarcina transferată, solubilitatea în apă, lipide și o serie de alte proprietăți. Plasma și alte membrane sunt reprezentate de suprafețe vaste de lipide prin care se difuzează ușor substanțele nepolare liposolubile și nu trec substanțele solubile în apă și de natură polară. Pentru mișcarea transmembranară a acestor substanțe este necesară prezența unor canale speciale în membranele celulare. Transportul moleculelor de substanțe polare devine mai dificil odată cu creșterea dimensiunii și încărcării acestora (în acest caz, sunt necesare mecanisme de transfer suplimentare). Transferul de substanțe împotriva concentrației și a altor gradienți necesită, de asemenea, participarea purtătorilor speciali și consumul de energie (Fig. 1).

Orez. 1. Difuzia simplă, facilitată și transportul activ al substanțelor prin membranele celulare

Pentru mișcarea transmembranară a compușilor macromoleculari, a particulelor supramoleculare și a componentelor celulare care nu pot pătrunde prin canalele membranare, se folosesc mecanisme speciale - fagocitoză, pinocitoză, exocitoză și transfer prin spațiile intercelulare. Astfel, mișcarea transmembranară a diferitelor substanțe poate fi efectuată folosind diferite metode, care sunt de obicei subdivizate în funcție de semnele participării unor purtători speciali la acestea și de consumul de energie. Există transport pasiv și activ prin membranele celulare.

Transport pasiv- transfer de substante printr-o biomembrana de-a lungul unui gradient (concentratie, osmotic, hidrodinamic etc.) si fara consum de energie.

transport activ- transferul de substante printr-o biomembrana pe un gradient si cu consum de energie. La om, 30-40% din toată energia generată în timpul reacțiilor metabolice este cheltuită pentru acest tip de transport. In rinichi, 70-80% din oxigenul consumat este folosit pentru transportul activ.

Transportul pasiv de substanțe

Sub transport pasivînțelegeți transferul unei substanțe prin membrane de-a lungul diferitelor tipuri de gradienți (potențial electrochimic, concentrație de substanță, câmp electric, presiune osmotică etc.), care nu necesită o cheltuială directă de energie pentru implementarea sa. Transportul pasiv al substanțelor poate avea loc prin difuzie simplă și facilitată. Se stie ca sub difuziuneînțelegerea mișcării haotice a particulelor de materie în diverse medii, datorită energiei vibrațiilor sale termice.

Dacă molecula unei substanțe este neutră din punct de vedere electric, atunci direcția de difuzie a acestei substanțe va fi determinată numai de diferența (gradientul) concentrațiilor substanței în mediile separate de membrană, de exemplu, în exteriorul și în interiorul celulei. sau între compartimentele sale. Dacă o moleculă, ionii unei substanțe poartă o sarcină electrică, atunci difuzia va fi influențată atât de diferența de concentrații, de mărimea sarcinii acestei substanțe, cât și de prezența și semnul sarcinilor pe ambele părți ale membranei. Suma algebrică a forțelor concentrației și gradienților electrici pe membrană determină mărimea gradientului electrochimic.

difuzie simplă Se realizează datorită prezenței gradientelor de concentrație a unei anumite substanțe, a sarcinii electrice sau a presiunii osmotice între părțile laterale ale membranei celulare. De exemplu, conținutul mediu de ioni de Na+ în plasma sanguină este de 140 mM/l, iar în eritrocite este de aproximativ 12 ori mai mic. Această diferență de concentrație (gradient) creează o forță motrice care asigură trecerea sodiului de la plasmă la globule roșii. Cu toate acestea, rata unei astfel de tranziții este scăzută, deoarece membrana are o permeabilitate foarte scăzută pentru ionii Na +. Permeabilitatea acestei membrane pentru potasiu este mult mai mare. Energia metabolismului celular nu este cheltuită pe procesele de difuzie simplă.

Viteza de difuzie simplă este descrisă de ecuația Fick:

dm/dt = -kSΔC/x,

Unde dm/ dt- cantitatea de substanță care se difuzează pe unitatea de timp; la - coeficient de difuzie care caracterizează permeabilitatea membranei pentru o substanță care difuzează; S- suprafata de difuzie; ΔC este diferența de concentrații ale substanței pe ambele părți ale membranei; X este distanța dintre punctele de difuzie.

Din analiza ecuației de difuzie, este clar că viteza de difuzie simplă este direct proporțională cu gradientul de concentrație al substanței dintre laturile membranei, permeabilitatea membranei pentru o anumită substanță și aria suprafeței de difuzie.

Este evident că cel mai ușor de deplasat prin membrană prin difuzie vor fi acele substanțe, a căror difuzie se realizează atât de-a lungul gradientului de concentrație, cât și de-a lungul gradientului de câmp electric. Cu toate acestea, o condiție importantă pentru difuzia substanțelor prin membrane sunt proprietățile fizice ale membranei și, în special, permeabilitatea acesteia la substanță. De exemplu, ionii de Na+, a căror concentrație este mai mare în exteriorul celulei decât în ​​interiorul acesteia, iar suprafața interioară a membranei plasmatice este încărcată negativ, ar trebui să difuzeze cu ușurință în celulă. Cu toate acestea, viteza de difuzie a ionilor de Na+ prin membrana plasmatică a celulei în repaus este mai mică decât cea a ionilor K+, care difuzează de-a lungul gradientului de concentrație din celulă, deoarece permeabilitatea membranei în repaus pentru ionii K+ este mai mare decât pentru ionii Na+.

Deoarece radicalii de hidrocarburi ai fosfolipidelor care formează stratul dublu al membranei au proprietăți hidrofobe, substanțele de natură hidrofobă, în special, ușor solubile în lipide (steroizi, hormoni tiroidieni, unele substanțe narcotice etc.), pot difuza ușor prin membrană. Substanțe cu conținut molecular scăzut de natură hidrofilă, ioni minerali, difuzează prin canalele ionice pasive ale membranelor formate din molecule de proteine ​​formatoare de canale și, eventual, prin defecte de împachetare în membrana moleculelor de fosfolioid care apar și dispar în membrană ca urmare a fluctuatiilor termice.

Difuzia substanțelor în țesuturi poate fi realizată nu numai prin membranele celulare, ci și prin alte structuri morfologice, de exemplu, din salivă în țesutul dentinar al dintelui prin smalțul acestuia. În acest caz, condițiile pentru implementarea difuziei rămân aceleași ca prin membranele celulare. De exemplu, pentru difuzarea oxigenului, glucozei, ionilor minerali din salivă în țesuturile dintelui, concentrația lor în salivă trebuie să depășească concentrația în țesuturile dintelui.

În condiții normale, moleculele polare nepolare și electrice neutre pot trece în cantități semnificative prin stratul dublu fosfolipidic prin difuzie simplă. Transportul unor cantități semnificative de alte molecule polare este realizat de proteinele purtătoare. Dacă participarea unui purtător este necesară pentru tranziția transmembranară a unei substanțe, atunci termenul „difuzie” este adesea folosit în locul termenului. transportul unei substanțe prin membrană.

Difuziune ușoară, precum și simpla „difuzie” a unei substanțe, se efectuează de-a lungul gradientului său de concentrație, dar spre deosebire de difuzia simplă, o moleculă proteică specifică, purtătorul, este implicată în transferul unei substanțe prin membrană (Fig. 2).

Difuzare facilitată- Acesta este un tip de transfer pasiv de ioni prin membranele biologice, care se realizează de-a lungul unui gradient de concentrație cu ajutorul unui purtător.

Transferul unei substanțe cu ajutorul unei proteine ​​purtătoare (transportor) se bazează pe capacitatea acestei molecule proteice de a se integra în membrană, pătrunzând în ea și formând canale umplute cu apă. Purtătorul se poate lega reversibil de substanța transferată și, în același timp, își poate schimba reversibil conformația.

Se presupune că proteina purtătoare este capabilă să fie în două stări conformaționale. De exemplu, într-o stare dar această proteină are o afinitate pentru substanța transportată, locurile sale de legare sunt întoarse spre interior și formează un por deschis pe o parte a membranei.

Orez. 2. Difuzare facilitată. Descriere în text

După ce a contactat substanța, proteina purtătoare își schimbă conformația și trece în stare 6 . În timpul acestei transformări conformaționale, purtătorul își pierde afinitatea pentru substanța transferată, este eliberat din legătura sa cu purtătorul și este transferat într-un por de cealaltă parte a membranei. După aceea, proteina revine din nou la starea a. Acest transport al unei substanțe de către o proteină transportoare peste o membrană se numește uniport.

Prin difuzie facilitată, substanțele cu greutate moleculară mică precum glucoza pot fi transportate din spațiile interstițiale la celule, din sânge la creier, unii aminoacizi și glucoza din urina primară pot fi reabsorbite în sânge în tubii renali, aminoacizii și monozaharidele pot fi reabsorbite în sânge. fi absorbit din intestin. Viteza de transport a substanțelor prin difuzie facilitată poate ajunge până la 108 particule pe secundă prin canal.

Spre deosebire de viteza de transfer a unei substanțe prin difuzie simplă, care este direct proporțională cu diferența de concentrații pe ambele părți ale membranei, viteza de transfer a unei substanțe în timpul difuziei facilitate crește proporțional cu creșterea diferenței. în concentrațiile unei substanțe până la o anumită valoare maximă, peste care nu crește, în ciuda creșterii diferenței de concentrație a substanței de-a lungul ambelor părți ale membranei. Realizarea ratei (saturației) maxime a transferului în procesul de difuzie facilitată se explică prin faptul că la viteza maximă, toate moleculele de proteină purtătoare sunt implicate în transfer.

difuzia schimbului- cu acest tip de transport de substante se poate produce un schimb de molecule ale aceleiasi substante situate pe laturi diferite ale membranei. Concentrația substanței pe fiecare parte a membranei rămâne neschimbată.

O variație a difuziei schimbului este schimbul unei molecule a unei substanțe cu una sau mai multe molecule ale altei substanțe. De exemplu, în celulele musculare netede ale vaselor de sânge și bronhiilor, în miocitele contractile ale inimii, una dintre modalitățile de a elimina ionii de Ca2+ din celule este schimbarea acestora cu ioni de Na+ extracelulari. Pentru fiecare trei ioni de Na+ care intră, un ion de Ca2+ este îndepărtat din celulă. Se creează o mișcare interdependentă (cuplată) a Na + și Ca 2+ prin membrană în direcții opuse (acest tip de transport se numește antiport). Astfel, celula este eliberată de o cantitate în exces de ioni de Ca 2+, care este o condiție necesară pentru relaxarea miocitelor netede sau a cardiomiocitelor.

Transport activ de substanțe

transport activ substanțe prin - acesta este transferul de substanțe împotriva gradienților lor, efectuat cu cheltuirea energiei metabolice. Acest tip de transport diferă de cel pasiv prin faptul că transferul se efectuează nu de-a lungul gradientului, ci împotriva gradienților de concentrație ai substanței și folosește energia ATP sau alte tipuri de energie, a cărei creație a fost cheltuită ATP. mai devreme. Dacă sursa directă a acestei energii este ATP, atunci un astfel de transfer se numește activ primar. Dacă transferul folosește energie (gradienți de concentrație, chimici, electrochimici), stocată anterior datorită funcționării pompelor ionice care consumau ATP, atunci un astfel de transport se numește activ secundar, precum și conjugat. Un exemplu de transport cuplat, secundar activ este absorbția glucozei în intestin și reabsorbția acesteia în rinichi, cu participarea ionilor de Na și a transportorilor GLUT1.

Datorită transportului activ, forțele nu numai de concentrare, ci și electrice, electrochimice și alte gradienți de substanțe pot fi depășite. Ca exemplu de funcționare a transportului activ primar, putem lua în considerare funcționarea pompei Na + -, K + -.

Transferul activ al ionilor de Na + și K + este asigurat de o proteină-enzimă - Na + -, K + -ATP-aza, capabilă să divizeze ATP.

Proteina Na K-ATPaza este conținută în membrana citoplasmatică a aproape tuturor celulelor corpului, reprezentând 10% sau mai mult din conținutul total de proteine ​​din celulă. Mai mult de 30% din energia metabolică totală a celulei este cheltuită pentru funcționarea acestei pompe. Na + -, K + -ATPaza poate fi în două stări conformaționale - S1 și S2. În starea S1, proteina are o afinitate pentru ionul de Na și 3 ioni de Na se atașează la cele trei site-uri de legare de mare afinitate care sunt transformate în interiorul celulei. Adăugarea ionului de Na stimulează activitatea ATPazei și, ca urmare a hidrolizei ATP, Na + -, K + -ATPaza este fosforilată datorită transferului unei grupări fosfat la aceasta și realizează o tranziție conformațională de la starea S1 la starea S1. Starea S2 (Fig. 3).

Ca rezultat al modificării structurii spațiale a proteinei, locurile de legare ale ionilor de Na se îndreaptă către suprafața exterioară a membranei. Afinitatea situsurilor de legare pentru ionii Na+ scade brusc și, după ce a fost eliberată din legătura cu proteina, aceasta este transferată în spațiul extracelular. În starea conformațională S2, afinitatea centrelor Na + -, K-ATPazei pentru ionii K crește și aceștia atașează doi ioni K din mediul extracelular. Adăugarea de ioni K determină defosforilarea proteinei și tranziția conformațională inversă a acesteia de la starea S2 la starea S1. Odată cu rotația centrelor de legare la suprafața interioară a membranei, doi ioni K sunt eliberați din legătura cu purtătorul și sunt transferați în interior. Astfel de cicluri de transfer sunt repetate la o rată suficientă pentru a menține o distribuție neuniformă a ionilor de Na+ și K+ în celulă și mediul intercelular în celula de repaus și, în consecință, pentru a menține o diferență de potențial relativ constantă de-a lungul membranei celulelor excitabile.

Orez. 3. Reprezentarea schematică a funcționării pompei Na + -, K + -

Substanța strofantină (ouabain), izolată din planta de lună, are o capacitate specifică de a bloca activitatea pompei Na + -, K + -. După introducerea sa în organism, ca urmare a blocării pompării ionului Na+ din celulă, se produce o scădere a eficienței mecanismului de schimb Na+-, Ca 2 și acumularea ionilor de Ca 2+ în cardiomiocitele contractile. observat. Acest lucru duce la o creștere a contracției miocardice. Medicamentul este utilizat pentru a trata insuficiența funcției de pompare a inimii.

Pe lângă Na "-, K + -ATPază, există mai multe tipuri de ATPaze de transport sau pompe ionice. Printre acestea se numără o pompă care transportă hidrogenul (mitocondriile celulelor, epiteliul tubilor renali, celulele parietale ale stomacului). ); pompe de calciu (stimulatoare cardiace și celule contractile ale inimii, celule musculare ale mușchilor striați și netezi) instalații de depozitare (cisternă, tubuli longitudinali ai reticulului sarcoplasmatic).

În unele celule, forțele diferenței de potențial electric transmembranar și gradientul de concentrație de sodiu, care rezultă din funcționarea pompei Na + -, Ca 2+, sunt utilizate pentru a implementa tipuri secundar-active de transfer de substanță prin membrana celulară.

transport activ secundar se caracterizează prin faptul că transferul unei substanțe prin membrană se realizează datorită gradientului de concentrație al unei alte substanțe, care a fost creat prin mecanismul de transport activ cu cheltuirea energiei ATP. Există două tipuri de transport activ secundar: simport și antiport.

Simport numit transfer de substanță, care este asociat cu transferul simultan al altei substanțe în aceeași direcție. Mecanismul de simport transportă iodul din spațiul extracelular în tirocite ale glandei tiroide, glucoză și aminoacizi în timpul absorbției acestora din intestinul subțire în enterocite.

Antiport numit transfer de substanță, care este asociat cu transferul simultan al altei substanțe, dar în sens invers. Un exemplu de mecanism de transfer antiport este munca schimbătorului Na + -, Ca 2+ - menționat anterior în cardiomiocite, mecanismul de schimb K + -, H + - în epiteliul tubilor renali.

Din exemplele de mai sus se poate observa că transportul activ secundar se realizează prin utilizarea forțelor de gradient ale ionilor Na+ sau ionilor K+. Ionul Na + sau ionul K se deplasează prin membrană spre concentrația sa mai mică și trage cu el o altă substanță. În acest caz, se utilizează de obicei o proteină purtătoare specifică încorporată în membrană. De exemplu, transportul aminoacizilor și glucozei în timpul absorbției lor din intestinul subțire în sânge are loc datorită faptului că proteina purtătoare a membranei a epiteliului peretelui intestinal se leagă de aminoacid (glucoză) și ionul Na +. și abia apoi își schimbă poziția în membrană în așa fel încât să transfere aminoacidul (glucoză) și ionul Na+ în citoplasmă. Pentru implementarea unui astfel de transport, este necesar ca concentrația ionului Na + în afara celulei să fie mult mai mare decât în ​​interior, ceea ce este asigurat de munca constantă a Na +, K + - ATPazei și cheltuirea energiei metabolice.

Transport pasiv include difuzie simplă și facilitată – procese care nu necesită cheltuieli de energie. Difuzia este transportul de molecule și ioni printr-o membrană dintr-o zonă de concentrație mare într-o zonă de concentrație scăzută. Substanțele se deplasează de-a lungul unui gradient de concentrație. Difuzia apei prin membranele semipermeabile se numește osmoză. Apa este, de asemenea, capabilă să treacă prin porii membranei formați din proteine ​​și molecule de transport și ioni de substanțe dizolvate în ea.Mecanismul de difuzie simplă realizează transferul de molecule mici (de exemplu, O2, H2O, CO2); acest proces are o specificitate redusă și se desfășoară cu o viteză proporțională cu gradientul de concentrație al moleculelor transportate pe ambele părți ale membranei. Difuzia facilitată are loc prin canale și/sau proteine ​​purtătoare care sunt specifice pentru moleculele transportate. Canalele ionice sunt proteine ​​transmembranare care formează pori mici de apă prin care moleculele și ionii solubili în apă sunt transportați de-a lungul gradientului electrochimic. Proteinele purtătoare sunt, de asemenea, proteine ​​transmembranare care suferă modificări conformaționale reversibile care asigură transportul unor molecule specifice prin plasmalemă. Ele funcționează atât în ​​mecanismele de transport pasiv, cât și în cele active.

transport activ este un proces consumator de energie datorită căruia transferul de molecule se realizează cu ajutorul proteinelor purtătoare împotriva unui gradient electrochimic. Un exemplu de mecanism care asigură transportul activ direcționat opus al ionilor este pompa de sodiu-potasiu (reprezentată de proteina purtătoare Na + -K + -ATPaza), datorită căreia ionii Na + sunt îndepărtați din citoplasmă și ionii K + sunt transferate simultan în ea. Concentrația de K+ în interiorul celulei este de 10-20 de ori mai mare decât în ​​exterior, iar concentrația de Na este invers. Această diferență în concentrațiile ionilor este asigurată de funcționarea pompei (Na * -K *>. Pentru a menține această concentrație, trei ioni de Na sunt transferați din celulă pentru fiecare doi ioni K * în celulă. Acest proces implică o proteină în membrana care acționează ca o enzimă care descompune ATP, eliberând energia necesară pentru a funcționa pompa.
Participarea proteinelor membranare specifice în transportul pasiv și activ indică specificitatea ridicată a acestui proces. Acest mecanism menține constanta volumului celular (prin reglarea presiunii osmotice), precum și potențialul membranei. Transportul activ al glucozei în celulă este realizat de o proteină purtătoare și este combinat cu transferul unidirecțional al ionului Na +.

Transport usor ionii este mediat de proteine ​​transmembranare speciale - canale ionice care asigură transferul selectiv al anumitor ioni. Aceste canale constau din sistemul de transport în sine și un mecanism de poartă care deschide canalul pentru o perioadă de timp ca răspuns la (a) o modificare a potențialului membranei, (b) acțiune mecanică (de exemplu, în celulele părului urechii interne), (c) legarea unui ligand (moleculă de semnalizare sau ion).

Transportul prin membrana a moleculelor mici.

Transportul pe membrană poate implica transportul unidirecțional al moleculelor unei substanțe sau transportul în comun a două molecule diferite în direcții identice sau opuse.

Prin ea trec diferite molecule cu viteze diferite și, cu cât dimensiunea moleculelor este mai mare, cu atât viteza de trecere a acestora prin membrană este mai mică. Această proprietate definește membrana plasmatică ca o barieră osmotică. Apa si gazele dizolvate in ea au puterea maxima de patrundere. Una dintre cele mai importante proprietăți ale membranei plasmatice este asociată cu capacitatea de a trece diferite substanțe în sau din celulă. Acest lucru este necesar pentru a menține constanța compoziției sale (adică homeostazia).

Transport de ioni.

Spre deosebire de membranele lipidice artificiale cu două straturi, membranele naturale și, în primul rând, membrana plasmatică, sunt încă capabile să transporte ioni. Permeabilitatea pentru ioni este mică, iar viteza de trecere a diferiților ioni nu este aceeași. Viteză de transmisie mai mare pentru cationi (K+, Na+) și mult mai mică pentru anioni (Cl-). Transportul ionilor prin plasmalemă are loc datorită participării la acest proces de transport membranar proteine ​​- permeaze. Aceste proteine ​​pot transporta o substanță într-o direcție (uniport) sau mai multe substanțe simultan (symport), sau, odată cu importul unei substanțe, pot elimina alta din celulă (antiport). De exemplu, glucoza poate pătrunde în celule simportal împreună cu ionul Na+. Transportul ionilor poate avea loc de-a lungul gradientului de concentrație- pasiv fără consum suplimentar de energie. De exemplu, ionul Na+ intră în celulă din mediul extern, unde concentrația sa este mai mare decât în ​​citoplasmă.

S-ar părea că prezența canalelor și purtătorilor de transport de proteine ​​ar trebui să conducă la un echilibru al concentrațiilor de ioni și substanțe cu greutate moleculară mică de pe ambele părți ale membranei. De fapt, nu este așa: concentrația de ioni în citoplasma celulelor diferă puternic nu numai de cea din mediul extern, ci chiar și de plasma sanguină care scaldă celulele din corpul animalului.

Se pare că în citoplasmă concentrația de K + este de aproape 50 de ori mai mare, iar Na + este mai mică decât în ​​plasma sanguină. În plus, această diferență se menține numai într-o celulă vie: dacă celula este ucisă sau procesele metabolice din ea sunt suprimate, atunci după un timp diferențele ionice de pe ambele părți ale membranei plasmatice vor dispărea. Pur și simplu puteți răci celulele la +20C, iar după un timp concentrația de K+ și Na+ pe ambele părți ale membranei va deveni aceeași. Când celulele sunt încălzite, această diferență este restabilită. Acest fenomen se datorează faptului că în celule există purtători de proteine ​​​​membranare care lucrează împotriva gradientului de concentrație, în timp ce consumă energie din cauza hidrolizei ATP. Acest tip de muncă se numește transport activ, și se realizează cu ajutorul proteinelor pompe ionice. Membrana plasmatică conține o moleculă cu două subunități (K + + Na +) - pompă, care este, de asemenea, o ATPază. În timpul funcționării, această pompă pompează 3 ioni Na+ într-un ciclu și pompează 2 ioni K+ în celulă împotriva gradientului de concentrație. În acest caz, o moleculă de ATP este cheltuită, care merge la fosforilarea ATPazei, în urma căreia Na + este transferat prin membrană din celulă, iar K + are ocazia de a se lega de molecula de proteină și apoi este transferat în celulă. Ca urmare a transportului activ cu ajutorul pompelor cu membrană, concentrația cationilor divalenți Mg2+ și Ca2+ este reglată și în celulă, tot cu consumul de ATP.

Astfel, transportul activ al glucozei, care intră simportic (simultan) în celulă împreună cu fluxul ionului de Na+ transportat pasiv, va depinde de activitatea pompei (K+ + Na+). Dacă această pompă (K + -Na +) - este blocată, în curând diferența de concentrație de Na + pe ambele părți ale membranei va dispărea, în timp ce difuzia Na + în celulă va scădea și, în același timp fluxul de glucoză în celulă se va opri. De îndată ce activitatea (K + -Na +) -ATPazei este restabilită și se creează o diferență în concentrația de ioni, fluxul difuz de Na + crește imediat și, în același timp, transportul de glucoză. În mod similar, prin membrană și fluxul de aminoacizi, care sunt transportați de proteine ​​transportoare speciale care funcționează ca sisteme de transport, transportând simultan ioni.

Transportul activ al zaharurilor și aminoacizilor în celulele bacteriene se datorează unui gradient de ioni de hidrogen. În sine, participarea proteinelor membranare speciale implicate în transportul pasiv sau activ al compușilor cu greutate moleculară mică indică specificitatea ridicată a acestui proces. Chiar și în cazul transportului pasiv de ioni, proteinele „recunosc” un anumit ion, interacționează cu acesta, se leagă

în special, schimbați conformația și funcția acestora. În consecință, deja pe exemplul transportului de substanțe simple, membranele acționează ca analizoare, ca receptori. Acest rol de receptor se manifestă în special atunci când biopolimerii sunt absorbiți de celulă.

ȘI activ transport. Transportul pasiv are loc fără consum de energie de-a lungul unui gradient electrochimic. Cele pasive includ difuzia (simpla si facilitata), osmoza, filtrarea. Transportul activ necesită energie și are loc în ciuda unei concentrații sau a unui gradient electric.
transport activ
Acesta este transportul de substanțe în ciuda concentrației sau gradientului electric, care are loc cu costurile energetice. Există transportul activ primar, care necesită energia ATP, și secundar (crearea gradienților de concentrație ionică pe ambele părți ale membranei datorită ATP, iar energia acestor gradienți este deja utilizată pentru transport).
Transportul activ primar este utilizat pe scară largă în organism. Este implicat în crearea unei diferențe de potențiale electrice între părțile interioare și exterioare ale membranei celulare. Cu ajutorul transportului activ se creează diferite concentrații de Na +, K +, H +, SI "" și alți ioni în mijlocul celulei și în lichidul extracelular.
Transportul Na+ și K+ - Na+,-K+-Hacoc a fost studiat mai bine. Acest transport are loc cu participarea unei proteine ​​globulare cu o greutate moleculară de aproximativ 100 000. Proteina are trei situsuri de legare Na + pe suprafața interioară și două situsuri de legare K + pe suprafața exterioară. Există o activitate ridicată a ATPazei pe suprafața interioară a proteinei. Energia generată în timpul hidrolizei ATP duce la modificări conformaționale ale proteinei și, în același timp, trei ioni Na + sunt îndepărtați din celulă și doi ioni K + sunt introduși în ea.Cu ajutorul unei astfel de pompe, o concentrație mare. de Na + în lichidul extracelular și o concentrație mare de K + - în celulă.
Recent, au fost studiate intens pompele de Ca2+, datorită cărora concentrația de Ca2+ în celulă este de zeci de mii de ori mai mică decât în ​​afara acesteia. Există pompe de Ca2 + în membrana celulară și în organele celulare (reticulul sarcoplasmatic, mitocondriile). Pompele de Ca2+ funcționează, de asemenea, în detrimentul proteinei purtătoare din membrane. Această proteină are o activitate mare de ATPază.
transport activ secundar. Datorită transportului activ primar, în afara celulei se creează o concentrație mare de Na +, apar condiții pentru difuzarea Na + în celulă, dar împreună cu Na + pot pătrunde în ea și alte substanțe. Acest transport „este direcționat într-o singură direcție, se numește symporta. În caz contrar, intrarea Na + stimulează ieșirea unei alte substanțe din celulă, acestea sunt două fluxuri direcționate în direcții diferite - un antiport.
Un exemplu de simbol ar fi transportul de glucoză sau aminoacizi împreună cu Na+. Proteina purtătoare are două situsuri pentru legarea Na + și pentru legarea glucozei sau aminoacizilor. Au fost identificate cinci proteine ​​separate care leagă cinci tipuri de aminoacizi. Sunt cunoscute și alte tipuri de simport - transportul N + împreună cu în celulă, K + și Cl- din celulă etc.
În aproape toate celulele, există un mecanism antiport - Na + intră în celulă, iar Ca2 + o părăsește, sau Na + - în celulă și H + - din ea.
Mg2 +, Fe2 +, HCO3- și multe alte substanțe sunt transportate activ prin membrană.
Pinocitoza este unul dintre tipurile de transport activ. Constă în faptul că unele macromolecule (în principal proteine, ale căror macromolecule au un diametru de 100-200 nm) sunt atașate de receptorii membranari. Acești receptori sunt specifici pentru diferite proteine. Atașarea lor este însoțită de activarea proteinelor contractile ale celulei - actina și miozina, care formează și închid cavitatea cu această proteină extracelulară și o cantitate mică de lichid extracelular. Aceasta creează o veziculă pinocitară. Ea secretă enzime care hidrolizează această proteină. Produsele de hidroliză sunt absorbite de celule. Pinocitoza necesită energia ATP și prezența Ca2+ în mediul extracelular.
Astfel, există multe moduri de transport al substanțelor prin membranele celulare. Diferite tipuri de transport pot avea loc pe diferite părți ale celulei (în membranele apicale, bazale și laterale). Un exemplu în acest sens ar fi procesele care au loc în