Neuróny sa delia na receptorové, efektorové a interkalárne.

Zložitosť a rozmanitosť funkcií nervového systému sú určené interakciou medzi neurónmi. Táto interakcia je súbor rôznych signálov prenášaných medzi neurónmi alebo svalmi a žľazami. Signály sú emitované a šírené iónmi. Ióny vytvárajú elektrický náboj (akčný potenciál), ktorý sa pohybuje telom neurónu.

Veľký význam pre vedu mal vynález Golgiho metódy v roku 1873, ktorý umožnil zafarbenie jednotlivých neurónov. Termín „neurón“ (nemecky Neuron) na označenie nervových buniek zaviedol G. W. Waldeyer v roku 1891.

Štruktúra neurónov

bunkové telo

Telo nervovej bunky pozostáva z protoplazmy (cytoplazmy a jadra), ktoré sú zvonka ohraničené membránou lipidovej dvojvrstvy. Lipidy sa skladajú z hydrofilných hláv a hydrofóbnych chvostov. Lipidy sú navzájom usporiadané v hydrofóbnych chvostoch a tvoria hydrofóbnu vrstvu. Táto vrstva prepúšťa iba látky rozpustné v tukoch (napr. kyslík a oxid uhličitý). Na membráne sú proteíny: vo forme guľôčok na povrchu, na ktorých možno pozorovať výrastky polysacharidov (glykokalix), vďaka ktorým bunka vníma vonkajšie podráždenie, a integrálne proteíny prenikajúce cez membránu, v ktorých sú ióny. kanály.

Neurón pozostáva z tela s priemerom 3 až 130 mikrónov. Telo obsahuje jadro (s veľkým počtom jadrových pórov) a organely (vrátane vysoko vyvinutého drsného ER s aktívnymi ribozómami, Golgiho aparát), ako aj procesy. Existujú dva typy procesov: dendrity a axóny. Neurón má vyvinutý cytoskelet, ktorý preniká do jeho procesov. Cytoskelet udržuje tvar bunky, jeho závity slúžia ako „koľajnice“ na transport organel a látok zabalených v membránových vezikulách (napríklad neurotransmitery). Cytoskelet neurónu pozostáva z vlákien rôznych priemerov: Mikrotubuly (D = 20-30 nm) - pozostávajú z proteínu tubulín a tiahnu sa od neurónu pozdĺž axónu až k nervovým zakončeniam. Neurofilamenty (D = 10 nm) – spolu s mikrotubulmi zabezpečujú vnútrobunkový transport látok. Mikrofilamenty (D = 5 nm) - pozostávajú z aktínových a myozínových proteínov, prejavujú sa najmä pri rastúcich nervových procesoch a pri neurogliách. ( neuroglia alebo len glia (z inej gréčtiny. νεῦρον - vlákno, nerv + γλία - lepidlo), - súbor pomocných buniek nervového tkaniva. Tvorí asi 40 % objemu CNS. Počet gliových buniek v mozgu sa približne rovná počtu neurónov).

V tele neurónu sa odhalí vyvinutý syntetický aparát, granulárne endoplazmatické retikulum neurónu sa bazofilne farbí a je známe ako „tigroid“. Tiroid preniká do počiatočných úsekov dendritov, ale nachádza sa v značnej vzdialenosti od začiatku axónu, ktorý slúži ako histologický znak axónu. Neuróny sa líšia tvarom, počtom procesov a funkcií. V závislosti od funkcie sa rozlišujú senzitívne, efektorové (motorické, sekrečné) a interkalárne. Senzorické neuróny vnímajú podnety, premieňajú ich na nervové impulzy a prenášajú ich do mozgu. Efektor (z lat. effectus - akcia) - vyvíjajú a vysielajú príkazy pracovným orgánom. Interkalárne - vykonávajú spojenie medzi senzorickými a motorickými neurónmi, podieľajú sa na spracovaní informácií a generovaní príkazov.

Rozlišuje sa anterográdny (preč od tela) a retrográdny (smerom k telu) transport axónov.

Dendrity a axón

Mechanizmus tvorby a vedenia akčného potenciálu

V roku 1937 John Zachary Jr. určil, že obrovský axón chobotnice by sa mohol použiť na štúdium elektrických vlastností axónov. Axóny chobotníc boli vybrané, pretože sú oveľa väčšie ako ľudské. Ak do axónu vložíte elektródu, môžete zmerať jej membránový potenciál.

Axónová membrána obsahuje napäťovo riadené iónové kanály. Umožňujú axónu vytvárať a viesť elektrické signály cez svoje telo nazývané akčné potenciály. Tieto signály sú generované a šírené elektricky nabitými iónmi sodíka (Na +), draslíka (K +), chlóru (Cl -), vápnika (Ca 2+).

Tlak, natiahnutie, chemické faktory alebo zmena membránového potenciálu môžu aktivovať neurón. To sa deje v dôsledku otvorenia iónových kanálov, ktoré umožňujú iónom prechádzať cez bunkovú membránu, a tak meniť membránový potenciál.

Tenké axóny využívajú menej energie a metabolických látok na vedenie akčného potenciálu, ale hrubé axóny umožňujú jeho rýchlejšie vedenie.

Aby boli akčné potenciály rýchlejšie a menej energeticky náročné, môžu neuróny použiť špeciálne gliové bunky na pokrytie axónov nazývaných oligodendrocyty v CNS alebo Schwannove bunky v periférnom nervovom systéme. Tieto bunky úplne nepokrývajú axóny, takže medzery na axónoch sú otvorené pre extracelulárny materiál. V týchto intervaloch sa zvyšuje hustota iónových kanálov. Nazývajú sa odchyty Ranviera. Prostredníctvom nich prechádza akčný potenciál elektrickým poľom medzi medzerami.

Klasifikácia

Štrukturálna klasifikácia

Na základe počtu a usporiadania dendritov a axónov sa neuróny delia na neaxonálne, unipolárne neuróny, pseudounipolárne neuróny, bipolárne neuróny a multipolárne (mnohé dendritické kmene, zvyčajne eferentné) neuróny.

Aferentné neuróny(citlivé, senzorické, receptorové alebo dostredivé). Neuróny tohto typu zahŕňajú primárne bunky zmyslových orgánov a pseudounipolárne bunky, v ktorých dendrity majú voľné konce.

Eferentné neuróny(efektor, motor, motor alebo odstredivý). Neuróny tohto typu zahŕňajú konečné neuróny - ultimátum a predposledné - nie ultimátum.

Asociatívne neuróny(interkalárne alebo interneuróny) – skupina neurónov komunikuje medzi eferentným a aferentným.

• unipolárne (s jedným výbežkom) neurocyty, prítomné napríklad v senzorickom jadre trigeminálneho nervu v strednom mozgu;
• pseudounipolárne bunky zoskupené v blízkosti miechy v medzistavcových gangliách;
• bipolárne neuróny (majú jeden axón a jeden dendrit) umiestnené v špecializovaných zmyslových orgánoch - sietnici, čuchovom epiteli a bulbe, sluchových a vestibulárnych gangliách;
• multipolárne neuróny (majú jeden axón a niekoľko dendritov), ​​prevládajúce v CNS.

Vývoj a rast neurónu

Otázka delenia neurónov je v súčasnosti diskutabilná. Podľa jednej verzie sa neurón vyvíja z malej prekurzorovej bunky, ktorá sa prestane deliť ešte skôr, ako uvoľní svoje procesy. Najprv začína rásť axón a neskôr sa tvoria dendrity. Na konci vývinového procesu nervovej bunky sa objaví zhrubnutie, ktoré dláždi cestu cez okolité tkanivo. Toto zhrubnutie sa nazýva rastový kužeľ nervovej bunky. Skladá sa zo sploštenej časti procesu nervovej bunky s mnohými tenkými tŕňmi. Mikrotŕne majú hrúbku 0,1 až 0,2 µm a môžu mať dĺžku až 50 µm; široká a plochá oblasť rastového kužeľa je asi 5 µm široká a dlhá, hoci jej tvar sa môže líšiť. Priestory medzi mikroostňami rastového kužeľa sú pokryté zloženou membránou. Mikrotŕne sú v neustálom pohybe – niektoré sú vtiahnuté do rastového kužeľa, iné sa predlžujú, vychyľujú rôznymi smermi, dotýkajú sa substrátu a môžu sa k nemu prilepiť.

Rastový kužeľ je vyplnený malými, niekedy prepojenými, nepravidelne tvarovanými membránovými vezikulami. Pod zloženými oblasťami membrány a v tŕňoch je hustá masa zapletených aktínových vlákien. Rastový kužeľ tiež obsahuje mitochondrie, mikrotubuly a neurofilamenty podobné tým, ktoré sa nachádzajú v tele neurónu.

Mikrotubuly a neurofilamenty sa predlžujú hlavne pridaním novosyntetizovaných podjednotiek na báze neurónového procesu. Pohybujú sa rýchlosťou asi milimeter za deň, čo zodpovedá rýchlosti pomalého transportu axónov v zrelom neuróne. Pretože priemerná rýchlosť posunu rastového kužeľa je približne rovnaká, je možné, že počas rastu neurónového procesu na ich vzdialenom konci nenastane ani zostavenie, ani deštrukcia mikrotubulov a neurofilamentov. Na konci je pridaný nový membránový materiál. Rastový kužeľ je oblasťou rýchlej exocytózy a endocytózy, o čom svedčí množstvo vezikúl, ktoré sa tu nachádzajú. Malé membránové vezikuly sú transportované pozdĺž procesu neurónu z bunkového tela do rastového kužeľa prúdom rýchleho transportu axónov. Membránový materiál syntetizovaný v tele neurónu sa prenesie do rastového kužeľa vo forme vezikúl a exocytózou sa začlení do plazmatickej membrány, čím sa predlžuje proces nervovej bunky.

Rastu axónov a dendritov zvyčajne predchádza fáza migrácie neurónov, keď sa nezrelé neuróny usadzujú a nachádzajú si svoje trvalé miesto.

Vlastnosti a funkcie neurónov

Vlastnosti:

• Prítomnosť transmembránového potenciálneho rozdielu(do 90 mV), vonkajší povrch je elektropozitívny vzhľadom na vnútorný povrch.
• Veľmi vysoká citlivosť na určité chemikálie a elektrický prúd.
• Schopnosť neurosekrécie, teda k syntéze a uvoľňovaniu špeciálnych látok (neurotransmiterov) do prostredia alebo synaptickej štrbiny.

• Vysoká spotreba energie, vysoká úroveň energetických procesov, ktorá si vyžaduje neustály prísun hlavných energetických zdrojov - glukózy a kyslíka, nevyhnutných pre oxidáciu.

Funkcie:

• prijímacia funkcia(synapsie sú kontaktné body, informáciu dostávame vo forme impulzu z receptorov a neurónov).
• Integračná funkcia(spracovanie informácií, výsledkom čoho je, že na výstupe neurónu sa vytvorí signál, ktorý nesie informáciu o všetkých sčítaných signáloch).
• Funkcia vodiča(z neurónu pozdĺž axónu ide informácia vo forme elektrického prúdu do synapsie).
• Prenosová funkcia(nervový impulz po dosiahnutí konca axónu, ktorý je už súčasťou štruktúry synapsie, spôsobí uvoľnenie mediátora - priameho prenášača vzruchu na iný neurón alebo výkonný orgán).

Štruktúra neurónu, jeho vlastnosti.

Neuróny sú excitabilné bunky nervového systému. Na rozdiel od gliový bunky, sú schopné excitácie (generovať akčné potenciály) a viesť excitáciu. Neuróny sú vysoko špecializované bunky a počas života sa nedelia.

V neuróne sa rozlišuje telo (soma) a procesy. Sóma neurónu má jadro a bunkové organely. Hlavnou funkciou soma je uskutočňovať metabolizmus buniek.

Obr.3. Štruktúra neurónu. 1 - soma (telo) neurónu; 2 - dendrit; 3 - telo Schwanovej bunky; 4 - myelinizovaný axón; 5 - kolaterál axónov; 6 - terminál axónu; 7 - mohyla axónov; 8 - synapsie na tele neurónu

číslo procesy neuróny sú rôzne, ale podľa štruktúry a funkcie sa delia na dva typy.

1. Niektoré sú krátke, silne vetviace procesy, ktoré sa nazývajú dendrity(od dendro- konár stromu). Nervová bunka nesie jeden až mnoho dendritov. Hlavnou funkciou dendritov je zbierať informácie z mnohých iných neurónov. Dieťa sa rodí s obmedzeným počtom dendritov (interneuronálnych spojení) a nárast mozgovej hmoty, ku ktorému dochádza v štádiách postnatálneho vývoja, sa realizuje v dôsledku nárastu hmoty dendritov a gliových prvkov.

2. Ďalším typom procesov nervových buniek sú axóny. Axón v neuróne je jeden a je to viac-menej dlhý proces, ktorý sa rozvetvuje len na konci najďalej od somy. Tieto vetvy axónu sa nazývajú axónové terminály (terminály). Miesto neurónu, z ktorého vychádza axón, má osobitný funkčný význam a je tzv axónový pahorok. Tu vzniká akčný potenciál – špecifická elektrická odpoveď excitovanej nervovej bunky. Funkciou axónu je viesť nervový impulz k zakončeniu axónu. V priebehu axónu sa môžu vytvárať vetvy.

Časť axónov centrálneho nervového systému je pokrytá špeciálnou elektricky izolačnou látkou - myelín . Myelinizáciu axónov vykonávajú bunky glia . V centrálnom nervovom systéme túto úlohu vykonávajú oligodendrocyty, v periférnom nervovom systéme Schwannove bunky, ktoré sú typom oligodendrocytov. Oligodendrocyt sa obopína okolo axónu a vytvára viacvrstvovú pošvu. Myelinizácia nie je vystavená oblasti axónového pahorku a axónového terminálu. Cytoplazma gliovej bunky je vytlačená z medzimembránového priestoru počas procesu „ovíjania“. Axónový myelínový obal teda pozostáva z husto zabalených, rozptýlených lipidových a proteínových membránových vrstiev. Axón nie je úplne pokrytý myelínom. V myelínovej pošve sú pravidelné prestávky - odpočúvania Ranviera . Šírka takéhoto zachytávania je od 0,5 do 2,5 mikrónov. Funkciou zachytávania Ranviera je rýchle skokové šírenie akčných potenciálov, ku ktorému dochádza bez útlmu.

V centrálnom nervovom systéme tvoria axóny rôznych neurónov smerujúce k rovnakej štruktúre usporiadané zväzky - cesty. V takomto vodivom zväzku sú axóny vedené v „paralelnom priebehu“ a často jedna gliová bunka tvorí obal pre niekoľko axónov. Keďže myelín je biela látka, dráhy nervového systému, pozostávajúce z husto ležiacich myelinizovaných axónov, tvoria Biela hmota mozog. AT šedá hmota sú lokalizované telá mozgových buniek, dendrity a nemyelinizované časti axónov.

Obr. 4. Štruktúra myelínovej pošvy 1 - spojenie medzi telom gliovej bunky a myelínovou pošvou; 2 - oligodendrocyt; 3 - hrebenatka; 4 - plazmatická membrána; 5 - cytoplazma oligodendrocytu; 6 - neurónový axón; 7 - zachytenie Ranviera; 8 - mesaxón; 9 - slučka plazmatickej membrány

Je veľmi ťažké odhaliť konfiguráciu jednotlivého neurónu, pretože sú husto zbalené. Všetky neuróny sú zvyčajne rozdelené do niekoľkých typov v závislosti od počtu a tvaru procesov vychádzajúcich z ich tiel. Existujú tri typy neurónov: unipolárne, bipolárne a multipolárne.

Ryža. 5. Typy neurónov. a - senzorické neuróny: 1 - bipolárne; 2 - pseudo-bipolárny; 3 - pseudo-unipolárne; b - motorické neuróny: 4 - pyramídová bunka; 5 - motorické neuróny miechy; 6 - neurón dvojitého jadra; 7 - neurón jadra hypoglossálneho nervu; c - neuróny sympatiku: 8 - neurón hviezdicového ganglia; 9 - neurón horného cervikálneho ganglia; 10 - neurón bočného rohu miechy; d - parasympatické neuróny: 11 - neurón uzla svalového plexu črevnej steny; 12 - neurón dorzálneho jadra nervu vagus; 13 - neurón ciliárneho uzla

Unipolárne bunky. Bunky, z ktorých tela vychádza iba jeden proces. V skutočnosti, pri opustení somy, je tento proces rozdelený na dva: axón a dendrit. Preto je správnejšie nazývať ich pseudo-unipolárne neuróny. Tieto bunky sa vyznačujú určitou lokalizáciou. Patria medzi nešpecifické senzorické modality (bolesť, teplota, taktilná, proprioceptívna).

bipolárne bunky sú bunky, ktoré majú jeden axón a jeden dendrit. Sú charakteristické pre zrakové, sluchové, čuchové zmyslové systémy.

Multipolárne bunky majú jeden axón a veľa dendritov. Väčšina neurónov CNS patrí k tomuto typu neurónov.

Na základe tvaru týchto buniek sa delia na vretenovité, košíkovité, hviezdicovité, pyramídové. Len v mozgovej kôre je až 60 variantov foriem telies neurónov.

Informácie o tvare neurónov, ich umiestnení a smerovaní procesov sú veľmi dôležité, pretože nám umožňujú pochopiť kvalitu a množstvo spojení, ktoré k nim prichádzajú (štruktúra dendritického stromu), a body, do ktorých vysielajú. ich procesy.

Táto bunka má zložitú štruktúru, je vysoko špecializovaná a obsahuje jadro, telo bunky a procesy v štruktúre. V ľudskom tele je viac ako sto miliárd neurónov.

Preskúmanie

Zložitosť a rozmanitosť funkcií nervového systému sú určené interakciou medzi neurónmi, ktoré sú zasa súborom rôznych signálov prenášaných ako súčasť interakcie neurónov s inými neurónmi alebo svalmi a žľazami. Signály sú emitované a šírené iónmi, ktoré vytvárajú elektrický náboj, ktorý sa pohybuje pozdĺž neurónu.

Štruktúra

Neurón pozostáva z tela s priemerom 3 až 130 mikrónov, obsahujúceho jadro (s veľkým počtom jadrových pórov) a organely (vrátane vysoko vyvinutého drsného ER s aktívnymi ribozómami, Golgiho aparát), ako aj procesy. Existujú dva typy procesov: dendrity a. Neurón má vyvinutý a zložitý cytoskelet, ktorý preniká do jeho procesov. Cytoskelet udržuje tvar bunky, jeho závity slúžia ako „koľajnice“ na transport organel a látok zabalených v membránových vezikulách (napríklad neurotransmitery). Cytoskelet neurónu pozostáva z vlákien rôznych priemerov: Mikrotubuly (D = 20-30 nm) - pozostávajú z proteínu tubulín a tiahnu sa od neurónu pozdĺž axónu až k nervovým zakončeniam. Neurofilamenty (D = 10 nm) – spolu s mikrotubulmi zabezpečujú vnútrobunkový transport látok. Mikrofilamenty (D = 5 nm) – pozostávajú z proteínov aktínu a myozínu, sú výrazné najmä v rastúcich nervových procesoch a v. V tele neurónu sa odhalí vyvinutý syntetický aparát, zrnitý ER neurónu sa bazofilne farbí a je známy ako „tigroid“. Tiroid preniká do počiatočných úsekov dendritov, ale nachádza sa v značnej vzdialenosti od začiatku axónu, ktorý slúži ako histologický znak axónu.

Rozlišuje sa anterográdny (preč od tela) a retrográdny (smerom k telu) transport axónov.

Dendrity a axón

Axón je zvyčajne dlhý proces prispôsobený na vedenie z tela neurónu. Dendrity sú spravidla krátke a vysoko rozvetvené procesy, ktoré slúžia ako hlavné miesto pre tvorbu excitačných a inhibičných synapsií, ktoré ovplyvňujú neurón (rôzne neuróny majú rôzny pomer dĺžky axónu a dendritov). Neurón môže mať niekoľko dendritov a zvyčajne iba jeden axón. Jeden neurón môže mať spojenie s mnohými (až 20 tisíc) ďalšími neurónmi.

Dendrity sa delia dichotomicky, zatiaľ čo z axónov vznikajú kolaterály. Pobočkové uzly zvyčajne obsahujú mitochondrie.

Dendrity nemajú myelínovú pošvu, ale axóny môžu. Miestom generovania excitácie vo väčšine neurónov je axónový pahorok - útvar v mieste, kde axón opúšťa telo. Vo všetkých neurónoch sa táto zóna nazýva spúšťacia zóna.

Synapse(grécky σύναψις, z συνάπτειν – objatie, objatie, podanie ruky) – miesto kontaktu medzi dvoma neurónmi alebo medzi neurónom a efektorovou bunkou prijímajúcou signál. Slúži na prenos medzi dvoma bunkami a pri synaptickom prenose možno regulovať amplitúdu a frekvenciu signálu. Niektoré synapsie spôsobujú depolarizáciu neurónov, iné hyperpolarizáciu; prvé sú excitačné, druhé sú inhibičné. Zvyčajne je na excitáciu neurónu potrebná stimulácia z niekoľkých excitačných synapsií.

Termín zaviedol v roku 1897 anglický fyziológ Charles Sherrington.

Klasifikácia

Štrukturálna klasifikácia

Na základe počtu a usporiadania dendritov a axónov sa neuróny delia na neaxonálne, unipolárne neuróny, pseudounipolárne neuróny, bipolárne neuróny a multipolárne (mnohé dendritické kmene, zvyčajne eferentné) neuróny.

Neuróny bez axónov- malé bunky, zoskupené blízko v medzistavcových gangliách, bez anatomických znakov delenia výbežkov na dendrity a axóny. Všetky procesy v bunke sú veľmi podobné. Funkčný účel neurónov bez axónov nie je dostatočne známy.

Unipolárne neuróny- neuróny s jedným výbežkom, sú prítomné napr. v senzorickom jadre trojklaného nervu v.

bipolárne neuróny- neuróny s jedným axónom a jedným dendritom, ktoré sa nachádzajú v špecializovaných zmyslových orgánoch - sietnici, čuchovom epiteli a bulbe, sluchových a vestibulárnych gangliách.

Multipolárne neuróny- Neuróny s jedným axónom a niekoľkými dendritmi. Tento typ nervových buniek prevláda v.

Pseudo-unipolárne neuróny- sú jedinečné vo svojom druhu. Jeden proces odchádza z tela, ktoré sa okamžite rozdelí do tvaru T. Celý tento jediný trakt je pokrytý myelínovým obalom a štrukturálne predstavuje axón, hoci pozdĺž jednej z vetiev excitácia neprechádza z tela neurónu, ale do tela neurónu. Štrukturálne sú dendrity rozvetvené na konci tohto (periférneho) procesu. Spúšťacia zóna je začiatkom tohto vetvenia (to znamená, že sa nachádza mimo tela bunky). Takéto neuróny sa nachádzajú v miechových gangliách.

Funkčná klasifikácia

Podľa polohy v reflexnom oblúku sa rozlišujú aferentné neuróny (senzitívne neuróny), eferentné neuróny (niektoré z nich sa nazývajú motorické neuróny, niekedy to nie je veľmi presné pomenovanie pre celú skupinu eferentných) a interneuróny (interkalárne neuróny).

Aferentné neuróny(citlivé, senzorické alebo receptorové). Neuróny tohto typu zahŕňajú primárne bunky a pseudo-unipolárne bunky, v ktorých dendrity majú voľné konce.

Eferentné neuróny(efektor, motor alebo motor). Neuróny tohto typu zahŕňajú konečné neuróny - ultimátum a predposledné - nie ultimátum.

Asociatívne neuróny(interkalárne alebo interneuróny) - skupina neurónov komunikuje medzi eferentnými a aferentnými, delia sa na intrúzne, komisurálne a projekčné.

sekrečné neuróny- neuróny, ktoré vylučujú vysoko aktívne látky (neurohormóny). Majú dobre vyvinutý Golgiho komplex, axón končí axovasálnymi synapsiami.

Morfologická klasifikácia

Morfologická štruktúra neurónov je rôznorodá. V tomto ohľade sa pri klasifikácii neurónov používa niekoľko princípov:

• vziať do úvahy veľkosť a tvar tela neurónu;
• počet a charakter procesov vetvenia;
• dĺžka neurónu a prítomnosť špecializovaných membrán.

Podľa tvaru bunky môžu byť neuróny sférické, zrnité, hviezdicovité, pyramídové, hruškovité, vretenovité, nepravidelné atď. Veľkosť tela neurónu sa pohybuje od 5 mikrónov v malých zrnitých bunkách po 120-150 mikrónov v obrích bunkách. pyramidálne neuróny. Dĺžka ľudského neurónu sa pohybuje od 150 mikrónov do 120 cm.

Podľa počtu procesov sa rozlišujú tieto morfologické typy neurónov:

• unipolárne (s jedným výbežkom) neurocyty prítomné napríklad v senzorickom jadre trigeminálneho nervu v;
• pseudounipolárne bunky zoskupené v blízkosti medzistavcových ganglií;
• bipolárne neuróny (majú jeden axón a jeden dendrit) umiestnené v špecializovaných zmyslových orgánoch - sietnici, čuchovom epiteli a bulbe, sluchových a vestibulárnych gangliách;
• multipolárne neuróny (majú jeden axón a niekoľko dendritov), ​​prevládajúce v CNS.

Vývoj a rast neurónu

Neurón sa vyvíja z malej progenitorovej bunky, ktorá sa prestane deliť ešte skôr, ako uvoľní svoje procesy. (Otázka delenia neurónov je však v súčasnosti diskutabilná) Spravidla najskôr začína rásť axón a neskôr vznikajú dendrity. Na konci vývojového procesu nervovej bunky sa objaví nepravidelne tvarované zhrubnutie, ktoré zjavne razí cestu cez okolité tkanivo. Toto zhrubnutie sa nazýva rastový kužeľ nervovej bunky. Skladá sa zo sploštenej časti procesu nervovej bunky s mnohými tenkými tŕňmi. Mikrotŕne majú hrúbku 0,1 až 0,2 µm a môžu mať dĺžku až 50 µm; široká a plochá oblasť rastového kužeľa je asi 5 µm široká a dlhá, hoci jej tvar sa môže líšiť. Priestory medzi mikroostňami rastového kužeľa sú pokryté zloženou membránou. Mikrotŕne sú v neustálom pohybe – niektoré sú vtiahnuté do rastového kužeľa, iné sa predlžujú, vychyľujú rôznymi smermi, dotýkajú sa substrátu a môžu sa k nemu prilepiť.

Rastový kužeľ je vyplnený malými, niekedy prepojenými, nepravidelne tvarovanými membránovými vezikulami. Priamo pod zloženými oblasťami membrány a v tŕňoch je hustá masa zapletených aktínových filamentov. Rastový kužeľ tiež obsahuje mitochondrie, mikrotubuly a neurofilamenty nachádzajúce sa v tele neurónu.

Pravdepodobne sa mikrotubuly a neurofilamenty predlžujú hlavne v dôsledku pridania novosyntetizovaných podjednotiek na báze neurónového procesu. Pohybujú sa rýchlosťou asi milimeter za deň, čo zodpovedá rýchlosti pomalého transportu axónov v zrelom neuróne. Pretože priemerná rýchlosť postupu rastového kužeľa je približne rovnaká, je možné, že ani zostavenie, ani deštrukcia mikrotubulov a neurofilamentov nenastane na vzdialenom konci procesu neurónu počas rastu procesu neurónu. Zdá sa, že na konci je pridaný nový membránový materiál. Rastový kužeľ je oblasťou rýchlej exocytózy a endocytózy, o čom svedčí množstvo tu prítomných vezikúl. Malé membránové vezikuly sú transportované pozdĺž procesu neurónu z bunkového tela do rastového kužeľa prúdom rýchleho transportu axónov. Membránový materiál sa zjavne syntetizuje v tele neurónu, transportuje sa do rastového kužeľa vo forme vezikúl a tu sa exocytózou začleňuje do plazmatickej membrány, čím sa predlžuje rast nervovej bunky.

Rastu axónov a dendritov zvyčajne predchádza fáza migrácie neurónov, keď sa nezrelé neuróny usadzujú a nachádzajú si svoje trvalé miesto.

Neuron je základná stavebná a funkčná jednotka nervového systému. Neurón je nervová bunka s procesmi (farba. Tabuľka III, ALE). Rozlišuje bunkové telo, alebo soma, jeden dlhý, mierne vetviaci proces - axón a mnoho (od 1 do 1000) krátkych, silne vetviacich procesov - dendrity. Dĺžka axónu dosahuje meter alebo viac, jeho priemer sa pohybuje od stotín mikrónu (µm) do 10 µm; dĺžka dendritu môže dosiahnuť 300 mikrónov a jeho priemer - 5 mikrónov.

Axón opúšťajúci soma bunky sa postupne zužuje, odchádzajú z neho oddelené procesy - kolaterály. Počas prvých 50-100 mikrónov od tela bunky nie je axón pokrytý myelínovým obalom. Časť bunkového tela, ktorá k nej prilieha, sa nazýva axónový pahorok.Časť axónu, ktorá nie je pokrytá myelínovou pošvou, sa spolu s axónovým hrbolčekom tzv. počiatočný segment axónu.Tieto oblasti sa líšia množstvom morfologických a funkčných znakov.

Prostredníctvom dendritov prichádza excitácia z receptorov alebo iných neurónov do tela bunky a axón prenáša excitáciu z jedného neurónu na druhý alebo pracovný orgán. Dendrity majú laterálne výbežky (tŕne), ktoré zväčšujú ich povrch a sú miestami najväčšieho kontaktu s inými neurónmi. Koniec axónu sa silne rozvetvuje, jeden axón môže kontaktovať 5 tisíc nervových buniek a vytvoriť až 10 tisíc kontaktov (obr. 26, ALE).

Bod kontaktu jedného neurónu s druhým sa nazýva synapsia(z gréckeho slova "synapto" - kontaktovať). Vo vzhľade majú synapsie tvar gombíkov, cibúľ, slučiek atď.

Počet synaptických kontaktov nie je rovnaký na tele a procesoch neurónu a je veľmi variabilný v rôznych častiach centrálneho nervového systému. Telo neurónu je z 38% pokryté synapsiami a na jeden neurón pripadá až 1200-1800 synapsií. Na dendritoch a tŕňoch je veľa synapsií, ich počet je na axónovom pahorku malý.

Všetky neuróny centrálny nervový systém pripojiť v podstate medzi sebou v jednom smere: axónové vetvy jedného neurónu sú v kontakte s bunkovým telom a dendritom iného neurónu.

Telo nervovej bunky v rôznych častiach nervového systému má rôznu veľkosť (jeho priemer sa pohybuje od 4 do 130 mikrónov) a tvar (zaoblený, sploštený, mnohouholníkový, oválny). Je pokrytá zložitou membránou a obsahuje organely charakteristické pre akúkoľvek inú bunku: v cytoplazme sa nachádza jadro s jedným alebo viacerými jadierkami, mitochondrie, ribozómy, Golgiho aparát, endoplazmatické retikulum atď.

charakteristický znakštruktúra nervovej bunky je prítomnosť granulárneho retikula s veľkým počtom ribozómov a neurofibríl. Ribozómy v nervových bunkách sú spojené s vysokou úrovňou metabolizmu, syntézy bielkovín a RNA.

Jadro obsahuje genetický materiál – kyselinu deoxyribonukleovú (DNA), ktorá reguluje zloženie RNA somómu neurónu. RNA zase určuje množstvo a typ proteínu syntetizovaného v neuróne.

neurofibrily sú najtenšie vlákna, ktoré prechádzajú telom bunky vo všetkých smeroch (obr. 26, b) a pokračuje do výhonkov.

Neuróny sa vyznačujú štruktúrou a funkciou. Podľa štruktúry (v závislosti od počtu procesov vybiehajúcich z tela bunky) sa rozlišujú unipolárne(s jednou pobočkou), bipolárny(s dvoma procesmi) a multipolárne(s mnohými procesmi) neurónmi.

Podľa funkčných vlastností sa rozlišujú aferentný(alebo dostredivý) neuróny, ktoré prenášajú impulzy z receptorov do centrálneho nervového systému eferentné, motorické, motoneuróny(alebo odstredivé), prenášajúce vzruchy z centrálneho nervového systému do inervovaného orgánu a zásuvný, kontaktný alebo medziprodukt neuróny spájajúce aferentné a eferentné dráhy.

Aferentné neuróny sú unipolárne, ich telá ležia v miechových gangliách. Proces vybiehajúci z bunkového tela je rozdelený v tvare T na dve vetvy, z ktorých jedna smeruje do centrálneho nervového systému a plní funkciu axónu a druhá sa približuje k receptorom a je dlhým dendritom.

Väčšina eferentných a interkalárnych neurónov je multipolárna. Multipolárne interkalárne neuróny sa nachádzajú vo veľkom počte v zadných rohoch miechy a nachádzajú sa aj vo všetkých ostatných častiach centrálneho nervového systému. Οʜᴎ sú tiež bipolárne, ako sú retinálne neuróny, ktoré majú krátky rozvetvený dendrit a dlhý axón. Motorické neuróny sa nachádzajú hlavne v predných rohoch miechy.

Vykonáva sa podľa troch hlavných skupín znakov: morfologické, funkčné a biochemické.

1. Morfologická klasifikácia neurónov(podľa vlastností konštrukcie). Podľa počtu výhonkov neuróny sa delia na unipolárne(s jednou pobočkou), bipolárny ( s dvoma procesmi ) , pseudo-unipolárne(falošná unipolárna), multipolárne(majú tri alebo viac procesov). (Obrázok 8-2). Tých druhých je najviac v nervovom systéme.

Ryža. 8-2. Typy nervových buniek.

1. Unipolárny neurón.

2. Pseudo-unipolárny neurón.

3. Bipolárny neurón.

4. Multipolárny neurón.

Neurofibrily sú viditeľné v cytoplazme neurónov.

(Podľa Yu. A. Afanasieva a iných).

Pseudo-unipolárne neuróny sa nazývajú, pretože axón a dendrit sa pri pohybe od tela najskôr tesne priliehajú k sebe, čím vytvárajú dojem jedného procesu, a až potom sa rozchádzajú v tvare T (sem patria všetky receptorové neuróny spinálne a kraniálne gangliá). Unipolárne neuróny sa nachádzajú iba v embryogenéze. Bipolárne neuróny sú bipolárne bunky sietnice, špirálových a vestibulárnych ganglií. Podľa tvaru bolo popísaných až 80 variantov neurónov: hviezdicovité, pyramídové, hruškovité, vretenovité, pavúkovce atď.

2. Funkčné(v závislosti od vykonávanej funkcie a miesta v reflexnom oblúku): receptorový, efektorový, interkalárny a sekrečný. Receptor(senzitívne, aferentné) neuróny pomocou dendritov vnímajú vplyvy vonkajšieho alebo vnútorného prostredia, vytvárajú nervový impulz a prenášajú ho na iné typy neurónov. Nachádzajú sa iba v miechových gangliách a senzorických jadrách hlavových nervov. Efektor(eferentné) neuróny prenášajú vzruch na pracovné orgány (svaly alebo žľazy). Sú umiestnené v predných rohoch miechy a autonómnych nervových gangliách. Vkladanie(asociatívne) neuróny sú umiestnené medzi receptorovými a efektorovými neurónmi; ich počtom najviac, najmä v centrálnom nervovom systéme. sekrečné neuróny(neurosecretory bunky) špecializované neuróny, ktoré fungujú ako endokrinné bunky. Syntetizujú a vylučujú neurohormóny do krvi a nachádzajú sa v oblasti hypotalamu v mozgu. Regulujú činnosť hypofýzy a prostredníctvom nej mnohých periférnych žliaz s vnútornou sekréciou.

3. Sprostredkovateľ(podľa chemickej povahy vylučovaného mediátora):

cholinergné neuróny (mediátor acetylcholín);

Aminergné (mediátory - biogénne amíny, ako je norepinefrín, serotonín, histamín);

GABAergic (mediátor - kyselina gama-aminomaslová);

Aminokyselinovo-ergické (mediátory - aminokyseliny ako glutamín, glycín, aspartát);

Peptidergické (mediátory - peptidy, ako sú opioidné peptidy, látka P, cholecystokinín atď.);

Purinergné (mediátory – purínové nukleotidy, napr. adenín) atď.

Vnútorná štruktúra neurónov

Jadro neuróny sú zvyčajne veľké, zaoblené, s jemne rozptýleným chromatínom, 1-3 veľkými jadierkami. To odráža vysokú intenzitu transkripčných procesov v jadre neurónu.

Bunková stena Neurón je schopný generovať a viesť elektrické impulzy. Dosahuje sa to zmenou lokálnej permeability jeho iónových kanálov pre Na + a K +, zmenou elektrického potenciálu a jeho rýchlym pohybom pozdĺž cytolemy (depolarizačná vlna, nervový impulz).

V cytoplazme neurónov sú všetky organely na všeobecné použitie dobre vyvinuté. Mitochondrie sú početné a poskytujú vysoké energetické potreby neurónu spojené s významnou aktivitou syntetických procesov, vedením nervových impulzov a prevádzkou iónových púmp. Vyznačujú sa rýchlym opotrebovaním (obrázok 8-3). Golgiho komplex veľmi dobre vyvinuté. Nie je náhoda, že táto organela bola prvýkrát opísaná a preukázaná v priebehu cytológie v neurónoch. Svetelnou mikroskopiou sa deteguje vo forme prstencov, filamentov, zŕn umiestnených okolo jadra (diktyozómy). Početné lyzozómy poskytujú neustálu intenzívnu deštrukciu nositeľných komponentov cytoplazmy neurónu (autofágiu).

R
je. 8-3. Ultraštrukturálna organizácia tela neurónov.

D. Dendrites. A. Axon.

1. Jadro (jadierko je znázornené šípkou).

2. Mitochondrie.

3. Golgiho komplex.

4. Chromatofilná látka (oblasti granulárneho cytoplazmatického retikula).

5. Lyzozómy.

6. Axónsky pahorok.

7. Neurotubuly, neurofilamenty.

(Podľa V. L. Bykova).

Pre normálne fungovanie a obnovu neurónových štruktúr musí byť v nich dobre vyvinutý bielkovinový syntetizujúci aparát (obr. 8-3). Granulárne cytoplazmatické retikulum v cytoplazme neurónov tvorí zhluky, ktoré sú dobre zafarbené zásaditými farbivami a sú viditeľné pod svetelným mikroskopom vo forme zhlukov chromatofilná látka(bazofilná, alebo tigrovaná látka, látka Nissl). Termín „látka Nissl“ sa zachoval na počesť vedca Franza Nissla, ktorý ju ako prvý opísal. Hrudky chromatofilnej látky sa nachádzajú v perikaryi neurónov a dendritov, ale nikdy sa nenachádzajú v axónoch, kde je slabo vyvinutý aparát syntetizujúci proteíny (obr. 8-3). Pri dlhšom dráždení alebo poškodení neurónu sa tieto nahromadenia granulárneho cytoplazmatického retikula rozpadajú na samostatné elementy, čo sa na svetelno-optickej úrovni prejavuje vymiznutím látky Nissl ( chromatolýza tigrolýza).

cytoskelet neuróny je dobre vyvinutá, tvorí trojrozmernú sieť, ktorú predstavujú neurofilamenty (hrúbka 6-10 nm) a neurotubuly (priemer 20-30 nm). Neurofilamenty a neurotubuly sú navzájom spojené priečnymi mostíkmi, pri fixácii sa zlepujú do zväzkov s hrúbkou 0,5–0,3 μm, ktoré sú zafarbené soľami striebra.Na svetelno-optickej úrovni sú popisované pod názvom neurofibrily. V perikaryónoch neurocytov tvoria sieť a v procesoch ležia paralelne (obr. 8-2). Cytoskelet udržuje tvar buniek, zabezpečuje aj transportnú funkciu – podieľa sa na transporte látok z perikaryónu do procesov (axonálny transport).

Inklúzie v cytoplazme neurónu sú reprezentované lipidovými kvapkami, granulami lipofuscín- "starnúci pigment" - žltohnedá farba lipoproteínovej povahy. Sú to zvyškové telieska (telolizozómy) s produktmi nestrávených neurónových štruktúr. Lipfuscín sa zrejme môže hromadiť aj v mladom veku, pri intenzívnom fungovaní a poškodzovaní neurónov. Okrem toho existujú pigmentové inklúzie v cytoplazme neurónov substantia nigra a modrá škvrna mozgového kmeňa. melanín. Mnoho neurónov v mozgu obsahuje inklúzie glykogén.

Neuróny nie sú schopné deliť sa a vekom sa ich počet postupne znižuje v dôsledku prirodzenej smrti. Pri degeneratívnych ochoreniach (Alzheimerova choroba, Huntingtonova choroba, parkinsonizmus) sa intenzita apoptózy zvyšuje a počet neurónov v určitých častiach nervového systému prudko klesá.