Neuronii sunt împărțiți în receptor, efector și intercalar.

Complexitatea și diversitatea funcțiilor sistemului nervos sunt determinate de interacțiunea dintre neuroni. Această interacțiune este un set de semnale diferite transmise între neuroni sau mușchi și glande. Semnalele sunt emise și propagate de ioni. Ionii generează o sarcină electrică (potențial de acțiune) care se deplasează prin corpul neuronului.

De mare importanță pentru știință a fost inventarea metodei Golgi în 1873, care a permis colorarea neuronilor individuali. Termenul „neuron” (germană Neuron) pentru a se referi la celulele nervoase a fost introdus de G. W. Waldeyer în 1891.

Structura neuronilor

corpul celulei

Corpul unei celule nervoase este format din protoplasmă (citoplasmă și nucleu), delimitată extern de o membrană dublu strat lipidic. Lipidele sunt compuse din capete hidrofile și cozi hidrofobe. Lipidele sunt aranjate în cozi hidrofobe între ele, formând un strat hidrofob. Acest strat permite trecerea numai a substanțelor solubile în grăsimi (de exemplu oxigen și dioxid de carbon). Există proteine ​​pe membrană: sub formă de globule la suprafață, pe care se pot observa excrescențe de polizaharide (glicocalix), din cauza cărora celula percepe iritația externă, și proteine ​​integrale care pătrund prin membrană, în care există ioni. canale.

Neuronul este format dintr-un corp cu un diametru de la 3 la 130 de microni. Corpul conține un nucleu (cu un număr mare de pori nucleari) și organele (inclusiv un ER dur foarte dezvoltat cu ribozomi activi, aparatul Golgi), precum și procese. Există două tipuri de procese: dendrite și axoni. Neuronul are un citoschelet dezvoltat care pătrunde în procesele sale. Citoscheletul menține forma celulei, firele sale servesc drept „șine” pentru transportul organitelor și al substanțelor ambalate în vezicule membranare (de exemplu, neurotransmițători). Citoscheletul unui neuron este format din fibrile de diferite diametre: Microtubuli (D = 20-30 nm) - constau din proteina tubulina si se intind de la neuron de-a lungul axonului, pana la terminatiile nervoase. Neurofilamentele (D = 10 nm) - împreună cu microtubulii asigură transportul intracelular al substanțelor. Microfilamente (D = 5 nm) - constau din actină și proteine ​​​​miozină, ele sunt deosebit de pronunțate în procesele nervoase în creștere și în neuroglia. neuroglia, sau doar glia (din altă greacă. νεῦρον - fibră, nerv + γλία - lipici), - un set de celule auxiliare ale țesutului nervos. Reprezintă aproximativ 40% din volumul SNC. Numărul de celule gliale din creier este aproximativ egal cu numărul de neuroni).

În corpul neuronului se dezvăluie un aparat sintetic dezvoltat, reticulul endoplasmatic granular al neuronului se colorează bazofil și este cunoscut sub numele de „tigroid”. Tigroidul pătrunde în secțiunile inițiale ale dendritelor, dar este situat la o distanță vizibilă de începutul axonului, care servește ca semn histologic al axonului. Neuronii diferă ca formă, număr de procese și funcții. În funcție de funcție, se disting senzitiv, efector (motor, secretor) și intercalar. Neuronii senzoriali percep stimulii, îi convertesc în impulsuri nervoase și îi transmit creierului. Efector (din lat. effectus - acțiune) - ei dezvoltă și trimit comenzi organelor de lucru. Intercalar - realizează o conexiune între neuronii senzoriali și motori, participă la procesarea informațiilor și generarea de comenzi.

Se face o distincție între transportul axonilor anterograd (departe de corp) și retrograd (spre corp).

Dendritele și axonul

Crearea potențialului de acțiune și mecanismul de conducere

În 1937, John Zachary Jr. a stabilit că axonul gigant de calmar ar putea fi folosit pentru a studia proprietățile electrice ale axonilor. Axonii de calmar au fost aleși pentru că sunt mult mai mari decât cei umani. Dacă introduceți un electrod în interiorul axonului, puteți măsura potențialul membranei acestuia.

Membrana axonală conține canale ionice dependente de tensiune. Acestea permit axonului să genereze și să conducă semnale electrice prin corpul său numit potențiale de acțiune. Aceste semnale sunt generate și propagate de ioni de sodiu (Na +), potasiu (K +), clor (Cl -), calciu (Ca 2+) încărcați electric.

Presiunea, întinderea, factorii chimici sau o modificare a potențialului membranei pot activa un neuron. Acest lucru se întâmplă din cauza deschiderii canalelor ionice care permit ionilor să traverseze membrana celulară și, în consecință, să modifice potențialul membranei.

Axonii subțiri folosesc mai puțină energie și substanțe metabolice pentru a conduce un potențial de acțiune, dar axonii groși îi permit să fie condus mai rapid.

Pentru a conduce potențialele de acțiune mai rapid și mai puțin consumatoare de energie, neuronii pot folosi celule gliale speciale pentru a acoperi axonii numiti oligodendrocite din SNC sau celulele Schwann din sistemul nervos periferic. Aceste celule nu acoperă complet axonii, lăsând goluri pe axoni deschise materialului extracelular. În aceste intervale, o densitate crescută a canalelor ionice. Se numesc interceptări ale lui Ranvier. Prin ele, potențialul de acțiune trece prin câmpul electric dintre goluri.

Clasificare

Clasificarea structurală

Pe baza numărului și aranjamentului dendriților și axonilor, neuronii sunt împărțiți în neuroni non-axonali, unipolari, neuroni pseudo-unipolari, neuroni bipolari și neuroni multipolari (mulți trunchiuri dendritice, de obicei eferenți).

Neuroni aferenti(sensibil, senzorial, receptor sau centripet). Neuronii de acest tip includ celule primare ale organelor de simț și celule pseudo-unipolare, în care dendritele au terminații libere.

Neuroni eferenți(efector, motor, motor sau centrifugal). Neuronii de acest tip includ neuroni finali - ultimatum și penultimul - nu ultimatum.

Neuroni asociativi(intercalari sau interneuroni) - un grup de neuroni comunică între eferent și aferent.

• neurocite unipolare (cu un proces), prezente, de exemplu, în nucleul senzitiv al nervului trigemen din mezencefal;
• celule pseudo-unipolare grupate în apropierea măduvei spinării în ganglionii intervertebrali;
• neuronii bipolari (au un axon si o dendrita) situati in organe senzoriale specializate - retina, epiteliul si bulbul olfactiv, ganglionii auditivi si vestibulari;
• neuroni multipolari (au un axon si mai multe dendrite), predominanti in SNC.

Dezvoltarea și creșterea unui neuron

Problema diviziunii neuronale este în prezent discutabilă. Potrivit unei versiuni, neuronul se dezvoltă dintr-o celulă precursoare mică, care încetează să se divizeze chiar înainte de a-și elibera procesele. Axonul începe să crească mai întâi, iar dendritele se formează mai târziu. O îngroșare apare la sfârșitul procesului de dezvoltare a celulei nervoase, care deschide calea prin țesutul din jur. Această îngroșare se numește con de creștere al celulei nervoase. Este alcătuit dintr-o parte aplatizată a procesului celulei nervoase, cu mulți spini subțiri. Microspinulele au o grosime de 0,1 până la 0,2 µm și pot avea o lungime de până la 50 µm; zona largă și plată a conului de creștere este de aproximativ 5 µm lățime și lungă, deși forma sa poate varia. Spațiile dintre microspinurile conului de creștere sunt acoperite cu o membrană pliată. Microspinurile sunt în mișcare constantă - unii sunt atrași în conul de creștere, alții se alungesc, deviază în direcții diferite, ating substratul și se pot lipi de el.

Conul de creștere este umplut cu vezicule membranoase mici, uneori interconectate, de formă neregulată. Sub zonele pliate ale membranei și în coloane se află o masă densă de filamente de actină încurcate. Conul de creștere conține, de asemenea, mitocondrii, microtubuli și neurofilamente similare cu cele găsite în corpul unui neuron.

Microtubulii și neurofilamentele sunt alungite în principal prin adăugarea de subunități nou sintetizate la baza procesului neuronal. Se mișcă cu o viteză de aproximativ un milimetru pe zi, ceea ce corespunde cu viteza de transport lent axonilor într-un neuron matur. Deoarece rata medie de avans a conului de creștere este aproximativ aceeași, este posibil ca nici asamblarea, nici distrugerea microtubulilor și neurofilamentelor să nu aibă loc la capătul său îndepărtat în timpul creșterii procesului neuronal. La sfârșit se adaugă material nou de membrană. Conul de creștere este o zonă de exocitoză și endocitoză rapidă, așa cum demonstrează numeroasele vezicule găsite aici. Veziculele membranare mici sunt transportate de-a lungul procesului neuronului de la corpul celular la conul de creștere cu un flux de transport rapid axonilor. Materialul membranar sintetizat în corpul neuronului este transferat în conul de creștere sub formă de vezicule și este inclus aici în membrana plasmatică prin exocitoză, prelungind astfel procesul celulei nervoase.

Creșterea axonilor și a dendritelor este de obicei precedată de o fază de migrare neuronală, când neuronii imaturi se stabilesc și își găsesc un loc permanent.

Proprietățile și funcțiile neuronilor

Proprietăți:

• Prezența unei diferențe de potențial transmembranar(până la 90 mV), suprafața exterioară este electropozitivă față de suprafața interioară.
• Sensibilitate foarte mare la anumite substanțe chimice și curent electric.
• Capacitatea de a neurosecreta, adică la sinteza și eliberarea unor substanțe speciale (neurotransmițători) în mediul înconjurător sau în fanta sinaptică.

• Consum mare de energie, un nivel ridicat de procese energetice, care necesită o alimentare constantă a principalelor surse de energie - glucoză și oxigen, necesare oxidării.

Functii:

• functie de receptie(sinapsele sunt puncte de contact, primim informații sub forma unui impuls de la receptori și neuroni).
• Funcția integrativă(prelucrarea informației, ca urmare, se formează un semnal la ieșirea neuronului, purtând informația tuturor semnalelor însumate).
• Funcția conductorului(de la neuron de-a lungul axonului există informații sub formă de curent electric către sinapsă).
• Funcție de transfer(un impuls nervos, care a ajuns la capătul axonului, care face deja parte din structura sinapsei, determină eliberarea unui mediator - un transmițător direct al excitației către un alt neuron sau organ executiv).

Structura neuronului, proprietățile sale.

Neuroni sunt celule excitabile ale sistemului nervos. Spre deosebire de glială celulelor, ele sunt capabile să fie excitate (genereze potențiale de acțiune) și să conducă excitația. Neuronii sunt celule foarte specializate și nu se divid în timpul vieții.

Într-un neuron, se disting un corp (soma) și procesele. Soma unui neuron are un nucleu și organele celulare. Funcția principală a somei este de a efectua metabolismul celular.

Fig.3. Structura unui neuron. 1 - soma (corpul) neuronului; 2 - dendrite; 3 - corpul celulei Schwan; 4 - axon mielinizat; 5 - colateral axonal; 6 - terminal axonal; 7 - movila axonală; 8 - sinapse pe corpul unui neuron

Număr proceselor neuronii sunt diferiți, dar în funcție de structura și funcția lor sunt împărțiți în două tipuri.

1. Unele sunt procese scurte, puternic ramificate, care se numesc dendrite(din dendro- ramură de copac). O celulă nervoasă poartă de la una la mai multe dendrite. Funcția principală a dendritelor este de a colecta informații de la mulți alți neuroni. Un copil se naște cu un număr limitat de dendrite (conexiuni interneuronale), iar creșterea masei cerebrale care apare în etapele dezvoltării postnatale se realizează datorită creșterii masei dendritelor și elementelor gliale.

2. Un alt tip de procese ale celulelor nervoase sunt axonii. Axonul din neuron este unul și este un proces mai mult sau mai puțin lung, ramificându-se doar la capătul cel mai îndepărtat de somă. Aceste ramuri ale axonului se numesc terminale axonale (terminale). Locul neuronului de la care pleacă axonul are o semnificație funcțională deosebită și se numește ridicătura axonului. Aici, se generează un potențial de acțiune - un răspuns electric specific al unei celule nervoase excitate. Funcția axonului este de a conduce impulsul nervos către terminalele axonului. De-a lungul cursului axonului se pot forma ramuri.

O parte din axonii sistemului nervos central este acoperită cu o substanță specială izolatoare electric - mielina . Mielinizarea axonilor este efectuată de celule glia . În sistemul nervos central, acest rol este îndeplinit de oligodendrocite, în sistemul nervos periferic - de celulele Schwann, care sunt un tip de oligodendrocite. Oligodendrocitele se înfășoară în jurul axonului, formând o teacă multistrat. Mielinizarea nu este supusă zonei dealului axonului și terminalului axonal. Citoplasma celulei gliale este stoarsă din spațiul intermembranar în timpul procesului de „înfășurare”. Astfel, învelișul de mielină a axonului constă din straturi de membrană lipidice și proteice dens impachetate, intercalate. Axonul nu este complet acoperit cu mielină. Există pauze regulate în teaca de mielină - interceptările lui Ranvier . Lățimea unei astfel de interceptări este de la 0,5 la 2,5 microni. Funcția interceptărilor lui Ranvier este propagarea rapidă cu salt a potențialelor de acțiune, care are loc fără atenuare.

În sistemul nervos central, axonii diferiților neuroni care se îndreaptă către aceeași structură formează fascicule ordonate - căi. Într-un astfel de fascicul conducător, axonii sunt ghidați într-un „curs paralel” și adesea o celulă glială formează o înveliș pentru mai mulți axoni. Deoarece mielina este o substanță albă, căile sistemului nervos, constând din axoni mielinizați dens, formează materie albă creier. LA materie cenusie Corpurile celulare ale creierului, dendritele și părțile nemielinice ale axonilor sunt localizate.

Fig. 4. Structura tecii de mielina 1 - legatura dintre corpul celulei gliale si teaca de mielina; 2 - oligodendrocit; 3 - scoici; 4 - membrana plasmatica; 5 - citoplasma unui oligodendrocite; 6 - axonul neuronului; 7 - interceptarea lui Ranvier; 8 - mesaxon; 9 - bucla membranei plasmatice

Este foarte dificil să dezvălui configurația unui neuron individual, deoarece acestea sunt dens împachetate. Toți neuronii sunt de obicei împărțiți în mai multe tipuri, în funcție de numărul și forma proceselor care se extind din corpurile lor. Există trei tipuri de neuroni: unipolari, bipolari și multipolari.

Orez. 5. Tipuri de neuroni. a - neuroni senzoriali: 1 - bipolari; 2 - pseudo-bipolar; 3 - pseudo-unipolar; b - neuronii motori: 4 - celula piramidala; 5 - neuronii motori ai măduvei spinării; 6 - neuronul nucleului dublu; 7 - neuronul nucleului nervului hipoglos; c - neuroni simpatici: 8 - neuron al ganglionului stelat; 9 - neuronul ganglionului cervical superior; 10 - neuronul cornului lateral al măduvei spinării; d - neuroni parasimpatici: 11 - neuron al nodului plexului muscular al peretelui intestinal; 12 - neuronul nucleului dorsal al nervului vag; 13 - neuronul nodului ciliar

Celulele unipolare. Celule, din corpul cărora pleacă un singur proces. De fapt, la părăsirea somei, acest proces este împărțit în două: un axon și o dendrită. Prin urmare, este mai corect să le numim neuroni pseudo-unipolari. Aceste celule se caracterizează printr-o anumită localizare. Ele aparțin unor modalități senzoriale nespecifice (durere, temperatură, tactile, proprioceptive).

celule bipolare sunt celule care au un axon si o dendrita. Sunt caracteristice sistemelor senzoriale vizuale, auditive, olfactive.

Celulele multipolare au un axon și multe dendrite. Majoritatea neuronilor SNC aparțin acestui tip de neuroni.

Pe baza formei acestor celule, ele sunt împărțite în fus, în formă de coș, stelate, piramidale. Numai în cortexul cerebral există până la 60 de variante ale formelor corpurilor neuronale.

Informațiile despre forma neuronilor, locația lor și direcția proceselor sunt foarte importante, deoarece ne permit să înțelegem calitatea și cantitatea conexiunilor care vin la ei (structura arborelui dendritic) și punctele către care trimit. procesele lor.

Această celulă are o structură complexă, este foarte specializată și conține un nucleu, un corp celular și procese în structură. Există peste o sută de miliarde de neuroni în corpul uman.

Revizuire

Complexitatea și diversitatea funcțiilor sistemului nervos sunt determinate de interacțiunea dintre neuroni, care, la rândul lor, sunt un set de semnale diferite transmise ca parte a interacțiunii neuronilor cu alți neuroni sau mușchi și glande. Semnalele sunt emise și propagate de ioni, care generează o sarcină electrică care călătorește de-a lungul neuronului.

Structura

Neuronul este format dintr-un corp cu un diametru de 3 până la 130 de microni, care conține un nucleu (cu un număr mare de pori nucleari) și organele (inclusiv un ER dur foarte dezvoltat cu ribozomi activi, aparatul Golgi), precum și procese. Există două tipuri de procese: dendrite și. Neuronul are un citoschelet dezvoltat și complex care pătrunde în procesele sale. Citoscheletul menține forma celulei, firele sale servesc drept „șine” pentru transportul organitelor și al substanțelor ambalate în vezicule membranare (de exemplu, neurotransmițători). Citoscheletul unui neuron este format din fibrile de diferite diametre: Microtubuli (D = 20-30 nm) - constau din proteina tubulina si se intind de la neuron de-a lungul axonului, pana la terminatiile nervoase. Neurofilamentele (D = 10 nm) - împreună cu microtubulii asigură transportul intracelular al substanțelor. Microfilamente (D = 5 nm) - constau din actină și proteine ​​​​miozină, sunt deosebit de pronunțate în procesele nervoase în creștere și în. În corpul neuronului, se dezvăluie un aparat sintetic dezvoltat, ER granular al neuronului se colorează bazofil și este cunoscut sub numele de „tigroid”. Tigroidul pătrunde în secțiunile inițiale ale dendritelor, dar este situat la o distanță vizibilă de începutul axonului, care servește ca semn histologic al axonului.

Se face o distincție între transportul axonilor anterograd (departe de corp) și retrograd (spre corp).

Dendritele și axonul

Un axon este de obicei un proces lung, adaptat să conducă din corpul unui neuron. Dendritele sunt, de regulă, procese scurte și foarte ramificate, care servesc ca loc principal pentru formarea sinapselor excitatorii și inhibitorii care afectează neuronul (diferiți neuroni au un raport diferit între lungimea axonului și a dendritelor). Un neuron poate avea mai multe dendrite și, de obicei, un singur axon. Un neuron poate avea conexiuni cu mulți (până la 20 de mii) alți neuroni.

Dendritele se divid dihotomic, în timp ce axonii dau naștere la colaterale. Ganglionii de ramuri conțin de obicei mitocondrii.

Dendritele nu au o înveliș de mielină, dar axonii pot. Locul de generare a excitației în majoritatea neuronilor este dealul axonal - o formațiune în locul în care axonul părăsește corpul. În toți neuronii, această zonă este numită zonă de declanșare.

Sinapsa(greacă σύναψις, din συνάπτειν - îmbrățișare, prinde, strânge mâna) - locul de contact dintre doi neuroni sau dintre un neuron și celula efectoră care primește semnalul. Servește pentru transmiterea între două celule, iar în timpul transmisiei sinaptice, amplitudinea și frecvența semnalului pot fi reglate. Unele sinapse provoacă depolarizarea neuronilor, altele hiperpolarizarea; primii sunt excitatori, cei din urmă sunt inhibitori. De obicei, pentru a excita un neuron, este necesară stimularea din mai multe sinapse excitatorii.

Termenul a fost introdus în 1897 de către fiziologul englez Charles Sherrington.

Clasificare

Clasificarea structurală

Pe baza numărului și aranjamentului dendriților și axonilor, neuronii sunt împărțiți în neuroni non-axonali, unipolari, neuroni pseudo-unipolari, neuroni bipolari și neuroni multipolari (mulți trunchiuri dendritice, de obicei eferenți).

Neuroni fără axon- celule mici, grupate apropiat în ganglionii intervertebrali, neavând semne anatomice de divizare a proceselor în dendrite și axoni. Toate procesele dintr-o celulă sunt foarte asemănătoare. Scopul funcțional al neuronilor fără axon este puțin înțeles.

Neuroni unipolari- neuronii cu un proces, sunt prezenți, de exemplu, în nucleul senzitiv al nervului trigemen în.

neuroni bipolari- neuroni cu un axon si o dendrita, situati in organe senzoriale specializate - retina, epiteliul si bulbul olfactiv, ganglionii auditivi si vestibulari.

Neuroni multipolari- Neuroni cu un axon si mai multe dendrite. Acest tip de celule nervoase predomină în.

Neuroni pseudo-unipolari- sunt unice în felul lor. Un proces pleacă din corp, care se împarte imediat într-o formă de T. Întregul tract unic este acoperit cu o teacă de mielină și reprezintă structural un axon, deși de-a lungul uneia dintre ramuri, excitația nu merge de la, ci la corpul neuronului. Din punct de vedere structural, dendritele sunt ramificații la sfârșitul acestui proces (periferic). Zona de declanșare este începutul acestei ramificări (adică este situată în afara corpului celular). Astfel de neuroni se găsesc în ganglionii spinali.

Clasificarea funcțională

După poziție în arcul reflex, se disting neuronii aferenți (neuroni sensibili), neuronii eferenți (unii dintre ei se numesc neuroni motori, uneori aceasta nu este o denumire foarte exactă se aplică întregului grup de eferenți) și interneuronii (neuronii intercalari).

Neuroni aferenti(sensibil, senzorial sau receptor). Neuronii de acest tip includ celule primare și celule pseudo-unipolare, în care dendritele au terminații libere.

Neuroni eferenți(efector, motor sau motor). Neuronii de acest tip includ neuroni finali - ultimatum și penultimul - nu ultimatum.

Neuroni asociativi(intercalari sau interneuroni) - un grup de neuroni comunică între eferent și aferent, ei sunt împărțiți în intruziune, comisurali și proiecție.

neuronii secretori- neuroni care secretă substanțe foarte active (neurohormoni). Au un complex Golgi bine dezvoltat, axonul se termină în sinapse axovasale.

Clasificarea morfologică

Structura morfologică a neuronilor este diversă. În acest sens, la clasificarea neuronilor se folosesc mai multe principii:

• luați în considerare dimensiunea și forma corpului neuronului;
• numărul și natura proceselor de ramificare;
• lungimea neuronului și prezența membranelor specializate.

În funcție de forma celulei, neuronii pot fi sferici, granulați, stelați, piramidali, în formă de pară, fuziformi, neregulați etc. Dimensiunea corpului neuronului variază de la 5 microni în celulele granulare mici până la 120-150 microni în cazul gigant. neuronii piramidali. Lungimea unui neuron uman variază de la 150 microni la 120 cm.

În funcție de numărul de procese, se disting următoarele tipuri morfologice de neuroni:

• neurocite unipolare (cu un proces) prezente, de exemplu, în nucleul senzitiv al nervului trigemen în;
• celule pseudo-unipolare grupate în apropiere în ganglionii intervertebrali;
• neuronii bipolari (au un axon si o dendrita) situati in organe senzoriale specializate - retina, epiteliul si bulbul olfactiv, ganglionii auditivi si vestibulari;
• neuroni multipolari (au un axon si mai multe dendrite), predominanti in SNC.

Dezvoltarea și creșterea unui neuron

Neuronul se dezvoltă dintr-o celulă progenitoare mică care încetează să se divizeze chiar înainte de a-și elibera procesele. (Cu toate acestea, problema diviziunii neuronale este în prezent discutabilă) De regulă, axonul începe să crească mai întâi, iar dendritele se formează mai târziu. La sfârșitul procesului de dezvoltare a celulei nervoase, apare o îngroșare de formă neregulată, care, aparent, deschide calea prin țesutul din jur. Această îngroșare se numește con de creștere al celulei nervoase. Este alcătuit dintr-o parte aplatizată a procesului celulei nervoase, cu mulți spini subțiri. Microspinulele au o grosime de 0,1 până la 0,2 µm și pot avea o lungime de până la 50 µm; zona largă și plată a conului de creștere este de aproximativ 5 µm lățime și lungă, deși forma sa poate varia. Spațiile dintre microspinurile conului de creștere sunt acoperite cu o membrană pliată. Microspinurile sunt în mișcare constantă - unii sunt atrași în conul de creștere, alții se alungesc, deviază în direcții diferite, ating substratul și se pot lipi de el.

Conul de creștere este umplut cu vezicule membranoase mici, uneori interconectate, de formă neregulată. Direct sub zonele pliate ale membranei și în coloane se află o masă densă de filamente de actină încurcate. Conul de creștere conține, de asemenea, mitocondrii, microtubuli și neurofilamente găsite în corpul neuronului.

Probabil, microtubulii și neurofilamentele sunt alungite în principal datorită adăugării de subunități nou sintetizate la baza procesului neuronal. Se mișcă cu o viteză de aproximativ un milimetru pe zi, ceea ce corespunde cu viteza de transport lent axonilor într-un neuron matur. Deoarece rata medie de avans a conului de creștere este aproximativ aceeași, este posibil ca nici asamblarea, nici distrugerea microtubulilor și neurofilamentelor să nu aibă loc la capătul îndepărtat al procesului neuronal în timpul creșterii procesului neuronal. Se adaugă material nou de membrană, aparent, la sfârșit. Conul de creștere este o zonă de exocitoză și endocitoză rapidă, așa cum demonstrează numeroasele vezicule prezente aici. Veziculele membranare mici sunt transportate de-a lungul procesului neuronului de la corpul celular la conul de creștere cu un flux de transport rapid axonilor. Materialul membranar este aparent sintetizat în corpul neuronului, transportat la conul de creștere sub formă de vezicule și încorporat aici în membrana plasmatică prin exocitoză, prelungind astfel creșterea celulei nervoase.

Creșterea axonilor și a dendritelor este de obicei precedată de o fază de migrare neuronală, când neuronii imaturi se stabilesc și își găsesc un loc permanent.

Neuron este unitatea structurală și funcțională de bază a sistemului nervos. Un neuron este o celulă nervoasă cu procese (culoare. Tabelul III, DAR). Ea distinge corpul celulei, sau soma, un proces lung, ușor ramificat - axonși multe (de la 1 la 1000) procese scurte, puternic ramificate - dendrite. Lungimea axonului atinge un metru sau mai mult, diametrul acestuia variază de la sutimi de micron (µm) la 10 µm; lungimea dendritei poate ajunge la 300 de microni, iar diametrul acesteia - 5 microni.

Axonul, părăsind soma celulei, se îngustează treptat, procesele separate se îndepărtează de ea - colaterale.În timpul primilor 50-100 de microni din corpul celular, axonul nu este acoperit de teaca de mielină. Se numește partea a corpului celular adiacentă acestuia ridicătura axonului. Partea axonului care nu este acoperită de teaca de mielină, împreună cu dealul axonului, se numește segmentul initial al axonului.Aceste zone diferă printr-o serie de caracteristici morfologice și funcționale.

Prin dendrite, excitația vine de la receptori sau alți neuroni către corpul celular, iar axonul transmite excitația de la un neuron la altul sau organ de lucru. Dendritele au procese laterale (tepi) care le maresc suprafata si sunt locurile de cel mai mare contact cu alti neuroni. Capătul axonului se ramifică puternic, un axon poate contacta 5 mii de celule nervoase și poate crea până la 10 mii de contacte (Fig. 26, DAR).

Se numește punctul de contact al unui neuron cu altul sinapsa(din cuvântul grecesc „synapto” - a contacta). În aparență, sinapsele au formă de butoane, becuri, bucle etc.

Numărul de contacte sinaptice nu este același pe corpul și procesele neuronului și este foarte variabil în diferite părți ale sistemului nervos central. Corpul unui neuron este acoperit în proporție de 38% cu sinapse și există până la 1200-1800 de sinapse per neuron. Există multe sinapse pe dendrite și spini, numărul lor este mic pe dealul axonal.

Toți neuronii sistem nervos central conectați unul cu altul practic într-o singură direcție: ramurile axonale ale unui neuron sunt in contact cu corpul celular si dendritele altui neuron.

Corpul unei celule nervoase din diferite părți ale sistemului nervos are o dimensiune diferită (diametrul său variază de la 4 la 130 de microni) și o formă (rotunjit, turtit, poligonal, oval). Este acoperit cu o membrană complexă și conține organele caracteristice oricărei alte celule: în citoplasmă există un nucleu cu unul sau mai mulți nucleoli, mitocondrii, ribozomi, aparatul Golgi, reticulul endoplasmatic etc.

trăsătură caracteristică structura celulei nervoase este prezența reticulului granular cu un numar mare de ribozomi si neurofibrile. Ribozomii din celulele nervoase sunt asociați cu un nivel ridicat de metabolism, sinteză de proteine ​​și ARN.

Nucleul conține material genetic - acid dezoxiribonucleic (ADN), care reglează compoziția ARN-ului somei neuronului. ARN-ul, la rândul său, determină cantitatea și tipul de proteină sintetizată în neuron.

neurofibrile sunt cele mai subțiri fibre care traversează corpul celular în toate direcțiile (Fig. 26, B)și continuând în lăstari.

Neuronii se disting prin structură și funcție. După structură (în funcție de numărul de procese care se extind din corpul celular), acestea se disting unipolar(cu o ramura), bipolar(cu două procese) și multipolară(cu multe procese) neuroni.

După proprietățile lor funcționale, se disting aferent(sau centripet) neuronii care transportă impulsuri de la receptori către sistemul nervos central eferent, motor, motoneuroni(sau centrifugă), care transmite excitația de la sistemul nervos central către organul inervat și plug-in, contact sau intermediar neuronii care conectează căile aferente și eferente.

Neuronii aferenți sunt unipolari, corpurile lor se află în ganglionii spinali. Procesul care se extinde din corpul celular este împărțit într-o formă de T în două ramuri, dintre care una merge la sistemul nervos central și îndeplinește funcția de axon, iar cealaltă se apropie de receptori și este o dendrită lungă.

Majoritatea neuronilor eferenți și intercalari sunt multipolari. Neuronii intercalari multipolari sunt localizați în număr mare în coarnele posterioare ale măduvei spinării și se găsesc, de asemenea, în toate celelalte părți ale sistemului nervos central. Οʜᴎ sunt, de asemenea, bipolari, cum ar fi neuronii retiniani, care au o dendrită ramificată scurtă și un axon lung. Neuronii motori sunt localizați în principal în coarnele anterioare ale măduvei spinării.

Se desfășoară în funcție de trei grupe principale de semne: morfologice, funcționale și biochimice.

1. Clasificarea morfologică a neuronilor(după caracteristicile structurii). După numărul de lăstari neuronii sunt împărțiți în unipolar(cu o ramura), bipolar ( cu două ramuri ) , pseudo-unipolar(fals unipolar), multipolară(au trei sau mai multe procese). (Figura 8-2). Acestea din urmă sunt cele mai multe din sistemul nervos.

Orez. 8-2. Tipuri de celule nervoase.

1. Neuron unipolar.

2. Neuron pseudo-unipolar.

3. Neuron bipolar.

4. Neuron multipolar.

Neurofibrilele sunt vizibile în citoplasma neuronilor.

(După Yu. A. Afanasiev și alții).

Neuronii pseudo-unipolari sunt numiți deoarece, îndepărtându-se de corp, axonul și dendrita se potrivesc mai întâi strâns unul cu celălalt, creând impresia unui proces și abia apoi diverg într-un mod în formă de T (aceștia includ toți neuronii receptori ai ganglioni spinali și cranieni). Neuronii unipolari se găsesc doar în embriogeneză. Neuronii bipolari sunt celule bipolare ale retinei, spiralei și ganglionilor vestibulari. După formă au fost descrise până la 80 de variante de neuroni: stelat, piramidal, paraform, fuziform, arahnid etc.

2. Funcțional(în funcție de funcția îndeplinită și de locul în arcul reflex): receptor, efector, intercalar și secretor. Receptor neuronii (sensibili, aferenti) cu ajutorul dendritelor percep efectele mediului extern sau intern, genereaza un impuls nervos si il transmit altor tipuri de neuroni. Se găsesc numai în ganglionii spinali și nucleii senzoriali ai nervilor cranieni. Efector neuronii (eferenți) transmit excitația organelor de lucru (mușchi sau glande). Ele sunt localizate în coarnele anterioare ale măduvei spinării și ganglionii nervilor autonomi. Inserare neuronii (asociativi) sunt localizați între receptorii și neuronii efectori; prin numărul lor cel mai mult, în special în sistemul nervos central. neuronii secretori(celule neurosecretoare) neuroni specializați care funcționează ca celulele endocrine. Ei sintetizează și secretă neurohormoni în sânge și sunt localizați în regiunea hipotalamică a creierului. Acestea reglează activitatea glandei pituitare și prin aceasta multe glande endocrine periferice.

3. Mediator(după natura chimică a mediatorului secretat):

Neuroni colinergici (mediator acetilcolina);

Aminergic (mediatori - amine biogene, cum ar fi norepinefrina, serotonina, histamina);

GABAergic (mediator - acid gama-aminobutiric);

Aminoacid-ergic (mediatori - aminoacizi precum glutamina, glicina, aspartatul);

Peptidergici (mediatori - peptide, cum ar fi peptidele opioide, substanța P, colecistochinina etc.);

Purinergice (mediatori - nucleotide purinice, cum ar fi adenina), etc.

Structura internă a neuronilor

Miez neuronii sunt de obicei mari, rotunjiti, cu cromatina fin dispersata, 1-3 nucleoli mari. Aceasta reflectă intensitatea ridicată a proceselor de transcripție în nucleul neuronului.

Perete celular Un neuron este capabil să genereze și să conducă impulsuri electrice. Acest lucru se realizează prin modificarea permeabilității locale a canalelor sale ionice pentru Na + și K +, modificarea potențialului electric și deplasarea rapidă a acestuia de-a lungul citolemei (undă de depolarizare, impuls nervos).

În citoplasma neuronilor, toate organitele de uz general sunt bine dezvoltate. Mitocondriile sunt numeroase și asigură nevoile mari de energie ale neuronului asociate cu activitatea semnificativă a proceselor sintetice, conducerea impulsurilor nervoase și funcționarea pompelor ionice. Se caracterizează prin uzură rapidă (Figura 8-3). Complexul Golgi foarte bine dezvoltat. Nu este o coincidență că acest organel a fost descris și demonstrat pentru prima dată în cursul citologiei în neuroni. Cu microscopia cu lumină, acesta este detectat sub formă de inele, filamente, boabe situate în jurul nucleului (dictiozomi). numeroși lizozomi asigură distrugerea intensivă constantă a componentelor purtabile ale citoplasmei neuronului (autofagie).

R
este. 8-3. Organizarea ultrastructurală a corpului neuronului.

D. Dendritele. A. Axon.

1. Nucleu (nucleolul este indicat printr-o săgeată).

2. Mitocondriile.

3. Complexul Golgi.

4. Substanță cromatofilă (zone ale reticulului citoplasmatic granular).

5. Lizozomi.

6. Dealul axonal.

7. Neurotubuli, neurofilamente.

(După V. L. Bykov).

Pentru funcționarea normală și reînnoirea structurilor neuronale, aparatul de sinteză a proteinelor trebuie să fie bine dezvoltat în ele (Fig. 8-3). Reticulul citoplasmatic granularîn citoplasma neuronilor formează grupuri care sunt bine colorate cu coloranți de bază și sunt vizibile la microscopie luminoasă sub formă de aglomerări substanta cromatofila(substanță bazofilă sau tigru, substanță Nissl). Termenul „substanță Nissl” a fost păstrat în onoarea savantului Franz Nissl, care l-a descris pentru prima dată. Bucățile de substanță cromatofilă sunt localizate în perikaria neuronilor și dendritelor, dar nu se găsesc niciodată în axoni, unde aparatul de sinteză a proteinelor este slab dezvoltat (Fig. 8-3). Cu iritarea prelungită sau deteriorarea unui neuron, aceste acumulări ale reticulului citoplasmatic granular se descompun în elemente separate, care la nivel optic-luminos se manifestă prin dispariția substanței Nissl ( cromatoliza, tigroliza).

citoschelet neuronii este bine dezvoltat, formează o rețea tridimensională, reprezentată de neurofilamente (6-10 nm grosime) și neurotubuli (20-30 nm în diametru). Neurofilamentele și neurotubulii sunt conectate între ele prin punți transversale; atunci când sunt fixate, se lipesc împreună în mănunchiuri de 0,5–0,3 μm grosime, care sunt colorate cu săruri de argint.La nivel optic-luminos, sunt descrise sub denumirea neurofibrile. Ele formează o rețea în pericarionii neurocitelor, iar în procese se află paralele (Fig. 8-2). Citoscheletul menține forma celulelor și asigură, de asemenea, o funcție de transport - este implicat în transportul de substanțe din pericarion la procese (transport axonal).

Incluziuniîn citoplasma neuronului sunt reprezentate de picături lipidice, granule lipofuscină- „pigment de îmbătrânire” - culoare galben-maro de natură lipoproteică. Sunt corpuri reziduale (telolizozomi) cu produse ale structurilor neuronale nedigerate. Aparent, lipofuscina se poate acumula și la o vârstă fragedă, cu funcționare intensivă și afectarea neuronilor. În plus, există incluziuni de pigment în citoplasma neuronilor substanței negre și pata albastră a trunchiului cerebral. melanina. Mulți neuroni din creier conțin incluziuni glicogen.

Neuronii nu sunt capabili să se divizeze, iar odată cu vârsta, numărul lor scade treptat din cauza morții naturale. În bolile degenerative (boala Alzheimer, boala Huntington, parkinsonismul), intensitatea apoptozei crește, iar numărul de neuroni din anumite părți ale sistemului nervos scade brusc.