Funkčné chápanie ekologickej niky

Poznámka 1

Ekologická niková teória slúži ako základ pre mnohé oblasti ekologického a evolučno-ekologického výskumu, najmä tých, ktoré súvisia s biotickými vzťahmi organizmov.

Koncept výklenku získal moderný vzhľad relatívne nedávno. Ako prvý použil tento termín zrejme R. Johnson na samom začiatku 20. storočia. Práce ekológov v prvej polovici minulého storočia začali stotožňovať ekologickú niku s postavením organizmov v spoločenstve. Od polovice minulého storočia sa pojem nika stal ústredným bodom evolučného ekologického výskumu.

Poznámka 2

Jedným z prvých vyvinutých konceptov výklenku bol koncept E. Grinnella, v súvislosti s ktorým sa zvyčajne verí, že koncept výklenku bol do značnej miery stotožnený s konceptom biotopu.

Grinnell však v skutočnosti chápal výklenok ako prepojený súbor adaptácií organizmov na podmienky existencie v konkrétnom biotope.

Medzi týmito úpravami dal prednosť trofickým, t.j. zloženie potravy a spôsob hľadania potravy a potravné správanie považovali za hlavnú adaptívnu vlastnosť, ktorá ovplyvňuje výber potravinových substrátov alebo mikrobiotopov zvieratami, čo v dôsledku toho určuje biotopické preferencie a rozsah druhov, ich morfológiu a zloženie potravy.

E. Grinnell teda niku chápal ako vlastnosť druhu, a nie jeho prostredie, ako historicky determinovanú pozíciu druhu v ekosystémoch, ktorá sa prejavuje v získaní určitej potravnej špecializácie, priestorových vzťahov, t.j. vo všetkých formách prejavov života.

Podobný koncept vypracoval C. Elton, ktorý konceptom niky určil postavenie a medzidruhové vzťahy živých organizmov v spoločenstve. Na úsvite formovania konceptu výklenku teda obsahovala prevažne funkčný aspekt.

Štúdium jednotlivých parametrov niky

Od polovice XX$ storočia sa záujem ekológov presunul na štúdium individuálnych parametrov. Tieto štúdie boli založené na Hutchinsonovom koncepte viacrozmernej ekologickej niky. Podľa tohto konceptu môže byť výklenok definovaný ako súčet celej rozmanitosti zdrojov potrebných pre populáciu druhu.

Hutchinson prirovnal výklenok k viacrozmernému priestoru alebo hyperobjemu, v ktorom prevládajúce podmienky umožňujú organizmu žiť neobmedzene. Spádová čiara každého z faktorov predstavuje určitú dimenziu priestoru. Hutchinson nazval celkový súbor hodnôt všetkých faktorov, pod ktorými môže daný organizmus existovať základný výklenok. Takáto nika je najväčším abstraktným hyperobjemom bez obmedzení konkurencie s inými druhmi a s optimálnym abiotickým prostredím. Skutočný rozsah podmienok, v ktorých organizmus skutočne existuje, menší alebo rovný základnej nike, sa nazýva realizovaná nika.

Poznámka 3

Pomocou kvantitatívnych ukazovateľov by sa dala opísať viacrozmerná nika a mohli by sa s ňou robiť matematické výpočty. Zahŕňalo tak vlastnosti samotných organizmov, ako aj vlastnosti ich vzťahov v spoločenstve, takže charakteristiky niky druhov sa ukázali byť značne variabilné.

Spolu s prítomnosťou voľných výklenkov, ktoré môžu za určitých podmienok obsadiť druhy na to najviac prispôsobené, Hutchinson poukázal na možnosť zmeny konfigurácie výklenkov a rozdelenia kedysi jednotlivých výklenkov na niekoľko v procese speciácie.

Ďalší vývoj tohto konceptu určili práce R. MacArthura, jeho nasledovníkov a kolegov. V týchto štúdiách boli vyvinuté formalizované metódy na štúdium miery vzájomného prekrývania a šírky niky jednotlivých druhov. Následne mnohí výskumníci začali upozorňovať na potrebu diferencovaného prístupu k štúdiu rôznych aspektov niky.

Postupne ako najdôležitejšie parametre výklenku začali menovať:

• lokalita,
• zloženie potravín,
• čas.

Na začiatku XXI$ storočia sa k hlavným ukazovateľom ekologickej niky začalo pridávať stravovacie správanie. Na základe komparatívnej analýzy hlavných indikátorov niky sme dospeli k záveru, že sú hierarchicky prepojené.

Ďalší výskum v tomto smere prispel k vytvoreniu konceptu jednorozmernej hierarchickej ekologickej niky.

Základom pre jeho vytvorenie boli myšlienky Grinnella, ktorý prevzal vedúcu úlohu pri hľadaní potravy v ekologickej segregácii blízko príbuzných druhov a hierarchickej štruktúre ich výklenkov.

V rámci tohto konceptu sa výklenok chápe ako integrálna funkčná jednotka. Je definovaný ako systém, ktorého emergentné vlastnosti vyplývajú zo špecifickej funkcie každého druhu v ekosystéme a sú jasne vyjadrené v druhovo špecifickom spôsobe potravného správania daného druhu. Na tento účel organizmy vytvárajú špeciálne adaptívne znaky súvisiace s ich ekológiou, morfológiou, fyziológiou, genetikou atď.

Potravné správanie je stabilné a najviac stereotypné spomedzi ukazovateľov druhu a určuje výber charakteristických mikrobiotopov zvieratami, čo ďalej určuje ich biotopové a geografické rozšírenie, ovplyvňuje zloženie krmiva, znaky sociálnej organizácie atď. Zároveň sa ukazuje ako systémový znak, ktorý určuje vývoj všetkých ostatných znakov daného druhu, je ich integrálnym vyjadrením a celostne odráža špecifiká druhovej niky.

Každý živý organizmus je prispôsobený (prispôsobený) určitým podmienkam prostredia. Zmena jeho parametrov, prekročenie určitých hraníc potláča životnú aktivitu organizmov a môže spôsobiť ich smrť. Požiadavky organizmu na faktory prostredia určujú rozsah (hranice rozšírenia) druhov, ku ktorým organizmus patrí, a v rámci rozsahu - špecifické biotopy.

Ekologická nika je súbor

Všetky požiadavky orgánu na podmienky prostredia (zloženie a režimy faktorov prostredia) a miesto, kde sú tieto požiadavky splnené;

Celý súbor biologických charakteristík a fyzikálnych parametrov prostredia, ktoré určujú podmienky pre existenciu konkrétneho druhu, jeho premenu energie, výmenu informácií s prostredím a vlastným druhom.

Ekologická nika teda charakterizuje stupeň biologickej špecializácie druhu. Možno tvrdiť, že biotop organizmu je jeho „adresou“, zatiaľ čo ekologická nika je jeho „povolaním“ alebo „životným štýlom“ alebo „povolaním“.

Ekologická špecifickosť druhov je zdôraznená axiómou ekologickej adaptability:

každý druh je prispôsobený presne definovanému, špecifickému súboru podmienok svojej existencie – ekologickej nike.

Keďže druhy organizmov sú ekologicky individuálne, majú aj špecifické ekologické niky.

Takže, koľko druhov na Zemi - rovnaký počet ekologických výklenkov.

Organizmy, ktoré vedú podobný spôsob života, spravidla nežijú na rovnakých miestach kvôli medzidruhovej konkurencii.

V prírode platí aj pravidlo povinného vypĺňania ekologických výklenkov:

Prázdna ekologická nika bude vždy a určite zaplnená.

Ľudská ekologická nika

Človek je jedným zo zástupcov živočíšnej ríše, biologický druh z triedy cicavcov. Napriek tomu, že má mnoho špecifických vlastností, nestratil svoju biologickú podstatu a všetky zákony ekológie pre ňu platia v rovnakej miere ako pre ostatné organizmy.

Človek má svoju vlastnú, pre neho jedinečnú, ekologickú niku, t.j. súbor požiadaviek na rôzne faktory prostredia, ktoré sa vyvinuli v procese evolúcie. Priestor, v ktorom je ľudský výklenok lokalizovaný, je veľmi obmedzený. Ako biologický druh môže človek žiť iba v oblasti rovníkového pásu (trópy, subtrópy). Vertikálne sa výklenok rozprestiera približne 3,0-3,5 km nad morom.

Vďaka svojim špecifickým vlastnostiam si človek rozšíril hranice svojho počiatočného rozsahu, usadil sa vo vysokých, stredných a nízkych zemepisných šírkach, ovládol hlbiny oceánu a vesmír. Jeho základná ekologická nika však zostala prakticky nezmenená. Mimo pôvodného rozsahu dokáže prežiť, prekonávajúc odpor obmedzujúcich faktorov, nie adaptáciami, ale pomocou špeciálne vytvorených ochranných zariadení a zariadení.

V podmienkach priemyselných podnikov je množstvo faktorov (hluk, vibrácie, teplota, elektromagnetické polia, nečistoty množstva látok v ovzduší a pod.) periodicky alebo neustále mimo tolerancie ľudského tela. To ho negatívne ovplyvňuje: môžu sa vyskytnúť takzvané choroby z povolania, periodické stresy.

Ľudská výroba a hospodárska činnosť, využívanie a spracovanie prírodných zdrojov nevyhnutne vedie k tvorbe vedľajších produktov, ktoré sú rozptýlené v životnom prostredí. Chemické zlúčeniny vstupujúce do vody, pôdy, atmosféry a potravín sú environmentálnymi faktormi a následne prvkami ekologickej niky. Vo vzťahu k nim je odolnosť ľudského tela nízka a takéto látky sa ukazujú ako limitujúce faktory, ktoré ničia jeho niku.

Ochrana prírody (životného prostredia) spočíva v systéme opatrení na zachovanie ekologických ník živých organizmov vrátane človeka.

Pri štúdiu správania zvierat v prirodzenom prostredí je dôležité pochopiť vplyv dôsledkov správania na schopnosť zvieraťa prežiť. Dôsledky konkrétneho druhu činnosti závisia najmä od bezprostredných životných podmienok zvierat. V podmienkach, ktorým je zviera dobre prispôsobené, môžu byť dôsledky tohto alebo toho druhu činnosti prospešné. Rovnaká činnosť vykonávaná v iných podmienkach môže byť škodlivá. Aby sme pochopili, ako sa správanie zvierat vyvinulo, musíme pochopiť, ako sa zvieratá prispôsobujú svojmu prostrediu.

Ekológia - Ide o oblasť prírodných vied, ktorá študuje vzťah zvierat a rastlín k ich prirodzenému prostrediu. Týka sa všetkých aspektov týchto vzťahov, vrátane toku energie cez ekosystémy, fyziológie zvierat a rastlín, štruktúry populácií zvierat a ich správania atď. Ekológ sa okrem získavania presných poznatkov o konkrétnych zvieratách snaží porozumieť všeobecným princípom ekologického usporiadania a tu budeme uvažovať o niektorých z nich.

V procese evolúcie sa zvieratá prispôsobujú špecifickým podmienkam prostredia alebo biotopom. Biotopy sú zvyčajne charakterizované popisom ich fyzikálnych a chemických vlastností. Typ rastlinných spoločenstiev závisí od fyzikálnych vlastností prostredia, ako je pôda a klíma. Rastlinné spoločenstvá poskytujú rôzne možné biotopy, ktoré zvieratá využívajú. Spojenie rastlín a živočíchov spolu so špecifickými podmienkami prirodzeného biotopu tvorí ekosystém. Na svete existuje 10 hlavných typov ekosystémov nazývaných biómy. Na obr. 5.8 ukazuje rozloženie hlavných suchozemských biómov sveta. Existujú aj morské a sladkovodné biomy. Napríklad bióm, akým sú savany, pokrýva veľké oblasti Afriky, Južnej Ameriky a Austrálie a sú to trávnaté pláne, na ktorých rastú riedke stromy v tropických a subtropických oblastiach zemegule. Savany majú zvyčajne obdobie dažďov. Na hornom konci rozsahu distribúcie zrážok savana postupne ustupuje do tropických pralesov a na dolnom konci do púští. Akácie prevládajú v africkej savane, palmy v juhoamerickej savane a eukalypty v austrálskej savane. Charakteristickým znakom africkej savany je široká škála bylinožravých kopytníkov, ktoré zabezpečujú existenciu rôznych predátorov. V Južnej Amerike a Austrálii sú rovnaké výklenky obsadené inými druhmi.

Súbor zvierat a rastlín, ktoré obývajú konkrétny biotop, sa nazýva komunita. Druhy, ktoré tvoria spoločenstvo, sa delia na producentov, konzumentov a rozkladačov. Výrobcovia sú zelené rastliny, ktoré zachytávajú slnečnú energiu a premieňajú ju na chemickú energiu. Spotrebitelia sú zvieratá, ktoré jedia rastliny alebo bylinožravce, a teda nepriamo závisia od rastlín, pokiaľ ide o energiu. Rozkladačmi sú zvyčajne huby a baktérie, ktoré rozkladajú odumreté zvyšky živočíchov a rastlín na látky, ktoré môžu opäť využiť rastliny.

Niche - je to úloha zvieraťa v spoločenstve, ktorú určujú jeho vzťahy s inými organizmami, ako aj s fyzickým prostredím. Bylinožravce teda zvyčajne jedia rastliny a bylinožravce zasa predátori. Druhy, ktoré zaberajú tento výklenok, sa v rôznych častiach zemegule líšia. Napríklad niku malých bylinožravcov v miernych pásmach na severnej pologuli zaberajú králiky a zajace, v Južnej Amerike agutis a viscaches, v Afrike hyraxy a škrečky bielonohé a v Austrálii klokany.

Ryža. 5.8. Distribúcia hlavných suchozemských biómov sveta.

V roku 1917 americký ekológ Grinnell prvýkrát predložil teóriu výklenkov, založenú na štúdii kalifornského posmele. (Toxostoma redivivum) - vták, ktorý hniezdi v hustom olistení jeden až dva metre nad zemou. Umiestnenie hniezda je jednou z charakteristík, ktorými možno opísať výklenok zvieraťa. V horských oblastiach sa vegetácia potrebná na hniezdenie nachádza len v ekologickom spoločenstve tzv chaparral. Biotop posmeškov opísaný fyzikálnymi charakteristikami prostredia je čiastočne určený reakciou populácie posmeškov na situáciu vo výklenku. Ak je teda výška hniezda nad zemou rozhodujúcim faktorom pri úniku pred predátormi, potom bude v populácii silná konkurencia o hniezdiská v optimálnej výške. Ak by tento faktor nebol až taký rozhodujúci, potom by si viac jedincov mohlo postaviť hniezda na iných miestach. Podmienky biotopu v danej nike sú tiež ovplyvnené konkurenciou iných druhov o hniezdne miesta, potravu atď. Biotop kalifornského posmeška je čiastočne determinovaný situáciou niky, rozšírením iných druhov kríkov charakteristických pre chaparral a hustota populácie samotného posmešného vtáka. Je jasné, že ak je jeho hustota nízka, vtáky hniezdia len na najlepších miestach, a to ovplyvňuje biotop druhu. Teda celkový vzťah posmeška k podmienkam biotopu, ktorý sa týmto termínom často označuje ekotop, sú výsledkom zložitých interakcií nika, biotopu a charakteristík populácie.

Ak živočíchy rôznych druhov využívajú rovnaké zdroje, vyznačujú sa nejakými spoločnými preferenciami alebo limitmi stability, potom hovoríme o prekrývajúcich sa výklenkoch (obr. 5.9). Prekrývanie výklenku vedie ku konkurencii, najmä ak sú zdroje vzácne. Princíp konkurenčného vylúčenia uvádza, že dva druhy s identickými výklenkami nemôžu existovať na rovnakom mieste v rovnakom čase s obmedzenými zdrojmi. Z toho vyplýva, že ak koexistujú dva druhy, musia medzi nimi existovať ekologické rozdiely.

Ryža. 5.9. Prekrytie výklenku. Fitness zvieraťa môže byť často znázornená ako krivka v tvare zvona pozdĺž určitého gradientu prostredia, ako je teplota. Prekrytie výklenku (tieňovaná oblasť) sa vyskytuje v časti gradientu, ktorú zaberajú zástupcovia rôznych druhov.

Ako príklad uvažujme vzťah výklenkov v skupine druhov vtákov „zberajúcich listy“, ktoré sa živia dubmi na horskom pobreží v strednej Kalifornii (Root, 1967). Táto skupina, tzv cech, sú druhy, ktoré využívajú rovnaké prírodné zdroje rovnakým spôsobom. Niky týchto druhov sa do značnej miery prekrývajú, a preto si navzájom konkurujú. Výhodou konceptu cechu je, že v tomto prípade sú analyzované všetky konkurenčné druhy danej lokality bez ohľadu na ich taxonomickú pozíciu. Ak považujeme stravu tohto cechu vtákov za prvok ich biotopu, potom treba povedať, že väčšina tejto stravy by mala pozostávať z článkonožcov zozbieraných z listov. Toto je ľubovoľná klasifikácia, pretože každý druh môže byť členom viac ako jedného cechu. Napríklad sýkorka rovinatá (Parus inornatus) označuje cech vtákov zbierajúcich listy na základe ich správania pri hľadaní potravy; okrem toho je aj členkou cechu vtákov hniezdiacich v dutinách kvôli požiadavkám na hniezdenie.

Ryža. 5.11. Tri typy správania pri hľadaní potravy u vtákov zbierajúcich listy sú znázornené ako tri strany trojuholníka. Dĺžka čiary kolmej na stranu trojuholníka je úmerná množstvu času stráveného týmto správaním. Súčet všetkých troch riadkov pre každé zobrazenie je 100 %. (After Root, 1967.)

Hoci v tomto prípade sa hmyzom živí päť druhov vtákov, každý druh berie hmyz, ktorý sa líši veľkosťou a taxonomickou pozíciou. Taxonomické kategórie hmyzu konzumovaného týmito piatimi druhmi sa prekrývajú, ale každý druh sa špecializuje na konkrétny taxón. Veľkosti koristi sa úplne prekrývajú, ale ich priemery a rozdiely sú odlišné, aspoň v niektorých prípadoch. Root (1967) tiež zistil, že vtáky týchto druhov sa vyznačujú tromi typmi správania pri hľadaní potravy:

1) zber hmyzu z povrchu listov, keď sa vták pohybuje na pevnom substráte;

2) zbieranie hmyzu z povrchu listov vznášajúcim sa vtákom;

3) chytanie lietajúceho hmyzu.

Podiel času, ktorý každý druh strávi jedným alebo druhým spôsobom získavania potravy, je znázornený na obr. 5.11. Tento príklad jasne demonštruje proces ekologickej špecializácie v správaní. Správanie každého druhu ovplyvňuje správanie iných druhov takým spôsobom, že členovia tohto cechu rozvíjajú všetky možné druhy správania pri hľadaní potravy a využívajú všetky druhy koristi.

Konkurencia často vedie k dominancii jedného druhu; odráža sa to v skutočnosti, že dominantné druhy majú výhodu pri využívaní zdrojov, akými sú potrava, priestor a prístrešie (Miller, 1967; Morse, 1971). Na základe teórie by sa dalo očakávať, že druh, ktorý sa stane podriadeným inému druhu, bude musieť zmeniť využitie zdrojov takým spôsobom, aby sa znížilo prekrývanie s dominantným druhom. Zvyčajne v tomto prípade podriadený druh znižuje využitie niektorých zdrojov, čím sa znižuje šírka výklenku. V niektorých prípadoch môže podriadený druh rozšíriť výklenok tak, aby zahŕňal predtým nevyužité zdroje, a to buď podriadením iných druhov v susedných výklenkoch, alebo plnším využitím základného výklenku.

Ak podriadený druh prežije v konkurencii s dominantným druhom, potom je jeho hlavný výklenok širší ako výklenok dominantného druhu. Takéto prípady boli zaznamenané u včiel a kosov z Nového sveta (Orians a Willson, 1964). Keďže priorita vo využívaní zdrojov patrí dominantným druhom, podriadené druhy môžu byť vylúčené z medzery, keď sú zdroje obmedzené, ich počet je nepredvídateľný a hľadanie potravy si vyžaduje značné úsilie; a to všetko výrazne znižuje zdatnosť podriadených druhov v oblasti prekrytia. V takýchto prípadoch možno očakávať, že podriadené druhy budú vystavené výraznému selekčnému tlaku a zmenia svoje základné niky, či už prostredníctvom špecializácie alebo vyvinutím odolnosti voči širšiemu spektru podmienok fyzického biotopu.

Adaptabilita správania zvierat

Prírodovedci a etológovia objavili množstvo príkladov úžasných spôsobov, akými sa zvieratá dokonale prispôsobujú podmienkam svojho prostredia. Ťažkosti pri vysvetľovaní tohto druhu správania zvierat spočívajú v tom, že sa zdá byť presvedčivé len preto, že rôzne detaily a pozorovania do seba príliš dobre zapadajú; inými slovami, dobrý príbeh sa môže zdať pútavý jednoducho preto, že je to dobrý príbeh. To neznamená, že dobrý príbeh nemôže byť pravdivý. Pri akomkoľvek správnom vysvetlení behaviorálnej adaptácie musia byť rôzne detaily a pozorovania skutočne spojené. Problém je v tom, že biológovia ako vedci musia údaje vyhodnocovať a dobrý popis nie je vždy dobrý údaj. Rovnako ako na súde, údaje musia byť viac než dôkladné a musia obsahovať určité prvky nezávislého overenia.

Jedným zo spôsobov, ako získať údaje indikujúce adaptabilitu správania, je porovnať príbuzné druhy, ktoré zaberajú rôzne biotopy. Klasickým príkladom tohto prístupu je práca Ester Cullenovej (1957), ktorá porovnáva hniezdne zvyky mačiatka hniezdiaceho na skalách. (Rissa tridactyla) a na zemi hniezdiace čajky, ako je obyčajná (Lams ridibundus) a striebro (Lams argentatus). Kittiwakes hniezdia na skalnatých rímsach neprístupných predátorom a zjavne sa vyvinuli z čajok hniezdiacich na zemi v dôsledku predačného tlaku. Kittiwakes zdedili niektoré črty čajok hniezdiacich na zemi, ako napríklad čiastočne maskované sfarbenie ich vajec. Vajíčka vtákov hniezdiacich na zemi sú zvyčajne dobre maskované na ochranu pred predátormi, ale v kittiwake nemôže farba vajec túto funkciu plniť, pretože každé hniezdo je označené nápadným bielym trusom. Dospelí a mláďatá hniezdiace na zemi sú upratané a vyhýbajú sa defekácii v blízkosti hniezda, aby neprezradili jeho polohu. Zdá sa teda najpravdepodobnejšie, že maskovacie sfarbenie vajíčok kittiwake je dôkazom toho, že ich predkovia hniezdili na zemi.

Cullen (1957) študoval chovnú kolóniu kittiwakes na ostrovoch Farne pri východnom pobreží Spojeného kráľovstva, kde hniezdia na veľmi úzkych skalných rímsach. Zistila, že ani suchozemské zvieratá, ako sú potkany, ani vtáky, ako sú čajky sleďové, ktoré často lovia vajcia vtákov hniezdiacich na zemi, ich vajcia nelovia. Kittiwakes sa živia hlavne rybami a nezožierajú vajíčka a mláďatá zo susedných hniezd, ako to často robia čajky hniezdiace na zemi. Zdá sa, že Kittiwakes stratili väčšinu prispôsobení, ktoré chránia ostatné čajky pred predátormi. Napríklad nielenže nemaskujú hniezdo, ale len zriedka vydávajú poplašné volania a masovo neútočia na dravce.

Ryža. 5.12. Červenonohí rečníci (Rissa brevirostris), hniezdiace na skalnatých rímsach Pribylovských ostrovov v Beringovom mori

Kittiwakes majú mnoho špeciálnych úprav na hniezdenie v skalách. Majú ľahké telo a silné prsty a pazúry, ktoré im umožňujú priľnúť k rímsam, ktoré sú pre iné čajky príliš malé. V porovnaní s čajkami hniezdiacimi na zemi majú dospelé kittiwake množstvo prispôsobení správania sa skalnatým biotopom. Ich správanie pri súbojoch je limitované prísnymi stereotypmi v porovnaní s príbuznými hniezdiacimi na zemi (obr. 5.12). Stavajú si pomerne komplikované miskovité hniezda pomocou vetvičiek a blata, zatiaľ čo čajky hniezdiace na zemi si stavajú primitívne hniezda z trávy alebo morských rias bez použitia bahna ako cementu. Mláďatá Kittiwake sa líšia od mláďat iných čajok v mnohých smeroch. Napríklad v hniezde zostávajú dlhšie a väčšinu času trávia s hlavou otočenou ku skale. Vyvracanú potravu chytajú priamo z hrdla svojich rodičov, zatiaľ čo väčšina čajok ju zbiera zo zeme, kam ju hádžu dospelí. Čajky hniezdiace na zemi, keď sa zľaknú, utekajú a skryjú sa, zatiaľ čo mláďatá mačiatka zostávajú v hniezde. Mláďatá čajok sa vyznačujú tajomným sfarbením a správaním, zatiaľ čo mláďatá kittiwake nie.

Porovnanie druhov môže objasniť funkčný význam konkrétneho typu správania nasledujúcimi spôsobmi: Ak sa určitý typ správania vyskytuje u jedného druhu, ale nie u iného, ​​môže to byť spôsobené rozdielmi v spôsobe, akým prirodzený výber pôsobí na tieto dva druhy. druhov. Napríklad čajky sleďové odstraňujú vaječné škrupiny v blízkosti hniezda, aby zachovali maskovanie hniezda, pretože vnútorný biely povrch škrupiny je dobre viditeľný. Dôkazy podporujúce túto hypotézu pochádzajú z pozorovaní kittiwakes, ktoré si neodstraňujú ulity. Ako sme už videli, hniezda kittiwake nie sú napadnuté dravcami a ich hniezda a vajcia nie sú maskované. Ak odstránenie vaječných škrupín slúži predovšetkým na udržanie maskovania hniezda, potom je nepravdepodobné, že by sme to našli v kittiwakes. Ak však slúži na iné účely, ako je prevencia chorôb, potom by sa toto správanie dalo očakávať u kittiwakes. Kittiwakes zvyčajne udržiavajú hniezdo veľmi čisté a vyhadzujú z neho všetky cudzie predmety. Čajky to zvyčajne nerobia.

Vyššie uvedené údaje sa ešte posilnia, ak dokážeme, že iné príbuzné druhy pod rovnakým selekčným tlakom vyvíjajú podobné úpravy. Jeden taký príklad uvádza Hailman (1965), ktorý študoval čajku vidlochvú hniezdiacu na skalách. (Lams furcatus) na Galapágoch. Heilman študoval rôzne správanie, ktoré je determinované schopnosťou zabrániť nebezpečenstvu pádu zo skál. Čajky vidlochvosté hniezdia nie na takých strmých skalách, ako sú kittiwakes, a nie tak vysoko nad zemou. Dalo by sa teda očakávať, že príslušné úpravy čajok vidlochvých budú medzi adaptáciami čajok mačiatko a typických čajok hniezdiacich na zemi. Čajky vidlachvosté sú vystavené väčšej dravosti ako kittiwakes a Heilman zistil niektoré správanie, ktoré sa zdá byť poháňané týmto rozdielom. Napríklad, ako už bolo spomenuté vyššie, mláďatá kittiwake sa vyprázdňujú na okraji hniezda, takže je veľmi nápadné. Mláďatá čajok vidlochvých sa defekujú za okrajom tohto okraja. Zistil, že čajky vidlochvosté zaujímajú medzipolohu medzi kittiwake a inými čajkami v množstve postáv, čo súvisí aj s intenzitou predácie. Týmto spôsobom Heilman vyhodnotil tie behaviorálne črty čajok vidlochvých, ktoré sú prispôsobením dostupnosti dostupného hniezdneho priestoru a dostupnosti hniezdnych miest a hniezdneho materiálu. Potom sa rozhodol vyhodnotiť údaje, na ktorých Cullen (1957) založil svoju hypotézu, že charakteristické črty kittiwakes sú výsledkom selektívnych tlakov, ktoré sprevádzajú hniezdenie skál. Vybral 30 znakov čajky vidlochvej a rozdelil ich do troch skupín v závislosti od miery podobnosti so správaním kittiwakes. Toto porovnanie ako celok podporuje Cullenovu hypotézu, že konkrétne črty kittiwakes sú výsledkom aktu selekcie, ktorý sprevádza skalné hniezdenie.

Práca Crooka (Crook, 1964) o takmer 90 druhoch snovačov (Ploceinae) je ďalším príkladom tohto porovnávacieho prístupu. Tieto malé vtáky sú distribuované po celej Ázii a Afrike. Napriek povrchnej podobnosti sa rôzne typy tkáčov výrazne líšia spoločenskou organizáciou. Niektoré z nich bránia veľké územie, na ktorom si stavajú maskované hniezda, iné hniezdia v kolóniách, v ktorých sú hniezda dobre viditeľné. Crook zistil, že druhy žijúce v lesoch vedú samotársky životný štýl, živia sa hmyzom, hniezda sú maskované vo veľkom chránenom území. Sú monogamné, sexuálny dimorfizmus je slabo vyjadrený. Druhy žijúce v savane sa zvyčajne živia semenami, žijú v skupinách, hniezdia koloniálne. Sú polygamné, samce sú pestro sfarbené a samice matné.

Crook veril, že keďže potrava sa v lese ťažko zháňa, je potrebné, aby kurčatá kŕmili obaja rodičia, a preto museli rodičia počas obdobia rozmnožovania zostať spolu. Hustota hmyzu, ktorým sa lesné vtáky živia, je nízka, takže pár vtákov musí brániť veľké územie, aby zabezpečil dostatočný prísun potravy pre kurčatá. Hniezda sú dobre maskované a dospelé vtáky sú matne sfarbené, aby dravce pri návšteve hniezda neprezradili miesto.

V savane môžu byť semená na niektorých miestach hojné a na iných málo, čo je príklad nejednotnej distribúcie potravy. Hľadanie potravy za takýchto podmienok je efektívnejšie, ak vtáky vytvárajú skupiny, aby prehľadávali širokú oblasť. Hniezdne miesta chránené pred predátormi sú v savane zriedkavé, preto veľa vtákov hniezdi na jednom strome. Hniezda sú objemné, aby poskytovali ochranu pred slnečným žiarením, takže kolónie sú dobre viditeľné. Na ochranu pred predátormi sa hniezda zvyčajne stavajú vysoko na ostnatých agátoch alebo iných podobných stromoch (obrázok 5.13). Samica je schopná kŕmiť potomstvo, pretože existuje pomerne veľké množstvo potravy. Samec sa toho takmer nezúčastňuje a stará sa o iné samice. Samce súťažia o hniezdne miesta v kolónii a tí, ktorí uspejú, môžu prilákať niekoľko samíc, zatiaľ čo ostatní samci zostávajú slobodní. V koloniálnej osade tkáčov (Textor cucullatus), napríklad samce si navzájom kradnú materiál na hniezdenie. Preto sú nútené neustále byť v blízkosti hniezda, aby ho chránili. Na prilákanie samíc samec zariadi komplexné „vystúpenie“ zavesením z hniezda. Ak je samec pri dvorení úspešný, samica vstúpi do hniezda. Táto príťažlivosť k hniezdu je typická pre koloniálnych snovačov. Zcela odlišný je rituál dvorenia pre vtáčie druhy žijúce v lese, v ktorých si samec vyberie samičku, dvorí sa jej v viditeľnej vzdialenosti od hniezda a potom ju vedie do hniezda.

Ryža. 5.13. Kolónia snovačov Ploceus cucullatus. Všimnite si, že veľké množstvo hniezd je pre dravce relatívne nedostupné. (Foto: Nicholas Collias.)

Porovnávací prístup sa ukázal ako plodná metóda pri štúdiu vzťahu medzi správaním a ekológiou. Pomocou tejto metódy boli študované vtáky (Lack, 1968), kopytníky (Jarman, 1974) a primáty (Crook a Gartlan, 1966; Glutton-Brock a Harvey, 1977). Niektorí autori (Clutton-Brock, Harvey, 1977; Krebs, Davies, 1981) kritizujú porovnávací prístup, poskytuje však uspokojivé údaje týkajúce sa evolučných aspektov správania za predpokladu, že sa prijmú vhodné opatrenia, aby sa predišlo nahrádzaniu pojmov a prekrývaniu dôkazov. . Heilman (Hailman, 1965) považuje komparatívnu metódu za vhodnú len v tých prípadoch, keď porovnanie dvoch populácií zvierat umožňuje vyvodiť závery týkajúce sa tretej populácie, ktorá v čase formulovania týchto záverov ešte nebola študovaná. V tomto prípade môže byť hypotéza formulovaná ako výsledok porovnávacej štúdie testovaná nezávisle bez použitia údajov získaných ako výsledok tejto štúdie. Nie je ťažké vidieť, že ak existujú vzájomne súvisiace rozdiely v správaní a ekológii medzi dvoma populáciami, potom to nestačí na to, aby sme povedali, že tieto vlastnosti odrážajú selekčný tlak, ktorý vzniká v dôsledku rozdielov v životných podmienkach týchto dvoch populácií. Rozdielom vyplývajúcim z mätúcich premenných alebo z porovnávania nevhodných taxonomických úrovní sa dá vyhnúť starostlivou štatistickou analýzou (Clutton-Brock a Harvey, 1979; Krebs a Davies, 1981).



Ministerstvo školstva a vedy Ruskej federácie

Federálna štátna rozpočtová vzdelávacia inštitúcia

vyššie odborné vzdelanie

"Sibírska štátna priemyselná univerzita"

Katedra ekológie

disciplína: Sociálna ekológia

na tému: "Ekologická nika"

Dokončené:

Študent gr. ERM-12

Belichenko Ya.V.

Skontrolované:

Doc. Dugin

Novokuzneck

Úvod………………………………………………………………………………..…. 3

1. Ekologická nika………………………………….……………………………………….. 4

1.1. Koncept ekologickej niky …………………………………………………. 4

1.2. Šírka a presah výklenkov………………………………………………………………. 5

1.3. Špecializovaná evolúcia……………………………………………………………….. 10

2. Aspekty ekologickej niky……………………………………….……………….….….12

3. Moderný koncept ekologickej niky……………………………………………………… 13

Záver……………………………………………………………………………………… 16

Zoznam použitej literatúry……………………………………………………… 19

Úvod

V tomto príspevku sa zaoberáme témou „Ekologické výklenky“. Ekologická nika je miesto, ktoré zaberá druh (presnejšie jeho populácia) v spoločenstve, komplex jeho biocenotických vzťahov a požiadaviek na abiotické faktory prostredia. Tento termín zaviedol v roku 1927 Charles Elton. Ekologická nika je súhrn faktorov existencie daného druhu, z ktorých hlavným je jeho miesto v potravinovom reťazci.

Ekologická nika je miesto, ktoré v spoločenstve zaberá druh. Interakcia daného druhu (populácie) s partnermi v spoločenstve, do ktorého patrí ako člen, určuje jeho miesto v kolobehu látok vďaka potravným a konkurenčným väzbám v biocenóze. Termín „ekologická nika“ navrhol americký vedec J. Grinnell (1917). Interpretáciu ekologickej niky ako polohy druhu za účelom výživy jednej alebo viacerých biocenóz podal anglický ekológ C. Elton (1927). Takáto interpretácia pojmu ekologická nika umožňuje poskytnúť kvantitatívny popis ekologickej niky pre každý druh alebo pre jeho jednotlivé populácie. Na tento účel sa početnosť druhov (počet jedincov alebo biomasa) porovnáva v súradnicovom systéme s ukazovateľmi teploty, vlhkosti alebo akéhokoľvek iného faktora prostredia.

Týmto spôsobom je možné určiť optimálnu zónu a hranice odchýlok tolerovaných druhom - maximum a minimum každého faktora alebo súboru faktorov. Každý druh spravidla zaberá určitú ekologickú niku, na existenciu ktorej je prispôsobený celým priebehom evolučného vývoja. Miesto, ktoré zaberá druh (jeho populácia) v priestore (priestorová ekologická nika) sa častejšie nazýva biotop.

Pozrime sa bližšie na ekologické niky.

1. ekologická nika

Akýkoľvek druh organizmov je prispôsobený určitým podmienkam existencie a nemôže svojvoľne meniť biotop, stravu, čas kŕmenia, miesto rozmnožovania, úkryt atď. Celý komplex vzťahov k týmto faktorom určuje miesto, ktoré príroda pridelila danému organizmu, a úlohu, ktorú musí zohrávať vo všeobecnom životnom procese. To všetko sa spája v koncepte ekologickej niky.

1.1 Koncept ekologickej niky

Ekologická nika sa chápe ako miesto organizmu v prírode a celý spôsob jeho životnej činnosti, jeho životný stav, fixovaný v jeho organizácii a adaptáciách.

V rôznych časoch sa pojmu ekologická nika pripisovali rôzne významy. Slovo „niche“ spočiatku označovalo základnú jednotku rozšírenia druhu v priestore ekosystému, diktovanú štrukturálnymi a inštinktívnymi obmedzeniami daného druhu. Napríklad veveričky žijú na stromoch, losy žijú na zemi, niektoré druhy vtákov hniezdia na konároch, iné v dutinách atď. Tu sa pojem ekologická nika interpretuje najmä ako biotop alebo priestorová nika. Neskôr sa výrazu „niche“ pripísal význam „funkčného stavu organizmu v spoločenstve“. Týkalo sa to najmä miesta daného druhu v trofickej štruktúre ekosystému: druhu potravy, času a miesta kŕmenia, kto je pre tento organizmus predátorom atď. Toto sa teraz nazýva trofický výklenok. Potom sa ukázalo, že výklenok možno považovať za akýsi hyperobjem vo viacrozmernom priestore vybudovanom na základe faktorov prostredia. Tento hyperobjem obmedzil rozsah faktorov, v ktorých by daný druh mohol existovať (hyperpriestorová nika).

To znamená, že v modernom chápaní ekologickej niky možno rozlíšiť najmenej tri aspekty: fyzický priestor, ktorý zaberá organizmus v prírode (biotop), jeho vzťah k environmentálnym faktorom a živým organizmom, ktoré s ním susedia (spojenia), ako aj ako svoju funkčnú úlohu v ekosystéme. Všetky tieto aspekty sa prejavujú prostredníctvom štruktúry organizmu, jeho adaptácií, inštinktov, životných cyklov, životných „záujmov“ atď. Právo organizmu vybrať si svoju ekologickú niku je obmedzené pomerne úzkymi limitmi, ktoré sú mu priradené už od narodenia. Jeho potomkovia si však môžu nárokovať ďalšie ekologické niky, ak prešli príslušnými genetickými zmenami.

ekologická nika- súbor všetkých faktorov prostredia, v rámci ktorých je možná existencia druhu v prírode. koncepcia ekologická nika sa zvyčajne používa pri štúdiu vzťahu ekologicky blízkych druhov patriacich do rovnakej trofickej úrovne. Termín „ekologická nika“ navrhol J. Grinell (1917) na charakterizáciu priestorového rozmiestnenia druhov (t. j. ekologická nika bola definovaná ako pojem blízky biotop).

Neskôr Ch.Elton (1927) definoval ekologickú niku ako postavenie druhu v spoločenstve, pričom zdôraznil osobitný význam trofických vzťahov. Koncom 19. a začiatkom 20. storočia si mnohí výskumníci všimli, že dva druhy, ktoré sú si ekologicky blízke a zaujímajú podobnú pozíciu v spoločenstve, nemôžu stabilne koexistovať na tom istom území. Toto empirické zovšeobecnenie sa potvrdilo v matematickom modeli súperenia dvoch druhov o jednu potravinu (V. Volterra) a v experimentálnych prácach G.F. Gause ( Princíp Gause).

Moderný koncept ekologická nika vytvorený na základe modelu ekologickej niky, ktorý navrhol J. Hutchinson (1957, 1965). Ekologická nika môže byť podľa tohto modelu reprezentovaná ako súčasť imaginárneho viacrozmerného priestoru (hyperobjemu), ktorého jednotlivé rozmery zodpovedajú faktorom nevyhnutným pre normálnu existenciu druhu.

K divergencii ekologických výklenkov rôznych druhov prostredníctvom divergencie dochádza najmä v dôsledku uzavretia do rôznych biotopov, rôznych potravín a rôznych časov využívania toho istého biotopu. Boli vyvinuté metódy na odhad šírky ekologickej niky a miery prekrývania ekologických nik rôznych druhov. liter: Giller P. Štruktúra komunity a ekologická nika. - M .: 1988 (podľa BES, 1995).

V environmentálnom modelovaní pojem ekologická nika charakterizuje určitú časť priestoru (abstraktu) faktorov prostredia, hyperobjem, v ktorom žiadny z faktorov prostredia neprekračuje toleranciu daného druhu (populácie). Súbor takých kombinácií hodnôt faktorov prostredia, za ktorých je existencia druhu (populácie) teoreticky možná, sa nazýva základná ekologická nika.

Realizovaná ekologická nika pomenujte časť základného výklenku, iba tie kombinácie faktorových hodnôt, pri ktorých je možná stabilná alebo prosperujúca existencia druhu (populácie). Pojmy udržateľný alebo prosperujúce existencia si vyžaduje zavedenie dodatočných formálnych obmedzení v modelovaní (napríklad úmrtnosť by nemala presiahnuť pôrodnosť).

Ak pri danej kombinácii hodnôt environmentálnych faktorov môže rastlina prežiť, ale nie je schopná sa rozmnožovať, potom možno len ťažko hovoriť o blahobyte alebo udržateľnosti. Preto sa táto kombinácia environmentálnych faktorov vzťahuje na základnú ekologickú niku, ale nie na realizovanú ekologickú niku.

Mimo rámca matematického modelovania samozrejme nie je taká prísnosť a jasnosť v definícii pojmov. V modernej environmentálnej literatúre možno v myšlienke ekologickej niky rozlíšiť štyri hlavné aspekty:

1) priestorová nika vrátane komplexu priaznivých environmentálnych podmienok. Napríklad hmyzožravé vtáky smrekovca čučoriedkového žijú, živia sa a hniezdia v rôznych vrstvách lesa, čo im do značnej miery umožňuje vyhnúť sa konkurencii;

2) trofický výklenok. Vyniká najmä veľkým významom potravín ako environmentálneho faktora. Rozdelenie potravinových výklenkov v organizmoch rovnakej trofickej úrovne, ktoré spolu žijú, umožňuje nielen vyhnúť sa konkurencii, ale prispieva aj k úplnejšiemu využívaniu potravinových zdrojov a následne zvyšuje intenzitu biologického cyklu hmoty.

Napríklad hlučná populácia „vtáčích trhov“ vytvára dojem úplnej absencie akéhokoľvek poriadku. V skutočnosti každý vtáčí druh zaberá trofickú niku presne definovanú svojimi biologickými vlastnosťami: niektoré sa živia blízko pobrežia, iné v značnej vzdialenosti, niektoré lovia pri hladine, iné v hĺbke atď.

Trofické a priestorové výklenky rôznych druhov sa môžu prekrývať (pamätajte: princíp ekologickej duplikácie). Výklenky môžu byť široké (nešpecializované) alebo úzke (špecializované).

3) viacrozmerný výklenok, alebo výklenok ako hyperobjem. Koncept viacrozmernej ekologickej niky je spojený s matematickým modelovaním. Celý súbor kombinácií hodnôt environmentálnych faktorov sa považuje za viacrozmerný priestor. V tomto obrovskom súbore nás zaujímajú iba také kombinácie hodnôt environmentálnych faktorov, za ktorých je možná existencia organizmu - tento hyperobjem zodpovedá konceptu viacrozmernej ekologickej niky.

4) funkčné myšlienka ekologickej niky. Tento pohľad dopĺňa predchádzajúce a je založený na funkčnej podobnosti širokej škály ekologických systémov. Hovorí sa napríklad o ekologickej nike bylinožravcov, malých predátorov, alebo živočíchov živiacich sa planktónom, či hrabavých živočíchov a pod. Funkčný koncept ekologickej niky zdôrazňuje úlohu organizmov v ekosystéme a zodpovedá zaužívanému pojmu „povolanie“ či dokonca „postavenie v spoločnosti“. Hovorí sa o funkčných podmienkach environmentálne ekvivalenty– druhy zaberajúce funkčne podobné výklenky v rôznych geografických oblastiach.

„Bytop organizmu je miesto, kde žije, alebo miesto, kde sa zvyčajne nachádza. ekologická nika- priestrannejší koncept, ktorý zahŕňa nielen fyzický priestor, ktorý druh (populácia) zaberá, ale aj funkčnú úlohu tohto druhu v spoločenstve (napríklad jeho trofickú polohu) a jeho polohu vzhľadom na gradienty vonkajších faktorov - teplota, vlhkosť, pH, pôda atď iné podmienky existencie. Tieto tri aspekty ekologickej niky sa bežne označujú ako priestorová nika, trofická nika a viacrozmerná nika alebo nika ako hyperobjem. Ekologická nika organizmu preto závisí nielen od toho, kde žije, ale zahŕňa aj celkové množstvo jeho environmentálnych požiadaviek.

Druhy, ktoré zaberajú rovnaký výklenok v rôznych geografických oblastiach, sa nazývajú environmentálne ekvivalenty“ (Yu. Odum, 1986).

V.D. Fedorov a T.G. Gilmanov (1980, s. 118-127) poznámka:

„Štúdium realizovaných výklenkov popisom správania sa well-being funkcie na úseku ich priamych línií a rovín zodpovedajúcich niektorým vybraným ekologickým faktorom má široké využitie v ekológii (obr. 5.1). Zároveň, v závislosti od povahy faktorov, ktoré zodpovedajú uvažovanej konkrétnej funkcii blahobytu, možno rozlíšiť medzi výklenkami „klimatickými“, „trofickými“, „edafickými“, „hydrochemickými“ a inými, tzv. volal súkromné ​​výklenky.

Pozitívnym záverom z analýzy konkrétnych výklenkov môže byť aj opačný záver: ak sa priemety konkrétnych výklenkov na niektorých (najmä niektorých) osiach nepretínajú, potom sa samotné výklenky nepretínajú v priestore vyššej dimenzie. ...

Logicky existujú tri možnosti vzájomného usporiadania výklenkov dvoch typov v priestore faktorov prostredia: 1) oddelenie (úplný nesúlad); 2) čiastočná križovatka (prekrývajúca sa); 3) úplné zahrnutie jedného výklenku do druhého. ...

Oddelenie výklenkov je dosť triviálny prípad, ktorý odráža existenciu druhov prispôsobených rôznym ekologickým podmienkam. Oveľa väčší záujem sú prípady čiastočného priesečníka výklenkov. Ako už bolo spomenuté vyššie, prekrytie projekcií aj vo viacerých súradniciach naraz, striktne povedané, nezaručuje skutočné prekrytie samotných viacrozmerných výklenkov. Napriek tomu sa v praktickej práci prítomnosť takýchto priesečníkov a údajov o výskyte druhov v podobných podmienkach často považuje za dostatočné argumenty v prospech prekrývajúcich sa druhových ník.

Na kvantitatívne meranie miery prekrývania výklenkov dvoch typov je prirodzené použiť hodnotu pomeru objemu priesečníka súborov ... k objemu ich spojenia. ... V niektorých špeciálnych prípadoch je zaujímavé vypočítať mieru priesečníka výklenkových projekcií.“

UČEBNÉ TESTY K TÉME 5