Buong kurso ng bilic biology. Arrowhead na halaman na gumagawa ng tatlong uri ng dahon

M.: 2002 - T.1 - 862s., T.2 - 544s., T.3 - 544s.

Ang aklat-aralin ay nagpapakita ng detalyado at kamakailang data sa istraktura, buhay at taxonomy ng mga halaman, fungi, lichens at slime molds. Ang partikular na atensyon ay binabayaran sa mga tisyu at organo ng halaman, ang mga tampok na istruktura ng mga organismo sa isang comparative na aspeto, pati na rin ang pagpaparami. Isinasaalang-alang ang pinakabagong mga nagawa, ang proseso ng photosynthesis ay inilarawan.

Ang detalyadong modernong data sa istraktura at buhay ng mga hayop ay ipinakita. Ang pinakakaraniwang grupo ng mga invertebrate at vertebrates ay isinasaalang-alang sa lahat ng hierarchical na antas - mula ultrastructural hanggang macroscopic. Ang partikular na atensyon ay binabayaran sa mga comparative anatomical na aspeto ng iba't ibang sistematikong grupo ng mga hayop. Ang isang makabuluhang bahagi ng libro ay nakatuon sa mga mammal.
Ang libro ay inilaan para sa mga mag-aaral ng mga paaralan na may malalim na pag-aaral ng biology, mga aplikante at mga mag-aaral ng mas mataas na institusyong pang-edukasyon na nag-aaral sa mga lugar at mga espesyalidad sa larangan ng medisina, biology, ekolohiya, beterinaryo na gamot, pati na rin para sa mga guro ng paaralan, mga mag-aaral na nagtapos. at mga propesor sa unibersidad.

Tomo 1. Anatomy

Format: pdf

Ang sukat: 23.3 Mb

I-download: drive.google

Format: djvu

Ang sukat: 12.6 MB

I-download: yandex.disk

Tomo 2. Botany

Format: pdf

Ang sukat: 24.7 MB

I-download: drive.google

Format: djvu

Ang sukat: 11.6 MB

I-download: yandex.disk

Tomo 3. Zoology

Format: pdf

Ang sukat: 24.5 MB

I-download: drive.google

Format: djvu

Ang sukat: 9.6 MB

I-download: yandex.disk

VOLUME 1.
Cell
Mga virus
mga tela
Mga organo, sistema at kagamitan ng mga organo
Mga tampok ng pag-unlad, paglago at istraktura ng isang tao
Kahusayan, trabaho, pagod at pahinga
Lamang loob
Sistema ng paghinga
Genitourinary apparatus
Musculoskeletal system
Ang cardiovascular system
Mga organo ng hematopoiesis at immune system
Nonspecific na resistensya ng katawan
Sistema ng nerbiyos
mga organo ng pandama
endocrine apparatus
Genetics

VOLUME 2.
Mga halaman
Mga tissue ng halaman
Mga organo ng halaman, ang kanilang istraktura at pag-andar
Photosynthesis
klasipikasyon ng halaman
Mga kabute
Mga lichen
Slime molds o Myxomycetes.

VOLUME 3.
SUBKINGDOM SINGLE-CELLULAR (MONOCYTOZOA), O PROTOZOA (PROTOZOA)
Uri ng Sarcomastigophora (Sarcomastigophora)
Uri ng sporozoa
Uri ng Knidosporidia (Cnidosporidia)
Uri ng Microsporidia (Microsporidia)
Uri ng Ciliates (Infuzoria), o Ciliary (Ciliophora)
SUBKINGDOM MULTICELLULAR (METAZOA)
Mga teorya ng pinagmulan ng mga multicellular na organismo
Uri ng Intestinal (Coelenterata)
Uri ng Flatworms (Plathelminthes)
Uri ng Roundworms (Nemathelmentes)
Uri ng Annelids (Annedelia)
Uri ng Arthropoda (Arthropoda)
Uri ng Mollusca (Mollusca)
Uri ng Chordates (Chordata)

Paano magbasa ng mga libro sa mga format na pdf, djvu - tingnan ang seksyon " Mga Programa; mga archiver; mga format pdf, djvu at iba pa. "

Ang detalyadong modernong data sa istraktura at mahahalagang aktibidad ng mga cell at tisyu ay ipinakita, ang lahat ng mga sangkap ng cellular ay inilarawan. Ang mga pangunahing pag-andar ng mga cell ay isinasaalang-alang: metabolismo, kabilang ang paghinga, sintetikong proseso, cell division (mitosis, meiosis). Ang isang paghahambing na paglalarawan ng eukaryotic (hayop at halaman) at prokaryotic na mga cell, pati na rin ang mga virus, ay ibinigay. Ang photosynthesis ay isinasaalang-alang nang detalyado. Ang partikular na atensyon ay binabayaran sa klasikal at modernong genetika. Ang istraktura ng mga tisyu ay inilarawan. Ang isang makabuluhang bahagi ng libro ay nakatuon sa functional anatomy ng tao.
Ang libro ay inilaan para sa mga mag-aaral ng mga paaralan na may malalim na pag-aaral ng biology, mga aplikante at mga mag-aaral ng mas mataas na institusyong pang-edukasyon na nag-aaral sa mga lugar at mga espesyalidad sa larangan ng medisina, biology, ekolohiya, beterinaryo na gamot, pati na rin para sa mga guro ng paaralan, mga mag-aaral na nagtapos. at mga propesor sa unibersidad.
Inaprubahan ng Ministri ng Edukasyon at Agham ng Russian Federation.
Ika-6 na edisyon, binago at pinalaki.

Mga komento ng user:

Sumulat ang user #Z8XRZQ3:

Napakahusay na aklat-aralin! Ang unang dami ng tatlong "Anatomy" (at mayroon ding "Zoology" at "Botany").
Hindi isang encyclopedia, hindi isang reference na libro, hindi isang atlas, ngunit bilang isang aklat-aralin - kahanga-hanga! Ang lahat ay detalyado, naiintindihan; ayon sa aklat na ito, bukod sa iba pang mga bagay, maaaring isulat ang mga ulat.
Tanging ang kakapusan ng nilalaman at ang bigat ng libro ang nagpabagabag sa akin, natutuwa ako sa iba pa!

manual na inirerekomenda ng mga nangungunang medikal na unibersidad sa Moscow bilang isa sa mga pinakamahusay para sa paghahanda para sa mga pagsusulit.
Isang trilohiya na nagbibigay ng kumpletong larawan ng mga buhay na organismo na naninirahan sa planeta: mula sa pinakamaliit na selula hanggang sa pinaka kumplikadong mekanismo - tao.
Ang Volume ANATOMY ay sinusuri nang detalyado ang isang tao, ang kanyang istraktura, genetika, sikolohiya. Ang bawat paksa ay binibigyan ng mga detalyadong paglalarawan, mayamang materyal na paglalarawan (itim at puti), sa dulo ng paksa - mga tanong para sa pagpipigil sa sarili.

Sobrang nagustuhan ko ang libro! Napakahusay na nilalaman, kapwa para sa mga mag-aaral at mga medikal na estudyante!

G.L. BILICH, V.A. KRYZHANOVSKY I ι I 1 _ I "V onyx \ G.L. BILICH, V.A. KRYZHANOVSKII OGIA COMPLETE COURSE Sa tatlong volume 1 volume ANATOMY MOSCOW.ONYX 21 CENTURY" 2002 [- AT UDC 57: BBK928ya Medical Sciences: BBK928ya. Propesor, Academician ng Russian Academy of Natural Sciences L. E. Etingen, Doctor of Biological Sciences, Propesor A. G. Bulychev Mga May-akda: Bilich Gabriel Lazarevich, Academician ng Russian Academy of Natural Sciences, Bise-Presidente ng National Academy of Juvenology, Academician ng International Academy Sci., Doctor of Medical Sciences, Propesor, Direktor ng North-Western Branch ng East European Institute of Psychoanalysis May-akda ng 306 na nai-publish na mga siyentipikong papel, kabilang ang 8 mga aklat-aralin, 14 na gabay sa pag-aaral, 8 monograp Kryzhanovsky Valery Anatolyevich, Kandidato ng Biological Sciences , lecturer sa Moscow Medical Academy na pinangalanang I. M. Sechenov, may-akda ng 39 na nai-publish na mga papel na pang-agham at dalawang aklat-aralin Bilich G. L., Kryzhanovsky V. A. B 61 Biology. Kumpletuhin ang kurso. Sa 3 volume. Volume 1. Anatomy. - M. :000" Publishing house "ONIX 21st century", 2002. - 864 p., ill. ISBN 5-329-00375-X ISBN 5-329-00601-5 (Volume 1. Anatomy) Ang detalyadong modernong data sa istraktura at mahahalagang aktibidad ng mga cell at tissue ay ipinakita, ang lahat ng mga bahagi ng cellular ay inilarawan. Ang mga pangunahing pag-andar ng mga cell ay isinasaalang-alang: metabolismo, kabilang ang paghinga, sintetikong proseso, cell division (mitosis, meiosis). Ang isang paghahambing na paglalarawan ng eukaryotic (hayop at halaman) at prokaryotic na mga cell, pati na rin ang mga virus, ay ibinigay. Ang photosynthesis ay isinasaalang-alang nang detalyado. Ang partikular na atensyon ay binabayaran sa klasikal at modernong genetika. Ang istraktura ng mga tisyu ay inilarawan. Ang isang makabuluhang bahagi ng libro ay nakatuon sa functional anatomy ng tao. Ang libro ay inilaan para sa mga mag-aaral ng mga paaralan na may malalim na pag-aaral ng biology, mga aplikante at mga mag-aaral ng mas mataas na institusyong pang-edukasyon na nag-aaral sa mga lugar at mga espesyalidad sa larangan ng medisina, biology, ekolohiya, beterinaryo na gamot, pati na rin para sa mga guro ng paaralan, mga mag-aaral na nagtapos. at mga propesor sa unibersidad. UDC 57(075.3) BBC 28ya729 ISBN 5-329-00375-X © G. L. Bilich, V. A. Kryzhanovsky, 2002 ISBN 5-329-00601-5 (Volume 1. Anatomy) © ONIKS 21st Century Publishing House LLC. mga programa sa unibersidad sa biology at, nang naaayon, ang mga aklat-aralin ay nahuhuli sa mabilis na pag-unlad ng agham. Gayunpaman, ang mga kinakailangan para sa mga aplikante at mag-aaral ay patuloy na lumalaki, at ang isang binata, lalo na ang isang mausisa at may talento, ay nangangailangan ng karagdagang literatura na tumutugma sa kasalukuyang estado ng disiplina. Sa ngayon, walang ganoong panitikan. Sinubukan ng mga may-akda na punan ang puwang na ito at lumikha ng isang aklat na hihilingin sa ika-21 siglo. Hanggang saan ito nakamit, ipinauubaya namin sa mambabasa ang humusga. Ang biology ay isang hanay ng mga agham tungkol sa wildlife, tungkol sa istraktura, mga tungkulin, pinagmulan, pag-unlad, pagkakaiba-iba at pamamahagi ng mga organismo at komunidad, ang kanilang mga relasyon at koneksyon sa panlabas na kapaligiran. Dahil pinag-isa, ang biology ay may kasamang dalawang seksyon: morphology at physiology. Pinag-aaralan ng morpolohiya ang anyo at istruktura ng mga nabubuhay na nilalang; pisyolohiya - ang mahahalagang aktibidad ng mga organismo, ang mga prosesong nagaganap sa kanilang mga elemento ng istruktura, ang regulasyon ng mga pag-andar. Kasama sa morpolohiya ang normal na anatomy proper (ang agham ng macroscopic structure ng mga organismo, kanilang mga organo, apparatus at system), histology (ang agham ng mikroskopikong istraktura ng mga tisyu at organo) at cytology (ang agham na nag-aaral ng istraktura, komposisyon ng kemikal, pag-unlad. at mga pag-andar ng mga cell, ang mga proseso ng kanilang pagpaparami, pagbawi, pagbagay sa patuloy na pagbabago ng mga kondisyon sa kapaligiran), embryology (ang agham ng pag-unlad ng mga organismo). Ang isang mahalagang sangay ng biology ay genetics, ang agham ng pagmamana at pagkakaiba-iba ng mga organismo. Ang konsepto ng tatlong tomo na aklat na “Biology. Buong kurso "- ang pag-aaral ng biological na istraktura sa iba't ibang hierarchical na antas na may malapit na koneksyon sa function na ginanap. Ang materyal na naglalarawan (higit sa isang libong orihinal na mga guhit, mga diagram at mga talahanayan), na nagpapadali sa asimilasyon ng materyal, ay pinili batay sa mga pagsasaalang-alang na ito. Itinuturing ng mga may-akda na kanilang kaaya-ayang tungkulin na ipahayag ang kanilang taos-pusong pasasalamat para sa kanilang tulong sa paghahanda ng manuskrito para sa publikasyon sa P. I. Kurenkov, G. G. Galashkina, at E. Yu. Zigalova. Mga May-akda 3 CELL Sa proseso ng pag-aaral ng isang tao, ang kanyang mga istruktura ay nahahati sa mga cell, tissue, morphofunctional unit ng mga organ, organ, system at apparatus ng mga organ na bumubuo sa katawan (Talahanayan 1). Gayunpaman, ang mambabasa ay dapat mag-ingat laban sa pagkuha ng dibisyong ito nang literal. Ang organismo ay iisa, maaari itong umiral dahil lamang sa integridad nito. Ang katawan ay mahalaga, ngunit organisado, tulad ng maraming kumplikadong mga sistema, ayon sa isang hierarchical na prinsipyo. Ang mga istrukturang ito ang bumubuo sa mga elementong bumubuo nito. Talahanayan 1 Hierarchical na antas ng istraktura ng katawan APPARATUS Mga cell at mga derivative ng mga ito Tissues (epithelial, internal na kapaligiran, muscular, neutral) 1 Morphofunctional units ng mga organo X Organs Apparatuss at system ng mga organo - Digestive Respiratory Cardiovascular Hematopoietic at immune Nervous (hayop at vegetative) Isang solong organismo Ang pag-aaral ng bawat antas ng buhay na organisasyon ay nangangailangan ng sarili nitong mga diskarte at pamamaraan. Ang unang antas ng organisasyon ng mga nabubuhay na bagay - mga selula - ay pinag-aaralan ang sangay ng biological science na tinatawag na cytology. TEORYANG CELL Ang pagbuo ng cytology ay nauugnay sa paglikha at pagpapahusay ng mga optical device na ginagawang posible na suriin at pag-aralan ang mga cell. Noong 1609 - 1610. Dinisenyo ni Galileo Galilei ang unang mikroskopyo, ngunit noong 1624 lamang niya ito pinahusay upang magamit ito. Ang mikroskopyo na ito ay nag-magnify ng 35 - 40 beses. Pagkalipas ng isang taon, binigyan ni I. Faber ang aparato ng pangalan na "microscope". Noong 1665, unang nakita ni Robert Hooke ang mga cell sa isang tapunan, na binigyan niya ng pangalan na "cell" - "cell". Noong dekada 70. ika-17 siglo Inilarawan ni Marcello Malpighi ang mikroskopikong istraktura ng ilang organo ng halaman. Salamat sa pagpapabuti ng mikroskopyo ni Anton van Leeuwenhoek, naging posible na pag-aralan ang mga selula at ang detalyadong istraktura ng mga organo at tisyu. Noong 1696, nai-publish ang kanyang aklat na "The Secrets of Nature, discovered with the help of the most perfect microscopes". Si Leeuwenhoek ang unang nag-isip at naglalarawan ng mga erythrocytes, spermatozoa, na natuklasan ang hanggang ngayon ay hindi kilala at mahiwagang mundo ng mga microorganism, na tinawag niyang ciliates. Si Leeuwenhoek ay nararapat na itinuturing na tagapagtatag ng siyentipikong mikroskopya. Noong 1715 H.G. Si Gertel ang unang gumamit ng salamin upang maipaliwanag ang mga mikroskopikong bagay, ngunit makalipas lamang ang isang siglo at kalahating taon, gumawa si E. Abbe ng isang sistema ng mga lighting lens para sa isang mikroskopyo. Noong 1781, si F. Fontana ang unang nakakita at gumuhit ng mga selula ng hayop gamit ang kanilang nuclei. Sa unang kalahati ng siglo XIX. Pinahusay ni Jan Purkinje ang microscopic technique, na nagbigay-daan sa kanya na ilarawan ang cell nucleus (“germinal vesicle”) at mga cell sa iba't ibang organo ng hayop. Si Jan Purkinje ang unang gumamit ng terminong "protoplasm". 5 R. Inilarawan ni Brown ang nucleus bilang isang permanenteng istraktura at iminungkahi ang terminong "nucleus" - "nucleus". Noong 1838, nilikha ni M. Schleiden ang teorya ng cytogenesis (pagbuo ng cell). Ang kanyang pangunahing merito ay upang itaas ang tanong ng pinagmulan ng mga selula sa katawan. Batay sa gawain ni Schleiden, nilikha ni Theodor Schwann ang teorya ng cell. Noong 1839, inilathala ang kanyang walang kamatayang aklat na "Microscopic investigations on the conformity in the structure and growth of animals and plants". Ang mga pangunahing panimulang punto ng teorya ng cell ay ang mga sumusunod: - lahat ng mga tisyu ay binubuo ng mga selula; - Ang mga selula ng mga halaman at hayop ay may karaniwang mga prinsipyo sa istruktura, dahil sila ay bumangon sa parehong paraan; - Ang bawat indibidwal na selula ay independyente, at ang aktibidad ng katawan ay ang kabuuan ng mahahalagang aktibidad ng mga indibidwal na selula. Malaki ang impluwensya ni Rudolf Virchow sa karagdagang pag-unlad ng teorya ng cell. Hindi lamang niya pinagsama-sama ang lahat ng maraming magkakaibang mga katotohanan, ngunit nakakumbinsi rin na ipinakita na ang mga cell ay isang permanenteng istraktura at bumangon lamang sa pamamagitan ng pagpaparami ng kanilang sariling uri - "bawat cell mula sa isang cell" ("omnia cellula e cellulae"). Sa ikalawang kalahati ng siglo XIX. lumitaw ang konsepto ng cell bilang isang elementarya na organismo (E. Brücke, 1861). Noong 1874, ipinakilala ni J. Carnoy ang konsepto ng "cell biology", sa gayon ay naglalagay ng pundasyon para sa cytology bilang isang agham ng istraktura, pag-andar at pinagmulan ng mga selula. Noong 1879 - 1882. Inilarawan ni W. Flemming ang mitosis, noong 1883 ipinakilala ni W. Waldeyer ang konsepto ng "chromosome", makalipas ang isang taon sina O. Hertwig at E. Strasburger ay sabay-sabay at independiyenteng nag-hypothesize na ang mga namamana na katangian ay nakapaloob sa nucleus. Katapusan ng ika-19 na siglo ay minarkahan ng pagtuklas ng phagocytosis ni Ilya Mechnikov (1892). 6 Sa simula ng ika-20 siglo. Gumawa sina R. Garrison at A. Carrel ng mga pamamaraan para sa pag-culture ng mga cell sa isang test tube tulad ng mga unicellular na organismo. Noong 1928 - 1931. E. Ruska, M. Knoll at B. Borrie ay nagtayo ng isang electron microscope, salamat sa kung saan ang tunay na istraktura ng cell ay inilarawan at maraming mga dating hindi kilalang mga istraktura ay natuklasan. A. Claude noong 1929 - 1949 unang ginamit ang electron microscope upang pag-aralan ang mga cell at bumuo ng mga pamamaraan para sa cell fractionation gamit ang ultracentrifugation. Ang lahat ng ito ay nagpapahintulot sa amin na makita ang cell sa isang bagong paraan at bigyang-kahulugan ang nakolektang impormasyon. Ang cell ay ang elementarya na yunit ng lahat ng nabubuhay na bagay, dahil mayroon itong lahat ng mga katangian ng mga nabubuhay na organismo: isang mataas na kaayusan na istraktura, tumatanggap ng enerhiya mula sa labas at ginagamit ito upang maisagawa ang trabaho at mapanatili ang kaayusan (pagtagumpayan ang entropy), metabolismo, aktibong tugon sa stimuli , paglago, pag-unlad, pagpaparami, pagdodoble at paglilipat ng biological na impormasyon sa mga inapo, pagbabagong-buhay, pagbagay sa kapaligiran. Ang cellular theory sa modernong interpretasyon ay kinabibilangan ng mga sumusunod na pangunahing probisyon: - ang cell ay ang unibersal na elementarya na yunit ng buhay; - ang mga selula ng lahat ng mga organismo ay sa panimula ay magkatulad sa istraktura, pag-andar at komposisyon ng kemikal; - ang mga selula ay nagpaparami lamang sa pamamagitan ng paghahati sa orihinal na selula; - ang mga cell ay nag-iimbak, nagpoproseso at napagtanto ang genetic na impormasyon; - ang mga multicellular na organismo ay mga kumplikadong cellular ensemble na bumubuo ng mga integral system; - ito ay salamat sa aktibidad ng mga selula sa mga kumplikadong organismo na ang paglaki, pag-unlad, metabolismo at enerhiya ay isinasagawa. 7 Noong XX siglo. Ang mga Nobel Prize ay iginawad para sa mga pagtuklas sa larangan ng cytology at mga kaugnay na agham. Kabilang sa mga nagwagi ay sina: - 1906 Camillo Golgi at Santiago Ramón y Cajal para sa mga pagtuklas sa larangan ng neuronal structure; - 1908 Ilya Mechnikov at Paul Ehrlich para sa kanilang mga pagtuklas ng phagocytosis (Mechnikov) at antibodies (Erlich); - 1930 Karl Landsteiner para sa pagtuklas ng mga pangkat ng dugo; - 1931 Otto Warburg para sa pagtuklas ng kalikasan at mga mekanismo ng pagkilos ng mga respiratory enzymes ng cytochrome oxidases; - 1946 Hermann Moeller para sa pagtuklas ng mga mutasyon; - 1953 Hans Krebs para sa pagtuklas ng siklo ng sitriko acid; - 1959 Arthur Kornberg at Severo Ochoa para sa pagtuklas ng mga mekanismo ng DNA at RNA synthesis; - 1962 Francis Crick, Maurice Wilkinson at James Watson para sa kanilang pagtuklas ng molekular na istruktura ng mga nucleic acid at ang kanilang kahalagahan para sa paghahatid ng impormasyon sa mga buhay na sistema; - 1963 Francois Jacob, Andre Lvov at Jacques Monod para sa pagtuklas ng mekanismo ng synthesis ng protina; - 1968 Har Gobind Korana, Marshall Nirenberg at Robert Holley para sa pag-decipher ng genetic code at ang papel nito sa synthesis ng protina; - 1970 Julius Axelrod, Bernard Katz at Ulf von Euler para sa pagtuklas ng humoral neurotransmitters ng nerve endings at ang mekanismo ng kanilang pag-iimbak, paglabas at hindi aktibo; - 1971 Earl Sutherland para sa pagtuklas ng cAMP second messenger (cAMP) at ang papel nito sa mekanismo ng pagkilos ng mga hormone; - 1974 Christian de Duve, Albert Claude at Georges Palade para sa mga pagtuklas tungkol sa istruktura at functional na organisasyon ng cell (ultrastructure at function ng lysosomes, Golgi complex, endoplasmic reticulum). 8 PROKARYOTIC AT EUKARYOTIC CELLS Sa kasalukuyan, ang mga prokaryotic at eukaryotic na organismo ay nakikilala. Ang una ay kinabibilangan ng asul-berdeng algae, actinomycetes, bacteria, spirochetes, mycoplasmas, rickettsia at chlamydia, ang huli ay kinabibilangan ng karamihan sa mga algae, fungi at lichens, mga halaman at hayop. Hindi tulad ng isang prokaryotic cell, ang isang eukaryotic cell ay may isang nucleus na napapalibutan ng isang kaluban ng dalawang lamad at isang malaking bilang ng mga organelle ng lamad. Ang mas detalyadong mga pagkakaiba ay ipinakita sa Talahanayan. 2. CHEMICAL ORGANIZATION NG CELL Sa lahat ng elemento ng periodic system, D.I. Mendeleev, 86 na patuloy na naroroon sa katawan ng tao ay natagpuan, kung saan 25 ay kinakailangan para sa normal na buhay, 18 sa mga ito ay ganap na kinakailangan, at 7 ay kapaki-pakinabang. Propesor D.R. Tinawag sila ni Williams na mga elemento ng buhay. Ang komposisyon ng mga sangkap na kasangkot sa mga reaksyon na nauugnay sa mahahalagang aktibidad ng cell ay kinabibilangan ng halos lahat ng kilalang elemento ng kemikal, at apat sa mga ito ang account para sa halos 98% ng masa ng cell. Ito ay oxygen (65 - 75%), carbon (15 - 18%), hydrogen (8 - 10%) at nitrogen (1.5 - 3.0%). Ang natitirang mga elemento ay nahahati sa dalawang grupo: mga macroelement (mga 1.9%) at microelement (mga 0.1%). Kabilang sa mga macroelement ang sulfur, phosphorus, chlorine, potassium, sodium, magnesium, calcium at iron, microelements - zinc, copper, yodo, fluorine, manganese, selenium, cobalt, molibdenum, strontium, nickel, chromium, vanadium, atbp. Sa kabila ng napakababang nilalaman , may mahalagang papel ang mga trace elements. Nakakaapekto sila sa metabolismo. Kung wala ang mga ito, imposible ang normal na paggana ng bawat cell nang paisa-isa at ang organismo sa kabuuan. Ang cell ay binubuo ng mga di-organikong at organikong sangkap. Ang tubig ay nangingibabaw sa mga inorganic, ang kamag-anak na halaga nito ay mula 70 hanggang 80%. 9 3- para sa isang o Η h * i u S1 I Η o i o. ev at * i at o V I Η o i o. ev at ol v i i ev i a i l a i) S i l Η i ev Lev X o b s p - ■ή GO X k t th iot- α. φ s re 3 ^ 1° lii SI 1 go s ία- SG ϋ ? o m 4 r" r? O ρ CO o S a) to I s ro Ο * .. with ι w (DID ara. o O ° 5 No. Ρ >*CD "ς ^1 OS og CD J Ρ og 5" t- s § CD J 1 I GO -0 I in * "o ° CO UC o a-Sch ^c η Ss so with 25 5 x ° t- ϊ th \u003d rgio with sh o d! | O\u003e 1 with t-sh," 2 & .° 8 2o JLfco "o fcfc. 5< Г) S t- s о сЗ |g S| go .ι °- о g! oof! «Is 2 >, o: ;ss l: fcfc si ro ^ p 82 |a 58 ι - ι S CD O CD C O co s ΪΙΟ ro 5 β- Ο. O O So |δϋ05 Q eg l + ΙΟ) g £ CD > ■ 5 "as o ctI &.&.Ϊ I CD 3" s" ■ CO ! 10 Ang tubig ay isang unibersal na solvent, lahat ng biochemical reaction sa cell ay nagaganap sa ito, na may partisipasyon ng tubig, ang thermoregulation nito ay isinasagawa.Ang mga sangkap na natutunaw sa tubig (mga asin, base, acid, protina, carbohydrates, alkohol, atbp.) ay tinatawag na hydrophilic. Ang mga hydrophobic substance (fats at fat-like) ay hindi natutunaw sa tubig. May mga organikong sangkap na may pinahabang molekula , kung saan ang isang dulo ay hydrophilic, ang isa ay hydrophobic; ang mga ito ay tinatawag na amphipathic. Ang isang halimbawa ng mga amphipathic na sangkap ay ang mga phospholipid na kasangkot sa pagbuo ng mga biological membrane. Mga inorganic na sangkap (mga asin, acid , base, positive at negative ions) ay mula 1.0 hanggang 1, 5% ng cell mass Sa mga organikong sangkap, protina (10 - 20%), taba, o lipid (1 - 5%), carbohydrates (0.2 - 2.0%) , nangingibabaw ang mga nucleic acid (1 - 2%). Ang mababang molekular na timbang na mga sangkap sa cell ay hindi lalampas sa 0.5%. rum, na binubuo ng isang malaking bilang ng mga paulit-ulit na yunit (monomer). Ang mga monomer ng protina - mga amino acid (mayroong 20 sa kanila) nang sabay-sabay ay may dalawang aktibong atomic group - isang amino group (ito ay nagbibigay sa amino acid molecule ng mga katangian ng isang base) at isang carboxyl group (ito ay nagsasabi sa molekula ng mga katangian ng isang acid) (Larawan 1). Ang mga amino acid ay magkakaugnay sa pamamagitan ng mga peptide bond, na bumubuo ng isang polypeptide chain (ang pangunahing istraktura ng isang protina) (Larawan 2). Ito ay umiikot sa isang spiral, na, naman, ay kumakatawan sa pangalawang istraktura ng protina. Dahil sa isang tiyak na spatial na oryentasyon ng polypeptide chain, isang tertiary na istraktura ng protina ang lumitaw, na tumutukoy sa pagtitiyak. 1. Ang pangkalahatang pamamaraan ng amino acid: R ay ang radikal kung saan ang mga amino acid ay naiiba sa bawat isa; sa frame - ang karaniwang bahagi para sa lahat ng amino acids 11 Methine group CH N-terminus H,N-CH-CO-NH * i, Side radicals Fig. 2. Isang fragment ng isang polypeptide (ayon sa N. A. Tyukavkina at Yu. I. Baukov, na may mga pagbabago) at ang biological na aktibidad ng isang molekula ng protina. Nagsasama-sama ang ilang istrukturang tersiyaryo upang bumuo ng istrukturang quaternary. Ang mga protina ay gumaganap ng mahahalagang function. Enzymes - biological catalysts na nagpapataas ng rate ng mga kemikal na reaksyon sa cell daan-daang libo - milyon-milyong beses, ay mga protina. Ang mga protina, bilang bahagi ng lahat ng istruktura ng cellular, ay gumaganap ng isang plastic (gusali) na function. Binubuo nila ang cellular skeleton. Ang mga paggalaw ng cell ay isinasagawa din ng mga espesyal na protina (actin, myosin, dynein). Ang mga protina ay nagbibigay ng transportasyon ng mga sangkap sa cell, sa labas ng cell at sa loob ng cell. Ang mga antibodies, na, kasama ng mga regulatory function, ay gumaganap din ng mga protective function, ay mga protina din. At sa wakas, ang mga protina ay isa sa mga pinagmumulan ng enerhiya. Ang mga karbohidrat ay nahahati sa monosaccharides at polysaccharides. Ang polysaccharides, tulad ng mga protina, ay binuo mula sa mga monomer - monosaccharides. Sa mga monosaccharides sa cell, ang pinakamahalaga ay glucose (naglalaman ng anim na carbon atoms) at pentose (limang carbon atoms). Ang mga pentose ay bahagi ng mga nucleic acid. Ang mga monosaccharides ay natutunaw nang maayos sa tubig, polysaccharides - hindi maganda. Sa mga selula ng hayop, ang polysaccharides ay kinakatawan ng glycogen, sa mga selula ng halaman - pangunahin sa pamamagitan ng natutunaw na almirol at 3. Ang pangkalahatang formula ng triacylglycerol (taba o langis), kung saan ang R1, R2, R3 ay mga fatty acid residues na hindi matutunaw ng cellulose, hemicellulose, pectin, atbp. Ang carbohydrates ay pinagmumulan ng enerhiya. Ang mga kumplikadong carbohydrates na sinamahan ng mga protina (glycoproteins) at/o mga taba (glycolipids) ay kasangkot sa pagbuo ng mga ibabaw ng cell at pakikipag-ugnayan ng cell. Kasama sa mga lipid ang mga taba at mga sangkap na tulad ng taba. Ang mga fat molecule ay binuo mula sa glycerol at fatty acids (Fig. 3). Ang mga sangkap na tulad ng taba ay kinabibilangan ng kolesterol, ilang mga hormone, at lecithin. Ang mga lipid, na siyang pangunahing bahagi ng mga lamad ng cell (sila ay inilarawan sa ibaba), sa gayon ay gumaganap ng isang function ng gusali. Sila ang pinakamahalagang mapagkukunan ng enerhiya. Kaya, kung sa kumpletong oksihenasyon ng 1 g ng protina o carbohydrates, 17.6 kJ ng enerhiya ang pinakawalan, pagkatapos ay may kumpletong oksihenasyon ng 1 g ng taba - 38.9 kJ. Ang mga nucleic acid ay mga polymeric molecule na nabuo ng mga monomer - nucleotides, na ang bawat isa ay binubuo ng purine o pyrimidine base, isang pentose sugar at isang phosphoric acid residue. Sa lahat ng mga cell, mayroong dalawang uri ng nucleic acid: deoxyribonucleic (DNA) at ribonucleic (RNA), na naiiba sa komposisyon ng mga base at sugars (Talahanayan 3, Fig. 4). Ang molekula ng RNA ay nabuo ng isang polynucleotide chain (Larawan 5). Ang molekula ng DNA ay binubuo ng dalawang multidirectional polynucleotide chain na pinaikot sa isa't isa sa anyo ng isang double helix. Ang bawat nucleotide ay binubuo ng nitrogenous base, asukal, at phosphoric acid residue. Sa kasong ito, ang mga base ay matatagpuan 13 (T) O "ι I 0 \u003d P ~ 0-CH I O" R4 R1 he he * "end Fig. 4. Ang istraktura ng mga molekula ng nucleic acid: I - RNA; II - pagnunumero ng mga carbon atoms sa pentose cycle; III - DNA. Ang asterisk (") ay nagpapahiwatig ng mga pagkakaiba sa istraktura ng DNA at RNA. Ang mga Valence bond ay ipinapakita sa isang pinasimpleng paraan: A - adenine; T - thymine; C - cytosine; G - guanine; U - uracil 14 Fig. 5. Spatial na istraktura ng mga nucleic acid: I - RNA; II-DNA; ribbons - sugar-phosphate backbones; A, C, G, T, U - nitrogenous bases, ang mga lattice sa pagitan ng mga ito - hydrogen bonds (ayon sa B. Apberts et al., na may pagbabago) sa loob ng double helix, at ang sugar-phosphate skeleton - sa labas. Ang mga nitrogenous base ng parehong chain ay magkakaugnay sa pamamagitan ng komplementaryong hydrogen bond, habang ang adenine ay konektado lamang sa thymine, at cytosine na may guanine. Depende sa bilang ng atom sa na may kaugnayan sa bono sa base, ang mga dulo ng chain ay itinalaga bilang 5 "at 3" (tingnan ang Fig. 4 at 5). Ang DNA ay nagdadala ng genetic na impormasyon na naka-encode sa pamamagitan ng pagkakasunud-sunod ng mga nitrogenous base. Tinutukoy nito ang pagtitiyak ng mga protina na na-synthesize sa pamamagitan ng cell, i.e. ang pagkakasunud-sunod ng mga amino acid sa polypeptide chain. Kasama ng DNA, ang genetic na impormasyon ay ipinapadala sa mga anak na cell, na tinutukoy shaya (sa pakikipag-ugnayan sa mga kondisyon sa kapaligiran) lahat ng mga katangian ng cell. Ang DNA ay matatagpuan sa nucleus at mitochondria, at sa mga halaman sa mga chloroplast. Ang lahat ng mga biochemical reaksyon sa cell ay mahigpit na nakabalangkas at isinasagawa kasama ang paglahok ng lubos na tiyak na biocatalysts - enzymes, 15 o enzymes (Greek en - in, zyme - fermentation, lebadura), - mga protina, na, kapag pinagsama sa biological molecules - substrates, bawasan ang activation energy na kinakailangan para sa pagpapatupad ng isang partikular na reaksyon (activation energy ay ang pinakamababang halaga ng enerhiya na kinakailangan para sa isang molekula na pumasok sa isang kemikal na reaksyon). Pinapabilis ng mga enzyme ang reaksyon ng 10 orders of magnitude (1010 beses). Ang mga pangalan ng lahat ng mga enzyme ay binubuo ng dalawang bahagi. Ang una ay naglalaman ng indikasyon ng alinman sa substrate, o ng aksyon, o ng pareho. Ang ikalawang bahagi ay ang pagtatapos, ito ay palaging kinakatawan ng mga titik na "aza". Kaya, ang pangalan ng enzyme na "succinate dehydrogenase" ay nangangahulugan na ito ay kumikilos sa mga compound ng succinic acid ("succinate-"), na inaalis ang hydrogen mula sa kanila ("-dehydrogen-"). Ayon sa pangkalahatang uri ng pagkilos, ang mga enzyme ay nahahati sa 6 na klase. Ang mga Oxireductases ay nag-catalyze ng mga reaksyon ng redox, ang mga transferase ay kasangkot sa paglipat ng mga functional na grupo, ang mga hydrolases ay nagbibigay ng mga reaksyon ng hydrolysis, ang mga lyases ay nagdaragdag ng mga grupo sa mga dobleng bono, ang mga isomerases ay naglilipat ng mga compound sa isa pang isomeric na anyo, at mga ligases (hindi dapat malito sa mga lyases! ) nag-uugnay ng mga molekular na grupo sa kadena. Ang batayan ng anumang enzyme ay protina. Kasabay nito, may mga enzyme na walang catalytic na aktibidad hanggang sa isang mas simpleng non-protein group, ang coenzyme, ay idinagdag sa base ng protina (apoenzyme). Minsan ang mga coenzyme ay may sariling mga pangalan, kung minsan ang mga ito ay tinutukoy ng mga titik. Kadalasan, ang komposisyon ng mga coenzymes ay kinabibilangan ng mga sangkap na tinatawag na ngayong bitamina. Maraming mga bitamina ang hindi synthesize sa katawan at samakatuwid ay dapat makuha mula sa pagkain. Sa kanilang kakulangan, nangyayari ang mga sakit (avitaminosis), ang mga sintomas kung saan, sa katunayan, ay mga pagpapakita ng hindi sapat na aktibidad ng kaukulang mga enzyme. 16 Maraming coenzymes ang gumaganap ng mahalagang papel sa maraming mahahalagang biochemical reaction. Ang isang halimbawa ay ang coenzyme A (CoA), na nagsisiguro sa paglipat ng mga grupo ng acetic acid. Ang coenzyme nicotinamide adenine dinucleotide (dinaglat bilang NAD) ay nagbibigay ng paglilipat ng mga hydrogen ions sa mga reaksyong redox; gayon din ang nicotinamide adenine dinucleotide phosphate (NADP), flavin adenine dinucleotide (FAD), at marami pang iba. Siyanga pala, ang nicotinamide ay isa sa mga bitamina. ISTRUKTURA NG ANIMAL CELL Ang cell ay ang pangunahing istruktura at functional unit ng mga buhay na organismo, na nagsasagawa ng paglaki, pag-unlad, metabolismo at enerhiya, pag-iimbak, pagproseso at pagsasakatuparan ng genetic na impormasyon. Ang isang cell ay isang kumplikadong sistema ng mga biopolymer, na pinaghihiwalay mula sa panlabas na kapaligiran ng isang lamad ng plasma (cytolemma, plasmalemma) at binubuo ng isang nucleus at cytoplasm, kung saan matatagpuan ang mga organelles at mga inklusyon. Ang Pranses na siyentipiko, ang nagwagi ng Nobel Prize na si A. Lvov, batay sa mga tagumpay ng modernong cytology, ay sumulat: "Isinasaalang-alang ang buhay na mundo sa antas ng cellular, nakita natin ang pagkakaisa nito: ang pagkakaisa ng istraktura - ang bawat cell ay naglalaman ng isang nucleus na nahuhulog sa cytoplasm ; pagkakaisa ng function - metabolismo ay karaniwang katulad sa lahat ng mga cell; pagkakaisa ng komposisyon - ang mga pangunahing macromolecule sa lahat ng nabubuhay na nilalang ay binubuo ng parehong maliliit na molekula. Upang makabuo ng isang malaking iba't ibang mga sistema ng pamumuhay, ang kalikasan ay gumagamit ng isang limitadong bilang ng mga bloke ng gusali. Gayunpaman, ang iba't ibang mga cell ay mayroon ding mga tiyak na istruktura. Ito ay dahil sa pagganap ng kanilang mga espesyal na pag-andar. Ang mga sukat ng mga selula ng tao ay nag-iiba mula sa ilang micrometers (halimbawa, maliliit na lymphocytes - mga 7) 17 hanggang 200 microns (ovum). Alalahanin na ang isang micrometer (µm) = 10 6 m; 1 nanometer (nm) = 109 m; 1 angstrom (E) = 1010 m. Iba-iba ang hugis ng mga cell. Maaari silang maging spherical, ovoid, fusiform, flat, cubic, prismatic, polygonal, pyramidal, stellate, scaly, process, amoeboid, atbp. Ang mga pangunahing functional na istruktura ng cell ay ang surface complex nito, cytoplasm at nucleus. Kasama sa surface complex ang glycocalyx, ang plasma membrane (plasmalemma), at ang cortical layer ng cytoplasm. Madaling makita na walang matalim na delimitation ng surface complex mula sa cytoplasm. Sa cytoplasm, ang hyaloplasm (matrix, cytosol), organelles at inclusions ay nakahiwalay. Ang mga pangunahing bahagi ng istruktura ng nucleus ay ang karyolemma (karyotheca), nucleoplasm at chromosome; ang mga loop ng ilang chromosome ay maaaring mag-intertwine, at sa lugar na ito ay nabuo ang isang nucleolus. Ang Chromatin ay madalas na tinutukoy bilang mga elemento ng istruktura ng nucleus. Gayunpaman, sa pamamagitan ng kahulugan, ang chromatin ay ang sangkap ng mga chromosome. Ang plasmalemma, karyolemma at bahagi ng organelles ay nabuo sa pamamagitan ng biological membranes. Ang mga pangunahing istruktura na bumubuo sa cell ay nakalista sa Talahanayan. 4 at ipinakita sa fig. 6. BIOLOGICAL MEMBRANES Ang istruktura ng biological membranes ay lubos na makikita sa fluid-mosaic na modelo, ang unang bersyon nito ay iminungkahi noong 1972 nina G. Nicholson at S. Singer. Ang lamad ay binubuo ng dalawang layer ng amphipathic lipid molecules (bilipid layer, o bilayer). Ang bawat naturang molekula ay may dalawang bahagi - isang ulo at isang buntot. Ang mga buntot ay hydrophobic at magkaharap. Ang mga ulo, sa kabilang banda, ay hydrophilic Ο w S * s > s o X l s t- X t- OUTER layer INTERMEDIATE layer INTERNAL layer 19 Fig. 6. Basic structures of an animal cell: 1 - agranular (smooth) endoplasmic reticulum ; 2 - glycocalyx; 3 - plasmalemma; 4 - cortical layer ng cytoplasm; 2 + 3 + 4 = cell surface complex; 5 - pinocytic vesicles; b - mitochondria; 7 - intermediate filament; 8 - secretory granules; 9 - pagtatago ng pagtatago ; 10 - Golgi complex; 11 ~ transport vesicles; 12 - lysosome; 13 - phagosome; 14 - libreng ribosome; 15 - polyribosome; 16 - granular endoplasmic reticulum; 17 - bordered vesicle; 18 - nucleolus; 19 - nuclear - lamina perinuclear space na limitado ng panlabas at panloob na lamad ng karyotheca; 21 - chromatin, 22 - pore complex, 23 - cell center, 24 - microtubule, 25 - peroxisome 20 Fig. 7. Istraktura ng isang biological membrane: 1 - panlabas na mga protina; 2 - protina sa kapal ng lamad; 3 - panloob na protina; 4 - integral (transmembrane) protina; 5 - phospholipids ng bilipid layer) L C J J at nakadirekta palabas at papunta sa cell. Ang mga molekula ng protina ay inilubog sa bilipid layer (Larawan 7). Sa fig. 8 ay isang eskematiko na representasyon ng phosphatidylcholine phospholipid molecule. Ang isa sa mga fatty acid ay puspos, ang isa ay unsaturated. Ang mga molekulang lipid ay may kakayahang mabilis na kumalat sa gilid sa loob ng isang monolayer at napakabihirang pumasa mula sa isang monolayer patungo sa isa pa. CH CH Fig ι- Ch^ 8. Phosphatidylcholine phospholipid molecule: A - polar (hydrophilic) head: 1 - choline, 2 - phosphate, 3 - glycerol: B - non-polar (hydrophobic) tail: 4 - saturated fatty acid, 5 - unsaturated fatty acid, CH=CH - cis double bond 21 Ang bilipid layer ay kumikilos tulad ng isang likido na may makabuluhang pag-igting sa ibabaw. Bilang isang resulta, ito ay bumubuo ng mga saradong lukab na hindi bumagsak. Ang ilang mga protina ay dumadaan sa buong kapal ng lamad, upang ang isang dulo ng molekula ay nakaharap sa espasyo sa isang gilid ng lamad, ang isa pa sa kabilang panig. Tinatawag silang integral (transmembrane). Ang iba pang mga protina ay matatagpuan sa paraang ang isang dulo lamang ng molekula ay nakaharap sa malapit na lamad na espasyo, habang ang kabilang dulo ay nasa loob o panlabas na monolayer ng lamad. Ang ganitong mga protina ay tinatawag na panloob o, ayon sa pagkakabanggit, panlabas (kung minsan pareho ay tinatawag na semi-integral). Ang ilang mga protina (karaniwang dinadala sa buong lamad at pansamantalang naninirahan dito) ay maaaring nasa pagitan ng mga phospholipid layer. Ang mga dulo ng mga molekula ng protina na nakaharap sa malapit na lamad na espasyo ay maaaring magbigkis sa iba't ibang mga sangkap na matatagpuan sa espasyong ito. Samakatuwid, ang mga integral na protina ay may mahalagang papel sa samahan ng mga proseso ng transmembrane. Ang mga semi-integral na protina ay palaging nauugnay sa mga molekula na nagsasagawa ng mga reaksyon upang makita ang mga signal mula sa kapaligiran (mga molekular na receptor) o upang magpadala ng mga signal mula sa lamad patungo sa kapaligiran. Maraming mga protina ang may mga katangian ng enzymatic. Ang bilayer ay asymmetric: ang iba't ibang mga lipid ay matatagpuan sa bawat monolayer, ang mga glycolipid ay matatagpuan lamang sa panlabas na monolayer upang ang kanilang mga carbohydrate chain ay nakadirekta palabas. Ang mga molekula ng kolesterol sa mga eukaryotic membrane ay nasa panloob na kalahati ng lamad na nakaharap sa cytoplasm. Ang mga cytochrome ay matatagpuan sa panlabas na monolayer, at ang ATP synthetases ay matatagpuan sa panloob na bahagi ng lamad. Tulad ng mga lipid, ang mga protina ay may kakayahang lateral diffusion, ngunit ang rate nito ay mas mabagal kaysa sa mga molekulang lipid. Ang paglipat mula sa isang monolayer patungo sa isa pa ay halos imposible. 22 Ang Bacteriorhodopsin ay isang polypeptide chain na binubuo ng 248 amino acid residues at isang prosthetic group - isang chromophore na sumisipsip ng light quanta at covalently bound sa lysine. Sa ilalim ng impluwensya ng isang light quantum, ang chromophore ay nasasabik, na humahantong sa mga pagbabago sa conformational sa polypeptide chain. Nagiging sanhi ito ng paglipat ng dalawang proton mula sa cytoplasmic na ibabaw ng lamad patungo sa panlabas na ibabaw nito, bilang isang resulta kung saan ang isang potensyal na kuryente ay lumitaw sa lamad, na nagiging sanhi ng synthesis ng ATP. Kabilang sa mga protina ng lamad ng prokaryotes, ang mga permeases ay nakikilala - mga carrier, mga enzyme na nagsasagawa ng iba't ibang mga sintetikong proseso, kabilang ang synthesis ng ATP. Ang konsentrasyon ng mga sangkap, sa partikular na mga ion, ay hindi pareho sa magkabilang panig ng lamad. Samakatuwid, ang bawat panig ay nagdadala ng sarili nitong singil sa kuryente. Ang mga pagkakaiba sa konsentrasyon ng mga ion ay lumilikha, ayon sa pagkakabanggit, ang pagkakaiba sa mga potensyal na elektrikal. Surface complex Tinitiyak ng surface complex (Fig. 9) ang interaksyon ng cell sa kapaligiran nito. Sa pagsasaalang-alang na ito, ito ay gumaganap ng mga sumusunod na pangunahing pag-andar: delimiting (barrier), transportasyon, receptor (pang-unawa ng mga signal mula sa kapaligiran sa labas ng cell), pati na rin ang pag-andar ng pagpapadala ng impormasyon na nakikita ng mga receptor sa malalim na mga istruktura ng cytoplasm. Ang batayan ng surface complex ay isang biological membrane, na tinatawag na outer cell membrane (sa madaling salita, ang plasmalemma). Ang kapal nito ay humigit-kumulang 10 nm, kaya hindi ito makilala sa isang light microscope. Tungkol sa istraktura at papel ng mga biological lamad tulad nito, ito ay sinabi nang mas maaga, habang ang plasmalemma ay nagbibigay, una sa lahat, isang delimiting function na may kaugnayan sa kapaligiran sa labas ng cell. Naturally, ito rin ay gumaganap ng iba pang mga function: transportasyon at receptor (pang-unawa ng mga signal mula sa panlabas na 23 1 Fig. 9. Surface complex: 1 - glycoproteins; 2 - peripheral proteins; 3 - hydrophilic ulo ng phospholipids; 4 - hydrophobic tails ng phospholipids; 5 - microfilaments, 6 - microtubule, 7 - submembrane proteins, 8 - transmembrane (integral) na protina (ayon sa A. Ham at D. Cormack, na may mga pagbabago) para sa cell medium). Ang plasma membrane kaya nagbibigay ng mga katangian sa ibabaw ng cell. Ang panlabas at panloob na electron-shut layer ng plasma membrane ay may kapal na humigit-kumulang 2-5 nm, ang gitnang electron-transparent na layer ay mga 3 nm. Sa panahon ng pagyeyelo-cleavage, ang lamad ay nahahati sa dalawang layer: layer A, na naglalaman ng marami, minsan ay nakaayos sa mga grupo, malalaking particle na 8-9.5 nm ang laki, at layer B, na naglalaman ng humigit-kumulang sa parehong mga particle (ngunit sa isang mas maliit na halaga) at maliliit na depresyon. Ang Layer A ay isang cleavage ng panloob (cytoplasmic) na kalahati ng lamad, ang layer B ay ang panlabas. Ang mga molekula ng protina ay inilubog sa bilipid layer ng plasmalemma. Ang ilan sa kanila (integral, o transmembrane) ay dumadaan sa buong kapal ng lamad, ang iba (peripheral o panlabas) ay namamalagi sa panloob o panlabas na mga monolayer ng lamad. Ang ilang mga integral na protina ay iniuugnay ng mga non-covalent bond na may mga cytoplasmic na protina. Tulad ng mga lipid, ang mga molekula ng protina ay amphipathic din—ang kanilang mga hydrophobic na rehiyon ay napapalibutan ng magkatulad na mga buntot ng lipid, habang ang mga hydrophilic na rehiyon ay nakaharap palabas o papasok ng cell. Ginagawa ng mga protina ang karamihan sa mga function ng lamad: marami sa kanila ay mga receptor, ang iba ay mga enzyme, at ang iba pa ay mga carrier. Tulad ng mga lipid, ang mga protina ay may kakayahang lateral diffusion, ngunit ang rate nito ay mas mabagal kaysa sa mga molekulang lipid. Ang paglipat ng mga molekula ng protina mula sa isang monolayer patungo sa isa pa ay halos imposible. Dahil ang bawat monolayer ay naglalaman ng sarili nitong mga protina, ang bilayer ay walang simetriko. Maraming molekula ng protina ang maaaring bumuo ng isang channel kung saan dumadaan ang ilang partikular na ion o molekula. Ang isa sa pinakamahalagang pag-andar ng lamad ng plasma ay transportasyon. Alalahanin na ang "mga buntot" ng mga lipid na magkaharap ay bumubuo ng isang hydrophobic layer na pumipigil sa pagtagos ng mga molekulang nalulusaw sa tubig sa polar. Bilang isang patakaran, ang panloob na cytoplasmic na ibabaw ng lamad ng plasma ay nagdadala ng negatibong singil, na nagpapadali sa pagtagos ng mga positibong sisingilin na ion sa cell. Ang maliliit (18 Da) na mga molekula ng tubig na hindi nakakarga ay mabilis na nagkakalat sa pamamagitan ng mga lamad; ang mga maliliit na molekula ng polar (halimbawa, urea, CO2, glycerol), mga molekulang hydrophobic (O2, N2, benzene) ay mabilis ding nagkakalat; ang mga malalaking molekulang polar na hindi nakakargahan ay hindi nakakapag-diffuse sa lahat (glucose, sucrose). Kasabay nito, ang mga sangkap na ito ay madaling nagkakalat sa pamamagitan ng cytolemma dahil sa pagkakaroon nito ng mga protina ng transport ng lamad na tiyak para sa bawat compound ng kemikal. Ang mga protina na ito ay maaaring gumana sa prinsipyo ng uniport (paglipat ng isang substansiya sa buong lamad) o cotransport (transportasyon ng dalawang sangkap). Ang huli ay maaaring nasa anyo ng isang symport (paglipat ng dalawang sangkap sa isang direksyon), 25 o isang antiport (paglipat ng dalawang sangkap sa magkasalungat na direksyon) (Fig. 10). Sa transportasyon, ang pangalawang sangkap ay H*. Ang uniport at symport ay ang mga pangunahing paraan ng paglilipat ng karamihan sa mga sangkap na kinakailangan para sa mahahalagang aktibidad nito sa prokaryotic cell. Mayroong dalawang uri ng transportasyon: pasibo at aktibo. Ang una ay hindi nangangailangan ng enerhiya, ang pangalawa ay pabagu-bago (Larawan 11). Ang passive na transportasyon ng mga uncharged na molekula ay isinasagawa kasama ang isang gradient ng konsentrasyon, ang transportasyon ng mga sisingilin na molekula ay nakasalalay sa gradient ng konsentrasyon ng H+ at ang potensyal na pagkakaiba ng transmembrane, na pinagsama sa isang transmembrane H+ gradient, o isang electrochemical proton gradient (Fig. 12). Bilang isang patakaran, ang panloob na cytoplasmic na ibabaw ng lamad ay nagdadala ng negatibong singil, na nagpapadali sa pagtagos ng mga positibong sisingilin na mga ion sa cell. Ang pagsasabog (lat. diffusio - kumakalat, kumakalat) ay ang paglipat ng mga ion o molekula na dulot ng kanilang Brownian na paggalaw sa pamamagitan ng mga lamad mula sa sona 10. Scheme ng paggana ng transport proteins: 1 - transported molecule; 2 - cotransported molekula; 3 - lipid bilayer; 4 - protina ng carrier; 5 - antiport; 6 - symport; 7 - cotransport; 8 - uniport (ayon kay B. Alberts et al.) 26 Extracellular space Pic. 11. Scheme ng passive transport kasama ang electrochemical gradient at aktibong transport laban sa electrochemical gradient: 1 - transported molecule; 2 - protina na bumubuo ng channel; 3 - protina ng carrier; 4 - electrochemical gradient; 5 - enerhiya; 6 - aktibong transportasyon; 7 - passive transport (facilitated diffusion); 8 - pagsasabog na pinapamagitan ng isang protina ng carrier; 9 - pagsasabog sa pamamagitan ng channel; 10 - simpleng pagsasabog; 11 - lipid bilayer (ayon kay B. Alberts et al.) (++++++++ V I -ψ ^7 nht Fig. 12. Electrochemical proton gradient. Mga bahagi ng gradient: 1 - panloob na mitochondrial membrane; 2 - matrix; 3 - proton motive force dahil sa potensyal ng lamad 4 - proton motive force dahil sa concentration gradient ng mga proton (ayon kay B. Alberts et al.) 27 kung saan ang mga substance na ito ay nasa mas mataas na konsentrasyon, papunta sa isang zone na may mas mababang konsentrasyon hanggang ang magkabilang panig ng lamad ay magkakahanay.Ang diffusion ay maaaring neutral (ang mga hindi nakakargahang substance ay dumadaan sa pagitan ng mga molekula ng lipid o sa pamamagitan ng isang channel-forming protein) o pinadali (ang mga partikular na carrier protein ay nagbibigkis sa sangkap at dinadala ito sa buong lamad). Ang pinadali na pagsasabog ay mas mabilis kaysa sa neutral Fig. 13 ay nagpapakita ng isang hypothetical modelo ng paggana ng carrier protina sa panahon ng facilitated diffusion.Ang tubig ay pumapasok sa cell sa pamamagitan ng osmosis (Greek osmos - push, pressure). Ang pangalan ay mathematically na nagpapatunay sa presensya sa cytolemma ng pinakamaliit na pansamantalang mga pores na lumitaw kung kinakailangan. Ang aktibong transportasyon ay isinasagawa ng mga protina ng carrier, habang ang enerhiya ay natupok dahil sa hydrolysis ng ATP o potensyal ng proton. Ang aktibong transportasyon ay nangyayari laban sa isang gradient ng konsentrasyon. Sa mga proseso ng transportasyon ng isang prokaryotic cell, ang pangunahing papel ay ginagampanan ng electrochemical proton gradient, habang ang paglipat ay sumasalungat sa gradient ng konsentrasyon ng mga sangkap. Sa cytolemma ng eukaryotic cells gamit ang sodium-potassium pump 13. Scheme ng paggana ng mga protina ng carrier: 1 - transported substance; 2 - gradient ng konsentrasyon; 3 - transport protein na nagpapadali sa pagsasabog; 4 - lipid bilayer (ayon kay B. Alberts et al.) 28 "*#" ν A ιίίϊίϊϊί Yag ADP+R ); 1 - sodium ion concentration gradient; 2 - potassium binding site; 3 - potassium ion concentration gradient; 4 - sodium binding site. Sa panahon ng hydrolysis sa loob ng cell ng bawat molekula ng ATP, tatlong Na ion ang ibinobomba palabas ng cell at dalawang K * ions ang ipinobomba sa cell (ayon kay B. Alberts et al.) ang potensyal ng lamad ay pinananatili. Ang pump na ito, na gumaganap bilang isang antiport pumping K+ sa cell laban sa mga gradient ng konsentrasyon at Na+ sa extracellular medium, ay ang ATPase enzyme (Fig. 14). Kasabay nito, ang mga pagbabago sa conformational ay nangyayari sa ATPase, bilang isang resulta kung saan ang Na + ay inilipat sa pamamagitan ng lamad at pinalabas sa extracellular na kapaligiran, at ang K + ay inilipat sa cell. Ang proseso ay kahawig ng pinadali na modelo ng pagsasabog na inilalarawan sa Fig. 13. Ang ATPase ay nagdadala din ng aktibong transportasyon ng mga amino acid at asukal. Ang isang katulad na mekanismo ay naroroon sa cytolemma ng aerobic bacteria. Gayunpaman, ang kanilang enzyme, sa halip na mag-hydrolyzing ng ATP, ay synthesize ito mula sa ADP at pospeyt gamit ang isang proton gradient. Ang bacteriorhodopsin na inilarawan sa itaas ay gumagana sa parehong paraan. Sa madaling salita, ang parehong enzyme ay nagsasagawa ng parehong synthesis at hydrolysis ng ATP. Dahil sa pagkakaroon ng isang kabuuang negatibong singil sa cytoplasm ng isang prokaryotic cell, isang bilang ng 29 na hindi nasingil na mga molekula ay inilipat ayon sa prinsipyo ng symport na may H *, ang mapagkukunan ng enerhiya ay isang transmembrane electrochemical gradient H+ (halimbawa, glycine, galactose, glucose), ang mga negatibong sisingilin na sangkap ay inililipat ayon sa prinsipyo ng symport din sa H* dahil sa gradient ng konsentrasyon ng Ht, ang transportasyon ng Na+ ay isinasagawa ayon sa prinsipyo ng antiport na may H+, na inililipat din sa cell dahil sa ang gradient ng konsentrasyon ng H+; ang mekanismo ay katulad ng NaT K+ pump sa mga eukaryotes. Ang mga positibong sisingilin na sangkap ay pumapasok sa cell ayon sa uniport na prinsipyo dahil sa pagkakaiba ng transmembrane sa mga potensyal na elektrikal. Ang panlabas na ibabaw ng plasmalemma ay natatakpan ng glycocalyx (Larawan 15). Ang kapal nito ay iba at nagbabago kahit sa iba't ibang bahagi ng ibabaw ng isang cell mula 7.5 hanggang 200 nm. Ang glycocalyx ay isang koleksyon ng mga molekula na nauugnay sa mga protina ng lamad. Sa komposisyon, ang mga molekulang ito ay maaaring mga kadena ng polysaccharides, glycolipids, at glycoproteins. Marami sa mga molekulang glycocalyx ay gumaganap bilang mga tiyak na molekular na receptor. Ang terminal free section ng receptor ay may kakaibang spatial configuration. Samakatuwid, tanging ang mga molecule na nasa labas ng cell ang maaaring pagsamahin dito, 1 - glycocalyx, na kinilala ng isang espesyal na tina (ruthenium red); 2 - ppaemapemma (ang bahagi ng glycocalyx sa lugar na ito ay tinanggal); 3 - cytoplasm; 4 - caroteca; 5 - chromatin (ayon sa B. Alberts et al., na may mga pagbabago) 30 na mayroon ding natatanging pagsasaayos, ngunit mirror-symmetric na may paggalang sa receptor. Ito ay dahil sa pagkakaroon ng mga tiyak na receptor na ang tinatawag na mga molekula ng signal, sa partikular na mga molekula ng hormone, ay maaaring maayos sa ibabaw ng cell. Ang mas tiyak na mga receptor ay nasa glycocalyx, mas aktibong tumutugon ang cell sa kaukulang mga sangkap ng signal. Kung walang mga molekula sa glycocalyx na partikular na nagbubuklod sa mga panlabas na sangkap, ang selula ay hindi tumutugon sa huli. Kaya, ang glycocalyx, kasama ang plasmalemma mismo, ay nagbibigay din ng barrier function ng surface complex. Ang mga istruktura ng ibabaw ng cytoplasm ay katabi ng malalim na ibabaw ng plasmalemma. Nagbubuklod sila sa mga protina ng plasmalemma at isinasagawa ang paglilipat ng impormasyon sa malalalim na istruktura, na nagpapalitaw ng mga kumplikadong kadena ng mga biochemical na reaksyon. Sila, binabago ang kanilang magkaparehong posisyon, binabago ang pagsasaayos ng plasmalemma. Intercellular connections Kapag ang mga cell ay nakipag-ugnayan sa isa't isa, ang kanilang mga plasma membrane ay pumapasok sa mga interaksyon. Sa kasong ito, nabuo ang mga espesyal na istrukturang nagkakaisa - mga intercellular na koneksyon (Larawan 16). Ang mga ito ay nabuo sa panahon ng pagbuo ng isang multicellular na organismo sa panahon ng pag-unlad ng embryonic at sa panahon ng pagbuo ng mga tisyu. Ang mga intercellular na koneksyon ay nahahati sa simple at kumplikado. Sa mga simpleng junction, ang mga plasma membrane ng mga katabing cell ay bumubuo ng mga outgrowth tulad ng mga ngipin, upang ang isang ngipin ng isang cell ay naka-embed sa pagitan ng dalawang ngipin ng isa pa (dentate junction) o intertwining interdigitations (finger-like junction). Sa pagitan ng mga plasmalemmas ng mga kalapit na mga cell, isang intercellular gap na 15-20 nm ang lapad ay palaging pinapanatili. ί 31 I II III Fig. 16. Intercellular connections: I - mahigpit na koneksyon; II - desmosome; III - hemidesmosome; IV - nexus (tulad ng puwang na koneksyon); 1 - mga lamad ng plasma ng mga katabing selula; 2 - mga zone ng pagdirikit; 3 - electron-siksik na mga plato; 4 - intermediate filament (tonofilaments) na naayos sa plato; 5 - intercellular filament; b - basement lamad; 7 - pinagbabatayan na nag-uugnay na tissue; 8 - connexons, bawat isa ay binubuo ng 6 na mga subunit na may cylindrical channel (ayon sa A. Ham at D. Cormack at ayon kay B. Alberts et al., na may mga pagbabago) 32 Ang mga kumplikadong koneksyon, naman, ay nahahati sa pandikit, pagsasara at kondaktibo. Kasama sa mga adhesive junction ang desmosome, hemi-desmosome, at link band (desmosome na parang laso). Ang desmosome ay binubuo ng dalawang electron-dense halves na kabilang sa plasma membranes ng mga kalapit na selula, na pinaghihiwalay ng isang intercellular space na halos 25 nm ang laki, na puno ng fine-fibrillar substance ng glycoprotein nature. Ang mga tonofilament ng keratin, na kahawig ng mga hairpin sa ulo, ay nakakabit sa mga gilid ng parehong lamellae ng desmosome na nakaharap sa cytoplasm. Bilang karagdagan, ang mga intercellular fibers na nagkokonekta sa parehong mga plato ay dumadaan sa intercellular space. Ang hemidesmosome, na nabuo sa pamamagitan lamang ng isang plato na may mga tonofilament na kasama dito, ay nakakabit sa cell sa basement membrane. Ang clutch belt, o parang ribbon na desmosome, ay isang "ribbon" na umiikot sa buong ibabaw ng cell malapit sa apikal na seksyon nito. Ang lapad ng intercellular space na puno ng fibrous substance ay hindi lalampas sa 15-20 nm. Ang cytoplasmic na ibabaw ng "tape" ay siksik at pinalakas ng isang contractile bundle ng actin filament. Ang mga masikip na junction, o mga locking zone, ay dumadaan sa mga apikal na ibabaw ng mga cell sa anyo ng mga sinturon na 0.5–0.6 µm ang lapad. Halos walang intercellular space at glycocalyx sa masikip na kontak sa pagitan ng mga lamad ng plasma ng mga kalapit na selula. Ang mga molekula ng protina ng parehong mga lamad ay nakikipag-ugnayan sa isa't isa, kaya ang mga molekula ay hindi dumaan sa masikip na mga kontak. Sa plasmalemma ng isang cell mayroong isang network ng mga tagaytay na nabuo sa pamamagitan ng mga chain ng elliptical protein particle na matatagpuan sa panloob na monolayer ng lamad, na tumutugma sa mga grooves at grooves sa plasmalemma ng kalapit na cell. Kasama sa mga conductive na koneksyon ang nexus, o parang gap na junction, at ang synapse. Sa pamamagitan ng mga ito, ang mga maliliit na molekula na nalulusaw sa tubig na may molecular weight na hindi hihigit sa 1500 Da ay dumadaan mula sa isang cell patungo sa isa pa. Maraming mga cell ng tao (at hayop) ang konektado sa pamamagitan ng naturang mga contact. Sa nexus, sa pagitan ng mga lamad ng plasma ng mga kalapit na selula, mayroong isang puwang na 2-4 nm ang lapad. Ang parehong mga plasmalemmas ay magkakaugnay sa pamamagitan ng mga connexon - guwang na hexagonal na mga istruktura ng protina na halos 9 nm ang laki, bawat isa ay nabuo ng anim na mga subunit ng protina. Ang paraan ng pagyeyelo at pag-chipping ay nagpakita na sa panloob na bahagi ng lamad ay may mga hexagonal na particle na 8-9 nm ang laki, at sa panlabas na bahagi ay may kaukulang mga hukay. Ang mga gap junction ay may mahalagang papel sa pag-andar ng mga cell na may binibigkas na aktibidad ng kuryente (halimbawa, mga cardiomyocytes). Ang mga synapses ay may mahalagang papel sa pagpapatupad ng mga function ng nervous system. Microvilli Nagbibigay ang Microvilli ng pagtaas sa ibabaw ng cell. Ito, bilang panuntunan, ay nauugnay sa pagpapatupad ng pag-andar ng pagsipsip ng mga sangkap mula sa kapaligiran sa labas ng cell. Ang Microvilli (Fig. 17) ay mga derivatives ng surface complex ng cell. Ang mga ito ay mga protrusions ng plasmalemma na 1-2 µm ang haba at hanggang 0.1 µm ang diameter. Sa hyaloplasm, mayroong mga longhitudinal na bundle ng actin microfilaments; samakatuwid, ang haba ng microvilli ay maaaring magbago. Ito ay isa sa mga paraan upang makontrol ang aktibidad ng mga sangkap na pumapasok sa cell. Sa base ng microvillus sa surface complex ng cell, ang mga microfilament nito ay pinagsama sa mga elemento ng cytoskeleton. Ang ibabaw ng microvilli ay natatakpan ng glycocalyx. Sa isang espesyal na aktibidad ng pagsipsip, ang microvilli ay napakalapit sa isa't isa na ang kanilang glycocalyx ay sumanib. Ang ganitong kumplikado ay tinatawag na hangganan ng brush. Sa hangganan ng brush, maraming mga molekula ng glycocalyx ang may aktibidad na enzymatic. 34 IV Fig. 17. Microvilli at stereocypy: I at II - microvilli; III at IV - stereocypy; I-III-mga scheme; IV - electron micrograph; 1 - hypocapix; 2 - pasmapemma; 3 - mga bundle ng microfipaments (ayon sa B. Apberts et al., na may mga pagbabago) Partikular na malalaking microvilli hanggang 7 microns ang haba ay tinatawag na stereocilia (tingnan ang Fig. 17). Ang mga ito ay naroroon sa ilang mga espesyal na selula (halimbawa, sa mga sensory cell sa mga organo ng balanse at pandinig). Ang kanilang papel ay hindi nauugnay sa pagsipsip, ngunit sa katotohanan na maaari silang lumihis mula sa kanilang orihinal na posisyon. Ang ganitong pagbabago sa pagsasaayos ng ibabaw ng cell ay nagiging sanhi ng paggulo nito, ang huli ay nakikita ng mga nerve endings, at ang mga signal ay pumapasok sa central nervous system. Ang Stereocilia ay maaaring ituring bilang mga espesyal na organel na umunlad sa pamamagitan ng pagbabago ng microvilli. Hinahati ng mga biological membrane ang cell sa magkakahiwalay na mga lugar na may sariling istruktura at functional na mga tampok - mga compartment, at nililimitahan din ang cell mula sa kapaligiran nito. Alinsunod dito, ang mga lamad na nauugnay sa mga compartment na ito ay may sariling mga katangian na katangian. Ill 35 NUCLEUS Ang isang mahusay na nabuong cell nucleus (Larawan 18) ay naroroon lamang sa mga eukaryote. Ang mga prokaryote ay mayroon ding mga istrukturang nuklear tulad ng mga chromosome, ngunit hindi sila nakapaloob sa isang hiwalay na kompartimento. Sa karamihan ng mga cell, ang hugis ng nucleus ay spherical o ovoid, ngunit may mga nuclei ng iba pang mga hugis (annular, hugis baras, spindle-shaped, bean-shaped, segmented, atbp.). ). Ang mga sukat ng nuclei ay malawak na nag-iiba - mula 3 hanggang 25 microns. Ang ovum ay may pinakamalaking nucleus. Karamihan sa mga selula ng tao ay may iisang nucleus, ngunit mayroong dalawang nuclei (halimbawa, ilang mga neuron, mga selula ng atay, mga cardiomyocytes). Two-, at minsan multi-nucleus, ay nauugnay sa polyploidy (Greek polyploos - maramihang, eidos - view). Ang polyploidy ay isang pagtaas sa bilang ng mga chromosome set sa nuclei ng mga cell. Sinasamantala namin ang pagkakataong ito upang tandaan na kung minsan ang mga istruktura ay tinatawag na multinucleated na mga cell na nabuo hindi bilang isang resulta ng polyploidization ng orihinal na cell, ngunit bilang isang resulta ng pagsasanib ng ilang mga mononuclear cell. Ang ganitong mga istraktura ay may espesyal na pangalan - mga symplast; ang mga ito ay matatagpuan, sa partikular, sa komposisyon ng skeletal striated muscle fibers. 10 Fig.18. Cell nucleus: 1 - panlabas na lamad ng karyotheca (panlabas na nuclear membrane); 2 - perinuclear - espasyo; 3 - panloob na lamad "karyotheca (panloob na lamad ng nukleyar); 4 - nuclear pamina; 4 5 - pore complex; 6 - ribosomes; 5 7 - nukpeoppasma (nuclear juice); 8 - chromatin; 9 - cistern ng butil na endoplasmic reticulum; 10 - nucleolus (ayon kay B. Alberts et al., na may mga pagbabago) 36 Sa eukaryotes, ang mga chromosome ay puro sa loob ng nucleus at hinihiwalay mula sa cytoplasm ng nuclear envelope, o karyotheca. Ang karyotheca ay nabuo sa pamamagitan ng pagpapalawak at pagsasanib ng mga cisterns ng endoplasmic reticulum sa bawat isa. Samakatuwid, ang karyotheca ay nabuo sa pamamagitan ng dalawang lamad - panloob at panlabas. Ang espasyo sa pagitan nila ay tinatawag na perinuclear space. Ito ay may lapad na 20 - 50 nm at nagpapanatili ng komunikasyon sa mga cavity ng endoplasmic reticulum. Mula sa gilid ng cytoplasm, ang panlabas na lamad ay madalas na natatakpan ng mga ribosome. Sa ilang mga lugar, ang panloob at panlabas na lamad ng karyoteka ay nagsasama, at ang isang butas ng butas ay bumubuo sa lugar ng pagsasanib. Ang butas ay hindi nakanganga: sa pagitan ng mga gilid nito, ang mga molekula ng protina ay iniutos, upang ang isang pore complex ay nabuo bilang isang buo. Ang pore complex (Larawan 19) ay isang kumplikadong istraktura na binubuo ng dalawang hanay ng 37 na magkakaugnay na mga butil ng protina, bawat isa ay naglalaman ng 8 butil na matatagpuan sa pantay na distansya mula sa bawat isa sa magkabilang panig ng nuclear envelope. Ang mga butil na ito ay mas malaki kaysa sa mga ribosom. Ang mga butil na matatagpuan sa cytoplasmic na bahagi ng pore ay tumutukoy sa osmiophilic na materyal na nakapalibot sa pore. Sa gitna ng pagbubukas ng butas, kung minsan ay may malaking gitnang butil na nauugnay sa mga butil na inilarawan sa itaas (malamang, ito ay mga particle na dinadala mula sa nucleus patungo sa cytoplasm). Ang pagbubukas ng butas ay sarado ng isang manipis na dayapragm. Tila, ang mga pore complex ay naglalaman ng mga cylindrical channel na mga 9 nm ang lapad at mga 15 nm ang haba. Sa pamamagitan ng mga pore complex, ang pumipili na transportasyon ng mga molekula at mga particle mula sa nucleus patungo sa cytoplasm at vice versa ay isinasagawa. Ang mga pores ay maaaring sumakop ng hanggang 25% ng core surface. Ang bilang ng mga pores sa isang nucleus ay umabot sa 3000 - 4000, at ang kanilang density ay halos 11 bawat 1 μm2 ng nuclear envelope. Karamihan sa iba't ibang uri ng RNA ay dinadala mula sa nucleus patungo sa cytoplasm. Ang lahat ng mga enzyme na kailangan para sa RNA synthesis ay nagmumula sa cytoplasm patungo sa nucleus upang i-regulate ang intensity ng synthesis na ito. Sa ilang mga cell, ang mga molekula ng hormone na kumokontrol din sa aktibidad ng RNA synthesis ay nagmumula sa cytoplasm patungo sa nucleus. Ang panloob na ibabaw ng karyoteca ay nauugnay sa maraming intermediate filament (tingnan ang seksyon ng Cytoskeleton). Magkasama, bumubuo sila ng isang manipis na plato dito, na tinatawag na nuclear lamina (Larawan 20 at 21). Ang mga chromosome ay nakakabit dito. Ang nuclear lamina ay nauugnay sa mga pore complex at gumaganap ng malaking papel sa pagpapanatili ng hugis ng nucleus. Ito ay binuo mula sa mga intermediate filament ng isang espesyal na istraktura. Ang nucleoplasm ay isang colloid (karaniwan ay nasa anyo ng isang gel). Ang iba't ibang mga molekula ay dinadala kasama nito, naglalaman ito ng maraming uri ng mga enzyme, at ang RNA ay pumapasok dito mula sa mga chromosome. Sa mga buhay na selula, ito ay panlabas na homogenous. 38 Fig. 20. Mga istruktura sa ibabaw ng nucleus: 1 - panloob na lamad ng nukleyar; 2 - mahalagang mga protina; 3 - nuclear lamina proteins; 4 - chromatin fibril (bahagi ng chromosome) (ayon kay B. Alberts et al., na may mga pagbabago) 21. Ang nucleus at perinuclear na rehiyon ng cytoplasm: 1 - butil-butil na endoplasmic reticulum; 2 - mga pore complex; 3 - panloob na lamad ng nukleyar; 4 - panlabas na lamad ng nukleyar; 5 - nuclear lamina at submembrane chromatin (ayon kay B. Alberts et al., na may mga pagbabago) 39 Sa mga buhay na selula, ang nucleoplasm (karyoplasm) ay panlabas na homogenous (maliban sa nucleolus). Pagkatapos ng pag-aayos at pagproseso ng mga tisyu para sa light o electron microscopy, dalawang uri ng chromatin ang makikita sa karyoplasm (Greek chroma - pintura): well-stained electron-dense heterochromatin na nabuo ng osmiophilic granules na may sukat na 10–15 nm at fibrillar na istruktura na mga 5 nm makapal, at magaan na euchromatin. Ang Heterochromatin ay matatagpuan higit sa lahat malapit sa panloob na lamad ng nukleyar, sa pakikipag-ugnay sa nuclear plate at nag-iiwan ng mga libreng pores, at sa paligid ng nucleolus. Ang Euchromatin ay matatagpuan sa pagitan ng mga kumpol ng heterochromatin. Sa katunayan, ang chromatin ay isang kumplikadong mga sangkap na bumubuo ng mga chromosome - DNA, protina at RNA sa isang ratio na 1: 1.3: 2. Ang batayan ng bawat chromosome ay nabuo ng DNA, ang molekula nito ay may anyo ng spiral. Ito ay puno ng iba't ibang mga protina, kung saan mayroong histone at non-histone na mga protina. Bilang resulta ng pagkakaugnay ng DNA sa mga protina, nabuo ang mga deoxynucleoproteins (DNPs). Mga Chromosome at nucleoli Sa chromosome (Fig. 22) ang molekula ng DNA (tingnan ang Fig. 4 at 5) ay naka-pack na compact. Kaya, ang impormasyong nakaimbak sa isang pagkakasunud-sunod ng 1 milyong nucleotides sa isang linear na kaayusan ay sasakupin ang isang segment na 0.34 mm ang haba. Bilang resulta ng compaction, ito ay sumasakop sa dami ng 1015 cm3. Ang haba ng isang chromosome ng tao sa pinahabang anyo ay humigit-kumulang 5 cm, ang haba ng lahat ng chromosome ay mga 170 cm, at ang kanilang masa ay 6 x 10~12 g. Ang DNA ay nauugnay sa mga protina ng histone, na nagreresulta sa pagbuo ng mga nucleosome, na mga istrukturang yunit ng chromatin. Ang mga nucleosome, na kahawig ng mga butil na may diameter na 10 nm, ay binubuo ng 8 histone molecule (dalawang molekula ng histones H2A, H2B, H3 at H4 bawat isa), kung saan ang isang DNA segment ay pinaikot, kabilang ang 40 dam»» Fig. 22. Mga antas ng DNA packaging sa chromosome: I - nucleosomal thread: 1 - histone H1; 2-DNA; 3 - malayo sa mga histone; II - chromatin fibril; III - isang serye ng mga loop domain; IV - condensed chromatin sa loop domain; V - metaphase chromosome: 4 - microtubule ng achromatin spindle (kinetochore); 5 - kinetochore; 6 - sentromere; 7 - chromatids (ayon sa B. Apberts et al., na may mga pagbabago at karagdagan) 41,146 base pairs. Sa pagitan ng mga nucleosome ay may mga linker na rehiyon ng DNA na binubuo ng 60 base pairs, at ang histone HI ay nagbibigay ng mutual contact sa pagitan ng mga katabing nucleosome. Ang mga nucleosome ay ang unang antas lamang ng pagtitiklop ng DNA. Ang Chromatin ay ipinakita sa anyo ng mga fibril na humigit-kumulang 30 nm ang kapal, na bumubuo ng mga loop na humigit-kumulang 0.4 μm ang haba bawat isa, na naglalaman ng mula 20,000 hanggang 30,000 mga pares ng base, na kung saan, ay higit na pinagsiksik, upang ang metaphase chromosome ay may average na laki. 5 x 1.4 µm. Bilang resulta ng supercoiling, ang mga DNP sa dividing nucleus ng chromosomes (Greek chroma - paint, soma - body) ay makikita kapag pinalaki ng isang light microscope. Ang bawat chromosome ay binubuo ng isang mahabang molekula ng DNP. Ang mga ito ay mga pinahabang istrukturang hugis baras na may dalawang braso na pinaghihiwalay ng isang sentromere. Depende sa lokasyon nito at sa kamag-anak na posisyon ng mga armas, tatlong uri ng mga chromosome ay nakikilala: metacentric, pagkakaroon ng humigit-kumulang sa parehong mga armas; acrocentric, pagkakaroon ng isang napakaikli at isang mahabang braso; submetacentric, na may isang mahaba at isang mas maikling braso. Ang ilang mga acrocentric chromosome ay may mga satellite (satellites) - maliliit na seksyon ng maikling braso na konektado dito sa pamamagitan ng isang manipis na non-staining fragment (secondary constriction). Ang chromosome ay naglalaman ng eu- at heterochromatic na mga rehiyon. Ang huli sa non-dividing nucleus (sa labas ng mitosis) ay nananatiling siksik. Ang paghahalili ng eu- at heterochromatic na mga rehiyon ay ginagamit upang makilala ang mga chromosome. Ang metaphase chromosome ay binubuo ng dalawang kapatid na chromatids na konektado ng isang centromere, bawat isa ay naglalaman ng isang molekula ng DNP, na nakasalansan sa anyo ng isang supercoil. Sa panahon ng spiralization, ang mga seksyon ng eu- at heterochromatin ay magkasya sa isang regular na paraan, upang ang mga alternating transverse band ay nabuo sa kahabaan ng mga chromatids. Nakikilala ang mga ito gamit ang 42 espesyal na kulay. Ang ibabaw ng mga chromosome ay natatakpan ng iba't ibang mga molekula, pangunahin ang ribonucleoproteins (RNPs). Ang mga somatic cell ay may dalawang kopya ng bawat chromosome, tinatawag silang homologous. Ang mga ito ay pareho sa haba, hugis, istraktura, pag-aayos ng mga guhitan, nagdadala sila ng parehong mga gene na naisalokal sa parehong paraan. Maaaring magkaiba ang mga homologous chromosome sa mga alleles ng mga gene na nilalaman nito. Ang gene ay isang seksyon ng isang molekula ng DNA kung saan na-synthesize ang isang aktibong molekula ng RNA (tingnan ang seksyong "Protein Synthesis"). Ang mga gene na bumubuo sa mga chromosome ng tao ay maaaring maglaman ng hanggang dalawang milyong base pairs. Kaya, ang mga chromosome ay dobleng hibla ng DNA na napapalibutan ng isang komplikadong sistema ng mga protina. Ang mga histone ay nauugnay sa ilang mga seksyon ng DNA. Maaari nilang takpan o palayain ang mga ito. Sa unang kaso, ang rehiyong ito ng chromosome ay hindi kayang mag-synthesize ng RNA, habang sa pangalawang kaso, nangyayari ang synthesis. Ito ay isa sa mga paraan upang makontrol ang functional na aktibidad ng cell sa pamamagitan ng derepression at repression ng mga gene. May iba pang mga paraan upang gawin ito pati na rin. Ang ilang mga seksyon ng chromosome ay nananatiling napapalibutan ng mga protina nang palagian at sa isang naibigay na cell ay hindi sila kailanman lumahok sa RNA synthesis. Matatawag silang naka-block. Iba-iba ang mga mekanismo ng pagharang. Karaniwan, ang mga naturang rehiyon ay lubos na helical at sakop hindi lamang ng mga histone, kundi pati na rin ng iba pang mga protina na may mas malalaking molekula. Ang mga despiralized na aktibong rehiyon ng chromosome ay hindi nakikita sa ilalim ng mikroskopyo. Tanging isang mahinang homogenous basophilia ng nucleoplasm ang nagpapahiwatig ng pagkakaroon ng DNA; maaari din silang matukoy sa pamamagitan ng histochemical method. Ang mga nasabing lugar ay tinutukoy bilang euchromatin. Ang mga hindi aktibong high helical complex ng DNA at mga high molecular weight na protina ay namumukod-tangi kapag nabahiran sa anyo ng mga kumpol ng heterochromatin. Ang mga kromosom ay naayos sa panloob na ibabaw ng karyotheca hanggang sa nuclear lamina. 43 Sa pangkalahatan, ang mga chromosome sa isang gumaganang cell ay nagbibigay ng synthesis ng RNA na kinakailangan para sa kasunod na synthesis ng mga protina. Sa kasong ito, ang pagbabasa ng genetic na impormasyon ay isinasagawa - ang transkripsyon nito. Hindi ang buong chromosome ang direktang kasangkot dito. Ang iba't ibang bahagi ng chromosome ay nagbibigay ng synthesis ng iba't ibang RNA. Partikular na nakikilala ang mga site na synthesizing ribosomal RNA (rRNA); hindi lahat ng chromosome ay mayroon nito. Ang mga site na ito ay tinatawag na nucleolar organizers. Ang mga nucleolar organizer ay bumubuo ng mga loop. Ang mga tuktok ng mga loop ng iba't ibang chromosome ay gumagapang patungo sa isa't isa at nagkikita. Kaya, ang istraktura ng nucleus, na tinatawag na nucleolus, ay nabuo (Larawan 23). Mayroon itong tatlong sangkap. Ang mahinang nabahiran na bahagi ay tumutugma sa mga chromosome loop, ang fibrillar na bahagi ay tumutugma sa na-transcribe na rRNA, at ang globular na bahagi ay tumutugma sa ribosome precursors. Ang nucleoli ay makikita rin sa ilalim ng isang light microscope. Depende sa functional na aktibidad ng cell, ang alinman sa mas maliit o mas malalaking rehiyon ng mga organizer ay kasama sa pagbuo ng nucleolus. Minsan ang kanilang pagpapangkat ay maaaring maganap hindi sa isa, ngunit sa ilang mga lugar. kanin. 23. Ang istraktura ng nucleolus: I - scheme: 1 - karyotheca; 2 - nuclear lamina; 3 - nucleolar organizers ng chromosomes; 4 - mga dulo ng chromosome na nauugnay sa nuclear lamina; II - nucleolus sa cell nucleus (electron microscope photograph) (ayon kay B. Alberts et al., na may mga pagbabago) 44 Sa mga kasong ito, maraming nucleoli ang matatagpuan sa cell. Ang mga lugar kung saan aktibo ang mga nucleolar organizer ay ipinahayag hindi lamang sa antas ng electron-microscopic, kundi pati na rin ng light-optics sa panahon ng espesyal na pagproseso ng mga paghahanda (mga espesyal na pamamaraan ng silver impregnation). Mula sa nucleolus, ang mga ribosome precursor ay lumipat sa mga pore complex. Sa panahon ng pagpasa ng mga pores, ang karagdagang pagbuo ng mga ribosome ay nangyayari. Ang mga kromosom ay ang nangungunang mga bahagi ng cell sa regulasyon ng lahat ng mga metabolic na proseso: ang anumang mga metabolic na reaksyon ay posible lamang sa pakikilahok ng mga enzyme, habang ang mga enzyme ay palaging mga protina, ang mga protina ay synthesize lamang sa pakikilahok ng RNA. Kasabay nito, ang mga chromosome ay ang mga tagapag-alaga din ng mga namamana na katangian ng organismo. Ito ay ang pagkakasunud-sunod ng mga nucleotide sa DNA chain na tumutukoy sa genetic code. Ang kabuuan ng lahat ng genetic na impormasyon na nakaimbak sa mga chromosome ay tinatawag na genome. Kapag naghahanda ng isang cell para sa paghahati, ang genome ay nadoble, at sa panahon ng paghahati mismo, ito ay pantay na ipinamamahagi sa pagitan ng mga cell ng anak na babae. Ang lahat ng mga problema na nauugnay sa organisasyon ng genome at ang mga pattern ng paghahatid ng namamana na impormasyon ay ipinakita sa kurso ng genetika. Karyotype Ang metaphase nucleus ay maaaring ihiwalay sa cell, ang mga chromosome ay maaaring paghiwalayin, bilangin at pag-aralan ang kanilang hugis. Ang mga cell ng mga indibidwal ng bawat biological species ay may parehong bilang ng mga chromosome. Ang bawat chromosome sa panahon ng metaphase ay may sariling mga tampok na istruktura. Ang kabuuan ng mga tampok na ito ay itinalaga ng konsepto ng "karyotype" (Larawan 24). Ang kaalaman sa normal na karyotype ay kinakailangan upang makita ang mga posibleng paglihis. Ang ganitong mga paglihis ay palaging nagsisilbing isang mapagkukunan ng mga namamana na sakit. 45 1 /φ(ϊ w it) Ang normal na karyotype (set ng mga chromosome) (grey, kaguop - nut kernel, typos - sample) ng isang tao ay may kasamang 22 pares ng autosome at isang pares ng sex chromosomes (alinman sa XX para sa mga babae, o XY para sa mga lalaki) Noong 1949, natuklasan ni M. Barr ang mga espesyal na siksik na katawan sa nuclei ng mga neuron ng pusa, na wala sa mga lalaki. Ang mga katawan na ito ay matatagpuan din sa interphase nuclei ng iba pang mga somatic cell ng mga babae. Tinatawag silang mga katawan ng sex chromatin (Mga katawan ng Barr). Sa mga tao, ang mga ito ay may diameter na humigit-kumulang 1 µm at pinakamahusay na nakikilala sa mga neutrophilic segmented leukocytes, kung saan sila ay mukhang isang "drumstick" na nauugnay sa nucleus. Mahusay din silang nakikilala sa mga epitheliocytes ng buccal mucosa kinuha sa pamamagitan ng pag-scrape. Ang mga katawan ng barr ay kumakatawan sa isang hindi aktibo na condensed X chromosome. naiilawan PP G Y13 "14 f15 yi6 Wl7f18 I AO ί "* Χ19 Χ20 Λ21 Α22 Xx **ΐ- Fig. 24. Human karyotype (malusog na lalaki) (according male . Albvrts et al. at V.P. Mikhailov, na may mga pagbabago) CYTOPLASMA Osn Ang mga pangunahing istruktura ng cytoplasm ay hyaloplasm (matrix), organelles at inclusions. Hyaloplasm Sa pisikal at kemikal, ang hyaloplasm (Greek hyalos - salamin) ay isang colloid na binubuo ng tubig, mga ion at maraming molekula ng mga organikong sangkap. Ang huli ay nabibilang sa lahat ng mga klase - sa carbohydrates, at sa mga lipid, at sa mga protina, pati na rin sa mga kumplikadong compound tulad ng glycolipids, glycoproteins, at lipoproteins. Marami sa mga protina ay may aktibidad na enzymatic. Ang isang bilang ng mga mahalagang biochemical reaksyon ay nagaganap sa hyaloplasm, sa partikular, ang glycolysis ay isinasagawa - ang phylogenetically pinaka sinaunang proseso ng paglabas ng enerhiya (Greek glykys - matamis at lysis - pagkabulok), bilang isang resulta kung saan ang isang anim na carbon na molekula ng glucose nabubulok sa dalawang tatlong-carbon na molekula ng pyruvic acid na may pagbuo ng ATP (tingnan ang seksyong "Mga pangunahing reaksyon ng metabolismo ng tissue"). Ang mga molekula ng hyaloplasm, siyempre, ay nakikipag-ugnayan sa isa't isa sa isang napaka-ayos na paraan, ngunit ang likas na katangian ng spatial na organisasyon nito ay hindi pa rin malinaw. Samakatuwid, maaari lamang nating sabihin sa pangkalahatang mga termino na ang hyaloplasm ay nakabalangkas sa antas ng molekular. Ito ay nasa hyaloplasm na ang mga organelles at inklusyon ay sinuspinde. Organelles Ang mga organelles ay tinatawag na mga elemento ng cytoplasm, na nakabalangkas sa ultramicroscopic na antas at gumaganap ng mga partikular na function ng cell; organelles ay kasangkot sa pagpapatupad ng mga function ng cell na kinakailangan upang mapanatili ang mahahalagang aktibidad nito. Kabilang dito ang pagtiyak ng metabolismo ng enerhiya nito, mga sintetikong proseso, pagtiyak ng transportasyon ng mga sangkap, atbp. Ang mga organel na likas sa lahat ng mga selula ay tinatawag na mga organel na pangkalahatang layunin, habang ang mga likas sa ilang espesyal na uri ng mga selula ay tinatawag na espesyal. Depende sa kung ang istraktura ng organelle ay may kasamang biological na lamad o hindi, ang mga organelle ng lamad at hindi lamad ay nakikilala. 47 General purpose organelles NON-MEMBRANE ORGANELLES.^III Non-membrane organelles ay kinabibilangan ng cytoskeleton, cell center, at ribosomes. CYTOSKELETON Ang cytoskeleton (cellular skeleton), naman, ay nabuo ng tatlong bahagi: microtubule, microfilament, at intermediate filament. Ang mga microtubule (Larawan 25) ay tumagos sa buong cytoplasm ng cell. Ang bawat isa sa kanila ay isang guwang na silindro na may diameter na 20 - 30 nm. Ang pader ng microtubule ay may kapal na 6-8 nm. Ito ay nabuo sa pamamagitan ng 13 mga thread (protofilament) na pinaikot sa isang spiral na isa sa itaas ng isa. Ang bawat thread, sa turn, ay binubuo ng tubulin protein dimer. Ang bawat dimer ay kinakatawan ng a- at β-tubulin. Ang synthesis ng mga tubulin ay nangyayari sa mga lamad ng butil na endoplasmic reticulum, at ang pagpupulong sa isang spiral ay nagaganap sa sentro ng cell. Alinsunod dito, maraming microtubule ang may radial na direksyon na may paggalang sa mga centrioles. Mula dito kumalat sila sa buong cytoplasm. Ang ilan sa mga ito ay 2-z-R at s. 2 5. Estruktura ng microtubule: ■ mga subunit ng tubulin; nauugnay na mga protina; Ang mga gumagalaw na particle 48 ay matatagpuan sa ilalim ng plasmalemma, kung saan sila, kasama ang mga bundle ng microfilament, ay lumahok sa pagbuo ng terminal network. Ang mga microtubule ay malakas at bumubuo ng mga sumusuportang istruktura ng cytoskeleton. Ang bahagi ng microtubule ay matatagpuan alinsunod sa mga puwersa ng compression at pag-igting na nararanasan ng cell. Ito ay lalong kapansin-pansin sa mga selula ng epithelial tissues, na naglilimita sa iba't ibang kapaligiran ng katawan. Ang mga microtubule ay kasangkot sa transportasyon ng mga sangkap sa loob ng cell. Ang mga molekula ng protina sa anyo ng mga maikling kadena ay konektado (na nauugnay) sa dingding ng microtubule sa isa sa kanilang mga dulo sa anyo ng mga maikling kadena, na may kakayahang baguhin ang kanilang spatial na pagsasaayos (konpormasyon ng protina) sa ilalim ng naaangkop na mga kondisyon. Sa neutral na posisyon, ang kadena ay namamalagi parallel sa ibabaw ng dingding. Sa kasong ito, ang libreng dulo ng chain ay maaaring magbigkis sa mga particle na nasa nakapalibot na glycocalyx. Matapos maitali ang butil, binabago ng protina ang pagsasaayos nito at lumihis mula sa dingding, at sa gayon ay inililipat ang nakaharang na butil kasama nito. Ang pinalihis na kadena ay ipinapasa ang butil sa isa na nakasabit sa itaas nito, na nagpapalihis din at dumaan pa sa particle. Dahil sa pagkakaroon ng conformable outer chain, ang mga microtubule ay nagbibigay ng mga pangunahing daloy ng intracellular active transport. Ang istraktura ng microtubule wall ay maaaring magbago sa ilalim ng iba't ibang impluwensya sa kanila. Sa ganitong mga kaso, ang intracellular transport ay maaaring may kapansanan. Kabilang sa mga blocker ng microtubule at, nang naaayon, intracellular transport ay, sa partikular, ang alkaloid colchicine. Ang mga intermediate na filament na 8-10 nm ang kapal ay kinakatawan sa cell ng mahabang molekula ng protina. Ang mga ito ay mas payat kaysa sa mga microtubule, ngunit mas makapal kaysa sa mga microfilament, kung saan nakuha nila ang kanilang pangalan (Larawan 26). Ang mga intermediate filament protein ay nabibilang sa apat na pangunahing grupo. Ang ilan sa kanilang mga katangian ay ibinigay sa talahanayan. 5. Bawat grupo, sa sarili nitong 49 ^Gb Fig. 2 6. Ang mga intermediate filament sa cell (ayon kay K. de Duve, na may mga pagbabago) turn, kasama ang ilang mga protina (halimbawa, higit sa 20 uri ng keratin ang kilala). Ang bawat protina ay isang antigen, kaya isang naaangkop na antibody ay maaaring malikha laban dito. Kung ang antibody ay may label sa ilang paraan (halimbawa, sa pamamagitan ng paglakip ng isang fluorescent na label dito), kung gayon, sa pamamagitan ng pagpapasok nito sa katawan, posible na makita ang lokalisasyon ng protina na ito. Ang mga protina ng mga intermediate filament ay nagpapanatili ng kanilang pagtitiyak kahit na may mga makabuluhang pagbabago sa cell, kabilang ang malignancy nito. Samakatuwid, gamit ang mga tukoy na may label na antibodies sa mga intermediate na protina ng filament, posibleng matukoy kung aling mga selula ang pangunahing pinagmumulan ng tumor. Ang mga microfilament ay mga filament ng protina na halos 4 nm ang kapal. Karamihan sa kanila ay nabuo ng mga molekula Mga uri ng intermediate filament (ayon kay B. Alberts et al.) (52) Glial fibrillar acidic protein (45) Neurofilament proteins (60, 100,130) Nuclear lamins A, B at C (65 - 75) Ilang mga istruktura kung saan nangyayari ang mga filament na ito Epithelial cells at ang kanilang mga derivatives (buhok, kuko, atbp.) Mga cell ng mesenchymal na pinagmulan Mga selula ng kalamnan Astrocytes at lemmocytes (Schwann cells) Neurons Nuclear lamina sa lahat ng mga cell 50 Pic. 27. Actin microfilament: 1 - actin globules; 2 - tropomiosin; 3 - troponins (ayon sa B. Albvrts et al., na may mga pagbabago) ng mga actin, kung saan ang tungkol sa 10 species ay nakilala. Bilang karagdagan, ang mga filament ng actin ay maaaring igrupo sa mga bundle na bumubuo ng wastong sumusuporta sa mga istruktura ng cytoskeleton. Ang actin sa cell ay umiiral sa dalawang anyo: monomeric (globular actin) at polymerized (fibrillar actin). Bilang karagdagan sa mismong actin, ang iba pang mga peptide ay maaari ding makilahok sa pagbuo ng mga microfilament: troponin at tropomyosin (Larawan 27). Ang polymeric actin filament ay nagagawang bumuo ng mga complex na may polymeric molecules ng myosin protein. Kapag ang myosin ay nasa hyaloplasm bilang monomer, hindi ito pumapasok sa isang complex na may actin. Ang polymerization ng myosin ay nangangailangan ng mga calcium ions. Ang pagbubuklod nito ay nangyayari sa pakikilahok ng troponin C (sa pamamagitan ng pangalan ng elemento ng kaltsyum), ang paglabas nito - kasama ang pakikilahok ng troponin I (isang nagbabawal na molekula), kumplikado sa tropomyosin - na may pakikilahok ng troponin T. Pagkatapos ng actin-myosin Ang kumplikado ay lumitaw, ang actin at myosin ay nagiging may kakayahang lumipat nang pahaba na may kaugnayan sa isa't isa. Kung ang mga dulo ng complex ay nakakabit sa ilang iba pang mga intracellular na istruktura, ang huli ay lumalapit sa isa't isa. Pinagbabatayan nito ang pag-urong ng kalamnan. Mayroong maraming mga microfilament sa lugar ng cytoplasm na may kaugnayan sa complex sa ibabaw. Dahil konektado sa plasmalemma, nagagawa nilang baguhin ang configuration nito. Ito ay mahalaga para matiyak ang pagpasok ng mga sangkap sa cell sa pamamagitan ng pinocytosis at phagocytosis. Ang parehong mekanismo ay ginagamit ng cell 51 sa pagbuo ng mga outgrowth ng ibabaw nito - lamellopod- (y. Ang cell ay maaaring maayos ng lamellopodia sa nakapalibot na substrate at lumipat sa isang bagong lugar. CELL CENTER Ang cell center (Fig. 28) ay nabuo sa pamamagitan ng dalawang centrioles (diplosome) at centrosphere. Nakuha ng organelle ang pangalan nito dahil sa ang katunayan na ito ay karaniwang matatagpuan sa malalalim na mga seksyon ng cytoplasm, madalas na malapit sa nucleus o malapit sa umuusbong na ibabaw ng Golgi complex. Parehong centrioles ng diplosome ay matatagpuan sa isang anggulo sa bawat isa.Ang pangunahing pag-andar ng cell center ay ang pagpupulong ng mga microtubule.Fig.28.Cell center : 1 - triplets ng microtubules;2 - radial spokes;3 - ang gitnang istraktura ng ang "cart wheel"; 4 - satellite; 5 - lysosome; 6 - dictyosomes ng Golgi complex; 7 - bordered vesicle; 8 - cistern ng granular endoplasmic reticulum; 9 - cisterns at tubules ng agranular endoppasmatic network; 10 - mitochondria; 11 - natitirang katawan; 12 - microtubule; 13 - karyoteka (ayon kay R. Krstic, na may mga pagbabago) Ang bawat centriole ay isang silindro, ang dingding nito, sa turn, ay binubuo ng siyam na mga complex ng microtubule na mga 0.5 µm ang haba at mga 0.25 µm ang lapad. Ang bawat complex ay binubuo ng tatlong microtubule at samakatuwid ay tinatawag na triplet. Ang mga triplet, na matatagpuan na may kaugnayan sa isa't isa sa isang anggulo na humigit-kumulang 50°, ay binubuo ng tatlong microtubule (mula sa loob hanggang sa labas): kumpletong A at hindi kumpletong B at C, bawat isa ay may diameter na humigit-kumulang 20 nm. Dalawang hawakan ang umaabot mula sa tubo A. Ang isa sa kanila ay nakadirekta sa tubo C ng kalapit na triplet, ang isa ay nakadirekta sa gitna ng silindro, kung saan ang mga panloob na hawakan ay bumubuo ng hugis ng isang bituin o mga spokes ng gulong. Ang bawat microtubule ay may tipikal na istraktura (tingnan ang mas maaga). Ang mga centriole ay magkaparehong patayo. Ang isa sa mga ito ay nakasalalay sa dulo nito laban sa gilid na ibabaw ng isa pa. Ang una ay tinatawag na anak, ang pangalawa ay ang magulang. Ang anak na babae centriole ay nagmumula sa pagdodoble ng ina centriole. Ang maternal centriole ay napapalibutan ng isang electron-dense rim na nabuo ng mga spherical satellite na konektado ng isang siksik na materyal sa panlabas na bahagi ng bawat triplet. Ang gitnang bahagi ng maternal centriole ay maaari ding napapalibutan ng isang complex ng fibrillar structures na tinatawag na halo. Ang mga triplet ng microtubule ay pinagsama sa base ng maternal centriole sa pamamagitan ng electron-dense clusters - mga ugat (mga appendage). Patungo sa dulo ng mga satellite at sa rehiyon ng halo, ang mga tubulin ay dinadala sa pamamagitan ng cytoplasm, at dito nangyayari ang pagpupulong ng mga microtubule. Kapag natipon, sila ay pinaghihiwalay at ipinadala sa iba't ibang bahagi ng cytoplasm upang kunin ang kanilang lugar sa mga istruktura ng cytoskeleton. Posible na ang mga satellite ay pinagmumulan din ng materyal para sa pagbuo ng mga bagong centriole sa panahon ng kanilang pagtitiklop. Ang rehiyon ng hyaloplasm sa paligid ng centrioles at satellite ay tinatawag na centrosphere. Ang mga centriole ay mga istrukturang nagkokontrol sa sarili na nagdodoble sa cell cycle (tingnan ang seksyon ng Cell Cycle). Kapag nagdodoble, sa una ang parehong centrioles ay naghihiwalay, at isang maliit na centriole na nabuo ng siyam na solong microtubule ay lilitaw na patayo sa basal 53 dulo ng maternal. Pagkatapos ay dalawa pa ang nakakabit sa bawat isa sa kanila sa pamamagitan ng self-assembly mula sa tubulin. Ang mga centriole ay kasangkot sa pagbuo ng mga basal na katawan ng cilia at flagella at sa pagbuo ng mitotic spindle. RIBOSOMES Ang Ribosomes (Larawan 29) ay mga katawan na 20 x 30 nm ang laki (sedimentation constant 80). Ang ribosome ay binubuo ng dalawang subunits - malaki at maliit. Ang bawat subunit ay isang complex ng ribosomal RNA (rRNA) na may mga protina. Ang malaking subunit (sedimentation constant 60) ay naglalaman ng tatlong magkakaibang molekula ng rRNA na nauugnay sa 40 molekula ng protina; ang maliit ay naglalaman ng isang molekula ng rRNA at 33 mga molekula ng protina. Ang synthesis ng rRNA ay isinasagawa sa mga chromosome loops - nucleolar organizers (sa rehiyon ng nucleolus). Ang pagpupulong ng mga ribosom ay isinasagawa sa rehiyon ng mga pores ng karyotheca. Ang pangunahing pag-andar ng ribosome ay upang tipunin ang mga molekula ng protina mula sa mga amino acid na inihatid sa kanila sa pamamagitan ng paglipat ng RNA (tRNA). Sa pagitan ng mga subunit ng ribosome mayroong isang puwang kung saan ang messenger RNA (mRNA) na molekula ay pumasa, at sa malaking subunit - Fig. 2 9. Ribosome: I - mapa subunit; II - mas malaking subunit; III - samahan ng mga subunit; itaas at mas mababang mga hilera - mga larawan sa iba't ibang mga projection (ayon sa B. Apberts et al., na may mga pagbabago) ng uka kung saan matatagpuan ang umuusbong na chain ng protina at kung saan ito dumudulas. Ang mga amino acid ay binuo ayon sa pagkakasunud-sunod ng mga nucleotides sa chain ng mRNA. Sa ganitong paraan, ang paghahatid ng genetic na impormasyon ay isinasagawa. Ang mga ribosome ay matatagpuan sa hyaloplasm nang paisa-isa o sa mga grupo sa anyo ng mga rosette, spiral, curl. Ang ganitong mga grupo ay tinatawag na polyribosomes (polysomes). Kaya, ang isang molekula ng mRNA ay maaaring mag-abot sa ibabaw ng hindi lamang isa, ngunit ilang mga katabing ribosom. Ang isang makabuluhang bahagi ng mga ribosom ay nakakabit sa mga lamad: sa ibabaw ng endoplasmic reticulum at sa panlabas na lamad ng karyotheca. Ang mga libreng ribosom ay nag-synthesize ng isang protina na kinakailangan para sa buhay ng cell mismo, na nakakabit - isang protina na aalisin mula sa cell. Ang bilang ng mga ribosome sa isang cell ay maaaring umabot sa sampu-sampung milyon. MGA ORGANELLE NG MEMBRANE Ang bawat organelle ng lamad ay kumakatawan sa isang istraktura ng cytoplasm na napapalibutan ng isang lamad. Bilang isang resulta, ang isang puwang ay nabuo sa loob nito, na natanggal mula sa hyaloplasm. Sa gayon, ang cytoplasm ay nahahati sa magkakahiwalay na mga kompartamento na may sariling mga katangian - mga kompartamento (kompartimento ng Ingles - kompartimento, kompartimento, kompartimento). Ang pagkakaroon ng mga compartment ay isa sa mga mahalagang katangian ng mga eukaryotic cells. Kasama sa mga organelle ng lamad ang mitochondria, endoplasmic reticulum (ER), Golgi complex, lysosome, at peroxisome. Inuri rin ng ilang may-akda ang microvilli bilang mga karaniwang organelle. Ang huli ay kung minsan ay tinutukoy bilang mga espesyal na organelles, ngunit sa katunayan sila ay matatagpuan sa ibabaw ng anumang cell at ilalarawan kasama ng surface complex ng cytoplasm. Pinagsama ni K. de Duve ang EPS, ang Golgi complex, lysosomes at peroxisomes sa konsepto ng vacuum (tingnan ang seksyong "Golgi complex"). 55 MITOCHONDRIA Ang mitochondria ay kasangkot sa mga proseso ng cellular respiration at kino-convert ang enerhiya na inilabas sa prosesong ito sa isang form na magagamit para sa paggamit ng ibang mga cell structure. Samakatuwid, ang matalinghagang pangalan na "mga istasyon ng enerhiya ng cell", na naging walang halaga, ay itinalaga sa kanila. Ang mitochondria, hindi tulad ng ibang mga organelles, ay may sariling genetic system na kinakailangan para sa kanilang self-reproduction at protein synthesis. Mayroon silang sariling DNA, RNA at ribosome, na naiiba sa mga nasa nucleus at iba pang mga seksyon ng cytoplasm ng kanilang sariling mga selula. Kasabay nito, ang mitochondrial DNA, RNA, at ribosome ay halos kapareho sa mga prokaryotic. Ito ang impetus para sa pagbuo ng symbiotic hypothesis, ayon sa kung saan ang mitochondria (at chloroplasts) ay lumitaw mula sa symbiotic bacteria (L. Margulis, 1986). Ang Mitochondrial DNA ay pabilog (tulad ng bacteria) at bumubuo ng humigit-kumulang 2% ng DNA ng isang cell. Ang mitochondria (at mga chloroplast) ay nagagawang dumami sa cell sa pamamagitan ng binary fission. Kaya, sila ay mga organel na nagpaparami sa sarili. Kasabay nito, ang genetic na impormasyon na nakapaloob sa kanilang DNA ay hindi nagbibigay sa kanila ng lahat ng mga protina na kinakailangan para sa kumpletong pagpaparami ng sarili; ang ilan sa mga protina na ito ay na-encode ng mga nuclear genes at pumapasok sa mitochondria mula sa hyaloplasm. Samakatuwid, ang mitochondria na may kaugnayan sa kanilang pagpaparami sa sarili ay tinatawag na mga semi-autonomous na istruktura. Sa mga tao at iba pang mga mammal, ang mitochondrial genome ay minana mula sa ina: sa panahon ng pagpapabunga ng itlog, ang mitochondria ng tamud ay hindi tumagos dito. Ang gayong tila abstract, purong teoretikal na posisyon ay nakahanap ng isang purong praktikal na aplikasyon sa mga nakaraang taon: ang pag-aaral ng pagkakasunud-sunod ng mga bahagi ng DNA sa mitochondria ay nakakatulong upang makilala ang mga ugnayan ng genealogical sa linya ng babae. Ito ay maaaring maging mahalaga 56 para sa pagkakakilanlan ng isang tao. Kawili-wili din ang mga paghahambing sa kasaysayan at etnograpiko. Kaya, sa sinaunang mga alamat ng Mongolian, sinabi na ang tatlong sangay ng mga taong ito ay nagmula sa tatlong ina; Ang mga pag-aaral ng mitochondrial DNA ay talagang nakumpirma na ang mga miyembro ng bawat sangay ay may mga espesyal na katangian na ang iba ay wala. Ang mga pangunahing katangian ng mitochondria at ang mga pag-andar ng kanilang mga bahagi ng istruktura ay ibinubuod sa Talahanayan. 6. Sa isang light microscope, ang mitochondria ay mukhang bilugan, pahaba o hugis-bato na mga istruktura na 0.3-5 µm ang haba at 0.2-1 µm ang lapad. Ang bawat mitochondrion ay nabuo ng dalawang lamad - panlabas at panloob (Larawan 30). Talahanayan 6 Morphofunctional na organisasyon ng mitochondria Structure Outer membrane Intermembrane space Inner membrane Submitochondrial particles Matrix Composition Humigit-kumulang 20% ng kabuuang mitochondrial protein Mga Enzyme ng lipid metabolism Mga Enzyme na gumagamit ng ATP upang mag-phosphorylate ng iba pang mga nucleotides Respiratory chain enzymes, cytochromes, succinate dezyTP synthetase na protina Transportasyong Enzyt-dehydrogenase. (maliban sa succinate dehydrogenase) DNA, RNA, ribosomes, enzymes na kasangkot sa pagpapahayag ng mitochondrial genome Function Transport Transformation ng lipids into intermediate metabolites Phosphorylation of nucleotides Paglikha ng electrochemical proton gradient Paglipat ng metabolites papasok at palabas ng matrix Synthesis at hydrolysis ng ATP Citric acid cycle, conversion ng pyru- cotton wool, amino acids at fatty acids sa acetylcoenzyme A Replication, transcription, translation 57 Sa pagitan ng mga ito ay mayroong intermembrane space na 10 - 20 nm ang lapad. Ang panlabas na lamad ay pantay, habang ang panloob ay bumubuo ng maraming cristae, na maaaring magmukhang mga fold at tagaytay. Minsan ang cristae ay parang tubules na may diameter na 20 - 60 nm. Ito ay sinusunod sa mga cell na nag-synthesize ng mga steroid (dito, ang mitochondria ay hindi lamang nagbibigay ng mga proseso ng paghinga, ngunit nakikilahok din sa synthesis ng mga sangkap na ito). Salamat sa cristae, ang lugar ng panloob na lamad ay tumataas nang malaki. Ang puwang na nakatali sa panloob na lamad ay puno ng colloidal mitochondrial matrix. Mayroon itong pinong butil na istraktura at naglalaman ng maraming iba't ibang mga enzyme. Ang matrix ay naglalaman din ng sarili nitong genetic apparatus ng mitochondria (sa mga halaman, bilang karagdagan sa mitochondria, ang DNA ay nakapaloob din sa mga chloroplast). Mula sa gilid ng matrix, maraming electron-dense submitochondrial elementary particles (hanggang 4000 per 1 μm2 ng lamad) ang nakakabit sa ibabaw ng cristae. Ang bawat isa sa kanila ay may hugis ng kabute (tingnan ang Fig. 30). kanin. 30. Mitochondria: I - pangkalahatang iskema ng istraktura: 1 - panlabas na lamad: 2 ~ panloob na lamad: 3 - cristae: 4 - matrix; II - diagram ng istraktura ng crista: 5 - tiklop ng panloob na lamad: 6 - mga katawan ng kabute (ayon sa B. Alberts et al. at C. de Duve, na may mga pagbabago) 58 Bilog na ulo na may diameter na 9-10 nm sa pamamagitan ng isang manipis na tangkay na may diameter na 3-4 nm na nakakabit sa panloob na lamad. Ang mga particle na ito ay naglalaman ng mga ATPase - mga enzyme na direktang nagbibigay para sa synthesis at pagkasira ng ATP. Ang mga prosesong ito ay inextricably na nauugnay sa tricarboxylic acid cycle (ang citric acid cycle, o ang Krebs cycle, tingnan ang seksyong "Mga pangunahing reaksyon ng tissue metabolism"). Ang bilang, laki at lokasyon ng mitochondria ay nakasalalay sa pag-andar ng cell, lalo na sa pangangailangan nito para sa enerhiya at sa lugar kung saan ginugugol ang enerhiya. Kaya, sa isang hepatic cell ang kanilang bilang ay umabot sa 2500. Maraming malalaking mitochondria ang nakapaloob sa cardiomyocytes at myosymplasts ng mga fibers ng kalamnan. Sa tamud, ang mitochondria na mayaman sa cristae ay pumapalibot sa axoneme ng intermediate na bahagi ng flagellum. May mga selula kung saan napakalaki ng mitochondria. Ang nasabing mitochondrion ay maaaring sumanga at bumuo ng isang three-dimensional na network. Ito ay ipinapakita sa pamamagitan ng muling pagtatayo ng istraktura ng cell mula sa magkakahiwalay na magkakasunod na mga seksyon. Sa isang patag na seksyon, mga bahagi lamang ng mitochondrion na ito ang nakikita, na lumilikha ng impresyon ng kanilang multiplicity (Fig. 31). kanin. 31. Giant mitochondria: Reconstruction mula sa serial electron microscope na mga litrato ng mga seksyon ng muscle fiber (ayon kay Yu. S. Chentsov, na may mga pagbabago) isang compartment na napapalibutan ng isang lamad na bumubuo ng maraming intussusception at folds (Fig. 32). Samakatuwid, sa mga electron microscopic na litrato, ang endoplasmic reticulum ay mukhang maraming tubules, flat o bilugan na mga cistern, membrane vesicle. Sa mga lamad ng EPS, nagaganap ang iba't ibang pangunahing synthesis ng mga sangkap na kinakailangan para sa buhay ng cell. Maaari silang tawaging pangunahin dahil ang mga molekula ng mga sangkap na ito ay sasailalim sa karagdagang pagbabagong kemikal sa ibang mga kompartamento ng selula. kanin. 32. Endoplasmic reticulum: 1 - tubules ng isang makinis (agranular) network; 2 - mga tangke ng isang butil-butil na network; 3 - panlabas na lamad ng nukleyar na natatakpan ng mga ribosom; 4 - pore complex; 5 - inner nuclear membrane (ayon kay R. Kretin, na may mga pagbabago) 60 Karamihan sa mga substance ay synthesize sa panlabas na ibabaw ng EPS membranes. Pagkatapos ang mga sangkap na ito ay dinadala sa pamamagitan ng lamad sa kompartimento at doon sila dinadala sa mga site ng karagdagang pagbabagong biochemical, lalo na sa Golgi complex. Sa mga dulo ng EPS tubules, nag-iipon sila at pagkatapos ay humiwalay sa kanila sa anyo ng mga bula ng transportasyon. Ang bawat vesicle ay napapalibutan ng isang lamad at naglalakbay sa hyaloplasm patungo sa destinasyon nito. Gaya ng dati, ang mga microtubule ay nakikibahagi sa transportasyon. Kabilang sa mga produktong na-synthesize sa mga lamad ng EPS, lalo naming napapansin ang mga sangkap na nagsisilbing materyal para sa pag-assemble ng mga lamad ng cell (ang pangwakas na pagpupulong ng mga lamad ay isinasagawa sa Golgi complex). Mayroong dalawang uri ng EPS: butil-butil (butil-butil, magaspang) at agranular (makinis). Parehong pareho ang istraktura. Ang panlabas na bahagi ng lamad ng butil na ER, na nakaharap sa hyaloplasm, ay natatakpan ng mga ribosome. Samakatuwid, sa ilalim ng light microscopy, ang granular endoplasmic reticulum ay mukhang isang basophilic substance, na nagbibigay ng positibong kulay para sa RNA. Dito nagaganap ang synthesis ng protina. Sa mga cell na dalubhasa sa synthesis ng protina, ang granular endoplasmic reticulum ay mukhang parallel fenestrated (fenestrated) lamellar structure na nakikipag-ugnayan sa isa't isa at sa perinuclear space, kung saan mayroong maraming libreng ribosome. Ang ibabaw ng makinis na ER ay walang ribosome. Ang network mismo ay isang hanay ng mga maliliit na tubo na may diameter na halos 50 nm bawat isa. Ang mga butil ng glycogen ay madalas na matatagpuan sa pagitan ng mga tubule. Sa ilang mga cell, ang isang makinis na network ay bumubuo ng isang binibigkas na labirint (halimbawa, sa mga hepatocytes, sa mga cell ng Leydig), sa iba pa - mga pabilog na plato (halimbawa, sa mga oocytes). Ang mga karbohidrat at lipid ay synthesize sa mga lamad ng makinis na network, kasama ng mga ito ang glycogen at kolesterol. 61 Ang makinis na network ay kasangkot din sa synthesis ng steroid hormones (sa Leydig cells, sa cortical endocrinocytes ng adrenal gland). Ang makinis na ER ay kasangkot din sa pagpapalabas ng mga chloride ions sa parietal cells ng epithelium ng gastric glands. Bilang isang depot ng mga calcium ions, ang makinis na endoplasmic reticulum ay kasangkot sa pag-urong ng mga cardiomyocytes at skeletal muscle fibers. Nililimitahan din nito ang hinaharap na mga platelet sa megakaryocytes. Napakahalaga ng papel nito sa detoxification ng mga hepatocytes ng mga sangkap na nagmumula sa lukab ng bituka sa pamamagitan ng portal vein papunta sa mga capillary ng hepatic. Sa pamamagitan ng mga lumen ng endoplasmic reticulum, ang mga synthesized na sangkap ay dinadala sa Golgi complex (ngunit ang mga lumen ng network ay hindi nakikipag-usap sa mga lumen ng mga cisterns ng huli). Ang mga sangkap ay pumapasok sa Golgi complex sa mga vesicle, na unang nahiwalay sa network, dinadala sa complex, at sa wakas ay sumanib dito. Mula sa Golgi complex, ang mga sangkap ay dinadala din sa kanilang mga lugar ng paggamit sa mga vesicle ng lamad. Dapat itong bigyang-diin na ang isa sa pinakamahalagang pag-andar ng endoplasmic reticulum ay ang synthesis ng mga protina at lipid para sa lahat ng mga organel ng cell. GOLGI COMPLEX Ang Golgi complex (Golgi apparatus, intracellular reticular apparatus, CG) ay isang koleksyon ng mga cisterns, vesicle, plates, tubules, sacs. Sa isang light microscope, ito ay mukhang isang grid, ngunit sa katotohanan ito ay isang sistema ng mga tangke, tubules at vacuoles. Kadalasan, tatlong elemento ng lamad ang nakikita sa CG: mga flattened sac (cistern), vesicles at vacuoles (Fig. 33). Ang mga pangunahing elemento ng Golgi complex ay dictyosomes (Greek dyction - network). Ang kanilang bilang ay nag-iiba sa iba't ibang mga cell mula isa hanggang ilang daan. 62 Fig. 33. Iba't ibang anyo ng Golgi complex (ayon kay B. Alberts et al. at ayon kay R. Krstic, na may mga pagbabago) Ang mga dictyosome ay magkakaugnay ng mga channel. Ang isang solong dictyosome ay kadalasang hugis tasa. Ito ay may diameter na humigit-kumulang 1 µm at naglalaman ng 4–8 (average 6) flattened cisterns na nakahiga nang magkatulad at natatakpan ng mga pores. Ang mga dulo ng mga tangke ay pinalawak. Ang mga bula at vacuole ay nahahati mula sa kanila, na napapalibutan ng isang lamad at naglalaman ng iba't ibang mga sangkap. Maraming mga may lamad na vesicle (kabilang ang mga may hangganan) ay may diameter na 50–65 nm. Ang mas malalaking secretory granules ay may diameter na 66 hanggang 100 nm. Ang ilan sa mga vacuole ay naglalaman ng hydrolytic enzymes, ito ay mga precursor ng lysosomes. Ang pinakamalawak na na-flatten na mga tangke ay nakaharap sa EPS. Ang mga bula ng transportasyon, nagdadala ng mga sangkap - mga produkto ng pangunahing synthesis, ay nakakabit sa mga tangke na ito. Ang synthesis ng polysaccharides ay nagpapatuloy sa mga cisterns, ang mga complex ng mga protina, carbohydrates at lipid ay nabuo, sa madaling salita, ang dinala na mga macromolecule ay binago. Dito, nagaganap ang synthesis ng polysaccharides, ang pagbabago ng oligosaccharides, ang pagbuo ng mga protina-carbohydrate complex, at ang covalent modification ng transported macromolecules. Habang binago ang sangkap, lumilipat ito mula sa isang tangke patungo sa isa pa. Lumilitaw ang mga outgrowth sa mga gilid na ibabaw ng mga tangke, kung saan gumagalaw ang mga sangkap. Ang mga outgrowth ay nahati sa anyo ng mga vesicle, na lumalayo mula sa CG sa iba't ibang direksyon kasama ang hyaloplasm. Ang gilid ng CG, kung saan pumapasok ang mga sangkap mula sa EPS, ay tinatawag na cis-pole (forming surface), ang kabaligtaran na bahagi ay tinatawag na trans-pole (mature surface). Kaya, ang Golgi complex ay structurally at biochemically polarized. Sa direksyon mula sa cis-pole hanggang sa trans-pole, ang kapal ng lamad ay tumataas (mula 6 hanggang 8 nm), pati na rin ang nilalaman ng mga sangkap ng kolesterol at karbohidrat sa mga glycoprotein ng lamad. Ang aktibidad ng acid phosphatase, ang aktibidad ng thiamine pyrophosphatase ay bumababa sa direksyon mula sa umuusbong na ibabaw hanggang sa mature. Ang huling balon ng transside at ang mga bordered vesicle na nakapalibot dito ay naglalaman ng acid phosphatase. Ito ay lalong kawili-wili na may kaugnayan sa tanong ng pinagmulan ng mga lysosome. Ang kapalaran ng mga vesicle na nahati mula sa CG ay iba. Ang ilan sa kanila ay pumupunta sa ibabaw ng cell at inaalis ang mga synthesized substance sa extracellular matrix. Ang ilan sa mga sangkap na ito ay mga produktong metabolic, habang ang iba ay mga espesyal na synthesized na produkto na may biological na aktibidad (mga lihim). Kadalasan, sa ganitong mga kaso, ang vesicle membrane ay sumasama sa lamad ng plasma (may iba pang mga paraan ng pagtatago - tingnan ang seksyong "Exocytosis"). Kaugnay ng function na ito, ang CG ay madalas na matatagpuan sa gilid ng cell kung saan ang mga sangkap ay excreted. Kung ito ay isinasagawa nang pantay-pantay mula sa lahat ng panig, ang CG ay kinakatawan ng maraming mga dictyosome na magkakaugnay ng mga channel. 64 Sa proseso ng pag-iimpake ng mga sangkap sa mga bula, isang malaking halaga ng materyal ng lamad ang natupok. Dapat itong mapunan muli. Ang pagpupulong ng lamad ay isa pang function ng CG. Ang pagpupulong na ito ay ginawa mula sa mga sangkap na nagmumula, gaya ng dati, mula sa EPS. Ang mga elemento ng mga bloke ng lamad ay nilikha sa mga cavity ng dictyosomes, pagkatapos ay naka-embed sa kanilang mga lamad, at sa wakas ay pinaghihiwalay ng mga vesicle. Ang tiyak na istraktura ng lamad ay nakasalalay sa kung saan ito ihahatid at kung saan ito gagamitin. Ang mga lamad ng Golgi complex ay nabuo at pinananatili ng butil-butil na endoplasmic reticulum - dito na ang mga bahagi ng lamad ay na-synthesize. Ang mga sangkap na ito ay dinadala sa pamamagitan ng mga transport vesicles na umuusbong mula sa mga intermediate zone ng network (transfusion) hanggang sa umuusbong na ibabaw ng dictyosome at sumasama dito (cis-fusion). Ang mga vesicle ay patuloy na umuusbong mula sa trans side, at ang mga lamad ng mga tangke ay patuloy na nire-renew. Nagbibigay sila ng cell lamad, glycocalyx at synthesized na mga sangkap sa lamad ng plasma. Tinitiyak nito ang pag-renew ng lamad ng plasma. Ang secretory pathway at pag-renew ng lamad ay ipinapakita sa Fig. 34. “Ang mga lamad ay hindi kailanman bumubuo ng de novo. Palagi silang nagmumula sa mga dati nang lamad sa pamamagitan ng pagdaragdag ng mga karagdagang sangkap. Ang bawat henerasyon ay lumipat sa susunod, pangunahin sa pamamagitan ng itlog, isang stock ng mga paunang nabuo (nauna nang) lamad, kung saan, direkta o hindi direkta, ang lahat ng mga lamad ng katawan ay nabuo sa pamamagitan ng paglaki ”(K. de Duve, 1987) . A. Novikov (1971) binuo ang konsepto ng GERD (G - (complex) Golgi, ER - endoplasmic reticulum (network), L - lysosomes). Ang GERL (Fig. 35) ay kinabibilangan ng huling, mature na dictyosome sac, hindi regular na hugis, na may maraming pampalapot (prosecretory granules, o condensing vacuoles), na, namumuko, nagiging secretory 65 8 9 10 Fig. 34. Scheme ng secretory pathway at pag-renew ng lamad: 1 - ang lugar kung saan nagaganap ang synthesis ng mga protina, na nilayon para i-export mula sa cell; 2 - ang lugar kung saan nangyayari ang synthesis ng mga protina na inilaan para sa pag-renew ng lamad; 3 - lugar kung saan nangyayari ang glycoeylation (1 + 2 + 3 - butil na endoplasmic network); 4 - transport vesicles, kung saan ang pagbuo ng disulfide bridges ay nangyayari; 5 - Golgi complex, kung saan ang pagdaragdag ng mga lipid, sulfation, pag-alis ng mga side chain, terminal glycosylation ay nangyayari; b - prosecretory granule, kung saan nangyayari ang proteolytic refinement; 7 - secretory granule, kung saan ang pagtatago ay puro; 8 - plasmalemma; 9 - ecocytosis; 10 - pag-embed sa lamad; 11 - pagpupulong ng mga elemento ng lamad (ayon kay K. de Duve, na may mga pagbabago) 66 Pic. 35. Scheme ng GERL complex (Golgi, Endoplasmic Reticulum, Lysosomes): 1 - mga tangke ng butil na endoplasmic reticulum; 2 - mga bula ng transportasyon; 3 - cis-cistern ng Golgi complex; 4 - lysosomes; 5 - pagkonekta ng mga tubules; 6 - trans-cistern ng Golgi complex; 7 - condensation secretory vacuoles (ayon sa R. Krstic, na may mga pagbabago) granules. Katabi nito ang mga cisterns ng granular endoplasmic reticulum, na walang ribosome. May mga channel sa pagitan ng GERL at ng tangke sa ilalim. Mula sa GERD, na naglalaman ng acid phosphatase, lysosomes, na naglalaman din ng enzyme na ito, ay umusbong. Posible na ang mga sangkap mula sa pinagbabatayan na mga cisterns ng Golgi complex at direkta mula sa magkadugtong na mga cisterns ng endoplasmic reticulum ay pumasok sa GERL. Itinuro ni R. Krstic (1976) ang pagkakaroon ng mga direktang channel sa pagitan ng GERL at mga katabing cisterns ng endoplasmic reticulum. Bilang karagdagan, ang mga pinahabang proseso na tulad ng daliri ng mga cisterns ng endoplasmic reticulum ay ipinakilala sa mga pores ng GERL. Mula sa GERL, ang mga prosesong tulad ng daliri ay umaabot, na ipinapasok sa mga pores ng penultimate cistern ng dictyosome. Mula sa kung ano ang sinabi, ito ay malinaw na sa CG hindi lamang magkakaibang mga syntheses ay nakumpleto, ngunit din ng isang paghihiwalay ng mga synthesized produkto ay nagaganap, pag-uuri depende sa kanilang karagdagang destinasyon. Ang nasabing 67 KG function ay tinatawag na segregation. Ang isa sa mga pinakamahalagang pagpapakita ng pag-andar ng paghihiwalay ng Golgi complex ay ang pag-uuri ng mga sangkap at ang kanilang paggalaw, na isinasagawa sa tulong ng mga bordered vesicle. Ang pangunahing papel sa prosesong ito ay nilalaro ng lamad na "mga marka ng address" - mga receptor na kinikilala ang mga partikular na marker ayon sa prinsipyo ng "lock - key". Halimbawa, ang mga lysosomal enzymes ay pinagsunod-sunod sa Golgi complex sa pamamagitan ng isang membrane-bound receptor protein na "nakikilala" ang mannose-6-phosphate, pumipili ng mga enzyme, at nagpo-promote ng kanilang packaging sa mga vesicle na may hangganan ng clathrin. Ang huling usbong sa anyo ng mga transport vesicles na naglalaman ng ipinahiwatig na receptor sa lamad. Kaya, gumagana ang mga ito bilang mga shuttle na naghahatid ng mannose-6-phosphate receptor mula sa trans surface ng Golgi complex hanggang sa lysosomes at likod; sa madaling salita, ang receptor ay tumatakbo sa pagitan ng mahigpit na pinasadyang mga lamad. Tulad ng nabanggit na, ang Golgi complex ay ang pangunahing istraktura ng vacuome, hinahati ito sa mga endoplasmic at exoplasmic na mga domain at sa parehong oras ay pinagsama ang mga ito sa pagganap. Ang mga lamad ng endoplasmic domain ay naiiba sa mga nasa exoplasmic domain. Ang huli ay katulad ng plasmalemma. Sa kasalukuyan, ang vacuome ay tinatawag na vacuolar apparatus at kasama, bilang karagdagan sa Golgi complex at nauugnay na mga vacuole, lysosome at peroxisome, pati na rin ang mga phagosome na may mga endosomes at ang plasmalemma mismo. Ang mga sangkap ay umiikot sa cell, na nakabalot sa mga lamad (paggalaw ng mga nilalaman ng cell sa mga lalagyan, Fig. 36). Ang Golgi complex (ibig sabihin GERL) ay din ang sentro ng sirkulasyon ng lamad. Kasabay nito, bago ang pagbabalik ng lamad, na umusbong mula sa plasmalemma sa panahon ng endocytosis, ang endosome ay inilabas mula sa mga sangkap na dinadala sa cell. 68 Fig. 36. Scheme ng paggalaw ng mga nilalaman ng cell sa mga lalagyan ("shuttles"): A - endoplasmic domain; B - ekeoppasmatic domain; 1 - endoplasmic network; 2 - Golgi complex; 3 - plasmalemma; 4 - lieosomes; 5 - endosomes; b - "shuttle" ng Golgi lysosome sa pamamagitan ng plasmalemma at endosome; 7 - "shuttle" Golgi-plasmalemma; 7a - crinophagic deviation; 8a, 86 - mga landas para sa pagbabalik ng mga lamad ng plasmalemma; 8c - "shuttle" endosome-lysosome; 9 - autophagic segregation; 10 - "shuttle" llasmalemma-lysosome (bypassing ang endosome); 11 - "shuttle" endosome-lysosome; 12 - "shuttle" ng laemalemma-endosome; 13 - direktang "shuttle" ng Golgi lysosome; mga arrow na may maliliwanag na dulo - ang mga landas ng paggalaw (ayon kay K. de Duve, na may mga pagbabago) Ang posisyon ng Golgi complex sa cell ay dahil sa functional specialization nito. Sa pagtatago ng mga selula, ito ay matatagpuan sa pagitan ng nucleus at sa ibabaw ng paglabas. Kaya, sa mga cell ng goblet, ang nucleus ay inilipat sa basal na dulo, at ang Golgi complex ay matatagpuan sa pagitan nito at ng apikal na ibabaw. Sa mga selula ng mga glandula ng endocrine, kung saan ang sikreto ay pinalabas sa mga capillary ng dugo na pumapalibot sa selula sa lahat ng panig, ang Golgi complex ay kinakatawan ng maraming mababaw na nakahiga na mga dictyosome. Sa mga hepatocytes, ang mga dictyosome 69 ay matatagpuan sa mga grupo: ang ilan ay malapit sa mga biliary area, ang iba ay malapit sa mga vascular. Sa mga selula ng plasma, kapag pinag-aralan sa ilalim ng isang light microscope, ang complex ay sumasakop sa isang light zone malapit sa nucleus; napapaligiran ito ng butil-butil na endoplasmic reticulum at mukhang "magaan na patyo" laban sa basophilic na background nito. Sa lahat ng kaso, ang mitochondria ay puro malapit sa Golgi complex. Ito ay dahil sa mga reaksyong umaasa sa enerhiya na nagaganap dito. lysosomes Ang bawat lysosome (Fig. 37) ay isang membrane vesicle na may diameter na 0.4 - 0.5 microns. Ang nilalaman nito ay isang homogenous osmiophilic fine-grained na materyal. Naglalaman ito ng humigit-kumulang 50 uri ng iba't ibang hydrolytic enzymes sa isang deactivated na estado (proteases, lipases, phospholipases, nucleases, glycosidases, phosphatases, kabilang ang acid phosphatase; ang huli ay isang marker ng lysosomes). Ang mga molekula ng mga enzyme na ito, gaya ng nakasanayan, ay na-synthesize sa mga ribosome ng butil-butil na ER, mula sa kung saan sila dinadala ng transport vesicles sa CG, kung saan sila ay binago. Ang mga pangunahing lysosome ay umusbong mula sa mature na ibabaw ng CG cisterns. Ang lahat ng mga lysosome ng cell ay bumubuo ng isang lysosomal space, kung saan ang isang acidic na kapaligiran ay patuloy na pinananatili sa tulong ng isang proton pump - ang pH ay mula 3.5-5.0. Ang mga lamad ng lysosome ay lumalaban sa mga enzyme na nakapaloob sa kanila at pinoprotektahan ang cytoplasm mula sa kanilang pagkilos. Ito ay dahil sa espesyal na pagsasaayos ng mga molekula ng lysosomal membrane, kung saan nakatago ang kanilang mga kemikal na bono. Ang pinsala o paglabag sa permeability ng lysosomal membrane ay humahantong sa pag-activate ng mga enzyme at malubhang pinsala sa cell hanggang sa kamatayan nito. Ang function ng lysosomes ay intracellular lysis (“digestion”) ng macromolecular compounds 70 16 17 Pic. 37. Scheme ng istraktura at paggana ng mga lysosome (mga posibleng paraan ng pagbuo ng pangalawang lysosome sa pamamagitan ng pagsasanib ng mga target na may mga pangunahing lysosome na naglalaman ng mga bagong synthesize na hydrolytic enzymes): 1 - phagocytosis; 2 - pangalawang lysosome; 3 - phagosome; 4 - natitirang katawan; 5 - multivesicular body; b - paglilinis ng mga lysosome mula sa mga monomer; 7 ~ pinocytosis; 8 - autophagosome; 9 - ang simula ng autophagy; 10 - seksyon ng agranular endoppasmatic network; 11 - butil-butil na endoplasmic reticulum; 12 - proton pump; 13 - pangunahing lysosome; 14 - Golgi complex; 15 - pag-recycle ng lamad; 16 - plasmalemma; 17 - crinophagy; may tuldok na mga arrow - mga direksyon ng paggalaw (ayon kay K de Duve at B. Alberts et al., na may mga pagbabago) 71 at mga particle. Ang huli ay maaaring sariling organelles at mga inklusyon o particle na pumasok sa cell mula sa labas sa panahon ng endocytosis (tingnan ang seksyong "Endocytosis"). Ang mga nakulong na particle ay karaniwang napapalibutan ng isang lamad. Ang ganitong kumplikado ay tinatawag na phagosome. Ang proseso ng intracellular lysis ay isinasagawa sa maraming yugto. Una, ang pangunahing lysosome ay nagsasama sa phagosome. Ang kanilang kumplikado ay tinatawag na pangalawang lysosome (phagolysosome). Sa pangalawang lysosome, ang mga enzyme ay isinaaktibo at sinisira ang mga polimer na pumasok sa cell sa mga monomer. Nangyayari ito nang unti-unti, kaya ang mga pangalawang lysosome ay nakilala dahil sa pagkakaroon ng osmiophilic na materyal ng iba't ibang density ng elektron sa kanila. Ang mga produkto ng cleavage ay dinadala sa lysosomal membrane papunta sa cytosol. Ang mga hindi natutunaw na sangkap ay nananatili sa lysosome at maaaring manatili sa selula ng napakatagal na panahon sa anyo ng mga natitirang katawan na napapalibutan ng isang lamad. Ang mga natitirang katawan ay hindi na inuri bilang mga organel, ngunit bilang mga inklusyon. Ang isa pang paraan ng pagbabagong-anyo ay posible rin: ang mga sangkap sa phagosome ay ganap na na-cleaved, pagkatapos kung saan ang phagosome lamad ay disintegrates. Ang mga fragment ng lamad ay ipinapadala sa CG at ginagamit dito upang mag-ipon ng mga bago. Ang mga pangalawang lysosome ay maaaring mag-fuse sa isa't isa, gayundin sa iba pang mga pangunahing lysosome. Sa kasong ito, kung minsan ay nabuo ang mga kakaibang pangalawang lysosome - mga multivesicular na katawan. Sa proseso ng buhay ng cell sa iba't ibang hierarchical na antas ng organisasyon nito, simula sa mga molekula at nagtatapos sa mga organelles, ang mga istruktura ay patuloy na inaayos. Malapit sa nasira o nangangailangan ng kapalit na mga seksyon ng cytoplasm, kadalasan sa paligid ng Golgi complex, nabuo ang isang semilunar double membrane, na lumalaki, na pumapalibot sa mga nasirang zone sa lahat ng panig (tingnan ang Fig. 37). Ang istraktura na ito pagkatapos ay nagsasama sa mga lysosome. Sa naturang autophagosome (autosome), ang mga istruktura ng organelle ay lysed. 72 Sa ibang mga kaso, sa panahon ng macro- o micro-autophagy, ang mga istrukturang matutunaw (hal., mga butil ng pagtatago) ay inilalagay sa lysosomal membrane, napapalibutan nito, at natutunaw. Ang isang autophagic vacuole ay nabuo. Bilang resulta ng maraming microautophagy, nabuo din ang mga multivesicular na katawan (halimbawa, sa mga neuron ng utak at cardiomyocytes). Kasama ng autophagy, ang ilang mga cell ay sumasailalim din sa crinophagy (Greek krinein - upang salain, paghiwalayin) - ang pagsasanib ng mga pangunahing lysosome na may mga secretory granules. Sa mga lysosome ng mga hindi nababagong mga selula, bilang isang resulta ng paulit-ulit na autophagization, ang lipofuscin, ang pigment ng pagtanda, ay naipon. Kaya, ang autophagy ay isa sa mga mekanismo para sa pag-renew ng mga istruktura ng intracellular - intracellular physiological regeneration. Tinatanggal ng Autophagy ang mga organel na nawalan ng aktibidad sa proseso ng kanilang natural na pagtanda. Ang mga organel na naging kalabisan ay inaalis din kung ang intensity ng mga proseso ng physiological sa cell ay bumababa sa panahon ng normal na buhay. Ang Autophagy ay isa sa mga paraan upang makontrol ang functional na aktibidad. Dahil ang mga pagbabago sa huli ay paikot, ang autophagy ay isa sa mga mekanismo para sa pagpapatupad ng mga biological na ritmo sa antas ng cellular. Sa ilang mga kaso, ang mga hindi natutunaw na nalalabi ay naipon sa mga lysosome, na humahantong sa kanilang labis na karga ("talamak na paninigas ng dumi"). Ang paglabas ng mga hindi natutunaw na nalalabi sa pamamagitan ng exocytosis at ang kanilang akumulasyon sa extracellular na kapaligiran ay maaaring magdulot ng pinsala sa mga extracellular na istruktura. Samakatuwid, ang mekanismong ito ay bihirang ipinatupad. Ang pinakakaraniwang tatlong uri ng digestive disorder ng cell: intracellular release, extracellular release at overload (K. de Duve, 1987). 73 PEROXISOMS Peroxisomes (Fig. 38) ay may lamad na vesicle na may diameter na 0.2 hanggang 0.5 µm. Tulad ng mga lysosome, humiwalay sila mula sa cisternae ng trans-pole ng CG. Mayroon ding isang punto ng view na ang peroxisome lamad ay nabuo sa pamamagitan ng budding mula sa isang makinis na endoplasmic reticulum, at enzymes ay synthesize sa pamamagitan ng cytosol polyribosomes, mula sa kung saan sila pumapasok sa peroxisome. Sa ilalim ng bubble membrane, ang isang gitnang mas siksik na bahagi at isang peripheral na rehiyon ay nakikilala. Mayroong dalawang anyo ng peroxisomes. Ang mga maliliit na peroxisome (0.15–0.25 μm ang diyametro) ay naroroon sa halos lahat ng mammalian (at tao) na mga selula, naglalaman ng pinong butil na osmiophilic na materyal, at morphologically ay kaunti ang pagkakaiba sa mga pangunahing lysosome. Ang mga malalaking peroxisome (higit sa 0.25 μm ang lapad) ay naroroon lamang sa ilang mga tisyu (atay, bato). Mayroon silang mala-kristal na core, na naglalaman ng mga enzyme sa isang puro anyo. Kasama ng mga peroxisome, mayroong iba pang mga microbodies ng lamad na may diameter na 0.5 hanggang 10 μm na naglalaman ng iba't ibang mga enzyme. kanin. 3 8. Peroxisome: 1 - peroxisome membrane; 2 - crystalloid; 3 - mga pagsasama ng glycogen malapit sa peroxisome (ayon sa C. de Duve, na may mga pagbabago) 74 Ang mga peroxisome ay naglalaman ng mga enzyme (peroxidase, catalase at D-amino acid oxidase). Ang peroxidase ay kasangkot sa pagpapalitan ng mga compound ng peroxide, sa partikular na hydrogen peroxide, na nakakalason sa cell. Ang molecular oxygen ay ginagamit para sa biochemical reactions sa peroxisomes. Ang mga peroxisome ay kasangkot din sa neutralisasyon ng maraming iba pang mga nakakalason na compound, tulad ng ethanol. Ang Catalase ay bumubuo ng halos 40% ng lahat ng mga protina sa mga peroxisome enzymes. Ang mga peroxisome ay kasangkot din sa metabolismo ng mga lipid, kolesterol, at purine. Mga Espesyal na organel Alalahanin na ang mga organel ay tinatawag na espesyal kung ang mga cell lamang na gumaganap ng mga espesyal na espesyal na pag-andar ang mayroon nito. Ito ang hangganan ng brush, stereocilia, basal labyrinth, cilia, kinetocillia, flagella, myofibrils. Kabilang sa mga espesyal na organelles sa pagbubuhos

Ang libro ay inilaan para sa mga mag-aaral ng mga paaralan na may malalim na pag-aaral ng biology, mga aplikante at mga mag-aaral ng mas mataas na institusyong pang-edukasyon na nag-aaral sa mga lugar at mga espesyalidad sa larangan ng medisina, biology, ekolohiya, beterinaryo na gamot, pati na rin para sa mga guro ng paaralan, mga mag-aaral na nagtapos. at mga propesor sa unibersidad.

I-download at basahin ang Biology, Buong kurso, Volume 1, Anatomy, Bilich G.L., Kryzhanovsky V.A., 2004

I-download at basahin ang Biology, Buong kurso, Volume 3, Zoology, Bilich G.L., Kryzhanovsky V.A., 2002

Ang detalyadong modernong data sa istraktura, aktibidad ng buhay at taxonomy ng mga halaman, fungi, lichens at slime molds ay ipinakita. Ang partikular na atensyon ay binabayaran sa mga tisyu at organo ng halaman, ang mga tampok na istruktura ng mga organismo sa isang comparative na aspeto, pati na rin ang pagpaparami. Isinasaalang-alang ang pinakabagong mga nakamit na pang-agham, ang photosynthesis ay inilarawan.
Ang libro ay inilaan para sa mga mag-aaral ng mga paaralan na may malalim na pag-aaral ng biology, mga aplikante at mga mag-aaral ng mas mataas na institusyong pang-edukasyon na nag-aaral sa mga lugar at mga espesyalidad sa larangan ng medisina, biology, ekolohiya, beterinaryo na gamot, pati na rin para sa mga guro ng paaralan, mga mag-aaral na nagtapos. at mga propesor sa unibersidad.

I-download at basahin ang Biology, Full course, Volume 2, Botany, Bilich G.L., Kryzhanovsky V.A., 2002

Sa unang pagkakataon, ang mga isyu ng pinag-isang pagsusulit ng estado (USE) ay tinalakay at ibinibigay ang mga rekomendasyon para sa paghahanda para dito.
Ang libro ay inilaan para sa mga mag-aaral at mga aplikante na pumapasok sa mga unibersidad sa mga lugar at specialty sa larangan ng medisina, biology, ekolohiya, beterinaryo na gamot, agronomy, agham ng hayop, pedagogy, gayundin para sa mga guro sa paaralan. Magagamit din ito ng mga mag-aaral nang may tagumpay.

I-download at basahin ang Biology para sa mga aplikante sa mga unibersidad, Bilich G.L., Kryzhanovsky V.A., 2008

Pamagat: Biology para sa mga aplikante sa mga unibersidad.

Ang gabay ay nagpapakita ng modernong data sa istraktura, pag-andar at pag-unlad ng mga buhay na organismo, ang kanilang pagkakaiba-iba, pamamahagi sa Earth, mga relasyon sa isa't isa at sa kapaligiran. Ang mga problema ng pangkalahatang biology (istraktura at paggana ng eukaryotic at prokaryotic cells, virus, tissues, genetics, evolution, ecology) ay isinasaalang-alang; functional na anatomya ng tao; morphology at taxonomy ng mga halaman, pati na rin ang fungi, lichens at slime molds; zoology ng invertebrates at vertebrates.
Sa unang pagkakataon, ang mga isyu ng pinag-isang pagsusulit ng estado (USE) ay tinalakay at ibinibigay ang mga rekomendasyon para sa paghahanda para dito. Ang libro ay inilaan para sa mga mag-aaral at mga aplikante na pumapasok sa mga unibersidad sa mga lugar at specialty sa larangan ng medisina, biology, ekolohiya, beterinaryo na gamot, agronomy, agham ng hayop, pedagogy, gayundin para sa mga guro sa paaralan. Magagamit din ito ng mga mag-aaral nang may tagumpay.

I-download at basahin ang Biology para sa mga aplikante sa unibersidad. Bilich G.L., Kryzhanovsky V.A. 2008

Para mag-download, pumili ng format:

Huling komento sa site:

Sumulat ang user na si PITZAGL:

Ang pangalan ng anak ko ay Ilya. Samakatuwid, nagpasya akong bilhin ang aklat na ito para sa isang 8 taong gulang na bata. Ang libro at mga ilustrasyon ay hindi kahanga-hanga. Maliit na format. Ngunit malaking kumportableng font. Binasa ko mismo ang librong ito noong gabing iyon. Ngunit hindi interesado ang anak. Naghihintay sa kanyang oras. Sa totoo lang, mas marami akong nabasang mga kawili-wiling libro ng ganitong uri. Hindi nakakakuha. Angkop para sa mas matatandang bata at matatanda para sa pangkalahatang pag-unawa sa buhay ng mga propeta. Tiyak na bibili ako ng iba pang mga libro sa seryeng ito. Ang nilalaman ay maigsi, walang kalabisan.

Mga review ng iba pang mga libro:

Sumulat ang user NPORPYY:

Ang libro ay kamangha-manghang! Sinimulan kong basahin ito online, ngunit nagustuhan ko ito kaya gusto kong bilhin ito.
Ang magaan at simpleng wika, na pinaliwanagan ng kabastusan, ay ginagawang mas madaling maunawaan ang aklat. At gaano karami ang pamilyar dito, at kung magkano ang katulad nito, para sa lahat na nakatagpo ng problema ng pagpapahayag ng sarili. Ang bayani ng libro ay maaaring maging sinuman. Ang iyong kapitbahay, ang iyong kaibigan sa paaralan/unibersidad, ang iyong sarili.

Portal para sa mag-aaral. Pagsasanay sa sarili

Mga komento ng user:

Huling komento sa site:

Mga review ng iba pang mga libro:

MGA KAUGNAY NA ARTIKULO