Tipul de zdrobire este de obicei constant și caracteristic pentru fiecare specie de animal dată. Morfologia zdrobirii animalelor diferă în diferite grupuri de animale. Unul dintre principalii factori care determină aceste diferențe este cantitatea de gălbenuș conținută în ou și distribuția acestuia în întreaga citoplasmă. În absența sau cu cantități mici și medii de gălbenuș în ou, tot conținutul acestuia este implicat în procesele de zdrobire. În ouăle cu o cantitate mare de gălbenuș, doar o mică parte din citoplasmă lipsită de gălbenuș este zdrobită. Astfel, în funcție de gălbenuș, în citoplasmă se disting două tipuri de clivaj: complet (holoblastic) parțial (meroblastic).

Clivarea completă este caracteristică tuturor ovocitelor de tip alecital, oligolecital și mezocital. Zdrobirea Pogo este împărțită în uniformă și neuniformă. Zdrobirea uniformă completă este caracteristică ouălor cu un conținut scăzut de gălbenuș (oligolecital) și cu distribuția sa uniformă pe citoplasmă (homolecital sau isolecital).

Un exemplu tipic de clivaj complet uniform este clivajul unui ovul lancelet, studiat mai întâi de A.O. Kovalevski. Aceeași fragmentare se observă la holoturii (clasa de echinoderme). Prima brazdă de clivaj se desfășoară în direcția meridională de la animal la polul vegetativ, împărțind zigotul în două blastomere. A doua brazdă se desfășoară tot în direcția meridională, dar într-un plan perpendicular pe planul primei brazde, rezultând formarea. 4 blastomeri. A treia brazdă de clivaj va trece ecuatorial, dar într-un plan perpendicular pe primele două planuri de clivaj, împărțind embrionul în 8 blastomeri. Blastomerele formate în timpul unei astfel de zdrobiri au aproximativ aceeași dimensiune. Alternarea ulterioară a brazdelor de clivaj în direcțiile meridional și ecuatorial duce la aranjarea blastomerelor sub formă de rânduri corespunzătoare razelor mingii. Clivajul cu un astfel de aranjament de blastomere se numește radial. Clivajul se termină cu formarea unei blastule, care arată ca o minge goală (Fig. 1).

Orez. 1. Etape succesive de zdrobire uniformă completă (A-E) a ouălor de holoturie: E - coeloblastula; bl - blastocoel (după Korschelt și Geider).

În primele etape de zdrobire, toate blastomerele se divid simultan (sincron). Cu zdrobirea sincronă, numărul de celule se dublează: 2, 4, 8, 16 etc. Odată cu trecerea timpului de dezvoltare, sincronismul zdrobirii este întrerupt și devine asincron. Cu clivajul asincron, ratele de diviziune a blastomerelor polilor animal și vegetativ devin diferite. Durata perioadelor sincrone și asincrone nu este aceeași la diferite animale.

Fragmentarea completă neuniformă este caracteristică ouălor de amfibieni, unor ciclostomi și peștilor cartilaginoși. Să luăm în considerare acest tip de clivaj folosind exemplul clivajului ouălor de amfibieni. Primele două brazde de clivaj se desfășoară meridian, formând 4 blastomeri de aceeași dimensiune. A treia brazdă se desfășoară în direcția latitudinală, mai aproape de polul animal și împarte embrionul în 8 blastomeri de dimensiuni inegale. In partea animala a embrionului se formeaza 4 blastomere mici.Mai tarziu se alterneaza brazde de clivaj meridionale si latitudinale.Ulterior, la amfibieni apar brazde de clivaj tangentiale, impartind blastomerele intr-un plan paralel cu suprafata embrionului. În etapa finală a procesului de zdrobire, se formează o blastula cu o mică cavitate deplasată la polul animal (Fig. 2.)

Fig.2. Etape succesive de zdrobire (A - E) ouă de broaște(după Balinsky)

Zdrobirea parțială este caracteristică ovocitelor polilecitale. La zdrobirea parțială, numai acele părți ale ooplasmei care sunt mai mult sau mai puțin lipsite de gălbenuș sunt împărțite, în timp ce partea de ou umplută cu gălbenuș nu este supusă zdrobirii. În funcție de distribuția gălbenușului în ou, zdrobirea parțială se împarte în discoidală și superficială.

Clivajul discoidal parțial este caracteristic ouălor telolecitale cu o cantitate mare de gălbenuș. Acest tip de zdrobire este caracteristic peștilor osoși, reptilelor și păsărilor. Doar partea fără gălbenuș a ooplasmei polului animal, unde se află nucleul, este implicată în procesul de clivaj, iar cealaltă parte a acesteia, bogată în gălbenuș, nu este implicată în procesul de clivaj. Porțiunea în formă de disc a citoplasmei active a oului se numește disc germinal. Prin urmare, zdrobirea se numește discoidal. Fragmentarea discoidală a discului germinal începe cu apariția unor șanțuri meridiane care împart discul germinal în mai multe blastomeri. După aceea, trece o brazdă de zdrobire tangenţială. Brazdele de zdrobire ulterioare rulează în direcții diferite, iar discul germinativ se transformă într-o placă multistratificată, care se numește blastoderm. Blastodermul este situat deasupra gălbenușului și este separat de acesta printr-o fantă îngustă - cavitatea subembrionară corespunzătoare blastocelului. În urma strivirii, se formează o blastulă (Fig. 3).

Fig.3. Etape succesive de zdrobire discoidală (A - D) a ouălor de găină. Vedere a discului germinativ de sus (după Belousov).

Zdrobirea parțială superficială este caracteristică ouălor centrolecitale de artropode. Scindarea ouălor centrolecitale are loc în așa fel încât, după mai multe diviziuni ale nucleului, nucleele rezultate încep să migreze la suprafața oului. Aici sunt dispuse pe un rând, formând un strat sincițial. Urmează apoi procesul de segmentare a stratului superficial al ooplasmei oului. Ca urmare, stratul de suprafață al ooplasmei este împărțit în blastomeri, formând blastodermul. Clivajul se termină cu formarea unei blastule (Fig. 4).

Fig.4. Etape succesive (A - D) ale strivirii la suprafață a gândacului. Nucleii de clivaj ies treptat la suprafața oului, formând un periblast (după Belousov).

Pentru a înțelege caracteristicile diferitelor tipuri de fragmentare, două reguli de diviziune celulară de S. Hertwig și J. Sachs sunt de mare importanță.

Conform primei reguli a lui Hertwig și Sachs, nucleul oului este situat în centrul ooplasmei fără gălbenuș. Conform celei de-a doua reguli, fusul nuclear este situat în direcția cea mai mare a citoplasmei fără gălbenuș. Aplicabilitatea acestor reguli pentru a explica clivajul poate fi ilustrată prin clivajul unui ou de amfibie.

În conformitate cu prima regulă a lui Hertwig și Sachs, în ouăle telolecitale de amfibieni, nucleul va fi situat excentric, adică. mutat la polul animal al oului. Conform celei de-a doua reguli, fusul primei diviziuni de clivaj este situat în direcția latitudinală (paralel cu ecuatorul) a oului, iar brazda de clivaj în acest caz va rula perpendicular pe acesta. Fusurile celor doua două diviziuni ale oului vor fi amplasate în același plan cu prima, în direcția cea mai mare întindere a citoplasmei fără gălbenuș, dar în unghi drept față de primul fus. Prin urmare, în fiecare blastomer, a doua brazdă de clivaj se va desfășura perpendicular pe al doilea fus de fisiune nucleară, adică. în direcţia meridională şi în unghi drept cu planul primei striviri. Două șanțuri meridiane împart zigotul în patru blastomeri. Cea mai mare întindere a citoplasmei libere de gălbenuș în fiecare dintre ele se dovedește a fi, acum în direcția axei animal-vegetativ, iar fusul celor trei diviziuni de clivaj va fi situat în această direcție (meridian), iar brazdele de clivaj. va trece în planul latitudinal, perpendicular pe fusurile de diviziune nucleară. Brazdele de strivire ulterioare vor alterna fie pe meridian, fie pe direcția latitudinală.

Regulile lui Hertwig și Sachs sunt aplicabile nu numai pentru a explica procesul de scindare a ouălor de amfibieni, ci și pentru toate celelalte ovocite ale structurii telolecitale și centrolecitale. Cu toate acestea, aceste reguli nu se aplică scindării ovocitelor alecitale și oligolecitale.

Constricțiile care împart oul zdrobit în celule din ce în ce mai mici (blastomere) se numesc brazde de clivaj. Clivajul reprezintă diviziuni mitotice multiple ale zigotului, în urma cărora embrionul devine multicelular, fără a-și schimba semnificativ volumul. Formarea multicelularității este primul și principalul rol biologic al zdrobirii. Al doilea rol este de a restabili raportul nuclear-plasmă, care scade în timpul etapei de creștere a ovocitelor mari. Caracteristicile specifice procesului de clivaj sunt determinate de doi parametri principali: cantitatea și distribuția proteinelor gălbenușului în citoplasmă (gălbenușul inhibă clivajul); prezența în citoplasmă a factorilor care afectează orientarea fusului mitotic și momentul formării acestuia. Clivajul începe la scurt timp după fertilizare și se termină când se ajunge la un nou echilibru între nucleu și citoplasmă în embrion. Clivajul este un proces foarte coordonat sub control genetic.

În majoritatea celorlalte cazuri de proliferare celulară, creșterea celulară are loc între mitoze. Celula aproape își dublează volumul și apoi se împarte. O astfel de creștere duce la o creștere a volumului total al celulelor, menținând în același timp un raport relativ constant între volumul nucleului și volumul citoplasmei. În perioada de zdrobire a zigotului, volumul citoplasmei nu crește: masa uriașă a citoplasmei zigotului este împărțită în celule din ce în ce mai mici. Această diviziune a citoplasmei oului, neînsoțită de creștere, se realizează prin pierderea perioadei G1 în interfază, în timp ce mitozele se succed cu viteză mare.

Rata de creștere a numărului de celule în perioada de zdrobire este mult mai mare decât în ​​etapa de gastrulare. Una dintre consecințele intensității mari a diviziunilor în procesul de zdrobire este o scădere treptată a raportului dintre volumul citoplasmei și volumul nucleului. Modificarea ratei cu care raportul dintre volumul citoplasmatic și volumul nuclear scade la multe tipuri de embrioni este un factor decisiv care determină timpul de activare a unor gene. Clivajul diferă de diviziunea mitotică a celulelor somatice prin aceea că celulele obținute ca urmare a clivajului nu cresc și, prin urmare, cu fiecare diviziune ulterioară, ele devin din ce în ce mai mici, în timp ce doar numărul lor crește, iar embrionul în ansamblu nu crește. crește. Celulele rezultate din zdrobire sunt puțin diferențiate și relativ omogene.

Despărțirea(segmentarea) în reprezentanți individuali ai categoriei de vertebrate are în general același curs; totuși, așa cum sa menționat deja mai sus, a fost influențată de factori care în timpul filogenezei au influențat dezvoltarea sub formă de consecințe ale influenței mediului intern și extern în care au trăit organismele în timpul dezvoltării lor ancestrale (factori cenogenetici).

La observare schimbări, care apar în ouă în funcție de dezvoltarea filogenetică a ouălor reprezentanților individuali ai categoriei de vertebrate, se poate observa că celulele de ou diferă semnificativ între ele în ceea ce privește conținutul de substanță nutritivă și de construcție - gălbenușul. Celulele ou ale lanceletei (Amfioxus), un organism care este considerat filogenetic a fi cea mai slabă creatură organizată, dar care are deja o regiune dorsală puternică, se numără printre oligolecitale.

Cu toate acestea, în conformitate cu dezvoltare filogenetică, cantitatea de gălbenuș din ouăle vertebratelor, care sunt filogenetic cele mai bine organizate organisme, crește din ce în ce mai mult, atingând o cantitate maximă în ouăle de păsări, care sunt relativ foarte mari și polilecitale. Sub influența factorilor coenogenetici (factori care influențează din mediul extern și determinați de modificări ale stilului de viață și, în consecință, de dezvoltare), cantitatea de gălbenuș în procesul de dezvoltare filogenetică față de om scade din ce în ce mai mult, datorită căruia ouăle oamenilor iar mamiferele superioare devin din nou (secundar) oligolecitale .

Având o sumă variabilă gălbenuş are, după cum am menționat mai sus, un impact semnificativ asupra procesului de zdrobire a oului. Celulele de ou cu un conținut scăzut de gălbenuș (oligolecital) sunt complet zdrobite, adică întreaga substanță a unui ou fertilizat este împărțită în celule noi, blastomere (ouă de tip holoblastic) în timpul zdrobirii. Dimpotrivă, în ouăle care conțin mai mult gălbenuș, sau chiar o cantitate mare de gălbenuș (polilecital), brazdele de clivaj zdrobesc continuu doar o parte mai mică a ooplasmei, situată la așa-numitul pol animal, unde există mai puține granule de gălbenuș (ouă). de tip meroblastic).
În conformitate cu aceasta, reprezentanţi individuali ai categoriei vertebrate se disting următoarele tipuri de zdrobire.

1. Zdrobire completă. Zdrobirea completă, totală include acele cazuri în care, în procesul de diviziune prin zdrobire, întreaga ovulă fertilizată este divizată și brazde de zdrobire se răspândesc pe întreaga sa suprafață. Conform acestui tip, celulele ou ale speciilor holoblastice sunt zdrobite. În funcție de conținutul unei cantități mai mari sau mai mici de gălbenuș în ooplasmă, precum și în funcție de distribuția acestuia în ooplasmă, în timpul zdrobirii, blastomere fie de aceeași dimensiune (clivare completă uniformă, egală sau adecvată), fie blastomere de dimensiuni diferite si anume mai mari in zona cu continut mare de galbenus si mai mici in locul in care galbenusul este mai putin (complet denivelat, strivire inegal). Blastomerele mai mari se numesc macromere, cele mai mici se numesc micromere.

Plin egal, sau adecvate, zdrobirea este caracteristică ouălor oligolecite, izolecite (lancelete, mamifere superioare și oameni); conform tipului inegal complet, celulele ouă mezolecitale ale unei specii anisolecitale și moderat telolecite (unii pești inferiori și amfibieni) sunt zdrobite.

2. Parțial, parțial, zdrobitor. Într-un tip parțial, celulele de ou sunt zdrobite conținând o cantitate semnificativă de gălbenuș (ouă polilecitale), în care, datorită dimensiunilor lor mari, brazdele de zdrobire din timpul diviziunii celulare pătrund doar în regiunea polului animal, unde se află nucleul celular. situat si unde stratul de ooplasma contine mai putine granule de galbenus (pesti mai inalti, reptile, pasari si unele mamifere inferioare, ovipare).

Cu asa strivire la polul animal al unui ou relativ mare, doar un câmp rotund (disc) este zdrobit, în timp ce restul celulei de ou (bilul de gălbenuș) rămâne nefărâmat (zdrobire parțială în formă de disc). La insecte, ovocitele lor centrolecitale polilecitale, deși sunt zdrobite pe toată suprafața, dar centrul celulei, care conține o cantitate mare de gălbenuș, rămâne nezdrobit (zdrobire parțială a suprafeței).

Structura blastulei

Zdrobirea duce la formarea unui embrion sferic - blastula. Dacă se formează o minge solidă fără o cavitate în interior, atunci un astfel de embrion se numește morula. Formarea unei blastule sau morule depinde de proprietățile citoplasmei. Blastula se formează la vâscozitate suficientă a citoplasmei, morula - la vâscozitate scăzută. Cu o vâscozitate suficientă a citoplasmei, blastomerele păstrează o formă rotunjită și se aplatizează doar ușor în punctele de contact. Ca urmare, între ele apare un spațiu care, pe măsură ce crește zdrobirea, este umplut cu lichid și se transformă într-un blastocel. Cu o vâscozitate scăzută a citoplasmei, blastomerele nu sunt rotunjite și sunt situate aproape unul lângă celălalt, nu există niciun gol și nu se formează nicio cavitate. Blastula diferite în lor structurași depind de tipul de zdrobire.

Tipuri de blastule

Aici sunt cinci tipuri de blastule: coeloblastula, amfiblastula, sterroblastula, discoblastula si periblastula. Celoblastula se formează prin zdrobirea completă uniformă a ouălor de tip homolecital (lanceletă). Blastodermul coeloblastulei este format dintr-un rând de blastomeri mai mult sau mai puțin identici, în interior există o cavitate mare - blastocelul.

Blastoderm amfiblastula este formată din mai multe rânduri de celule. Blastodermul din partea animală este mai subțire decât în ​​partea vegetativă. Blastocelul este mai mic decât cel al lancelei și este deplasat spre polul animalului. Acest tip de blastula se formează în timpul fragmentării complete neuniforme și este caracteristic ciclostomilor și amfibienilor.

sterroblastula constă dintr-un rând de blastomeri mari care se extind adânc în cavitatea blastulei; prin urmare, blastocelul este fie foarte mic, fie absent (unele artropode).

Discoblastula format în timpul strivirii discoidale incomplete. Blastocelul este situat între discul germinativ și gălbenuș. Acoperișul blastulei este reprezentat de blastoderm, iar fundul de gălbenuș. O astfel de blastula este caracteristică peștilor osoși, reptilelor și păsărilor. Blastodermul periblastulei este format dintr-un singur rând de celule care înconjoară gălbenușul. Nu există nicio cavitate în ea. Periblastula este observată la unele insecte.

Pe măsură ce are loc această fragmentare, celulele embrionare, numite blastomeri, devin mai mici (diviziune palintomie). Acest proces se numește strivire. Continuă până la formarea unui embrion cu celule mici.

Tipurile de zdrobire a ouălor fertilizate sunt determinate de structura lor. Zdrobirea poate fi completși parțial(fig. 26), superficial, radial, spiralăși bilateral.

La complet, sau holoblastic, strivireîntregul zigot sau ovul este împărțit în blastomeri, iar brazdele de clivaj pătrund în cele mai adânci părți ale oului. Cu alte cuvinte, brazdele de clivaj separă complet oul în blastomeri. În funcție de dimensiunea blastomerelor rezultate, zdrobirea poate fi numărat egalși neuniformă. Cu zdrobirea uniformă, ouăle homolecitale mențin sincronia de zdrobire a blastomerelor pentru o lungă perioadă de timp, prin urmare au aceeași dimensiune și se observă dublarea numărului lor: 2, 4, 8, 16, 32, 64. La zdrobirea neuniformă, sincronismul zdrobirea este perturbată, deoarece blastomerii săraci din complexul de gălbenuș sunt zdrobiți mai repede decât blastomerele bogate în gălbenuș. Ca rezultat, se dovedesc a fi de dimensiuni diferite și nu există o dublare constantă a numărului lor.

La parțial, sau meroblastică, strivire brazdele nu separă complet oul, așa că cea mai mare parte nu este zdrobită. Există și opțiuni aici. De exemplu, la păsări și reptile, embrionul se dezvoltă datorită unei cantități mici de citoplasmă situată la polul animal (superior). Restul de ou se umple cu galbenus si nu se zdrobeste. Se formează un disc citoplasmatic, de-a lungul căruia trec brazde zdrobitoare.

Zdrobirea suprafeței caracteristic insectelor care au ouă centrolecitale. În acest caz, primele câteva diviziuni ale nucleului, situate în centrul oului, apar fără diviziunea citoplasmei. Apoi, nucleii sunt înconjurați de un strat mic de citoplasmă și, parcă, plutesc din masa gălbenușului la suprafață, unindu-se acolo cu stratul de suprafață al citoplasmei. În această zonă are loc formarea blastomerilor, în timp ce în interior rămâne un gălbenuș nedivizat.

În funcție de locația blastomerilor unul față de celălalt, se disting trei tipuri de zdrobire: radial, spiralăși bilateral.

La strivire radială primele două diviziuni sunt meridionale, apoi urmează diviziunile ecuatoriale, când planul de diviziune este perpendicular pe planurile primelor două diviziuni. În acest sens, patru blastomere ale emisferei animale se află deasupra a patru blastomeri ale emisferei vegetative, ceea ce creează simetrie radială (Fig. 27, a).

Zdrobirea radială a ouălor este caracteristică unor grupuri de animale precum echinodermele. Într-un arici de mare, chiar și în stadiul de 64 de blastomeri, este imposibil să se identifice indivizi dintre ei, deoarece primele etape de zdrobire dau celule identice.

La strivire în spirală(Fig. 27, b) celulele animale sunt deplasate în raport cu axa animal-vegetativă (anterior-posterior) a oului. Planul de zdrobire rulează într-un unghi față de acesta și față de ecuatorul oului. Axele fusurilor mitotice formează spirale, iar blastomerele par să alterneze între ele. Fragmentarea în spirală este caracterizată printr-o ordine rigidă, ceea ce face posibilă urmărirea soartei ulterioare a blastomerelor sau, mai degrabă, a derivaților acestora. După primele două clivaje, se formează patru blastomeri A, B, Cși D. Diviziunile ulterioare dau naștere la blastomere mai mici (micromeri), 1 A, 1 b, 1 cși 1 d. Următoarele micromăsuri sunt 2 A, 2 b, 2 cși 2 d etc. S-a stabilit că la un număr de animale ale căror ouă sunt zdrobite după tipul spiralat, întregul ectoderm provine din trei cvartete de micromere care sunt separate de primele patru blastomere în timpul etapelor succesive de zdrobire.

Multe grupuri de nevertebrate, cum ar fi, în special, nemerteanele, anelidele, moluștele, sunt caracterizate prin strivire în spirală. Uneori se exprimă opinia că acest tip de fragmentare este un semn al relației filogenetice dintre ele. Se poate afirma doar cu certitudine că răspândirea fragmentării spiralate în mai multe tipuri indică doar că aceasta este o caracteristică conservatoare. material de pe site

Există mai multe tipuri de clasificare a procesului de zdrobire.

După natura formării și locația blastomerilor:

Complet (holoblastic) - caracteristic zigoților care conțin puțin gălbenuș (ouă mezo- și izolecitale), în timp ce brazdele de clivaj trec prin întreg oul, iar gălbenușul pe care îl au este inclus în blastomerele vegetative;

Incompletă (meroblastică) - caracteristică zigoților care conțin rezerve mari de proteine ​​​​de gălbenuș (ouă polilecitale), în timp ce brazdele de zdrobire nu pătrund în citoplasma bogată în gălbenuș.

În funcție de mărimea blastomerilor formați:

uniformă- blastomerele de pe polii animal și vegetativ au aceeași dimensiune;

neuniformă- blastomerele mai mici sunt concentrate pe polul animal decât pe cel vegetativ.

În funcție de rata de formare a blastomerelor:

sincron- în aceeași viteză de formare a blastomerilor la ambii poli ai zigotului;

asincron- pe polul animal ritmul de formare a blastomerilor este mai mare decât pe cel vegetativ.

Aloca patru tipuri principale de fragmentare holoblastică. Această clasificare se bazează pe aranjarea spațială reciprocă a blastomerilor:

Radial;

Spirală;

Bilateral simetric;

Greșit (anarhist).

Tipul radial de zdrobire este inerent cordatelor holoblastice (lancelete, ciclostomi, sturioni, amfibieni), echinoderme și alte grupuri.

În acest tip de clivaj, blastomerele diferitelor stadii latitudinale sunt situate, cel puțin în stadiile incipiente, destul de exact unul deasupra celuilalt, astfel încât axa polară a oului să servească drept axă de simetrie de rotație.

Tipul radial uniform de zdrobire este caracteristic ouălor de echinoderme (Fig. 23).

Într-un ou de broaște, se observă un tip de zdrobire radial inegal. Brazda primei diviziuni de clivaj nu a finalizat încă diviziunea citoplasmei bogate în gălbenuș a emisferei vegetative, iar brazdele celei de-a doua diviziuni se formează deja lângă polul animal. Datorită concentrației mari de gălbenuș în regiunea vegetativă, brazdele celei de-a treia diviziuni de clivaj sunt situate mult mai aproape de polul animal (Fig. 24).

Ca urmare, apare o zonă de blastomere care se divizează rapid în apropierea polului animal și o zonă de blastomere care se divide mai încet ai polului vegetativ.

Tipul de zdrobire în spirală se caracterizează prin pierderea elementelor de simetrie deja în stadiul de patru, și uneori de două blastomere și este inerent nevertebratelor (moluște, anelide și viermi ciliari), care sunt uniți în grupul Spiralia.

Acest tip de fragmentare și-a primit numele datorită faptului că, privite de la polul animal, cvadruplii (cvartete) de blastomere care se separă succesiv se întorc față de axa animal-vegetativ fie la dreapta, fie la stânga, ca și cum ar forma o spirală atunci când suprapuse una peste alta (Fig. .25).

Semnul fragmentării spirale, tropismul său dexio-(dreapta-) sau leo-(stânga-), adică „răsucirea”, este determinat de genomul mamei unui anumit individ. Diferă în multe privințe de tipul radial de zdrobire.

În primul rând, ouăle nu se împart paralel sau perpendicular pe axa animal-vegetativ. Planurile diviziunilor de clivaj sunt orientate oblic, ceea ce duce la un aranjament spiralat al blastomerelor fiice.

În al doilea rând, numărul de contacte dintre celule este mai mare decât în ​​cazul strivirii radiale. În al treilea rând, embrionii cu un tip de clivaj în spirală suferă mai puține diviziuni înainte de debutul gastrulației. Blastocele rezultate de obicei nu au un blastocel (sterroblastula).

Tipul bilateral de zdrobire (viermi rotunzi, tunicați) se caracterizează prin prezența unui singur plan de simetrie. Cea mai remarcabilă trăsătură a acestui tip de diviziune este că planul primei diviziuni stabilește singurul plan de simetrie al nucleului (Fig. 26).

Fiecare diviziune ulterioară este orientată în raport cu acest plan de simetrie, astfel încât jumătate din embrion de pe o parte a primei brazde este o imagine în oglindă a jumătății de embrion de pe cealaltă parte.

orez. 27. Fragmentarea anarhistă (după Tokin, 1987)

Cu tipul de zdrobire bilateral se formează un plan de simetrie: prima brazdă se desfășoară ecuatorial, apoi blastomerul animal este împărțit de brazda meridională, iar blastomerul vegetativ este împărțit de cea latitudinală. Rezultatul este o figură în formă de T de patru blastomeri, care nu are simetrie de rotație.

Prin răsucirea perechii vegetative de blastomeri, figura în formă de T este transformată într-una rombică. Aceasta rotatie are loc in intervalul dintre diviziuni, in interfaza.

În același timp, se pot dezintegra, de exemplu, sub impactul valurilor, dar embrionii cu drepturi depline se formează din secțiuni individuale. Ca urmare a asocierii dense a blastomerelor între ele, la sfârșitul zdrobirii, a morula.

Principalele tipuri de fragmentare meroblastică sunt:

superficial;

Discoidală.

În timpul zdrobirii superficiale după fuziunea pronucleilor, nucleul zigot este împărțit în mai mulți nuclei, care, cu o cantitate mică de citoplasmă, trec prin punțile citoplasmatice în stratul exterior al citoplasmei fără gălbenuș (periplasmă) și sunt distribuite uniform. Acolo.

(Vorbim de ovocite centrolecitale). Aici, nucleii se mai împart de câteva ori sincron, fiind situate destul de aproape unul de celălalt (Fig. 28).

În această etapă, chiar înainte de apariția partițiilor celulare (așa-numitul blastoderm sincițial), nucleele sunt înconjurate de structuri speciale de microtubuli, apoi diviziunea nucleară devine asincronă, se formează partiții celulare între ele și se formează o membrană bazală care separă periplasma din masa centrală a gălbenușului. Apar brazde de decoltare, dar nu intră adânc în ou. Stratul superficial rezultat de celule se numește strat celular. blastoderm. Acest tip de zdrobire este caracteristic majorității insectelor.

Primele două brazde sunt perpendiculare una pe cealaltă, dar apoi ordinea strictă a brazdelor este încălcată. În acest caz, doar un disc subțire al citoplasmei (blastodisc), situat la polul animal, se împarte în blastomeri.

Există mai multe tipuri de clasificare a procesului de zdrobire.

După natura formării și locația blastomerilor:

• * completă (holoblastică) - caracteristică zigoților care conțin puțin gălbenuș (ouă mezo- și izolecitale), în timp ce brazdele de clivaj trec prin întreg oul, iar gălbenușul pe care îl au este inclus în blastomerele vegetative;
• * incomplet (meroblastic) - caracteristic zigoților care conțin rezerve mari de proteine ​​​​de gălbenuș (ouă polilecitale), în timp ce brazdele de zdrobire nu pătrund în citoplasma bogată în gălbenuș.

În funcție de mărimea blastomerilor formați:

• * uniformă - blastomerele de pe polii animal și vegetativ au aceeași dimensiune;
• * neuniformă - blastomerele mai mici sunt concentrate pe polul animal decât pe cel vegetativ.

În funcție de rata de formare a blastomerelor:

• * sincron - cu aceeași rată de formare a blastomerilor la ambii poli ai zigotului;
• * asincron - la polul animal, ritmul de formare a blastomerilor este mai mare decât la cel vegetativ.

Există patru tipuri principale de fragmentare completă (holoblastică).

Această clasificare se bazează pe aranjarea spațială reciprocă a blastomerilor:

• * radial;
• * spirală;
• * bilateral simetric;
• * greșit (anarhist)

Tipul radial de clivaj este inerent cordatelor holoblastice (lanceletă, ciclostomi, sturioni, amfibieni), echinoderme și alte grupe (Fig. 3). În acest tip de clivaj, blastomerele diferitelor stadii latitudinale sunt situate, cel puțin în stadiile incipiente, destul de exact unul deasupra celuilalt, astfel încât axa polară a oului să servească drept axă de simetrie de rotație.

Tipul uniform de zdrobire radial este caracteristic ouălor de echinoderme.

Figura 3. Clivajul holoblastic al echinodermelor.

Într-un ou de broaște, se observă un tip de zdrobire radial inegal. Brazda primei diviziuni de clivaj nu a finalizat încă diviziunea citoplasmei bogate în gălbenuș a emisferei vegetative, iar brazdele celei de-a doua diviziuni se formează deja lângă polul animal. Datorită concentrației mari de gălbenuș în regiunea vegetativă, brazdele celei de-a treia diviziuni de clivaj sunt situate mult mai aproape de polul animal (Fig. 4).

Figura 4. Fragmentarea unui ou de broasca.

Ca urmare, apare o zonă de blastomere care se divizează rapid în apropierea polului animal și o zonă de blastomere care se divide mai încet ai polului vegetativ.

Tipul de zdrobire în spirală se caracterizează prin pierderea elementelor de simetrie deja în stadiul de patru, și uneori de două blastomere și este inerent nevertebratelor (moluște, anelide și viermi ciliari), care sunt uniți în grupul Spiralia. Acest tip de zdrobire și-a primit numele datorită faptului că, privite de la polul animal, cvadruplii (cvartete) de blastomere care se separă succesiv se întorc față de axa animal-vegetativ fie la dreapta, fie la stânga, ca și cum ar forma o spirală atunci când suprapuse una peste alta (Fig. . 5).

Figura 5. Schema etapelor inițiale ale clivajului elicoidal: A - trecerea de la 4 la 8 blastomeri (în celule sunt vizibile fusurile divizoare); B - blastomeri stadiul 8; C - trecerea de la 8 la 16 blastomeri; D - stadiul 16 blastomeri.

Semnul fragmentării în spirală, tropismul său dexio-(dreapta-) sau leo-(stânga), adică. „răsucirea” este determinată de genomul mamei unui anumit individ. Diferă în multe privințe de tipul radial de zdrobire. În primul rând, ouăle nu se împart paralel sau perpendicular pe axa animal-vegetativ. Planurile diviziunilor de clivaj sunt orientate oblic, ceea ce duce la un aranjament spiralat al blastomerelor fiice. În al doilea rând, numărul de contacte dintre celule este mai mare decât în ​​cazul strivirii radiale. În al treilea rând, embrionii cu un tip de clivaj în spirală suferă mai puține diviziuni înainte de debutul gastrulației. Blastocelele rezultate de obicei nu au un blastocel. Tipul bilateral de zdrobire (viermi rotunzi, tunicați) se caracterizează prin prezența unui singur plan de simetrie. Cea mai remarcabilă trăsătură a acestui tip de diviziune este că planul primei diviziuni stabilește un singur plan de simetrie al nucleului (Fig. 6).

Figura 6. Clivajul ouălor de viermi rotunzi: A - blastomerii de stadiul 2 (în celule sunt vizibile fusurile următoarelor diviziuni); B - stadiul de 4 blastomeri înainte de rotația perechii vegetative; C - începutul rotației perechii vegetative de blastomeri; D - figura rombică de 4 blastomeri după finalizarea virajului.

Fiecare diviziune ulterioară este orientată în raport cu acest plan de simetrie, astfel încât jumătate din embrion de pe o parte a primei brazde este o imagine în oglindă a jumătății de embrion de pe cealaltă parte. Cu tipul bilateral de zdrobire se formează un plan de simetrie: primul sulcus trece ecuatorial, apoi blastomerul animal este împărțit de șanțul meridional, iar blastomerul vegetativ este împărțit de cel latitudinal. Rezultatul este o figură în formă de T de 4 blastomeri, care nu are simetrie de rotație. Prin răsucirea perechii vegetative de blastomeri, figura în formă de T este transformată într-una rombică. Aceasta rotatie are loc in intervalul dintre diviziuni, in interfaza.

Figura 7. Fragmentarea anarhică.

Ca urmare a asocierii dense a blastomerelor între ele, la sfârșitul zdrobirii se formează o morula.