Pasívny a aktívny transport látok cez membránu. Transport látok cez membránu

Dochádza k aktívnemu a pasívnemu prenosu (transportu) neutrálnych molekúl a iónov cez biomembrány. Aktívny transport – nastáva pri spotrebe energie v dôsledku hydrolýzy ATP alebo prenosu protónov cez dýchací reťazec mitochondrií. Pasívny transport nie je spojený so spotrebou chemickej energie bunkou: uskutočňuje sa v dôsledku difúzie látok smerom k nižšiemu elektrochemickému potenciálu.

Príkladom aktívneho transportu je prenos iónov draslíka a sodíka cez cytoplazmatické membrány K - do bunky a Na - von z nej, prenos vápnika cez sarkoplazmatické retikulum kostrových a srdcových svalov do vezikúl retikula, prenos vodíkových iónov cez membrány mitochondrií z matrice - von: všetky tieto procesy prebiehajú v dôsledku energie hydrolýzy ATP a sú vykonávané špeciálnymi enzýmami - transportnými fázami ATP. Najznámejším príkladom pasívneho transportu je pohyb iónov a draslíka cez cytoplazmatickú membránu nervových vlákien počas šírenia akčného potenciálu.

Pasívny prenos látok cez biomembrány.Difúzia nenabitých molekúl.

Je obvyklé rozlišovať tieto typy pasívneho prenosu látok (vrátane iónov) cez membrány:

2. Prenos cez póry (kanály)

3. Doprava prepravcami z dôvodu:

a) difúzia nosiča spolu s látkou v membráne (mobilný nosič);

b) štafetový prenos látky z jednej nosnej molekuly na druhú, nosné molekuly tvoria dočasný reťazec cez membránu.

Transport mechanizmom 2 a 3 sa niekedy nazýva uľahčená difúzia.

Doprava neelektrolytov jednoduchými auľahčená difúzia

Rôzne látky sú transportované cez membrány dvoma hlavnými mechanizmami: difúziou (pasívny transport) a aktívnym transportom. Priepustnosť membrán pre rôzne rozpustené látky závisí od veľkosti a náboja týchto molekúl. Pretože vnútro membrán je tvorené uhľovodíkovými reťazcami, mnoho malých, neutrálnych a nepolárnych molekúl môže prejsť cez bimolekulárnu membránu normálnou difúziou. Inými slovami, o týchto molekulách možno povedať, že sú rozpustné v membráne.

Najdôležitejšou z týchto látok je glukóza, ktorá sa cez membrány transportuje len v kombinácii s molekulou nosiča. Túto úlohu zvyčajne zohrávajú proteíny. Komplex glukóza-nosič je ľahko rozpustný v membráne, a preto môže difundovať cez membránu. Takýto proces sa nazýva uľahčená difúzia . Celková rýchlosť transportu glukózy sa dramaticky zvyšuje v prítomnosti hormónu inzulínu. Zatiaľ nie je celkom jasné, či pôsobením inzulínu dochádza k zvýšeniu koncentrácie transportéra, alebo tento hormón stimuluje tvorbu komplexu medzi glukózou a transportérom.

Hlavným mechanizmom pasívneho transportu látok v dôsledku prítomnosti koncentračného gradientu je difúzia.

Difúzia - ide o spontánny proces prenikania látky z oblasti s vyššou koncentráciou do oblasti s väčšou koncentráciou v dôsledku tepelného chaotického pohybu molekúl.

Matematický popis difúzneho procesu Dar Rick. Podľa Rickovho zákona je rýchlosť difúzie priamo úmerná koncentrácii a plošnému gradientu S, cez ktorý dochádza k difúzii:

Znamienko mínus na pravej strane rovnice ukazuje, že k difúzii dochádza z oblasti s vyššou koncentráciou do oblasti s nižšou koncentráciou látky.

"D" volal difúzny koeficient . Difúzny koeficient sa numericky rovná množstvu látky difundujúcej za jednotku času cez jednotku plochy pri koncentračnom gradiente rovnajúcom sa jednej. "D" závisí od povahy látky a od teploty. Charakterizuje schopnosť látky difundovať.

Keďže je ťažké určiť koncentračný gradient bunkovej membrány, na opis difúzie látok cez bunkové membrány sa používa jednoduchšia rovnica navrhnutá Kolleiderom a Berlundom:

kde Od 1 a Od 2- koncentrácia látky na opačných stranách membrány, R- koeficient priepustnosti, podobný koeficientu difúzie. Na rozdiel od difúzneho koeficientu, ktorý závisí len od povahy látky a teploty, "R" závisí aj od vlastností membrány a od jej funkčného stavu.

Prienik rozpustených častíc s elektrickým nábojom cez bunkovú membránu závisí nielen od koncentračného gradientu membrány. V tomto ohľade môže byť transport iónov uskutočňovaný v smere opačnom ku koncentračnému gradientu, v prítomnosti opačne smerovaného elektrického gradientu. Kombinácia koncentračných a elektrických gradientov sa nazýva elektrochemický gradient. Pasívny transport iónov cez membrány vždy sleduje elektrochemický gradient.

Hlavnými gradientmi obsiahnutými v živých organizmoch sú gradienty koncentračného, osmotického, elektrického a fluidného hydrostatického tlaku.

V súlade s týmto gradientom existujú tieto druhy pasívneho transportu látok v bunkách a tkanivách: difúzia, osmóza, elektroosmóza a abnormálna osmóza, filtrácia.

Veľký význam pre život buniek má fenomén spojeného transportu látok a iónov, ktorý spočíva v tom, že prenos jednej látky (iónu) proti elektrochemickému potenciálu ("do kopca") je spôsobený súčasným prenosom inej látky. ión cez membránu v smere klesajúceho elektrochemického potenciálu („z kopca“). Toto je schematicky znázornené na obrázku. Práca transportných ATP-áz a prenos protónov počas činnosti dýchacieho reťazca mitochondrií sa často nazýva primárny aktívny transport a transport látok s tým spojených sa nazýva sekundárny aktívny transport.

transferový jav. Všeobecná transportná rovnica.

Skupina javov spôsobených chaotickým pohybom molekúl a vedúcich k prenosu hmoty, kinetickej energie a hybnosti je tzv. transferový jav .

Patria sem difúzia - prenos hmoty, vedenie tepla - prenos kinetickej energie a vnútorné trenie - prenos hybnosti.

Všeobecnú transportnú rovnicu popisujúcu tieto javy možno získať na základe molekulárnej kinetickej teórie.

Nech sa cez oblasť "S" (obrázok) prenesie určitá fyzikálna veličina v dôsledku chaotického pohybu molekúl.

Vo vzdialenostiach rovnajúcich sa strednej voľnej ceste vpravo a vľavo od miesta staviame pravouhlé rovnobežnosteny malej hrúbky. l» ( l<< ). Объем каждого параллелепипеда равен

V = Sl.

Ak je koncentrácia molekúl " P“, potom vo vnútri zvoleného rovnobežnostenu je „ S l p» molekuly.

Všetky molekuly v dôsledku ich chaotického pohybu môžu byť podmienene reprezentované šiestimi skupinami, z ktorých každá sa pohybuje pozdĺž alebo proti smeru jednej zo súradnicových osí. To znamená v smere kolmom na lokalitu “ S, pohybuje molekulami. Keďže zväzok „1“ sa nachádza vo vzdialenosti od lokality „ S“, potom ho tieto molekuly dosiahnu bez kolízie. Rovnaký počet molekúl dosiahne oblasť " S" naľavo.

Každá molekula je schopná preniesť určitú hodnotu „Z“ (hmotnosť, hybnosť, kinetickú energiu) a všetky molekuly – alebo , kde H = nZ- fyzikálna veličina prenášaná molekulami uzavretými v jednotkovom objeme. V dôsledku toho prostredníctvom platformy S» z objemu 1 a 2 pre časový interval «Dt» sa prenesie hodnota

Na určenie času "Dt" predpokladáme, že všetky molekuly z pridelených objemov sa pohybujú rovnakou priemernou rýchlosťou. Potom molekuly v objeme 1 alebo 2, ktoré dosiahli oblasť " S, prekročte ho počas časového intervalu

Vydelením (1) (2) dostaneme, že hodnota prenesená za časový interval "Dt" sa rovná

Zmena hodnoty "H" na jednotku dĺžky "dx" sa nazýva gradient hodnoty "H". Pretože (H 1 - H 2) je zmena v "H" vo vzdialenosti rovnajúcej sa 2, potom

Po dosadení (4) do (3) a vynásobení výslednej rovnice časom zistíme tok neúnosnej fyzikálnej veličiny "H" pre časový interval "Dt" oblasťou "S":

Toto je všeobecná transportná rovnica používaná pri štúdiu difúzie, tepelnej vodivosti, viskozity.

Difúzia. pasívny transport neelektrolytov cez biomembrány,Rickova rovnica. Transport neelektrolytov cez membrányjednoduchá a uľahčená (v kombinácii s nosičom) difúzia.

Difúzia je proces, ktorý vedie k spontánnemu poklesu koncentračných gradientov v roztoku, kým sa nedosiahne rovnomerná distribúcia častíc. Proces difúzie hrá dôležitú úlohu v mnohých chemických a biologických systémoch. Je to napríklad difúzia, ktorá určuje najmä prístup oxidu uhličitého k aktívnym fotosyntetickým štruktúram v chloroplastoch. Na pochopenie vlastností transportu rozpustených molekúl cez bunkové membrány sú potrebné podrobné znalosti o difúzii. Pozrime sa na niektoré základné princípy difúzie v roztokoch.

Predstavte si nádobu, na ľavej strane ktorej je čisté rozpúšťadlo, a na pravej strane - roztok pripravený s rovnakým rozpúšťadlom. Najprv nech sú tieto dve časti nádoby oddelené plochou zvislou stenou. Ak teraz odstránime stenu, tak v dôsledku náhodného pohybu molekúl vo všetkých smeroch sa hranica medzi roztokom a rozpúšťadlom posunie doľava, kým sa celý systém nestane homogénnym. V roku 1855 Rick pri štúdiu difúznych procesov zistil, že rýchlosť difúzie, to znamená počet molekúl rozpustenej látky „n“ prechádzajúcich vertikálnou rovinou za jednotku času, je priamo úmerná ploche prierezu „S“ a koncentračnému gradientu. . teda

kde D- difúzny koeficient (meraný v m 2 / s v "SI"). Znamienko mínus znamená, že difúzia je z oblasti s vysokou koncentráciou do oblasti s nízkou koncentráciou. To znamená, že koncentračný gradient v smere difúzie je negatívny. Rovnica (1) je známa ako prvý Rickov zákon difúzie. Fyzikálne zákony sú intuitívne závery, ktoré sa nedajú odvodiť z jednoduchších tvrdení a ktorých dôsledky nie sú v rozpore s experimentom. Tieto závery zahŕňajú zákony mechaniky a termodynamiky; taký je aj Rickov zákon.

Pozrime sa teraz na proces difúzie podrobnejšie. Vyberme v priestore prvok objemu " S x dx“, ako je znázornené na obrázku

Rýchlosť, ktorou molekuly rozpustenej látky vstupujú do objemového prvku cez sekciu „x“ sa rovná Rýchlosť zmeny koncentračného gradientu pri zmenách „x“ sa rovná

Preto rýchlosť, ktorou molekuly rozpustenej látky opúšťajú objemový prvok cez sekciu vzdialenú od prvej pomocou „dx“, sa rovná

Rýchlosť akumulácie molekúl rozpustenej látky v objemovom prvku je rozdiel medzi týmito dvoma veličinami:

Rovnaká miera akumulácie častíc sa však rovná , takže možno písať

Rovnica (6) sa nazýva difúzna rovnica alebo druhý Rickov zákon difúzie, z ktorého vyplýva, že zmena koncentrácie v čase v určitej vzdialenosti „x“ od počiatočnej roviny je úmerná rýchlosti zmeny koncentračného gradientu v smer "x" v momente "t".

Na vyriešenie rovnice (6) je potrebné použiť špeciálne metódy (vyvinuté Rurierom), ktorých popis je vynechaný, získaný výsledok má jednoduchú formu:

kde C 0 je počiatočná koncentrácia látky v referenčnom bode v nulovom časovom okamihu.

Podľa rovnice (7) je možné vykresliť závislosť koncentračného gradientu na súradnici „x“ v rôznych časoch „t“. Optické metódy (napríklad meraním indexu lomu) môžu určiť koncentračné gradienty v rôznych vzdialenostiach od hranice, pozdĺž ktorej začala difúzia.

Molekulový mechanizmus aktívneho transportu iónov

V živej bunke existujú štyri hlavné systémy aktívneho transportu iónov, z ktorých tri zabezpečujú prenos sodíkových, draselných, vápenatých a protónových iónov cez biologické membrány v dôsledku energie hydrolýzy ATP v dôsledku práce špeciálnych nosných enzýmov tzv. transportné ATPázy. Štvrtý mechanizmus – prenos protónov počas činnosti dýchacieho reťazca mitochondrií – ešte nie je dostatočne prebádaný. Z transportných ATPáz je najzložitejšia H + - ATPáza pozostávajúca z niekoľkých podjednotiek, najjednoduchšia je Ca 2+ ATPáza, pozostávajúca z jedného polypeptidového reťazca (podjednotky) s molekulovou hmotnosťou asi 100 000. Uvažujme mechanizmus prenosu vápenatých iónov tejto ATPázy.

Prvým krokom v práci Ca 2+ ATP-zy je väzba substrátov: Ca 2+ a ATP v komplexe s Mg 2+ (Mg ATP). Tieto dva ligandy sa viažu na rôzne miesta na povrchu molekuly enzýmu smerom von z vezikuly sarkoplazmatického retikula (SR).

Ligand - malá molekula (ión, hormón, liek atď.).

Druhou fázou práce enzýmu je hydrolýza ATP. V tomto prípade dochádza k tvorbe komplexu enzým-fosfát (E-P).

Treťou etapou práce enzýmu je prechod Ca 2+ väzbového centra na druhú stranu membrány – translokácia.

K uvoľneniu energie vysokoenergetickej väzby dochádza v štvrtom štádiu práce Ca2+ ATP-ázy počas hydrolýzy E-P. Táto energia nie je v žiadnom prípade premrhaná (t.j. nepremení sa na teplo), ale využíva sa na zmenu väzbovej konštanty iónov vápnika s enzýmom. Presun vápnika z jednej strany membrány na druhú je teda spojený so spotrebou energie, ktorá môže byť 37,4 - 17,8 = 19,6 kJ / mol. Je zrejmé, že energia hydrolýzy ATP je dostatočná na prenos dvoch iónov vápnika.

Prenos vápnika z oblasti nižších (1-4 x 10 -3 M) do oblasti vysokých koncentrácií (1-10 x 10 -3 M) je práca, ktorú Ca, transportuje ATPázu vo svalových bunkách.

Na zopakovanie cyklu je potrebný návrat centier viažucich vápnik z vnútra von, teda ešte jedna konformačná zmena v molekule enzýmu.

Molekulárny mechanizmus fungovania týchto dvoch „púmp“ je si v mnohých ohľadoch blízky.

Hlavné kroky v práci Na + K + ATPáz sú nasledovné:

1. Vstup dvoch K + iónov a jednej molekuly Mg 2+ ATP zvonku:

2 K + + Mg ATP + E® (2 K +) (Mg ATP) E

2. Hydrolýza ATP a tvorba enzýmu fosfátu:

(2 K +) (Mg ATP) E® Mg ATP + (2 K +) E - P

3. Presun väzbových centier K + dovnútra (translokácia 1):

(2K +)E - P ® E - P(2K +)

4. Oddelenie oboch iónov draslíka a nahradenie týchto iónov tromi iónmi Na umiestnenými vo vnútri bunky:

E - P(2 K +) + 3 Nai + ® E - P (3 Na +) + 2 K + i

5. Hydrolýza E - P:

E - P(3 Na +) ® E(3 Na +) + P (fosfát)

6. Prenos väzbových centier spolu s iónmi Na + smerom von (translokácia 2):

E(3Na+)® (3Na+)E

7. Odstránenie 3 Na + a pridanie 2 K + vonku:

2 K 0 + + 3 Na + (E) ® 3 Na + + (2 K +) E

Prenos 2 K + vo vnútri bunky a uvoľnenie 3 Na + von v konečnom dôsledku vedie k prenosu jedného kladného iónu z cytoplazmy do prostredia, čo prispieva k vzniku membránového potenciálu (so znamienkom mínus vo vnútri bunky). bunka).

Čerpadlo Na + K + je teda elektrogénne.

Priepustnosť

Permeabilita je schopnosť buniek a tkanív absorbovať, uvoľňovať a transportovať chemikálie, pričom ich prechádzajú cez bunkové membrány, cievne steny a epitelové bunky. Živé bunky a tkanivá sú v stave nepretržitej výmeny chemikálií s prostredím, prijímajú z neho potravu a odstraňujú doň produkty látkovej výmeny. Hlavnou difúznou bariérou pohybu látok je bunková membrána. V roku 1899 Overton zistil, že ľahký prechod látok cez bunkovú membránu závisí od schopnosti týchto látok rozpúšťať sa v tukoch. Zároveň do buniek preniklo množstvo polárnych látok bez ohľadu na ich rozpustnosť v tukoch, čo by sa dalo vysvetliť existenciou vodných pórov v membránach.

V súčasnosti existuje pasívna permeabilita, aktívny transport látok a špeciálne prípady permeability spojené s fagocytózou a pinocytózou.

Hlavnými typmi difúzie sú difúzia látok rozpustením v membránových lipidoch, difúzia látok polárnymi pórmi, difúzia iónov cez nenabité póry. Špeciálne typy difúzie sú uľahčené a výmena. Zabezpečujú ho špeciálne v tukoch rozpustné nosné látky, ktoré sú schopné viazať transportovanú látku na jednej strane membrány, difundovať s ňou cez membránu a uvoľňovať ju na druhej strane membrány. Úlohu špecifických nosičov iónov plnia niektoré antibiotiká, nazývané ionofóry (valinomín, nigericín, monenzín, poénové antibiotiká nystatín, aifotericín B a mnohé ďalšie).

Ionofory možno zase rozdeliť do troch tried v závislosti od náboja nosiča a štruktúry kruhu: neutrálny nosič s kruhom s uzavretou kovalentnou väzbou (valinomycín, naktíny, polyestery), nabitý nosič s kruhom uzavretým vodíkom väzba (nigericín, monenzín). Nabité nosiče len ťažko prenikajú v nabitej forme cez modelové a biologické membrány, zatiaľ čo v neutrálnej forme voľne difundujú v membráne. Neutrálna forma vzniká komplexáciou aniónovej formy nosiča s katiónom. Nabité nosiče sú teda schopné vymeniť katióny umiestnené prevažne na jednej strane membrány za katióny roztoku premývajúceho opačnú stranu membrány.

Najbežnejší typ pasívnej difúzie bunkových membrán je porézny. Údaje o osmotických vlastnostiach buniek svedčia v prospech skutočne existujúceho porézneho mechanizmu permeability.

Klasická rovnica osmotického tlaku:

kde p je osmotický tlak, c je koncentrácia rozpustenej látky, R je plynová konštanta, T je absolútna teplota, zahŕňa ďalší člen s, ktorý sa mení od nuly do 1. Táto konštanta, nazývaná koeficient odrazu, zodpovedá jednoduchosť prechodu rozpustenej látky cez membránu v porovnaní s prechodom molekuly vody.

Typ permeability, charakteristický len pre živé bunky a tkanivá, sa nazýva aktívny transport. Aktívny transport je prenos látky cez bunkovú membránu z okolitého roztoku (homocelulárny aktívny transport) alebo cez bunkový aktívny transport, ktorý prúdi proti gradientu elektrochemickej aktivity látky s výdajom voľnej energie organizmu. Teraz je dokázané, že molekulárny systém zodpovedný za aktívny transport látok sa nachádza v bunkovej membráne.

Teraz sa dokázalo, že hlavným prvkom iónovej pumpy je Na + K + ATPáza. Štúdium vlastností tohto membránového enzýmu ukázalo, že enzým je aktívny iba v prítomnosti iónov draslíka a sodíka, pričom ióny sodíka aktivujú enzým zo strany cytoplazmy a ióny z okolitého roztoku. Špecifickým inhibítorom enzýmu je kyslý glykozid suabaín. V membránach mitochondrií je známy ďalší molekulárny systém, ktorý zabezpečuje čerpanie vodíkových iónov enzýmom H + - ATPázou.

P. Mitchell, autor chemiosmotickej teórie oxidatívnej fosforylácie v mitochondriách, zaviedol koncept sekundárneho aktívneho transportu látok. Existujú tri spôsoby transmembránového transportu iónov v konjugačných membránach. Jednosmerný prenos iónov v smere elektrochemického gradientu voľnou difúziou alebo pomocou špecifického nosiča - uniportu. V druhom prípade je uniport identický s uľahčenou difúziou. Zložitejšia situácia nastáva, keď dve látky interagujú s tým istým nosičom. Tento prípad symportu znamená povinnú konjugáciu tokov dvoch látok v procese ich prenosu cez membránu v jednom smere. Symport dvoch iónov je elektricky neutrálny, ale osmotická rovnováha je v tomto prípade narušená.

Je potrebné zdôrazniť, že počas symportu môže elektrochemický gradient, ktorý určuje pohyb jedného z iónov (napríklad sodíkového iónu alebo vodíkového iónu), spôsobiť pohyb inej látky (napríklad molekúl cukru alebo aminokyselín), ktorý nesie spoločný nosič. Tretí typ iónovej konjugácie - actiport - charakterizuje situáciu, v ktorej sú dva ióny rovnakého znamienka vyvážené cez membránu tak, že prenos jedného z nich vyžaduje prenos druhého v opačnom smere. Prenos je vo všeobecnosti elektricky neutrálny a osmoticky vyvážený. Tento typ prenosu je identický s výmennou difúziou.

Menej prebádané sú dva špeciálne typy permeability – fagocytóza – proces zachytávania a pohlcovania veľkých pevných častíc a pinocytóza – proces zachytávania a pohlcovania časti bunkového povrchu okolitej tekutiny s látkami v nej rozpustenými.

Všetky typy priepustnosti sú do určitej miery charakteristické pre mnohobunkové tkanivá membrán stien krvných ciev, epitelu obličiek, črevnej sliznice a žalúdka.

Na štúdium pasívnej a aktívnej permeability sa používajú rôzne kinetické metódy. Metóda značeného atómu je najpoužívanejšia.

Vitálne farbivá sú široko používané pri štúdiu priepustnosti. Podstatou metódy je pozorovanie rýchlosti prieniku molekúl farbiva do bunky pomocou mikroskopu. V súčasnosti sú široko používané fluorescenčné značky, medzi nimi fluoresceín sodný, chlórtetracyklín atď. D.N. Nasonov, V.Ya. Aleksandrov a A.S. Troshin.

Osmotické vlastnosti buniek a subcelulárnych častíc umožňujú využiť túto kvalitu na štúdium priepustnosti vody a látok v nej rozpustných. Podstata osmotickej metódy spočíva v tom, že pomocou mikroskopu alebo meraním rozptylu svetla suspenzie častíc sa pozoruje zmena objemu častíc v závislosti od tonicity okolitého roztoku.

Na štúdium bunkových membrán sa čoraz častejšie používajú potenciometre. Široká škála iónovo špecifických elektród umožňuje študovať kinetiku transportu mnohých iónov - K +, Na +, Ca 2+, H +, CI - a ďalších, ako aj organických iónov - acetát, salicyláty atď.

jednoduchá difúzia

Cestou jednoduchej difúzie sa častice látky pohybujú cez lipidovú dvojvrstvu. Smer jednoduchej difúzie je určený iba rozdielom koncentrácií látky na oboch stranách membrány. Hydrofóbne látky (O 2, N 2, benzén) a polárne malé molekuly (CO 2, H 2 O, močovina) prenikajú do bunky jednoduchou difúziou. Polárne relatívne veľké molekuly (aminokyseliny, monosacharidy), nabité častice (ióny) a makromolekuly (DNA, proteíny) neprenikajú.

Uľahčená difúzia

Väčšina látok je transportovaná cez membránu pomocou transportných proteínov (nosičových proteínov), ktoré sú v nej ponorené. Všetky transportné proteíny tvoria kontinuálny proteínový prechod cez membránu. Pomocou nosných proteínov sa uskutočňuje pasívny aj aktívny transport látok. Polárne látky (aminokyseliny, monosacharidy), nabité častice (ióny) prechádzajú cez membrány pomocou uľahčenej difúzie, za účasti kanálových proteínov alebo proteínov nosičov. Účasť nosných proteínov poskytuje vyššiu rýchlosť uľahčenej difúzie v porovnaní s jednoduchou pasívnou difúziou. Rýchlosť facilitovanej difúzie závisí od viacerých dôvodov: od transmembránového koncentračného gradientu transportovanej látky, od množstva nosiča, ktorý sa viaže na transportovanú látku, od rýchlosti väzby látky nosičom na jeden povrch membrány (napríklad na vonkajšej strane), na rýchlosti konformačných zmien v molekule nosiča, v dôsledku ktorých je látka transportovaná cez membránu a uvoľňovaná na druhej strane membrány. Uľahčená difúzia nevyžaduje špeciálne náklady na energiu v dôsledku hydrolýzy ATP. Táto vlastnosť odlišuje uľahčenú difúziu od aktívneho transmembránového transportu.

Nosné proteíny

Nosné proteíny sú transmembránové proteíny, ktoré špecificky viažu molekulu transportovanej látky a zmenou konformácie uskutočňujú prenos molekuly cez lipidovú vrstvu membrány. Nosné proteíny všetkých typov majú špecifické väzbové miesta pre transportovanú molekulu. Môžu poskytovať pasívny aj aktívny membránový transport.

pozri tiež

Nadácia Wikimedia. 2010.

Pozrite si, čo je „Pasívna preprava“ v iných slovníkoch:

pasívna doprava- - prenos látok po koncentračnom gradiente, bez spotreby energie (napríklad difúzia, osmóza). Všeobecná chémia: učebnica / A. V. Zholnin ... Chemické termíny

- (z latinského transporto I transfer, move, transfer) v živých organizmoch, zahŕňa dodávanie potrebných zlúčenín do určitých orgánov a tkanív (pomocou obehového systému u zvierat a vodivého systému v rastlinách), ich absorpciu bunkami a .. .... Biologický encyklopedický slovník

Membránový transport Transport látok cez bunkovú membránu do bunky alebo z bunky rôznymi mechanizmami jednoduchej difúzie, uľahčenej difúzie a aktívneho transportu. Najdôležitejšia vlastnosť biologickej ... ... Wikipedia

Výmena materiálu medzi jadrom a cytoplazmou bunky sa uskutočňuje cez jadrové póry transportných kanálov prenikajúcich do dvojvrstvového jadrového obalu. Prechod makromolekúl z jadra do cytoplazmy a naopak sa nazýva jadrový ... ... Wikipedia

Prenos látky cez bunku alebo intracelulárnu membránu (transmembránová A.t.) alebo cez vrstvu buniek (transcelulárna A.t.), ktorá prúdi proti koncentračnému gradientu z oblasti s nízkou koncentráciou do oblasti \u200b\ u200bvysoká koncentrácia, t.j. za cenu ... ... Wikipedia

Transportná funkcia bielkovín je účasť bielkovín na prenose látok do buniek a z buniek, na ich pohybe v bunkách, ako aj na ich transporte krvou a inými tekutinami v tele. Existujú rôzne druhy dopravy, ktoré sa vykonávajú s ... ... Wikipedia

Výmena látok medzi jadrom a cytoplazmou bunky sa uskutočňuje cez jadrové póry transportných kanálov prenikajúcich do dvojvrstvového jadrového obalu. Prechod molekúl z jadra do cytoplazmy a naopak sa nazýva jadrový ... ... Wikipedia

knihy

Fyziológia a molekulárna biológia bunkových membrán, A. G. Kamkin, I. S. Kiseleva. Učebnica prezentuje moderné koncepcie elektrofyziológie a molekulárnej biológie bunkových membrán. Problematika molekulárnej organizácie biologických membrán, pasívnych…

Výmena bunky s vonkajším prostredím rôznymi látkami a energiou je nevyhnutnou podmienkou jej existencie.

Aby sa zachovala stálosť chemického zloženia a vlastností cytoplazmy v podmienkach, kde sú výrazné rozdiely v chemickom zložení a vlastnostiach vonkajšieho prostredia a cytoplazmy bunky, musí byť špeciálne transportné mechanizmy, selektívny pohyb látok cez .

Bunky musia mať najmä mechanizmy na dodávanie kyslíka a živín z prostredia a odstraňovanie metabolitov do neho. Koncentračné gradienty rôznych látok existujú nielen medzi bunkou a vonkajším prostredím, ale aj medzi bunkovými organelami a cytoplazmou, pričom sa pozorujú transportné toky látok medzi rôznymi kompartmentmi bunky.

Zvlášť dôležité pre vnímanie a prenos informačných signálov je udržiavanie transmembránového rozdielu v koncentráciách minerálnych iónov. Na+, K+, Ca2+. Bunka vynakladá značnú časť svojej metabolickej energie na udržiavanie koncentračných gradientov týchto iónov. Energia elektrochemických potenciálov uložená v iónových gradientoch zabezpečuje stálu pripravenosť plazmatickej membrány bunky reagovať na podnety. Vstup vápnika do cytoplazmy z medzibunkového prostredia alebo z bunkových organel zabezpečuje reakciu mnohých buniek na hormonálne signály, riadi uvoľňovanie neurotransmiterov a spúšťa ich.

Ryža. Klasifikácia druhov dopravy

Pre pochopenie mechanizmov prechodu látok cez bunkové membrány je potrebné brať do úvahy ako vlastnosti týchto látok, tak aj vlastnosti membrán. Transportované látky sa líšia molekulovou hmotnosťou, preneseným nábojom, rozpustnosťou vo vode, lipidmi a radom ďalších vlastností. Plazmatické a iné membrány sú reprezentované rozsiahlymi plochami lipidov, cez ktoré ľahko difundujú nepolárne látky rozpustné v tukoch a neprechádzajú voda a látky rozpustné vo vode polárneho charakteru. Pre transmembránový pohyb týchto látok je potrebná prítomnosť špeciálnych kanálov v bunkových membránach. Transport molekúl polárnych látok sa stáva ťažším so zväčšením ich veľkosti a náboja (v tomto prípade sú potrebné ďalšie prenosové mechanizmy). Prenos látok proti koncentračným a iným gradientom si vyžaduje aj účasť špeciálnych nosičov a spotrebu energie (obr. 1).

Ryža. 1. Jednoduchá, uľahčená difúzia a aktívny transport látok cez bunkové membrány

Na transmembránový pohyb makromolekulových zlúčenín, supramolekulových častíc a bunkových komponentov, ktoré nie sú schopné preniknúť cez membránové kanály, sa využívajú špeciálne mechanizmy - fagocytóza, pinocytóza, exocytóza a prenos medzibunkovými priestormi. Transmembránový pohyb rôznych látok sa teda môže uskutočňovať rôznymi spôsobmi, ktoré sú zvyčajne rozdelené podľa znakov účasti špeciálnych nosičov na nich a spotreby energie. Existuje pasívny a aktívny transport cez bunkové membrány.

Pasívna doprava- prenos látok cez biomembránu po gradiente (koncentračný, osmotický, hydrodynamický a pod.) a bez spotreby energie.

aktívny transport- prenos látok cez biomembránu proti gradientu a so spotrebou energie. U ľudí sa 30-40% všetkej energie vytvorenej počas metabolických reakcií minie na tento typ transportu. V obličkách sa 70 – 80 % spotrebovaného kyslíka využíva na aktívny transport.

Pasívny transport látok

Pod pasívna doprava rozumieme prenosu látky cez membrány po rôznych druhoch gradientov (elektrochemický potenciál, koncentrácia látky, elektrické pole, osmotický tlak a pod.), ktorý si nevyžaduje priamu spotrebu energie na svoju realizáciu. Pasívny transport látok môže prebiehať jednoduchou a uľahčenou difúziou. Je známe, že pod difúzia pochopiť chaotický pohyb častíc hmoty v rôznych prostrediach, v dôsledku energie jej tepelných vibrácií.

Ak je molekula látky elektricky neutrálna, potom bude smer difúzie tejto látky určený iba rozdielom (gradientom) koncentrácií látky v médiu oddelenom membránou, napríklad mimo a vo vnútri bunky. alebo medzi jeho priehradkami. Ak molekula, ióny látky nesú elektrický náboj, potom bude difúzia ovplyvnená rozdielom v koncentráciách, veľkosťou náboja tejto látky a prítomnosťou a znakom nábojov na oboch stranách membrány. Algebraický súčet síl koncentračných a elektrických gradientov na membráne určuje veľkosť elektrochemického gradientu.

jednoduchá difúzia uskutočňované v dôsledku prítomnosti koncentračných gradientov určitej látky, elektrického náboja alebo osmotického tlaku medzi stranami bunkovej membrány. Priemerný obsah iónov Na+ v krvnej plazme je napríklad 140 mM/l a v erytrocytoch je to približne 12-krát menej. Tento koncentračný rozdiel (gradient) vytvára hnaciu silu, ktorá zabezpečuje prechod sodíka z plazmy do červených krviniek. Rýchlosť takéhoto prechodu je však nízka, pretože membrána má veľmi nízku permeabilitu pre ióny Na+. Priepustnosť tejto membrány pre draslík je oveľa väčšia. Energia bunkového metabolizmu sa nevynakladá na procesy jednoduchej difúzie.

Rýchlosť jednoduchej difúzie je opísaná Fickovou rovnicou:

dm/dt = -kSAC/x,

kde dm/ dt- množstvo látky difundujúcej za jednotku času; do - difúzny koeficient charakterizujúci priepustnosť membrány pre difúznu látku; S- plocha difúzneho povrchu; ∆C je rozdiel v koncentráciách látky na oboch stranách membrány; X je vzdialenosť medzi difúznymi bodmi.

Z rozboru difúznej rovnice je zrejmé, že rýchlosť jednoduchej difúzie je priamo úmerná koncentračnému gradientu látky medzi stranami membrány, priepustnosti membrány pre danú látku a ploche difúzneho povrchu.

Je zrejmé, že najľahšie sa cez membránu budú difúziou pohybovať tie látky, ktorých difúzia prebieha tak pozdĺž koncentračného gradientu, ako aj pozdĺž gradientu elektrického poľa. Dôležitou podmienkou difúzie látok cez membrány sú však fyzikálne vlastnosti membrány a najmä jej priepustnosť pre látku. Napríklad ióny Na+, ktorých koncentrácia je vyššia mimo bunky ako v nej a vnútorný povrch plazmatickej membrány je negatívne nabitý, by mali ľahko difundovať do bunky. Rýchlosť difúzie iónov Na+ cez plazmatickú membránu bunky v pokoji je však nižšia ako u iónov K+, ktoré difundujú pozdĺž koncentračného gradientu z bunky, keďže permeabilita membrány v pokoji pre ióny K+ je vyššia ako pre ióny Na+.

Keďže uhľovodíkové radikály fosfolipidov, ktoré tvoria dvojvrstvu membrány, majú hydrofóbne vlastnosti, látky hydrofóbnej povahy, najmä ľahko rozpustné v lipidoch (steroidy, hormóny štítnej žľazy, niektoré omamné látky atď.), môžu ľahko difundovať cez membrána. Nízkomolekulárne látky hydrofilnej povahy, minerálne ióny, difundujú cez pasívne iónové kanály membrán tvorené kanálotvornými proteínovými molekulami a prípadne cez defekty v membráne molekúl fosfolioidov, ktoré vznikajú a zanikajú v membráne ako výsledok teplotných výkyvov.

Difúzia látok v tkanivách môže prebiehať nielen cez bunkové membrány, ale aj cez iné morfologické štruktúry, napríklad zo slín do dentínového tkaniva zuba cez jeho sklovinu. V tomto prípade zostávajú podmienky na realizáciu difúzie rovnaké ako cez bunkové membrány. Napríklad pre difúziu kyslíka, glukózy, minerálnych iónov zo slín do tkanív zuba musí ich koncentrácia v slinách prevýšiť koncentráciu v tkanivách zuba.

Za normálnych podmienok môžu nepolárne a malé elektricky neutrálne polárne molekuly prechádzať vo významných množstvách cez fosfolipidovú dvojvrstvu jednoduchou difúziou. Transport významného množstva iných polárnych molekúl je uskutočňovaný nosnými proteínmi. Ak je pre transmembránový prechod látky nevyhnutná účasť nosiča, potom sa často používa termín „difúzia“ namiesto termínu transport látky cez membránu.

Ľahká difúzia, ako aj jednoduchá „difúzia“ látky prebieha pozdĺž jej koncentračného gradientu, no na rozdiel od jednoduchej difúzie sa na prenose látky cez membránu podieľa špecifická molekula proteínu, nosič (obr. 2).

Uľahčená difúzia- Ide o druh pasívneho prenosu iónov cez biologické membrány, ktorý sa uskutočňuje pozdĺž koncentračného gradientu pomocou nosiča.

Prenos látky pomocou nosného proteínu (transportéra) je založený na schopnosti tejto proteínovej molekuly integrovať sa do membrány, prenikať ňou a vytvárať kanály naplnené vodou. Nosič sa môže reverzibilne viazať na prenášanú látku a súčasne reverzibilne meniť jej konformáciu.

Predpokladá sa, že nosný proteín je schopný byť v dvoch konformačných stavoch. Napríklad v štáte a tento proteín má afinitu k transportovanej látke, jeho väzbové miesta sú obrátené dovnútra a tvorí pór, ktorý je otvorený na jednu stranu membrány.

Ryža. 2. Uľahčená difúzia. Popis v texte

Po kontakte s látkou zmení nosný proteín svoju konformáciu a prejde do stavu 6 . Touto konformačnou premenou stráca nosič svoju afinitu k prenášanej látke, uvoľňuje sa z väzby s nosičom a prenesie sa do póru na druhej strane membrány. Potom sa proteín opäť vráti do stavu a. Tento transport látky transportným proteínom cez membránu sa nazýva uniport.

Prostredníctvom uľahčenej difúzie môžu byť látky s nízkou molekulovou hmotnosťou, ako je glukóza, transportované z intersticiálnych priestorov do buniek, z krvi do mozgu, niektoré aminokyseliny a glukóza z primárneho moču môžu byť reabsorbované do krvi v obličkových tubuloch, aminokyseliny a monosacharidy môžu byť absorbovať z čreva. Rýchlosť transportu látok uľahčenou difúziou môže kanálom dosiahnuť až 108 častíc za sekundu.

Na rozdiel od rýchlosti prenosu látky jednoduchou difúziou, ktorá je priamo úmerná rozdielu jej koncentrácií na oboch stranách membrány, rýchlosť prenosu látky pri uľahčenej difúzii sa zvyšuje úmerne s nárastom rozdielu. v koncentráciách látky do určitej maximálnej hodnoty, nad ktorú sa nezvyšuje, napriek nárastu rozdielu koncentrácií látky po oboch stranách membrány. Dosiahnutie maximálnej rýchlosti (sýtosti) prenosu v procese uľahčenej difúzie sa vysvetľuje tým, že pri maximálnej rýchlosti sa na prenose podieľajú všetky molekuly nosného proteínu.

výmenná difúzia- pri tomto type transportu látok môže dôjsť k výmene molekúl tej istej látky nachádzajúcich sa na rôznych stranách membrány. Koncentrácia látky na každej strane membrány zostáva nezmenená.

Variáciou výmennej difúzie je výmena molekuly jednej látky za jednu alebo viacero molekúl inej látky. Napríklad v bunkách hladkého svalstva krvných ciev a priedušiek, v kontraktilných myocytoch srdca je jedným zo spôsobov odstraňovania iónov Ca2+ z buniek ich výmena za extracelulárne ióny Na+. Na každé tri ióny prichádzajúceho Na+ sa z bunky odstráni jeden ión Ca2+. Vzniká vzájomne závislý (spriahnutý) pohyb Na + a Ca 2+ cez membránu v opačných smeroch (tento typ transportu je tzv. antiport). Bunka sa tak zbaví nadbytočného množstva iónov Ca 2+, čo je nevyhnutná podmienka pre relaxáciu hladkých myocytov alebo kardiomyocytov.

Aktívny transport látok

aktívny transport látky cez - ide o prenos látok proti ich gradientom, uskutočňovaný s výdajom metabolickej energie. Tento typ transportu sa líši od pasívneho v tom, že prenos sa neuskutočňuje pozdĺž gradientu, ale proti koncentračným gradientom látky a využíva energiu ATP alebo iných druhov energie, na tvorbu ktorých sa ATP spotreboval. skôr. Ak je priamym zdrojom tejto energie ATP, potom sa takýto prenos nazýva primárny aktívny. Ak prenos využíva energiu (koncentračné, chemické, elektrochemické gradienty), predtým uloženú v dôsledku prevádzky iónových púmp, ktoré spotrebovávali ATP, potom sa takýto transport nazýva sekundárne aktívny, ako aj konjugovaný. Príkladom spojeného, sekundárne aktívneho transportu je absorpcia glukózy v čreve a jej reabsorpcia v obličkách za účasti iónov Na a transportérov GLUT1.

Vďaka aktívnemu transportu možno prekonať sily nielen koncentračných, ale aj elektrických, elektrochemických a iných látkových gradientov. Za príklad činnosti primárneho aktívneho transportu môžeme považovať činnosť Na + -, K + - pumpy.

Aktívny prenos iónov Na + a K + zabezpečuje proteín-enzým - Na + -, K + -ATP-áza, schopný štiepiť ATP.

Proteín Na K-ATPáza je obsiahnutý v cytoplazmatickej membráne takmer všetkých buniek tela, čo predstavuje 10 % alebo viac z celkového obsahu bielkovín v bunke. Na prevádzku tejto pumpy sa vynakladá viac ako 30 % celkovej metabolickej energie bunky. Na + -, K + -ATPáza môže byť v dvoch konformačných stavoch - S1 a S2. V stave S1 má proteín afinitu k iónu Na a 3 ióny Na sa viažu na jeho tri vysokoafinitné väzbové miesta, ktoré sú otočené vo vnútri bunky. Pridanie iónu Na stimuluje aktivitu ATPázy a v dôsledku hydrolýzy ATP sa Na+-, K+-ATPáza fosforyluje v dôsledku prenosu fosfátovej skupiny na ňu a uskutočňuje konformačný prechod zo stavu S1 do stavu Stav S2 (obr. 3).

V dôsledku zmeny priestorovej štruktúry proteínu sa väzbové miesta iónov Na obrátia na vonkajší povrch membrány. Afinita väzbových miest pre ióny Na+ prudko klesá a po uvoľnení z väzby s proteínom sa prenáša do extracelulárneho priestoru. V konformačnom stave S2 sa zvyšuje afinita centier Na + -, K-ATPázy pre K ióny a pripájajú dva K ióny z extracelulárneho prostredia. Pridanie K iónov spôsobuje defosforyláciu proteínu a jeho reverzný konformačný prechod zo stavu S2 do stavu S1. Spolu s rotáciou väzbových centier k vnútornému povrchu membrány sa z väzby s nosičom uvoľnia dva K ióny a prenesú sa dovnútra. Takéto prenosové cykly sa opakujú rýchlosťou dostatočnou na udržanie nerovnomernej distribúcie iónov Na+ a K+ v bunke a medzibunkovom médiu v pokojovej bunke a v dôsledku toho na udržanie relatívne konštantného rozdielu potenciálu na membráne excitabilných buniek.

Ryža. 3. Schematické znázornenie činnosti Na + -, K + -čerpadla

Látka strofantín (ouabain), izolovaná z rastliny náprstník, má špecifickú schopnosť blokovať prácu Na + -, K + - pumpy. Po jeho zavedení do organizmu dochádza v dôsledku blokády odčerpávania iónu Na+ z bunky k zníženiu účinnosti mechanizmu výmeny Na+, Ca 2 a akumulácii iónov Ca 2+ v kontraktilných kardiomyocytoch. pozorované. To vedie k zvýšeniu kontrakcie myokardu. Liek sa používa na liečbu nedostatočnej čerpacej funkcie srdca.

Okrem Na"-, K + -ATPázy existuje niekoľko ďalších typov transportných ATPáz, alebo iónových púmp. Medzi nimi pumpa, ktorá transportuje vodíkové dráhy (mitochondrie buniek, epitel obličkových tubulov, parietálne bunky žalúdka kalciové pumpy (kardiostimulátor a kontraktilné bunky srdca, svalové bunky priečne pruhovaného a hladkého svalstva), skladovacie zariadenia (cisterna, pozdĺžne tubuly sarkoplazmatického retikula).

V niektorých bunkách sa sily transmembránového rozdielu elektrického potenciálu a gradientu koncentrácie sodíka, vyplývajúce z činnosti pumpy Na+-, Ca2+, využívajú na realizáciu sekundárne aktívnych typov prenosu látok cez bunkovú membránu.

sekundárny aktívny transport sa vyznačuje tým, že prenos látky cez membránu sa uskutočňuje v dôsledku koncentračného gradientu inej látky, ktorý vznikol mechanizmom aktívneho transportu s výdajom energie ATP. Existujú dva typy sekundárneho aktívneho transportu: symport a antiport.

Symport nazývaný prenos látky, ktorý je spojený so súčasným prenosom inej látky rovnakým smerom. Symportový mechanizmus transportuje jód z extracelulárneho priestoru do tyrocytov štítnej žľazy, glukózy a aminokyselín pri ich absorpcii z tenkého čreva do enterocytov.

Antiport nazývaný prenos látky, ktorý je spojený so súčasným prenosom inej látky, ale v opačnom smere. Príkladom antiportového mechanizmu prenosu je práca už spomínaného Na + -, Ca 2+ - výmenníka v kardiomyocytoch, K + -, H + - výmenného mechanizmu v epiteli renálnych tubulov.

Z vyššie uvedených príkladov je zrejmé, že sekundárny aktívny transport sa uskutočňuje pomocou gradientových síl iónov Na+ alebo K+. Ión Na + alebo K ión sa pohybuje cez membránu smerom k svojej nižšej koncentrácii a ťahá so sebou ďalšiu látku. V tomto prípade sa zvyčajne používa špecifický nosný proteín zabudovaný do membrány. Napríklad k transportu aminokyselín a glukózy pri ich absorpcii z tenkého čreva do krvi dochádza v dôsledku skutočnosti, že membránový nosičový proteín epitelu črevnej steny sa viaže na aminokyselinu (glukózu) a ión Na + a až potom zmení svoju polohu v membráne tak, že prenesie aminokyselinu (glukózu) a ión Na+ do cytoplazmy. Pre realizáciu takéhoto transportu je potrebné, aby koncentrácia iónu Na + bola mimo bunky oveľa vyššia ako vo vnútri, čo je zabezpečené neustálou prácou Na +, K + - ATPázy a výdajom metabolickej energie.

Pasívna doprava zahŕňa jednoduchú a uľahčenú difúziu - procesy, ktoré nevyžadujú výdaj energie. Difúzia je transport molekúl a iónov cez membránu z oblasti s vysokou koncentráciou do oblasti s nízkou koncentráciou. Látky sa pohybujú pozdĺž koncentračného gradientu. Difúzia vody cez polopriepustné membrány sa nazýva osmóza. Voda je schopná prechádzať aj cez membránové póry tvorené bielkovinami a transportovať molekuly a ióny látok v nej rozpustených Mechanizmom jednoduchej difúzie dochádza k prenosu malých molekúl (napr. O2, H2O, CO2); tento proces je málo špecifický a prebieha rýchlosťou úmernou koncentračnému gradientu transportovaných molekúl na oboch stranách membrány. Uľahčená difúzia prebieha cez kanály a/alebo nosné proteíny, ktoré sú špecifické pre transportované molekuly. Iónové kanály sú transmembránové proteíny, ktoré tvoria malé vodné póry, cez ktoré sú malé vo vode rozpustné molekuly a ióny transportované pozdĺž elektrochemického gradientu. Nosné proteíny sú tiež transmembránové proteíny, ktoré podliehajú reverzibilným konformačným zmenám, ktoré zabezpečujú transport špecifických molekúl cez plazmalemu. Fungujú v mechanizmoch pasívneho aj aktívneho transportu.

aktívny transport je energeticky náročný proces, vďaka ktorému sa prenos molekúl uskutočňuje pomocou nosných proteínov proti elektrochemickému gradientu. Príkladom mechanizmu, ktorý zabezpečuje opačne nasmerovaný aktívny transport iónov je sodíkovo-draslíková pumpa (reprezentovaná nosným proteínom Na + -K + -ATPázou), vďaka ktorej sa z cytoplazmy odstraňujú ióny Na + a ióny K + súčasne sa do nej prenášajú. Koncentrácia K+ vo vnútri bunky je 10-20 krát vyššia ako vonku a koncentrácia Na je naopak. Tento rozdiel v koncentráciách iónov je zabezpečený činnosťou (Na * -K *> pumpy. Na udržanie tejto koncentrácie sa z bunky prenesú tri ióny Na na každé dva ióny K * do bunky. Tento proces zahŕňa proteín v membrána, ktorá funguje ako enzým, ktorý rozkladá ATP, čím sa uvoľňuje energia potrebná na chod pumpy.
Účasť špecifických membránových proteínov na pasívnom a aktívnom transporte naznačuje vysokú špecifickosť tohto procesu. Tento mechanizmus udržuje stálosť objemu bunky (reguláciou osmotického tlaku), ako aj membránového potenciálu. Aktívny transport glukózy do bunky sa uskutočňuje pomocou nosného proteínu a je spojený s jednosmerným prenosom iónu Na+.

Ľahká preprava iónov je sprostredkovaný špeciálnymi transmembránovými proteínmi - iónovými kanálmi, ktoré zabezpečujú selektívny prenos určitých iónov. Tieto kanály pozostávajú zo samotného transportného systému a mechanizmu brány, ktorý kanál na určitý čas otvorí v reakcii na (a) zmenu membránového potenciálu, (b) mechanické pôsobenie (napríklad vo vláskových bunkách vnútorného ucha), (c) väzba ligandu (signalizačná molekula alebo ión).

Transport malých molekúl cez membránu.

Membránový transport môže zahŕňať jednosmerný transport molekúl látky alebo spoločný transport dvoch rôznych molekúl v rovnakom alebo opačnom smere.

Rôzne molekuly ním prechádzajú rôznou rýchlosťou a čím väčšia je veľkosť molekúl, tým nižšia je rýchlosť ich prechodu cez membránu. Táto vlastnosť definuje plazmatickú membránu ako osmotickú bariéru. Voda a plyny v nej rozpustené majú maximálnu penetračnú silu. Jedna z najdôležitejších vlastností plazmatickej membrány je spojená so schopnosťou prechádzať rôznymi látkami do bunky alebo z bunky. To je nevyhnutné na udržanie stálosti jeho zloženia (t.j. homeostázy).

Transport iónov.

Na rozdiel od umelých dvojvrstvových lipidových membrán sú prirodzené membrány a predovšetkým plazmatická membrána stále schopné transportovať ióny. Priepustnosť pre ióny je malá a rýchlosť prechodu rôznych iónov nie je rovnaká. Vyššia prenosová rýchlosť pre katióny (K+, Na+) a oveľa nižšia pre anióny (Cl-). K transportu iónov cez plazmalemu dochádza v dôsledku účasti na tomto procese membránových transportných proteínov - permeáz. Tieto proteíny môžu transportovať jednu látku v jednom smere (uniport) alebo niekoľko látok súčasne (symport), prípadne spolu s importom jednej látky odobrať z bunky ďalšiu (antiport). Napríklad glukóza môže vstúpiť do buniek symportálne spolu s iónom Na+. Môže prebiehať transport iónov pozdĺž koncentračného gradientu- pasívne bez ďalšej spotreby energie. Napríklad ión Na+ sa do bunky dostáva z vonkajšieho prostredia, kde je jeho koncentrácia vyššia ako v cytoplazme.

Zdá sa, že prítomnosť proteínových transportných kanálov a nosičov by mala viesť k rovnováhe v koncentráciách iónov a látok s nízkou molekulovou hmotnosťou na oboch stranách membrány. V skutočnosti to tak nie je: koncentrácia iónov v cytoplazme buniek sa výrazne líši nielen od koncentrácie vo vonkajšom prostredí, ale dokonca aj od krvnej plazmy, ktorá obmýva bunky v tele zvieraťa.

Ukazuje sa, že v cytoplazme je koncentrácia K + takmer 50-krát vyššia a Na + je nižšia ako v krvnej plazme. Tento rozdiel je navyše zachovaný iba v živej bunke: ak je bunka zabitá alebo metabolické procesy v nej sú potlačené, potom po chvíli zmiznú iónové rozdiely na oboch stranách plazmatickej membrány. Bunky môžete jednoducho ochladiť na +20 °C a po chvíli bude koncentrácia K+ a Na+ na oboch stranách membrány rovnaká. Keď sa články zahrejú, tento rozdiel sa obnoví. Tento jav je spôsobený skutočnosťou, že v bunkách sú nosiče membránových proteínov, ktoré pôsobia proti koncentračnému gradientu, pričom vynakladajú energiu v dôsledku hydrolýzy ATP. Tento typ práce je tzv aktívny transport a vykonáva sa pomocou bielkovín iónové čerpadlá. Plazmatická membrána obsahuje dvojpodjednotkovú molekulu (K + + Na +)-pumpu, ktorá je tiež ATPázou. Počas prevádzky pumpa pumpuje 3 Na+ ióny v jednom cykle a pumpuje 2 K+ ióny do bunky proti koncentračnému gradientu. V tomto prípade sa minie jedna molekula ATP, ktorá prejde na fosforyláciu ATPázy, v dôsledku čoho sa Na + prenesie cez membránu z bunky a K + dostane príležitosť naviazať sa na molekulu proteínu a potom sa prenesie do bunka. V dôsledku aktívneho transportu pomocou membránových púmp sa v bunke reguluje aj koncentrácia dvojmocných katiónov Mg2+ a Ca2+ aj so spotrebou ATP.

Aktívny transport glukózy, ktorá symporticky (súčasne) vstupuje do bunky spolu s tokom pasívne transportovaného iónu Na+, bude teda závisieť od aktivity pumpy (K+ + Na+). Ak je táto (K + -Na +) - pumpa zablokovaná, potom čoskoro zmizne rozdiel v koncentrácii Na + na oboch stranách membrány, zatiaľ čo difúzia Na + do bunky sa zníži a súčasne tok glukózy do bunky sa zastaví. Akonáhle sa obnoví práca (K + -Na +) -ATPázy a vznikne rozdiel v koncentrácii iónov, okamžite sa zvýši difúzny tok Na + a zároveň transport glukózy. Podobne cez membránu a tok aminokyselín, ktoré sú transportované špeciálnymi nosnými proteínmi, ktoré fungujú ako symport systémy, súčasne transportujú ióny.

Aktívny transport cukrov a aminokyselín v bakteriálnych bunkách je spôsobený gradientom vodíkových iónov. Účasť špeciálnych membránových proteínov, ktoré sa podieľajú na pasívnom alebo aktívnom transporte zlúčenín s nízkou molekulovou hmotnosťou, sama osebe naznačuje vysokú špecifickosť tohto procesu. Aj v prípade pasívneho transportu iónov proteíny „rozpoznávajú“ daný ión, interagujú s ním, viažu sa

konkrétne zmeniť ich tvar a funkciu. V dôsledku toho už na príklade transportu jednoduchých látok fungujú membrány ako analyzátory, ako receptory. Táto receptorová úloha sa prejavuje najmä vtedy, keď sú biopolyméry absorbované bunkou.

A aktívny dopravy. Pasívny transport prebieha bez spotreby energie pozdĺž elektrochemického gradientu. Medzi pasívne patrí difúzia (jednoduchá a uľahčená), osmóza, filtrácia. Aktívny transport vyžaduje energiu a vyskytuje sa napriek koncentrácii alebo elektrickému gradientu.
aktívny transport
Ide o transport látok napriek koncentračnému alebo elektrickému gradientu, ku ktorému dochádza pri nákladoch na energiu. Existujú primárne aktívne transporty, ktoré si vyžadujú energiu ATP a sekundárne (tvorba koncentračných gradientov iónov na oboch stranách membrány vplyvom ATP a energia týchto gradientov sa už využíva na transport).
Primárny aktívny transport je v organizme široko používaný. Podieľa sa na vytváraní rozdielu elektrických potenciálov medzi vnútornou a vonkajšou stranou bunkovej membrány. Pomocou aktívneho transportu sa v strede bunky a v extracelulárnej tekutine vytvárajú rôzne koncentrácie Na +, K +, H +, SI "" a iných iónov.
Transport Na+ a K+ - Na+,-K+-Hacoc bol preštudovaný lepšie. Tento transport prebieha za účasti globulárneho proteínu s molekulovou hmotnosťou asi 100 000. Proteín má tri väzbové miesta Na+ na vnútornom povrchu a dve väzbové miesta K+ na vonkajšom povrchu. Na vnútornom povrchu proteínu je vysoká aktivita ATPázy. Energia vznikajúca pri hydrolýze ATP vedie ku konformačným zmenám v proteíne a súčasne sa z bunky odstránia tri ióny Na + a vnesú sa do nej dva ióny K +.Pomocou takejto pumpy vzniká vysoká koncentrácia Na + v extracelulárnej tekutine a vysoká koncentrácia K + - v bunke.
V poslednej dobe sa intenzívne študujú Ca2+ pumpy, vďaka ktorým je koncentrácia Ca2+ v bunke desaťtisíckrát nižšia ako mimo nej. V bunkovej membráne a v bunkových organelách (sarkoplazmatické retikulum, mitochondrie) sú pumpy Ca2 +. Ca2+ pumpy fungujú aj na úkor nosného proteínu v membránach. Tento proteín má vysokú aktivitu ATPázy.
sekundárny aktívny transport. Vplyvom primárneho aktívneho transportu vzniká mimo bunky vysoká koncentrácia Na +, vznikajú podmienky pre difúziu Na + do bunky, no spolu s Na + sa do nej môžu dostať aj iné látky. Tento transport „je nasmerovaný jedným smerom, nazýva sa symporta. V opačnom prípade vstup Na + stimuluje výstup ďalšej látky z bunky, ide o dva toky smerujúce rôznymi smermi - antiport.
Príkladom symportu by bol transport glukózy alebo aminokyselín spolu s Na+. Nosný proteín má dve miesta pre väzbu Na+ a pre väzbu glukózy alebo aminokyselín. Bolo identifikovaných päť samostatných proteínov, ktoré viažu päť typov aminokyselín. Sú známe aj iné typy symportov - transport N + spolu s do bunky, K + a Cl- z bunky atď.
Takmer vo všetkých bunkách existuje mechanizmus antiport - Na + vstupuje do bunky a Ca2 + ju opúšťa, alebo Na + - do bunky a H + - von z bunky.
Mg2 +, Fe2 +, HCO3- a mnohé ďalšie látky sú aktívne transportované cez membránu.
Pinocytóza je jedným z typov aktívneho transportu. Spočíva v tom, že niektoré makromolekuly (hlavne proteíny, ktorých makromolekuly majú priemer 100-200 nm) sú naviazané na membránové receptory. Tieto receptory sú špecifické pre rôzne proteíny. Ich uchytenie je sprevádzané aktiváciou kontraktilných proteínov bunky – aktínu a myozínu, ktoré tvoria a uzatvárajú dutinu týmto extracelulárnym proteínom a malým množstvom extracelulárnej tekutiny. Tým sa vytvorí pinocytická vezikula. Vylučuje enzýmy, ktoré hydrolyzujú tento proteín. Produkty hydrolýzy sú absorbované bunkami. Pinocytóza vyžaduje energiu ATP a prítomnosť Ca2+ v extracelulárnom prostredí.
Existuje teda mnoho spôsobov transportu látok cez bunkové membrány. Na rôznych stranách bunky (v apikálnej, bazálnej a laterálnej membráne) sa môžu vyskytnúť rôzne typy transportu. Príkladom toho môžu byť procesy, ktoré prebiehajú v

Portál pre študenta. Sebatréning