Teraz o samotnej fotosyntéze – premene slnečnej energie na chemickú energiu. Zahŕňa proces svetla (premena energie) v chloroplastových tylakoidoch a proces tieňa (transformácia látky - asimilácia uhlíka) v stróme chloroplastu:

svetelný proces	12H2O → 12 [H2] + 6O2 + energia ATP
temný proces	6CO2 + 12 [H2] + energia ATP → C6H12O6 + 6H2O
Súhrnná rovnica	6СО2+ 12Н2О → С6Н12О6 + 6Н2О + 6О2

Vplyvom energie svetla dochádza k fotosyntéze H2O, pri ktorej sa v dôsledku fotooxidácie oddeľujú elektróny za vzniku protónov a O2. Protóny sa viažu na koenzým – prenosný NADP (nikotínamid-deníndinukleotid fosfát) za vzniku redukovaného NADPH + H+.

Keď elektróny prechádzajú ich transportným reťazcom, syntetizuje sa ATP. Ďalej sa NADPH a ATP posielajú do tmavého procesu, kde sa sacharidy syntetizujú z CO2 a potom sa ADP a NADP + opäť použijú vo svetlom procese.

Je zaujímavé poznamenať, že fotochemické práce na prenose elektrónov sa vykonávajú v dôsledku excitácie špeciálnych pigmentov svetlom - chlorofylom a a kolektorovými pigmentmi.

V závislosti od prispôsobenia sa rôznym fyziologickým podmienkam si rastliny vyvinuli tri rôzne typy fotosyntézy. Cesta fotosyntetickej asimilácie uhlíka C3 sa považuje za najstaršiu (vznikla asi pred 3,3 miliardami rokov), pričom sa vyskytuje od najjednoduchších modrozelených rias (cyanos) až po dokonalé suchozemské kvitnúce rastliny. Táto dráha sa nazýva aj Kelvinov cyklus, v ktorom primárna karboxylačná reakcia vedie k vzniku trojuhlíkového medziproduktu – kyseliny fosfoglycerovej. Táto skupina môže zahŕňať ovos, raž, pšenicu, ryžu, jačmeň, cukrovú repu, tabak, všetky pestované strukoviny a iné rastliny.

Ďalší typ, C4 (Hatch-Slack path), je evolučne mladší a vznikol ako dôsledok adaptácie na aridné podmienky (vysoká intenzita svetla a vysoké teploty, nedostatok vlhkosti a pod.). Nenahrádza, ale iba dopĺňa Kelvinov cyklus a nachádza sa vo väčšine tropických tráv, v niektorých druhoch dvojklíčnolistových rastlín: amarant, gáza, cochia, slanoplod, portulaka a z jednoklíčnych rastlín - v prose, kukurici, cukrovej trstine, ciroku atď. Pre tieto rastliny je charakteristická zvláštna anatómia listov, v ktorej sú bunky výstelky vodivých zväzkov (uskutočňujú Kelvinov cyklus) obklopené bunkami mezofylu, kde asimilácia prebieha iným spôsobom: prvé produkty asimilácie CO2 majú 4 atómy uhlíka. V rastlinách C4 sa CO2 v mezofyle pridáva k fosfoenolpyruvátu za vzniku C4 dikarboxylovej kyseliny, kyseliny oxaloctovej. Táto kyselina sa pomocou NADPH redukuje na kyselinu jablčnú, ktorá vstupuje do buniek výstelky cievneho zväzku a vytvára CO2 a NADP v dôsledku oxidačnej dekarboxylácie pre Kelvinov cyklus. Výsledný pyruvát sa vracia do mezofylových buniek, je fosforylovaný na fosfoenolpyruvát a dráha C4 sa uzatvára.

A napokon ďalším spôsobom fixácie oxidu uhličitého je kyslý metabolizmus crassulaceae (CAM - crassulaceae acid metabolizmus). Je typický pre rastliny s hustými šťavnatými listami alebo stonkami (kaktusy, crassula a iné sukulenty), ktoré sú vďaka ekologickým a fyziologickým vlastnostiam schopné dlhodobo žiť v podmienkach nedostatku vlahy v prostredí (prieduchy týchto rastliny zostávajú cez deň zatvorené a otvorené iba v noci). Metabolizmus týchto rastlín je pozoruhodný tým, že v noci sa vo zvýšenom množstve syntetizujú kyseliny jablčná a citrónová, ktoré cez deň uvoľňujú takto uložený v noci CO2, ktorý je potom zahrnutý do organických zlúčenín v Kelvinovom cykle. V rastlinách typu CAM je proces fotosyntézy v mnohých ohľadoch podobný typu C4. Začiatok a koniec fixácie oxidu uhličitého sú oddelené nie priestorovo, ale časovo.

Pri porovnaní energetických požiadaviek na fixáciu jednej molekuly CO2 (v molekulách) možno dráhu CAM označiť za energeticky najnáročnejšiu:

C3 rastliny – 3ATP + 2NADPH + H+

C4 rastliny – 5ATP + 2NADPH + H+

CAM rastliny - 5,5 ATP + 2 NADPH + H +

Pri type C4 sa spotrebuje viac ATP ako pri type C3, čo však umožňuje vykonávať fotosyntézu intenzívnejšie. Maximálna účinnosť viazania energie v biomase v rastlinách C3 je teda asi 1–2 % a v rastlinách C4 2–3 %.

Minerálna výživa.

vodný režim.

Plynné zloženie vzduchu.

Minimálny obsah CO 2 vo vzduchu - pre C3 - 0,005%, pre C4 - 0,0005%

Nárast CO 2 z 0,03 % na 0,3 % spôsobuje zvýšenie intenzity fotosyntézy. Ďalšie zvýšenie CO 2 na 1 % neovplyvňuje fotosyntézu,

Pri veľkom deficite vody sa znižuje intenzita fotosyntézy v dôsledku uzatvárania prieduchov, čím sa znižuje prísun CO2 do listov, znižuje sa transpirácia a dochádza k zvýšeniu teploty listov. Okrem toho dehydratácia mení konformáciu a tým aj aktivitu enzýmov.

Maximálna intenzita fotosyntézy pri deficite vody 5-10%, pri 20% - prudko klesá a pri 50% sa fotosyntéza zastaví

Vylúčenie akéhokoľvek EMP nepriaznivo ovplyvňuje fotosyntézu. Draslík aktivuje procesy fosforylácie a podieľa sa na otváraní prieduchov. Horčík je súčasťou chlorofylov, aktivuje reakcie karboxylácie a redukcie NADP. Železo je nevyhnutné pre syntézu chlorofylov. Mangán a chlór sa podieľajú na fotorozklade vody. Meď je súčasťou plastokyanínu. Dusík je nevyhnutný pre tvorbu chloroplastov a tvorbu pigmentov. Síra je súčasťou proteínov ETC

účinnosť fotosyntézy- charakterizuje percento ukladania energie PAR v produktoch fotosyntézy. Účinnosť rastlín v biosfére je nízka: asi 0,2%, pre cukrovú trstinu - 1,9%, pre k-la - 0,5-0,6%. Účinnosť v priemyselných plodinách 0,5-1,5%. Výpočty ukazujú, že teoreticky je možné dosiahnuť účinnosť až 12 % v plodinách. Pri plodinách kukurice sa už dosiahla účinnosť 7-8 %.

Spôsoby, ako zvýšiť efektivitu:

1) regulácia faktorov prostredia (svetlo, vlhkosť, teplota)

2) vytváranie plodín s optimálnymi parametrami pre fotosyntézu:

– listová plocha. ILP - aspoň 4-5, t.j. na 1 ha by mala byť listová plocha 40-50 tisíc m2.

– optická hustota plodínčo umožňuje lepšie využitie svetla. Dosahuje sa to výsevom, ktorý umožňuje tvorbu zahustených (na výsevných pozemkoch zemiakov), prípadne riedkych porastov (semenné porasty obilnín).

- hrá veľkú úlohu usporiadanie listov na rastline. Je to zlé ako s horizontálnym, tak aj striktne vertikálnym (oblúkovým) usporiadaním. Lepšie - lievikovité ako kukurica a obilniny.

3) predĺženie obdobia aktívnej vegetácie rastlín:

Výsadbou sadeníc, vyklíčených hľúz.

Skoré siatie.

Je potrebné udržiavať rastliny v aktívnom fyziologickom stave. Pri tvorbe úrody nie sú dôležité len listy, ale aj klasy, stonky a dokonca aj markízy, v ktorých Ph.

4) zavedenie zásadne nových druhov plodín, pri ktorých sa produktivita rastlín zvyšuje 1,5-2 krát v dôsledku vyššej fotosyntetickej aktivity (pásové a iné plodiny).

MDT 632,65

VÝPOČET ÚČINNOSTI FOTOSYNTÉZY VO VYŠŠÍCH ZÁVODE Lukyanov V.A., Golovastikova A.V.

Abstrakt: Bol vyvinutý algoritmus na výpočet účinnosti fotosyntézy vyšších rastlín s prihliadnutím na úrodu získanú v prírodných podmienkach centrálnej černozemnej zóny. Príklad výpočtu je demonštrovaný na poľnohospodárskej plodine – jačmeni jarnom. Vďaka tomuto algoritmu bude možné brať do úvahy efektivitu fotosyntézy pri riadení rôznych smerov.

základného výskumu.

Kľúčové slová: vyššie rastliny, účinnosť, fotosyntéza, fotosynteticky aktívne žiarenie, Bouguer-Lambert-Beerov zákon.

Jednou z charakteristických čŕt súčasnej etapy výskumu fotosyntézy, ako aj mnohých iných problémov biológie, je rýchle hromadenie nových experimentálnych dát, kde sa často menia a vyvracajú zdanlivo pevne ustálené predstavy o mechanizme fotosyntézy. Okruh otázok súvisiacich s procesmi fotosyntézy sa však neustále zväčšuje, objavujú sa nové aspekty a problémy. Zároveň sú často mimoriadne dôležité tie otázky, ktorým sa predtým nevenovala dostatočná pozornosť.

Vyššie rastliny sa v ľudskej praxi najintenzívnejšie využívajú na uspokojenie jeho najrozmanitejších potrieb, pri účtovaní produkcie sa však využívajú najmä ukazovatele ako výnos a ekonomická efektívnosť. Zároveň sa žiadnym spôsobom nezohľadňuje skutočný proces fotosyntézy - hlavný prebiehajúci proces vývoja rastlín, ktorý odráža nielen klimatické podmienky, kvalitu získaných produktov a vlastnosti s nimi spojené, ale aj model rastu a rozvoja poľnohospodárskych plodín.

Rovnako ako v technológii, aj vo voľnej prírode môžeme hovoriť o účinnosti - o účinnosti fotosyntézy, jej účinnosti. Zo všetkej slnečnej energie dopadajúcej na Zem iba určité percento (spôsob jej výpočtu bude uvedený nižšie), povedzme asi tri až osem percent, je absorbované zelenými rastlinami. Takže z celého spektra žiarenia a života rastlín hrá najdôležitejšiu úlohu viditeľné žiarenie s vlnovou dĺžkou 0,38-0,71 mikrónov,

Zhrnutie: Je vyvinutý algoritmus výpočtu ÚČINNOSTI fotosyntézy maximálnych rastlín vzhľadom na prijatú produktivitu v prírodných podmienkach zóny centrálnej čiernej zeme. Príklad výpočtu je uvedený na poľnohospodárskej plodine - jačmeni letnom. Vďaka danému algoritmu je možné uvažovať o EFEKTÍVNOSTI fotosyntézy pri vykonávaní rôznych smerov základných výskumov.

Kľúčové slová: maximálne rastliny, ÚČINNOSŤ, fotosyntéza, fotosynteticky aktívne žiarenie.

výlučne na jednu klimatickú zónu a neaplikovateľné na inú. Preto by sa pre špecifické terénne podmienky malo vypočítať uloženú a absorbovanú energiu s prihliadnutím na údaje získané počas výskumu a zamerať sa len na ne.

Výpočet účinnosti fotosyntézy by mal odrážať také dôležité hodnoty, ako je intenzita povrchového žiarenia, výnos, produktivita, špecifická rýchlosť rastu rastlín, obsah kalórií, výška a plocha povrchu listov rastlín. Poľnohospodárskym výrobcom bude umožnené jednoducho sa zamerať na koreláciu úrod podľa rokov a zhodnotiť celkový proces fotosyntézy, kde určité parametre budú naznačovať pokles alebo zvýšenie úrody, kvalitu produktov a charakterizujú aj klimatické podmienky.

Pre výpočet efektívnosti je potrebné zadať ukazovatele ako je produktivita

poľnohospodárske plodiny a ich špecifické tempo rastu.

Špecifická rýchlosť rastu je hodnota, ktorá ukazuje, koľko jednotiek výnosu (hlavného alebo sekundárneho) fotosyntetizuje každú rastlinu za jednotku času. Jeho odchýlka v jednom alebo druhom smere (viac-menej) udáva smer nárastu hmotnosti rastlín za deň, t.j. zvýšenie tejto hodnoty bude závisieť nielen od samotného výnosu, ale aj od vegetačného obdobia. Skrátenie vegetačného obdobia je tiež dôležitým parametrom, pretože so skrátením času dozrievania akéhokoľvek

nazývané fotosynteticky aktívne žiarenie (PAR). Nie všetka absorbovaná energia ide na fotosyntézu, pričom je potrebné poznamenať, že rôzne typy a skupiny rastlín majú rôznu účinnosť. Hlavný rozdiel medzi fotosynteticky aktívnym žiarením a všeobecným osvetlením spočíva v schopnosti prvého viesť molekulu chlorofylu do excitovaného stavu, v dôsledku čoho sa vzdáva svojho elektrónu, ktorý pri migrácii vynakladá energiu na tvorbu redukovaného formy organických zlúčenín.

V poľnohospodárskej literatúre sa zriedka vyskytujú práce, ktoré zohľadňujú podstatu prebiehajúceho procesu fotosyntézy. Účinnosť fotosyntézy dnes charakterizuje koeficient účinnosti. Okrem toho, že tento výpočet neukazuje, z čoho pozostáva absorbovaná a uložená energia, výsledkom výpočtu sú výrazne nadhodnotené hodnoty.

ktoré sú použiteľné

Hodnota

uložené

je určená súčinom prírastku hmotnosti rastlín (X) a jej obsahu kalórií (R):

Príklad \u003d I ■ X (2) X \u003d c ■ a ■ 8 (3)

R - obsah kalórií, MJ c - špecifická rýchlosť rastu, t-dní a - úroda, t/ha P - produktivita, t-dní/ha 8- plocha listov, m2/ha

Predpokladajme, že sme dostali úrodu od 1 hektára - 3 tony.Vegetačná doba jarného jačmeňa je v priemere 105 dní.

Podľa údajov z literatúry sa 1 tona absolútne suchej hmotnosti jačmeňa rovná 20 000 MJ. Táto hodnota sa môže meniť, preto sa odporúča vypočítať ju podľa známej metódy (spaľovanie v kalorimetrickej bombe).

Hlavným ukazovateľom pri výpočte účinnosti fotosyntézy je plocha povrchu listov rastlín a výnos. Špecifická rýchlosť rastu sa rovná pomeru zvýšenia výnosu za deň, ktorý možno vypočítať iba vtedy, keď sa objavia výhonky (listy). Zároveň sa od celkového vegetačného obdobia odpočítava počet dní od výsevu do objavenia sa prvých listov. Vezmeme hmotu

poľnohospodárskych plodín, vzniká dodatočný čas na prípravu pôdy, jej spracovanie a následné využitie.

Produktivita je hodnota, ktorá vyjadruje výšku úrody získanej za jednotku času vegetačného obdobia na jednotku plochy.

Cieľom tejto práce je vyvinúť algoritmus na výpočet účinnosti fotosyntézy vo vyšších rastlinách v prirodzených podmienkach centrálnej černozemnej zóny.

Formulácia problému. Je tu 1 ha (10 000 m2) pole s rovnomerne rozmiestnenými rastlinami jarného jačmeňa.

Poznať hodnotu produktivity,

obsah kalórií vo výrobnej jednotke,

podľa intenzity žiarenia dopadajúceho na pracovnú plochu, výšky rastlín a plochy povrchu listov rastlín na 1 ha je možné vypočítať účinnosť fotosyntézy.

Podľa údajov z literatúry je účinnosť fotosyntézy pomerom dvoch veličín: uložená energia (Ex) k absorbovanej energii (Ep) a vynásobená 100%:

Účinnosť = Ex / En ■ 100 % (1)

Zoberme si celkovú plochu (od 1 m2) plochy listov jačmeňa - 0,7 m2, potom na hektár - 7 000 m2.

Hodnoty nahradíme vo vzorci (6):

X \u003d c ■ A ■ 8

X = 0,087 ■ 7000 ■ 3 = 1827 t-deň -1/ha

Ex \u003d I ■ X Ex \u003d 20 000 ■ 1827 \u003d 3654 0000 MJ

Na určenie množstva absorbovanej svetelnej energie sa používajú literárne údaje alebo sa vypočítavajú nezávisle podľa Bouguer-Lambert-Beerovho zákona, ktorý je prezentovaný ako:

1/1o \u003d 10-B \u003d T-VD \u003d B (7),

10 - intenzita lúča

monochromatické svetlo dopadajúce na povrch, W/m2;

I - intenzita svetla prechádzajúceho cez plochu listu, W/m2;

B - optická hustota, jednotky. opt. hustý;

rastliny jačmeňa 3 t/ha a vegetačná doba je 105 dní. Špecifická miera rastu bude:

q = 3/105 = 0,029 t ■ deň. (štyri)

Získaná hodnota za vegetačné obdobie je veľmi závislá od poveternostných podmienok, rastlinných druhov, fyziologického stavu a agrotechnických opatrení.

Р = 0,029 ■ 3 = 0,087 t/ha-deň. (5)

Osvetlená plocha je celková listová plocha na 1 ha.

plocha povrchu listu

vypočítané podľa vzorca:

8 = DSR ■ SSR ■ 0,7 ■ p (6)

8-listový povrch, m

D cf - priemerná dĺžka listov, m

W cf - priemerná dĺžka listov, m

n je počet meraných listov

En \u003d Eo ■ a ■ S ■ g (11)

Absorpčný koeficient povrchu listu podľa literárnych údajov je 0,8. Priemerné osvetlenie našej zóny je -300 W/m2 a intenzita povrchového žiarenia v oblasti PAR je 3 W/m2. Deň preložíme na sekundy, čo bude 86 400 s. Hodnoty dosadíme do vzorca (11):

En = 3 ■ 7000 ■ 0,8 ■ 86400 = 145152 0000 MJ

Vydeľte obe časti 10 000.

Nahradením hodnôt Ex a En v (1) nájdeme požadovanú hodnotu.

Účinnosť = Ex / En ■ 100 %

Účinnosť = 3654 ■ 100 / 145152 = 2,52 %

Energia fotosyntetického aktívneho žiarenia (PAR) je nevyhnutnou podmienkou existencie a normálneho života rastlín. Preto takýto model na výpočet účinnosti fotosyntézy umožňuje brať do úvahy nielen získaný výnos plodín, ale

T - prevodovka,%.

Rozdiel medzi prichádzajúcim a odchádzajúcim svetelným tokom bude absorbovaná časť pri danej vlnovej dĺžke:

1p \u003d 1o – I (8)

Vydelením oboch častí rovnice 10 zapíšeme absorpčný koeficient a8p pre zodpovedajúcu svetelnú vlnu:

aSp = Io-I / Io = 1-T

In = aSp ■ Io (9) Pre rôzne vlnové dĺžky svetelného toku

rozsah

závisí od spektrálnych charakteristík listov (pomer chlorofylových pigmentov, karotenoidov atď.). Preto, aby sme našli celkovú hodnotu, je potrebné sčítať hodnoty a8p pre každú vlnovú dĺžku z oblasti PAR:

a= |a8p(^) ■ ^ (10)

Absorbovanú energiu Ep, berúc do úvahy plochu osvetleného povrchu S, získame vynásobením intenzity povrchového žiarenia E0 koeficientom absorpcie a:

vývoj rastlín. Každý z nich priamo ovplyvní hodnotu efektívnosti - hlavného ukazovateľa pri pestovaní plodín.

Literatúra. 1. D. Orth, Govindzhi, D. Whitmarsh a kol., Fotosyntéza //D. Orth, Govinji, D. Whitmarsh - Preklad z angličtiny - M: Mir, 1987.-728s.

2. Voskresenskaya N.P. Fotosyntéza a spektrálne zloženie svetla // N.P. Voskresenskaya, M., Vydavateľstvo Nauka, 1965.-312s.

3. Oparin A.I. Fyziológia poľnohospodárskych rastlín v 12 zväzkoch / redakčná rada: Oparin A.I. (ed. zväzok) [a iné]. Moskva: Vydavateľstvo Moskovskej univerzity, 1967. - 2 zv. -493 s.

4. Anikiev V.V., Kutuzov F.F. Nová metóda na určenie plochy povrchu listov v obilninách // Fyziológia rastlín. - T. 8. - Vydanie. 3. - S. 20-25.

5. Sinyagina I.I. Výsevy, osevné spôsoby a oblasti výživy poľnohospodárskych plodín: so. čl. / pod celkom vyd. I.I. Sinyagin [i dr.]. - M.: Kolos, 1970. - 472 s.

6. Belyanin V.N. Rast nižších fototrofov závislý od svetla. - Novosibirsk: Nauka, 1984. - 96 s.

7. Tarasenko S.A., Doroshkevich E.I.

a ďalšie dôležité parametre, ktoré priamo ovplyvňujú rast a

Workshop o fyziológii a biochémii: Praktická príručka / S.A. Tarasenko, E.I. Doroshkevich, - Grodno: Oblizdat, 1995. - 122 s.

Riadiť fotosyntézu priamo je prakticky nemožné, ale nepriamo je to možné.

Regulácia faktorov prostredia (svetlo, teplota, CO 2 , H 2 O, minerálna výživa atď.)

Tvorba plodín s optimálnymi parametrami pre fotosyntézu:

1. Oblasť listov. ILP by mala byť aspoň 4-5, t.j. na 1 ha by mala byť listová plocha 40-50 tisíc m2.

   Optická hustota výsevu, ktorá umožňuje lepšie využitie svetla. Dosahuje sa to výsevom, ktorý umožňuje tvorbu buď zahustených (napríklad na výsevných plochách zemiakov), alebo riedkych porastov (napríklad semenné porasty obilnín).

   Dôležitú úlohu zohráva tvar listov na rastline. Je to zlé ako s horizontálnym, tak aj striktne vertikálnym (oblúkovým) usporiadaním. Lepšie - lievikovité ako kukurica, obilniny.

Dôležitú úlohu zohráva vlajkový list - najvrchnejší list obilnín. Vďaka jeho práci sa asi 50% produktov fotosyntézy tvorí po odkvitnutí, počas obdobia plnenia zrna.

Predĺženie obdobia aktívnej vegetácie rastlín výsadbou sadeníc, naklíčených hľúz, skorým výsevom. Je potrebné udržiavať rastliny v aktívnom fyziologickom stave.

Na tvorbe úrody sa podieľajú nielen listy, ale aj klasy, stonky a dokonca aj plôšky, v ktorých prebieha fotosyntéza. Ich podiel je rôzny, no celkom hmatateľný.

Zavedenie zásadne nových druhov plodín, pri ktorých sa produktivita rastlín zvyšuje 1,5 až 2-krát v dôsledku vyššej fotosyntetickej aktivity. Ide o úzkopásmové plodiny: striedanie pásov širokých asi 1 m vysokokmenných plodín (obilniny) a kultivovaných plodín (repa, zemiaky a pod.) Pri takýchto plodinách sa vďaka vedľajším svetelným efektom zlepšuje využitie svetla, koncentrácia CO riadkových plodín a množstvo ďalších výhod.

Fotosyntéza je hlavným vysoko ziskovým spôsobom využitia slnečnej energie.

Závislosť fotosyntézy od faktorov prostredia a vlastností rastlín

Závislosť FI od obsahu CL sa vysvetľuje asimilačným číslom (AN) alebo Wilstetterovým číslom. ACh je množstvo CO 2 asimilované listom za 1 hodinu na jednotku obsiahnutého chlorofylu. Čím vyšší je obsah chlorofylu, tým nižší je obsah AP. V rastlinách so svetlozelenými listami je hodnota AN 60-80, v tmavozelených - 5-7 mg CO 2 /hod mg CL.

Chlorofyl je rovnaký v celom rastlinnom svete a jeho obsah sa v závislosti od podmienok pestovania pohybuje od 0,7 do 9 mg / dm 2.

Čím viac rastlina absorbuje svetlo, tým je obsah CL v listoch nižší. V miernom pásme, napríklad RB, sú listy tmavo zelené, v južných oblastiach - svetlo zelené. Rastliny zvyčajne syntetizujú chlorofyl v určitom nadbytku. Jeho obsah v rastlinách je od stotín do desatín percent pre prirodzenú vlhkosť (0,05-0,32 %).

Zmeny fotosyntézy v ontogenéze.

Na štúdium tejto závislosti sa zvyčajne používajú etiolované sadenice; pestované v tme. Neobsahujú chlorofyl. Pri osvetlení sa za pár minút vytvorí chlorofyl a po štyroch hodinách v nich začína fotosyntéza. U jednoročných rastlín dochádza v ontogenéze k unimodálnej zmene IF. IF sa nastaví na určitú úroveň dva dni po ekologizácii. Maximálna hodnota IF je pri prechode z vegetácie do rozmnožovania (fáza kvitnutia). V starnúcich listoch je IF znížená.

2. Intenzita fotosyntézy a faktory prostredia.

2.1 FI závisí od intenzity svetla (fotónového toku) a od jeho spektrálneho zloženia. Je opísaná závislosť IF od RI (intenzita svetla). svetelná krivka fotosyntéza, ktorá má podobu paraboly, pozostávajúcej z dvoch fáz. Prvou fázou je lineárna závislosť IF na IE co bod kompenzácie svetla (SKP). SKP je intenzita svetla, pri ktorej IF = ID. Druhou fázou je pokles sklonu krivky, keď sa AI zvyšuje a dosahuje plató. to sýtosť svetla fotosyntéza.

Zovšeobecnená svetelná krivka má nasledujúci tvar.

Sýtosť svetla v rastlinách C3 sa vyskytuje pri hodnotách IO rovných 0,4-0,6 PSO a v C4 sa prakticky nepozoruje.

Slnečné žiarenie zodpovedajúce bodu ohybu svetelnej krivky sa nazýva radiačný prípravok(RP). Účinnosť fotosyntézy počas RP dosahuje maximálne hodnoty. V plodinách sú však v dôsledku vzájomného zatienenia rastliny v podmienkach nedostatočného osvetlenia.

Vo vzťahu k svetlu sa rastliny delia na svetlomilné (SR) a tieňovzdorné (TR). Líšia sa svojimi morfologickými, anatomickými a fyziologickými vlastnosťami. Listy SR sú menšie, hrubšie, majú hustú žilnatinu, svetlejšiu zelenú farbu a nižší obsah chlorofylu. V TR je to naopak: listy sú veľké, tenšie, riedka žilnatina, tmavozelená farba, viac chlorofylu, najmä Chlv. SR sú produktívnejší.

TR a SR sa líšia priebehom svetelných kriviek fotosyntézy (obr. 2). Pri nízkom IE je FI vyššia v TR ako v SR a s nárastom IE je FI vyššia v TR ↓ av SR.

V šľachtiteľskej práci sa využíva schopnosť jednotlivých druhov rastlín, hybridov a odrôd vykonávať fotosyntézu pri nízkych hodnotách IR. Takýto výber je možný aj medzi C 4 -kultúrami - obligátnymi milovníkmi svetla.

Spektrálne zloženie svetla. IF veľmi závisí od kvality svetla. Podľa kvantovej teórie obsahuje 1 J červených lúčov (RC) 1,5-krát viac kvanta ako 1 J modrofialových lúčov (SF). Pri zarovnaní SF a CS vzhľadom na dopadajúce kvantá sa FI ukáže byť vyššia na CS ako na SF a bielom svetle (BS). Pri saturovanom svetle však výhoda prechádza na SF. V rastlinách pestovaných na SF dochádza k saturácii FS pri vyššom osvetlení a využívajú silné žiarivé toky efektívnejšie ako rastlina na CL.

Kvalita svetla neovplyvňuje počet a veľkosť chloroplastov v liste, ktorý dokončil rast, preto sú IF spôsobené hlavne aktivitou jedného chloroplastu, ktorá je vyššia u rastlín na CC.

Zloženie syntetizovaných látok závisí od kvality svetla. SF akumuluje viac bielkovín a lipidov, zatiaľ čo CS akumuluje viac rozpustných sacharidov a škrobu. Účinok pridania dokonca 20 % SF a RC je podobný ako pri monochromatickom modrom svetle. Poznámka: SF označuje modré svetlo. Používa sa pri konštrukcii fotosyntetických lámp.

Proces premeny žiarivej energie Slnka na chemickú energiu, ktorá sa využíva pri syntéze uhľohydrátov z oxidu uhličitého. Len tak sa dá zachytiť slnečná energia a využiť ju pre život na našej planéte.

Zachytávanie a premenu slnečnej energie vykonávajú rôzne fotosyntetické organizmy (fotoautotrofy). Patria sem mnohobunkové organizmy (vyššie zelené rastliny a ich nižšie formy - zelené, hnedé a červené riasy) a jednobunkové organizmy (euglena, dinoflageláty a rozsievky). Veľkú skupinu fotosyntetických organizmov tvoria prokaryoty – modrozelené riasy, zelené a fialové baktérie. Približne polovicu práce fotosyntézy na Zemi vykonávajú vyššie zelené rastliny a zvyšnú polovicu hlavne jednobunkové riasy.

Prvé myšlienky o fotosyntéze vznikli v 17. storočí. V budúcnosti, keď sa objavili nové údaje, tieto myšlienky sa mnohokrát zmenili. [šou] .

Rozvoj myšlienok o fotosyntéze

Začiatok štúdia fotosyntézy bol položený v roku 1630, keď van Helmont ukázal, že samotné rastliny tvoria organické látky a nedostávajú ich z pôdy. Po vážení kvetináča so zemou, v ktorom rástla vŕba a samotného stromu, ukázal, že v priebehu 5 rokov sa hmotnosť stromu zvýšila o 74 kg, pričom pôda stratila iba 57 g. Van Helmont dospel k záveru, že rastlina dostala zvyšok jedla z vody, ktorá bola napojená na strom. Teraz vieme, že hlavným materiálom pre syntézu je oxid uhličitý, ktorý rastlina získava zo vzduchu.

V roku 1772 Joseph Priestley ukázal, že výhonok mäty „napravuje“ vzduch „pokazený“ horiacou sviečkou. O sedem rokov neskôr Jan Ingenhuis zistil, že rastliny dokážu „opraviť“ zlý vzduch iba vtedy, keď sú na svetle, a že schopnosť rastlín „opraviť“ vzduch je úmerná jasnosti dňa a dĺžke času, počas ktorého rastliny zostávajú. na slnku. V tme rastliny vyžarujú vzduch, ktorý je „škodlivý pre zvieratá“.

Ďalším dôležitým krokom vo vývoji poznatkov o fotosyntéze boli Saussurove experimenty uskutočnené v roku 1804. Zvážením vzduchu a rastlín pred a po fotosyntéze Saussure zistil, že nárast suchej hmoty rastliny prevyšuje množstvo oxidu uhličitého absorbovaného zo vzduchu. Saussure dospel k záveru, že ďalšou látkou podieľajúcou sa na náraste hmoty bola voda. Pred 160 rokmi bol proces fotosyntézy predstavovaný takto:

H20 + CO2 + hv -> C6H1206 + O2

Voda + oxid uhličitý + slnečná energia ----> organické látky + kyslík

Ingenhus navrhol, že úlohou svetla pri fotosyntéze je rozklad oxidu uhličitého; v tomto prípade sa uvoľňuje kyslík a uvoľnený "uhlík" sa používa na stavbu rastlinných tkanív. Na tomto základe boli živé organizmy rozdelené na zelené rastliny, ktoré dokážu využiť slnečnú energiu na „asimiláciu“ oxidu uhličitého, a ostatné organizmy, ktoré neobsahujú chlorofyl, ktoré nedokážu využívať svetelnú energiu a nie sú schopné asimilovať CO 2 .

Tento princíp rozdelenia živého sveta bol porušený, keď S. N. Vinogradsky v roku 1887 objavil chemosyntetické baktérie – organizmy bez chlorofylu, ktoré dokážu v tme asimilovať (t. j. premieňať na organické zlúčeniny) oxid uhličitý. Bolo tiež porušené, keď v roku 1883 Engelman objavil fialové baktérie, ktoré vykonávajú určitý druh fotosyntézy, ktorý nie je sprevádzaný uvoľňovaním kyslíka. V tom čase táto skutočnosť nebola náležite docenená; medzitým objav chemosyntetických baktérií, ktoré asimilujú oxid uhličitý v tme, ukazuje, že asimiláciu oxidu uhličitého nemožno považovať za špecifický znak samotnej fotosyntézy.

Po roku 1940 sa vďaka použitiu značeného uhlíka zistilo, že všetky bunky – rastlinné, bakteriálne aj živočíšne – sú schopné asimilovať oxid uhličitý, teda zahrnúť ho do molekúl organických látok; rozdielne sú len zdroje, z ktorých čerpajú energiu na to potrebnú.

Ďalším významným príspevkom k štúdiu procesu fotosyntézy bol v roku 1905 Blackman, ktorý zistil, že fotosyntéza pozostáva z dvoch po sebe nasledujúcich reakcií: rýchlej svetelnej reakcie a série pomalších, na svetle nezávislých krokov, ktoré nazval tempová reakcia. Pomocou svetla s vysokou intenzitou Blackman ukázal, že fotosyntéza prebieha rovnakou rýchlosťou pri prerušovanom osvetlení so zábleskami iba zlomku sekundy a pri nepretržitom osvetlení, a to napriek skutočnosti, že v prvom prípade fotosyntetický systém dostáva polovicu energie. Intenzita fotosyntézy sa znížila len s výrazným nárastom tmavého obdobia. V ďalších štúdiách sa zistilo, že rýchlosť reakcie v tme výrazne stúpa so zvyšujúcou sa teplotou.

Ďalšiu hypotézu o chemickom základe fotosyntézy predložil van Niel, ktorý v roku 1931 experimentálne ukázal, že fotosyntéza v baktériách môže prebiehať za anaeróbnych podmienok bez toho, aby bola sprevádzaná uvoľňovaním kyslíka. Van Niel naznačil, že proces fotosyntézy je v zásade podobný v baktériách a zelených rastlinách. V druhom z nich sa svetelná energia využíva na fotolýzu vody (H 2 0) za vzniku redukčného činidla (H), ktoré sa určitým spôsobom podieľa na asimilácii oxidu uhličitého, a oxidačného činidla (OH), hypotetický prekurzor molekulárneho kyslíka. V baktériách prebieha fotosyntéza vo všeobecnosti rovnako, ale H 2 S alebo molekulárny vodík slúži ako donor vodíka, a preto sa kyslík neuvoľňuje.

Moderné predstavy o fotosyntéze

Podľa moderných koncepcií je podstatou fotosyntézy premena žiarivej energie slnečného žiarenia na chemickú energiu vo forme ATP a redukovaného nikotínamidadeníndinukleotidfosfátu (NADP · N).

V súčasnosti sa všeobecne uznáva, že proces fotosyntézy pozostáva z dvoch etáp, na ktorých sa aktívne podieľajú fotosyntetické štruktúry. [šou] a pigmenty fotosenzitívnych buniek.

Fotosyntetické štruktúry

V baktériách fotosyntetické štruktúry sú prezentované vo forme invaginácie bunkovej membrány, pričom tvoria lamelárne organely mezozómu. Izolované mezozómy získané deštrukciou baktérií sa nazývajú chromatofóry, obsahujú svetlocitlivý aparát.

V eukaryotoch Fotosyntetický aparát sa nachádza v špeciálnych vnútrobunkových organelách – chloroplastoch, obsahujúcich zelený pigment chlorofyl, ktorý dáva rastline zelenú farbu a zohráva dôležitú úlohu pri fotosyntéze, zachytávajúcej energiu slnečného žiarenia. Chloroplasty, podobne ako mitochondrie, tiež obsahujú DNA, RNA a aparát na syntézu proteínov, to znamená, že majú potenciálnu schopnosť reprodukovať sa. Chloroplasty sú niekoľkonásobne väčšie ako mitochondrie. Počet chloroplastov sa pohybuje od jedného v riase po 40 na bunku vo vyšších rastlinách.

V bunkách zelených rastlín sa okrem chloroplastov nachádzajú aj mitochondrie, ktoré sa v noci využívajú na výrobu energie vďaka dýchaniu ako v heterotrofných bunkách.

Chloroplasty sú guľovité alebo sploštené. Obklopujú ich dve membrány – vonkajšia a vnútorná (obr. 1). Vnútorná membrána je naskladaná vo forme stohov sploštených kotúčov v tvare bubliny. Tento zásobník sa nazýva fazeta.

Každá grana pozostáva zo samostatných vrstiev usporiadaných ako stĺpce mincí. Vrstvy proteínových molekúl sa striedajú s vrstvami obsahujúcimi chlorofyl, karotény a iné pigmenty, ako aj špeciálne formy lipidov (obsahujúce galaktózu alebo síru, ale iba jednu mastnú kyselinu). Zdá sa, že tieto povrchovo aktívne lipidy sú adsorbované medzi jednotlivými vrstvami molekúl a slúžia na stabilizáciu štruktúry, ktorá pozostáva zo striedajúcich sa vrstiev bielkovín a pigmentov. Takáto vrstvená (lamelárna) štruktúra grana s najväčšou pravdepodobnosťou uľahčuje prenos energie počas fotosyntézy z jednej molekuly na blízku.

V riasach nie je v každom chloroplaste viac ako jedno zrno a vo vyšších rastlinách až 50 zŕn, ktoré sú vzájomne prepojené membránovými mostíkmi. Vodné médium medzi granami je stróma chloroplastu, ktorá obsahuje enzýmy, ktoré vykonávajú „temné reakcie“

Štruktúry podobné vezikulám, ktoré tvoria granu, sa nazývajú tylakoidy. V grane je 10 až 20 tylakoidov.

Základná štrukturálna a funkčná jednotka fotosyntézy tylaktických membrán, obsahujúca potrebné pigmenty zachytávajúce svetlo a zložky aparátu premeny energie, sa nazýva kvantozóm, ktorý pozostáva z približne 230 molekúl chlorofylu. Táto častica má hmotnosť približne 2 x 106 daltonov a veľkosť približne 17,5 nm.

	Etapy fotosyntézy
	Svetelná fáza (alebo energia)	Tmavé štádium (alebo metabolické)
Miesto reakcie	V kvantozómoch tylaktických membrán postupuje vo svetle.	Vykonáva sa mimo tylakoidov, vo vodnom prostredí strómy.
Počiatočné produkty	Svetelná energia, voda (H 2 O), ADP, chlorofyl	CO 2, ribulóza difosfát, ATP, NADPH 2
Podstata procesu	Fotolýza vody, fosforylácia Vo svetelnom štádiu fotosyntézy sa svetelná energia premieňa na chemickú energiu ATP a energeticky chudobné vodné elektróny sa menia na energeticky bohaté elektróny NADP. · H2. Vedľajším produktom vznikajúcim počas fázy svetla je kyslík. Reakcie svetelného štádia sa nazývajú "reakcie svetla".	Karboxylácia, hydrogenácia, defosforylácia V temnom štádiu fotosyntézy dochádza k „temným reakciám“, pri ktorých sa pozoruje redukčná syntéza glukózy z CO 2 . Bez energie svetlého štádia je temné štádium nemožné.
konečné produkty	O 2, ATP, NADPH 2 Energeticky bohaté produkty svetelnej reakcie - ATP a NADP · H 2 sa ďalej využíva v temnom štádiu fotosyntézy.
Vzťah medzi svetlým a tmavým štádiom môže byť vyjadrený schémou Proces fotosyntézy je endergonický, t.j. je sprevádzané nárastom voľnej energie, preto si vyžaduje značné množstvo energie dodávanej zvonku. Celková rovnica fotosyntézy je: 6C02 + 12H20 ---> C6H12062 + 6H20 + 602 + 2861 kJ / mol.

Suchozemské rastliny absorbujú vodu potrebnú na fotosyntézu koreňmi, vodné rastliny ju získavajú difúziou z prostredia. Oxid uhličitý potrebný na fotosyntézu difunduje do rastliny cez malé otvory na povrchu listov – prieduchy. Keďže oxid uhličitý sa spotrebúva v procese fotosyntézy, jeho koncentrácia v bunke je zvyčajne o niečo nižšia ako v atmosfére. Kyslík uvoľnený počas fotosyntézy difunduje von z bunky a potom von z rastliny cez prieduchy. Cukry vznikajúce pri fotosyntéze difundujú aj do tých častí rastliny, kde je ich koncentrácia nižšia.

Na fotosyntézu potrebujú rastliny veľa vzduchu, pretože obsahuje iba 0,03% oxidu uhličitého. Následne z 10 000 m 3 vzduchu možno získať 3 m 3 oxidu uhličitého, z ktorého pri fotosyntéze vzniká asi 110 g glukózy. Rastliny vo všeobecnosti rastú lepšie s vyššími hladinami oxidu uhličitého vo vzduchu. Preto je v niektorých skleníkoch obsah CO 2 vo vzduchu upravený na 1-5%.

Mechanizmus svetelného (fotochemického) štádia fotosyntézy

Na realizácii fotochemickej funkcie fotosyntézy sa podieľa slnečná energia a rôzne pigmenty: zelená - chlorofyly a a b, žltá - karotenoidy a červená alebo modrá - fykobilíny. Z tohto komplexu pigmentov je fotochemicky aktívny iba chlorofyl a. Zvyšné pigmenty zohrávajú pomocnú úlohu, sú len kolektormi svetelných kvánt (akýsi druh šošoviek na zber svetla) a ich vodičmi do fotochemického centra.

Na základe schopnosti chlorofylu efektívne absorbovať slnečnú energiu určitej vlnovej dĺžky boli v tylaktických membránach identifikované funkčné fotochemické centrá alebo fotosystémy (obr. 3):

• fotosystém I (chlorofyl a) - obsahuje pigment 700 (P 700) absorbujúci svetlo s vlnovou dĺžkou cca 700 nm, hrá hlavnú úlohu pri tvorbe produktov svetelného štádia fotosyntézy: ATP a NADP · H 2
• fotosystém II (chlorofyl b) - obsahuje pigment 680 (P 680), ktorý absorbuje svetlo s vlnovou dĺžkou 680 nm, hrá pomocnú úlohu pri dopĺňaní elektrónov stratených fotosystémom I fotolýzou vody

Na 300 – 400 molekúl svetlozberných pigmentov vo fotosystémoch I a II pripadá len jedna molekula fotochemicky aktívneho pigmentu – chlorofyl a.

Svetelné kvantá absorbované rastlinou

• prenáša pigment P 700 zo základného stavu do excitovaného stavu - P * 700, v ktorom ľahko stráca elektrón s vytvorením kladnej elektrónovej diery vo forme P 700 + podľa schémy:

  700 P ---> P * 700 ---> P + 700 + e -

  Potom môže molekula pigmentu, ktorá stratila elektrón, slúžiť ako akceptor elektrónov (schopný prijať elektrón) a prejsť do redukovanej formy.

• spôsobuje rozklad (fotooxidáciu) vody vo fotochemickom centre P 680 fotosystému II podľa schémy

  H20 ---> 2H++ 2e- + 1/20 2

  Fotolýza vody sa nazýva Hillova reakcia. Elektróny vznikajúce rozkladom vody sú spočiatku prijímané látkou označenou ako Q (niekedy nazývanou cytochróm C 550 kvôli svojmu absorpčnému maximu, aj keď nejde o cytochróm). Potom sú z látky Q cez reťazec nosičov podobného zloženia ako mitochondriálne do fotosystému I dodávané elektróny, aby vyplnili elektrónovú dieru vytvorenú v dôsledku absorpcie svetelných kvánt systémom a obnovili pigment P + 700.

Ak takáto molekula jednoducho prijme späť ten istý elektrón, potom sa svetelná energia uvoľní vo forme tepla a fluorescencie (to je dôvod fluorescencie čistého chlorofylu). Vo väčšine prípadov je však uvoľnený záporne nabitý elektrón prijatý špeciálnymi železo-sírovými proteínmi (FeS-centrum) a potom

1. alebo je transportovaný pozdĺž jedného z nosných reťazcov späť do P + 700, čím sa vyplní elektrónová diera
2. alebo po inom reťazci nosičov cez ferredoxín a flavoproteín k trvalému akceptoru - NADP · H 2

V prvom prípade existuje uzavretý cyklický transport elektrónov a v druhom - necyklický.

Oba procesy sú katalyzované rovnakým reťazcom nosiča elektrónov. Pri cyklickej fotofosforylácii sa však elektróny vracajú z chlorofylu a späť k chlorofylu a, zatiaľ čo pri acyklickej fotofosforylácii sa elektróny prenášajú z chlorofylu b na chlorofyl a.

Cyklická (fotosyntetická) fosforylácia	Necyklická fosforylácia
V dôsledku cyklickej fosforylácie dochádza k tvorbe molekúl ATP. Proces je spojený s návratom excitovaných elektrónov cez sériu po sebe nasledujúcich stupňov do P700. Návrat excitovaných elektrónov do P 700 vedie k uvoľneniu energie (pri prechode z vysokej na nízku energetickú hladinu), ktorá sa za účasti systému fosforylujúcich enzýmov hromadí vo fosfátových väzbách ATP, a nie rozptýliť vo forme fluorescencie a tepla (obr. 4.). Tento proces sa nazýva fotosyntetická fosforylácia (na rozdiel od oxidatívnej fosforylácie uskutočňovanej mitochondriami); Fotosyntetická fosforylácia- primárna reakcia fotosyntézy - mechanizmus vzniku chemickej energie (syntéza ATP z ADP a anorganického fosfátu) na membráne tylaktoidov chloroplastov s využitím energie slnečného žiarenia. Nevyhnutné pre temnú reakciu asimilácie CO 2	V dôsledku necyklickej fosforylácie sa NADP + znižuje za vzniku NADP · N. Proces je spojený s prenosom elektrónu na ferredoxín, jeho redukciou a jeho ďalším prechodom na NADP +, po ktorom nasleduje jeho redukcia na NADP · H
Oba procesy sa vyskytujú v tylaktike, hoci druhý je zložitejší. Je spojená (vzájomne súvisí) s prácou fotosystému II.

Stratené elektróny P 700 sú teda doplnené elektrónmi vody rozloženými pôsobením svetla vo fotosystéme II.

a+ do základného stavu, vznikajú zjavne pri excitácii chlorofylu b. Tieto vysokoenergetické elektróny prechádzajú na ferredoxín a potom cez flavoproteín a cytochrómy do chlorofylu a. V poslednom štádiu sa ADP fosforyluje na ATP (obr. 5).

Elektróny potrebné na návrat chlorofylu v jej základný stav dodávajú pravdepodobne OH - ióny vznikajúce pri disociácii vody. Niektoré z molekúl vody disociujú na ióny H + a OH -. V dôsledku straty elektrónov sa ióny OH - premieňajú na radikály (OH), z ktorých neskôr vznikajú molekuly vody a plynný kyslík (obr. 6).

Tento aspekt teórie potvrdzujú výsledky experimentov s vodou a CO 2 značeným 18 0 [šou] .

Podľa týchto výsledkov všetok plynný kyslík uvoľnený počas fotosyntézy pochádza z vody, a nie z CO 2 . Reakcie štiepenia vody ešte neboli podrobne študované. Je však zrejmé, že realizácia všetkých následných reakcií necyklickej fotofosforylácie (obr. 5), vrátane excitácie jednej molekuly chlorofylu a a jedna molekula chlorofylu b, by malo viesť k vytvoreniu jednej molekuly NADP · H, dvoch alebo viacerých molekúl ATP z ADP a Fn a k uvoľneniu jedného atómu kyslíka. To si vyžaduje najmenej štyri kvantá svetla – dve na každú molekulu chlorofylu.

Necyklický tok elektrónov z H 2 O do NADP · H2, ktorý sa vyskytuje počas interakcie dvoch fotosystémov a reťazcov prenosu elektrónov, ktoré ich spájajú, sa pozoruje napriek hodnotám redoxných potenciálov: E ° pre 1 / 2O 2 / H 2 O \u003d + 0,81 V a E ° pre NADP / NADP · H \u003d -0,32 V. Energia svetla obráti tok elektrónov. Podstatné je, že pri prechode z fotosystému II na fotosystém I sa časť elektrónovej energie akumuluje vo forme protónového potenciálu na tylaktoidnej membráne a následne do energie ATP.

Mechanizmus tvorby protónového potenciálu v elektrónovom transportnom reťazci a jeho využitie na tvorbu ATP v chloroplastoch je podobný ako v mitochondriách. V mechanizme fotofosforylácie však existujú určité zvláštnosti. Tylakoidy sú ako mitochondrie obrátené naruby, takže smer prenosu elektrónov a protónov cez membránu je opačný ako smer v mitochondriálnej membráne (obr. 6). Elektróny sa pohybujú smerom von a protóny sa koncentrujú vo vnútri tylaktickej matrice. Matrica je nabitá kladne a vonkajšia membrána tylaktoidu je nabitá záporne, t.j. smer protónového gradientu je opačný ako smer v mitochondriách.

Ďalším znakom je výrazne väčší podiel pH na protónovom potenciáli v porovnaní s mitochondriami. Tylaktoidná matrica je vysoko kyslá, takže Δ pH môže dosiahnuť 0,1 – 0,2 V, zatiaľ čo Δ Ψ je asi 0,1 V. Celková hodnota Δ μ H+ > 0,25 V.

Opačným smerom je orientovaná aj H + -ATP syntetáza, označovaná v chloroplastoch ako komplex "СF 1 + F 0". Jeho hlava (F 1) vyzerá smerom von, smerom k stróme chloroplastu. Protóny sú vytláčané z matrice cez СF 0 + F 1 a ATP sa tvorí v aktívnom centre F 1 vďaka energii protónového potenciálu.

Na rozdiel od mitochondriálneho reťazca má tylaktoidný reťazec zjavne len dve konjugačné miesta, preto syntéza jednej molekuly ATP vyžaduje tri protóny namiesto dvoch, t.j. pomer 3 H + / 1 mol ATP.

Takže v prvej fáze fotosyntézy, počas svetelných reakcií, sa v stróme chloroplastu tvoria ATP a NADP. · H - produkty potrebné na realizáciu tmavých reakcií.

Mechanizmus temnej fázy fotosyntézy

Tmavé reakcie fotosyntézy je proces začlenenia oxidu uhličitého do organických látok za vzniku sacharidov (fotosyntéza glukózy z CO 2). Reakcie prebiehajú v stróme chloroplastu za účasti produktov svetelného štádia fotosyntézy - ATP a NADP · H2.

Asimilácia oxidu uhličitého (fotochemická karboxylácia) je cyklický proces, ktorý sa nazýva aj pentózofosfátový fotosyntetický cyklus alebo Calvinov cyklus (obr. 7). Dá sa rozdeliť do troch hlavných fáz:

• karboxylácia (fixácia CO2 ribulózadifosfátom)
• redukcia (tvorba triózových fosfátov pri redukcii 3-fosfoglycerátu)
• regenerácia ribulóza difosfátu

Ribulóza 5-fosfát (5-uhlíkový cukor s fosfátovým zvyškom na uhlíku 5) je fosforylovaný ATP za vzniku ribulózadifosfátu. Táto posledná látka sa karboxyluje pridaním CO 2, zrejme na medziprodukt so šiestimi uhlíkmi, ktorý sa však pridaním molekuly vody okamžite štiepi, čím vznikajú dve molekuly kyseliny fosfoglycerovej. Kyselina fosfoglycerová sa potom redukuje v enzymatickej reakcii, ktorá vyžaduje prítomnosť ATP a NADP · H za vzniku fosfoglyceraldehydu (trojuhlíkový cukor – trióza). V dôsledku kondenzácie dvoch takýchto trióz vzniká molekula hexózy, ktorá môže byť začlenená do molekuly škrobu a tak uložená do rezervy.

Na dokončenie tejto fázy cyklu fotosyntéza spotrebuje 1 molekulu CO 2 a použije 3 atómy ATP a 4 atómy H (naviazané na 2 molekuly NAD). · N). Z hexózofosfátu sa určitými reakciami pentózofosfátového cyklu (obr. 8) regeneruje ribulózafosfát, ktorý na seba môže opäť naviazať ďalšiu molekulu oxidu uhličitého.

Žiadnu z popísaných reakcií – karboxyláciu, redukciu alebo regeneráciu – nemožno považovať za špecifickú len pre fotosyntetickú bunku. Jediný rozdiel medzi nimi je ten, že NADP je potrebný na redukčnú reakciu, počas ktorej sa kyselina fosfoglycerová premieňa na fosfoglyceraldehyd. · H, nie NAD · N, ako obvykle.

Fixáciu CO 2 ribulóza difosfátom katalyzuje enzým ribulóza difosfát karboxyláza: ribulóza difosfát + CO 2 --> 3-fosfoglycerát Ďalej sa 3-fosfoglycerát redukuje pomocou NADP · H 2 a ATP na glyceraldehyd-3-fosfát. Táto reakcia je katalyzovaná enzýmom glyceraldehyd-3-fosfátdehydrogenáza. Glyceraldehyd-3-fosfát sa ľahko izomerizuje na dihydroxyacetónfosfát. Oba triózafosfáty sa používajú pri tvorbe fruktózabisfosfátu (reverzná reakcia katalyzovaná fruktózabisfosfátaldolázou). Časť molekúl vzniknutého fruktózabisfosfátu sa spolu s triózofosfátmi podieľa na regenerácii ribulózadifosfátu (uzavierajú cyklus) a druhá časť slúži na ukladanie sacharidov do fotosyntetických buniek, ako je znázornené na diagrame.

Odhaduje sa, že na syntézu jednej molekuly glukózy z CO2 v Calvinovom cykle je potrebných 12 NADP. · H + H + a 18 ATP (12 molekúl ATP sa spotrebuje na redukciu 3-fosfoglycerátu a 6 molekúl na regeneračné reakcie ribulózadifosfátu). Minimálny pomer - 3 ATP: 2 NADP · H2.

Môžete vidieť zhodnosť princípov, ktoré sú základom fotosyntetickej a oxidačnej fosforylácie, a fotofosforylácia je ako keby obrátená oxidačná fosforylácia:

Energia svetla je hybnou silou fosforylácie a syntézy organických látok (S-H 2) pri fotosyntéze a naopak energia oxidácie organických látok - pri oxidačnej fosforylácii. Preto sú to rastliny, ktoré poskytujú život zvieratám a iným heterotrofným organizmom:

Sacharidy vznikajúce pri fotosyntéze slúžia na stavbu uhlíkových skeletov mnohých organických rastlinných látok. Dusíkaté látky sú asimilované fotosyntetickými organizmami redukciou anorganických dusičnanov alebo atmosférického dusíka a síry redukciou síranov na sulfhydrylové skupiny aminokyselín. Fotosyntéza v konečnom dôsledku zabezpečuje stavbu nielen proteínov, nukleových kyselín, sacharidov, lipidov, kofaktorov, ktoré sú nevyhnutné pre život, ale aj mnohých produktov sekundárnej syntézy, ktoré sú cennými liečivými látkami (alkaloidy, flavonoidy, polyfenoly, terpény, steroidy, organické kyseliny atď. ...).

Chlorofilná fotosyntéza

Chlorofilná fotosyntéza bola nájdená v baktériách milujúcich soľ, ktoré majú pigment citlivý na fialové svetlo. Ukázalo sa, že týmto pigmentom je proteín bakteriorhodopsín, ktorý podobne ako vizuálna purpur sietnice – rodopsín, obsahuje derivát vitamínu A – retinal. Bakteriorhodopsín zabudovaný do membrány slanomilných baktérií vytvára na tejto membráne protónový potenciál ako odpoveď na absorpciu svetla sietnicou, ktorá sa premieňa na ATP. Bakteriorhodopsín je teda nechlorofylový konvertor svetelnej energie.

Fotosyntéza a životné prostredie

Fotosyntéza je možná len za prítomnosti svetla, vody a oxidu uhličitého. Účinnosť fotosyntézy nie je vyššia ako 20% u kultúrnych druhov rastlín a zvyčajne nepresahuje 6-7%. V atmosfére okolo 0,03 % (obj.) CO 2 sa pri zvýšení jeho obsahu na 0,1 % zvyšuje intenzita fotosyntézy a produktivita rastlín, preto je vhodné rastliny prikrmovať uhľovodíkmi. Avšak obsah CO 2 vo vzduchu nad 1,0 % má škodlivý vplyv na fotosyntézu. Len suchozemské rastliny za rok asimilujú 3 % z celkového CO 2 zemskej atmosféry, teda asi 20 miliárd ton.V zložení sacharidov syntetizovaných z CO 2 sa akumuluje až 4 × 10 18 kJ svetelnej energie. To zodpovedá kapacite elektrárne 40 miliárd kW. Vedľajší produkt fotosyntézy – kyslík – je životne dôležitý pre vyššie organizmy a aeróbne mikroorganizmy. Zachovať vegetačný kryt znamená zachovať život na Zemi.

Účinnosť fotosyntézy

Efektívnosť fotosyntézy z hľadiska produkcie biomasy sa dá odhadnúť cez podiel celkového slnečného žiarenia dopadajúceho na určitú plochu za určitý čas, ktorý sa ukladá v organickej hmote plodiny. Produktivitu systému možno odhadnúť podľa množstva organickej sušiny získanej na jednotku plochy za rok a vyjadriť v jednotkách hmotnosti (kg) alebo energie (MJ) produkcie získanej na hektár za rok.

Výnos biomasy teda závisí od plochy solárneho kolektora (listov) v prevádzke počas roka a počtu dní v roku s takými svetelnými podmienkami, kedy je fotosyntéza možná maximálnou rýchlosťou, čo určuje efektivitu celého procesu. . Výsledky stanovenia podielu slnečného žiarenia (v %) dostupného pre rastliny (fotosynteticky aktívne žiarenie, PAR) a znalosti hlavných fotochemických a biochemických procesov a ich termodynamickej účinnosti umožňujú vypočítať pravdepodobné limitné rýchlosti tvorby organické látky, pokiaľ ide o sacharidy.

Rastliny využívajú svetlo s vlnovou dĺžkou 400 až 700 nm, t.j. fotosynteticky aktívne žiarenie tvorí 50 % všetkého slnečného žiarenia. To zodpovedá intenzite na zemskom povrchu 800-1000 W/m 2 pre typický slnečný deň (v priemere). Priemerná maximálna účinnosť premeny energie pri fotosyntéze v praxi je 5-6%. Tieto odhady sú založené na štúdiu procesu viazania CO 2, ako aj sprievodných fyziologických a fyzikálnych strát. Jeden mól viazaného CO 2 vo forme sacharidu zodpovedá energii 0,47 MJ a energia mólu kvanta červeného svetla s vlnovou dĺžkou 680 nm (energeticky najchudobnejšie svetlo používané pri fotosyntéze) je 0,176 MJ. . Minimálny počet mólov červeného svetla potrebných na naviazanie 1 mólu CO 2 je teda 0,47:0,176 = 2,7. Keďže však prenos štyroch elektrónov z vody na fixáciu jednej molekuly CO 2 vyžaduje aspoň osem fotónov svetla, teoretická väzbová účinnosť je 2,7:8 = 33 %. Tieto výpočty sa robia pre červené svetlo; je jasné, že pre biele svetlo bude táto hodnota zodpovedajúco nižšia.

V najlepších poľných podmienkach dosahuje účinnosť fixácie v rastlinách 3%, ale je to možné len v krátkych obdobiach rastu a ak sa počíta na celý rok, bude to niekde medzi 1 a 3%.

V praxi je v priemere za rok účinnosť premeny fotosyntetickej energie v miernych pásmach zvyčajne 0,5-1,3% a pre subtropické plodiny - 0,5-2,5%. Výťažok produktu, ktorý možno očakávať pri určitej úrovni intenzity slnečného žiarenia a rôznej účinnosti fotosyntézy, možno ľahko odhadnúť z grafov na obr. 9.

Význam fotosyntézy

• Proces fotosyntézy je základom výživy pre všetky živé bytosti a tiež zásobuje ľudstvo palivom, vláknami a nespočetnými užitočnými chemickými zlúčeninami.
• Z oxidu uhličitého a vody viazanej zo vzduchu pri fotosyntéze vzniká asi 90 – 95 % sušiny úrody.
• Človek využíva asi 7 % produktov fotosyntézy ako potraviny, krmivo pre zvieratá, palivo a stavebné materiály.