Anumite condiții sunt necesare pentru formarea reflexelor condiționate.

1. Prezența a doi stimuli – indiferenți și necondiționați. Acest lucru se datorează faptului că un stimul adecvat va provoca un reflex necondiționat, iar pe baza lui se va dezvolta unul condiționat. Un stimul indiferent stinge reflexul de orientare. În acest caz, orice organ inervat poate acționa ca o legătură efectoră în arcul reflex al unui reflex condiționat. Orice funcție poate fi îmbunătățită sau suprimată ca urmare a formării unui reflex condiționat adecvat.

2. O anumită combinație în timp a doi stimuli. Mai întâi, cel indiferent ar trebui să se pornească, apoi cel necondiționat, iar timpul intermediar să fie constant.

3. O anumită combinație de forță a doi stimuli. Indiferentul este pragul, iar necondiționat este superpragul.

4. Utilitatea sistemului nervos central.

5. Lipsa iritanților străini.

6. Repetarea repetată a acțiunii stimulilor pentru a crea un focar dominant de excitație.

Mecanismul de formare a reflexelor condiționate se bazează pe principiul formării unei conexiuni nervoase temporare în cortexul cerebral.

Conexiune temporară este un set de modificări neurofiziologice, biochimice și ultrastructurale ale creierului care apar în timpul acțiunii combinate a stimulilor condiționati și necondiționați. Există mai multe opțiuni pentru crearea unei conexiuni temporare. În primul rând, excitația din centrul reflexului condiționat poate fi transmisă la centrul reflexului necondiționat de la neuron la neuron (calea interneuronală). În al doilea rând, transmiterea excitației poate fi efectuată prin fibrele asociative ale cortexului.

I.P. Pavlov credea că se formează o conexiune nervoasă temporară între partea cerebrală a analizorului și reprezentarea corticală a centrului reflexului necondiționat conform mecanismului dominant.

Pentru a dezvolta un reflex condiționat este necesară prezența a doi stimuli. Unul dintre ele este un stimul necondiționat, care provoacă o reacție reflexă necondiționată (aliment, stimul dureros etc.); acest stimul este o întărire a reacției reflexe condiționate. Al doilea stimul - condiționat (semnal) - va semnala stimularea necondiționată (lumină, sunet, tip de hrană etc.). Sub influența stimulilor (condiționați și necondiționați), se formează două focare de excitație în zona reprezentării corticale a stimulului condiționat și reprezentarea corticală (sau subcorticală) a stimulului necondiționat. După mai multe coincidențe ale stimulilor condiționati și necondiționați, între aceste două zone ia naștere o cale stabilă de mișcare a excitației: de la focalizarea cauzată de stimulul condiționat până la focalizarea cauzată de stimulul necondiționat. Ca rezultat, expunerea izolată doar la stimulul condiționat provoacă un răspuns cauzat de stimulul necondiționat anterior.

Deci, ce este un reflex condiționat?

Acest proces cel mai important stă la baza întregii activități mentale atât a animalelor, cât și a oamenilor.

Reflexele condiționate nu sunt înnăscute și sunt dobândite în timpul vieții ca urmare a comunicării constante a corpului cu mediul extern. Ele nu sunt la fel de stabile ca reflexele necondiționate și dispar în absența întăririi. Cu aceste reflexe, răspunsurile pot fi asociate cu stimularea unei game largi de câmpuri receptive (zone reflexogene). Astfel, un reflex de secretie alimentara conditionat poate fi dezvoltat si reprodus prin stimularea diferitelor organe de simt (viziunea, auzul, mirosul etc.).

Dacă intensitatea stimulării receptorilor atinge puterea de prag sau supraprag în diferite zone reflexogene, în ele apare excitația care, răspândindu-se prin nervii senzoriali, ajunge la sistemul nervos central și provoacă un răspuns reflex.

Schema de formare a unui reflex condiționat (descrierea experimentului clasic al lui Pavlov):

1. Câinele vede becul aprins, dar nu reacționează la el. Nu există reflex.

globule roșii reflexe condiționate

Figura 1. Absența reflexului. Denumiri: 2 - Centrul vizual în cortexul cerebral, 4 - Glanda salivară.

2. Becul a fost stins. Și au pus un castron plin cu mâncare în fața câinelui. Câinele începe să mănânce. Reflexul necondiționat se activează. Un semnal este trimis de la receptorii olfactivi ai câinelui către creier - de la subcortex la cortexul cerebral și înapoi, apoi la glandele salivare ale câinelui. Saliva începe să curgă.

Figura 2. Reflex necondiționat. Denumiri: 1 - Centrul salivar în subcortex, 3 - Centrul salivar în cortexul cerebral, 4 - Glanda salivară.

3. Câinele mănâncă dintr-un castron. Un bec este aprins în câmpul ei vizual în timp ce mănâncă. Informațiile despre aprinderea becului sunt transmise de la receptorii vizuali către centrul vizual al creierului câinelui. În același timp, reflexul necondiționat continuă să funcționeze, pe care l-am descris în paragraful 2. Dacă lumina se aprinde de fiecare dată când câinele mănâncă de zeci de ori la rând, atunci se formează o nouă legătură în creierul său între centrul vizual și centrul de salivare. În acest fel câinele va dobândi un reflex condiționat care începe să funcționeze atunci când becul este aprins.

Figura 3. Formarea unui reflex condiționat. Denumiri: 1 - Centrul de salivație în subcortex, 2 - Centrul vizual în cortexul cerebral, 3 Centrul de salivație în cortexul cerebral, 4 - Glanda salivară.

4. Acum, când becul este aprins, câinele salivează, chiar dacă în fața lui nu există un bol cu ​​mâncare. Un impuls nervos este transmis de la ochi la creier, care trece de la centrul vizual la centrul salivar al cortexului cerebral, apoi la subcortex și de acolo la glanda salivară a câinelui.

Figura 4. Reflex condiționat. Denumiri: 1 - Centrul salivar în subcortex, 2 - Centrul vizual în cortexul cerebral, 3 Centrul salivar în cortexul cerebral, 4 - Glanda salivară

Pentru a dezvolta un reflex condiționat este necesar:

1) prezența a doi stimuli, dintre care unul necondiționat (aliment, stimul dureros etc.), provocând o reacție reflexă necondiționată, iar celălalt este condiționat (semnal), semnalând stimulul necondiționat (lumină, sunet, tip de alimente etc.) .d.);

2) combinație repetată de stimuli condiționati și necondiționați (deși formarea unui reflex condiționat este posibilă cu o singură combinație a acestora);

3) stimulul conditionat trebuie sa precede actiunea neconditionului;

4) orice stimul din mediul extern sau intern poate fi folosit ca stimul condiționat, care să fie cât mai indiferent, să nu provoace o reacție de apărare, să nu aibă forță excesivă și să poată atrage atenția;

5) stimulul necondiționat trebuie să fie suficient de puternic, altfel nu se va forma o legătură temporară;

6) excitarea de la un stimul necondiționat ar trebui să fie mai puternică decât de la unul condiționat;

7) este necesară eliminarea stimulilor străini, deoarece pot determina inhibarea reflexului condiționat;

8) animalul la care se dezvolta reflexul conditionat trebuie sa fie sanatos;

9) la dezvoltarea unui reflex condiționat, motivația trebuie exprimată, de exemplu, la dezvoltarea unui reflex salivar alimentar, animalul trebuie să fie foame, dar la un animal bine hrănit, acest reflex nu este dezvoltat.

Reflexele condiționate sunt mai ușor de dezvoltat ca răspuns la influențe similare din punct de vedere al mediului pentru un anumit animal. În acest sens, reflexele condiționate sunt împărțite în naturale și artificiale. Reflexele naturale condiționate sunt dezvoltate la agenți care, în condiții naturale, acționează împreună cu un stimul care provoacă un reflex necondiționat (de exemplu, tipul alimentului, mirosul acestuia etc.). Toate celelalte reflexe condiționate sunt artificiale, adică. sunt produse ca răspuns la agenți care nu sunt în mod normal asociați cu acțiunea unui stimul necondiționat, de exemplu, reflexul salivar alimentar la un clopot.

Baza fiziologică pentru apariția reflexelor condiționate este formarea de conexiuni funcționale temporare în părțile superioare ale sistemului nervos central. O conexiune temporară este un set de modificări neurofiziologice, biochimice și ultrastructurale ale creierului care apar în timpul acțiunii combinate a stimulilor condiționati și necondiționați. I.P. Pavlov a sugerat că în timpul dezvoltării unui reflex condiționat, se formează o conexiune nervoasă temporară între două grupuri de celule corticale - reprezentările corticale ale reflexelor condiționate și necondiționate. Excitația din centrul reflexului condiționat poate fi transmisă la centrul reflexului necondiționat de la neuron la neuron.

În consecință, prima modalitate de a forma o legătură temporară între reprezentările corticale ale reflexelor condiționate și necondiționate este intracorticală. Cu toate acestea, atunci când reprezentarea corticală a reflexului condiționat este distrusă, reflexul condiționat dezvoltat este păstrat. Aparent, formarea unei conexiuni temporare are loc între centrul subcortical al reflexului condiționat și centrul cortical al reflexului necondiționat. Când reprezentarea corticală a reflexului necondiționat este distrusă, se păstrează și reflexul condiționat. În consecință, se poate produce dezvoltarea unei conexiuni temporare între centrul cortical al reflexului condiționat și centrul subcortical al reflexului necondiționat.

Separarea centrilor corticali ai reflexelor condiționate și necondiționate prin traversarea cortexului cerebral nu împiedică formarea reflexului condiționat. Aceasta indică faptul că se poate forma o legătură temporară între centrul cortical al reflexului condiționat, centrul subcortical al reflexului necondiționat și centrul cortical al reflexului necondiționat.

Există opinii diferite cu privire la problema mecanismelor de formare a unei legături temporare. Poate că formarea unei conexiuni temporare are loc conform principiului dominant. Sursa de excitație de la un stimul necondiționat este întotdeauna mai puternică decât de la unul condiționat, deoarece stimulul necondiționat este întotdeauna mai semnificativ din punct de vedere biologic pentru animal. Acest focus de excitare este dominant, prin urmare, atrage excitația din focalizarea stimulării condiționate. Dacă excitația a trecut de-a lungul unor circuite nervoase, atunci data viitoare va trece mult mai ușor pe aceste căi (fenomenul de „repetare a căii”). Aceasta se bazează pe: sumarea excitațiilor, o creștere pe termen lung a excitabilității formațiunilor sinaptice, o creștere a cantității de mediator în sinapse și o creștere a formării de noi sinapse. Toate acestea creează premise structurale pentru facilitarea mișcării excitației de-a lungul anumitor circuite neuronale.

O altă idee despre mecanismul de formare a unei conexiuni temporare este teoria convergentă. Se bazează pe capacitatea neuronilor de a răspunde la stimularea diferitelor modalități. Potrivit lui P.K. Anokhin, stimulii condiționati și necondiționați provoacă activarea pe scară largă a neuronilor corticali datorită includerii formațiunii reticulare. Ca urmare, semnalele ascendente (stimuli condiționati și necondiționați) se suprapun, adică. aceste excitații se întâlnesc pe aceiași neuroni corticali. Ca urmare a convergenței excitațiilor, apar conexiuni temporare și se stabilizează între reprezentările corticale ale stimulilor condiționati și necondiționați.

FORMAREA REFLEXELOR CONDIȚIONATE

Principalul act elementar al activității nervoase superioare este formarea unui reflex condiționat. Aici aceste proprietăți vor fi luate în considerare, ca toate legile generale ale fiziologiei activității nervoase superioare, folosind exemplul reflexelor salivare condiționate ale unui câine.

Reflexul condiționat ocupă un loc înalt în evoluția conexiunilor temporare, care sunt un fenomen adaptativ universal în lumea animală. Cel mai primitiv mecanism de adaptare individuală la condițiile de viață în schimbare, aparent, este reprezentat de conexiuni temporare intracelulare protozoare. Se dezvoltă forme coloniale rudimente ale conexiunilor temporare intercelulare. Apariția unui sistem nervos primitiv cu o structură de plasă dă naștere la conexiuni temporare ale sistemului nervos difuz,întâlnit la celenterate. În cele din urmă, centralizarea sistemului nervos în nodurile nevertebratelor și creierul vertebratelor duce la un progres rapid. conexiuni temporare ale sistemului nervos centralşi apariţia reflexelor condiţionate. Astfel de tipuri diferite de conexiuni temporare sunt în mod evident realizate prin mecanisme fiziologice de diferite naturi.

Există nenumărate reflexe condiționate. Dacă sunt respectate regulile adecvate, orice stimul perceput poate fi transformat într-un stimul care declanșează un reflex condiționat (semnal), iar orice activitate a corpului poate fi baza acestuia (întărire). În funcție de tipul de semnale și întăriri, precum și de relațiile dintre acestea, s-au creat diferite clasificări ale reflexelor condiționate. În ceea ce privește studierea mecanismului fiziologic al conexiunilor temporare, cercetătorii au mult de lucru.

Semne generale și tipuri de reflexe condiționate

Folosind exemplul unui studiu sistematic al salivației la câini, au apărut semne generale ale unui reflex condiționat, precum și semne specifice diferitelor categorii de reflexe condiționate. Clasificarea reflexelor condiționate a fost determinată în funcție de următoarele caracteristici particulare: 1) circumstanțe de formare, 2) tipul semnalului, 3) compoziția semnalului, 4) tipul de întărire, 5) relația în timp a stimulului condiționat și a întăririi. .

Semne generale ale reflexelor condiționate. Ce semne sunt comune și obligatorii pentru toate reflexele condiționate? Reflexul condiționat a) este cea mai înaltă adaptare individuală la condițiile de viață în schimbare; b) efectuate de părțile superioare ale sistemului nervos central; c) se dobândește prin conexiuni neuronale temporare și se pierde dacă s-au schimbat condițiile de mediu care au determinat-o; d) reprezintă o reacție de semnal de avertizare.

Asa de, un reflex condiționat este o activitate adaptativă desfășurată de părțile superioare ale sistemului nervos central prin formarea de conexiuni temporare între stimularea semnalului și reacția semnalată.

Reflexe naturale și artificiale condiționate.În funcție de natura stimulului semnal, reflexele condiționate sunt împărțite în naturale și artificiale.

Natural numite reflexe condiționate care se formează ca răspuns la influența agenților care sunt semne naturale ale stimulării necondiționate semnalizate.

Un exemplu de reflex alimentar condiționat natural este secreția de salivă la un câine la mirosul de carne. Acest reflex se dezvoltă inevitabil în mod natural de-a lungul vieții câinelui.

Artificial numite reflexe condiționate care se formează ca răspuns la influența agenților care nu sunt semne naturale ale stimulării necondiționate semnalizate. Un exemplu de reflex condiționat artificial este salivarea unui câine la sunetul unui metronom. În viață, acest sunet nu are nimic de-a face cu mâncarea. Experimentatorul a făcut din el un semnal de aport alimentar.

Natura dezvoltă reflexe naturale condiționate din generație în generație la toate animalele în funcție de stilul lor de viață. Ca urmare reflexele naturale condiționate sunt mai ușor de format, sunt mai susceptibile de a fi întărite și se dovedesc a fi mai durabile decât cele artificiale. Un cățeluș care nu a gustat niciodată carne este indiferent față de tipul ei. Totuși, îi este suficient să mănânce carne o dată sau de două ori, iar reflexul natural condiționat este deja fixat. La vederea cărnii, cățelul începe să saliveze. Și pentru a dezvolta un reflex artificial condiționat al salivației sub forma unui bec intermitent, sunt necesare zeci de combinații. De aici devine clar sensul „adecvarii biologice” a agentilor din care se fac stimulii reflexelor conditionate.

Sensibilitatea selectivă la semnalele adecvate mediului se manifestă în reacțiile celulelor nervoase din creier.

Reflexe condiționate exteroceptive, interoceptive și proprioceptive. Se numesc reflexe condiționate la stimuli externi exteroceptive, la iritanții din organele interne - interoceptive, la iritanti ai sistemului musculo-scheletic - proprioceptive.

Orez. 1. Reflexul condiționat interoceptiv al urinării în timpul „infuziei imaginare” de soluție fiziologică (după K. Bykov):

1 - curba inițială a formării urinei, 2 - formarea de urină ca urmare a perfuziei a 200 ml de soluție fiziologică în stomac, 3 - formarea de urină ca urmare a unei „perfuzii imaginare” după 25 adevărate

Exteroceptive reflexele se împart în reflexe cauzate de îndepărtat(acționând la distanță) și a lua legatura(acționând la contact direct) iritanți. În continuare, acestea sunt împărțite în grupuri în funcție de principalele tipuri de percepție senzorială: vizuală, auditivă etc.

Interoceptive reflexele condiţionate (fig. 1) pot fi grupate şi pe organe şi sisteme care sunt surse de semnalizare: gastrice, intestinale, cardiace, vasculare, pulmonare, renale, uterine etc. O poziție specială o ocupă așa-numitul reflex pentru o vreme. Se manifestă în diferite funcții vitale ale corpului, de exemplu, în frecvența zilnică a funcțiilor metabolice, în secreția de suc gastric atunci când este timpul pentru prânz, în capacitatea de a se trezi la ora stabilită. Aparent, corpul „ține timpul” în principal pe baza semnalelor interoceptive. Experiența subiectivă a reflexelor interoceptive nu are obiectivitatea figurativă a celor exteroceptive. Dă doar „sentimente întunecate” vagi (termenul lui I.M. Sechenov), care formează starea generală de sănătate, care afectează starea de spirit și performanța.

Propioceptiv reflexele condiționate stau la baza tuturor abilităților motorii. Ele încep să se dezvolte de la primele clapete ale aripilor puiului, de la primii pași ai copilului. Ele sunt asociate cu stăpânirea tuturor tipurilor de locomoție. Coerența și acuratețea mișcării depind de ele. Reflexele proprioceptive ale mâinii și ale aparatului vocal la oameni primesc o utilizare complet nouă în legătură cu travaliul și vorbirea. „Experiența” subiectivă a reflexelor proprioceptive constă în principal în „sentimentul muscular” al poziției corpului în spațiu și a membrilor săi unul față de celălalt. În același timp, de exemplu, semnalele de la mușchii acomodativi și oculomotori au o natură vizuală a percepției: oferă informații despre distanța obiectului în cauză și mișcările acestuia; semnalele de la mușchii mâinii și ai degetelor fac posibilă evaluarea formei obiectelor. Cu ajutorul semnalizării proprioceptive, o persoană reproduce cu mișcările sale evenimentele care au loc în jurul său (Fig. 2).

Orez. 2. Studiul componentelor proprioceptive ale reprezentării vizuale umane:

A- imagine prezentată anterior subiectului, b- Sursă de lumină, V- reflectarea unui fascicul de lumină de la o oglindă montată pe globul ocular, G- traiectoria mișcării ochilor la amintirea unei imagini

O categorie specială de reflexe condiționate constă în experimente model cu stimularea electrică a creierului ca întărire sau semnal; utilizarea radiațiilor ionizante ca armătură; crearea unei dominante; dezvoltarea conexiunilor temporare între punctele cortexului izolat neuronal; studiul reflexului de însumare, precum și formarea reacțiilor condiționate ale unei celule nervoase la un semnal, întărite prin aplicarea electroforetică locală a mediatorilor.

Reflexe condiționate la stimuli simpli și complexi. După cum sa arătat, un reflex condiționat poate fi dezvoltat la oricare dintre stimulii extero-, intero- sau proprioceptivi enumerați, de exemplu, la aprinderea unei lumini sau la un sunet simplu. Dar în viață acest lucru se întâmplă rar. Mai des, semnalul devine un complex de mai mulți stimuli, de exemplu, mirosul, căldura, blana moale a pisicii mamei devine un iritant al reflexului de sugere condiționat pentru pisoi. În consecință, reflexele condiționate sunt împărțite în simpluȘi complex, sau complex, iritanti.

Reflexele condiționate la stimuli simpli nu necesită explicație. Reflexele condiționate la stimuli complecși sunt împărțite pe baza relațiilor dintre membrii complexului (Fig. 3).

Orez. 3. Relația în timp între membrii complexelor de stimuli condiționați complexi. A- complex simultan; B- stimul total; ÎN- complex secvenţial; G- lanț de stimuli:

liniile simple arată stimuli indiferenți, liniile duble arată semnale dezvoltate anterior, liniile punctate arată întărirea

Reflexele condiționate s-au dezvoltat pe baza diferitelor întăriri. Baza pentru formarea unui reflex condiționat este ea întăriri- poate fi orice activitate a organismului desfasurata de sistemul nervos. De aici și posibilitățile nelimitate de reglare reflexă condiționată a aproape tuturor funcțiilor vitale ale corpului. În fig. Figura 4 prezintă schematic diverse tipuri de întăriri, pe baza cărora se pot dezvolta reflexe condiționate.

Orez. 4. Clasificarea întăririlor la care se pot forma reflexe condiționate

Fiecare reflex condiționat, la rândul său, poate deveni baza pentru formarea unui nou reflex condiționat. Se numește o nouă reacție condiționată dezvoltată prin întărirea unui semnal cu un alt reflex condiționat reflex condiţionat de ordinul doi. Reflexul condiționat de ordinul doi, la rândul său, poate fi folosit ca bază pentru dezvoltare reflex condiţionat de ordinul trei etc.

Reflexele condiționate ale ordinului al doilea, al treilea și ulterior sunt răspândite în natură. Ele constituie cea mai semnificativă și perfectă parte a reflexelor naturale condiționate. De exemplu, atunci când o lupoaică hrănește un pui de lupă cu carnea prăzii rupte, aceasta dezvoltă un reflex natural condiționat de ordinul întâi. Vederea și mirosul cărnii devin un semnal alimentar pentru el. Apoi „învață” să vâneze. Acum, aceste semnale - vederea și mirosul cărnii de pradă prinsă - joacă rolul de bază pentru dezvoltarea tehnicilor de vânătoare pentru a sta la pândă și a urmări prada vie. Așa se face că diverse semne de vânătoare își capătă semnificația secundară de semnal: un tufiș rod de iepure, urme de oaie rătăcită din turmă etc. Ele devin stimuli ai reflexelor condiționate de ordinul doi, dezvoltate pe baza celor naturale.

În fine, o varietate excepțională de reflexe condiționate, care sunt întărite de alte reflexe condiționate, se găsește în activitatea nervoasă superioară a omului. Ele vor fi discutate mai detaliat în Cap. 17. Aici este necesar doar de observat că, spre deosebire de reflexele condiționate ale animalelor Reflexele umane condiționate nu se formează pe baza alimentelor necondiționate, a reflexelor defensive și a altor reflexe similare, ci pe baza semnalelor verbale, întărite de rezultatele activităților comune ale oamenilor. Prin urmare, gândurile și acțiunile unei persoane sunt ghidate nu de instinctele animale, ci de motivele vieții sale în societatea umană.

Reflexele condiționate s-au dezvoltat la diferite momente de semnal și de întărire. Pe baza modului în care semnalul este localizat în timp în raport cu reacția de întărire, ei disting bani gheataȘi urmeaza reflexe conditionate(Fig. 5).

Orez. 5. Opțiuni pentru relația temporală dintre semnal și armare. A- potrivirea numerarului; B- numerar pus deoparte; ÎN- întârziere de numerar; G- urmă de reflex condiționat:

Linia continuă indică durata semnalului, linia întreruptă indică timpul de întărire.

Bani gheata se numesc reflexe condiționate, în timpul dezvoltării cărora se folosește întărirea în timpul acțiunii unui stimul semnal. În funcție de momentul în care se adaugă întărirea, reflexele existente sunt împărțite în coincidente, întârziate și întârziate. Reflex de potrivire se produce atunci când, imediat după pornirea semnalului, îi este atașată armătura. De exemplu, când lucrează cu reflexe salivare, câinii pornesc soneria și după aproximativ 1 s încep să hrănească câinele. Cu această metodă de dezvoltare, reflexul se formează cel mai repede și se întărește curând.

Retras reflexul se dezvoltă în cazurile în care se adaugă o reacție de întărire numai după ce a trecut ceva timp (până la 30 s). Aceasta este cea mai comună metodă de dezvoltare a reflexelor condiționate, deși necesită un număr mai mare de combinații decât metoda coincidenței.

Reflex întârziat produs atunci când se adaugă o reacție de întărire după o lungă acțiune izolată a semnalului. De obicei, această acțiune izolată durează 1-3 minute. Această metodă de a dezvolta un reflex condiționat este și mai dificilă decât cele două precedente.

Urmaritori se numesc reflexe condiționate, în timpul dezvoltării cărora o reacție de întărire este prezentată doar la ceva timp după ce semnalul este oprit. În acest caz, reflexul este dezvoltat ca răspuns la acțiunea stimulului semnal; utilizați intervale scurte (15–20 s) sau lungi (1–5 min). Formarea unui reflex condiționat folosind metoda urmei necesită cel mai mare număr de combinații. Dar reflexele condiționate de urme oferă acte foarte complexe de comportament adaptativ la animale. Un exemplu ar fi vânătoarea de pradă ascunsă.

Condiții pentru dezvoltarea conexiunilor temporare

Ce condiții trebuie îndeplinite pentru ca activitatea părților superioare ale sistemului nervos central să poată culmina cu dezvoltarea unui reflex condiționat?

Combinația unui stimul semnal cu întărire. Această condiție pentru dezvoltarea conexiunilor temporare a fost dezvăluită încă de la primele experimente cu reflexe condiționate salivare. Pașii unui servitor care transporta mâncare au provocat „salivație psihică” doar atunci când erau combinați cu mâncare.

Acest lucru nu este contrazis de formarea de reflexe condiționate de urme. Întărirea este combinată în acest caz cu o urmă de excitare a celulelor nervoase de la un semnal pornit și oprit anterior. Dar dacă întărirea începe să preceadă stimulul indiferent, atunci reflexul condiționat poate fi dezvoltat cu mare dificultate, doar prin luarea unui număr de măsuri speciale. Acest lucru este de înțeles, deoarece dacă hrăniți mai întâi câinele și apoi dați un semnal de hrană, atunci, strict vorbind, nici măcar nu poate fi numit semnal, deoarece nu avertizează despre evenimentele viitoare, ci reflectă trecutul. În acest caz, reflexul necondiționat suprimă excitația semnalului și previne formarea unui reflex condiționat la un astfel de stimul.

Indiferența stimulului semnal. Agentul ales ca stimul condiționat pentru reflexul alimentar nu ar trebui să aibă în sine nicio relație cu alimentele. El trebuie să fie indiferent, adică. indiferente, pentru glandele salivare. Stimulul semnal nu ar trebui să provoace o reacție de orientare semnificativă care interferează cu formarea unui reflex condiționat. Cu toate acestea, fiecare stimul nou evocă o reacție indicativă. Prin urmare, pentru ca acesta să-și piardă noutatea, trebuie reutilizat. Abia după ce reacția indicativă este practic stinsă sau redusă la o valoare nesemnificativă începe formarea unui reflex condiționat.

Predominanța puterii de excitație cauzată de întărire. Combinația dintre sunetul metronomului și hrănirea câinelui duce la formarea rapidă și ușoară a unui reflex salivar condiționat la acest sunet. Dar dacă încercați să combinați sunetul asurzitor al unui zdrănător mecanic cu mâncarea, atunci un astfel de reflex este extrem de dificil de format. Pentru dezvoltarea unei conexiuni temporare, raportul dintre puterea semnalului și reacția de întărire este de mare importanță. Pentru ca între ele să se formeze o legătură temporară, focarul de excitație creat de acesta din urmă trebuie să fie mai puternic decât focul de excitație creat de stimulul condiționat, adică. trebuie să apară o dominantă. Numai atunci va exista o extindere a excitației de la focalizarea stimulului indiferent la focalizarea excitației de la reflexul de întărire.

Necesitatea unei intensități semnificative de excitare a unei reacții de întărire are o semnificație biologică profundă. De fapt, un reflex condiționat este o reacție de avertizare la un semnal despre evenimente semnificative viitoare. Dar dacă stimulul pe care doresc să-l facă semnal se dovedește a fi un eveniment și mai semnificativ decât cei care îl urmează, atunci acest stimul în sine provoacă o reacție corespunzătoare în organism.

Lipsa iritanților străini. Fiecare iritație străină, de exemplu un zgomot neașteptat, provoacă reacția indicativă deja menționată. Câinele devine alert, se întoarce în direcția sunetului și, cel mai important, își oprește activitatea curentă. Animalul este tot îndreptat către noul stimul. Nu e de mirare că I.P. Pavlov a numit reacția de orientare reflexul „Ce este?”. Degeaba în acest moment experimentatorul va da un semnal și va oferi câinelui mâncare. Reflexul conditionat va fi intarziat de cel mai important in momentul de fata pentru animal - reflexul de orientare. Această întârziere este creată de un focus suplimentar de excitare în cortexul cerebral, care inhibă excitația condiționată și previne formarea unei conexiuni temporare. În natură, multe astfel de accidente influențează cursul formării reflexelor condiționate la animale. Un mediu care distrag atenția reduce productivitatea și performanța mentală a unei persoane.

Funcționarea normală a sistemului nervos. Funcția de închidere completă este posibilă cu condiția ca părțile superioare ale sistemului nervos să fie în stare normală de funcționare. Metoda de experimentare cronică a făcut așadar posibilă detectarea și studierea proceselor de activitate nervoasă superioară, deoarece în același timp s-a păstrat starea normală a animalului. Performanța celulelor nervoase din creier scade brusc din cauza alimentației insuficiente, sub influența substanțelor toxice, precum toxinele bacteriene în boli etc. Prin urmare, sănătatea generală este o condiție importantă pentru funcționarea normală a părților superioare ale creierului. Toată lumea știe cum afectează această afecțiune funcționarea mentală a unei persoane.

Formarea reflexelor condiționate este influențată semnificativ de starea corpului. Astfel, munca fizică și psihică, condițiile de nutriție, activitatea hormonală, acțiunea substanțelor farmacologice, respirația la presiune mare sau scăzută, suprasolicitarea mecanică și radiațiile ionizante, în funcție de intensitatea și momentul expunerii, pot modifica, întări sau slăbi activitatea reflexă condiționată. până la suprimarea sa completă.

Formarea reflexelor condiționate și implementarea actelor de activitate nervoasă superioară sunt extrem de dependente de nevoia organismului de agenți semnificativi biologic utilizați ca întărire. Astfel, este foarte dificil pentru un câine bine hrănit să dezvolte un reflex alimentar condiționat; se va îndepărta de hrana oferită, dar la un animal flămând și cu o excitabilitate mare a hranei se formează rapid. Este bine cunoscut modul în care interesul elevului pentru subiectul orei contribuie la o mai bună asimilare a acesteia. Aceste exemple arată marea importanță a factorului de atitudine a organismului față de stimulii prezentați, care este desemnat ca motivare(K.V. Sudakov, 1971).

Baza structurală a închiderii legăturilor condiționate temporare

Studiul manifestărilor finale, comportamentale, ale activității nervoase superioare a fost semnificativ înaintea studiului mecanismelor sale interne. Până în prezent, atât baza structurală a conexiunii temporale, cât și natura sa fiziologică nu au fost încă suficient studiate. Există opinii diferite cu privire la această chestiune, dar problema nu a fost încă rezolvată. Pentru a o rezolva, se fac numeroase studii la nivel sistemic și celular; utilizați indicatori electrofiziologici și biochimici ai dinamicii stării funcționale a celulelor nervoase și gliale, ținând cont de rezultatele iritației sau opririi diferitelor structuri ale creierului; atrage date din observațiile clinice. Totuși, la nivelul actual de cercetare devine din ce în ce mai sigur că, alături de cel structural, este necesar să se țină cont și de organizarea neurochimică a creierului.

Modificări în localizarea închiderii conexiunilor temporare în evoluție. Indiferent dacă se consideră că reacțiile condiționate celenterate(sistemul nervos difuz) apar pe baza unor fenomene de însumare sau a unor conexiuni temporare reale, acestea din urmă neavând o localizare specifică. U anelide(sistemul nervos nodal) în experimente cu dezvoltarea unei reacții de evitare condiționată, s-a descoperit că atunci când un vierme este tăiat în jumătate, reflexul este păstrat în fiecare jumătate. În consecință, conexiunile temporare ale acestui reflex sunt închise de multe ori, eventual în toți nodurile nervoase ale lanțului și au localizări multiple. U moluște superioare(consolidarea anatomică a sistemului nervos central, care formează deja un creier dezvoltat la caracatiță, se exprimă brusc) experimentele cu distrugerea unor părți ale creierului au arătat că secțiunile supraesofagiene efectuează multe reflexe condiționate. Astfel, după îndepărtarea acestor secțiuni, caracatița încetează să „recunoaște” obiectele vânătorii și își pierde capacitatea de a construi un adăpost din pietre. U insecte funcţiile de organizare a comportamentului sunt concentrate în ganglionii cefalici. Așa-numitele corpuri de ciuperci ale protocerebrului, ale căror celule nervoase formează multe contacte sinaptice cu numeroase căi către alte părți ale creierului, ajung la o dezvoltare deosebită la furnici și albine. Se presupune că aici are loc închiderea conexiunilor temporare în timpul învățării insectelor.

Deja într-un stadiu incipient al evoluției vertebratelor, creierul, care controlează comportamentul adaptativ, se distinge în părțile anterioare ale tubului cerebral inițial omogen. Ea dezvoltă structuri care sunt de cea mai mare importanță pentru închiderea conexiunilor dăunătoare în procesul activității reflexe condiționate. Pe baza experimentelor cu îndepărtarea unor părți ale creierului din peşte s-a sugerat că în ei această funcție este îndeplinită de structurile mezencefalului și diencefalului. Poate că acest lucru este determinat de faptul că aici converg căile tuturor sistemelor senzoriale, iar creierul anterior se dezvoltă doar ca unul olfactiv.

U păsări Corpurile striate, care formează cea mai mare parte a emisferelor cerebrale, devin departamentul principal în dezvoltarea creierului. Numeroase fapte indică faptul că în ele sunt închise conexiuni temporare. Un porumbel cu emisferele îndepărtate servește ca o ilustrare clară a sărăciei extreme a comportamentului, lipsit de abilitățile dobândite în viață. Implementarea unor forme deosebit de complexe de comportament la păsări este asociată cu dezvoltarea structurilor hiperstriate care formează o înălțime deasupra emisferelor, care se numește „vulstul”. La corvide, de exemplu, distrugerea acestuia perturbă capacitatea de a desfășura forme complexe de comportament caracteristice acestora.

U mamifere Creierul se dezvoltă în principal datorită creșterii rapide a cortexului multistrat al emisferelor cerebrale. Noul cortex (neocortex) primește o dezvoltare specială, care împinge deoparte vechiul și străvechiul cortex, acoperă întregul creier sub formă de mantie și, nepotrivindu-se pe suprafața lui, se adună în pliuri, formând numeroase circumvoluții separate prin șanțuri. Problema structurilor care efectuează închiderea conexiunilor temporare și localizarea lor în emisferele cerebrale face obiectul unui număr mare de studii și este în mare măsură discutabilă.

Îndepărtarea părților și a întregului cortex cerebral. Dacă zonele occipitale ale cortexului sunt îndepărtate de la un câine adult, atunci acesta își pierde toate reflexele condiționate vizuale complexe și nu le poate restabili. Un astfel de câine nu își recunoaște stăpânul, este indiferent la vederea celor mai delicioase bucăți de mâncare și se uită indiferent la o pisică care trece în fugă, pe care anterior s-ar fi grăbit să o urmărească. Ceea ce se numea „orbire mentală” se instalează. Câinele vede pentru că evită obstacolele și se întoarce spre lumină. Dar ea „nu înțelege” sensul a ceea ce a văzut. Fără participarea cortexului vizual, semnalele vizuale rămân fără legătură cu nimic.

Și totuși un astfel de câine poate forma reflexe condiționate vizuale foarte simple. De exemplu, apariția unei figuri umane iluminate poate fi un semnal alimentar, provocând salivare, lins și clătinare a cozii. În consecință, în alte zone ale cortexului există celule care percep semnale vizuale și sunt capabile să le asocieze cu anumite acțiuni. Aceste fapte, confirmate în experimente cu afectarea zonelor corticale de reprezentare a altor sisteme senzoriale, au condus la opinia că zonele de proiecție se suprapun între ele (L. Luciani, 1900). Studii ulterioare ale problemei localizării funcțiilor în cortex în lucrările lui I.P. Pavlov (1907–1909) a arătat o suprapunere largă a zonelor de proiecție, în funcție de natura semnalelor și de conexiunile temporare formate. Rezumând toate aceste studii, I.P. Pavlov (1927) a prezentat și fundamentat ideea de localizare dinamică funcțiile corticale. Suprapunerile sunt urme ale reprezentării largi a tuturor tipurilor de recepție în întreg cortexul care a avut loc înainte de împărțirea lor în zone de proiecție. Fiecare miez al părții corticale a analizorului este înconjurat de elementele sale împrăștiate, care devin din ce în ce mai puțin pe măsură ce se îndepărtează de miez.

Elementele împrăștiate nu sunt capabile să înlocuiască celulele specializate ale nucleului pentru formarea de conexiuni temporare subtile. După îndepărtarea lobilor occipitali, un câine poate produce doar cele mai simple reflexe condiționate, de exemplu, la vederea unei figuri iluminate. Nu este posibil să o forțezi să facă distincția între două astfel de figuri, asemănătoare ca formă. Cu toate acestea, dacă lobii occipitali sunt îndepărtați la o vârstă fragedă, când zonele de proiecție nu au fost încă izolate și consolidate, atunci, pe măsură ce cresc, aceste animale prezintă capacitatea de a dezvolta forme complexe de reflexe vizuale condiționate.

Posibilitatea interschimbabilității pe scară largă a funcțiilor cortexului cerebral în ontogeneza timpurie corespunde proprietăților cortexului cerebral de mamifer slab diferențiat în filogeneză. Din acest punct de vedere, sunt explicate rezultatele experimentelor pe șobolani, în care gradul de afectare a reflexelor condiționate s-a dovedit a depinde nu de zona specifică a cortexului îndepărtat, ci de volumul total al masei corticale îndepărtate. (Fig. 6). Pe baza acestor experimente, s-a ajuns la concluzia că pentru activitatea reflexă condiționată toate părțile cortexului au aceeași importanță, cortexul. "echipotential"(K. Lashley, 1933). Cu toate acestea, rezultatele acestor experimente pot demonstra doar proprietățile cortexului slab diferențiat al rozătoarelor, în timp ce cortexul specializat al animalelor mai bine organizate nu dezvăluie „echipotențialitate”, ci o specializare dinamică bine definită a funcțiilor.

Orez. 6. Interschimbabilitatea părților cortexului cerebral după îndepărtarea lor la șobolani (după K. Lashley):

zonele îndepărtate sunt înnegrite, numerele de sub creier indică cantitatea de îndepărtare ca procent din întreaga suprafață a cortexului, numerele de sub bare indică numărul de erori la testarea în labirint

Primele experimente cu îndepărtarea întregului cortex cerebral (<…пропуск…>Goltz, 1982) a arătat că după o operație atât de extinsă, care aparent afectează subcortexul imediat, câinii nu au putut învăța nimic. În experimentele pe câini cu îndepărtarea cortexului fără a deteriora structurile subcorticale ale creierului, a fost posibil să se dezvolte reflex de salivare conditionat simplu. Cu toate acestea, a fost nevoie de mai mult de 400 de combinații pentru a-l dezvolta și nu a fost posibil să-l stingă nici după 130 de aplicații ale semnalului fără întărire. Studiile sistematice asupra pisicilor, care tolereaza mai usor interventia chirurgicala de decorticare decat cainii, au aratat dificultatea de a forma la ele hrana generalizata simpla si reflexe conditionate defensive si dezvoltarea unor diferentieri grosolane. Experimentele cu oprirea la rece a cortexului au demonstrat că activitatea creierului integral cu drepturi depline este imposibilă fără participarea acestuia.

Dezvoltarea unei operații de tăiere a tuturor căilor ascendente și descendente care leagă cortexul cu alte structuri ale creierului a făcut posibilă efectuarea decorticației fără lezarea directă a structurilor subcorticale și studierea rolului cortexului în activitatea reflexă condiționată. S-a dovedit că la aceste pisici a fost posibil cu mare dificultate să dezvolte doar reflexe brute condiționate ale mișcărilor generale, iar flexia condiționată defensivă a labei nu a putut fi realizată nici după 150 de combinații. Totuși, după 20 de combinații, a apărut o reacție la semnal: modificări ale respirației și unele reacții vegetative condiționate.

Desigur, cu toate operațiile chirurgicale este dificil să excludem efectul lor traumatic asupra structurilor subcorticale și să fim siguri că pierderea capacității pentru activitatea reflexă condiționată subtilă a fost o funcție a cortexului. Dovezi convingătoare au fost furnizate de experimente cu oprirea temporară reversibilă a funcțiilor corticale, care se manifestă printr-o depresie extinsă a activității electrice atunci când KCI este aplicat pe suprafața sa. Când cortexul cerebral al șobolanului este oprit în acest fel și reacția animalului la stimuli condiționati și necondiționați este testată în acest moment, se poate observa că reflexele necondiționate sunt complet păstrate, în timp ce cele condiționate sunt perturbate. După cum se poate observa din fig. 7, reflexele defensive mai complexe și mai ales condiționate cu alimente cu depresie maximă lipsesc cu desăvârșire în prima oră, iar simpla reacție defensivă de evitare are de suferit într-o măsură mai mică.

Astfel, rezultatele experimentelor cu decorticare chirurgicală și funcțională parțială și completă indică faptul că superior La animale, funcția de formare a reflexelor condiționate precise și subtile capabile să asigure un comportament adaptativ este îndeplinită în principal de cortexul cerebral.

Orez. 7. Efectul opririi temporare a cortexului prin răspândirea depresiei asupra nutriției (1) si defensiv (2) reflexe condiționate, răspuns de evitare necondiționat (3) și severitatea EEG (4) șobolani (după J. Buresh și alții)

Relații cortico-subcorticale în procesele de activitate nervoasă superioară. Cercetările moderne confirmă afirmația lui I.P. Pavlov că activitatea reflexă condiționată este realizată de munca comună a cortexului și a structurilor subcorticale. Din luarea în considerare a evoluției creierului ca organ de activitate nervoasă superioară, rezultă că capacitatea de a forma conexiuni temporare care să asigure un comportament adaptativ a fost demonstrată de structurile diencefalului la pești și ale corpurilor striatale la păsări, care sunt filogenetic. cele mai tinere părți ale acesteia. Când la mamifere, cel mai tânăr neocortex din punct de vedere filogenetic, care a efectuat cea mai subtilă analiză a semnalelor, s-a ridicat deasupra acestor părți ale creierului, acesta și-a asumat rolul principal în formarea conexiunilor temporare care organizează comportamentul adaptativ.

Structurile cerebrale care se dovedesc a fi subcorticale își păstrează, într-o oarecare măsură, capacitatea de a închide conexiunile temporare care oferă un comportament adaptativ caracteristic nivelului de evoluție atunci când aceste structuri conduceau. Acest lucru este dovedit de comportamentul animalelor descris mai sus, care, după oprirea cortexului cerebral, cu greu ar putea dezvolta doar reflexe condiționate foarte primitive. În același timp, este posibil ca astfel de conexiuni temporare primitive să nu-și fi pierdut complet semnificația și să facă parte din nivelul inferior al mecanismului ierarhic complex al activității nervoase superioare, condus de cortexul cerebral.

Interacțiunea cortexului și părților subcorticale ale creierului este, de asemenea, realizată de influențe tonice, reglarea stării funcționale a centrilor nervoși. Este bine cunoscut modul în care starea de spirit și starea emoțională influențează eficiența activității mentale. I.P. Pavlov a spus că subcortexul „încarcă” cortexul. Studiile neurofiziologice ale mecanismelor influențelor subcorticale asupra cortexului au arătat că formatiune reticulara mezencefalul are un efect asupra ei acțiune de activare în sus. Primind colaterale din toate căile aferente, formațiunea reticulară participă la toate reacțiile comportamentale, determinând starea activă a cortexului. Cu toate acestea, influența sa activatoare în timpul unui reflex condiționat este organizată de semnale din zonele de proiecție ale cortexului (Fig. 8). Iritarea formațiunii reticulare determină o modificare a electroencefalogramei sub forma desincronizării acesteia, caracteristică unei stări de veghe activă.

Orez. 8. Interacțiunea formării reticulare a mezencefalului și cortexului (după L.G. Voronin):

linii groase indică trasee specifice aferente cu colaterale formațiunii reticulare, linii intermitente - căi ascendente către cortex, linii subțiri - influența cortexului asupra formațiunii reticulare, umbrire verticală - zonă facilitatoare, orizontală - zonă inhibitoare, umbrire celulară - talamic nuclee

Un efect diferit asupra stării funcționale a cortexului este exercitat de nuclei specifici talamusului. Iritația lor cu frecvență joasă duce la dezvoltarea proceselor de inhibiție în cortex, care pot duce la adormirea animalului etc. Iritarea acestor nuclei provoacă apariția unor unde deosebite în electroencefalogramă - "ax", care se transformă în lente unde delta, caracteristic somnului. Ritmul axului poate fi determinat potențiale postsinaptice inhibitorii(IPSP) în neuronii hipotalamici. Alături de influența reglatoare a structurilor subcorticale nespecifice asupra cortexului, se observă și procesul invers. Astfel de influențe reciproce bilaterale cortico-subcorticale sunt obligatorii în implementarea mecanismelor de formare a conexiunilor temporare.

Rezultatele unor experimente au fost interpretate ca dovezi ale efectului inhibitor al structurilor striate asupra comportamentului animalelor. Cu toate acestea, cercetări ulterioare, în special experimente cu distrugerea și stimularea corpurilor caudate și alte fapte au condus la concluzia despre prezența unor relații cortical-subcorticale mai complexe.

Unii cercetători consideră faptele despre participarea structurilor subcorticale la procesele de activitate nervoasă superioară ca bază pentru a le considera un loc de închidere a conexiunilor temporare. Așa este ideea de „sistem centrocefalic” ca lider în comportamentul uman (W. Penfield, G. Jasper, 1958). Ca dovadă a închiderii conexiunii temporare în formațiunea reticulară, au fost citate observații conform cărora în timpul dezvoltării unui reflex condiționat, primele modificări ale activității electrice a creierului au loc tocmai în formațiunea reticulară, iar apoi în cortexul cerebral. Dar acest lucru indică doar o activare precoce complet de înțeles a sistemului de activare corticală ascendentă. În cele din urmă, un argument puternic în favoarea localizării subcorticale a închiderii a fost considerată a fi posibilitatea dezvoltării unui reflex condiționat, de exemplu, vizual-motor, în ciuda disecției repetate a cortexului până la întreaga sa adâncime, întrerupând toate căile corticale dintre zonele vizuale și motorii. Cu toate acestea, acest fapt experimental nu poate servi drept dovadă, deoarece închiderea conexiunii temporare în cortex este de natură multiplă și poate avea loc în orice parte a acestuia între elementele aferente și efectoare. În fig. 9 linii groase arată traseul reflexului vizual-motor condiționat la tăierea cortexului între zonele vizuale și motorii.

Orez. 9. Închiderea multiplă a conexiunilor temporare în cortex (indicate prin linia punctată), care nu sunt împiedicate de tăieturile acestuia (după A.B. Kogan):

1, 2, 3 - mecanisme centrale ale reactiilor de aparare, alimentatie si, respectiv, de orientare; calea reflexului alimentar conditionat catre semnalul luminos este indicata in linii groase

După cum au arătat numeroase studii, participarea structurilor subcorticale la procesele de activitate nervoasă superioară nu se limitează la rolul de reglare al formării reticulare a mezencefalului și a structurilor limbice. La urma urmei, deja la nivel subcortical au loc analiza și sinteza stimulilor existenți și evaluarea semnificației lor biologice, ceea ce determină în mare măsură natura conexiunilor formate cu semnalul. Utilizarea indicatorilor de formare a celor mai scurte căi de-a lungul cărora semnalul ajunge la diferite structuri subcorticale ale creierului a relevat participarea cea mai pronunțată la procesele de învățare ale părților posterioare ale talamusului și câmpului CA 3 al hipocampului. Rolul hipocampului în fenomenele de memorie este confirmat de multe fapte. În cele din urmă, nu există niciun motiv să presupunem că capacitatea de activitate primitivă de închidere a structurilor cerebrale, care a fost dobândită în evoluție atunci când acestea conduceau, a dispărut acum complet în ele când această funcție a trecut la neocortex.

Astfel, se determină relațiile cortico-subcorticale reglarea stării funcționale a cortexului de către sistemul de activare - formarea reticulară a creierului mediu și sistemul inhibitor al nucleelor ​​nespecifice ale talamusului, precum și posibila participare la formarea conexiunilor temporare primitive la nivelul inferior al complexului ierarhic. mecanisme de activitate nervoasă superioară.

Relații interemisferice. Cum participă emisferele cerebrale, care sunt un organ pereche, la procesele de formare a conexiunilor condiționate? Răspunsul la această întrebare a fost obținut în experimente pe animale care au suferit o intervenție chirurgicală de „despicare” a creierului prin tăierea corpului calos și a comisurii anterioare, precum și diviziunea longitudinală a chiasmei optice (Fig. 10). După o astfel de operație, a fost posibilă dezvoltarea diferitelor reflexe condiționate ale emisferelor drepte și stângi, arătând diferite figuri la ochiul drept sau stâng. Dacă o maimuță operată în acest mod dezvoltă un reflex condiționat la un stimul luminos prezentat unui ochi și apoi îl aplică celuilalt ochi, atunci nu va urma nicio reacție. „Antrenarea” unei emisfere a lăsat-o pe cealaltă „neantrenată”. Cu toate acestea, dacă corpul calos este păstrat, și cealaltă emisferă se dovedește a fi „antrenată”. Corpul calos efectuează transferul interemisferic al competențelor.

Orez. 10. Studii ale proceselor de învățare la maimuțe supuse operației de scindare a creierului. A- un dispozitiv care trimite o imagine către ochiul drept și alta către ochiul stâng; B- optică specială pentru proiectarea imaginilor vizuale în diferiți ochi (după R. Sperry)

Folosind metoda de oprire funcțională a cortexului cerebral la șobolani, condițiile unui creier „divizat” au fost reproduse de ceva timp. În acest caz, conexiunile temporare ar putea fi formate de o emisferă activă rămasă. Acest reflex s-a manifestat și după încetarea depresiei în extindere. A persistat chiar și după inactivarea emisferei care a fost activă în timpul dezvoltării acestui reflex. În consecință, emisfera „antrenată” a transferat priceperea dobândită celei „neantrenate” prin fibrele corpului calos. Cu toate acestea, acest reflex a dispărut dacă o astfel de inactivare a fost efectuată înainte ca activitatea emisferei incluse în timpul dezvoltării reflexului condiționat să fie complet restabilită. Astfel, pentru a transfera o abilitate dobandita dintr-o emisfera in alta, este necesar ca ambii sa fie activi.

Studii ulterioare ale relațiilor interemisferice în timpul formării conexiunilor temporare ale reflexelor condiționate au arătat că procesele de inhibiție joacă un rol specific în interacțiunea emisferelor. Astfel, emisfera opusă părții de întărire devine dominantă. Ea realizează mai întâi formarea deprinderii dobândite și transferul acesteia în cealaltă emisferă, iar apoi, prin încetinirea activității emisferei opuse și exercitarea unui efect inhibitor selectiv asupra structurii conexiunilor temporare, îmbunătățește reflexul condiționat.

Prin urmare, fiecare emisferă, chiar dacă este izolată de cealaltă, este capabilă să formeze conexiuni temporare. Cu toate acestea, în condițiile naturale ale perechii lor, partea de întărire determină emisfera dominantă, care formează organizarea subtilă excitator-inhibitoare a mecanismului condiționat-reflex al comportamentului adaptativ.

Ipoteze despre localizarea închiderii conexiunilor temporare în emisferele cerebrale. După ce a descoperit reflexul condiționat, I.P. Pavlov a sugerat mai întâi că conexiunea temporară este o „conexiune verticală” între părțile vizuale, auditive sau alte părți ale cortexului cerebral și centrii subcorticali ai reflexelor necondiționate, de exemplu alimente - conexiunea temporală cortical-subcorticală(Fig. 11, A). Cu toate acestea, numeroase fapte ale lucrărilor ulterioare și rezultatele experimentelor speciale au condus apoi la concluzia că conexiunea temporară este o „conexiune orizontală” între focarele de excitație situate în cortex. De exemplu, în timpul formării unui reflex salivar condiționat la sunetul unui clopot, are loc un scurtcircuit între celulele analizorului auditiv și celulele care reprezintă reflexul salivar necondiționat în cortex (Fig. 11, B). Aceste celule au fost numite reprezentanţi ai reflexului necondiţionat.

Prezența reflexelor necondiționate în cortexul cerebral al câinelui este dovedită de următoarele fapte. Dacă utilizați zahăr ca iritant alimentar, salivația ca răspuns la acesta este produsă doar treptat. Dacă vreun stimul condiționat nu este întărit, atunci salivația „de zahăr” care îl urmează scade. Aceasta înseamnă că acest reflex necondiționat are celule nervoase situate în sfera proceselor corticale. Cercetările ulterioare au arătat că dacă cortexul câinelui este îndepărtat, reflexele sale necondiționate (salivația, secreția de suc gastric, mișcările membrelor) suferă modificări permanente. In consecinta, reflexele neconditionate, pe langa centrul subcortical, au si centri la nivel cortical. În același timp, stimulul, care se face condiționat, are și o reprezentare în cortex. De aici a apărut ipoteza (E.A. Asratyan, 1963) că conexiunile temporare ale reflexului condiționat sunt închise între aceste reprezentări (Fig. 11, ÎN).

Orez. 11. Diverse ipoteze despre structura conexiunii temporale a reflexului condiționat (pentru explicație, vezi textul):

1 - stimul conditionat, 2 - structuri corticale, 3 - iritant necondiționat, 4 - structuri subcorticale, 5 - reactie reflexa; liniile întrerupte arată conexiuni temporare

Considerarea proceselor de închidere a conexiunilor temporare ca verigi centrale în formarea unui sistem funcțional (P.K. Anokhin, 1961) se referă la închiderea structurilor cortexului, unde are loc compararea conținutului semnalului - sinteza aferenta- și rezultatul răspunsului reflex condiționat - acceptor de acțiune(Fig. 11, G).

Studiul reflexelor motorii condiționate a arătat o structură complexă de conexiuni temporare formate în timpul acestui proces (L.G. Voronin, 1952). Fiecare mișcare efectuată pe un semnal devine în sine un semnal pentru coordonarea motorie rezultată. Se formează două sisteme de conexiuni temporare: pentru un semnal și pentru mișcare (Fig. 11, D).

În cele din urmă, pe baza faptului că reflexele condiționate sunt păstrate în timpul separării chirurgicale a zonelor corticale senzoriale și motorii și chiar și după multiple incizii ale cortexului și, de asemenea, având în vedere că cortexul este abundent alimentat atât cu căi de intrare, cât și de ieșire, s-a sugerat că închiderea conexiunilor temporare poate avea loc în fiecare dintre microsecțiunile sale dintre elementele sale aferente și eferente, care activează centrii reflexelor necondiționate corespunzătoare care servesc drept întărire (A.B. Kogan, 1961) (vezi Fig. 9 și 11, E). Această presupunere corespunde ideii apariției unei conexiuni temporare în cadrul analizorului unui stimul condiționat (O.S. Adrianov, 1953), părerii despre posibilitatea unor reflexe condiționate „locale” care sunt închise în zonele de proiecție (E.A. Asratyan). , 1965, 1971), și concluzia că în închiderea unei legături temporare, legătura aferentă joacă întotdeauna un rol cheie (U.G. Gasanov, 1972).

Structura neuronală a conexiunilor temporale în cortexul cerebral. Informațiile moderne despre structura microscopică a cortexului cerebral, combinate cu rezultatele studiilor electrofiziologice, ne permit să judecăm cu un anumit grad de probabilitate posibila participare a anumitor neuroni corticali la formarea conexiunilor temporare.

Se știe că cortexul cerebral foarte dezvoltat al mamiferelor este împărțit în șase straturi de compoziție celulară diferită. Fibrele nervoase care vin aici se termină în principal în două tipuri de celule. Unul dintre ei este interneuronii localizați în II, IIIși parțial IV straturi. Axonii lor merg la VȘi VI straturi până la celulele piramidale mari de tip asociativ și centrifugal. Acestea sunt cele mai scurte căi, care pot reprezenta conexiuni înnăscute ale reflexelor corticale.

Un alt tip de celule cu care fibrele care intră formează cel mai mare număr de contacte sunt celulele ramificate, rotunde și unghiulare, de scurtă durată, adesea în formă stelată. Sunt situate în principal în IV strat. Numărul lor crește odată cu dezvoltarea creierului mamiferelor. Această împrejurare, împreună cu faptul că celulele stelate ocupă poziția stației finale pentru impulsurile care sosesc în cortex, sugerează că celulele stelate sunt principalele celule corticale perceptive ale analizatorilor și că creșterea numărului lor în evoluție. reprezintă baza morfologică pentru atingerea subtilității și acurateței înalte a reflectării liniștii din jur.

Sistemul de neuroni intercalari și stelați poate intra în nenumărate contacte cu neuroni mari asociativi și de proiecție de formă piramidală localizați în VȘi VI straturi. Neuronii de asociere, cu axonii lor care trec prin substanța albă, conectează diferite câmpuri corticale între ele, iar neuronii de proiecție dau naștere la căi care leagă cortexul cu părțile inferioare ale creierului.

Prezența constantă a unor stimuli (acesta ar putea fi un ghid metodologic sau explicații ale profesorului) duce treptat la consolidarea conexiunilor temporare în cortexul cerebral. Aceste conexiuni reflexe condiționate pot fi consolidate și reproduse atât inconștient, cât și conștient de către o persoană fie sub influența anumitor stimuli (situații), fie inconștient (mișcări automate, de exemplu, la conducerea unei mașini), fie conștient după cum este necesar pentru a efectua mișcări învățate în generale și fazele lor individuale

Pentru menținerea conexiunilor reflexe condiționate are o mare importanță antrenamentul, în timpul căruia aceste conexiuni sunt îmbunătățite, ceea ce se exprimă prin creșterea preciziei mișcărilor, optimizarea acestora în relațiile de forță, amplitudine, direcție și timp ale fazelor individuale ale mișcărilor.

5.3. Fazele formării deprinderilor motorii.

La oameni, o abilitate motrică este o formă dobândită a unei reacții motorii reflexe condiționate, formată prin interacțiunea primului și celui de-al doilea sistem de semnalizare.

Când o persoană efectuează acțiuni motorii, datorită contracției musculare și excitării motorului, precum și analizoarelor vizuale, auditive și de altă natură, o serie de impulsuri nervoase intră în cortexul cerebral. Ca urmare, în centrii corticali se creează o serie de focare de excitație, între care se formează conexiuni temporare. În acest caz, apare o nouă coordonare, foarte complexă, în activitatea centrilor nervoși implicați în reglarea contracției diferitelor grupe musculare. În același timp, centrii nervoși motori ai cortexului interacționează cu centrii care reglează circulația sângelui, respirația, metabolismul etc.

Când, mulțumită repetării constante a mișcărilor, această relație este întărită, atunci acțiunile motorii devin posibile de realizat împreună. În acest caz, fiecare mișcare anterioară (contracție musculară, stimuli vizuali, auditivi și de altă natură) va fi un stimul condiționat care pregătește corpul pentru următoarele faze ale acțiunii motorii. Prin urmare, toate părțile acțiunilor motorii (posturi, mișcări, direcții de privire) intră într-o relație organică între ele datorită formării reflexelor condiționate.

În cortexul cerebral este creat un sistem echilibrat complex de procese interne (stereotip dinamic). La efectuarea acțiunilor motorii, acest mozaic de puncte excitate și inhibitoare (un sistem de reflexe condiționate) este rearanjat într-o anumită ordine cu fiecare mișcare ulterioară, asigurând contracția și relaxarea anumitor mușchi și modificări ale activității organelor interne.

Astfel, un stereotip dinamic este caracterizat atât de o anumită combinație de puncte inhibitoare și excitate, cât și de o secvență fixă ​​în schimbarea naturii acestui mozaic în procesul de efectuare a acțiunilor motorii. În acest caz, implementarea fiecărui reflex condiționat anterior servește ca stimul condiționat pentru faza de mișcare care îl urmează.

Stereotiparea în activitatea centrilor nervoși, care se formează în timpul formării unei abilități motorii, stă la baza unei tehnici relativ constante pentru efectuarea acțiunilor motorii. Din acest motiv, o abilitate motrică bine stabilită este dificil de restructurat. Cu toate acestea, constanța conexiunilor temporare create de repetiții (antrenament) și, prin urmare, de mișcări, nu este absolută - poate fi schimbată. Prin urmare, Pavlov I.P. și a numit sistematicitatea emergentă nu doar un stereotip, ci un stereotip dinamic. Acest lucru subliniază posibilitatea de a-l schimba.

Formarea reflexelor condiționate - baza unei abilități motorii (stereotip dinamic) trece prin două etape principale: generalizare și concentrare.

În prima etapă, reflexele condiționate rezultate captează focare excesiv de mari în zonele subcorticale și în cortexul cerebral. Acest lucru se datorează faptului că căile de mișcare ale procesului excitator în cortex nu au fost încă pe deplin formate și captează centrele adiacente.

Ulterior, în timpul repetărilor, datorită proceselor asociate cu inhibiția diferențiată, procesele de excitare devin concentrate. Centrii nervoși care nu iau parte la mișcări sunt inhibați. Cu toate acestea, este imposibil să se stabilească granițele dintre prima și a doua etapă în formarea reflexelor condiționate în timpul repetărilor, iar trecerea de la una la alta are loc treptat.

La fel ca reflexele condiționate, care fac parte integrantă dintr-o deprindere motrică, aceasta din urmă în ansamblu se formează secvențial prin mai multe faze care nu depind de tipul și caracteristicile activității motorii (aceasta poate fi învățarea citirii și scrierii, sărituri, aruncări). , înot, lucrul cu diverse unelte și așa mai departe.).

faze educația motricității:

1. Iradierea - distribuția excesivă a focarelor de excitație în cortexul cerebral, implicând zone învecinate (manifestată în exterior în prezența mișcărilor haotice, prost ordonate de-a lungul traiectoriilor inconsistente; mai mulți mușchi sunt implicați în mișcări decât este necesar).

2. Concentraţie - localizarea focarelor de excitație și inhibiție (mișcările sunt ordonate după traiectorii, numărul și gradul de contracție a grupelor musculare, tensiunea excesivă în mușchii antagoniștilor și sinergiștilor este atenuată).

3. Automatizare - o acțiune motrică începe să fie efectuată fără a se concentra asupra fazelor și elementelor sale, o persoană devine capabilă să-și concentreze atenția pe rezolvarea problemelor „tactice”, poate fi distras de la controlul acțiunilor motorii (în timp ce merge pe bicicletă sau pe mașină, o persoană se poate gândi la obiecte care nu sunt asociate cu acţiunile motrice efectuate).

Condiții pentru formarea deprinderilor motorii:

Familiarizare preliminară cu:

Echipamentul și echipamentul utilizat (schiuri, patine, biciclete, parașută, sistem de control pentru o mașină, avion, computer etc.).

Echipament (costum de submarinist, scafandru, costum spațial de cosmonaut, costum gravitațional de pilot etc.).

Mediul pentru efectuarea acțiunilor motorii (mediu de apă pentru înot și scufundări, mediu aerian pentru un parașutist, imponderabilitate pentru un astronaut, suprafață de zăpadă sau gheață pentru un schior și patinator).

4. Studiul acțiunii motorii în părți (izolarea componentelor de bază ale mișcărilor) și combinarea lor ulterioară într-un act motor holistic.

5. Consolidarea pas cu pas a componentelor învățate ale deprinderii motorii predate și conexiunea lor după principiu - de la simplu la complex, de la cunoscut la necunoscut.