Sa kaibuturan synthetic theory of evolution (STE), o evolutionary synthesis, kasinungalingan ang lahat ng parehong Darwinismo. Gayunpaman, dinagdagan ito ng impormasyon mula sa iba pang mga biyolohikal na agham, pangunahin ang genetika, pati na rin ang ekolohiya, molecular biology, systematics, atbp.

Maraming mga tampok at pattern ng proseso ng ebolusyon na inilarawan ni Darwin ang hindi niya lubos na maipaliwanag dahil sa hindi sapat na pag-unlad ng mga agham noong panahong iyon. Nagsilbi itong batayan para sa isang mahusay na batayan na pagpuna sa teorya ng ebolusyon. Halimbawa, napansin ni Jenkin na ang anumang pagbabagong magaganap sa isang indibidwal ay unti-unting malulusaw bilang resulta ng interbreeding at, samakatuwid, ay hindi maaayos bilang resulta ng pakikibaka para sa pagkakaroon (ang tinatawag na "Jenkin's nightmare"). Si Darwin at ang kanyang mga tagasunod ay hindi maaaring magdala ng mga kontraargumento, dahil wala silang ideya sa discrete na kalikasan ng pagmamana, kahit na natuklasan ni Mendel noong 60s ng XIX na siglo, ngunit kinikilala sa agham lamang sa simula ng XX siglo.

Ang mga pagtuklas sa larangan ng genetika, molecular biology, pag-aaral ng populasyon at ang pag-unawa kung paano at bakit ang isang populasyon ay isang yunit ng ebolusyon ay humantong sa katotohanan na ang teorya ng ebolusyon ay hindi na naging katulad ng isang hypothesis, ngunit ipinaliwanag at higit sa lahat napatunayan. Ang mga mekanismo ng ebolusyon ay mas malalim na inihayag, ang mga dahilan para sa pagbabago ng gene pool ng isang populasyon ay inilarawan, ang papel ng DNA bilang materyal na batayan ng pagmamana at pagkakaiba-iba ay natuklasan, at marami pang iba.

Ang populasyon-genetic na diskarte ay sumasakop sa isang mahalagang lugar sa sintetikong teorya ng ebolusyon. Pinag-aaralan ng genetics ng populasyon kung paano nakakaapekto ang mga puwersang nagtutulak ng ebolusyon sa pagbabago sa mga allele frequency sa mga populasyon, ang spatial na istraktura ng mga populasyon, at ipinapaliwanag ang speciation.

Noong 1930s, ipinakita ng mga gawa ni Fisher, Haldane, at Dobzhansky ang relasyon sa pagitan ng antas ng genetic variability ng isang populasyon at ang rate ng ebolusyon nito.

Noong 1942, iminungkahi ni Huxley ang konsepto ng "evolutionary synthesis", at noong 1949 ginamit ni Simpson ang terminong "synthetic theory of evolution".

Ang ebolusyon sa STE ay itinuturing bilang isang unti-unting proseso ng pagbabago ng gene pool ng mga populasyon (ang mga allele frequency ng iba't ibang mga gene ay nagbabago, ang mga bagong alleles at mga gene ay lumilitaw, ang iba ay nawawala).

Ayon sa sintetikong teorya ng ebolusyon ang elementary unit ng ebolusyon ay ang populasyon.

Sa ilalim elementarya evolutionary factor sa STE at genetics ng populasyon, naiintindihan nila ang mga prosesong nagbabago sa set at frequency ng alleles. Maglaan ng hilera pangunahing salik ng ebolusyon(medyo naiiba sa iba't ibang mga mapagkukunan):

Natural na seleksyon sa sintetikong teorya ng ebolusyon ay itinuturing na pinakamahalagang salik sa proseso ng ebolusyon. Bilang resulta ng pagkilos ng natural na seleksyon, ang mga genotype na pinakaangkop sa isang partikular na tirahan ay muling ginawa sa mas malawak na lawak. Ang natural na pagpili ay maaaring idirekta kapwa laban sa ilang mga alleles at ilang mga genotypes (mga kumbinasyon ng mga alleles at mga gene).

Pakikibaka para sa pagkakaroon. Itinuring ni Darwin na ito ang pangunahing salik sa ebolusyon, at ang natural na pagpili ay bunga na ng pakikibaka para sa pagkakaroon.

proseso ng mutation humahantong sa paglitaw ng bagong genetic material (mga bagong alleles ng mga gene o kahit na mga bagong gene). Kahit na ang mga mutasyon ay bihira at kadalasang nakakapinsala, sila ay sa maraming paraan ang materyal para sa pagkilos ng natural na pagpili.

daloy ng gene ay isang pagbabago sa mga frequency ng alleles sa isang populasyon bilang resulta ng paglipat ng mga indibidwal. Bilang karagdagan, ang daloy ng gene ay humahantong sa pagpapalitan ng mga gene sa pagitan ng iba't ibang populasyon, na binabawasan ang posibilidad ng kanilang pagkakaiba-iba sa proseso ng speciation.

Gene drift ay nagpapahiwatig ng mga random na pagbabago sa mga allele frequency at nauugnay sa sampling error, na kung paano ito naiiba sa daloy ng gene. Ang genetic drift sa "founder effect" ay ang paglitaw ng isang bagong populasyon mula sa isang maliit na bilang ng mga migrating na indibidwal ng ibang populasyon. Ang mga indibidwal na ito ay hindi nagdadala ng buong gene pool ng orihinal na populasyon, ngunit isang bahagi lamang ng mga alleles. Sa hinaharap, sa pagpaparami at pagtaas ng bilang, ang gene pool ng bagong populasyon ay mag-iiba mula sa orihinal. Ang isa pang uri ng genetic drift ay ang "bottleneck effect", kapag ang populasyon ay bumababa nang husto bilang resulta ng masamang kondisyon.

Pagkakabukod- ang paglitaw ng mga hadlang sa pagitan ng mga populasyon na pumipigil sa interbreeding ng mga indibidwal at ang pagpapalitan ng mga gene. Bilang resulta, ang bawat populasyon ay maaaring pumunta sa sarili nitong ebolusyonaryong landas.

Ipinapakita ng sintetikong teorya ng ebolusyon kung paano nagsisilbing potensyal na mapagkukunan ng proseso ng ebolusyon ang mga heterozygotes (na kadalasang nagdadala ng nakakapinsalang recessive mutations). Ang mga recessive alleles ay halos hindi ganap na naalis mula sa populasyon, at may isang maliit na bilang ay nananatili sa heterozygotes.

Sa STE, binibigyang importansya ang recombination ng genetic material. Kadalasan ito ay isinasaalang-alang bilang pangalawang ebolusyonaryong salik na nagmumula sa batayan ng nakalista sa itaas na pangunahing ebolusyonaryong salik na lumilikha ng pagkakaiba-iba sa mga indibidwal na gene, at ang gene recombination ay maaari nang ituring bilang pangalawang proseso.

Ang recombination ay nagdudulot ng malawak na pagkakaiba-iba ng mga genotype sa isang populasyon kahit na may maliit na bilang ng mga mutasyon. Iyon ay, na may hindi gaanong antas ng pagkakaiba-iba sa mga alleles, ang isang makabuluhang antas ng pagkakaiba-iba sa mga genotype ay sinusunod (dahil ang genotype ay binubuo ng isang malaking bilang ng mga gene).

Anyway Ang pagkakaiba-iba ng mutational at recombination ay nagbibigay ng materyal para sa natural na pagpili.

Bilang resulta ng natural na pagpili, ang mga populasyon at species ay umangkop sa kapaligiran, nangyayari ang speciation (sa antas ng microevolution), ang paglitaw ng mas malaking taxa (sa antas ng macroevolution).

Ipinapalagay na ang mga paghihirap na kinakaharap ng klasikal na teorya ng ebolusyon (tingnan ang Seksyon 5.5.2), sa partikular, sa pagpapaliwanag ng kababalaghan ng pagmamana, ay nalampasan sa pamamagitan ng pag-synthesize ng ebolusyonaryong teorya ni Charles Darwin at genetika ni G. Mendel.

Ang synthetic theory of evolution (STE) ay isang modernong teorya ng ebolusyon, na isang synthesis ng iba't ibang disiplina, pangunahin ang genetics at Darwinism, pati na rin ang paleontology, taxonomy, molecular biology, atbp.

Ang sintetikong teorya sa kasalukuyan nitong anyo ay nabuo bilang resulta ng muling pag-iisip ng ilang probisyon ng klasikal na Darwinismo mula sa pananaw ng genetika sa simula ng ika-20 siglo.

Matapos ang muling pagtuklas ng mga batas ni G. Mendel (noong 1901), ang katibayan ng discrete nature ng heredity at, lalo na, pagkatapos ng paglikha ng theoretical population genetics ng mga gawa ni R. Fisher, D.B.S. Haldane, Jr. at S. Wright, ang mga turo ni Charles Darwin ay nakakuha ng matibay na genetic na pundasyon.

Artikulo ni S.S. Chetverikov "Sa ilang sandali ng proseso ng ebolusyon mula sa punto ng view ng modernong genetika" ay naging ubod ng hinaharap at ang batayan para sa karagdagang synthesis ng Darwinismo at genetika. Ang artikulong ito ay nagpapakita ng pagkakatugma ng mga prinsipyo ng genetika sa teorya ng natural na pagpili at inilatag ang mga pundasyon ng evolutionary genetics.

Sa mga gawa ni J. Haldane, N.V. Timofeev-Resovsky at F.G. Ang mga ideya ni Dobzhansky na ipinahayag ni S.S. Chetverikov, kumalat sa Kanluran, kung saan halos sabay-sabay na ipinahayag ni R. Fischer ang kanyang mga pananaw sa ebolusyon ng pangingibabaw.

Ang impetus para sa pagbuo ng STE ay ibinigay ng hypothesis ng recessiveness ng mga bagong gene. Ipinapalagay ng hypothesis na sa bawat pangkat ng pagpaparami ng mga organismo sa panahon ng pagkahinog ng mga gametes, bilang isang resulta ng mga pagkakamali sa pagtitiklop ng DNA, ang mga mutasyon ay patuloy na lumitaw - mga bagong variant ng gene.

Ang impluwensya ng mga gene sa istraktura at pag-andar ng katawan ay tulad na ang bawat gene ay kasangkot sa pagtukoy ng ilang mga katangian. Sa kabilang banda, ang bawat katangian ay nakasalalay sa maraming mga gene. Tinatawag ng mga geneticist ang phenomenon na ito na genetic polymerization ng mga katangian.

Ang Ingles na geneticist na si R. Fisher noong 1930 ay nagpahayag ng ideya na ang polymerization ay sumasalamin sa pakikipag-ugnayan ng mga gene, at samakatuwid ang panlabas na pagpapakita ng bawat gene ay nakasalalay sa genetic na kapaligiran nito. Samakatuwid, ang recombination, na bumubuo ng parami nang parami ng mga bagong kumbinasyon ng gene, sa kalaunan ay lumilikha ng ganitong gene environment para sa isang partikular na mutation na nagpapahintulot sa mutation na magpakita mismo sa phenotype ng carrier na indibidwal.

Kaya ang mutation ay nasa ilalim ng impluwensya ng natural na seleksyon, na sumisira sa mga kumbinasyon ng mga gene na nagpapahirap sa mga organismo na mabuhay at magparami sa isang partikular na kapaligiran, at pinapanatili ang neutral at kapaki-pakinabang na mga kumbinasyon. Bukod dito, una sa lahat, ang mga naturang kumbinasyon ng gene ay napili na nag-aambag sa isang kanais-nais at sa parehong oras na matatag na phenotypic na pagpapahayag ng una ay banayad na mutasyon, dahil sa kung saan ang mga mutant gene na ito ay unti-unting nagiging nangingibabaw.

kaya, ang kakanyahan ng sintetikong teorya ay ang nangingibabaw na pagpaparami ng ilang mga genotype at ang paglipat ng kanilang mga katangian sa mga inapo. Sa tanong ng pinagmulan ng pagkakaiba-iba ng genetic, kinikilala ng sintetikong teorya ang pangunahing papel para sa recombination mga gene.

Ito ay pinaniniwalaan na ang ebolusyonaryong pagkilos ay naganap kapag ang pagpili ay nagpapanatili ng isang kumbinasyon ng gene na hindi karaniwan para sa nakaraang kasaysayan ng mga species.

Ang isang mahalagang kinakailangan para sa paglitaw ng isang bagong teorya ng ebolusyon ay ang libro ng isang English geneticist, mathematician at biochemist.

J.B.S. Haldane Jr. "Ang mga sanhi ng ebolusyon"(1932). Si Haldane, na lumilikha ng genetika ng indibidwal na pag-unlad, ay agad na nagsama ng isang bagong agham sa paglutas ng mga problema ng macroevolution.

Ang mga pagbabago sa ebolusyon ay madalas na lumitaw batay sa neoteny (pagpapanatili ng mga katangian ng kabataan sa isang may sapat na gulang na organismo). Ipinaliwanag ni Neoteny J. Haldane ang pinagmulan ng tao ("hubad na unggoy"), ang ebolusyon ng iba pang malalaking taxa. Noong 1933 N.K. Koltsov, guro S.S. Chetverikov, ay nagpakita na ang neoteny sa kaharian ng hayop ay laganap at may mahalagang papel sa progresibong ebolusyon. Ito ay humahantong sa morphological simplification, ngunit ang kayamanan ng genotype ay napanatili.

Sa halos lahat ng makasaysayang at siyentipikong mga modelo, ang 1937 ay tinawag na taon ng paglitaw ng STE. Ito ay sa taong ito na ang aklat ng Russian-American geneticist at naturalist na si F.G. Dobzhansky. Dual Specialization F.G. Pinahintulutan siya ni Dobzhansky na maging unang magtapon ng isang solidong tulay mula sa kampo ng mga eksperimentong biologist hanggang sa kampo ng mga naturalista.

Sa unang pagkakataon, nabuo ang pinakamahalagang konsepto ng "mga mekanismo ng paghihiwalay ng ebolusyon" - mga hadlang sa reproduktibo na naghihiwalay sa gene pool ng isang species mula sa mga gene pool ng iba pang mga species. Ipinakilala din ni F. G. Dobzhansky ang "S. Wright effect" sa naturalistic na materyal, na naniniwala na ang mga lahi ng microgeographic ay lumitaw sa ilalim ng impluwensya ng mga random na pagbabago sa mga frequency ng gene sa maliliit na isolates, i.e. sa paraang adaptive-neutral.

Sa panitikan sa wikang Ingles, kabilang sa mga lumikha ng STE, ang mga pangalan ni F.G. Dobzhansky, J. Huxley, E. Mayr, B. Rensch, J. Stebbins. Ito ay siyempre hindi isang kumpletong listahan. Sa mga siyentipikong Ruso, hindi bababa sa I.I. Schmalhausen, N.V. Timofeev-Resovsky, G.F. Gause, N.P. Dubinina, A.L. Takhtajyan; mula sa mga siyentipikong British - J.B.S. Haldane, Jr., D. Lack, C. Waddington, G. de Beer; mula sa mga siyentipikong Aleman - E. Baur, V. Zimmermann, V. Ludwig, G. Heberer at iba pa.

Bilang resulta, noong 1930-1940. isang sintetikong teorya ng ebolusyon ay nilikha, na hindi lamang naging ubod ng genetika ng populasyon, ngunit naging posible rin na bumuo ng isang pinag-isang sistema ng lahat ng modernong biological na kaalaman.

Kabaligtaran sa klasikal na ebolusyonaryong konsepto ni Ch. Darwin, na isinasaalang-alang ang isang species bilang isang yunit ng ebolusyon, ang STE ay nagsasaad na ang elementarya evolutionary structure ay populasyon.

Ito ay pinaniniwalaan na ito ay ang populasyon na nagtataglay ng mga katangian ng isang self-organizing integral system na kinakailangan para sa namamana na mga pagbabago.

Ang isang matatag na pagbabago sa genotype ng isang populasyon ay itinuturing na isang elementarya na kababalaghan ng proseso ng ebolusyon. Ang unit ng heredity ay isang gene - isang seksyon ng isang molekula ng DNA na responsable para sa pagbuo ng ilang mga katangian ng isang organismo.

Ang pangunahing mekanismo ng proseso ng ebolusyon ay ang pagpili ng mga organismo na may mutasyon na kapaki-pakinabang para sa pagbagay sa kapaligiran.

Ang mga namamana na pagbabago ay nangyayari sa ilalim ng impluwensya ng isang bilang ng mga salik sa ebolusyon:

• proseso ng mutational - mga pagbabagong mutational na nagbibigay ng materyal para sa ebolusyon;
• mga alon ng populasyon - pagbabagu-bago sa laki ng populasyon sa paligid ng isang tiyak na average na antas;
• paghihiwalay - paghihiwalay ng isang populasyon upang pagsamahin ang isang bagong katangian;
• Ang natural na pagpili ay ang nangungunang salik sa ebolusyon - ang kaligtasan ng pinakamatibay na indibidwal at ang pagsilang ng malusog na supling sa kanila.

Mutation - ito ay isang pagbabago sa mga namamana na katangian ng mga organismo sa loob ng isang populasyon na natural o artipisyal na nangyayari at nagbibigay ng pangunahing materyal para sa ebolusyon. Tulad ng nabanggit na, ang mutagens ay ang rehimen ng temperatura, ang pagkilos ng mga nakakalason na sangkap, radiation, mga gawi sa pandiyeta, atbp. .

Matapos ang pagtuklas ng DNA double helix (1953), nagsimulang bigyang-kahulugan ang mutation sa diwa ng chromosome theory ni Morgan: nakita nila ang pagbabago sa DNA text - sa istruktura ng nucleic acid sa loob ng locus - o sa istraktura. ng mga chromosome. Nagsimulang hatiin ang mga mutasyon sa gene (point), chromosomal at genomic. Tila na ang anumang namamana na pagbabago ay nabawasan sa tatlong uri ng mutasyon na ito. Kaugnay ng limitasyong ito, naging posible na bumuo ng isang genetic-populasyon na modelo ng ebolusyon sa STE.

Kasama ng postulate na ang mga mutasyon ang tanging pinagmumulan ng ebolusyon, matatag na itinatag ng STE ang ideya ng isa-sa-isang pagsusulatan sa pagitan ng mutation (gene) at isang katangian, na ang paglitaw ng isang bagong matatag na phenotype ay isang awtomatikong resulta ng pagpapakita ng isang mutation. Mula sa mga posisyong ito, lumilitaw ang ebolusyon bilang resulta ng pag-uuri at akumulasyon sa pamamagitan ng natural na pagpili ng isang serye ng mga mutasyon.

Inuuri ng modernong molecular biology ang mga virus bilang isa sa mga pinaka-mapanganib na mutagens.

Ang mga mutasyon ay lilitaw nang random, karamihan sa mga ito ay mapanganib o nakakapinsala. Ang mga mapaminsalang mutasyon ay kadalasang nagiging sanhi ng pagkamatay ng isang organismo, at, bilang panuntunan, sa medyo maagang yugto ng ontogeny; Ang mga mapaminsalang mutasyon na hindi humahantong sa kamatayan ay inalis sa kurso ng natural na pagpili.

Ang mga kanais-nais na mutasyon ay napakabihirang, ngunit ang mga ito ang nagbibigay sa isang organismo ng ebolusyonaryong kalamangan. Ang mga random na kanais-nais na mutasyon ay unti-unting naipon sa populasyon, ay naayos sa isang bilang ng mga henerasyon at nag-aambag sa ebolusyon ng mga species.

Mga sikat na alon, o alon ng populasyon, na kung minsan ay tinatawag na "mga alon ng buhay", tinutukoy ang mga pagbabago sa laki ng populasyon sa paligid ng isang tiyak na average na halaga. Ipinakita ng mga pag-aaral na ang mga medium-sized na populasyon ay pinaka-kanais-nais para sa paglitaw ng mga bagong katangian at paglitaw ng mga bagong species.

Pagkakabukod- Ang isa pang kadahilanan sa proseso ng ebolusyon, kinakailangan upang matiyak na ang populasyon ay hindi maaaring makipag-interbreed sa ibang mga grupo ng mga organismo at makipagpalitan ng genetic na impormasyon sa kanila.

Ang pagiging angkop sa wildlife ay isang kinahinatnan natural na seleksyon, na nagsisilbing puwersang nagtutulak at nangungunang salik sa ebolusyon. Ang pagpili ay kumikilos sa lahat ng mga yugto ng pag-unlad ng isang buhay na organismo, ang lahat ng mga pag-aari nang walang pagbubukod ay napapailalim dito. Sa klasikal na teorya ng ebolusyon, ang natural na seleksiyon ay tinukoy bilang ang proseso ng kaligtasan ng pinakamatibay na mga organismo.

Nakatuon ang modernong evolutionary biology sa kabilang panig ng phenomenon na ito. Ang natural na pagpili ay nauunawaan na ngayon bilang ang pag-aalis mula sa pagpaparami ng mga indibidwal na hindi gaanong inangkop sa mga kondisyon sa kapaligiran.

Ang mga nakalistang salik ng ebolusyon ay kumikilos kapwa sa microevolutionary (ebolusyonaryong pagbabago sa isang populasyon sa loob ng maikling panahon) at sa macroevolutionary level (isang hanay ng mga ebolusyonaryong pagbabago sa mahabang panahon, na humahantong sa paglitaw ng mga bagong supraspecific na anyo ng organisasyon ng mga nabubuhay na bagay).

Isang mahalagang bahagi ng STE ang mga konsepto ng micro- at macroevolution.

Sa ilalim microevolution maunawaan ang kabuuan ng mga proseso ng ebolusyon na nagaganap sa mga populasyon, na humahantong sa mga pagbabago sa gene pool ng mga populasyon na ito at ang pagbuo ng mga bagong species.

Ito ay pinaniniwalaan na ang microevolution ay nagpapatuloy sa batayan ng mutational variability sa ilalim ng kontrol ng natural na pagpili. Ang mga mutasyon ay ang tanging pinagmumulan ng qualitatively new traits, at ang natural selection ay ang tanging creative factor sa microevolution.

Ang likas na katangian ng mga microevolutionary na proseso ay naiimpluwensyahan ng mga pagbabago sa bilang ng mga populasyon ("mga alon ng buhay"), ang pagpapalitan ng genetic na impormasyon sa pagitan nila, ang kanilang paghihiwalay at pag-anod ng gene. Ang microevolution ay humahantong sa isang pagbabago sa buong gene pool ng isang biological species sa kabuuan, o sa paghihiwalay mula sa mga magulang na species bilang mga bagong anyo.

Mula noong macroevolution maunawaan ang mga pagbabagong ebolusyon na humahantong sa pagbuo ng taxa ng isang mas mataas na ranggo kaysa sa mga species (genera, mga order, mga klase).

Ito ay pinaniniwalaan na ang macroevolution ay walang mga tiyak na mekanismo at isinasagawa lamang sa pamamagitan ng mga proseso ng microevolution, bilang kanilang pinagsamang pagpapahayag. Ang pag-iipon, mga microevolutionary na proseso ay ipinahayag sa labas sa macroevolutionary phenomena, i.e. Ang macroevolution ay isang pangkalahatang larawan ng ebolusyonaryong pagbabago. Samakatuwid, sa antas ng macroevolution, ang mga pangkalahatang tendensya, direksyon at pattern ng ebolusyon ng buhay na kalikasan ay matatagpuan na hindi maobserbahan sa antas ng microevolution. (Para sa ebolusyon na hindi ayon kay Charles Darwin, tingnan ang Kabanata 16.)

Ang mga pangunahing probisyon ng sintetikong teorya ng ebolusyon

Ang sintetikong teorya ng ebolusyon - modernong Darwinismo - ay lumitaw noong unang bahagi ng 40s ng XX siglo. Ito ay isang doktrina ng ebolusyon ng organikong mundo, na binuo batay sa data mula sa modernong genetika, ekolohiya at klasikal na Darwinismo. Ang terminong "synthetic" ay nagmula sa pamagat ng libro ng sikat na English evolutionist na si J. Huxley na "Evolution: a modern synthesis" (1942). Maraming mga siyentipiko ang nag-ambag sa pagbuo ng sintetikong teorya ng ebolusyon.

Ang mga pangunahing probisyon ng sintetikong teorya ng ebolusyon ay maaaring ibuod tulad ng sumusunod:

Ang materyal para sa ebolusyon ay mga namamana na pagbabago - mga mutasyon (bilang panuntunan, mga gene) at ang kanilang mga kumbinasyon.

Ang pangunahing salik sa pagmamaneho ng ebolusyon ay ang natural na pagpili, na bumangon sa batayan ng pakikibaka para sa pagkakaroon.

Ang pinakamaliit na yunit ng ebolusyon ay ang populasyon.

Ang ebolusyon sa karamihan ng mga kaso ay magkakaiba sa kalikasan, ibig sabihin, ang isang taxon ay maaaring maging ninuno ng ilang anak na taxa.

Ang ebolusyon ay unti-unti at tumatagal. Ang speciation bilang isang yugto ng proseso ng ebolusyon ay isang sunud-sunod na pagbabago ng isang pansamantalang populasyon sa pamamagitan ng sunud-sunod na mga kasunod na pansamantalang populasyon.

Ang isang species ay binubuo ng maraming subordinate, morphologically, physiologically, ecologically, biochemically at genetically distinct, ngunit reproductively non-isolate units - subspecies at populasyon.

Umiiral ang species bilang isang holistic at closed entity. Ang integridad ng mga species ay pinananatili sa pamamagitan ng paglipat ng mga indibidwal mula sa isang populasyon patungo sa isa pa, kung saan mayroong pagpapalitan ng mga alleles ("gene flow"),

Ang Macroevolution sa mas mataas na antas kaysa sa species (genus, pamilya, order, klase, atbp.) ay dumaraan sa microevolution. Ayon sa sintetikong teorya ng ebolusyon, walang mga pattern ng macroevolution na naiiba sa microevolution. Sa madaling salita, ang ebolusyon ng mga grupo ng mga species ng mga buhay na organismo ay nailalarawan sa parehong mga kinakailangan at mga puwersang nagtutulak tulad ng para sa microevolution.

Anumang tunay (hindi composite) na taxon ay may monophyletic na pinagmulan.

Ang ebolusyon ay may hindi nakadirekta na karakter, iyon ay, hindi ito napupunta sa direksyon ng anumang pangwakas na layunin.

Ang sintetikong teorya ng ebolusyon ay nagsiwalat ng mga pinagbabatayan na mekanismo ng proseso ng ebolusyon, nakaipon ng maraming bagong katotohanan at ebidensya ng ebolusyon ng mga buhay na organismo, at pinagsama-samang data mula sa maraming biyolohikal na agham. Gayunpaman, ang sintetikong teorya ng ebolusyon (o neo-Darwinism) ay naaayon sa mga ideya at kalakaran na inilatag ni Charles Darwin.

132. Ang kasalukuyang estado ng ebolusyonaryong doktrina. Elementarya na mga salik ng ebolusyon. Ang salik na nagtutulak ng ebolusyon. Ang papel na ginagampanan ng mga proseso ng mutation, mga alon ng populasyon, paghihiwalay, pag-anod ng gene at iba't ibang uri ng natural na seleksyon sa mga populasyon .

Ang kasalukuyang estado ng ebolusyonaryong pagtuturo

Ang mga mahahalagang tagumpay ng modernong teorya ng ebolusyon ay nauugnay sa katotohanan na ang mga mekanismo ng pagmamana at pagkakaiba-iba ng mga organismo ay kilala na ngayon, ang panloob na organisasyon at heterogeneity ng isang biological species ay naitatag, at ang kumplikadong istraktura ng populasyon nito ay pinag-aralan. Ang teorya ng natural na pagpili ay higit na binuo, kung hindi man ang mga mekanismo ng proseso ng ebolusyon ay ipinakita, isang bilang ng mga pangkalahatang tuntunin para sa makasaysayang pag-unlad ng mga grupo ng mga organismo ay naitatag.

Mga Pangunahing Salik ng Ebolusyon

Mayroong apat na pangunahing elemento ng ebolusyon: proseso ng mutation, wave ng populasyon, paghihiwalay, natural selection.

Ang proseso ng mutation ay ang proseso ng paglitaw sa mga populasyon ng iba't ibang uri ng mutasyon: gene, chromosomal at genomic. Ang proseso ng mutation ay ang pinakamahalagang elementary evolutionary factor, dahil ito ang nagbibigay ng elementary evolutionary material - mutations. Ito ay mga mutasyon na nagbibigay ng paglitaw ng mga bagong variant ng isang katangian; ito ay mga mutasyon na sumasailalim sa lahat ng anyo ng pagkakaiba-iba.

Mga alon ng populasyon - Ang panaka-nakang o aperiodic na pagbabagu-bago sa bilang ng mga indibidwal sa isang populasyon ay katangian ng lahat ng nabubuhay na organismo nang walang pagbubukod. Ang mga dahilan para sa gayong mga pagbabago ay maaaring iba't ibang abiotic at biotic na mga kadahilanan sa kapaligiran. Ang pagkilos ng mga alon ng populasyon, o mga alon ng buhay, ay nagsasangkot ng walang pinipili, random na pagkasira ng mga indibidwal, dahil sa kung saan ang isang bihirang genotype (allele) bago ang pagbabagu-bago ng populasyon ay maaaring maging karaniwan at makuha ng natural na pagpili. Kung sa hinaharap ay maibabalik ang populasyon dahil sa mga indibidwal na ito, hahantong ito sa isang random na pagbabago sa mga frequency ng mga gene sa gene pool ng populasyon na ito. Ang mga alon ng populasyon ay ang tagapagtustos ng materyal na ebolusyon.

Paghihiwalay - sa proseso ng ebolusyon ay bumaba sa isang paglabag sa libreng interbreeding, na humahantong sa isang pagtaas at pagsasama-sama ng mga pagkakaiba sa pagitan ng mga populasyon at mga indibidwal na bahagi ng buong populasyon ng mga species. Kung walang ganoong pag-aayos ng mga pagkakaiba sa ebolusyon, walang pormasyon ang posible.

Ang natural selection ay ang differential survival at reproduction ng mga indibidwal na naiiba sa bawat isa sa genetically determined traits.

Pagmamaneho na anyo ng natural na seleksyon. Sa ganitong paraan ng pagpili, ang mga mutasyon na may isang average na halaga ng katangian ay inaalis, na pinapalitan ng mga mutasyon na may ibang average na halaga ng katangian. Sa madaling salita, ang anyo ng natural na pagpili ay pinapaboran ang pagbabago sa average na halaga ng isang katangian sa ilalim ng binagong mga kondisyon sa kapaligiran. Ang isang klasikong halimbawa ng form na ito ay ang tinatawag na industrial melanism.

nagpapatatag ng pagpili. Ang form na ito ng natural na pagpili ay sinusunod kung ang mga kondisyon sa kapaligiran ay mananatiling medyo pare-pareho sa loob ng mahabang panahon, na tumutulong upang mapanatili ang average na halaga, pagtanggi sa mutational deviations mula sa dating nabuo na pamantayan.

Pagpunit (nakagagambala) pagpili. Ang anyo ng natural na pagpili ay pinapaboran ang higit sa isang phenotype at nakadirekta laban sa mga gitnang anyo. Ito ay humahantong, kumbaga, sa pagkawasak ng populasyon ayon sa katangiang ito sa ilang phenotypic na grupo, na maaaring humantong sa polymorphism.

Ang sexual selection ay natural na seleksiyon hinggil sa mga katangian ng mga indibidwal na kapareho ng kasarian. Karaniwan ang sekswal na pagpili ay nagreresulta mula sa pakikibaka sa pagitan ng mga lalaki (sa mga bihirang kaso - sa pagitan ng mga babae) para sa pagkakataong pumasok sa pagpaparami. Ang sekswal na pagpili ay hindi isang independiyenteng salik sa ebolusyon, ngunit isang espesyal na kaso lamang ng intraspecific na natural na pagpili.

Ang indibidwal na pagpili ay nababawasan sa pagkakaiba-iba ng pagpaparami ng mga indibidwal na indibidwal na may mga pakinabang sa pakikibaka para sa pagkakaroon sa loob ng populasyon. Batay sa kompetisyon ng mga indibidwal sa loob ng isang populasyon.

Ang pagpili ng grupo ay nagbibigay ng katangi-tanging pagpaparami ng mga indibidwal ng anumang grupo. Sa pagpili ng grupo, ang mga katangian ay naayos sa ebolusyon na paborable para sa grupo, ngunit hindi palaging paborable para sa mga indibidwal. Sa pagpili ng grupo, ang mga grupo ng mga indibidwal ay nakikipagkumpitensya sa isa't isa sa paglikha at pagpapanatili ng integridad ng mga supraorganismal na sistema.

Ang artipisyal na pagpili ay isinasagawa ng tao upang makalikha ng mga bagong lahi o varieties na nakakatugon sa kanyang mga pangangailangan.

Ang mga alon ng populasyon ay panaka-nakang pagbabagu-bago sa laki ng isang populasyon. Halimbawa: ang bilang ng mga liyebre ay hindi pare-pareho, bawat 4 na taon ay marami sa kanila, pagkatapos ay isang pagbaba sa mga numero ay sumusunod. Kahulugan: Ang genetic drift ay nangyayari sa panahon ng recession.

Genetic Drift: Kung ang populasyon ay napakaliit (dahil sa isang sakuna, sakit, pop wave recession), kung gayon ang mga katangian ay mananatili o nawawala anuman ang kanilang pagiging kapaki-pakinabang, kung nagkataon.

№135 Mga tampok ng populasyon ng tao. Bilang, tirahan, komposisyon ng kasarian at edad. Mga demo. Isolates.

Mga Katangian:
- malaking radius ng indibidwal na aktibidad

Ang mga hangganan ay kadalasang panlipunan kaysa sa heograpiya

Ihiwalay - populasyon ng tao na hanggang 1500 katao.

Dem - populasyon ng tao na 1500 hanggang 4000 katao.
Populasyon - 7 bilyon - Oktubre 31, 2011

Kapag sinusuri komposisyon ng edad ng populasyon Nakaugalian na makilala ang tatlong pangunahing pangkat ng edad:

Sa istraktura ng populasyon ng mundo, ang bahagi ng mga bata ay nasa average na 34%, mga matatanda - 58%, ang mga matatanda - 8%.
Ang istraktura ng edad sa mga bansang may iba't ibang uri ng pagpaparami ng populasyon ay may sariling katangian.
Sa mga bansang may unang uri ng pagpaparami, ang proporsyon ng mga bata ay hindi lalampas sa 22-25%, habang ang proporsyon ng mga matatanda ay 15-20% at may posibilidad na tumaas dahil sa pangkalahatang "pagtanda" ng populasyon sa mga bansang ito.
Sa mga bansang may pangalawang uri ng pagpaparami ng populasyon, medyo mataas ang proporsyon ng mga bata. Sa karaniwan, ito ay 40-45%, at sa ilang mga bansa ito ay lumampas na sa 50% (Kenya, Libya, Botswana). Ang bahagi ng populasyon ng matatanda sa mga bansang ito ay hindi lalampas sa 5-6%.

Ang komposisyon ng kasarian ng populasyon ng mundo nailalarawan sa pamamayani ng lalaki. Ang bilang ng mga lalaki ay 20-30 milyon higit pa kaysa sa bilang ng mga kababaihan. Sa karaniwan, 104-107 lalaki ang isinilang sa bawat 100 babae. Gayunpaman, ang mga pagkakaiba sa mga bansa sa mundo ay medyo makabuluhan.

Ang pamamayani ng mga lalaki ay katangian ng karamihan sa mga bansang Asyano. Ang preponderance ng mga lalaki ay lalo na malaki sa Timog at Timog Silangang Asya (China, India, Pakistan), gayundin sa mga Arab-Muslim na bansa ng Southwest Asia at North Africa.

Ang humigit-kumulang pantay na ratio ng mga lalaki at babae ay karaniwan para sa karamihan ng mga bansa sa Africa at Latin America.

Ang pamamayani ng kababaihan ay nangyayari sa halos kalahati ng lahat ng mga bansa sa mundo. Ito ay pinaka-binibigkas sa Europa, na nauugnay sa mas mahabang pag-asa sa buhay ng mga kababaihan sa mga bansang ito, pati na rin ang malaking pagkalugi ng populasyon ng lalaki noong mga digmaang pandaigdig.

Magkaiba ang ratio ng mga lalaki at babae sa iba't ibang pangkat ng edad. Kaya, ang pinakamalaking preponderance ng populasyon ng lalaki sa lahat ng mga rehiyon ng mundo ay sinusunod sa pangkat ng edad sa ilalim ng 14 na taon. Ang mga kababaihan ay nangingibabaw sa mga matatanda sa buong mundo.

Sintetikong teorya ng ebolusyon

Ang sintetikong teorya ng ebolusyon - modernong Darwinismo - ay lumitaw noong unang bahagi ng 40s ng XX siglo. Ito ay isang doktrina ng ebolusyon ng organikong mundo, na binuo batay sa data mula sa modernong genetika, ekolohiya at klasikal na Darwinismo. Ang terminong "synthetic" ay nagmula sa pamagat ng libro ng sikat na English evolutionist na si J. Huxley na "Evolution: a modern synthesis" (1942). Maraming mga siyentipiko ang nag-ambag sa pagbuo ng sintetikong teorya ng ebolusyon.

Ang mga pangunahing probisyon ng sintetikong teorya ng ebolusyon ay maaaring ibuod tulad ng sumusunod:

• Ang materyal para sa ebolusyon ay mga namamana na pagbabago - mutations (karaniwang mga gene) at ang kanilang mga kumbinasyon.
• Ang pangunahing salik sa pagmamaneho ng ebolusyon ay ang natural na pagpili, na bumangon sa batayan ng pakikibaka para sa pagkakaroon.
• Ang pinakamaliit na yunit ng ebolusyon ay ang populasyon.
• Ang ebolusyon sa karamihan ng mga kaso ay magkakaiba sa kalikasan, i.e. ang isang taxon ay maaaring maging ninuno ng ilang anak na taxa. (Taxon (lat. taxon; mula sa ibang Griyego. "order, aparato, organisasyon") - isang pangkat sa pag-uuri, na binubuo ng mga discrete na bagay, pinagsama batay sa mga karaniwang katangian at katangian. Bilang ang pinaka makabuluhang katangian (mga katangian) ng Isinasaalang-alang ng isang taxon sa isang biological taxonomist ang diagnosis, ranggo, at saklaw Habang nagbabago ang pag-uuri, maaaring magbago ang mga katangian ng taxa (sa iba't ibang sistema, halimbawa, ang taxa ng parehong saklaw ay maaaring may iba't ibang diagnosis, o iba't ibang ranggo, o sumasakop sa ibang lugar sa sistema).)
• Ang ebolusyon ay unti-unti at tumatagal. Ang speciation bilang isang yugto ng proseso ng ebolusyon ay isang sunud-sunod na pagbabago ng isang pansamantalang populasyon sa pamamagitan ng sunud-sunod na mga kasunod na pansamantalang populasyon.
• Ang isang species ay binubuo ng maraming subordinate, morphologically, physiologically, ecologically, biochemically, at genetically distinct, ngunit reproductively non-isolate units – subspecies at populasyon.
• Umiiral ang species bilang isang holistic at closed entity. Ang integridad ng mga species ay pinananatili sa pamamagitan ng paglipat ng mga indibidwal mula sa isang populasyon patungo sa isa pa, kung saan mayroong pagpapalitan ng mga alleles ("gene flow"),
• Ang Macroevolution sa mas mataas na antas kaysa sa species (genus, pamilya, order, klase, atbp.) ay dumaraan sa microevolution. Ayon sa sintetikong teorya ng ebolusyon, walang mga pattern ng macroevolution na naiiba sa microevolution. Sa madaling salita, ang ebolusyon ng mga grupo ng mga species ng mga buhay na organismo ay nailalarawan sa parehong mga kinakailangan at mga puwersang nagtutulak tulad ng para sa microevolution.
• Anumang tunay (hindi composite) na taxon ay may monophyletic na pinagmulan.
• mayroon ang ebolusyon hindi nakadirekta ang karakter, ibig sabihin, ay hindi napupunta sa direksyon ng anumang panghuling layunin.

Ang populasyon ay ang pinakamaliit sa mga grupo ng mga indibidwal na may kakayahang ebolusyonaryong pag-unlad, samakatuwid ito ay tinatawag na elementarya na yunit ng ebolusyon. Ang isang solong organismo ay hindi maaaring maging isang yunit ng ebolusyon. Ang ebolusyon ay nangyayari lamang sa isang grupo ng mga indibidwal. Dahil ang pagpili ay batay sa mga phenotype, ang mga indibidwal ng pangkat na ito ay dapat na magkaiba sa isa't isa, i.e. ang grupo ay dapat na magkakaiba. Ang iba't ibang mga phenotype sa ilalim ng parehong mga kondisyon ay maaaring ibigay ng iba't ibang mga genotype. Ang genotype ng bawat indibidwal na organismo ay nananatiling hindi nagbabago sa buong buhay. Dahil sa malaking bilang ng mga indibidwal, ang isang populasyon ay isang tuluy-tuloy na daloy ng mga henerasyon at, dahil sa mutational variability, isang heterogenous (heterogeneous) na pinaghalong iba't ibang genotypes. Ang kabuuan ng mga genotype ng lahat ng indibidwal ng isang populasyon - ang gene pool - ay ang batayan ng mga microevolutionary na proseso sa kalikasan.

Ang isang species bilang isang integral system ay hindi maaaring kunin bilang isang yunit ng ebolusyon, dahil ang mga species ay kadalasang nahati sa kanilang mga bumubuong bahagi - mga populasyon. Kaya naman ang papel ng elementary evolutionary unit ay kabilang sa populasyon.

Ang sintetikong teorya ng ebolusyon ay nagsiwalat ng mga pinagbabatayan na mekanismo ng proseso ng ebolusyon, nakaipon ng maraming bagong katotohanan at ebidensya ng ebolusyon ng mga buhay na organismo, at pinagsama-samang data mula sa maraming biyolohikal na agham. Gayunpaman, ang sintetikong teorya ng ebolusyon (o neo-Darwinism) ay naaayon sa mga ideya at kalakaran na inilatag ni Charles Darwin.

Ang impetus para sa pagbuo ng sintetikong teorya ay ibinigay ng hypothesis ng recessiveness ng mga bagong gene. Sa wika ng genetika ng ikalawang kalahati ng ika-20 siglo, ipinapalagay ng hypothesis na ito na sa bawat pagpaparami ng pangkat ng mga organismo, sa panahon ng pagkahinog ng mga gametes, bilang isang resulta ng mga pagkakamali sa pagtitiklop ng DNA, ang mga mutasyon ay patuloy na lumitaw - mga bagong variant ng mga gene.

Ang mga gametes ay mga reproductive cell na mayroong haploid (solong) set ng mga chromosome at kasangkot sa gametic, lalo na, sekswal na pagpaparami. Kapag nagsanib ang dalawang gametes sa prosesong sekswal, nabuo ang isang zygote na nabubuo sa isang indibidwal (o grupo ng mga indibidwal) na may mga namamana na katangian ng parehong mga magulang na organismo na gumawa ng mga gametes.

Ang impluwensya ng mga gene sa istraktura at pag-andar ng katawan ay pleiotropic: ang bawat gene ay kasangkot sa pagtukoy ng ilang mga katangian. Sa kabilang banda, ang bawat katangian ay nakasalalay sa maraming mga gene; Tinatawag ng mga geneticist ang phenomenon na ito na genetic polymerization ng mga katangian. Sinabi ni Fisher na ang pleiotropy at polymerism ay sumasalamin sa pakikipag-ugnayan ng mga gene, dahil sa kung saan ang panlabas na pagpapahayag ng bawat gene ay nakasalalay sa genetic na kapaligiran nito. Samakatuwid, ang recombination, na bumubuo ng parami nang parami ng mga bagong kumbinasyon ng gene, sa kalaunan ay lumilikha ng ganitong gene environment para sa isang partikular na mutation na nagpapahintulot sa mutation na magpakita mismo sa phenotype ng carrier na indibidwal. Kaya, ang isang mutation ay nasa ilalim ng impluwensya ng natural na seleksyon, sinisira ng seleksyon ang mga kumbinasyon ng mga gene na humahadlang sa buhay at pagpaparami ng mga organismo sa isang partikular na kapaligiran, at pinapanatili ang neutral at kapaki-pakinabang na mga kumbinasyon na sumasailalim sa karagdagang pagpaparami, rekombinasyon at pagsubok sa pagpili. Bukod dito, una sa lahat, ang mga naturang kumbinasyon ng gene ay napili na nag-aambag sa isang kanais-nais at sa parehong oras na matatag na phenotypic na pagpapahayag ng una ay maliit na kapansin-pansin na mga mutasyon, dahil sa kung saan ang mga mutant gen na ito ay unti-unting nagiging nangingibabaw. Ang ideyang ito ay natagpuang ekspresyon sa akda ni R. Fisher "The genetic theory of natural selection" (1930). Kaya, ang kakanyahan ng sintetikong teorya ay ang nangingibabaw na pagpaparami ng ilang mga genotype at ang kanilang paghahatid sa kanilang mga inapo. Sa tanong ng pinagmulan ng pagkakaiba-iba ng genetic, kinikilala ng sintetikong teorya ang pangunahing papel ng recombination ng gene.

Ito ay pinaniniwalaan na ang ebolusyonaryong pagkilos ay naganap kapag ang pagpili ay nagpapanatili ng isang kumbinasyon ng gene na hindi karaniwan para sa nakaraang kasaysayan ng mga species. Bilang isang resulta, para sa pagpapatupad ng ebolusyon, ang pagkakaroon ng tatlong proseso ay kinakailangan:

• mutational, bumubuo ng mga bagong variant ng mga gene na may maliit na phenotypic expression;
• recombination, paglikha ng mga bagong phenotypes ng mga indibidwal;
• pagpili, na tumutukoy sa pagsunod ng mga phenotype na ito sa ibinigay na kondisyon ng pamumuhay o paglago.

Kinikilala ng lahat ng mga tagasuporta ng sintetikong teorya ang pakikilahok sa ebolusyon ng tatlong nakalistang salik.

Ang isang mahalagang kinakailangan para sa paglitaw ng isang bagong teorya ng ebolusyon ay ang aklat ng Ingles na geneticist, mathematician at biochemist na si J. B. S. Haldane, Jr., na naglathala nito noong 1932 sa ilalim ng pamagat na "Ang mga sanhi ng ebolusyon". Si Haldane, na lumilikha ng genetika ng indibidwal na pag-unlad, ay agad na nagsama ng isang bagong agham sa paglutas ng mga problema ng macroevolution.

Ang mga pangunahing pagbabago sa ebolusyon ay madalas na lumitaw batay sa neoteny (pagpapanatili ng mga katangian ng kabataan sa isang may sapat na gulang na organismo). Ipinaliwanag ni Neoteny Haldane ang pinagmulan ng tao ("hubad na unggoy"), ang ebolusyon ng malalaking taxa gaya ng graptolites at foraminifers. Noong 1933, ipinakita ng guro ni Chetverikov na si N. K. Koltsov na ang neoteny ay laganap sa kaharian ng hayop at may mahalagang papel sa progresibong ebolusyon. Ito ay humahantong sa morphological simplification, ngunit ang kayamanan ng genotype ay napanatili.

Sa halos lahat ng makasaysayang at pang-agham na mga modelo, ang 1937 ay tinawag na taon ng paglitaw ng STE - sa taong ito ang libro ng Russian-American geneticist at entomologist-systematist F. G. Dobzhansky "Genetics and the Origin of Species" ay lumitaw. Ang tagumpay ng aklat ni Dobzhansky ay tinutukoy ng katotohanan na siya ay parehong naturalista at isang eksperimentong geneticist. "Ang dalawahang pagdadalubhasa ng Dobzhansky ay nagpapahintulot sa kanya na maging unang magtapon ng isang solidong tulay mula sa kampo ng mga eksperimentong biologist hanggang sa kampo ng mga naturalista" (E. Mayr). Sa unang pagkakataon, nabuo ang pinakamahalagang konsepto ng "paghihiwalay ng mga mekanismo ng ebolusyon" - ang mga hadlang sa reproduktibo na naghihiwalay sa gene pool ng isang species mula sa mga gene pool ng iba pang mga species. Ipinakilala ni Dobzhansky ang kalahating nakalimutang Hardy-Weinberg equation sa malawak na sirkulasyong pang-agham. Ipinakilala din niya ang "S. Wright effect" sa naturalistic na materyal, sa paniniwalang ang mga lahi ng microgeographic ay lumitaw sa ilalim ng impluwensya ng mga random na pagbabago sa mga frequency ng gene sa maliliit na isolates, iyon ay, sa isang adaptive-neutral na paraan.

Sa panitikan sa wikang Ingles, kabilang sa mga tagalikha ng STE, ang mga pangalan ni F. Dobzhansky, J. Huxley, E. Mayr, B. Rensch, J. Stebbins ay madalas na binabanggit.

Ang mga pangunahing probisyon ng STE, ang kanilang makasaysayang pagbuo at pag-unlad

Noong 1930s at 1940s, isang malawak na synthesis ng genetics at Darwinism ang mabilis na naganap. Ang mga ideyang genetic ay tumagos sa sistematiko, paleontolohiya, embryolohiya, at biogeography. Ang terminong "moderno" o "evolutionary synthesis" ay nagmula sa pamagat ng aklat ni J. Huxley na "Evolution: The Modern synthesis" (1942). Ang ekspresyong "synthetic theory of evolution" sa eksaktong aplikasyon sa teoryang ito ay unang ginamit ni J. Simpson noong 1949.

• ang elementarya na yunit ng ebolusyon ay ang lokal na populasyon;
• ang materyal para sa ebolusyon ay mutational at recombination variability;
• ang natural na pagpili ay itinuturing na pangunahing dahilan para sa pagbuo ng mga adaptation, speciation at ang pinagmulan ng supraspecific taxa;
• genetic drift at ang founder principle ang mga dahilan ng pagbuo ng neutral traits;
• ang isang species ay isang sistema ng mga populasyon na reproductively isolated mula sa mga populasyon ng iba pang mga species, at bawat species ay ecologically isolated;
• Ang speciation ay binubuo sa paglitaw ng genetic isolating mechanisms at nangyayari pangunahin sa ilalim ng mga kondisyon ng geographic isolation.

Kaya, ang sintetikong teorya ng ebolusyon ay maaaring mailalarawan bilang teorya ng organikong ebolusyon sa pamamagitan ng natural na pagpili ng mga katangiang tinutukoy ng genetically.

Ang aktibidad ng mga Amerikanong tagalikha ng STE ay napakataas na mabilis silang lumikha ng isang internasyonal na lipunan para sa pag-aaral ng ebolusyon, na noong 1946 ay naging tagapagtatag ng journal Evolution. Ang American Naturalist ay muling bumalik sa paglalathala ng mga papel sa ebolusyonaryong paksa, na binibigyang-diin ang synthesis ng genetics, experimental at field biology. Bilang resulta ng marami at magkakaibang pag-aaral, ang mga pangunahing probisyon ng STE ay hindi lamang matagumpay na nasubok, ngunit binago at dinagdagan ng mga bagong ideya.

Noong 1942, inilathala ng German-American ornithologist at zoogeographer na si E. Mayr ang aklat na Systematics and Origin of Species, kung saan ang konsepto ng isang polytypic species at ang genetic-geographical na modelo ng speciation ay patuloy na binuo. Iminungkahi ni Mayr ang prinsipyo ng tagapagtatag, na kanyang binuo sa huling anyo nito noong 1954. Kung ang genetic drift, bilang panuntunan, ay nagbibigay ng sanhi ng paliwanag para sa pagbuo ng mga neutral na katangian sa temporal na dimensyon, kung gayon ang prinsipyo ng tagapagtatag sa spatial na dimensyon.

Matapos ang paglalathala ng mga gawa ni Dobzhansky at Mayr, ang mga taxonomist ay nakatanggap ng isang genetic na paliwanag para sa kung ano ang matagal na nilang natitiyak: ang mga subspecies at malapit na nauugnay na mga species ay naiiba sa isang malaking lawak sa adaptive-neutral na mga character.

Wala sa mga gawa sa STE ang maihahambing sa nabanggit na libro ng English experimental biologist at naturalist na si J. Huxley "Evolution: The Modern synthesis" (1942). Ang gawa ni Huxley ay nahihigitan maging ang aklat ni Darwin mismo sa mga tuntunin ng dami ng pinag-aralan na materyal at ang lawak ng mga problematika. Si Huxley sa loob ng maraming taon ay iningatan sa isip ang lahat ng direksyon sa pag-unlad ng ebolusyonaryong kaisipan, malapit na sinundan ang pag-unlad ng mga kaugnay na agham at nagkaroon ng personal na karanasan bilang isang eksperimental na geneticist.

Sa mga tuntunin ng dami, ang aklat ni Huxley ay walang kapantay (645 mga pahina). Ngunit ang pinaka-kagiliw-giliw na bagay ay ang lahat ng mga pangunahing ideya na itinakda sa aklat ay isinulat nang napakalinaw ni Huxley sa 20 mga pahina noong 1936, nang magpadala siya ng isang artikulo sa British Association for the Advancement of Science na pinamagatang "Natural selection and ebolusyonaryong pag-unlad." Sa aspetong ito, wala sa mga publikasyon sa teorya ng ebolusyon na lumabas noong 1930s at 40s ang maihahambing sa artikulo ni Huxley. Sa pakiramdam na mabuti ang diwa ng panahon, isinulat ni Huxley: “Sa kasalukuyan, ang biology ay nasa isang yugto ng synthesis. Hanggang sa panahong iyon, ang mga bagong disiplina ay nagtrabaho nang hiwalay. Mayroon na ngayong isang ugali patungo sa pag-iisa na mas mabunga kaysa sa lumang isang panig na pananaw ng ebolusyon" (1936). Nasa mga akda na noong 1920s, ipinakita ni Huxley na imposible ang pamana ng mga nakuhang katangian; ang natural selection ay nagsisilbing salik sa ebolusyon at bilang salik sa pagpapapanatag ng mga populasyon at species (evolutionary stasis); ang natural na pagpili ay kumikilos sa maliliit at malalaking mutasyon; geographic isolation ay ang pinakamahalagang kondisyon para sa speciation. Ang maliwanag na layunin sa ebolusyon ay ipinaliwanag sa pamamagitan ng mutation at natural selection.

Ang mga pangunahing punto ng artikulo ni Huxley noong 1936 ay maaaring maibuod nang napakaikling sa form na ito:

1. Ang mga mutasyon at natural na seleksyon ay mga pantulong na proseso na nag-iisa ay hindi makakalikha ng direktang ebolusyonaryong pagbabago.
2. Ang pagpili sa mga natural na populasyon ay kadalasang kumikilos hindi sa mga indibidwal na gene, ngunit sa mga complex ng mga gene. Ang mga mutasyon ay hindi maaaring maging kapaki-pakinabang o nakakapinsala, ngunit ang kanilang napiling halaga ay nag-iiba sa iba't ibang mga kapaligiran. Ang mekanismo ng pagkilos ng pagpili ay nakasalalay sa panlabas at genotypic na kapaligiran, at ang vector ng pagkilos nito sa phenotypic manifestation ng mutations.
3. Ang reproductive isolation ay ang pangunahing criterion na nagpapahiwatig ng pagkumpleto ng speciation. Ang speciation ay maaaring tuloy-tuloy at linear, tuloy-tuloy at divergent, matalas at convergent.
4. Ang gradualism at pan-adaptationism ay hindi unibersal na katangian ng proseso ng ebolusyon. Karamihan sa mga halaman sa lupa ay nailalarawan sa pamamagitan ng discontinuity at ang mabilis na pagbuo ng mga bagong species. Ang mga malawak na species ay unti-unting umuunlad, habang ang mga maliliit na isolates ay patuloy na nagbabago at hindi palaging umaangkop. Ang tuluy-tuloy na speciation ay batay sa mga partikular na genetic na mekanismo (hybridization, polyploidy, chromosome aberrations). Ang mga species at supraspecific taxa, bilang panuntunan, ay naiiba sa adaptive-neutral na mga character. Ang mga pangunahing direksyon ng proseso ng ebolusyon (pag-unlad, espesyalisasyon) ay isang kompromiso sa pagitan ng kakayahang umangkop at neutralidad.
5. Ang potensyal na preadaptive mutations ay laganap sa mga natural na populasyon. Ang ganitong uri ng mutation ay gumaganap ng isang kritikal na papel sa macroevolution, lalo na sa mga panahon ng dramatikong pagbabago sa kapaligiran.
6. Ang konsepto ng mga rate ng pagkilos ng gene ay nagpapaliwanag sa ebolusyonaryong papel ng heterochrony at allometry. Ang pag-synthesize ng mga problema ng genetics sa konsepto ng recapitulation ay humahantong sa isang paliwanag ng mabilis na ebolusyon ng mga species sa dead end ng specialization. Sa pamamagitan ng neoteny, nangyayari ang "pagpapabata" ng taxon, at nakakakuha ito ng mga bagong rate ng ebolusyon. Ginagawang posible ng pagsusuri ng ugnayan sa pagitan ng ontogenesis at phylogeny na matuklasan ang mga mekanismong epigenetic para sa direksyon ng ebolusyon.
7. Sa proseso ng progresibong ebolusyon, ang pagpili ay kumikilos upang mapabuti ang organisasyon. Ang pangunahing resulta ng ebolusyon ay ang hitsura ng tao. Sa pagdating ng tao, isang mahusay na biyolohikal na ebolusyon ang bubuo sa isang psychosocial. Ang teorya ng ebolusyon ay isa sa mga agham na nag-aaral sa pagbuo at pag-unlad ng lipunan ng tao. Lumilikha ito ng pundasyon para sa pag-unawa sa kalikasan ng tao at sa kanyang kinabukasan.

Ang isang malawak na synthesis ng data mula sa comparative anatomy, embryology, biogeography, paleontology na may mga prinsipyo ng genetics ay isinagawa sa mga gawa ng I. I. Schmalhausen (1939), A. L. Takhtadzhyan (1943), J. Simpson (1944), B. Rensch (1947). ). Mula sa mga pag-aaral na ito ay lumago ang teorya ng macroevolution. Tanging ang aklat ni Simpson ang nai-publish sa Ingles, at sa panahon ng malaking pagpapalawak ng American biology, ito ay madalas na binanggit nang nag-iisa sa mga founding works.

Si I. I. Shmalgauzen ay isang mag-aaral ng A. N. Severtsov, ngunit noong 1920s ang kanyang independiyenteng landas ay natukoy. Pinag-aralan niya ang dami ng mga pattern ng paglago, ang genetika ng pagpapakita ng mga palatandaan, ang genetika mismo. Isa sa mga unang Schmalhausen ang nagsagawa ng synthesis ng genetics at Darwinism. Sa napakalaking pamana ni I. I. Schmalhausen, ang kanyang monograph na "Ways and Patterns of the Evolutionary Process" (1939) ay namumukod-tangi. Sa unang pagkakataon sa kasaysayan ng agham, binuo niya ang prinsipyo ng pagkakaisa ng mga mekanismo ng micro- at macroevolution. Ang tesis na ito ay hindi lamang postulated, ngunit direktang sinundan mula sa kanyang teorya ng pagpapatatag ng pagpili, na kinabibilangan ng populasyon-genetic at macroevolutionary na mga bahagi (autonomization ng ontogeny) sa kurso ng progresibong ebolusyon.

A. L. Takhtadzhyan sa monographic na artikulong "Ontogeny and Phylogeny Relationships in Higher Plants" (1943) ay hindi lamang aktibong isinama ang botany sa orbit ng evolutionary synthesis, ngunit aktwal na nagtayo ng isang orihinal na ontogenetic na modelo ng macroevolution ("soft saltationism"). Ang modelo ni Takhtadzhyan batay sa botanikal na materyal ay bumuo ng marami sa mga kapansin-pansing ideya ni A. N. Severtsov, lalo na ang teorya ng archallaxis (isang matalim, biglaang pagbabago sa isang organ sa pinakamaagang yugto ng morphogenesis nito, na humahantong sa mga pagbabago sa buong kurso ng ontogenesis). Ang pinakamahirap na problema ng macroevolution - gaps sa pagitan ng malaking taxa, ay ipinaliwanag ni Takhtadzhyan sa pamamagitan ng papel ng neoteny sa kanilang pinagmulan. May mahalagang papel si Neoteny sa pinagmulan ng maraming mas mataas na pangkat ng taxonomic, kabilang ang mga namumulaklak. Ang mga halamang damo ay nag-evolve mula sa makahoy na mga halaman sa pamamagitan ng layered neoteny.

Ang Neoteny (sinaunang Griyego - bata, iba pang Griyego - I stretch) ay isang hindi pangkaraniwang bagay na naobserbahan sa ilang mga arthropod, worm, amphibian, pati na rin sa maraming mga halaman, kung saan ang pagkamit ng sekswal na kapanahunan at ang pagtatapos ng ontogenesis ay nangyayari sa mga unang yugto ng pag-unlad, halimbawa, sa yugto ng larva. Sa kasong ito, maaaring maabot o hindi ng indibidwal ang yugto ng pang-adulto.

Ang isang tipikal na halimbawa ng neoteny ay axolotls, neotenic larvae ng tailed amphibians ng genus Ambystoma, na, dahil sa namamana na kakulangan ng thyroid hormone, ay nananatili sa larval stage. Ang mga Axolotls ay hindi mas mababa sa laki sa mga matatanda. Minsan nangyayari ang axolotl metamorphosis - na may unti-unting pagbabago sa mga kondisyon ng pagkakaroon (pagpatuyo ng reservoir) o may hormonal injection.

Ang Neoteny ay isang mahalagang proseso mula sa punto ng view ng ebolusyon, dahil sa panahon nito ay may pagkawala ng mahigpit na pagdadalubhasa, na mas katangian ng mga huling yugto ng pag-unlad kaysa sa mga larval.

Sa isang malawak na kahulugan, ang neoteny (juvenilization) ay nauunawaan din bilang ang pagpapakita sa mga matatanda ng mga katangian na, sa ilalim ng iba pang mga kondisyon (dati sa parehong species, sa mga kaugnay na species, sa ibang mga populasyon), ay katangian ng mga bata. Halimbawa, ang isang tao (Homo sapiens) ay naiiba sa mga dakilang unggoy sa istraktura ng linya ng buhok (ang mga mabalahibong lugar sa mga tao ay nag-tutugma sa mga nasa fetus ng mga dakilang unggoy), gayundin sa huli na ossification (kabilang ang bungo). Ang hindi kumpletong ossification ay isang juvenile na katangian. Dahil sa huling ossification ng bungo, ang mga paghihigpit sa paglaki ng utak ay pinalambot.

Noong 1931, iminungkahi ni S. Wright ang konsepto ng random gene drift, na tumutukoy sa ganap na random na pagbuo ng deme gene pool bilang isang maliit na sample mula sa gene pool ng buong populasyon. Sa una, ang genetic drift ay naging ang pinaka-argumento na nawawala sa napakatagal na panahon upang maipaliwanag ang pinagmulan ng mga di-adaptive na pagkakaiba sa pagitan ng taxa. Samakatuwid, ang ideya ng drift ay agad na naging malapit sa isang malawak na hanay ng mga biologist. Tinawag ni J. Huxley ang drift na "ang Wright effect" at itinuring itong "ang pinakamahalaga sa kamakailang mga pagtuklas ng taxonomic." Ibinatay ni George Simpson (1948) ang kanyang hypothesis ng quantum evolution sa drift, ayon sa kung saan ang isang populasyon ay hindi makapag-iisa na makaalis sa zone of attraction ng isang adaptive peak. Samakatuwid, upang makapasok sa isang hindi matatag na intermediate na estado, isang random, pagpili-independiyenteng genetic na kaganapan ay kinakailangan - genetic drift. Ito ay isang kinakailangan at puwersang nagtutulak ng ebolusyon mula sa pananaw ng sintetikong teorya.

Ang allele ay isang magkaibang anyo ng parehong gene na matatagpuan sa parehong mga rehiyon (loci) ng mga homologous chromosome at tinutukoy ang mga alternatibong variant ng pagbuo ng parehong katangian. Sa isang diploid na organismo, maaaring mayroong dalawang magkaparehong alleles ng parehong gene, kung saan ang organismo ay tinatawag na homozygous, o dalawang magkaibang, na nagreresulta sa isang heterozygous na organismo.

Ito ay kilala na sa ilalim ng ilang mga kundisyon, ang dalas ng allele sa gene pool ng isang populasyon ay nananatiling pare-pareho mula sa henerasyon hanggang sa henerasyon. Sa ilalim ng mga kondisyong ito, ang populasyon ay nasa isang estado ng genetic equilibrium at walang mga pagbabago sa ebolusyon na magaganap. Samakatuwid, para sa pagpapatupad ng mga proseso ng ebolusyon, ang pagkakaroon ng mga kadahilanan na nagbibigay ng materyal na ebolusyon, ibig sabihin, na humahantong sa pagkakaiba-iba ng genetic sa istraktura ng populasyon, ay kinakailangan. Ang papel na ito ay nilalaro ng proseso ng mutation, combinative variability, gene flow. panaka-nakang pagbabagu-bago sa bilang ng mga populasyon (mga alon ng populasyon, o mga alon ng buhay), genetic drift. Sa pagkakaroon ng ibang kalikasan, ang mga salik na ito ay kumikilos nang sapalaran at hindi nakadirekta at humahantong sa paglitaw ng iba't ibang genotype sa populasyon. Mahalaga para sa ebolusyon ang mga salik na nagtitiyak sa paglitaw ng mga hadlang na pumipigil sa libreng interbreeding. Ito ay iba't ibang anyo ng paghihiwalay na lumalabag sa panmixia (libreng pagtawid ng mga organismo) at nagpapanatili ng anumang pagkakaiba sa mga hanay ng mga genotype sa iba't ibang bahagi ng populasyon.

Ang mga mutation ng gene ay ang pangunahing pinagmumulan ng mga bagong alleles sa isang populasyon. Ang dalas ng paglitaw ng mga bagong mutasyon ay karaniwang mababa: 1 * 10-6–1 * 10-5 (isang mutation bawat 10 libo - 1 milyong indibidwal [gametes] bawat henerasyon). Gayunpaman, dahil sa malaking bilang ng mga gene (sa mas mataas na anyo, halimbawa, mayroong sampu o libu-libo sa kanila), ang pangkalahatang dalas ng lahat ng umuusbong na mutasyon sa mga buhay na organismo ay medyo mataas. Sa ilang mga species, 10 hanggang 25% ng mga indibidwal (gametes) bawat henerasyon ay nagdadala ng mga mutasyon. Sa karamihan ng mga kaso, ang paglitaw ng mga mutasyon ay binabawasan ang posibilidad na mabuhay ng mga indibidwal kumpara sa mga anyo ng magulang. Gayunpaman, sa paglipat sa isang heterozygous na estado, maraming mga mutasyon ay hindi lamang binabawasan ang posibilidad ng mga indibidwal na nagdadala sa kanila, ngunit pinapataas din ito (ang kababalaghan ng inbreeding at kasunod na heterosis kapag tumatawid sa mga inbred na linya). Ang ilang mga mutasyon ay maaaring maging neutral, at ang isang maliit na porsyento ng mga mutasyon sa simula pa lang ay humahantong, sa ilalim ng ilang mga kundisyon, sa pagtaas ng posibilidad ng mga indibidwal. Gaano man kaliit ang proporsyon ng gayong mga mutasyon, maaari silang magkaroon ng malaking papel sa napakalaking sukat ng panahon ng proseso ng ebolusyon. Gayunpaman, dapat tandaan na ang mga mutasyon sa kanilang sarili ay hindi humahantong sa pag-unlad ng isang populasyon o species. Ang mga ito ay materyal lamang para sa proseso ng ebolusyon. Kung walang iba pang mga kadahilanan ng ebolusyon, ang proseso ng mutation ay hindi makakapagbigay ng direktang pagbabago sa gene pool ng populasyon.

Ang isang tiyak na kontribusyon sa paglabag sa balanse ng genetic sa mga populasyon ay ginawa ng pinagsama-samang pagkakaiba-iba. Ang pagkakaroon ng arisen, ang mga indibidwal na mutasyon ay nasa paligid ng iba pang mga mutasyon, ay bahagi ng mga bagong genotype, i.e. lumilitaw ang maraming kumbinasyon ng mga alleles at non-allelic na pakikipag-ugnayan.

Ang isang mahalagang pinagmumulan ng pagkakaiba-iba ng genetic sa mga populasyon ay ang daloy ng gene - ang pagpapalitan ng mga gene sa pagitan ng iba't ibang populasyon ng parehong species dahil sa paglipat ng mga indibidwal mula sa populasyon patungo sa populasyon. Sa kasong ito, ang mga gene ng migrating na mga indibidwal ay kasama sa gene pool ng populasyon kapag tumatawid. Bilang resulta ng gayong mga krus, ang mga genotype ng mga supling ay naiiba sa mga genotype ng mga magulang. Sa kasong ito, nangyayari ang recombination ng gene sa antas ng interpopulasyon.

Ang mga laki ng populasyon, parehong spatially at sa bilang ng mga indibidwal, ay napapailalim sa patuloy na pagbabagu-bago. Ang mga dahilan para sa mga pagbabagong ito ay magkakaiba at sa pangkalahatang anyo ay nabawasan sa impluwensya ng biotic at abiotic na mga kadahilanan (mga supply ng pagkain, ang bilang ng mga mandaragit, mga kakumpitensya, mga pathogen ng mga nakakahawang sakit, klimatikong kondisyon ng taon, atbp.). Halimbawa, ang pagtaas ng bilang ng mga hares (pagkain) pagkaraan ng ilang sandali ay humahantong sa pagtaas ng bilang ng mga lobo at lynx na kumakain ng mga hares; mataas na ani ng spruce cones sa isang tuyo at mainit na tag-araw ay may positibong epekto sa paglaki ng populasyon ng ardilya. Ang mga pagbabagu-bago sa bilang ng mga populasyon sa kalikasan ay panaka-nakang kalikasan: pagkatapos ng pagtaas ng bilang ng mga indibidwal, ang regular na pagbaba nito ay nangyayari, atbp. S. S. Chetverikov (1905) tinawag ang naturang panaka-nakang pagbabagu-bago sa bilang ng mga indibidwal sa mga populasyon na "mga alon ng buhay ” o “mga alon ng populasyon”.

Ang mga alon ng buhay ay may epekto sa pagbabago sa genetic structure ng mga populasyon. Sa pagtaas ng populasyon, ang posibilidad ng paglitaw ng mga bagong mutasyon at ang kanilang mga kumbinasyon ay tumataas. Kung, sa karaniwan, mayroong isang mutation sa bawat 100 libong indibidwal, kung gayon sa pagtaas ng laki ng populasyon ng 10 beses, ang bilang ng mga mutasyon ay tataas din ng 10 beses. Pagkatapos ng pagbaba ng populasyon, ang natitirang bahagi ng mga indibidwal ng populasyon ay mag-iiba nang malaki sa genetic na komposisyon mula sa dating maraming populasyon: ang ilan sa mga mutasyon ay ganap na hindi sinasadyang mawawala kasama ng pagkamatay ng mga indibidwal na nagdadala sa kanila, at ang ilang mga mutasyon ay magkakaroon din. aksidenteng tumaas ang kanilang konsentrasyon. Sa kasunod na pagtaas ng populasyon, ang gene pool ng populasyon ay magiging iba, dahil ang bilang ng mga indibidwal na nagdadala ng mutasyon ay natural na tataas dito. Kaya, ang mga alon ng populasyon ay hindi sa kanilang sarili ay nagiging sanhi ng namamana na pagkakaiba-iba, ngunit sila ay nag-aambag sa isang pagbabago sa dalas ng mga mutasyon at ang kanilang mga recombinations, i.e. pagbabago sa mga frequency ng alleles at genotypes sa populasyon. Kaya, ang mga alon ng populasyon ay isang salik na nagbibigay ng materyal para sa ebolusyon.

Ang genetic drift ay nakakaimpluwensya rin sa genetic structure ng isang populasyon. Ang prosesong ito ay tipikal para sa maliliit na populasyon, kung saan hindi lahat ng alleles na karaniwan para sa isang partikular na species ay maaaring katawanin. Ang mga random na kaganapan, tulad ng napaaga na pagkamatay ng isang indibidwal na nag-iisang may-ari ng isang allele, ay hahantong sa pagkawala ng allele na ito mula sa populasyon. Kung paanong ang isang allele ay maaaring mawala mula sa isang populasyon, ang dalas nito ay maaaring random na tumaas. Ang random na pagbabagong ito sa konsentrasyon ng mga alleles sa isang populasyon ay tinatawag na genetic drift.

Ang genetic drift ay hindi mahuhulaan. Maaari itong humantong sa pagkamatay ng isang maliit na populasyon, ngunit maaari itong gawing mas angkop sa isang partikular na kapaligiran o dagdagan ang pagkakaiba nito mula sa populasyon ng magulang.

Kaya, ang pagkakaiba-iba ng genetic sa mga populasyon ay nakakamit sa pamamagitan ng pinagsamang impluwensya ng mga mutasyon, ang kanilang mga kumbinasyon, mga alon ng buhay, daloy ng gene at pag-anod ng gene.

Di-nagtagal pagkatapos bumalangkas ni S. Wright ang kanyang konsepto, nawala ang sigla para sa genetic drift. Ang dahilan ay intuitively malinaw: anumang ganap na random na kaganapan ay natatangi at hindi mabe-verify. Ang malawak na pagsipi ng mga gawa ni S. Wright sa modernong mga aklat-aralin sa ebolusyon, na nagpapakita ng eksklusibong sintetikong konsepto, ay hindi maipaliwanag kung hindi sa pamamagitan ng pagnanais na maipaliwanag ang buong iba't ibang pananaw sa ebolusyon, na binabalewala ang kaugnayan at pagkakaiba sa pagitan ng mga pananaw na ito.

Ang ekolohiya ng mga populasyon at komunidad ay pumasok sa teorya ng ebolusyon dahil sa synthesis ng batas ng Gause at ang genetic-geographical na modelo ng speciation. Ang reproductive isolation ay dinagdagan ng ecological niche bilang pinakamahalagang criterion ng species. Kasabay nito, ang niche approach sa species at speciation ay naging mas pangkalahatan kaysa sa puro genetic approach, dahil naaangkop din ito sa mga species na walang sekswal na proseso.

Ang pagpasok ng ekolohiya sa evolutionary synthesis ay ang huling yugto sa pagbuo ng teorya. Mula sa sandaling iyon, nagsimula ang panahon ng paggamit ng STE sa pagsasanay ng taxonomy, genetika, at pagpili, na tumagal hanggang sa pagbuo ng molecular biology at biochemical genetics.

Sa pag-unlad ng pinakabagong mga agham, ang STE ay nagsimulang lumawak at muling magbago. Marahil ang pinakamahalagang kontribusyon ng molecular genetics sa teorya ng ebolusyon ay ang paghahati ng mga gene sa mga regulasyon at istruktura (ang modelo ng R. Britten at E. Davidson, 1971). Ito ang mga regulatory genes na kumokontrol sa paglitaw ng mga reproductive isolating mechanism na nag-iisa na nagbabago ng mga enzyme genes at nagiging sanhi ng mabilis na pagbabago (sa isang geological time scale) sa morphological at physiological na antas.

Ang ideya ng isang random na pagbabago sa mga frequency ng gene ay natagpuan ang aplikasyon sa teorya ng neutralidad (Motoo Kimura, 1985), na higit pa sa tradisyonal na sintetikong teorya, na nilikha sa pundasyon ng hindi klasikal, ngunit molekular na genetika. Ang neutralismo ay batay sa isang ganap na natural na posisyon: hindi lahat ng mutasyon (mga pagbabago sa serye ng DNA nucleotide) ay humahantong sa pagbabago sa pagkakasunud-sunod ng amino acid sa katumbas na molekula ng protina. Ang mga pagpapalit ng amino acid na naganap ay hindi kinakailangang magdulot ng pagbabago sa hugis ng molekula ng protina, at kapag nangyari ang gayong pagbabago, hindi nito kailangang baguhin ang likas na katangian ng aktibidad ng protina. Dahil dito, maraming mutant genes ang gumaganap ng parehong mga function tulad ng normal na mga gene, kaya naman ang pagpili ay kumikilos nang neutral sa kanila. Para sa kadahilanang ito, ang pagkawala at pag-aayos ng mga mutasyon sa gene pool ay nakasalalay lamang sa pagkakataon: karamihan sa kanila ay nawawala kaagad pagkatapos ng kanilang hitsura, isang minorya ang nananatili at maaaring umiral nang medyo mahabang panahon. Bilang resulta, ang pagpili na nagsusuri ng mga phenotypes ay "walang pinagkaiba kung anong mga genetic na mekanismo ang tumutukoy sa pagbuo ng isang partikular na anyo at kaukulang paggana, ang likas na katangian ng molekular na ebolusyon ay ganap na naiiba mula sa ebolusyon ng phenotypic" (Kimura, 1985).

Ang huling pahayag, na sumasalamin sa kakanyahan ng neutralismo, ay hindi naaayon sa ideolohiya ng sintetikong teorya ng ebolusyon, na bumalik sa konsepto ng germ plasm ni A. Weismann, kung saan nagsimula ang pagbuo ng corpuscular theory of heredity. Ayon sa mga pananaw ni Weisman, ang lahat ng mga kadahilanan ng pag-unlad at paglaki ay matatagpuan sa mga selulang mikrobyo; nang naaayon, upang mabago ang organismo, kinakailangan at sapat na baguhin ang plasm ng mikrobyo, iyon ay, ang mga gene. Bilang resulta, ang teorya ng neutralidad ay namamana ng konsepto ng genetic drift, na nabuo ng neo-Darwinism, ngunit pagkatapos ay inabandona nito.

Ang mga pinakabagong teoretikal na pag-unlad ay lumitaw, na naging posible upang mailapit ang STE sa mga katotohanan at pangyayari sa totoong buhay na hindi maipaliwanag ng orihinal na bersyon nito. Ang mga milestone na nakamit ng evolutionary biology hanggang sa kasalukuyan ay naiiba sa naunang ipinakita na mga postulate ng STE:

1. Ang postulate ng populasyon bilang ang pinakamaliit na umuusbong na yunit ay nananatiling wasto. Gayunpaman, ang isang malaking bilang ng mga organismo na walang prosesong sekswal ay nananatiling nasa labas ng saklaw ng kahulugang ito ng isang populasyon, at ito ay nakikita bilang isang makabuluhang hindi kumpleto ng sintetikong teorya ng ebolusyon.
2. Ang natural na pagpili ay hindi lamang ang driver ng ebolusyon.
3. Ang ebolusyon ay hindi palaging magkakaiba.
4. Ang ebolusyon ay hindi kailangang unti-unti. Posible na sa ilang mga kaso ang mga indibidwal na macroevolutionary na kaganapan ay maaari ding magkaroon ng biglaang katangian.
5. Ang Macroevolution ay maaaring dumaan sa microevolution at sa sarili nitong mga landas.
6. Kinikilala ang kakulangan ng reproductive criterion ng species, ang mga biologist ay hindi pa rin makapag-alok ng unibersal na kahulugan ng species para sa parehong mga anyo na may prosesong sekswal at para sa mga anyong agamic.
7. Ang random na katangian ng mutational variability ay hindi sumasalungat sa posibilidad ng pagkakaroon ng isang tiyak na canalization ng evolutionary path na lumitaw bilang isang resulta ng nakaraang kasaysayan ng species. Ang teorya ng nomogenesis o ebolusyon batay sa mga regularidad, na iniharap noong 1922-1923, ay dapat ding maging malawak na kilala. L.S. Si Berg. Isinasaalang-alang ng kanyang anak na babae na si R. L. Berg ang problema ng randomness at mga pattern sa ebolusyon at dumating sa konklusyon na "evolution proceeds along permitted paths" (R. L. Berg, Genetics and Evolution, Selected Works, Novosibirsk, Nauka, 1993, p. .283).
8. Kasama ng monophyly, malawak na kinikilala ang paraphilia.
9. Ang isang tiyak na antas ng predictability ay isang katotohanan din, ang posibilidad ng paghula sa pangkalahatang direksyon ng ebolusyon (ang mga probisyon ng pinakabagong biology ay kinuha mula sa: Nikolai Nikolaevich Vorontsov, 1999, pp. 322 at 392–393).

Masasabi nating magpapatuloy ang pag-unlad ng SHE sa pagdating ng mga bagong tuklas sa larangan ng ebolusyon.

Pagpuna sa sintetikong teorya ng ebolusyon. Ang sintetikong teorya ng ebolusyon ay walang alinlangan sa karamihan ng mga biologist: pinaniniwalaan na ang proseso ng ebolusyon sa kabuuan ay kasiya-siyang ipinaliwanag ng teoryang ito.

Ang isa sa mga binatikos na pangkalahatang probisyon ng sintetikong teorya ng ebolusyon ay ang diskarte nito sa pagpapaliwanag ng pangalawang pagkakatulad, iyon ay, malapit na morphological at functional na mga character na hindi minana, ngunit lumitaw nang nakapag-iisa sa phylogenetically malayong mga sangay ng ebolusyon ng mga organismo.

Ayon sa neo-Darwinism, ang lahat ng mga palatandaan ng mga nabubuhay na nilalang ay ganap na tinutukoy ng genotype at ang likas na katangian ng pagpili. Samakatuwid, ang parallelism (pangalawang pagkakapareho ng mga kaugnay na nilalang) ay ipinaliwanag sa pamamagitan ng katotohanan na ang mga organismo ay nagmana ng isang malaking bilang ng mga magkaparehong gene mula sa kanilang kamakailang ninuno, at ang pinagmulan ng mga magkakaugnay na katangian ay ganap na nauugnay sa pagkilos ng pagpili. Gayunpaman, kilalang-kilala na ang mga pagkakatulad na nabubuo sa medyo malayong mga angkan ay kadalasang maladaptive at samakatuwid ay hindi maaaring maipaliwanag sa pamamagitan ng natural na pagpili o sa pamamagitan ng karaniwang mana. Ang independiyenteng paglitaw ng magkaparehong mga gene at ang kanilang mga kumbinasyon ay malinaw na hindi kasama, dahil ang mga mutation at recombination ay mga random na proseso.

Bilang tugon sa naturang pagpuna, ang mga tagasuporta ng sintetikong teorya ay maaaring tumutol na ang mga ideya ni S. S. Chetverikov at R. Fisher tungkol sa kumpletong randomness ng mga mutasyon ay binago na ngayon. Ang mga mutasyon ay random lamang na may kaugnayan sa kapaligiran, ngunit hindi sa umiiral na organisasyon ng genome. Ngayon tila natural na ang iba't ibang mga seksyon ng DNA ay may iba't ibang katatagan; alinsunod dito, ang ilang mutasyon ay magaganap nang mas madalas, ang iba ay mas madalas. Bilang karagdagan, ang hanay ng mga nucleotides ay napakalimitado. Dahil dito, may posibilidad ng independyente (at, bukod dito, ganap na random, walang dahilan) na paglitaw ng parehong mutasyon (hanggang sa synthesis ng isa at katulad na mga protina ng malalayong species ng isa at katulad na mga protina na hindi maaaring minana ng mga ito mula sa isang karaniwang ninuno). Ang mga ito at iba pang mga kadahilanan ay nagdudulot ng makabuluhang pangalawang pag-ulit sa istruktura ng DNA at maaaring ipaliwanag ang pinagmulan ng di-adaptive na pagkakatulad mula sa pananaw ng neo-Darwinism bilang isang random na pagpili mula sa isang limitadong bilang ng mga posibilidad.

Ang isa pang halimbawa ay ang pagpuna sa STE ng mga tagapagtaguyod ng mutational evolution, na nauugnay sa konsepto ng punctualism o "punctuated equilibrium". Ang Punctualism ay batay sa isang simpleng obserbasyon ng paleontological: ang tagal ng stasis ay ilang mga order ng magnitude na mas mahaba kaysa sa tagal ng paglipat mula sa isang phenotypic na estado patungo sa isa pa. Sa paghusga sa magagamit na data, ang panuntunang ito ay karaniwang totoo para sa buong kasaysayan ng fossil ng mga metazoan at may sapat na dami ng ebidensya.

Ang mga may-akda ng punctualism ay sumasalungat sa kanilang pananaw sa gradualism - ang ideya ni Darwin ng unti-unting ebolusyon sa pamamagitan ng maliliit na pagbabago - at itinuturing ang punctuated equilibrium na isang sapat na dahilan upang tanggihan ang buong sintetikong teorya. Ang ganitong radikal na diskarte ay nagdulot ng talakayan tungkol sa konsepto ng punctuated equilibrium, na nangyayari sa loob ng 30 taon. Karamihan sa mga may-akda ay sumasang-ayon na mayroon lamang isang quantitative na pagkakaiba sa pagitan ng mga konsepto ng "unti-unti" at "paputol-putol": isang mahabang proseso ang lumilitaw bilang isang agarang kaganapan, na inilalarawan sa isang naka-compress na sukat ng oras. Samakatuwid, ang punctualism at gradualism ay dapat isaalang-alang bilang karagdagang mga konsepto. Bilang karagdagan, ang mga tagasuporta ng sintetikong teorya ay wastong tandaan na ang punctuated equilibrium ay hindi lumilikha ng karagdagang mga paghihirap para sa kanila: ang pangmatagalang stasis ay maaaring ipaliwanag sa pamamagitan ng pagkilos ng pag-stabilize ng pagpili (sa ilalim ng impluwensya ng matatag, medyo hindi nagbabago na mga kondisyon ng pagkakaroon), at mabilis Ang pagbabago ay maaaring ipaliwanag ng teorya ni S. Wright ng paglilipat ng ekwilibriyo para sa maliliit na populasyon , na may mga biglaang pagbabago sa mga kondisyon ng pag-iral at / o sa kaso ng pagpasa ng isang species o alinman sa mga nakahiwalay na bahagi nito, mga populasyon, sa pamamagitan ng bottleneck.

Mga pagkakaiba-iba ng genome bilang tugon sa mga hamon sa kapaligiran. Sa teorya ng ebolusyon at sa genetika, ang tanong ng koneksyon sa pagitan ng namamana na mga pagbabago at direksyon ng pagpili ay palaging tinatalakay. Ayon sa mga ideyang Darwinian at post-Darwinian, ang mga namamana na pagbabago ay nagaganap sa iba't ibang direksyon at pagkatapos lamang ito ay kinuha sa pamamagitan ng pagpili. Ang partikular na malinaw at nakakumbinsi ay ang replica method na naimbento noong unang bahagi ng 1950s ng Lederbergs. Sa tulong ng isang telang pelus, nakakuha sila ng eksaktong mga kopya - mga kopya - ng isang eksperimentong paghahasik ng bakterya sa isang Petri dish. Pagkatapos, ang isa sa mga plato ay ginamit para sa pagpili para sa phage resistance at ang topograpiya ng mga punto ng hitsura ng lumalaban na bakterya sa plato na may phage at sa kontrol ay inihambing. Ang pag-aayos ng mga kolonya na lumalaban sa phage ay pareho sa dalawang replica dish. Ang parehong resulta ay nakuha sa pagsusuri ng mga positibong mutasyon sa bakterya na may depekto sa anumang metabolite.

Ang mga pagtuklas sa larangan ng mobile genetics ay nagpakita na ang cell bilang isang integral system sa kurso ng pagpili ay maaaring madaling ayusin ang genome nito. Nagagawa nitong tumugon sa hamon ng kapaligiran sa pamamagitan ng aktibong paghahanap ng genetic, at hindi basta-basta maghintay para sa random na paglitaw ng isang mutation na nagpapahintulot na mabuhay ito. At sa mga eksperimento ng mag-asawang Lederberg, ang mga selula ay walang pagpipilian: alinman sa kamatayan o isang adaptive mutation.

Sa mga kaso kung saan ang kadahilanan sa pagpili ay hindi nakamamatay, ang mga unti-unting muling pagsasaayos ng genome ay posible, direkta o hindi direktang nauugnay sa mga kondisyon ng pagpili. Naging malinaw ito sa pagtuklas noong huling bahagi ng dekada 1970 ng unti-unting pagtaas sa bilang ng mga loci kung saan matatagpuan ang mga gene para sa paglaban sa isang pumipiling ahente na humaharang sa paghahati ng cell. Ito ay kilala na ang methotrexate, isang inhibitor ng cell division, ay malawakang ginagamit sa gamot upang pigilan ang paglaki ng mga malignant na selula. Ang cell poison na ito ay hindi aktibo ang enzyme dihydrofolate reductase (DHFR), na kinokontrol ng isang partikular na gene.

Ang paglaban ng mga cell ng Leishmania sa cytostatic poison (methotrexate) ay tumaas nang sunud-sunod, at ang proporsyon ng mga amplified na mga segment na may resistensyang gene ay tumaas nang proporsyonal. Hindi lamang ang napiling gene ay pinarami, kundi pati na rin ang malalaking rehiyon ng DNA na katabi nito, na tinatawag na mga amplicon. Nang tumaas ng 1000 beses ang paglaban sa lason sa Leishmania, ang mga pinalakas na extrachromosomal segment ay bumubuo ng 10% ng DNA sa cell! Masasabing ang isang pool ng mga elementong facultative ay nabuo mula sa isang obligadong gene. Nagkaroon ng adaptive rearrangement ng genome sa panahon ng pagpili.

Kung ang pagpili ay nagpatuloy ng sapat na katagalan, ang ilan sa mga amplicon ay ipinasok sa orihinal na chromosome, at pagkatapos na ihinto ang pagpili, ang tumaas na pagtutol ay nagpatuloy.

Sa pag-alis ng pumipili na ahente mula sa daluyan, ang bilang ng mga amplicon na may gene ng paglaban ay unti-unting bumaba sa ilang henerasyon, at ang paglaban ay sabay na bumaba. Kaya, ang kababalaghan ng pangmatagalang pagbabago ay na-modelo, kapag ang napakalaking pagbabago na dulot ng kapaligiran ay minana, ngunit unti-unting nawawala sa ilang henerasyon.

Sa paulit-ulit na pagpili, ang isang bahagi ng mga amplicon na natitira sa cytoplasm ay natiyak ang kanilang mabilis na autonomous na pagtitiklop, at ang paglaban ay lumitaw nang mas mabilis kaysa sa simula ng mga eksperimento. Sa madaling salita, ang isang uri ng memorya ng cellular amplicon ng nakaraang pagpili ay nabuo batay sa mga napanatili na amplicon.

Kung ihahambing natin ang paraan ng mga replika at ang kurso ng pagpili para sa paglaban sa kaso ng amplification, lumalabas na ito ay ang pakikipag-ugnay sa pumipili na kadahilanan na naging sanhi ng pagbabagong-anyo ng genome, ang likas na katangian na nauugnay sa intensity at direksyon. ng pagpili.

Pagtalakay tungkol sa adaptive mutations. Noong 1988, isang artikulo ni J. Cairns at mga kapwa may-akda ang lumabas sa journal Nature sa paglitaw ng "directed mutations" na umaasa sa pagpili sa bacterium E. coli. Kumuha kami ng bacteria na nagdadala ng mga mutasyon sa lacZ gene ng lactose operon, na hindi masira ang disaccharide lactose. Gayunpaman, ang mga mutant na ito ay maaaring hatiin sa isang medium na may glucose, mula sa kung saan, pagkatapos ng isa o dalawang araw ng paglaki, sila ay inilipat sa isang pumipili na medium na may lactose. Ang pagkakaroon ng napiling lac + reverses, na, tulad ng inaasahan, ay lumitaw kahit na sa panahon ng "glucose" divisions, ang mga hindi lumalagong cell ay naiwan sa ilalim ng mga kondisyon ng carbohydrate gutom. Una, namatay ang mga mutant. Ngunit pagkatapos ng isang linggo o higit pa, isang bagong paglago ang naobserbahan dahil sa isang pagsiklab ng mga pagbabalik sa lacZ gene. Para bang ang mga cell sa ilalim ng matinding stress, nang hindi naghahati (!), ay nagsasagawa ng genetic search at adaptive na binabago ang kanilang genome.

B. Ang mga kasunod na pag-aaral ni Hall ay gumamit ng bacteria na mutated sa tryptophan utilization gene (trp). Ang mga ito ay inilagay sa isang daluyan na walang tryptophan, at ang dalas ng mga pagbabalik sa pamantayan ay tinasa, na tiyak na tumaas sa panahon ng gutom na tryptophan. Gayunpaman, ang mga kondisyon ng gutom sa kanilang sarili ay hindi ang sanhi ng hindi pangkaraniwang bagay na ito, dahil sa daluyan na may gutom para sa cysteine, ang dalas ng mga pagbabalik sa trp+ ay hindi naiiba sa karaniwan.

Sa susunod na serye ng mga eksperimento, kinuha ni Hall ang dobleng tryptophan-deficient mutants na nagdadala ng parehong mutasyon sa trpA at trpB genes, at muling inilagay ang bacteria sa medium na walang tryptophan. Ang mga indibidwal lamang kung saan ang mga pagbabalik ay nangyari nang sabay-sabay sa dalawang tryptophan genes ang maaaring mabuhay. Ang dalas ng paglitaw ng naturang mga indibidwal ay 100 milyong beses na mas mataas kaysa sa inaasahan na may isang simpleng probabilistikong pagkakataon ng mga mutasyon sa dalawang gene. Mas ginusto ni Hall na tawagan ang hindi pangkaraniwang bagay na ito na "adaptive mutations" at pagkatapos ay ipinakita na sila rin ay nangyayari sa yeast, i.e. sa mga eukaryote.

Ang mga publikasyon ng Cairns at Hall ay agad na nagdulot ng mainit na talakayan. Ang resulta ng unang round nito ay ang pagtatanghal ng isa sa mga nangungunang mananaliksik sa larangan ng mobile genetics na si J. Shapiro. Sa madaling sabi, tinalakay niya ang dalawang pangunahing ideya. Una, ang cell ay naglalaman ng mga biochemical complex, o “natural genetic engineering” system, na may kakayahang remodeling ang genome. Ang aktibidad ng mga complex na ito, tulad ng anumang cellular function, ay maaaring magbago nang malaki depende sa pisyolohiya ng cell. Pangalawa, ang dalas ng paglitaw ng mga namamana na pagbabago ay palaging tinatantya hindi para sa isang cell, ngunit para sa isang populasyon ng cell kung saan ang mga cell ay maaaring makipagpalitan ng namamana na impormasyon sa bawat isa. Bilang karagdagan, ang intercellular horizontal transfer sa tulong ng mga virus o ang paglipat ng mga segment ng DNA ay pinahusay sa ilalim ng mga nakababahalang kondisyon. Ayon kay Shapiro, ang dalawang mekanismong ito ay nagpapaliwanag ng phenomenon ng adaptive mutations at ibinalik ito sa mainstream ng conventional molecular genetics. Ano, sa kanyang opinyon, ang mga resulta ng talakayan? "Nakakita kami ng genetic engineer doon na may kahanga-hangang hanay ng masalimuot na mga tool sa molekular para sa muling pagsasaayos ng molekula ng DNA" (Shapiro J. // Science. 1995. V.268. P.373–374).

Sa nakalipas na mga dekada, isang hindi inaasahang larangan ng pagiging kumplikado at koordinasyon ang nabuksan sa antas ng cellular na mas tugma sa teknolohiya ng computer kaysa sa mekanisadong diskarte na nangibabaw sa paglikha ng modernong synthesis ng neo-Darwinian. Kasunod ng Shapiro, hindi bababa sa apat na grupo ng mga pagtuklas ang maaaring pangalanan na nagpabago sa pag-unawa sa mga cellular biological na proseso.

1. Organisasyon ng genome. Sa mga eukaryote, ang genetic loci ay nakaayos ayon sa isang modular na prinsipyo, na kumakatawan sa mga konstruksyon ng mga regulatory at coding module na karaniwan sa buong genome. Tinitiyak nito ang mabilis na pagpupulong ng mga bagong konstruksyon at ang regulasyon ng mga pagtitipon ng gene. Ang loci ay nakaayos sa mga hierarchical network, na pinamumunuan ng isang master switch gene (tulad ng sa kaso ng sex regulation o eye development). Bukod dito, marami sa mga subordinate na gene ay isinama sa iba't ibang mga network: gumagana ang mga ito sa iba't ibang panahon ng pag-unlad at nakakaapekto sa maraming katangian ng phenotype.

2. Reparative posibilidad ng cell. Ang mga cell ay hindi nangangahulugang passive na biktima ng random na pisikal at kemikal na impluwensya, dahil mayroon silang sistema ng reparasyon sa antas ng pagtitiklop, transkripsyon at pagsasalin.

3. Mga mobile genetic na elemento at natural na genetic engineering. Ang gawain ng immune system ay batay sa patuloy na pagtatayo ng mga bagong variant ng immunoglobulin molecules batay sa pagkilos ng mga natural na biotechnological system (enzymes: nucleases, ligases, reverse transcriptases, polymerases, atbp.). Gumagamit ang parehong mga system na ito ng mga mobile na elemento upang lumikha ng mga bagong minanang istruktura. Kasabay nito, ang mga pagbabago sa genetic ay maaaring napakalaking at iniutos. Ang muling pagsasaayos ng genome ay isa sa mga pangunahing biological na proseso. Ang mga natural na genetic engineering system ay kinokontrol ng mga sistema ng feedback. Sa ngayon, hindi sila aktibo, ngunit sa mga pangunahing oras o sa mga oras ng stress, sila ay aktibo.

4. Pagproseso ng cellular na impormasyon. Marahil ang isa sa pinakamahalagang pagtuklas sa cell biology ay ang cell na patuloy na nangongolekta at nagsusuri ng impormasyon tungkol sa panloob na estado at panlabas na kapaligiran nito, na gumagawa ng mga desisyon tungkol sa paglaki, paggalaw at pagkakaiba-iba. Partikular na nagpapahiwatig ay ang mga mekanismo ng kontrol ng cell division, na sumasailalim sa paglaki at pag-unlad. Ang proseso ng mitosis ay pangkalahatan sa mas matataas na organismo at may kasamang tatlong sunud-sunod na yugto: paghahanda para sa paghahati, pagtitiklop ng chromosome, at pagkumpleto ng paghahati ng selula. Ang pagsusuri sa kontrol ng gene ng mga yugtong ito ay humantong sa pagtuklas ng mga espesyal na punto kung saan sinusuri ng cell kung ang pagkumpuni ng mga pinsala sa istruktura ng DNA ay naganap sa nakaraang yugto o hindi. Kung ang mga pagkakamali ay hindi naitama, ang kasunod na yugto ay hindi magsisimula. Kapag hindi maalis ang pinsala, inilulunsad ang isang genetically programmed system ng cell death, o apoptosis.

Sa ilalim ng mga kondisyon ng tawag sa kapaligiran, ang cell ay kumikilos nang may layunin, tulad ng isang computer, kapag, kapag nagsimula ito, ang normal na operasyon ng mga pangunahing programa ay sinusuri nang sunud-sunod, at sa kaganapan ng isang malfunction, ang computer ay hihinto. nagtatrabaho. Sa pangkalahatan, nagiging halata, na nasa antas na ng selula, na ang hindi kinaugalian na Pranses na ebolusyonaryong zoologist na si Paul Grasset ay tama: "Ang ibig sabihin ng mabuhay ay tumugon, at sa anumang paraan ay hindi maging biktima."

Mga paraan ng paglitaw ng mga likas na namamana na pagbabago sa kapaligiran-facultative elements-obligate elements system. Ang mga elementong facultative ay ang unang nakakakita ng mga non-mutagenic na salik sa kapaligiran, at ang mga pagkakaiba-iba na lumitaw pagkatapos ay nagdudulot ng mga mutasyon. Ang mga obligadong elemento ay nakakaapekto rin sa pag-uugali ng mga opsyonal na elemento.

Non-canonical hereditary na pagbabago na nagmumula sa ilalim ng impluwensya ng pagpili para sa cytostatics at humahantong sa gene amplification.

Macromutative evolution

Ang korona ng pangkalahatang konsepto ng ebolusyon ay itinuturing na sintetikong teorya ng ebolusyon (STE). Tinangka nitong pagsamahin ang Darwinian gradualism at natural selection classical genetics, na sa una ay medyo nahiwalay sa kanila.

Kasabay nito, ang mga pananaw ay unti-unting nahuhubog sa dayuhan at lokal na agham na sumasalungat sa sintetikong teorya ng ebolusyon o makabuluhang binago ito (kadalasan sa pilosopikal at biyolohikal na antas).

Sa domestic biology, mayroong tatlong milestone sa pagbuo ng mga di-Darwinian na pananaw sa mga proseso ng ebolusyon. Ang una ay ang konsepto ng nomogenesis ni L.S. Berg, na binuo noong 1920s. Ito ay binubuo sa postulating iba pang mga driver ng ebolusyon kaysa sa mga formulated sa pamamagitan ng Darwin at ang mga tagasuporta ng STE: sa halip na monophyly - polyphilia, sa halip ng gradualness - spasmodicity, sa halip ng randomness - regularity. Kasabay nito, ang mga pananaw ng Lamarckian ay kumakalat sa USSR, na kaakit-akit sa Marxist na ideolohiya at nagpapaliwanag ng ebolusyon sa pamamagitan ng pamana ng mga nakuhang katangian upang matugunan ang mga butas na umiiral sa konsepto ng ebolusyon. Sa pag-unlad ng genetika, na pinatunayan ang hindi pagkakapare-pareho ng prinsipyong ito, ang gayong mga pananaw ay unti-unting nawala (noong 1950s at 1960s ay binuhay sila ni O. Lepeshinskaya at T. Lysenko).

Kamakailan lamang, sinusubukan ng ilang mga Kanluraning biologist (pangunahin na nagtatrabaho sa bakterya at protozoa) na bumalik sa hypothesis ng pamana ng mga nakuhang karakter. Ang kanilang mga ideya ay batay sa epigenetic inheritance sa protozoa at bacteria (matagal na itong kilala at sinusunod sa pagkita ng kaibahan ng mga selula sa mga multicellular na organismo). Sa katunayan, ang mga ganitong pananaw ay batay sa hindi pagkakaunawaan ng mga konsepto na ginagamit ng mga may-akda. Sa katunayan, ang isang tao ay maaaring makipag-usap tungkol sa pamana ng nakuha na mga katangian lamang kung pinag-uusapan natin ang tungkol sa mga organismo na ang mga selula ay nahahati sa somatic at sekswal, at kapag ang katangian na nakuha ng una ay ipinadala sa hindi kilalang paraan at naayos sa genome ng huli. Halimbawa, kung ang isang tagahanga ng bodybuilding ay nagtatayo ng kanyang mga biceps sa isang hindi pa nagagawang laki sa tulong ng mga espesyal na ehersisyo, kung gayon, alinsunod sa mga pananaw ng neo-Lamarckian, ang genome ng kanyang mga cell ng mikrobyo ay dapat kahit papaano ay matuto tungkol dito at magtala ng impormasyon; kung gayon ang mga inapo ng paksang ito ay dapat magkaroon ng gayong mga kalamnan nang walang anumang pagsasanay. Sa ngayon, ang pagkakaroon ng naturang mekanismo ay hindi nakikita. Ang mga sanggunian sa genetic imprinting ay hindi wasto - na may pantay na tagumpay, ang mga ordinaryong mutasyon ay maaaring tawaging pamana ng mga nakuhang katangian. Nakuha na sila ng katawan! Sa madaling salita, gusto man o hindi ng mga bagong Lamarckist (malamang ay ayaw nila!), Ang pare-parehong pagpapatupad ng kanilang pananaw sa direktang paraan ay humahantong sa pagtanggi sa mga pangunahing postulate ng modernong genetika, i.e. sa Lysenkoism, isang ganap na naiibang paradigm na walang anumang maaasahang pang-eksperimentong pundasyon.

Ang susunod na yugto sa pagbuo ng mga di-Darwinian na pananaw ay nauugnay kay Yu.P. Altukhov at N.N. Vorontsov (60–70s). Ang una, na isinigaw sa Kanluran ni A. Carson (1975), ay hinati ang genome sa polymorphic at monomorphic at naglagay ng hypothesis ayon sa kung saan ang polymorphism at ang bahagi ng genome na nagbibigay nito ay nag-aambag sa constancy ng species, lumalawak. ang mga kakayahang umangkop nito at, nang naaayon, ang lugar ng pamamahagi. Ang speciation, gayunpaman, ay nangyayari dahil sa isang biglaang pagbabago sa monomorphic na bahagi ng genome (Altukhov Yu.P. Genetic na mga proseso sa mga populasyon. M., 1983).

Binumula ni Vorontsov ang konsepto ng mosaic evolution at binuo ang doktrina ng papel ng macromutations at seismic factor sa phylogeny (Vorontsov N.N. Development of evolutionary idea in biology. M., 1999), pati na rin ang mabilis na speciation dahil sa mga pagbabago sa istruktura ng chromosomes .

Ang ikatlong yugto (80–90s) ay minarkahan ng pagtuklas ng Tomsk geneticist na si VN Stegniy. Ipinakita niya ang mga specific specific attachment point ng polytene (sa anyo ng isang bundle ng mga chromosome thread) ng mga chromosome ng insekto sa nuclear membrane at pinatunayan ang kawalan ng polymorphism para sa katangiang ito (Stegniy V.N. Genome architectonics. Systemic mutations at evolution. Novosibirsk, 1991). Samakatuwid, ang speciation ayon sa prinsipyo ng unti-unting pagbabago sa mga frequency ng gene na nai-post ng STE ay hindi kasama sa kasong ito at dapat mangyari sa pamamagitan ng macromutations.

Ang mga tagapagtaguyod ng macromutational evolution ay palaging nakakabit ng malaking kahalagahan sa pagkakaisa ng makasaysayang at indibidwal na pag-unlad (Korochkin L.I. Introduction to developmental genetics. M., 1999), na tinalakay kaagad pagkatapos ng paglikha ng teorya ng ebolusyon. Pagkatapos ng lahat, ang mga pagbabagong ebolusyon ay hindi maaaring magsimula kung hindi sa pamamagitan ng mga pagbabago sa programa ng indibidwal na pag-unlad.

Sa una, ang pagkakaisa na ito ay ipinahayag sa tinatawag na biogenetic na batas. Batay sa mga gawa nina I. Meckel at C. Darwin, ang Aleman na biologist na si F. Müller noong 1864 ay nagturo ng malapit na koneksyon sa pagitan ng embryonic development ng mga ninuno at ang embryogenesis ng mga inapo. Ang ideyang ito ay binago sa isang biogenetic na batas ng sikat na Darwinist na si E. Haeckel, na noong 1866 ay bumalangkas nito bilang mga sumusunod: “Ang Ontogeny ay isang maikli at mabilis na pag-uulit ng phylogeny, isang pag-uulit na tinutukoy ng mga physiological function ng heredity (pagpaparami) at fitness ( nutrisyon).

Ang pinaka-kilalang mga embryologist noong panahong iyon (A. Kelliker, V. Gies, K. Baer, ​​​​O. Gertwig, A. Sedgwick) ay kritikal na napansin ang mga ideya ni Müller-Haeckel, na naniniwala na ang isang bagong bagay sa ontogenesis ay hindi lilitaw dahil sa ang pagdaragdag ng mga bagong yugto sa ontogeny ng mga ninuno, ngunit dahil sa naturang pagbabago sa kurso ng embryogenesis, na nagbabago ng ontogenesis sa kabuuan. Noong 1886, iminungkahi ni W. Kleinenberg na ang tila walang gamit na embryonic na istruktura gaya ng notochord o tubular anlage ng puso sa mga vertebrates, na itinuturing na mga halimbawa ng recapitulation (i.e., ang pag-uulit sa embryogenesis ng mga modernong organismo ng mga palatandaan na mayroon ang kanilang mga ninuno na nasa hustong gulang. ), makibahagi sa pagbuo ng mga susunod na istruktura. Ang isa sa mga tagapagtatag ng American embryology na si S. Whitman ay propetikong isinulat noong 1895 na ang ating mga mata ay katulad ng mga mata ng ating mga ninuno hindi dahil sa mga koneksyon sa genealogical, ngunit dahil ang mga proseso ng molekular na tumutukoy sa kanilang morphogenesis ay naganap sa ilalim ng magkatulad na mga kondisyon.

Sa wakas, ang ganitong kababalaghan bilang preadaptation ay matagal nang kilala. Kahit na si Baer ay nabanggit na kung ang biogenetic na batas ay totoo, kung gayon sa embryogenesis ng mas mababang organisadong mga hayop sa isang pagpasa ng estado, ang mga pormasyon na likas lamang sa mas mataas na mga anyo ay hindi masusunod. Maraming ganyang halimbawa. Kaya, sa lahat ng mga mammal, ang mga panga sa pinakadulo simula ng pag-unlad ay kasing-ikli ng mga tao, at ang utak ng mga ibon sa unang ikatlong bahagi ng embryogenesis ay mas malapit sa utak ng mga mammal kaysa sa nasa hustong gulang na estado. Noong 1901, ipinakita ng paleontologist ng Russia na si A.P. Pavlov na ang mga batang specimen ng ilang ammonite ay may mga tampok na nawawala sa pagtanda, ngunit matatagpuan sa mas matataas na anyo.

Noong 1920s at 1930s, ang pagpuna sa biogenetic na batas ay ipinagpatuloy ng estudyante ni Sedgwick na si F. Garstang, na nagtalo na ang ontogenesis ay hindi inuulit ang phylogenesis, ngunit lumilikha nito. Ang Garstang ay suportado ni L. Bertalanffy at T. Morgan, na, sa partikular, ay nabanggit na sa kurso ng ebolusyon, ang mga yugto ng embryonic ay maaaring magbago at mawalan ng pagkakatulad sa mga kaukulang yugto ng mga naunang anyo. Samakatuwid, kung ang teorya ng paglalagom ay isang batas, kung gayon ito ay may napakaraming eksepsiyon na ito ay nagiging walang silbi at kadalasang mali. Ang pag-unawa sa kabigatan ng mga pagtutol na ito at gayunpaman ay nagsusumikap na iligtas ang biogenetic na batas, ang natitirang Russian biologist na si A.N. Severtsov ay naglagay ng teorya ng phylembryogenesis, ayon sa kung saan ang mga pagbabago sa embryonic ay nauugnay sa phylogenetic development ng isang adult na organismo (Severtsov A.N. Morphological direksyon ng proseso ng ebolusyon. M., 1967). Natukoy niya ang tatlong uri ng phylembryogenesis: end-stage extension (halimbawa, ang pagbuo ng mga panga sa garfish); pagbabago sa landas ng pag-unlad (pag-unlad ng mga kaliskis sa isda ng pating at mga reptilya); pagbabago sa mga pangunahing ugat.

Gayunpaman, ang gawaing pangunguna ni Severtsov ay hindi nagtapos sa pagpuna sa mga ideya ni Haeckel-Muller. Paleontologist na si Sh. Depere, zoologist A.A. Lyubishchev, mga embryologist na D. Dewor, S.G. Kryzhanovsky, physiologist na I.A.

Kaya, nabanggit ni Dewar na ang alimentary canal ng embryo ay sarado nang ilang panahon (ibig sabihin, hindi konektado sa alinman sa bibig o sa anus), at ito ay halos hindi magkaroon ng kahulugan sa anumang yugto ng ninuno. Ang pagbuo ng single-toed limb ng isang kabayo mula pa sa simula ay nagpapakita ng isang malinaw na pagtitiyak: ang pagkawala ng mga lateral toes sa kurso ng ebolusyon ay hindi nauulit sa ontogeny ng hayop na ito. Ang mga nawawalang daliri ay nabawasan sa pinakamaagang embryonic anlage (Dewar D. Difficulties of the evolution theory. L., 1931).

Ang mga paghahambing na embryological na pag-aaral ay nagsasalita din ng mga katulad na kontradiksyon. Ang pagbuo ng plano ng katawan ng iba't ibang mga organismo sa ontogeny ay dahil sa mga pagbabago sa pagpapahayag ng segmentation genes at homeotic genes. Ang yugto kung saan ang pinakamataas na pagkakatulad ng morphological sa mga embryo ng isang sangay ay tinatawag na phylotypic. Ang yugto kung saan lumilitaw ang mga pagkakaiba sa mga tuntunin ng istraktura ng katawan sa mga hayop ng iba't ibang sangay na nauugnay sa gawain ng mga homeotic na gene ay itinalaga bilang zootypic.

Halimbawa, ang mga chordate ay dumaan sa isang yugto ng pag-unlad kung saan mayroon silang katulad na istraktura ng neural tube, notochords at somites. Ito ang phylotype point kung saan naitatag ang rehiyonal na pagkakakilanlan ng pagpapahayag ng mga homeotic genes. Sa kabila ng konserbatismo ng mga yugto ng phylotypic at zootypic, tinutukoy ng mga developmental geneticist na ang mga unang yugto ng embryogenesis sa loob ng bawat sangay ay magkakaiba. Halimbawa, ang mga embryo ng tao, manok, at zebrafish ay magkapareho sa yugto ng phylotype, habang sa mga naunang yugto ng pag-unlad ay ganap silang naiiba sa morphologically, na sumasalungat sa biogenetic na batas.

Ang mga pagkakaiba-iba ba ng morphological at morphogenetic ay sumasalamin sa anumang kaukulang molekular genetic specificity? Ang magagamit na makatotohanang materyal ay nagmumungkahi na ang molekular na genetic na "machine" ay magkapareho sa lahat ng mga kaso, at ang mga pagkakaiba sa morphological ay dahil sa mga pagbabago sa temporal na pagkakasunud-sunod ng parehong mga proseso ng molekular. Tinutukoy nila ang morphogenesis ng iba't ibang taxa.

Ito ay makikita sa ebolusyon ng mga insekto. Kaya, sa Drosophila, isang kumpletong hanay ng mga segment ng katawan ay itinatag sa pagtatapos ng yugto ng blastoderm. Ang mga embryo ng naturang mga insekto (langaw, bubuyog) ay tinatawag na mga embryo na may mahabang bookmark. Sa tipaklong, ang syncytium at cellular blastoderm ay nabuo, tulad ng sa Drosophila, ngunit isang maliit na bahagi lamang ng blastoderm (embryonic bookmark) ang kasangkot sa pag-unlad ng embryo, at ang natitira dito ay nagbibigay ng mga embryonic membrane. Sa kasong ito, ang plano ng istraktura ng hayop sa embryonic anlage ay hindi ipinakita nang buo. Tanging ang rehiyon ng ulo ay lumitaw mula dito, habang ang iba pang mga bahagi ay bubuo mula sa zone ng paglago. Ang ganitong mga embryo ay tinatawag na panandaliang mga embryo. Mayroon ding isang intermediate na uri ng pag-unlad, kapag ang ulo at dibdib ay nabuo mula sa embryonic anlage, at ang rehiyon ng tiyan sa kalaunan mula sa growth zone. Ang ganitong mga phenomena ay hindi madaling makipagkasundo sa biogenetic na batas, at samakatuwid ay nauunawaan ang pag-aalinlangan dito.

Gayunpaman, sa lokal na panitikan sa evolutionary biology, mayroon pa ring seryosong saloobin sa biogenetic na batas, at sa Kanluraning panitikan ito ay karaniwang hindi binabanggit o tinatanggihan. Ang isang malinaw na halimbawa nito ay ang aklat nina R. Raff at T. Kaufman (Raff R., Kaufman T. Embryos, genes, evolution. M. 1986), na naniniwala na “ang mga kahinaan ng biogenetic na batas ay nakasalalay sa ang Lamarckian theory of heredity at sa isang kailangang-kailangan nitong kondisyon na ang isang bagong yugto ng ebolusyon ay maaari lamang maabot bilang karagdagan sa pang-adultong yugto ng agarang ninuno. At muli: "Sama-sama, ang genetika ng Mendelian, ang paghihiwalay ng mga cell ng germline at ang kahalagahan ng mga morphological character sa buong pag-unlad ay nagtapos sa teorya ng recapitulation ..."

Ito ay, siyempre, isang matinding posisyon, ngunit ito ay popular sa Kanluran. Gayunpaman, wala tayong dahilan upang mag-alinlangan na ang indibidwal at makasaysayang pag-unlad ng mga organismo ay malapit na nauugnay, dahil ang anumang ebolusyonaryong pagbabago ay nakabatay sa ilang partikular na genetically natukoy na mga pagbabago sa ontogeny. Dahil dito, bumubuo sila ng isang uri ng pagkakaisa, sa pagtatasa kung alin ang dapat magpatuloy mula sa katotohanan na ang parehong indibidwal at ebolusyonaryong pag-unlad ay nakabatay sa parehong materyal, katulad ng DNA, at samakatuwid, ang mga PANGKALAHATANG regularidad ay dapat na likas sa kanila.

Ito ay malamang na ang namamana na impormasyon na nakapaloob sa DNA ay nagbubukas sa ontogenesis at phylogenesis sa isang panimula na naiibang paraan. Gayunpaman, ang pagpapalagay na ito ay tinatanggap na ngayon. Ito ay pinaniniwalaan na ang phylogenesis ay isinasagawa sa batayan ng mga hindi nararapat, hindi nakadirekta na mga proseso at batay sa unti-unting akumulasyon ng random, maliliit na mutasyon sa isang populasyon. Ngunit, batay sa prinsipyo ng pagkakaisa, mas makatwiran at lohikal na i-extend ang mga napatunayang eksperimental na mga tampok ng ontogenesis sa mga ebolusyonaryong kaganapan na dulot ng mga ito, na, bilang isang panuntunan, ay hindi tumpak na mapatunayan, at samakatuwid ay nabuo bilang haka-haka, hinila. sa ilalim ng isa o isa pang konseptong hindi mabe-verify na eksperimental.

Kapag nag-extrapolate ng data mula sa developmental genetics hanggang sa mga phylogenetic na proseso, kinakailangang umasa sa mga sumusunod na katotohanan.

Una, ang ontogeny ay napapailalim sa isang tiyak na layunin - pagbabago sa isang pang-adultong organismo - at, samakatuwid, ay kapaki-pakinabang. Mula dito ay sinusunod ang pagiging angkop ng proseso ng ebolusyon, hangga't ito ay nakasalalay sa parehong materyal - DNA.

Pangalawa, ang proseso ng ontogeny ay hindi sinasadya; ito ay nagpapatuloy sa isang direktang paraan mula sa yugto hanggang sa yugto. Ang anumang uri ng aksidente ay hindi kasama ang eksaktong pagsasakatuparan ng plano ng normal na pag-unlad. Bakit, kung gayon, ang ebolusyon ay dapat na batay sa mga random na mutasyon at pumunta sa isang hindi kilalang direksyon kasama ang isang "hindi nakadirekta" na landas? Kung titingnang mabuti ang iba't ibang serye ng ebolusyon at nakikita ang mga katulad na pormasyon sa kanila (mga pakpak sa mga ibon, paniki, insekto, sinaunang reptilya, pagkakapareho ng mga pakpak sa ilang isda), magsisimula kang maghinala sa pagkakaroon ng phylogenesis na nakaprograma sa mismong istruktura ng DNA (pati na rin bilang ontogenesis), na parang itinuro sa pamamagitan ng ilang "preformed" na channel, tulad ng sinabi ni Berg sa teorya ng nomogenesis.

Sa wakas, sa kurso ng ontogenesis, ang mga yugto ng medyo kalmado na pag-unlad ay pinalitan ng tinatawag na mga kritikal na panahon, na nakikilala sa pamamagitan ng morphogenetic na aktibidad ng nuclei at ang pag-activate ng morphogenesis. Ito ay malinaw (at ito ay nakumpirma) na sa ebolusyon ang mahabang yugto ng dormancy ay pinalitan ng mga pagsabog ng speciation. Sa madaling salita, wala itong gradualist, ngunit isang spasmodic na karakter.

Matagal nang isinasaalang-alang ng mga embryologist ang ebolusyon hindi bilang resulta ng akumulasyon ng maliliit na mutasyon, na unti-unting humahantong sa pagbuo ng isang bagong species sa pamamagitan ng mga intermediate na anyo, ngunit bilang isang kinahinatnan ng biglaang at radikal na mga pagbabago sa ontogeny, na agad na nagiging sanhi ng paglitaw ng isang bagong species. Kahit na si E. Rabo noong 1908 ay ipinapalagay na ang speciation ay nauugnay sa malalaking-amplitude mutations na nagpapakita ng kanilang mga sarili sa mga unang yugto ng morphogenesis at lumalabag sa kumplikadong sistema ng ontogenetic correlations.

Naniniwala si E. Guillenot na si J. Buffon ay malapit sa katotohanan nang, na naglalarawan sa walang katotohanan na istraktura at hugis ng tuka, na katangian ng ilang mga species ng mga ibon, niraranggo niya ang mga ito bilang teratological (pangit) na mga paglihis, halos hindi tugma sa buhay. Nang mapansin na ang parehong mga deformidad sa ilang mga grupo ng mga invertebrates (halimbawa, echinoderms) ay lumilitaw alinman bilang random na indibidwal na mga katangian o bilang mga permanenteng katangian ng mga species, genera at mga pamilya, iminungkahi niya na ang ilang mga sakuna na deformities ay ang mga kahihinatnan ng macromutations na nagbabago sa kurso ng ontogenesis. . Halimbawa, ang kawalan ng kakayahang lumipad sa maraming mga ibon sa mga bukas na espasyo (epiornis, ostriches, cassowaries) ay lumitaw bilang isang deform na humaharang sa mga carrier nito sa tanging paraan ng pamumuhay sa isang limitadong biotope. Ang mga balyena ng Baleen ay isang tunay na kabalintunaan ng kalikasan at isang buhay na koleksyon ng mga deformidad. Naniniwala si Guillenot na ang anumang hayop ay maaaring ilarawan sa mga tuntunin ng teratology. Kaya, ang mga front paws ng isang nunal ay isang halimbawa ng achondroplasia (may kapansanan sa ossification ng mahabang buto ng mga limbs), ang mga balyena ay may bilateral ectromelia (congenital absence of limbs). Sa mga tao, ang mga anatomical feature na nauugnay sa patayong posisyon ng katawan, ang kawalan ng buntot, tuloy-tuloy na hairline, atbp., ay maaaring ituring na isang deformity kung ihahambing sa mga ninuno nito.

Iminungkahi ng Belgian embryologist na si A. Dalk na mula noong panahon ng Cambrian, dahil sa mga radikal na pagbabago ng mga pinakaunang yugto ng embryogenesis, dalawa hanggang tatlong dosenang pangunahing mga plano sa istruktura (archetypes) ang naitatag. Ang mga biglaang pagbabago sa istraktura, kung nangyari ito sa isang may sapat na gulang, ay magiging isang sakuna para sa kanya at ipahamak siya sa kamatayan, at ang mga embryo, dahil sa kanilang matinding plasticity at mataas na kakayahan sa regulasyon, ay maaaring makatiis sa kanila. Naniniwala siya na ang batayan ng ebolusyon ay isang kaganapan (tinatawag niyang ontomutation), na nagpapakita ng sarili sa radikal at sa parehong oras na mabubuhay na pagbabago sa cytoplasm ng itlog bilang isang morphogenetic system.

Si R. Goldschmidt ay bumalangkas ng mga probisyon sa phylogenetic na papel ng matalas na paglihis sa pag-unlad ng embryonic na may partikular na kalinawan sa kanyang konsepto ng macroevolution. Kabilang dito ang ilang mga postulate:

• Ang macroevolution ay hindi mauunawaan batay sa hypothesis ng akumulasyon ng micromutations, sinamahan ito ng muling pagsasaayos ng genome;
• ang mga pagbabago sa istruktura ng chromosomal ay maaaring magdulot ng isang makabuluhang phenotypic effect anuman ang mga point mutations;
• ang mga pagbabago batay sa pagbabagong-anyo ng mga sistema ng intertissue na pakikipag-ugnayan sa ontogenesis ay maaaring magkaroon ng ebolusyonaryong kahalagahan - nagiging sanhi sila ng paglitaw ng mga tinatawag na promising freak na lumihis mula sa pamantayan sa kanilang istraktura, ngunit nakakaangkop sa ilang mga kondisyon sa kapaligiran at nagdudulot ng bago mga yunit ng taxonomic;
• Ang systemic reorganization ng ontogenesis ay naisasakatuparan alinman sa pamamagitan ng mga epekto ng modifier genes, o dahil sa macromutations na makabuluhang nagbabago sa paggana ng mga glandula ng endocrine, na gumagawa ng iba't ibang mga hormone na nakakaapekto sa pag-unlad ng organismo sa kabuuan.

Bilang isang halimbawa ng mga phenotypic na epekto na dulot ng mga hormone, binanggit ng Goldschmidt ang acromegaly, gigantism, at dwarfism. Iniuugnay ng S. Stockard ang maraming katangian ng lahi sa mga aso na may function ng mga glandula ng endocrine, at ipinakita ni D.K. Belyaev ang mga makabuluhang pagbabago sa paggana ng mga glandula ng endocrine sa panahon ng domestication ng mga fox.

Ang mga eksperimento na isinagawa noong unang bahagi ng 1930s sa mga isda mula sa pamilya ng mga mudskippers na Peryophthalmus megaris ay nagpakita na ang tatlong taong tuluy-tuloy na pangangasiwa ng hormone thyroxine ay nagdudulot ng mga makabuluhang pagbabago sa morphogenetic. Sa kasong ito, ang pectoral fins ay humahaba, na nakakakuha ng panlabas na pagkakahawig sa mga limbs ng amphibians, at ang karaniwang nakakalat na mga elemento ng endocrine na gumagawa ng thyroxine ay pinagsama-sama sa mas mga compact formation na katulad ng mga istruktura na katangian ng mga amphibian. Ang mga katotohanang ito ay nagpapahintulot sa Goldschmidt na tapusin na mayroong isang makabuluhang phenotypic na epekto ng mga pagbabagong iyon sa genome na nakakaapekto sa mga mekanismo ng hormonal control. Si Vorontsov, na nagbahagi ng mga pananaw ng Goldschmidt, ay nagpakita ng dalawang hindi mapag-aalinlanganang katotohanan ng macromutational na paglitaw ng mga walang buhok na mammalian species dahil sa isang solong macromutation ng walang buhok na uri. Ang mga datos na ito ay sumasalungat sa konsepto ng obligadong gradualism.

Isa sa mga pinakadakilang paleontologist sa ating panahon, si O. Schindewolf, na naniniwala rin na ang ontogeny ay nauuna sa phylogeny, ay nagmungkahi ng teorya ng typostrophism. Hindi niya pinansin ang mga proseso ng populasyon, tinanggihan ang ebolusyonaryong papel ng pagkakataon at kinilala ang indibidwal bilang maydala ng ebolusyon. Ang kawalan ng mga intermediate form sa paleontological record ay ipinaliwanag ng mabilis na pagbabago ng mga form dahil sa matalim na pagbabago sa antas ng cosmic at solar radiation. Siya rin ang nagmamay-ari ng catchphrase: "Ang unang ibon ay lumipad mula sa itlog ng reptilya."

Diagram ng embryonic development at structure ng mata sa cephalopods (sa itaas) at vertebrates. 1 - retina, 2 - pigment membrane, 3 - cornea, 4 - iris, 5 - lens, 6 - ciliary (epithelial) body, 7 - choroid, 8 - sclera, 9 - optic nerve, 10 - integumentary ectoderm, 11 - utak . Sa batayan ng ganap na magkakaibang mga proseso ng morphogenetic, nabuo ang mga katulad na organo. Sa ganitong paraan maisasagawa ang convergent development ng mga character sa phylogenetically unrelated organisms. Sa gitna ng mga kaganapan na patuloy na nagtatayo ng istrukturang ito ay, malinaw naman, isang genetically programmed development plan. Ang sunud-sunod na paglalahad ng mga kaganapang ito ay kinokontrol ng isang kumplikado at pinong nakatutok na genetic na mekanismo, na maaaring simulan ng isang Goldschmidt macromutation.

Ang mga katulad na pananaw na tinatawag na theory of punctuated equilibrium ay ipinapahayag ng mga Amerikanong paleontologist na sina N. Eldridge, S. Stanley at S. Gould. Naglalagay sila ng malaking kahalagahan sa ebolusyon sa paedomorphosis, kapag ang ontogeny ay pinaikli dahil sa pagkawala ng yugto ng pang-adulto at ang mga hayop ay maaaring magparami sa yugto ng larval. Tila, sa ganitong paraan lumitaw ang ilang grupo ng mga tailed amphibian (Proteus, sirenaceae), appendicularia, mga insekto (cricket-crickets grilloblattids), arachnids (isang bilang ng mga mites sa lupa) (Nazarov V.I. Doctrine of macroevolution. M., 1991).

Ano ang mga tiyak na proseso na maaaring maging sanhi ng pagbabago ng mga uri ng ontogeny? Sa palagay ko, ito ay isang espesyal na uri ng mga mutasyon na humahantong sa mga pagbabago sa temporal na mga parameter ng pagkahinog ng mga nakikipag-ugnay na sistema sa pag-unlad. Sa esensya, ang ontogeny ay isang chain ng embryonic inductions, iyon pakikipag-ugnayan ng tissue na may kakayahang inductor. Ang ganap na embryonic induction ay nakasalalay sa kung gaano katumpak ang oras ng pagkahinog ng inductor at ang karampatang tissue ay tumutugma sa pag-unlad. Sa ilalim ng normal na mga kondisyon, ang karampatang sistema ay maaaring tumugon sa paghubog sa sandali ng stimulating impulse mula sa inductor. Ang mga hindi pagtutugma sa oras ng pagkahinog ng inductor at ang karampatang tissue ay nakakagambala sa kurso ng kaukulang mga proseso ng morphogenetic. Ang mga mutasyon na nagdudulot ng gayong hindi pagkakatugma ay malamang na laganap.

Kaya, ang pagbuo ng pigmentation sa amphibians ay natutukoy sa pamamagitan ng pakikipag-ugnayan ng epidermis (inductor) at neural crest tissue, na nagsisilbing pinagmumulan ng mga melanoblast na lumilipat subepidermally sa ilalim ng impluwensya ng inductor. Ang isa sa mga mutasyon (d) sa homozygote (dd) ay lubhang nagpapahina sa kulay ng axolotl, kaya't ang likod lamang ng hayop ay bahagyang may kulay (ang tinatawag na puting lahi ng axolotl). Ipinakita sa aming laboratoryo na ang kawalan ng kulay ay natutukoy sa pamamagitan ng mismatch sa panahon ng pagkahinog ng dalawang magkaugnay na anlages na bumubuo sa isang solong sistema ng ugnayan. Sa isang serye ng mga eksperimento sa paglipat ng mga piraso ng presumptive epidermis (kung saan nabuo ang ilang partikular na organ) sa pagitan ng mga puting axolotl embryo, nalaman namin na ang pigmentation ay nabubuo sa transplant sa ilang partikular na kumbinasyon ng edad ng donor at tatanggap.

Tulad ng ipinakita nina Schmalhausen at Belyaev, isang tipikal na kaso ng naturang pagkawatak-watak ng mga nakikipag-ugnayang sistema ay domestication. Halimbawa, sa kulay ng mga alagang hayop, mayroong isang hindi tamang pamamahagi ng mga spot ng iba't ibang kulay (sa mga baka, aso, pusa, guinea pig), na hindi nangyayari sa mga ligaw na hayop (mayroon silang pare-parehong kulay o regular na pamamahagi. ng mga guhit o batik). At kahit na ang genetic control ng isang monochromatic grey na kulay ay medyo kumplikado, ang mekanismo nito ay madaling nawasak. Ang mga mutasyon na lumilitaw sa panahon ng domestication ay gumagana sa antas ng mga ugnayan. Kasabay nito, ang mga makabuluhang koneksyon ay madalas na nawawala, at ang mga ganap na bago ay lilitaw sa halip. Ang pag-unlad ng crest at mga balahibo sa mga binti sa mga manok, pati na rin ang matabang buntot sa mga tupa, ay dahil sa mga bagong koneksyon. Itinuturing ni Schmalhausen ang pagbabawas ng mga organo bilang ang pagkawatak-watak ng mga nakikipag-ugnayang sistema, at ang atavism bilang isang lokal na reintegrasyon, na batay sa mga pagbabago sa oras ng paghubog ng mga reaksyon.

Macromutations ayon kay Vorontsov. A - walang buhok na mga mutant ng mga hamster ng usa (napanatili ang vibrissae at folds ng keratinized epithelium ay makikita); Karaniwan, ang mga indibidwal ng species na ito ay natatakpan ng ordinaryong balahibo. B, isang bata, karaniwang may pigment na hamster na homozygous para sa walang buhok na mutation. C – isang batang walang buhok na albino hamster (homozygous para sa dalawang recessive – walang buhok, albino – hindi nakaugnay na mga katangian). D - kawalan ng buhok bilang isang sistematikong tampok sa Ceylon babirusa.

Ano ang mga posibleng phenogenetic na base ng morphogenesis dahil sa mga pagbabago sa temporal na mga parameter ng pagkahinog ng mga nakikipag-ugnay na tisyu? Ipagpalagay na mayroong dalawang gene na A1 at A2 (allelic at non-allelic, para sa kasong ito ay hindi mahalaga), na kumokontrol sa kaukulang mga morphogenetic na reaksyon (a1 at a2) sa pamamagitan ng synthesis ng mga partikular na sangkap na a1 at a2. Malinaw, ang transkripsyon ng isang naibigay na locus ay hindi pa nangangahulugan na ang katangiang kinokontrol nito ay ipapakita sa phenotype. Mayroong maraming mga genetic na elemento na maaaring sugpuin ang pagpapahayag ng isang katangian.
Ipagpalagay natin na ang isang morphogenetic reaction na kinokontrol ng A2 gene ay hindi pumapasok sa phenotype dahil sa isang block sa ilang antas ng regulasyon, halimbawa, pagsugpo sa synthesis ng substance a2 o isang mismatch sa pagitan ng mga oras ng synthesis nito at ang maturation ng ang reacting system. Pagkatapos lamang ang morphogenetic na proseso a11 ay posible. Kung, bilang resulta ng mutation, sa isa sa mga modifier genes (M) ang oras ng synthesis ng a2 substance at ang maturation ng reacting system ay nag-coincided, at, dahil dito, ang phenotypic expression ng trait na kinokontrol ng A2 gene , nagaganap din ang a22 event. Kung ang mga reaksyong a1 at a2 ay magkakaugnay, posible ang mga karagdagang, intermediate na proseso ng paghubog. Dahil ang relatibong pagpapahayag ng bawat isa sa mga tugon na ito sa phenotype ay maiimpluwensyahan ng maraming modifier genes, ang bilang ng mga phenotypic na variant na magreresulta ay halos walang limitasyon. Dapat din itong isaalang-alang na ang M gene ay kumokontrol sa synthesis ng isang partikular na hormone sa isang umuunlad na organismo, at samakatuwid ang pangkalahatang balanse ng hormonal. At ito ay gumaganap ng isang mahalagang papel sa regulasyon ng mga tampok, kabilang ang temporal, phenotypic na pagpapahayag ng isang buong kumplikado ng iba't ibang mga katangian at morphogenetic na reaksyon. Tila, ang mga pagbabagong ito ay isinasagawa sa kurso ng proseso ng morphogenetic, na nabalisa ng macromutation.

Ano ang nagiging sanhi ng pagbabago ng oras ng pagpapahayag ng mga gene? Posible na ang mga heterochromatic na rehiyon ng mga chromosome ay gumaganap ng isang mahalagang papel dito (maaari silang bumubuo mula 20 hanggang 80% ng genome). Ang phenotypic na epekto ng heterochromatin ay madalas na nagpapakita ng sarili sa maagang embryogenesis, halimbawa, isang pagbawas sa bilang ng mga cell sa bawat organ o ang pagpapanatili ng mga katangian ng pangsanggol pagkatapos ng kapanganakan. Ito ay heterochromatin at, una sa lahat, ang constituent satellite DNA nito na kinikilala sa pag-andar ng regulator ng rate ng cell division at, dahil dito, ang temporal na mga parameter ng indibidwal na pag-unlad.

Ang heterochromatin at satellite DNA ay posibleng makakaapekto sa timing ng pagpapahayag ng gene sa dalawang paraan: maaari silang maiugnay sa isang partikular na klase ng mga protina na maaaring magbago sa istruktura ng chromatin o makakaapekto sa three-dimensional na organisasyon ng interphase nucleus. Sa halimbawa ng mga pigmentation disorder sa axolotls, ang mga oras ng pagkahinog ng mga nakikipag-ugnayan na mga tisyu ay malamang na dahil sa pagkawala ng isang piraso ng heterochromatin sa rehiyon ng nucleolar organizer. Kaya, sa Drosophila littoralis, nakuha ang mga linya ng laboratoryo na naiiba sa presensya (o kawalan) ng isang heterochromatic block sa rehiyon ng G4 ng chromosome 2, na katabi ng kumpol ng mga gene na naka-encode ng esterase isoenzymes. Ito ay lumabas na ang heterochromatin block ay nagbabago sa oras ng pagpapahayag ng esterase isoenzymes sa iba't ibang mga organo ng Drosophila sa panahon ng ontogeny.

Ang genetic na regulasyon ng pigmentogenesis sa axolotls. (A) kontrolin ang mga embryo ng white line axolotls sa mga yugto 39–40. Walang mga pigment cell sa kanilang lateral surface. B - mga resulta ng paglipat ng presumptive epidermis mula sa mga embryo ng puting linya sa mga yugto 34-35 hanggang sa mga embryo ng parehong linya sa mga yugto ng pag-unlad 25-26. Ang mga embryo ay naayos sa mga yugto 40–41. Nabuo ang pigmentation sa graft site (ipinapakita ng mga arrow).

Partikular na kawili-wili ang mga kaso kapag ang heterochromatic block ay matatagpuan malapit sa rehiyon ng G5 ng chromosome 2 ng D.littoralis. May mga gene na naka-encode ng tatlong isoenzymes ng b-esterase, kabilang ang esterase na sumisira sa juvenile hormone (JH-esterase). Sa kasong ito, ang mga indibidwal na homozygous para sa heterochromatic block ay namamatay sa yugto ng pupal. Pagkatapos ay hindi lamang ang oras para sa synthesis ng JUG-esterase isoenzymes ay naantala, ngunit din ang paglago ng kanilang aktibidad na katangian ng normal na pag-unlad ay inhibited. Malamang na ang mababang aktibidad ng JH-esterase ay nagdudulot ng kawalan ng balanse sa ratio ng molting hormone na ecdysone/juvenile hormone, at ang itinatag na hormonal status ng pagbuo ng Drosophila ay hindi nagpapahintulot sa pagkumpleto ng metamorphosis.

I.Yu Raushenbakh hypothesized (1990), ayon sa kung saan ang organ- at tissue-specific na isoenzyme, kasama ng mga neuroendocrine organs, ay bumubuo ng isang integral system na kumokontrol sa adaptive na tugon ng Drosophila. Bilang resulta ng pagpili, ang mga complex ng modifier genes ay pinili na kumokontrol sa pagpapahayag ng JH-esterase sa mga kritikal na sandali sa pag-unlad ng mga indibidwal, na nag-aambag sa pangangalaga o pagkasira ng mga umiiral na genotype sa ilalim ng ilang mga kondisyon sa kapaligiran. Alinsunod sa mga ideyang ito, ang mga pagbabago sa aktibidad ng JH-esterase ay bahagi ng reaksyon ng system na responsable para sa regulasyon ng ontogeny. Ang mga biglaan at malalim na namamanang pagbabago sa pagpapatakbo ng naturang mga sistema ay maaaring magbunga ng "mga promising freaks" na may ebolusyonaryong hinaharap. Kaya, ang muling pamamahagi ng heterochromatin ay nagdudulot ng isang functional na muling pagsasaayos ng genome sa kabuuan, kung minsan ay nakakaapekto lamang sa mga indibidwal na katangian, at kung minsan ay lubos na binabago ang phenotypic na pagbuo ng mga sistema ng katangian.

Kaugnay nito, ang samahan ng karyotype sa iba't ibang mga species ng Drosophila ng virilis group, na naiiba sa dami ng heterochromatin sa genome at bahagyang sa pamamahagi nito, ay partikular na interes. Kasama sa pangkat na ito ang hindi bababa sa 12 species, na pinagsama ayon sa antas ng morphological, biochemical na pagkakatulad, pati na rin ang interbreeding. Ang iba't ibang mga grupo ay malinaw na naiiba sa dami ng satellite DNA na nakolekta nang nakararami sa mga heterochromatic na rehiyon ng mga chromosome.

Kaya, sa D. virilis, ang halaga ng satellite DNA ay halos 50% ng genome. Sa pangkat ng texana (D.texana, D.americana, D.novamexicana, D.lummei), ang halaga ng heterochromatin ay makabuluhang mas mababa kaysa sa D.virilis, at sa mga pangkat ng littoralis at montana ay mas nababawasan pa ito.

Nalaman ni J. Goll et al na mayroong tatlong pangunahing uri ng satellite DNA sa D. virilis: 25% ng genome ay ang nucleotide sequence ACAAACT, 8% ng genome ay ATAAACT at 8% ay ACAAATT. Kilalang pagtitiyak ng tissue sa pamamahagi at pagkakaiba-iba ng pagtitiklop ng iba't ibang fraction ng satellite DNA. Ang mga maliliit na halaga nito sa mga rehiyong euchromatic ay naiiba sa iba't ibang uri ng Drosophila ng grupong virilis. Ipinakita ni Stegnius na ang dami ng satellite DNA ay tumutukoy sa tiyak na species na three-dimensional na organisasyon ng nuclear chromatin, pati na rin ang mga attachment point ng chromosome sa nuclear matrix.

Ano ang sanhi ng muling pamamahagi ng heterochromatin sa kurso ng ebolusyon? Iminungkahi ng mga siyentipiko na ang mga mobile genetic na elemento ay may pananagutan para sa mga naturang kaganapan, na parang "paghila" ng mga piraso ng heterochromatic DNA sa iba't ibang mga cell ng genome at nagiging sanhi ng Goldschmidt macromutations. Ang mga movable genetic na elemento ay maaaring makaimpluwensya sa pagpapatupad ng namamana na impormasyon sa pag-unlad sa hindi bababa sa dalawang paraan. Una, ang pagtagos sa rehiyon ng isang istrukturang gene, binabago nila ang rate ng transkripsyon at, nang naaayon, ang konsentrasyon ng protina na kanilang na-encode nang maraming beses. Kaya, sa laboratoryo ng American geneticist na si K. Lowry, ipinakita na ang pagpapakilala ng isang mobile genetic na elemento sa alcohol dehydrogenase gene zone ay binabawasan ang aktibidad ng enzyme ng halos apat na beses. Kung sa ganoong sitwasyon mayroong isang gene na nag-encode ng isang kadahilanan na bumubuo ng isang polar gradient, ito ay makakaapekto sa pag-unlad ng embryo. Pangalawa, ang mga mobile genetic na elemento ay maaaring baguhin ang oras ng pagpapahayag ng gene, na nakakaapekto sa pakikipag-ugnayan ng mga tisyu sa pag-unlad at, nang naaayon, mga proseso ng morphogenetic.

Hypothetical scheme ng macromutation (M) na nakakaapekto sa mga morphogenetic na proseso. Ang produktong a1 ay naka-encode ng A1 gene at tinutukoy ang pagpapatupad ng a1 morphogenetic reaction, ang a2 na produkto ay na-encode ng A2 gene at nakikibahagi lamang sa ilalim ng impluwensya ng modifier gene (M). Sa kasong ito, tinutukoy nito ang pagsasakatuparan ng morphogenetic reaction a22. Ang pakikipag-ugnayan ng mga produkto ay nagbibigay ng mga pagkakaiba-iba sa mga morphogenetic na kaganapan na kinokontrol ng bawat isa sa kanila (Korochkin, 1999).

Sa madaling salita, ang pag-aalis, pagpasok, at muling pamamahagi ng mga bloke ng satellite DNA na nagaganap sa ilang mga punto sa genome, dahil sa kanilang "pagkuha" ng mga mobile genetic na elemento, ay maaaring isang mekanismo para sa pagsasakatuparan ng direksyon ng proseso ng ebolusyon (ang mga lugar ng ang mga pagpapasok na ito ay nakaayos sa isang regular na paraan, at hindi random na nakakalat sa buong genome). Ang ganitong uri ng paggalaw, tila, ay nag-aambag sa mga "pagsabog" ng mga inversion at translocation, na, bilang isang panuntunan, ay kasama ng speciation. Ang mga gawa ni M.B. Evgeniev ay malinaw na nagpakita ng ugnayan sa lokasyon ng satellite DNA at mga mobile genetic na elemento sa iba't ibang mga species ng Drosophila ng virilis group, na hindi direktang kinukumpirma ang hypothesis na ito.

Tissue-specific distribution ng satellite DNA fractions sa iba't ibang organo ng Drosophila virilis (Endow and Gall, 1975).

Ang scheme na iminungkahi ni Dover para sa intragenomic na paglipat ng isang DNA sequence mula sa orihinal na chromosome 1 hanggang sa homologous at non-homologous chromosome (2, X, Y). Ang mga titik (a, b, c, d) ay nagpapahiwatig ng mga landas ng paglipat ng mga gumagalaw na elemento. Ang sentro ng pagpaparami ng mga mobile na elemento ng chromosome ay ipinahiwatig ng mga asul na tuldok. Ang Drosophila, na mayroong maraming mga mobile na elemento, ay maaaring makahawa sa iba pang mga indibidwal (sa figure sa kanan).

Gaya ng ipinakita ng English geneticist na si G. Dover, ang napakalaking displacement ng mga genetic na elemento na nauugnay sa isang matalim na pagtaas sa kanilang bilang sa bawat genome ay maaaring isang molecular genetic mechanism ng jump speciation. Ang modernong paleontologist na si J. Valentine (1975) ay naglalagay ng malaking kahalagahan sa pinagmulan ng mga "pagsabog" na bumubuo ng mga species sa mga mobile genetic na elemento. Gayunpaman, ang mga ideya sa ebolusyon batay sa data mula sa genetics ng pag-unlad ay mga hypotheses lamang, at ang mga paleontologist pa rin ang may huling say.

Ang mga pangunahing probisyon ng STE: 1. Ang materyal para sa ebolusyon ay, bilang panuntunan, maliit na discrete na pagbabago sa pagmamana - mutations.2. Ang proseso ng mutational, mga alon ng populasyon - mga salik-nagsusuplay ng materyal para sa pagpili - ay random at hindi nakadirekta.3. Ang tanging salik sa pagdidirekta ng ebolusyon ay ang natural na seleksyon, batay sa pangangalaga at akumulasyon ng mga random at maliliit na mutasyon.4. Ang pinakamaliit na evolutionary unit ay isang populasyon, hindi isang indibidwal, kaya ang espesyal na atensyon sa pag-aaral ng isang populasyon bilang isang elementary structural unit ng isang species.

5. Ang ebolusyon ay magkakaiba sa kalikasan, ibig sabihin. ang isang taxon ay maaaring maging ninuno ng ilang anak na taxa, ngunit ang bawat species ay may isang solong ancestral species, isang solong populasyon ng ninuno.

6. Ang ebolusyon ay unti-unti at nagtatagal. Ang speciation bilang isang yugto ng proseso ng ebolusyon ay isang sunud-sunod na pagbabago ng isang pansamantalang populasyon sa pamamagitan ng sunud-sunod na mga kasunod na pansamantalang populasyon.

7. Ang isang species ay binubuo ng maraming subordinate na morphologically, biochemically, ecologically, genetically distinct, ngunit reproductively non-isolated units - subspecies at populasyon. Gayunpaman, maraming mga species na may limitadong mga saklaw ay kilala, kung saan hindi posible na hatiin ang mga species sa mga independiyenteng subspecies, at ang mga relict species ay maaaring binubuo ng isang solong populasyon. Ang kapalaran ng naturang mga species, bilang isang patakaran, ay maikli ang buhay.

8. Ang pagpapalitan ng mga alleles, ang "daloy ng mga gene" ay posible lamang sa loob ng mga species. Kung ang isang mutation ay may positibong selective value sa loob ng hanay ng isang species, maaari itong kumalat sa lahat ng populasyon at subspecies nito. Samakatuwid ang kahulugan ng isang species bilang isang genetically integral at closed system.

9. Dahil ang pangunahing criterion ng isang species ay ang reproductive isolation nito, ang criterion na ito ay hindi naaangkop sa mga form na walang prosesong sekswal (isang malaking bilang ng prokaryotes, lower eukaryotes).

10. Ang Macroevolution, o ebolusyon sa isang antas sa itaas ng species, ay nagpapatuloy lamang sa pamamagitan ng microevolution. Walang mga pattern ng macroevolution na naiiba sa mga microevolutionary.

11. Sa pagpapatuloy mula sa lahat ng mga probisyon sa itaas, malinaw na ang ebolusyon ay hindi mahuhulaan at may katangian na hindi nakadirekta sa ilang panghuling layunin. Sa madaling salita, hindi finalistic ang ebolusyon.

101.microevolution- ito ang pamamahagi sa populasyon ng maliliit na pagbabago sa mga allele frequency sa ilang henerasyon; ebolusyonaryong pagbabago sa intraspecific na antas. Ang ganitong mga pagbabago ay nangyayari dahil sa mga sumusunod na proseso: mutation, natural selection, artipisyal na pagpili, gene transfer at gene drift. Ang mga pagbabagong ito ay humahantong sa divergence ng mga populasyon sa loob ng isang species, at, sa huli, sa speciation.

macroevolution ng organikong mundo ay ang proseso ng pagbuo ng malalaking sistematikong mga yunit: mula sa mga species - bagong genera, mula sa genera - mga bagong pamilya, atbp. Ang Macroevolution ay batay sa parehong mga puwersang nagtutulak bilang microevolution ay batay sa: pagmamana, pagkakaiba-iba, natural na pagpili at reproductive isolation . Tulad ng microevolution, ang macroevolution ay may divergent na karakter. Ang konsepto ng macroevolution ay maraming beses na binigyang-kahulugan, ngunit ang pangwakas at hindi malabo na pag-unawa ay hindi pa nakakamit. Ayon sa isa sa mga bersyon, ang macroevolution ay mga sistematikong pagbabago, ayon sa pagkakabanggit, hindi sila nangangailangan ng malalaking tagal ng panahon.

Maaaring isaalang-alang ang mga ebolusyonaryong kaganapan sa iba't ibang antas ng panahon. Sa batayan na ito, ang dalawang panig ng proseso ng ebolusyon ay nakikilala: micro- at macroevolution. Ang teorya ng microevolution ay pinag-aaralan ang mga mekanismo ng pagbagay ng mga populasyon sa pagbabago ng mga kondisyon ng pag-iral at ang mga pattern ng pagbuo ng mga bagong species, ang teorya ng macroevolution ay nag-aaral ng mga paraan ng pagbuo ng mas malaking taxa (genera, pamilya, mga order, atbp.).

Ang mga macroevolutionary na kaganapan - halimbawa, ang paglitaw ng mga vertebrates sa lupa - ay nangyayari sa daan-daang libo o milyon-milyong taon at sinamahan ng mga makabuluhang pagbabago sa hitsura ng isang hayop o halaman. Ang mga microevolutionary na kaganapan - halimbawa, ang pag-angkop ng populasyon ng daga sa mga bagong pestisidyo - ay kadalasang nangangailangan lamang ng ilang taon. Ang bawat macroevolutionary na resulta ay binubuo ng maraming microevolutionary na kaganapan, ang pangunahing salik ng nakadirekta na mga pagbabago sa ebolusyon kapwa sa micro- at macroevolutionary scale ay natural na pagpili.

Ang populasyon ay ang pinakamaliit sa mga grupo ng mga indibidwal na may kakayahang mag-ebolusyonaryong pag-unlad, kaya naman tinawag ito elementarya na yunit ng ebolusyon. Ang isang solong organismo ay hindi maaaring maging isang yunit ng ebolusyon. Ang ebolusyon ay nangyayari lamang sa isang grupo ng mga indibidwal. Dahil ang pagpili ay batay sa mga phenotype, ang mga indibidwal ng isang partikular na grupo ay dapat na magkaiba sa isa't isa, ibig sabihin, ang grupo ay dapat na may iba't ibang kalidad. Ang iba't ibang mga phenotype sa ilalim ng parehong mga kondisyon ay maaaring ibigay ng iba't ibang mga genotype. Ang genotype ng bawat partikular na organismo ay nananatiling hindi nagbabago sa buong buhay. Dahil sa malaking bilang ng mga indibidwal, ang populasyon ay isang tuluy-tuloy na daloy ng mga henerasyon at, dahil sa mutational variability, isang heterogenous (heterogeneous) na pinaghalong iba't ibang genotypes. Ang kabuuan ng mga genotype ng lahat ng indibidwal ng isang populasyon - ang gene pool - ay ang batayan ng mga microevolutionary na proseso sa kalikasan.

Ang isang species bilang isang integral system ay hindi maaaring kunin bilang isang yunit ng ebolusyon, dahil ang mga species ay kadalasang nahati sa kanilang mga bumubuong bahagi - mga populasyon. Kaya naman ang papel ng elementary evolutionary unit ay kabilang sa populasyon.

Dapat matugunan ng yunit ng proseso ng ebolusyon ang mga sumusunod na kinakailangan:

Talagang umiiral sa kalikasan;

· may sapat na bilang para sa pagpaparami sa mga partikular na kondisyon;

· maging medyo nakahiwalay at may tiyak na kalayaan sa kalawakan.

Hindi natutugunan ng indibidwal o ng pamilya ang mga kinakailangang ito, dahil ang mga pagbabago sa mga indibidwal na indibidwal ay hindi humahantong sa anumang mga kaganapan sa ebolusyon. Ang isang indibidwal na organismo ay mortal at kumakatawan lamang sa isang biyolohikal na henerasyon. At kahit na ang mga indibidwal na namamana na katangian ng bawat partikular na indibidwal ay maaaring hindi lumitaw sa mga susunod na henerasyon (dahil sa interaksyon ng mga gene). Ito ay sumusunod na ang indibidwal ay isang bagay lamang ng natural na pagpili. At ang yunit ng ebolusyon sa mga henerasyon ay isang tiyak na grupo ng mga indibidwal.

Ang isang species ay hindi maaaring maging ganoong grupo. Ang mga indibidwal ng halos anumang species sa kalawakan ay hindi pantay na ipinamamahagi, ngunit sa anyo ng mga kumpol o isla. Ang mga kumpol at islet na ito ay kinakatawan ng mga populasyon. Samakatuwid, ang pananaw ay discrete (discontinuous) at nahahati.

Ang isang indibidwal na pagbabago na lumitaw ay maaaring maging isang grupo, isang ebolusyonaryo lamang sa kondisyon na ang mga nabagong indibidwal ay dapat nasa isang komunidad ng mga indibidwal ng parehong species, na sapat na marami at umiiral sa mahabang panahon. Ang ganitong pamayanan ay isang populasyon. Ito ang populasyon na pinakamaliit sa mga pangkat na may kakayahang mag-independiyenteng ebolusyon.

Ang bawat populasyon ay nailalarawan sa pamamagitan ng mga katangi-tanging katangian: isang heograpikal at klimatiko na homogenous na lugar, komposisyon ng edad at kasarian, at, higit sa lahat, ang sarili nitong natatanging gene pool. Sa iba't ibang populasyon, ang mga gene pool ay naiiba sa set at quantitative ratio ng mga alleles dahil sa hindi pantay na direksyon ng natural na pagpili. Ang patuloy, na nagaganap sa ilang henerasyon, ang mga pagbabago sa gene pool ng isang populasyon sa parehong direksyon ay tinatawag na elementary evolutionary phenomenon. Ang mga salik na nag-aambag sa pagbabago sa gene pool ng isang populasyon ay tinatawag elementarya evolutionary factor, o mga paunang kondisyon para sa ebolusyon.

102. Ang populasyon ng tao isang grupo ng mga tao na sumasakop sa parehong teritoryo at malayang nag-aasawa.

Sa anthropogenetics, ang populasyon ay isang pangkat ng mga tao na sumasakop sa isang karaniwang teritoryo at malayang nag-aasawa. Ang paghihiwalay ng mga hadlang na pumipigil sa pagtatapos ng mga unyon ng kasal ay kadalasang may malinaw na katangiang panlipunan (halimbawa, relihiyon). Ang laki, mga rate ng kapanganakan at kamatayan, komposisyon ng edad, katayuan sa ekonomiya, pamumuhay ay mga demograpikong tagapagpahiwatig ng populasyon ng tao. Sa genetically, sila ay nailalarawan sa pamamagitan ng mga gene pool. Ang malaking kahalagahan sa pagtukoy sa istruktura ng mga kasal ay ang laki ng grupo.
Ang mga populasyon ng 1500-4000 katao ay tinatawag na dems,
DEM (mula sa Greek demos - mga tao, populasyon), isang lokal na populasyon, maliit (hanggang sa ilang sampu ng mga specimen), medyo nakahiwalay sa iba pang katulad na intraspecific na pagpapangkat, na kung saan ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang tumaas na antas ng panmixia kumpara sa populasyon. Hindi tulad ng isang populasyon, ang isang dem ay isang medyo panandaliang (ilang henerasyon) na pagpapangkat ng mga indibidwal. Ang mga hiwalay na deme ng isang populasyon ay maaaring magkaiba sa bawat isa sa ilang morphophysiological features. Ang genetic na konsepto ng isang deme ay higit na tumutugma sa ekolohikal na konsepto ng isang parsela.
Ang mga populasyon na hanggang 1500 katao ay nakahiwalay.
Ang medyo mababang natural na paglaki ng populasyon ay karaniwan para sa mga deme at isolates - mga 20% at hindi hihigit sa 25% bawat henerasyon, ayon sa pagkakabanggit. Dahil sa dalas ng kasal sa loob ng grupo, ang mga miyembro ng mga nakahiwalay na umiral nang 4 na henerasyon o higit pa ay hindi bababa sa pangalawang pinsan. Sa kasalukuyan, tumindi ang pandarayuhan ng populasyon dahil sa paglaki ng bilang ng mga tao, pagpapabuti ng paraan ng transportasyon, at hindi pantay na pag-unlad ng ekonomiya.
Mga alon ng populasyon - pana-panahong pagbabagu-bago sa bilang ng mga tao sa malawak o limitadong mga teritoryo, mga pagbabago sa density ng populasyon (pagtaas ay nag-tutugma sa pinakamahalagang tagumpay ng sangkatauhan, pagbaba - salot, sakit, digmaan). Ang likas na katangian ng paghihiwalay na mga hadlang sa pagitan ng mga populasyon ng tao ay magkakaiba. Ang partikular sa lipunan ng tao ay mga anyo ng paghihiwalay, depende sa pagkakaiba-iba ng mga kultura, istrukturang pang-ekonomiya, relihiyoso at moral at etikal na mga saloobin.
Naimpluwensyahan ng isolation factor ang gene pool ng mga populasyon ng tao. Ang mga demo ay mga populasyon na humigit-kumulang 1500-4000 katao. Ang mga isolates ay ang pinakamaliit na populasyon - hindi hihigit sa 1500 katao. Ang mga demes at isolates ay nailalarawan sa pamamagitan ng mga sumusunod na tampok: isang mababang (1-2) porsyento ng mga tao na nagmula sa iba't ibang mga anthropological na grupo, isang mataas na dalas ng kasal sa loob ng grupo (80-90%) at isang bahagyang pagtaas ng populasyon - mga 20 % sa loob ng 25 taon. Sa mga nakahiwalay, ang dalas ng kasal sa loob ng grupo ay maaaring umabot sa 90% o higit pa. Sa ganoong paghihiwalay, kung ito ay umiiral nang hindi bababa sa 4 na henerasyon (mga 100 taon), lahat ng miyembro ay hindi bababa sa pangalawang pinsan.

Sa kasalukuyan, ang mga sumusunod na proseso ay nagaganap sa mga populasyon ng tao: 1) ang pagkasira ng mga mating isolate; 2) homogenization sa kapaligiran, na binabawasan ang mga pangunahing sanhi ng pagkakaiba ng lahi; 3) pagpapalit ng ilang mga anyo ng mga sakit ng iba (sa ilang panahon na ngayon, ang unang lugar ay inookupahan ng dalawang sakit ng "sibilisasyon" - cardiovascular at oncological na mga sakit sa halip na mga nakakahawang at alimentary. Ang mga prosesong ito nang magkasama ay humahantong sa isang numerong pagtaas sa populasyon. proseso ng mutation- isang evolutionary factor na nagpapanatili ng kahalagahan nito sa lipunan ng tao. Ang pagkilos nito ay katulad ng sa iba pang mga organismo sa mga tuntunin ng average na rate ng mutation, genetic at physiological na katangian, at ang pagkakaroon ng mga anti-mutation barrier. Sa mga unang yugto ng ebolusyon, ang mga katangian ng kusang mutagenesis ay nabuo sa ilalim ng impluwensya ng iba't ibang uri ng radiation, temperatura, at isang tiyak na kemikal na kapaligiran. Sa kasalukuyan, ang presyon ng proseso ng mutation sa gene pool ng sangkatauhan ay tumataas bilang resulta ng pagkilos ng mga sapilitan na mutasyon, na dahil sa aktibidad ng produksyon ng tao sa mga kondisyon ng rebolusyong pang-agham at teknolohikal. Ang mga mutasyon ay nangyayari sa parehong kasarian at somatic na mga selula. Ang mga sapilitan na mutasyon, bilang panuntunan, ay humantong sa namamana na patolohiya (generative mutations) o sa isang pagtaas sa dalas ng iba't ibang mga sakit, lalo na ang mga malignant na tumor (somatic mutations).
Ang mga alon ng populasyon (mga alon ng buhay) ay may mahalagang papel sa pag-unlad ng sangkatauhan sa kamakailang nakaraan. Ang rate ng paglaki ng populasyon ay nagbago nang hindi pantay. Ang pagtaas sa rate ng paglaki ng populasyon ay kasabay ng mga nagawa ng sangkatauhan - ang pag-unlad ng agrikultura, industriyalisasyon. Mayroong hindi pantay na pamamahagi ng mga tao sa planeta. Laban sa background ng isang pangkalahatang kalakaran patungo sa pagtaas ng bilang ng mga tao, may mga pagbaba sa tagapagpahiwatig na ito. Sa panahon ng epidemya ng kolera at salot ilang daang taon lamang ang nakalipas, ang populasyon ng Europa ay bumaba ng sampung ulit. Ang nasabing pagbawas ay maaaring maging batayan para sa isang serye ng mga random na hindi nakadirekta na proseso ng pagbabago ng gene pool ng populasyon ng mga indibidwal na rehiyon.
pagkakabukod, bilang isang ebolusyonaryong salik, sa nakaraan ay may malaking kahalagahan. Ang likas na katangian ng paghihiwalay na mga hadlang sa pagitan ng mga populasyon ng tao ay panlipunan. Ang partikular sa lipunan ng tao ay mga anyo ng paghihiwalay na nakasalalay sa pagkakaiba-iba ng mga kultura,
mga istrukturang pang-ekonomiya, relihiyon at moral at etikal na mga saloobin. Ang paghihiwalay ng mga tao para sa panlipunan, relihiyosong mga kadahilanan ay humahantong sa pagbuo ng mga endogenous na grupo sa malalaking lungsod. Ang mga Hudyo ay pinananatiling hiwalay sa loob ng maraming siglo, sa kanilang genetic structure na naiiba sila sa kanilang mga kababayan ng ibang nasyonalidad. recessive genes (Tay-Sachs disease, Tay-

Gaucher) ay matatagpuan higit sa lahat sa mga Hudyo, habang ang phenylketonuria gene ay bihira sa mga kinatawan ng nasyonalidad na ito. Ang mataas na antas ng paghihiwalay ng maliliit na populasyon ng tao sa maraming henerasyon ay lumikha ng mga kondisyon para sa genetic drift.

Mga genetic-awtomatikong proseso, o genetic drift, humahantong sa paglitaw ng mga random, hindi pumipili na pagkakaiba sa pagitan ng mga isolates. Ang isang halimbawa ng genetic drift ay ang ancestor effect. Ito ay nangyayari kapag ang ilang mga pamilya ay lumikha ng isang bagong populasyon, na nag-aambag sa random na pag-aayos ng ilang mga alleles sa gene pool nito at ang pagkawala ng iba. Kaya, ang mga miyembro ng sektang Amish ng Pennsylvania ay nagmula sa tatlong mag-asawang nandayuhan sa Amerika. Sa paghihiwalay na ito, 55 kaso ng dwarfism na may polydactylism ang nairehistro, habang ang mga nakahiwalay na kaso ay inilarawan sa pagsasanay sa mundo. Marahil, sa mga tagapagtatag ay mayroong isang carrier ng isang recessive mutant allele ng dwarfism - ang ninuno ng kaukulang phenotype. Sa pag-unlad ng mga paraan ng paggalaw ng masa ng mga tao sa planeta, mayroong mas kaunti at mas kaunting genetically isolated na mga grupo ng populasyon. Ang paglabag sa mga hadlang sa paghihiwalay ay napakahalaga para sa pagpapayaman ng gene pool ng mga populasyon. Sa hinaharap, ang mga prosesong ito ay tiyak na magiging mas at mas mahalaga.
Ang natural na pagpili sa kalikasan sa proseso ng speciation ay nagbabago ng random na pagkakaiba-iba ng indibidwal sa biologically kapaki-pakinabang na populasyon, mga species. Ang pagbabago ng mga biological na kadahilanan ng pag-unlad ng mga panlipunan ay humantong sa ang katunayan na ang pagpili ay nawala ang function ng speciation sa mga populasyon ng tao. Gayunpaman, magiging mali na ganap na tanggihan ang pagkakaroon ng pagpili sa lipunan ng tao. Ito ay pangunahing gumaganap sa panahon ng pag-unlad ng intrauterine, gumaganap ng isang mahalagang papel sa mga anyo tulad ng nabigong pagbubuntis, kusang pagpapalaglag, panganganak ng patay, pagkamatay ng sanggol, sterility, at gumaganap ng isang kilalang papel na nagpapatatag. Sa pabor sa pagkilos ng nagpapatatag na paraan ng pagpili ay pinatunayan ng mataas na dami ng namamatay sa mga napaaga at postterm na mga bagong silang kumpara sa mga full-term na mga bagong silang. Ang direksyon ng pagpili ay nakasalalay sa pangkalahatang posibilidad. Ang negatibong pagpili ay maaaring ilarawan sa pamamagitan ng halimbawa ng sistema ng dugo ng Rhesus. Sa isang Rh-negative maternal phenotype, ang isang Rh-positive na fetus ay palaging heterozygous. Nangangahulugan ito na sa pagkamatay ng isang indibidwal, ang isang pantay na bilang ng nangingibabaw at recessive alleles ay tinanggal mula sa gene pool. Ang pagpili ay nakadirekta laban sa heterozygotes. Ang negatibong pagpili ay kumikilos sa karamihan ng mga populasyon ng tao para sa mga alleles ng abnormal hemoglobins, ito ay nakadirekta laban sa mga homozygotes. Sa kasong ito, ang mga alleles ng isang species ay inalis. Ang negatibong pagpili laban sa mga homozygotes ay na-override ng malakas na positibong pagpili ng mga heterozygotes dahil sa kanilang mataas na posibilidad sa tropikal na malaria foci.