Na vytvorenie podmienených reflexov sú potrebné určité podmienky.

1. Prítomnosť dvoch podnetov – ľahostajného a bezpodmienečného. Je to spôsobené tým, že adekvátny stimul vyvolá nepodmienený reflex a na jeho základe sa vyvinie podmienený. Ľahostajný podnet zhasne orientačný reflex. V tomto prípade môže akýkoľvek inervovaný orgán pôsobiť ako efektorový článok v reflexnom oblúku podmieneného reflexu. Akákoľvek funkcia môže byť posilnená alebo potlačená v dôsledku vytvorenia vhodného podmieneného reflexu.

2. Určitá kombinácia v čase dvoch podnetov. Najprv by sa mal zapnúť ľahostajný a potom bezpodmienečný a medzičas by mal byť konštantný.

3. Určitá kombinácia sily dvoch podnetov. Ľahostajný je prah a bezpodmienečný je superprah.

4. Užitočnosť centrálneho nervového systému.

5. Nedostatok cudzích dráždivých látok.

6. Opakované opakovanie pôsobenia podnetov na vytvorenie dominantného ohniska vzruchu.

Mechanizmus tvorby podmienených reflexov je založený na princípe tvorby dočasného nervového spojenia v mozgovej kôre.

Dočasné pripojenie je súbor neurofyziologických, biochemických a ultraštrukturálnych zmien v mozgu, ku ktorým dochádza pri kombinovanom pôsobení podmienených a nepodmienených podnetov. Existuje niekoľko možností na vytvorenie dočasného pripojenia. Po prvé, excitácia z centra podmieneného reflexu sa môže preniesť do centra nepodmieneného reflexu z neurónu na neurón (interneuronálna dráha). Po druhé, prenos excitácie sa môže uskutočniť cez asociatívne vlákna kôry.

I.P. Pavlov veril, že medzi cerebrálnou časťou analyzátora a kortikálnou reprezentáciou centra nepodmieneného reflexu sa podľa dominantného mechanizmu vytvára dočasné nervové spojenie.

Na rozvoj podmieneného reflexu je potrebná prítomnosť dvoch podnetov. Jedným z nich je nepodmienený podnet, ktorý vyvoláva nepodmienenú reflexnú reakciu (jedlo, bolestivý podnet a pod.); tento stimul je posilnením podmienenej reflexnej reakcie. Druhý stimul – podmienený (signál) – bude signalizovať nepodmienenú stimuláciu (svetlo, zvuk, druh jedla a pod.). Vplyvom podnetov (podmienených a nepodmienených) sa vytvoria dve ohniská vzruchu v zóne kortikálnej reprezentácie podmieneného podnetu a kortikálnej (resp. subkortikálnej) reprezentácie nepodmieneného podnetu. Po niekoľkých koincidenciách podmienených a nepodmienených podnetov vzniká medzi týmito dvoma zónami stabilná dráha vzruchového pohybu: od ohniska vyvolaného podmieneným podnetom k ohnisku vyvolanému nepodmieneným podnetom. Výsledkom je, že izolovaná expozícia iba podmienenému stimulu spôsobuje reakciu spôsobenú predtým nepodmieneným stimulom.

Čo je teda podmienený reflex?

Tento najdôležitejší proces je základom každej duševnej činnosti zvierat aj ľudí.

Podmienené reflexy nie sú vrodené a získavajú sa počas života ako výsledok neustálej komunikácie tela s vonkajším prostredím. Nie sú také stabilné ako nepodmienené reflexy a pri absencii zosilnenia miznú. Pomocou týchto reflexov môžu byť reakcie spojené so stimuláciou širokej škály receptívnych polí (reflexogénnych zón). Tak sa môže vyvinúť a reprodukovať podmienený sekrečný reflex potravy stimuláciou rôznych zmyslových orgánov (zrak, sluch, čuch atď.).

Ak intenzita dráždenia receptorov dosiahne prahovú alebo nadprahovú silu v rôznych reflexogénnych zónach, vzniká v nich vzruch, ktorý sa šírením zmyslových nervov dostáva do centrálneho nervového systému a vyvoláva reflexnú odpoveď.

Schéma vzniku podmieneného reflexu (popis klasického Pavlovovho experimentu):

1. Pes vidí rozsvietenú žiarovku, ale nereaguje na ňu. Neexistuje žiadny reflex.

podmienená reflexná červená krvinka

Obrázok 1. Absencia reflexu. Označenia: 2 - Zrakové centrum v mozgovej kôre, 4 - Slinná žľaza.

2. Žiarovka bola vypnutá. A dali pred psa misku plnú jedla. Pes začína jesť. Zapne sa nepodmienený reflex. Z čuchových receptorov psa sa vysiela signál do mozgu - z podkôry do mozgovej kôry a späť a potom do slinných žliaz psa. Začnú tiecť sliny.

Obrázok 2. Nepodmienený reflex. Označenia: 1 - Slinné centrum v subkortexe, 3 - Slinné centrum v mozgovej kôre, 4 - Slinná žľaza.

3. Pes žerie z misky. Počas jedla sa jej v zornom poli rozsvieti žiarovka. Informácie o zapnutej žiarovke sa prenášajú z vizuálnych receptorov do vizuálneho centra mozgu psa. Zároveň pokračuje v práci nepodmienený reflex, ktorý sme opísali v odseku 2. Ak sa svetlo rozsvieti zakaždým, keď pes žerie desiatky za sebou, tak sa v jeho mozgu vytvorí nové spojenie medzi zrakovým centrom a salivačné centrum. Pes tak získa podmienený reflex, ktorý začne pracovať po rozsvietení žiarovky.

Obrázok 3. Tvorba podmieneného reflexu. Označenia: 1 - Slinené centrum v podkôre, 2 - Zrakové centrum v mozgovej kôre, 3 Slinné centrum v mozgovej kôre, 4 - Slinná žľaza.

4. Teraz, keď sa rozsvieti žiarovka, pes slintá, aj keď pred ním nie je miska s jedlom. Nervový impulz sa prenáša z očí do mozgu, ktorý prechádza zo zrakového centra do slinného centra mozgovej kôry, potom do subkortexu a odtiaľ do slinnej žľazy psa.

Obrázok 4. Podmienený reflex. Označenia: 1 - Slinné centrum v podkôre, 2 - Zrakové centrum v mozgovej kôre, 3 Slinné centrum v mozgovej kôre, 4 - Slinná žľaza

Na rozvoj podmieneného reflexu je potrebné:

1) prítomnosť dvoch podnetov, z ktorých jeden je nepodmienený (jedlo, bolestivý podnet atď.), spôsobujúci bezpodmienečnú reflexnú reakciu, a druhý je podmienený (signál), signalizujúci prichádzajúci nepodmienený podnet (svetlo, zvuk, typ jedlo atď.) .d.);

2) opakovaná kombinácia podmienených a nepodmienených podnetov (aj keď pri ich jedinej kombinácii je možný vznik podmieneného reflexu);

3) podmienený podnet musí predchádzať pôsobeniu nepodmieneného;

4) ako podmienený podnet možno použiť akýkoľvek podnet z vonkajšieho alebo vnútorného prostredia, ktorý by mal byť maximálne ľahostajný, nevyvolávať obrannú reakciu, nepôsobiť nadmerne silou a vedieť upútať pozornosť;

5) nepodmienený podnet musí byť dostatočne silný, inak sa nevytvorí dočasné spojenie;

6) vzrušenie z nepodmieneného podnetu by malo byť silnejšie ako z podmieneného;

7) je potrebné eliminovať vonkajšie podnety, pretože môžu spôsobiť inhibíciu podmieneného reflexu;

8) zviera, u ktorého je vyvinutý podmienený reflex, musí byť zdravé;

9) pri rozvoji podmieneného reflexu musí byť vyjadrená motivácia, napríklad pri rozvoji potravinového slinného reflexu musí byť zviera hladné, ale u dobre kŕmeného zvieraťa tento reflex nie je vyvinutý.

Podmienené reflexy sa ľahšie rozvíjajú v reakcii na environmentálne podobné vplyvy pre dané zviera. V tomto ohľade sú podmienené reflexy rozdelené na prirodzené a umelé. Prirodzené podmienené reflexy sú vyvinuté na prostriedky, ktoré v prirodzených podmienkach pôsobia spolu s podnetom vyvolávajúcim nepodmienený reflex (napríklad druh jedla, jeho vôňa a pod.). Všetky ostatné podmienené reflexy sú umelé, t.j. sú produkované ako odozva na činidlá, ktoré nie sú normálne spojené s pôsobením nepodmieneného stimulu, napríklad potravinového slinného reflexu na zvonček.

Fyziologickým základom pre vznik podmienených reflexov je vytvorenie funkčných dočasných spojení vo vyšších častiach centrálneho nervového systému. Dočasné spojenie je súbor neurofyziologických, biochemických a ultraštrukturálnych zmien v mozgu, ktoré vznikajú pri kombinovanom pôsobení podmienených a nepodmienených podnetov. I.P. Pavlov navrhol, že počas vývoja podmieneného reflexu sa vytvorí dočasné nervové spojenie medzi dvoma skupinami kortikálnych buniek - kortikálnymi reprezentáciami podmienených a nepodmienených reflexov. Vzruch z centra podmieneného reflexu sa môže prenášať do centra nepodmieneného reflexu z neurónu na neurón.

V dôsledku toho je prvým spôsobom vytvorenia dočasného spojenia medzi kortikálnymi reprezentáciami podmienených a nepodmienených reflexov intrakortikálny. Keď sa však kortikálna reprezentácia podmieneného reflexu zničí, vyvinutý podmienený reflex sa zachová. Zjavne dochádza k vytvoreniu dočasného spojenia medzi subkortikálnym centrom podmieneného reflexu a kortikálnym centrom nepodmieneného reflexu. Pri zničení kortikálnej reprezentácie nepodmieneného reflexu sa zachová aj podmienený reflex. V dôsledku toho môže dôjsť k rozvoju dočasného spojenia medzi kortikálnym centrom podmieneného reflexu a subkortikálnym centrom nepodmieneného reflexu.

Oddelenie kortikálnych centier podmienených a nepodmienených reflexov prechodom cez mozgovú kôru nebráni vzniku podmieneného reflexu. To naznačuje, že sa môže vytvoriť dočasné spojenie medzi kortikálnym centrom podmieneného reflexu, subkortikálnym centrom nepodmieneného reflexu a kortikálnym centrom nepodmieneného reflexu.

Na otázku mechanizmov vzniku dočasného spojenia existujú rôzne názory. Možno k vytvoreniu dočasného spojenia dochádza podľa dominantného princípu. Zdroj excitácie z nepodmieneného podnetu je vždy silnejší ako z podmieneného, ​​keďže nepodmienený podnet je pre zviera vždy biologicky významnejší. Toto zameranie excitácie je dominantné, preto priťahuje excitáciu z ohniska podmienenej stimulácie. Ak vzruch prešiel niektorými nervovými okruhmi, nabudúce prejde týmito dráhami oveľa ľahšie (fenomén „opakovania dráhy“). Je to založené na: sumácii vzruchov, dlhodobom zvýšení excitability synaptických útvarov, zvýšení množstva mediátora v synapsiách a zvýšení tvorby nových synapsií. To všetko vytvára štrukturálne predpoklady na uľahčenie pohybu vzruchu po určitých nervových okruhoch.

Ďalšou myšlienkou mechanizmu vzniku dočasného spojenia je konvergentná teória. Je založená na schopnosti neurónov reagovať na stimuláciu rôznych modalít. Podľa P.K. Anokhina podmienené a nepodmienené podnety spôsobujú rozsiahlu aktiváciu kortikálnych neurónov v dôsledku zahrnutia retikulárnej formácie. V dôsledku toho sa vzostupné signály (podmienené a nepodmienené podnety) prekrývajú, t.j. tieto vzruchy sa stretávajú na rovnakých kortikálnych neurónoch. V dôsledku konvergencie vzruchov vznikajú a stabilizujú sa dočasné spojenia medzi kortikálnymi reprezentáciami podmienených a nepodmienených podnetov.

TVORBA PODMIENKOVÝCH REFLEXOV

Hlavným elementárnym aktom vyššej nervovej činnosti je vytvorenie podmieneného reflexu. Tu budú tieto vlastnosti zvažované, ako všetky všeobecné zákony fyziológie vyššej nervovej aktivity, na príklade podmienených slinných reflexov psa.

Podmienený reflex zaujíma vysoké miesto vo vývoji dočasných spojení, ktoré sú univerzálnym adaptačným javom vo svete zvierat. Najprimitívnejší mechanizmus individuálneho prispôsobenia sa meniacim sa životným podmienkam zjavne predstavuje intracelulárne dočasné spojenia prvoky. Vyvíjajú sa koloniálne formy základy medzibunkových dočasných spojení. Vznik primitívneho nervového systému so sieťovou štruktúrou vedie k dočasné spojenia difúzneho nervového systému, nachádzajúce sa v koelenterátoch. Nakoniec, centralizácia nervového systému do uzlov bezstavovcov a mozgu stavovcov vedie k rýchlemu pokroku dočasné spojenia centrálneho nervového systému a vznik podmienených reflexov. Takéto rôzne typy dočasných spojení sú zjavne uskutočňované fyziologickými mechanizmami rôznej povahy.

Existuje nespočetné množstvo podmienených reflexov. Pri dodržaní príslušných pravidiel možno z každého vnímaného podnetu urobiť podnet, ktorý spúšťa podmienený reflex (signál) a jeho základom (posilnenie) môže byť akákoľvek činnosť tela. V závislosti od typu signálov a zosilnení, ako aj od vzťahov medzi nimi, boli vytvorené rôzne klasifikácie podmienených reflexov. Pokiaľ ide o štúdium fyziologického mechanizmu dočasných spojení, výskumníci majú veľa práce.

Všeobecné znaky a typy podmienených reflexov

Na príklade systematického štúdia slinenia u psov sa objavili všeobecné znaky podmieneného reflexu, ako aj špecifické znaky rôznych kategórií podmienených reflexov. Klasifikácia podmienených reflexov bola stanovená podľa týchto konkrétnych charakteristík: 1) okolnosti vzniku, 2) typ signálu, 3) zloženie signálu, 4) typ zosilnenia, 5) vzťah v čase podmieneného stimulu a zosilnenia .

Všeobecné príznaky podmienených reflexov. Aké znaky sú bežné a povinné pre všetky podmienené reflexy? Podmienený reflex a) je najvyššie individuálne prispôsobenie sa meniacim sa životným podmienkam; b) vykonávané vyššími časťami centrálneho nervového systému; c) sa získava prostredníctvom dočasných nervových spojení a stráca sa, ak sa zmenili podmienky prostredia, ktoré to spôsobili; d) predstavuje varovnú signálnu reakciu.

takže, podmienený reflex je adaptačná aktivita, ktorú vykonávajú vyššie časti centrálneho nervového systému prostredníctvom vytvárania dočasných spojení medzi stimuláciou signálu a signalizovanou reakciou.

Prirodzené a umelé podmienené reflexy. Podľa charakteru signálneho podnetu sa podmienené reflexy delia na prirodzené a umelé.

Prirodzené nazývané podmienené reflexy, ktoré sa vytvárajú ako reakcia na vplyv látok, ktoré sú prirodzenými znakmi signalizovanej bezpodmienečnej stimulácie.

Príkladom prirodzeného podmieneného potravinového reflexu je vylučovanie slín u psa na pach mäsa. Tento reflex sa nevyhnutne vyvíja prirodzene počas celého života psa.

Umelé nazývané podmienené reflexy, ktoré sa vytvárajú ako reakcia na vplyv činidiel, ktoré nie sú prirodzenými znakmi signalizovanej bezpodmienečnej stimulácie. Príkladom umelého podmieneného reflexu je slinenie psa na zvuk metronómu. V živote tento zvuk nemá nič spoločné s jedlom. Experimentátor z toho umelo urobil signál príjmu potravy.

Príroda rozvíja prirodzené podmienené reflexy z generácie na generáciu u všetkých zvierat podľa ich životného štýlu. Ako výsledok prirodzené podmienené reflexy sa ľahšie vytvárajú, s väčšou pravdepodobnosťou sa posilnia a ukážu sa ako odolnejšie ako umelé.Šteniatku, ktoré mäso nikdy neochutnalo, je jeho typ ľahostajný. Stačí mu však zjesť mäso raz-dva a prirodzený podmienený reflex je už zafixovaný. Pri pohľade na mäso šteňa začne sliniť. A na to, aby sa vyvinul umelý podmienený reflex slinenia v podobe blikajúcej žiarovky, sú potrebné desiatky kombinácií. Odtiaľ je jasný význam „biologickej primeranosti“ činidiel, z ktorých sa vytvárajú stimuly podmienených reflexov.

Selektívna citlivosť na environmentálne adekvátne signály sa prejavuje v reakciách nervových buniek v mozgu.

Exteroceptívne, interoceptívne a proprioceptívne podmienené reflexy. Podmienené reflexy na vonkajšie podnety sú tzv exteroceptívny, na dráždivé látky z vnútorných orgánov - interoceptívny, na dráždivé látky pohybového aparátu - proprioceptívny.

Ryža. 1. Interoceptívny podmienený reflex močenia pri „imaginárnej infúzii“ fyziologického roztoku (podľa K. Bykova):

1 - počiatočná krivka tvorby moču, 2 - tvorba moču v dôsledku infúzie 200 ml fyziologického roztoku do žalúdka, 3 - tvorba moču v dôsledku „imaginárnej infúzie“ po 25 skutočných

Exteroceptívny reflexy sa delia na reflexy spôsobené o vzdialený(pôsobí na diaľku) a kontakt(pôsobiace pri priamom kontakte) dráždivé látky. Ďalej sú rozdelené do skupín podľa hlavných typov zmyslového vnímania: zrakové, sluchové atď.

Interoceptívny podmienené reflexy (obr. 1) možno zoskupiť aj podľa orgánov a systémov, ktoré sú zdrojmi signalizácie: žalúdočné, črevné, srdcové, cievne, pľúcne, obličkové, maternicové atď. Osobitné postavenie zaujíma tzv reflex na chvíľu. Prejavuje sa v rôznych životných funkciách organizmu, napríklad v dennej frekvencii metabolických funkcií, v vylučovaní žalúdočnej šťavy, keď je čas obeda, v schopnosti vstávať v určenú hodinu. Zdá sa, že telo „udržiava čas“ hlavne na základe interoceptívnych signálov. Subjektívna skúsenosť interoceptívnych reflexov nemá obraznú objektivitu exteroceptívnych. Dáva len vágne „temné pocity“ (termín I. M. Sechenova), ktoré tvoria celkový zdravotný stav, ktorý ovplyvňuje náladu a výkon.

Proprioceptívny podmienené reflexy sú základom všetkých motorických schopností. Začínajú sa rozvíjať od prvých klapiek krídel kurčiat, od prvých krokov dieťaťa. Sú spojené so zvládnutím všetkých druhov lokomócie. Od nich závisí súdržnosť a presnosť pohybu. Proprioceptívne reflexy ruky a hlasového aparátu u ľudí dostávajú úplne nové využitie v súvislosti s pôrodom a rečou. Subjektívny „zážitok“ proprioceptívnych reflexov spočíva najmä v „svalovom pocite“ polohy tela v priestore a jeho členov voči sebe navzájom. Súčasne napríklad signály akomodačných a okohybných svalov majú vizuálny charakter vnímania: poskytujú informácie o vzdialenosti predmetného objektu a jeho pohyboch; signály zo svalov ruky a prstov umožňujú vyhodnotiť tvar predmetov. Pomocou proprioceptívnej signalizácie človek svojimi pohybmi reprodukuje deje prebiehajúce okolo neho (obr. 2).

Ryža. 2. Štúdium proprioceptívnych zložiek ľudskej vizuálnej reprezentácie:

A- obrázok predtým zobrazený subjektu, b- Zdroj svetla, V- odraz svetelného lúča od zrkadla namontovaného na očnej gule, G- trajektória pohybu oka pri zapamätaní si obrazu

Špeciálnu kategóriu podmienených reflexov tvoria modelové experimenty s elektrickou stimuláciou mozgu ako zosilnením alebo signálom; použitie ionizujúceho žiarenia ako zosilnenia; vytvorenie dominanty; vývoj dočasných spojení medzi bodmi neurónovo izolovanej kôry; štúdium sumačného reflexu, ako aj tvorba podmienených reakcií nervovej bunky na signál, posilnená lokálnou elektroforetickou aplikáciou mediátorov.

Podmienené reflexy na jednoduché a zložité podnety. Ako bolo ukázané, podmienený reflex sa môže vyvinúť na ktorýkoľvek z uvedených extero-, intero- alebo proprioceptívnych podnetov, napríklad na rozsvietenie svetla alebo na jednoduchý zvuk. Ale v živote sa to stáva zriedka. Častejšie sa signál stáva komplexom viacerých podnetov, napríklad čuch, teplo, mäkká srsť mačacej matky sa stáva dráždidlom podmieneného sacieho reflexu pre mačiatko. Podľa toho sa podmienené reflexy delia na jednoduché A komplex, alebo komplex, dráždivé látky.

Podmienené reflexy na jednoduché podnety nevyžadujú vysvetlenie. Podmienené reflexy na komplexné podnety sa delia na základe vzťahov medzi členmi komplexu (obr. 3).

Ryža. 3. Vzťah v čase medzi členmi komplexov komplexne podmienených podnetov. A- simultánny komplex; B- celkový stimul; IN- sekvenčný komplex; G- reťaz stimulov:

jednoduché čiary znázorňujú indiferentné podnety, dvojité čiary znázorňujú predtým vyvinuté signály, bodkované čiary znázorňujú zosilnenie

Podmienené reflexy vyvinuté na základe rôznych zosilnení. Základom pre vznik podmieneného reflexu je jeho posily- môže byť akákoľvek činnosť tela vykonávaná nervovým systémom. Preto sú neobmedzené možnosti podmienenej reflexnej regulácie takmer všetkých životných funkcií tela. Na obr. Na obrázku 4 sú schematicky znázornené rôzne typy zosilnení, na základe ktorých je možné vyvinúť podmienené reflexy.

Ryža. 4. Klasifikácia zosilnení, na ktoré sa môžu vytvárať podmienené reflexy

Každý podmienený reflex sa zase môže stať základom pre vznik nového podmieneného reflexu. Nová podmienená reakcia vyvinutá posilnením signálu iným podmieneným reflexom sa nazýva podmienený reflex druhého rádu. Podmienený reflex druhého rádu zase môže byť použitý ako základ pre rozvoj podmienený reflex tretieho rádu atď.

Podmienené reflexy druhého, tretieho a ďalších rádov sú v prírode rozšírené. Predstavujú najvýznamnejšiu a najdokonalejšiu časť prirodzených podmienených reflexov. Keď napríklad vlčica kŕmi vlčiaka mäsom trhanej koristi, vyvinie si prirodzený podmienený reflex prvého rádu. Pohľad a vôňa mäsa sa pre neho stáva signálom potravy. Potom sa „naučí“ loviť. Teraz tieto signály - pohľad a pach mäsa ulovenej koristi - zohrávajú úlohu základu pre rozvoj techniky lovu na čakanie a prenasledovanie živej koristi. Sekundárny signálny význam tak získavajú rôzne poľovnícke znaky: ker ohlodaný zajacom, stopy ovce zatúlajúcej sa zo stáda atď. Stávajú sa podnetmi podmienených reflexov druhého rádu, vyvinutých na základe prirodzených.

Napokon, vo vyššej nervovej činnosti človeka sa nachádza výnimočná rozmanitosť podmienených reflexov, ktoré sú posilnené inými podmienenými reflexmi. Podrobnejšie o nich bude reč v kap. 17. Tu je potrebné len poznamenať, že na rozdiel od podmienených reflexov zvierat ľudské podmienené reflexy sa nevytvárajú na základe nepodmienenej potravy, obranných a iných podobných reflexov, ale na základe verbálnych signálov, posilnených výsledkami spoločných aktivít ľudí. Preto sa myšlienky a činy človeka neriadia zvieracími inštinktmi, ale motívmi jeho života v ľudskej spoločnosti.

Podmienené reflexy sa vyvinuli v rôznych časoch signálu a posilnenia. Na základe toho, ako sa signál nachádza v čase vzhľadom na zosilňujúcu reakciu, rozlišujú hotovosť A stopové podmienené reflexy(obr. 5).

Ryža. 5. Možnosti časového vzťahu medzi signálom a zosilnením. A- párovanie hotovosti; B- odložená hotovosť; IN- zaostávanie v hotovosti; G- stopovo podmienený reflex:

Plná čiara označuje trvanie signálu, prerušovaná čiara označuje čas zosilnenia.

Hotovosť sa nazývajú podmienené reflexy, pri vývoji ktorých sa využíva zosilnenie pri pôsobení signálneho podnetu. V závislosti od načasovania pridania výstuže sa existujúce reflexy delia na zhodné, oneskorené a oneskorené. Zodpovedajúci reflex vzniká, keď sa k nemu ihneď po zapnutí signálu pripojí výstuž. Napríklad pri práci so slinnými reflexmi psy zapnú zvonček a asi po 1 s začnú psa kŕmiť. Pri tomto spôsobe vývoja sa reflex vytvorí najrýchlejšie a čoskoro sa posilní.

na dôchodku reflex sa vyvíja v prípadoch, keď sa zosilňujúca reakcia pridáva až po uplynutí určitého času (do 30 s). Ide o najbežnejšiu metódu rozvoja podmienených reflexov, hoci vyžaduje väčší počet kombinácií ako koincidencia.

Oneskorený reflex vzniká, keď sa po dlhom izolovanom pôsobení signálu pridá zosilňujúca reakcia. Zvyčajne táto izolovaná akcia trvá 1–3 minúty. Tento spôsob rozvoja podmieneného reflexu je ešte náročnejší ako predchádzajúce dva.

Nasledovníci sa nazývajú podmienené reflexy, pri ktorých vývoji dochádza k zosilňujúcej reakcii až nejaký čas po vypnutí signálu. V tomto prípade sa reflex vyvíja v reakcii na pôsobenie signálneho stimulu; používajte krátke intervaly (15–20 s) alebo dlhé (1–5 minút). Vytvorenie podmieneného reflexu pomocou stopovej metódy si vyžaduje najväčší počet kombinácií. Ale stopovo podmienené reflexy poskytujú veľmi zložité akty adaptívneho správania u zvierat. Príkladom môže byť lov skrytej koristi.

Podmienky pre rozvoj dočasných spojení

Aké podmienky musia byť splnené, aby činnosť vyšších častí centrálneho nervového systému mohla vyvrcholiť rozvojom podmieneného reflexu?

Kombinácia signálneho stimulu so zosilnením. Táto podmienka pre rozvoj dočasných spojení bola odhalená už od prvých experimentov so slinnými podmienenými reflexmi. Kroky sluhu nesúceho jedlo spôsobili „psychické slinenie“, keď boli spojené s jedlom.

To nie je v rozpore s tvorbou stopových podmienených reflexov. Posilnenie je v tomto prípade kombinované so stopou excitácie nervových buniek z predtým zapnutého a vypnutého signálu. Ak však posilnenie začne predchádzať indiferentnému stimulu, potom sa podmienený reflex môže vyvinúť s veľkými ťažkosťami, iba ak sa prijme množstvo špeciálnych opatrení. Je to pochopiteľné, pretože ak najprv nakŕmite psa a potom dáte signál o potrave, potom, prísne vzaté, nemožno to ani nazvať signálom, pretože neupozorňuje na nadchádzajúce udalosti, ale odráža minulosť. V tomto prípade nepodmienený reflex potláča excitáciu signálu a zabraňuje vytvoreniu podmieneného reflexu na takýto stimul.

Ľahostajnosť signálneho podnetu.Činidlo vybrané ako podmienený stimul potravinového reflexu by samo o sebe nemalo mať žiadny vzťah k potrave. Musí byť ľahostajný, t.j. ľahostajný, pre slinné žľazy. Signálny stimul by nemal spôsobiť výraznú orientačnú reakciu, ktorá narúša tvorbu podmieneného reflexu. Každý nový podnet však vyvoláva náznakovú reakciu. Preto, aby stratil svoju novosť, musí byť znovu použitý. Až po praktickom vyhasnutí alebo znížení indikatívnej reakcie na nevýznamnú hodnotu sa začína tvorba podmieneného reflexu.

Prevaha sily budenia spôsobenej výstužou. Kombinácia zvuku metronómu a kŕmenia psa vedie k rýchlemu a ľahkému vytvoreniu podmieneného slinného reflexu na tento zvuk. Ale ak sa pokúsite spojiť ohlušujúci zvuk mechanickej hrkálky s jedlom, potom sa takýto reflex vytvára mimoriadne ťažko. Pre rozvoj dočasného spojenia má veľký význam pomer sily signálu a zosilňujúcej reakcie. Aby sa medzi nimi vytvorilo dočasné spojenie, musí byť ohnisko vzruchu nimi vytvorené silnejšie ako ohnisko vzruchu vytvorené podmieneným podnetom, t.j. musí vzniknúť dominanta. Až potom dôjde k šíreniu vzruchu z ohniska indiferentného podnetu do ohniska vzruchu zo zosilňujúceho reflexu.

Potreba výraznej intenzity budenia zosilňujúcej reakcie má hlboký biologický význam. V skutočnosti je podmienený reflex varovnou reakciou na signál o nadchádzajúcich významných udalostiach. Ak sa však podnet, ktorým chcú dať signál, ukáže ako udalosť ešte významnejšia ako tie, ktoré po ňom nasledujú, potom tento podnet sám vyvolá v tele zodpovedajúcu reakciu.

Nedostatok cudzích dráždivých látok. Každé vonkajšie podráždenie, napríklad neočakávaný zvuk, vyvoláva už spomínanú indikatívnu reakciu. Pes sa stane ostražitý, otočí sa v smere zvuku a hlavne zastaví svoju doterajšiu činnosť. Zviera je celé otočené smerom k novému stimulu. Niet divu, že I.P. Pavlov nazval orientačnú reakciu reflex „Čo je to?“. Márne v tomto čase dá experimentátor signál a ponúkne psovi jedlo. Podmienený reflex bude oddialený tým, čo je momentálne pre zviera dôležitejšie – orientačným reflexom. Toto oneskorenie je vytvorené dodatočným zameraním vzruchu v mozgovej kôre, čo inhibuje podmienenú excitáciu a zabraňuje vytvoreniu dočasného spojenia. V prírode veľa takýchto nehôd ovplyvňuje priebeh tvorby podmienených reflexov u zvierat. Rušivé prostredie znižuje produktivitu a duševnú výkonnosť človeka.

Normálne fungovanie nervového systému. Funkcia úplného uzavretia je možná za predpokladu, že vyššie časti nervového systému sú v normálnom prevádzkovom stave. Metóda chronického experimentovania teda umožnila odhaliť a študovať procesy vyššej nervovej aktivity, pretože sa zároveň zachoval normálny stav zvieraťa. Výkon nervových buniek v mozgu prudko klesá v dôsledku nedostatočnej výživy, pod vplyvom toxických látok, ako sú bakteriálne toxíny pri chorobách atď. Preto je všeobecný zdravotný stav dôležitou podmienkou pre normálne fungovanie vyšších častí mozgu. Každý vie, ako tento stav ovplyvňuje duševné fungovanie človeka.

Tvorba podmienených reflexov je výrazne ovplyvnená stavom tela. Fyzická a duševná práca, nutričné ​​stavy, hormonálna aktivita, pôsobenie farmakologických látok, dýchanie pod vysokým alebo nízkym tlakom, mechanické preťažovanie a ionizujúce žiarenie v závislosti od intenzity a načasovania expozície môžu teda podmienenú reflexnú aktivitu upraviť, posilniť alebo oslabiť. až po jeho úplné potlačenie.

Tvorba podmienených reflexov a vykonávanie aktov vyššej nervovej aktivity sú mimoriadne závislé od potreby tela biologicky významných látok používaných ako posilňovanie. U dobre kŕmeného psa je teda veľmi ťažké vyvinúť podmienený reflex potravy, odvráti sa od ponúkanej potravy, ale u hladného zvieraťa s vysokou dráždivosťou potravy sa vytvorí rýchlo. Je dobre známe, ako záujem študenta o vyučovací predmet prispieva k jeho lepšej asimilácii. Tieto príklady ukazujú veľký význam faktora postoja tela k zobrazeným podnetom, ktorý je označený ako motivácia(K.V. Sudakov, 1971).

Štrukturálny základ uzavretia dočasných podmienených spojení

Štúdium konečných, behaviorálnych prejavov vyššej nervovej aktivity výrazne predbehlo štúdium jej vnútorných mechanizmov. Štrukturálny základ časového spojenia a jeho fyziologická povaha dodnes nie sú dostatočne prebádané. Názory na túto vec sú rôzne, ale problém ešte nie je vyriešený. Na vyriešenie tohto problému sa vykonávajú mnohé štúdie na systémovej a bunkovej úrovni; používať elektrofyziologické a biochemické ukazovatele dynamiky funkčného stavu nervových a gliových buniek, berúc do úvahy výsledky podráždenia alebo vypnutia rôznych mozgových štruktúr; získať údaje z klinických pozorovaní. Na súčasnej úrovni výskumu je však čoraz istejšie, že popri štruktúrnom je potrebné brať do úvahy aj neurochemickú organizáciu mozgu.

Zmeny v lokalizácii uzavretia dočasných spojení v evolúcii. Bez ohľadu na to, či to niekto považuje za podmienené reakcie koelenteruje(difúzny nervový systém) vznikajú na základe sumačných javov alebo reálnych dočasných spojení, tie posledné nemajú špecifickú lokalizáciu. U annelids(uzlový nervový systém) pri pokusoch s vývojom podmienenej vyhýbavej reakcie sa zistilo, že keď sa červ rozreže na polovicu, reflex sa zachová v každej polovici. V dôsledku toho sú dočasné spojenia tohto reflexu mnohokrát uzavreté, možno vo všetkých nervových uzloch reťazca a majú viaceré lokalizácie. U vyššie mäkkýše(ostro sa prejavuje anatomická konsolidácia centrálneho nervového systému, ktorý už v chobotnici tvorí vyvinutý mozog) experimenty s deštrukciou častí mozgu ukázali, že supraezofageálne úseky vykonávajú veľa podmienených reflexov. Po odstránení týchto sekcií teda chobotnica prestáva „rozpoznávať“ predmety svojho lovu a stráca schopnosť postaviť si úkryt z kameňov. U hmyzu funkcie organizačného správania sa sústreďujú v hlavových gangliách. Takzvané hubovité telá protocerebrum, ktorých nervové bunky tvoria mnoho synaptických kontaktov s mnohými cestami do iných častí mozgu, dosahujú zvláštny vývoj u mravcov a včiel. Predpokladá sa, že práve tu dochádza k uzatváraniu dočasných spojení pri učení hmyzu.

Už v ranom štádiu evolúcie stavovcov sa v predných častiach pôvodne homogénnej mozgovej trubice rozlišuje mozog, ktorý riadi adaptívne správanie. Rozvíja štruktúry, ktoré majú najväčší význam pre uzatváranie škodlivých spojení v procese podmienenej reflexnej činnosti. Na základe pokusov s odstránením častí mozgu z ryby navrhovalo sa, že v nich túto funkciu vykonávajú štruktúry stredného mozgu a diencefala. Možno je to dané tým, že práve tu sa zbiehajú dráhy všetkých zmyslových systémov a predný mozog sa vyvíja len ako čuchový.

U vtákov Striatálne telieska, ktoré tvoria väčšinu mozgových hemisfér, sa stávajú vedúcim oddelením vo vývoji mozgu. Početné fakty naznačujú, že dočasné spojenia sú v nich uzavreté. Holub s odstránenými hemisférami slúži ako jasná ilustrácia extrémnej chudoby správania, zbaveného zručností získaných v živote. Implementácia obzvlášť zložitých foriem správania u vtákov je spojená s vývojom hyperstriatálnych štruktúr, ktoré tvoria vyvýšenie nad hemisférami, ktoré sa nazýva „vulst“. Napríklad u corvidov jeho zničenie narúša schopnosť vykonávať zložité formy správania, ktoré sú pre nich charakteristické.

U cicavcov Mozog sa vyvíja hlavne vďaka rýchlemu rastu viacvrstvovej kôry mozgových hemisfér. Nová kôra (neokortex) dostáva špeciálny vývoj, ktorý odsúva starú a starodávnu kôru, pokrýva celý mozog vo forme plášťa a nezapadajúc na jeho povrch sa zhromažďuje v záhyboch a vytvára početné záhyby oddelené drážkami. Otázka štruktúr, ktoré uskutočňujú uzatváranie dočasných spojení a ich lokalizácia v mozgových hemisférach, je predmetom veľkého množstva štúdií a je do značnej miery diskutabilná.

Odstránenie častí a celej mozgovej kôry. Ak sú okcipitálne oblasti kôry odstránené z dospelého psa, potom stratí všetky komplexné vizuálne podmienené reflexy a nemôže ich obnoviť. Takýto pes nepozná svojho majiteľa, je mu ľahostajný pohľad na tie najchutnejšie kúsky jedla a ľahostajne sa pozerá na prebehnúcu mačku, ktorú by sa predtým ponáhľal prenasledovať. Nastáva to, čo sa kedysi nazývalo „duševná slepota“. Pes vidí, pretože sa vyhýba prekážkam a otáča sa smerom k svetlu. Ale „nerozumie“ významu toho, čo videla. Bez účasti zrakovej kôry zostávajú vizuálne signály s ničím nesúvisiace.

A predsa takýto pes dokáže vytvárať veľmi jednoduché vizuálne podmienené reflexy. Napríklad vzhľad osvetlenej ľudskej postavy môže byť signálom jedla, čo spôsobuje slinenie, olizovanie a vrtenie chvostom. V dôsledku toho sa v iných oblastiach kôry nachádzajú bunky, ktoré vnímajú vizuálne signály a sú schopné ich spájať s určitými činnosťami. Tieto skutočnosti, potvrdené v experimentoch s poškodením kortikálnych oblastí reprezentácie iných senzorických systémov, viedli k názoru, že projekčné zóny sa navzájom prekrývajú (L. Luciani, 1900). Ďalšie štúdie problematiky lokalizácie funkcií v kortexe v prácach I.P. Pavlov (1907–1909) vykazoval široké prekrytie projekčných zón v závislosti od charakteru signálov a vytvorených dočasných spojení. Zhrnutím všetkých týchto štúdií I.P. Pavlov (1927) predložil a zdôvodnil myšlienku o dynamická lokalizácia kortikálne funkcie. Presahy sú stopami širokého zastúpenia všetkých typov recepcie v celom kortexe, ktoré prebiehalo pred ich rozdelením do projekčných zón. Každé jadro kortikálnej časti analyzátora je obklopené svojimi rozptýlenými prvkami, ktorých je čoraz menej, keď sa vzďaľujú od jadra.

Rozptýlené prvky nie sú schopné nahradiť špecializované bunky jadra na vytvorenie jemných dočasných spojení. Po odstránení okcipitálnych lalokov môže pes produkovať iba najjednoduchšie podmienené reflexy, napríklad pri pohľade na osvetlenú postavu. Nie je možné ju prinútiť, aby rozlišovala dve takéto postavy, podobné tvarom. Ak sú však okcipitálne laloky odstránené v ranom veku, keď projekčné zóny ešte neboli izolované a konsolidované, potom tieto zvieratá, keď vyrastú, vykazujú schopnosť vyvinúť zložité formy podmienených vizuálnych reflexov.

Možnosť širokej zameniteľnosti funkcií mozgovej kôry vo včasnej ontogenéze zodpovedá vlastnostiam slabo diferencovanej mozgovej kôry cicavcov vo fylogenéze. Z tohto hľadiska sú vysvetlené výsledky experimentov na potkanoch, v ktorých sa ukázalo, že stupeň poškodenia podmienených reflexov nezávisí od konkrétnej oblasti odstránenej kôry, ale od celkového objemu odstránenej kortikálnej hmoty. (obr. 6). Na základe týchto experimentov sa dospelo k záveru, že pre podmienenú reflexnú aktivitu majú všetky časti kôry rovnakú dôležitosť, kôra "ekvipotenciálny"(K. Lashley, 1933). Výsledky týchto experimentov však môžu preukázať iba vlastnosti slabo diferencovanej kôry hlodavcov, zatiaľ čo špecializovaná kôra viac organizovaných zvierat neodhaľuje „ekvipotenciálnosť“, ale dobre definovanú dynamickú špecializáciu funkcií.

Ryža. 6. Zameniteľnosť častí mozgovej kôry po ich odstránení u potkanov (podľa K. Lashley):

odstránené oblasti sú sčernené, čísla pod mozgom označujú množstvo odstránenia v percentách z celého povrchu kôry, čísla pod čiarami označujú počet chýb pri testovaní v bludisku

Prvé pokusy s odstránením celej mozgovej kôry (<…пропуск…>Goltz, 1982) ukázali, že po takej rozsiahlej operácii, ktorá zjavne postihla bezprostrednú podkôru, sa psy nemohli nič naučiť. Pri pokusoch na psoch s odstránením kôry bez poškodenia podkôrových štruktúr mozgu bolo možné vyvinúť jednoduchý podmienený reflex slinenia. Na jeho vyvinutie však bolo treba viac ako 400 kombinácií a bez zosilnenia sa ho nepodarilo uhasiť ani po 130 aplikáciách signálu. Systematické štúdie na mačkách, ktoré tolerujú dekortikáciu ľahšie ako psy, ukázali, že je ťažké u nich vytvoriť jednoduché generalizované potravné a obranné podmienené reflexy a vývoj niektorých hrubých diferenciácií. Experimenty so studeným odstavením kôry ukázali, že plnohodnotná integrálna mozgová aktivita je nemožná bez jej účasti.

Vývoj operácie na prerezanie všetkých vzostupných a zostupných dráh spájajúcich kôru s inými mozgovými štruktúrami umožnil vykonať dekortikáciu bez priameho poškodenia podkôrových štruktúr a študovať úlohu kôry v podmienenej reflexnej aktivite. Ukázalo sa, že u týchto mačiek bolo možné s veľkými ťažkosťami vyvinúť iba hrubé podmienené reflexy všeobecných pohybov a obrannú podmienenú flexiu labky nebolo možné dosiahnuť ani po 150 kombináciách. Po 20 kombináciách sa však objavila reakcia na signál: zmeny dýchania a niektoré podmienené vegetatívne reakcie.

Samozrejme, pri všetkých chirurgických operáciách je ťažké vylúčiť ich traumatický účinok na subkortikálne štruktúry a uistiť sa, že stratená schopnosť jemnej podmienenej reflexnej aktivity bola funkciou kôry. Presvedčivé dôkazy priniesli experimenty s dočasným reverzibilným odstavením kortikálnych funkcií, ktoré sa prejavuje šíriacim sa útlmom elektrickej aktivity pri aplikácii KCI na jej povrch. Keď sa takto vypne mozgová kôra potkana a v tomto čase sa otestuje reakcia zvieraťa na podmienené a nepodmienené podnety, možno vidieť, že nepodmienené reflexy sú úplne zachované, zatiaľ čo podmienené sú narušené. Ako je možné vidieť z obr. 7, počas prvej hodiny úplne chýbajú zložitejšie obranné a najmä potravou podmienené reflexy s maximálnou depresiou a v menšej miere trpí jednoduchá obranná reakcia vyhýbania.

Nasvedčujú tomu teda výsledky experimentov s čiastočnou a úplnou chirurgickou a funkčnou dekortikáciou vyššie Funkciu formovania presných a jemných podmienených reflexov schopných zabezpečiť adaptívne správanie u zvierat plní najmä mozgová kôra.

Ryža. 7. Vplyv dočasného vypnutia kôry prostredníctvom šíriacej sa depresie na výživu (1) a defenzívne (2) podmienené reflexy, nepodmienená vyhýbavá reakcia (3) a závažnosť EEG (4) potkany (podľa J. Buresha a iných)

Kortikálno-subkortikálne vzťahy v procesoch vyššej nervovej aktivity. Moderný výskum potvrdzuje tvrdenie I.P. Pavlov, že podmienená reflexná aktivita sa uskutočňuje spoločnou prácou kôry a subkortikálnych štruktúr. Z uvažovania o evolúcii mozgu ako orgánu s vyššou nervovou aktivitou vyplýva, že schopnosť vytvárať dočasné spojenia zabezpečujúce adaptačné správanie bola preukázaná štruktúrami diencephala u rýb a striatálnych tiel u vtákov, ktoré sú fylogeneticky jeho najmladšie časti. Keď u cicavcov vznikol fylogeneticky najmladší neokortex, ktorý vykonával najjemnejšiu analýzu signálov, nad týmito časťami mozgu, prevzal vedúcu úlohu pri vytváraní dočasných spojení, ktoré organizujú adaptívne správanie.

Štruktúry mozgu, ktoré sa ukázali ako subkortikálne, si do určitej miery zachovávajú svoju schopnosť uzavrieť dočasné spojenia, ktoré poskytujú adaptívne správanie charakteristické pre úroveň evolúcie, keď tieto štruktúry viedli. Svedčí o tom vyššie popísané správanie zvierat, ktoré si po vypnutí mozgovej kôry sotva mohli vyvinúť len veľmi primitívne podmienené reflexy. Zároveň je možné, že takéto primitívne dočasné spojenia úplne nestratili svoj význam a tvoria súčasť nižšej úrovne komplexného hierarchického mechanizmu vyššej nervovej činnosti na čele s mozgovou kôrou.

Interakcia kôry a subkortikálnych častí mozgu sa tiež uskutočňuje tonické vplyvy, reguluje funkčný stav nervových centier. Je dobre známe, ako nálada a emocionálny stav ovplyvňujú efektivitu duševnej činnosti. I.P. Pavlov povedal, že subkortex „nabíja“ kôru. Neurofyziologické štúdie mechanizmov subkortikálnych vplyvov na kôru ukázali, že retikulárna formácia má na ňu vplyv stredný mozog nahor aktivujúca akcia. Retikulárna formácia, ktorá prijíma kolaterály zo všetkých aferentných ciest, sa zúčastňuje všetkých behaviorálnych reakcií a určuje aktívny stav kôry. Jeho aktivačný vplyv pri podmienenom reflexe je však organizovaný signálmi z projekčných zón kôry (obr. 8). Podráždenie retikulárnej formácie spôsobuje zmenu elektroencefalogramu vo forme jeho desynchronizácie, charakteristickej pre stav aktívnej bdelosti.

Ryža. 8. Interakcia retikulárnej formácie stredného mozgu a kôry (podľa L.G. Voronina):

hrubé čiary označujú aferentné špecifické cesty s kolaterálami k retikulárnej formácii, prerušované čiary - vzostupné cesty do kôry, tenké čiary - vplyv kôry na retikulárnu formáciu, vertikálne tieňovanie - facilitačná zóna, horizontálne - inhibičná zóna, bunkové tienenie - talamické jadrá

Odlišný vplyv na funkčný stav kôry má špecifické jadrá talamu. Ich nízkofrekvenčné podráždenie vedie k rozvoju inhibičných procesov v kôre, čo môže viesť k zaspávaniu zvieraťa atď. Podráždenie týchto jadier spôsobuje výskyt zvláštnych vĺn na elektroencefalograme - "vreteno", ktoré sa menia na pomalé delta vlny, charakteristické pre spánok. Je možné určiť rytmus vretena inhibičné postsynaptické potenciály(IPSP) v hypotalamických neurónoch. Spolu s regulačným vplyvom nešpecifických subkortikálnych štruktúr na kortex sa pozoruje aj opačný proces. Takéto bilaterálne kortikálno-subkortikálne vzájomné vplyvy sú povinné pri implementácii mechanizmov na vytváranie dočasných spojení.

Výsledky niektorých experimentov boli interpretované ako dôkaz inhibičného účinku striatálnych štruktúr na správanie zvierat. Ďalší výskum, najmä experimenty s deštrukciou a stimuláciou kaudátnych teliesok a ďalšie skutočnosti však viedli k záveru o prítomnosti zložitejších kortikálno-subkortikálnych vzťahov.

Niektorí vedci považujú fakty o účasti subkortikálnych štruktúr na procesoch vyššej nervovej aktivity za základ, aby ich považovali za miesto uzavretia dočasných spojení. Takto vznikla myšlienka "centrencefalický systém" ako vodca v ľudskom správaní (W. Penfield, G. Jasper, 1958). Ako dôkaz uzavretia dočasného spojenia v retikulárnej formácii boli citované pozorovania, že pri vývoji podmieneného reflexu dochádza k prvým zmenám v elektrickej aktivite mozgu práve v retikulárnej formácii a potom v mozgovej kôre. Ale to len naznačuje úplne pochopiteľnú skorú aktiváciu vzostupného kortikálneho aktivačného systému. Napokon za silný argument v prospech subkortikálnej lokalizácie uzáveru sa považovala možnosť rozvoja podmieneného, ​​napríklad zrakovo-motorického reflexu, a to aj napriek opakovanej disekcii kôry do jej celej hĺbky, prerušeniu všetkých kortikálnych dráh medzi zrakovej a motorickej oblasti. Tento experimentálny fakt však nemôže slúžiť ako dôkaz, keďže uzavretie dočasného spojenia v kôre má mnohonásobný charakter a môže nastať v ktorejkoľvek jej časti medzi aferentnými a efektorovými prvkami. Na obr. 9 hrubých čiar znázorňuje dráhu podmieneného zrakovo-motorického reflexu pri prerezaní kôry medzi zrakovou a motorickou oblasťou.

Ryža. 9. Viacnásobné uzavretie dočasných spojení v mozgovej kôre (znázornené bodkovanou čiarou), ktorým neprekážajú jej zárezy (podľa A.B. Kogana):

1, 2, 3 - centrálne mechanizmy obranných, potravinových a orientačných reakcií; dráha reflexu podmieneného jedla k svetelnému signálu je znázornená hrubými čiarami

Ako ukázali početné štúdie, účasť subkortikálnych štruktúr v procesoch vyššej nervovej aktivity sa neobmedzuje len na regulačnú úlohu retikulárnej formácie stredného mozgu a limbických štruktúr. Koniec koncov, už na subkortikálnej úrovni prebieha analýza a syntéza existujúcich stimulov a hodnotenie ich biologického významu, čo do značnej miery určuje povahu spojení vytvorených so signálom. Použitie indikátorov tvorby najkratších ciest, po ktorých sa signál dostáva do rôznych subkortikálnych štruktúr mozgu, odhalilo najvýraznejšiu účasť na procesoch učenia zadných častí talamu a poľa CA 3 hipokampu. Úlohu hipokampu pri pamäťových javoch potvrdzujú mnohé skutočnosti. Napokon nie je dôvod predpokladať, že schopnosť primitívnej uzatváracej aktivity mozgových štruktúr, ktorú nadobudli v evolúcii, keď viedli, v nich teraz úplne vymizla, keď táto funkcia prešla na neokortex.

Tak sa určujú kortikálno-subkortikálne vzťahy regulácia funkčného stavu kôry aktivačným systémom - retikulárna formácia stredného mozgu a inhibičný systém nešpecifických jadier talamu, ako aj možná účasť na tvorbe primitívnych dočasných spojení na nižšej úrovni komplexných hierarchických mechanizmy vyššej nervovej aktivity.

Medzihemisférické vzťahy. Ako sa mozgové hemisféry, ktoré sú párovým orgánom, podieľajú na procesoch tvorby podmienených spojení? Odpoveď na túto otázku sme získali v experimentoch na zvieratách, ktoré podstúpili operáciu „rozdelenia“ mozgu prerezaním corpus callosum a prednej komisúry, ako aj pozdĺžnym delením optického chiazmy (obr. 10). Po takejto operácii bolo možné vyvinúť rôzne podmienené reflexy pravej a ľavej hemisféry, ukazujúce rôzne postavy na pravé alebo ľavé oko. Ak si takto operovaná opica vyvinie podmienený reflex na svetelný podnet predložený jednému oku a potom ho aplikuje na druhé oko, nenasleduje žiadna reakcia. „Tréning“ jednej hemisféry nechal druhú „netrénovanú“. Ak sa však corpus callosum zachová, ukáže sa, že aj druhá hemisféra je „trénovaná“. Corpus callosum vykonáva medzihemisférický prenos zručností.

Ryža. 10. Štúdie procesov učenia u opíc podrobených chirurgickému zákroku na rozdelenie mozgu. A- zariadenie, ktoré posiela jeden obraz do pravého oka a druhý do ľavého oka; B- špeciálna optika na premietanie vizuálnych obrazov do rôznych očí (podľa R. Sperryho)

Metódou funkčného vypínania mozgovej kôry u potkanov sa istý čas reprodukovali podmienky „rozštiepeného“ mozgu. V tomto prípade by dočasné spojenia mohla tvoriť jedna zostávajúca aktívna hemisféra. Tento reflex sa prejavil aj po zániku rozširujúcej sa depresie. Pretrvával aj po inaktivácii hemisféry, ktorá bola aktívna pri vývoji tohto reflexu. Následne „trénovaná“ hemisféra preniesla získanú zručnosť na „netrénovanú“ cez vlákna corpus callosum. Tento reflex však zmizol, ak sa takáto inaktivácia uskutočnila pred úplným obnovením aktivity hemisféry zahrnutej počas vývoja podmieneného reflexu. Na prenos nadobudnutej zručnosti z jednej hemisféry na druhú je teda potrebné, aby boli obe aktívne.

Ďalšie štúdie interhemisférických vzťahov počas vytvárania dočasných spojení podmienených reflexov ukázali, že inhibičné procesy hrajú špecifickú úlohu v interakcii hemisfér. Dominantnou sa tak stáva hemisféra opačná k strane výstuže. Najprv uskutočňuje formovanie nadobudnutej zručnosti a jej prenos na druhú hemisféru a potom spomalením činnosti opačnej hemisféry a selektívnym inhibičným účinkom na štruktúru dočasných spojení zlepšuje podmienený reflex.

teda každá hemisféra, aj keď je izolovaná od druhej, je schopná vytvárať dočasné spojenia. V prirodzených podmienkach ich párovej práce však strana zosilnenia určuje dominantnú hemisféru, ktorá tvorí jemnú excitačno-inhibičnú organizáciu podmieneno-reflexného mechanizmu adaptívneho správania.

Predpoklady o mieste uzavretia dočasných spojení v mozgových hemisférach. Po objavení podmieneného reflexu I.P. Pavlov najprv navrhol, že dočasné spojenie je „vertikálne spojenie“ medzi vizuálnymi, sluchovými alebo inými časťami mozgovej kôry a subkortikálnymi centrami nepodmienených reflexov, napríklad jedlom - kortikálno-subkortikálne časové spojenie(obr. 11, A). Mnohé fakty ďalšej práce a výsledky špeciálnych experimentov však potom viedli k záveru, že dočasné spojenie je „horizontálnym spojením“ medzi ohniskami excitácie umiestnenými v kôre. Napríklad pri vytváraní podmieneného slinného reflexu na zvuk zvončeka dochádza ku skratu medzi bunkami sluchového analyzátora a bunkami, ktoré predstavujú nepodmienený slinný reflex v kôre (obr. 11, B). Tieto bunky boli tzv predstavitelia nepodmieneného reflexu.

Prítomnosť nepodmienených reflexov v mozgovej kôre psa dokazujú nasledujúce skutočnosti. Ak používate cukor ako dráždivú látku, slinenie ako odpoveď naň sa vytvára len postupne. Ak niektorý podmienený stimul nie je posilnený, potom sa slinenie „cukru“, ktoré po ňom nasleduje, zníži. To znamená, že tento nepodmienený reflex má nervové bunky umiestnené v oblasti kortikálnych procesov. Ďalší výskum ukázal, že ak sa psovi odstráni kôra, jeho nepodmienené reflexy (slinenie, vylučovanie žalúdočnej šťavy, pohyby končatín) podliehajú trvalým zmenám. V dôsledku toho majú nepodmienené reflexy okrem subkortikálneho centra aj centrá na kortikálnej úrovni. Zároveň stimul, ktorý je podmienený, má zastúpenie aj v kôre. Preto vznikol predpoklad (E.A. Asratyan, 1963), že dočasné spojenia podmieneného reflexu sú medzi týmito reprezentáciami uzavreté (obr. 11, IN).

Ryža. 11. Rôzne predpoklady o štruktúre časovej súvislosti podmieneného reflexu (vysvetlenie pozri v texte):

1 - podmienený podnet, 2 - kortikálne štruktúry, 3 - bezpodmienečne dráždivý, 4 - subkortikálne štruktúry, 5 - reflexná reakcia; prerušované čiary znázorňujú dočasné spojenia

Úvaha o procesoch uzatvárania dočasných spojení ako centrálnych článkov pri vytváraní funkčného systému (P.K. Anokhin, 1961) sa týka uzavretia štruktúr kôry, kde dochádza k porovnávaniu obsahu signálu - aferentná syntéza- a výsledok podmienenej reflexnej reakcie - akceptor akcie(obr. 11, G).

Štúdium motoricky podmienených reflexov ukázalo zložitú štruktúru dočasných spojení vytvorených počas tohto procesu (L.G. Voronin, 1952). Každý pohyb vykonaný na signál sa sám stáva signálom pre výslednú motorickú koordináciu. Sú vytvorené dva systémy dočasných spojení: pre signál a pre pohyb (obr. 11, D).

Nakoniec, na základe skutočnosti, že podmienené reflexy sú zachované počas chirurgického oddelenia senzorických a motorických kortikálnych oblastí a dokonca aj po viacnásobných incíziách kôry, a tiež vzhľadom na to, že kôra je hojne zásobená vstupnými aj výstupnými dráhami, bolo navrhnuté, že v každom jej mikroreze môže dôjsť k uzavretiu dočasných spojení medzi jeho aferentnými a eferentnými prvkami, ktoré aktivujú centrá zodpovedajúcich nepodmienených reflexov, ktoré slúžia ako výstuž (A.B. Kogan, 1961) (pozri obr. 9 a 11, E). Tento predpoklad korešponduje s myšlienkou vzniku dočasného spojenia v rámci analyzátora podmieneného stimulu (O.S. Adrianov, 1953), názorom na možnosť „lokálnych“ podmienených reflexov, ktoré sú uzavreté v projekčných zónach (E.A. Asratyan , 1965, 1971) a záver, že pri uzatváraní dočasného spojenia hrá kľúčovú úlohu vždy aferentná väzba (U.G. Gasanov, 1972).

Nervová štruktúra časových spojení v mozgovej kôre. Moderné informácie o mikroskopickej štruktúre mozgovej kôry v kombinácii s výsledkami elektrofyziologických štúdií nám umožňujú s určitou mierou pravdepodobnosti posúdiť možnú účasť určitých kortikálnych neurónov na vytváraní dočasných spojení.

Je známe, že vysoko vyvinutá mozgová kôra cicavcov je rozdelená do šiestich vrstiev rôzneho bunkového zloženia. Nervové vlákna sem prichádzajúce končia väčšinou v dvoch typoch buniek. Jedným z nich sú interneuróny nachádzajúce sa v II, III a čiastočne IV vrstvy. Ich axóny idú do V A VI vrstvy až po veľké pyramídové bunky asociatívneho a odstredivého typu. Toto sú najkratšie dráhy, ktoré môžu predstavovať vrodené spojenia kortikálnych reflexov.

Ďalším typom buniek, s ktorými prichádzajúce vlákna tvoria najväčší počet kontaktov, sú kríovité rozvetvené okrúhle a hranaté krátko spracované bunky, často hviezdicovitého tvaru. Nachádzajú sa najmä v IV vrstva. Ich počet sa zvyšuje s vývojom mozgu cicavcov. Táto okolnosť, spolu so skutočnosťou, že hviezdicové bunky zaujímajú pozíciu konečnej stanice pre impulzy prichádzajúce do kôry, naznačuje, že sú to hviezdicové bunky, ktoré sú hlavnými vnímavými kortikálnymi bunkami analyzátorov a že nárast ich počtu vo vývoji predstavuje morfologický základ pre dosiahnutie vysokej jemnosti a presnosti odrazu okolitého pokoja.

Systém interkalárnych a hviezdicových neurónov môže vstúpiť do nespočetných kontaktov s veľkými asociatívnymi a projekčnými neurónmi pyramídového tvaru umiestnenými v V A VI vrstvy. Asociačné neuróny, ktorých axóny prechádzajú cez bielu hmotu, navzájom spájajú rôzne kortikálne polia a projekčné neuróny vytvárajú dráhy spájajúce kôru so spodnými časťami mozgu.

Neustála prítomnosť nejakého podnetu (môže to byť metodická príručka alebo vysvetlivky učiteľa) postupne vedie k upevňovaniu dočasných spojení v mozgovej kôre. Tieto podmienené reflexné spojenia môže človek nevedome aj vedome upevňovať a reprodukovať buď pod vplyvom určitých podnetov (situácií), nevedome (automatické pohyby, napr. pri riadení auta), alebo vedome podľa potreby vykonávať naučené pohyby v všeobecné a ich jednotlivé fázy

Pre udržanie podmienených reflexných spojení má veľký význam tréning, pri ktorom sa tieto spojenia zdokonaľujú, čo sa prejavuje vo zvyšujúcej sa presnosti pohybov, ich optimalizácii v sile, amplitúde, smere a časových vzťahoch jednotlivých fáz pohybov.

5.3. Fázy formovania motorických zručností.

U ľudí je motorika získanou formou podmienenej reflexnej motorickej reakcie, ktorá vzniká interakciou prvého a druhého signalizačného systému.

Keď človek vykonáva motorické činnosti, v dôsledku svalovej kontrakcie a excitácie motora, ako aj vizuálnych, sluchových a iných analyzátorov, vstupuje do mozgovej kôry množstvo nervových impulzov. V dôsledku toho sa v kortikálnych centrách vytvára množstvo ložísk excitácie, medzi ktorými sa vytvárajú dočasné spojenia. V tomto prípade vzniká nová, veľmi zložitá koordinácia v činnosti nervových centier podieľajúcich sa na regulácii kontrakcie rôznych svalových skupín. Súčasne motorické nervové centrá kôry interagujú s centrami, ktoré regulujú krvný obeh, dýchanie, metabolizmus atď.

Keď sa vďaka neustálemu opakovaniu pohybov tento vzťah posilní, je možné vykonávať motorické akcie spoločne. V tomto prípade bude každý predchádzajúci pohyb (svalová kontrakcia, zrakové, sluchové a iné podnety) podmieneným podnetom, ktorý pripraví telo na ďalšie fázy motorického pôsobenia. Preto všetky časti motorických akcií (pozície, pohyby, smery pohľadu) vstupujú do organického vzťahu medzi sebou v dôsledku vytvárania podmienených reflexov.

V mozgovej kôre sa vytvára komplexný vyvážený systém vnútorných procesov (dynamický stereotyp). Pri vykonávaní motorických akcií sa táto mozaika excitovaných a inhibičných bodov (systém podmienených reflexov) pri každom ďalšom pohybe preskupuje v určitom poradí, čím sa zabezpečí kontrakcia a relaxácia určitých svalov a zmeny v činnosti vnútorných orgánov.

Dynamický stereotyp je teda charakterizovaný tak určitou kombináciou inhibičných a excitovaných bodov, ako aj pevnou postupnosťou v zmene charakteru tejto mozaiky v procese vykonávania motorických akcií. V tomto prípade realizácia každého predchádzajúceho podmieneného reflexu slúži ako podmienený stimul pre fázu pohybu, ktorá po ňom nasleduje.

Stereotypizácia v činnosti nervových centier, ktorá sa vytvára pri formovaní motoriky, je základom relatívne konštantnej techniky vykonávania motorických akcií. Z tohto dôvodu je ťažké prebudovať pevne stanovenú motoriku. Stálosť dočasných spojení vytvorených opakovaním (tréningom), a teda pohybmi, však nie je absolútna – dá sa zmeniť. Preto Pavlov I.P. a nazvala vznikajúcu systematickosť nielen stereotypom, ale dynamickým stereotypom. To zdôrazňuje možnosť jeho zmeny.

Formovanie podmienených reflexov - základ motoriky (dynamický stereotyp) prechádza dvoma hlavnými fázami: generalizáciou a koncentráciou.

V prvom štádiu vznikajúce podmienené reflexy zachytávajú nadmerne veľké ložiská v podkôrových oblastiach a v mozgovej kôre. Je to spôsobené tým, že dráhy pohybu excitačného procesu v kôre ešte nie sú úplne vytvorené a zachytávajú susedné centrá.

Následne sa pri opakovaniach vďaka procesom spojeným s diferencovanou inhibíciou koncentrujú excitačné procesy. Nervové centrá, ktoré sa nezúčastňujú na pohyboch, sú inhibované. Nie je však možné určiť hranice medzi prvým a druhým stupňom pri vytváraní podmienených reflexov počas opakovaní a prechod z jedného do druhého nastáva postupne.

Podobne ako podmienené reflexy, ktoré sú neoddeliteľnou súčasťou motoriky, aj táto ako celok sa formuje postupne cez niekoľko fáz, ktoré nezávisia od typu a charakteristík motorickej aktivity (môže to byť učenie sa čítať a písať, skákať, hádzať). , plávanie, práca s rôznymi nástrojmi a pod.).

Fázy motorické vzdelávanie:

1. Ožarovanie - nadmerná distribúcia ložísk excitácie v mozgovej kôre, zahŕňajúca susedné oblasti (navonok sa prejavuje v prítomnosti chaotických, zle usporiadaných pohybov pozdĺž nekonzistentných trajektórií; do pohybov je zapojených viac svalov, ako je potrebné).

2. Koncentrácia - lokalizácia ložísk excitácie a inhibície (pohyby sú usporiadané podľa trajektórií, počtu a stupňa kontrakcie svalových skupín, uvoľňuje sa nadmerné napätie vo svaloch antagonistov a synergistov).

3. automatizácia - motorická akcia sa začína vykonávať bez zamerania sa na jej fázy a prvky, človek sa stáva schopným sústrediť svoju pozornosť na riešenie „taktických“ problémov, môže byť vyrušený z ovládania svojich motorických akcií (pri jazde na bicykli alebo v aute, človek môže myslieť na predmety, ktoré nesúvisia s vykonávanými motorickými činnosťami).

Podmienky na formovanie motoriky:

Predbežné oboznámenie sa s:

Použité vybavenie a vybavenie (lyže, korčule, bicykle, padák, riadiaci systém do auta, lietadla, počítača atď.).

Vybavenie (oblek ponorky, potápačský, kozmonautský skafander, gravitačný oblek pilota atď.).

Prostredie na vykonávanie pohybových úkonov (vodné prostredie na plávanie a potápanie, vzdušné prostredie pre parašutistu, stav beztiaže pre astronauta, snehová alebo ľadová plocha pre lyžiara a korčuliara).

4. Štúdium motorickej akcie po častiach (izolovanie základných zložiek pohybov) a ich následná kombinácia do celostného motorického aktu.

5. Postupné upevňovanie naučených zložiek preberanej motoriky a ich prepojenie podľa princípu - od jednoduchých k zložitým, od známych k neznámym.