Encyclopedic YouTube

• 1 / 5

  Sa katunayan, ang "biogenetic law" ay nabuo bago pa man ang pagdating ng Darwinismo.

  Ang German anatomist at embryologist na si Martin Rathke (1793-1860) noong 1825 ay inilarawan ang mga gill slits at arches sa mammalian at bird embryo - isa sa mga pinaka-kapansin-pansin na halimbawa ng recapitulation.

  Noong 1824-1826, binuo ni Etienne Serra ang "Meckel-Serra law of parallelism": ang bawat organismo sa pag-unlad ng embryonic nito ay inuulit ang mga adultong anyo ng mas primitive na mga hayop [ ] .

  Mga katotohanang salungat sa biogenetic na batas

  Nasa ika-19 na siglo na, sapat na mga katotohanan ang nalalaman na sumasalungat sa batas ng biogenetic. Kaya, maraming mga halimbawa ng neoteny ang kilala, kung saan, sa kurso ng ebolusyon, ang ontogenesis ay umiikli at ang mga huling yugto nito ay bumagsak. Sa kaso ng neoteny, ang pang-adulto na yugto ng descendant species ay kahawig ng larval stage ng ancestor species, at hindi vice versa, gaya ng inaasahan sa kumpletong recapitulation.

  Kilalang-kilala din na, salungat sa "batas ng pagkakatulad ng germinal" at "biogenetic law", ang pinakamaagang yugto ng pag-unlad ng mga vertebrate embryo - blastula at gastrula - ay naiiba nang husto sa istraktura, at sa mga huling yugto lamang ng pag-unlad ay isang "buhol ng pagkakatulad" na naobserbahan - ang yugto kung saan inilatag ang katangian ng structural plan ng mga vertebrates, at ang mga embryo ng lahat ng mga klase ay talagang magkapareho sa bawat isa. Ang mga pagkakaiba sa mga unang yugto ay nauugnay sa isang iba't ibang dami ng pula ng itlog sa mga itlog: sa pagtaas nito, ang pagkapira-piraso ay nagiging unang hindi pantay, at pagkatapos (sa mga isda, mga ibon at mga reptilya) ay hindi kumpletong mababaw. Bilang isang resulta, ang istraktura ng blastula ay nagbabago din - ang coeloblastula ay naroroon sa mga species na may maliit na halaga ng yolk, amphiblastula - na may katamtamang dami, at discoblastula - na may malaking halaga. Bilang karagdagan, ang kurso ng pag-unlad sa mga unang yugto ay nagbabago nang malaki sa mga terrestrial vertebrates dahil sa hitsura ng mga embryonic membrane.

  Ang kaugnayan ng biogenetic na batas sa Darwinismo

  Ang biogenetic na batas ay madalas na itinuturing na isang kumpirmasyon ng teorya ng ebolusyon ni Darwin, kahit na hindi ito sumusunod sa klasikal na pagtuturo ng ebolusyon.

  Halimbawa, kung ang view A3 lumitaw sa pamamagitan ng ebolusyon mula sa isang mas lumang species A1 sa pamamagitan ng isang serye ng mga transisyonal na anyo (A1 => A2 => A3), pagkatapos, alinsunod sa biogenetic na batas (sa binagong bersyon nito), posible rin ang reverse process, kung saan ang mga species A3 nagiging A2 sa pamamagitan ng pagpapaikli ng pag-unlad at pag-alis sa mga huling yugto nito (neoteny o pedogenesis).

  Sina R. Raff at T. Kofman ay nagsasalita nang kasing-talim: "Ang pangalawang pagtuklas at pag-unlad ng genetika ng Mendelian sa pagpasok ng dalawang siglo ay magpapakita na, sa esensya, ang biogenetic na batas ay isang ilusyon lamang" (p. 30), "Ang ang huling suntok sa biogenetic na batas ay ginawa noon nang maging malinaw na ... ang mga morphological adaptation ay mahalaga ... para sa lahat ng yugto ng ontogenesis" (p. 31).

  ”, iminungkahi ni Haeckel, naiiba ang interpretasyon ni Severtsov; para kay Haeckel, ang cenogenesis (anumang mga bagong katangian na nakabaluktot sa paglalagom) ay ang kabaligtaran ng palingenesis (pagpapanatili sa pagbuo ng mga hindi nagbabagong katangian na naroroon din sa mga ninuno). Ginamit ni Severtsov ang terminong "coenogenesis" upang italaga ang mga katangian na nagsisilbing mga adaptasyon sa embryonic o larval na pamumuhay at hindi matatagpuan sa mga pang-adultong anyo, dahil hindi sila magkaroon ng adaptive na kahalagahan para sa kanila. Ang Severtsov ay nauugnay sa cenogenesis, halimbawa, ang mga embryonic membrane ng amniotes (amnion, chorion, allantois), ang inunan ng mga mammal, ang ngipin ng itlog ng mga embryo ng mga ibon at reptilya, atbp.

  Ang Phylembryogenesis ay tulad ng mga pagbabago sa ontogeny na sa kurso ng ebolusyon ay humantong sa isang pagbabago sa mga katangian ng mga matatanda. Hinati ni Severtsov ang phylembryogenesis sa anabolism, deviation at archallaxis. Ang Anabolia ay ang pagpapahaba ng ontogenesis, na sinamahan ng pagpapalawig ng mga yugto. Tanging sa pamamaraang ito ng ebolusyon ay sinusunod ang recapitulation - ang mga palatandaan ng mga embryo o larvae ng mga inapo ay kahawig ng mga palatandaan ng mga ninuno na may sapat na gulang. Sa paglihis, ang mga pagbabago ay nagaganap sa gitnang yugto ng pag-unlad, na humahantong sa higit na mga dramatikong pagbabago sa istraktura ng organismo ng may sapat na gulang kaysa sa anabolismo. Sa ganitong paraan ng ebolusyon ng ontogeny, tanging ang mga unang yugto ng mga inapo lamang ang makakapag-recapitulate ng mga katangian ng mga anyong ninuno. Sa archallaxis, ang mga pagbabago ay nangyayari sa pinakamaagang yugto ng ontogenesis, ang mga pagbabago sa istruktura ng isang pang-adultong organismo ay kadalasang makabuluhan, at ang mga recapitulations ay imposible.

  BATAS BIOGENETIKO(Greek bios life, geneticos referring to birth, origin) - isang set ng theoretical generalizations na naglalarawan ng relasyon sa pagitan ng indibidwal at historikal na pag-unlad ng mga buhay na organismo.

  B. h. ay binuo noong 1866 sa kanya. zoologist na si E. Haeckel (E.N. Haeckel): “Ang serye ng mga anyo na dinaraanan ng indibidwal na organismo sa panahon ng pag-unlad nito, simula sa itlog at nagtatapos sa ganap na nabuong estado, ay isang maikli, siksik na pag-uulit ng mahabang serye ng mga anyo na dumaan. ang mga ninuno ng hayop ng parehong organismo o mga generic na anyo ng mga species nito, simula sa sinaunang panahon, ang tinatawag na. organikong paglikha, hanggang sa kasalukuyang panahon", ibig sabihin, "ang ontogeny ay isang mabilis at maikling pag-uulit ng phylogeny".

  Ang batayan para sa paglikha ng B. h. ang gawain ni F. Muller "Para kay Darwin" (1864) ay nagsilbi, kung saan ipinakita na ang mga phylogenetically bagong palatandaan ng mga organismo ng may sapat na gulang ay lumitaw bilang isang resulta ng isang pagbabago sa ontogenesis sa mga inapo - pagpapahaba o paglihis mula sa ontogenesis ng mga ninuno. Sa parehong mga kaso, ang istraktura ng pang-adultong organismo ay nagbabago.

  Ayon kay Haeckel, ang phylogeny ay nangyayari sa pamamagitan ng pagbubuod ng mga pagbabago sa isang pang-adultong organismo at paglilipat ng mga ito sa mga naunang yugto ng ontogenesis, ibig sabihin, ang phylogeny ay ang batayan para sa ontogenesis, si Krom ay gumaganap ng papel ng isang pinaikling at baluktot na talaan ng mga pagbabagong ebolusyon ng mga organismo ng nasa hustong gulang ( tingnan ang Ontogeny, Phylogeny). Mula sa mga posisyong ito, hinati ni Haeckel ang lahat ng mga palatandaan ng isang umuunlad na organismo sa dalawang kategorya: palingenesis (tingnan) - mga palatandaan o yugto ng indibidwal na pag-unlad na umuulit o nagbabalik sa ontogenesis ng mga inapo sa mga yugto ng phylogenesis ng mga ninuno ng nasa hustong gulang, at cenogenesis - anumang mga palatandaan. na lumalabag sa paglalagom. Itinuring ni Haeckel na ang sanhi ng cenogenesis ay ang pangalawang adaptasyon ng mga organismo sa mga kondisyon kung saan nagpapatuloy ang kanilang ontogenesis. Samakatuwid, ang pansamantalang (pansamantalang) mga aparato na nagsisiguro sa kaligtasan ng isang indibidwal sa ilang mga yugto ng indibidwal na pag-unlad at wala sa isang pang-adultong organismo, halimbawa, ang mga embryonic membrane ng fetus (coenogenesis proper), pati na rin ang mga pagbabago sa pagtula ng organo sa oras (heterochrony) o lugar (heterotopias) at pangalawang pagbabago sa landas ng ontogenesis ng organ na ito. Ang lahat ng mga pagbabagong ito ay nakakagambala sa palingenesis at sa gayon ay nagpapahirap sa paggamit ng embryological data para sa muling pagtatayo ng phylogenesis, kung saan, tulad ng ipinakita ni A. N. Severtsov (1939), binalangkas ni Haeckel ang B. z.

  Sa simula ng ika-20 siglo Ang isang bilang ng mga may-akda ay napatunayan na si Muller (F. Muller), na nag-postulate ng paglitaw ng mga pagbabago sa phylogenetic bilang resulta ng mga pagbabago sa mga proseso ng ontogenesis, mas tama kaysa ipinaliwanag ni Haeckel ang kaugnayan sa pagitan ng indibidwal at makasaysayang pag-unlad, na nabigyang-katwiran sa kasalukuyang panahon. mula sa pananaw ng genetika. Dahil ang ebolusyon ay nangyayari sa ilang henerasyon, ang mga generative mutations lamang na nagbabago sa hereditary apparatus ng gametes o zygotes ang mahalaga dito. Tanging ang mga mutasyon na ito ay ipinadala sa susunod na henerasyon, kung saan binabago nila ang kurso ng ontogeny, dahil kung saan lumilitaw ang mga ito sa phenotype ng mga inapo. Kung sa susunod na henerasyon ay nagpapatuloy ang ontogenesis sa parehong paraan tulad ng sa nauna, kung gayon ang mga pang-adultong organismo ng parehong henerasyon ay magiging pareho.

  Sa batayan ng ideya ng primacy ng ontogenetic na mga pagbabago, binuo ni A.N. Severtsov ang teorya ng phylembryogenesis - isang paglalarawan ng mga pamamaraan (mode) ng mga pagbabago sa ebolusyon sa kurso ng ontogenesis, na humantong sa pagbabago ng mga organo ng mga inapo. . Ang pinakakaraniwang paraan ng progresibong ebolusyon ng mga organo ay anabolismo, o ang pagpapatong ng mga huling yugto ng pag-unlad. Sa kasong ito, sa yugto kung saan natapos ang pag-unlad ng organ sa mga ninuno, ang isang bago ay idinagdag (pagpapahaba ng ontogenesis), at ang huling yugto ng ontogenesis ng mga ninuno ay lumilitaw na inilipat sa simula ng pag-unlad:

  Ang mga anabolismo E, F, G, H ay humahantong sa karagdagang pag-unlad ng organ at nagiging sanhi ng paglalagom ng mga estado ng ninuno (e, f, g). Dahil dito, sa panahon ng ebolusyon sa pamamagitan ng anabolismo na ang pinakaenetic na landas ng ontogenesis ay lumitaw, gayunpaman, sa kasong ito, walang pagbabago sa mga yugto ng ontogenesis, ngunit isang karagdagang phylogenetic na pag-unlad ng isang organ na umiral na sa mga ninuno.

  Ang pangalawang paraan ng phylembryogenesis ay deviation, o deviation sa intermediate stages ng development. Sa kasong ito, ang pag-unlad ng descendant organ ay nagsisimula sa parehong paraan tulad ng sa mga ninuno, ngunit pagkatapos ay nagbabago ito ng direksyon, kahit na ang mga karagdagang yugto ay hindi lumitaw:

  

  Ang mga deviations ay muling nagtatayo ng ontogeny, simula sa mga intermediate na yugto (c1, d2, d3), na humahantong sa isang pagbabago sa tiyak na istraktura ng organ (E1, E2, E3). Ang recapitulation sa abc1d1E1 ontogenesis ay sinusubaybayan sa ab stages, at sa abc1d3E3 ontogeny, sa abc1 stages. Ang pangatlo, pinakabihirang, paraan ng progresibong ebolusyon ay archallaxis, o isang pagbabago sa mga pangunahing simulain ng mga organo:

  

  Ang archallaxis ay nailalarawan sa pamamagitan ng pagbabago ng mga pinakaunang yugto ng ontogenesis, simula sa pagsisimula nito (a1, a2, a3), na maaaring humantong sa paglitaw ng mga bagong organ na wala sa mga ninuno (E1, E2, E3) - pangunahing archallaxis , o sa isang radikal na muling pagsasaayos ng ontogeny ng isang organ na walang makabuluhang pagbabago sa tiyak na istraktura nito - pangalawang archallaxis. Sa ganitong paraan ng ebolusyon, walang paglalagom.

  Sa pamamagitan ng phylembryogenesis, nagaganap din ang ebolusyonaryong pagbawas ng mga organo. Mayroong dalawang uri ng pagbabawas: rudimentation (underdevelopment) at aphasia (walang bakas). Sa panahon ng rudimentation, ang isang organ na karaniwang binuo at gumagana sa mga ninuno ay nawawala ang functional na kahalagahan nito sa mga inapo. Sa kasong ito, ayon kay A. N. Severtsov, ang pagbawas ay isinasagawa sa pamamagitan ng negatibong archallaxis: ang priming ng mga inapo ay mas maliit at mas mahina kaysa sa mga ninuno, umuunlad nang mas mabagal at hindi umabot sa tiyak na yugto ng ninuno. Bilang resulta, ang organ ng mga inapo ay kulang sa pag-unlad. Sa aphasia, ang pagbabawas ng organ ay hindi lamang nawawala ang functional na kahalagahan nito, ngunit nagiging mapanganib din sa katawan. Ang ontogenesis ng naturang organ, bilang panuntunan, ay nagsisimula at para sa ilang oras ay nagpapatuloy sa parehong paraan tulad ng sa mga ninuno, ngunit pagkatapos ay ang negatibong anabolismo ay nangyayari - ang organ ay nalulutas, at ang proseso ay nagpapatuloy sa reverse order ng pag-unlad, hanggang sa pagkawala ng bookmark mismo.

  Ang teorya ng phylembryogenesis ay malapit sa mga ideya ni Muller. Gayunpaman, pinili ni A. N. Severtsov ang modus ng archallaxis, na maaaring maobserbahan lamang sa panahon ng ebolusyonaryong pagbabago ng mga bahagi, at hindi ng buong organismo, na pinag-aralan ni Muller. Pinatunayan ng mga biologist ng Sobyet na hindi lamang mga organo, kundi pati na rin ang mga tisyu at mga selula ng mga multicellular na organismo ay nagbabago sa pamamagitan ng phylembryogenesis. Mayroong katibayan ng ebolusyon sa pamamagitan ng phylembryogenesis hindi lamang ng mga nabuong organ, kundi pati na rin ng mga pansamantalang adaptasyon (coenogenesis). Napag-alaman din na sa ilang mga kaso ang heterochronies ay gumaganap ng papel ng phylembryogenesis.

  Kaya, ang phylembryogenesis ay isang unibersal na mekanismo ng phylogenetic transformations sa istruktura ng mga organismo sa lahat ng antas (mula sa cell hanggang sa organismo) at mga yugto ng ontogenesis. Kasabay nito, ang phylembryogenesis ay hindi maituturing na pangunahin at elementarya na mga pagbabago sa ebolusyon. Tulad ng nalalaman, ang ebolusyon ay batay sa pagkakaiba-iba ng mutational. Ang parehong phylembryogenesis at generative mutations ay minana at ipinakikita sa panahon ng ontogenesis. Gayunpaman, ang pagkakaiba-iba ng mutational, hindi katulad ng phylembryogenesis, ay indibidwal (bawat bagong mutation ay katangian lamang ng indibidwal kung saan ito lumitaw), at ang mga pagbabagong mutational na lumilitaw sa unang pagkakataon ay hindi likas na adaptive. Ang Phylembryogenesis, sa lahat ng posibilidad, ay isang kumplikadong mga mutasyon na lumipas sa natural na pagpili at naging pamantayan ng genotypic. Sa kasong ito, ang phylembryogenesis ay isang pangalawang pagbabagong-anyo na nangyayari bilang isang resulta ng pag-iingat at akumulasyon ng mga mutasyon na nagbabago sa morphogenesis (tingnan), at sa gayon ang pag-unlad ng mga pang-adultong organismo alinsunod sa mga pagbabago sa kapaligiran. Ang natural na pagpili ay mas madalas na nagpapanatili ng mga pagbabago na bumubuo lamang ng ontogenesis, mas madalas - ang pagbabago ng mga intermediate na yugto, at mas bihira - ang pagbabago ng morphogenesis mula sa pinakaunang mga yugto nito. Ipinapaliwanag nito ang iba't ibang dalas ng paglitaw ng anabolism, deviations at archallaxis. Dahil dito, ang phylembryogenesis, bilang isang mekanismo para sa pagbuo ng phylogenetically bagong mga character, ay kasabay ng resulta ng isang mutational restructuring ng indibidwal na pag-unlad.

  Ang mga ideya ni Haeckel tungkol sa pamamayani ng mga phylogenetic na pagbabago sa ontogenetic at ang mga ideya ni Muller tungkol sa primacy ng restructuring ng kurso ng ontogenesis, na humahantong sa phylogenetic transformations sa istruktura ng mga organismo, ay isang panig at hindi sumasalamin sa pagiging kumplikado ng ebolusyonaryong relasyon. sa pagitan ng ontogenesis at phylogenesis. Mula sa mga modernong posisyon, ang relasyon sa pagitan ng indibidwal at makasaysayang pag-unlad ng isang organismo ay ipinahayag tulad ng sumusunod: "Ang phylogenesis ay isang makasaysayang serye ng kilalang ontogenesis" (I. I. Shmalgauzen, 1969), kung saan ang bawat kasunod na ontogenesis ay naiiba mula sa nauna.

  Bibliograpiya: Lebedin S. N. Kaugnayan ng onto- at phylogenesis, bibliograpiya ng tanong, Izv. Siyentipiko in-ta im. Lesgaft, tomo 20, blg. 1, p. 103, 1936; Müller F. at Haeckel E. Basic biogenetic law, trans. mula sa German, M.-L., 1940; Severtsov A.N. Morphological pattern ng ebolusyon, p. 453, M.-L., 1939; Severtsov A. S. Sa tanong ng ebolusyon ng ontogenesis, Zhurn. kabuuan biol., t. 31, blg. 2, p. 222, 1970; Shmalga u-zen I. I. Mga Problema ng Darwinismo, p. 318, L., 1969.

  A. S. Severtsov.

  Ang biogenetic law ni Haeckel-Müller o ang pangunahing biogenetic na batas ay nagsasabing: bawat buhay na nilalang sa kanyang indibidwal na pag-unlad (ontogenesis) ay inuulit sa isang tiyak na lawak ang mga anyo na ipinasa ng kanyang mga ninuno o ng kanyang species (phylogenesis).

  Ang batas na ito ay may mahalagang papel sa kasaysayan ng pag-unlad ng agham, ngunit sa kasalukuyan, sa orihinal nitong anyo, hindi ito kinikilala ng modernong biyolohikal na agham.

  Ayon sa modernong interpretasyon ng biogenetic na batas, na iminungkahi ng Russian biologist na si A.N. Severtsov sa simula ng ika-20 siglo, sa ontogenesis, ang mga katangian ng hindi mga matatanda, ngunit ang kanilang mga ninuno, ay paulit-ulit.

  Kadalasan, ang batas ng pagkakatulad ng germinal, na binuo ni K. M. Baer noong 1828, ay inihambing sa batas ng biogenetic, kung saan sinusunod nito na ang mga embryo ay patuloy na pumasa sa kanilang pag-unlad mula sa mga pangkalahatang katangian ng uri hanggang sa higit at higit pang mga espesyal na katangian; Panghuli sa lahat, ang mga palatandaan ay nabubuo na nagpapahiwatig na ang embryo ay kabilang sa isang partikular na genus, species, at, sa wakas, ang pag-unlad ay nagtatapos sa paglitaw ng mga katangian ng indibidwal na ito.

  Ang isang bilang ng mga mananaliksik (Severtsev, 1939; Shmalgauzen, 1969; Ivanova-Kazas, 1939) ay nagpakita na ang batas ng pagkakatulad ng germline at ang biogenetic na batas ay tinutukoy ng magkakaibang mekanismo, at, nang naaayon, ito ay dalawang magkaibang batas.

  Nagtalo si Severtsev (1939) na walang ontogeny sa mga unicellular na organismo, at para lamang sa Volvox nakilala ang presensya nito sa pinaka primitive na anyo.

  Kasunod ng Severtsov, karamihan sa mga embryologist ay tinatanggihan ang pagkakaroon ng indibidwal na pag-unlad sa antas ng cellular ng organisasyon, gayunpaman, sa diskarteng ito, hindi malinaw sa batayan kung ano ang nabuo ng mga morphogenetic na mekanismo ng mga unang multicellular na hayop?

  Ang pariralang "cell ontogeny" ay marahil ang unang gumamit ng Bauer (1935). Ang isang mag-aaral ng Baer - Tokin (1939) ay nabanggit na ang isang indibidwal (tomite), na nabuo bilang isang resulta ng paghahati ng mga ciliary ciliates, ay tumatanggap ng ibang hanay ng mga cirrs (ciliary tufts) at, nang naaayon, dapat ibalik ang nawawalang tufts. Binigyang-kahulugan ni Tokin ang naturang proseso bilang ontogenesis, at itinuring niya ang huling yugto ng pagbuo ng isang bagong ciliary apparatus bilang mga recapitulations.

  Ang mga ciliates, hindi tulad ng iba pang mga protista, ay may isang cell body na may malinaw na nakikita, kahit na sa light-optical na antas, mga panlabas na istruktura. Una sa lahat, ito ay isang cellular mouth, ang mga ciliates ay nailalarawan sa pamamagitan ng transverse division, bilang isang resulta kung saan ang isa sa mga cell ng anak na babae, ang isa sa mga cell ng anak na babae ay tumatanggap ng isang cystome (at ang kaukulang ciliary apparatus), at ang isa ay dapat makumpleto. pagbuo nito. Tulad ng nangyari, ang pagtatayo ng isang bagong oral apparatus (stomatogenesis) ay nagpapatuloy sa iba't ibang grupo ng mga ciliates sa iba't ibang paraan. Ang pagkakasunud-sunod ng mga proseso na nagaganap sa stomatogenesis ng mga ciliates ay binibigyang kahulugan bilang ontogenesis.

  Ang mga yugto ng stomatogenesis ay isinasaalang-alang bilang mga recapitulations.

  Iminumungkahi ni Corliss (1968) na ang mga halimbawa ng recapitulations ng mga ancestral character ay matatagpuan sa maraming protozoan taxa. Ito ay totoo lalo na para sa mga pangkat na may kumplikadong mga panlabas na istruktura: pellicle o iba't ibang uri ng mga balangkas ng kalansay. Sa kanyang opinyon, ang mga naturang halimbawa ay matatagpuan sa myxosporidium (sculpture of the walls of spores), gregarine (membrane of gametocysts), atbp.

  I. V. Dovgal, hindi tulad ng iba pang mga protistologist, ay naniniwala na ang stomatogenesis ng mga ciliates at ang mga unang yugto ng metamorphosis ng mga dispersal na yugto ng sessile ciliates (at mga katulad na proseso sa ibang mga grupo ng mga unicellular na organismo) ay isang manipestasyon hindi ng isang biogenetic na batas, ngunit ng batas ni Baer ng pagkakatulad ng germline (Dovgal, 2000; Dovgal, 2002). Kinuha niya bilang batayan ang pagbabalangkas ng batas ng pagkakatulad ng germline mula sa monograph ni I. I. Shmalgauzen (1969).

  Ang biogenetic na batas ay hindi wasto para sa mga unicellular na organismo. Ang batas ni Baer sa pagkakatulad ng germline ay may hawak para sa mga protista.

  Tanong 1.
  Lahat ng multicellular organism ay nabubuo mula sa isang fertilized na itlog. Ang mga proseso ng pagbuo ng mga embryo sa mga hayop na kabilang sa parehong uri ay halos magkapareho. Sa lahat ng chordates, sa panahon ng embryonic, isang axial skeleton ang inilatag - isang chord, isang neural tube ang lilitaw, at ang mga gill slits ay nabuo sa nauunang bahagi ng pharynx. Sa panahon ng embryonic development ng mga vertebrates, ang mga gill slits at ang kanilang kaukulang septa ay inilalagay sa pharynx, ngunit sa mga reptilya, ibon, at mammal ay hindi sila nagiging hasang. Ang katotohanan ng paglalagay ng gill apparatus sa mga embryo ng terrestrial vertebrates ay ipinaliwanag sa pamamagitan ng kanilang pinagmulan mula sa mga ninuno na parang isda na huminga sa pamamagitan ng mga hasang.
  Ang istraktura ng puso ng embryo ng tao sa maagang panahon ng pagbuo ay kahawig ng istraktura ng organ na ito sa isda, ibig sabihin, mayroon itong isang atrium at isang ventricle. Ang mga balyena na walang ngipin ay nagkakaroon ng ngipin sa panahon ng embryonic. Sa dakong huli, sila ay bumagsak at natutunaw.
  Ang structural plan ng chordates ay pareho din.
  Ang mga katotohanang ito ay nagpapatunay sa bisa ng batas ng germinal na pagkakatulad na binuo ni K. Baer: "Ang mga embryo na mula sa pinakamaagang yugto ay nagpapakita ng isang tiyak na pangkalahatang pagkakatulad sa loob ng mga limitasyon ng uri."

  Tanong 2.
  Sa mga unang yugto ng pag-unlad, ang mga vertebrate embryo ay lubos na magkatulad. Nang maglaon, sa istruktura ng mga embryo, lumilitaw ang mga palatandaan ng isang klase, genus, species, at, sa wakas, ang mga palatandaan na katangian ng isang indibidwal. Ang pagkakatulad ng mga embryo ay nagsisilbing katibayan ng kanilang karaniwang pinagmulan.
  Ang pagkakaiba-iba ng mga palatandaan ng mga embryo sa proseso ng pag-unlad ay tinatawag na embryonic divergence at ipinaliwanag ng kasaysayan ng species na ito, na sumasalamin sa ebolusyon ng isa o isa pang sistematikong grupo ng mga hayop.

  Tanong 3.
  Ipinaliwanag ang kababalaghang ito batas na biogenetic Müller-Haeckel:
  Ang ontogenesis (indibidwal na pag-unlad) ng bawat indibidwal ay isang maikli at mabilis na pag-uulit ng phylogeny (historical development) ng species kung saan kabilang ang indibidwal na ito.
  Samakatuwid, sa lahat ng mga vertebrates, kabilang ang kanilang mas mataas na mga kinatawan, isang notochord ay inilatag, na kalaunan ay pinalitan ng gulugod. Sa panahon ng embryonic development ng mga vertebrates, ang mga gill slits at ang kanilang kaukulang septa ay inilalagay sa pharynx, ngunit sa mga reptilya, ibon, at mammal ay hindi sila nagiging hasang. Ang katotohanan ng paglalagay ng gill apparatus sa mga embryo ng terrestrial vertebrates ay ipinaliwanag sa pamamagitan ng kanilang pinagmulan mula sa mga ninuno na parang isda na huminga sa pamamagitan ng mga hasang.

  Tanong 4.
  batas na biogenetic gumanap ng isang natatanging papel sa pagbuo ng mga ideya sa ebolusyon. Maraming mga siyentipiko sa kanilang mga akda ang nagpailalim nito sa karagdagang pag-unlad. Lalo na mahusay ang kontribusyon sa pagpapalalim ng mga ideya tungkol sa ebolusyonaryong papel ng mga pagbabagong embryonic ng ating domestic scientist na si A. N. Severtsov. Itinatag niya na sa indibidwal na pag-unlad ang mga palatandaan ay paulit-ulit hindi ng mga ninuno ng may sapat na gulang, ngunit ng kanilang mga embryo. Halimbawa, ang mga gill slits ay nabuo sa mga embryo ng mga ibon at mammal. Ang kanilang istraktura ay katulad ng istraktura ng mga gill slits ng mga embryo ng isda, at hindi ang mga hasang ng pang-adultong isda.
  
  Sa ilang mga kaso, ang mga pagbabago na nagpapakilala sa istraktura ng mga organismo ng may sapat na gulang mula sa istraktura ng mga ninuno ay lumilitaw sa panahon ng embryonic. Minsan ang mga pagbabagong ito ay nakapatong sa proseso ng pagbuo ng organ na nakumpleto na sa pangkalahatan, na nagpapahaba sa pag-unlad nito. Ito ay kung paano nabubuo ang pakpak ng isang ibon - sa pamamagitan ng pagbabago sa halos nabuong panimula ng malibog na kaliskis ng mga reptilya.
  Sa ilang mga kaso, ang mga pagbabago ay nangyayari sa gitnang yugto ng pag-unlad ng organ. Sa wakas, ang mga pagbabago ay maaaring makaapekto sa pinakapangunahing bahagi ng organ, at ang pag-unlad ay susunod sa isang landas na naiiba sa landas ng pag-unlad ng ibinigay na panimula sa ninuno. Kaya, sa proseso ng pagbuo ng buhok sa mga mammal, ang yugto ng pagbuo ng scale ay ganap na bumagsak, tulad ng nangyari sa kanilang mga ninuno - isda at reptilya. Ang mga yugto na likas sa mga ninuno ay nahuhulog din sa panahon ng pagtula ng vertebrae sa mga ahas, ngipin sa mga mammal, atbp. Sa kaso ng paglihis mula sa mga yugto ng pag-unlad ng mga ninuno o mga pagbabago sa mga simulain mismo, ang biogenetic na batas ay hindi iginagalang at ang ang mga palatandaan ng mga ninuno ay hindi nauulit.
  Kung ang mga bagong katangian ay namamana, iyon ay, ang mga ito ay resulta ng mga mutasyon sa kaukulang mga gene at may isang adaptive na halaga para sa mga pang-adultong organismo, kung gayon sila ay napanatili sa pamamagitan ng pagpili.
  Kaya, ang phylogenesis ay batay sa mga pagbabagong nagaganap sa ontogeny ng mga indibidwal na indibidwal.
  Ang pag-uulit ng mga istrukturang katangian ng mga ninuno sa embryogenesis ng mga inapo ay tinatawag na recapitulations. I-recapitulate hindi lamang ang mga morphological character - notochord, anlage ng gill slits at gill arches - sa lahat ng chordates, kundi pati na rin ang mga feature ng biochemical organization at physiology. Kaya, sa ebolusyon ng mga vertebrates, mayroong unti-unting pagkawala ng mga enzyme na kinakailangan para sa pagkasira ng uric acid, isang produkto ng purine metabolism. Sa karamihan ng mga invertebrates, ang huling produkto ng pagkasira ng uric acid ay ammonia, sa mga amphibian at isda ito ay urea, sa maraming mga reptilya ito ay allantoin, at sa ilang mga mammal ang uric acid ay hindi nasira at pinalabas sa ihi. Sa embryogenesis ng mga mammal at mga tao, ang biochemical at physiological recapitulations ay nabanggit: ang pagpapalabas ng ammonia ng mga unang embryo, mamaya urea, pagkatapos ay allantoin, at, sa mga huling yugto ng pag-unlad, uric acid.
  Gayunpaman, sa ontogeny ng lubos na organisadong mga organismo, ang isang mahigpit na pag-uulit ng mga yugto ng makasaysayang pag-unlad ay hindi palaging sinusunod, tulad ng sumusunod mula sa biogenetic na batas. Kaya, ang embryo ng tao ay hindi kailanman inuulit ang mga pang-adultong yugto ng isda, amphibian, reptile at mammal, ngunit katulad sa ilang mga tampok lamang sa kanilang mga embryo. Ang mga unang yugto ng pag-unlad ay nagpapanatili ng pinakadakilang konserbatismo, dahil sa kung saan sila ay nagre-recapitulate nang mas ganap kaysa sa mga huli. Ito ay dahil sa ang katunayan na ang isa sa pinakamahalagang mekanismo ng pagsasama ng mga unang yugto ng embryogenesis ay embryonic induction, at ang mga istruktura ng embryo na nabuo sa unang lugar, tulad ng notochord, neural tube, pharynx, bituka at somites, ay ang mga organisasyonal na sentro ng embryo, kung saan nakasalalay ang buong kurso ng pag-unlad.
  Ang genetic na batayan ng recapitulation ay namamalagi sa pagkakaisa ng mga mekanismo ng genetic control ng pag-unlad, na napanatili sa batayan ng mga karaniwang gene para sa regulasyon ng ontogenesis, na minana ng mga kaugnay na grupo ng mga organismo mula sa mga karaniwang ninuno.

  Ang mga siyentipikong Aleman na sina F. Müller (1828) at E. Haeckel (1866) ay nagtatag ng batas ng ugnayan sa pagitan ng ontogenesis at phylogenesis, na tinawag na biogenetic law. Ayon sa batas na ito, ang ontogenesis ng anumang organismo ay isang maikling pag-uulit (recapitulation) ng mga pangunahing yugto ng phylogenesis ng species kung saan kabilang ang ibinigay na organismo. Naniniwala sina E. Haeckel at F. Müller na ang sunud-sunod na pagbabago sa hugis ng isang indibidwal sa panahon ng indibidwal na pag-unlad ay dahil sa phylogenesis, iyon ay, ang pag-unlad ng genus kung saan kabilang ang ibinigay na species ng hayop. Ayon sa biogenetic law, ang mga embryo ng systematically superior na mga hayop ay katulad ng mga nasa hustong gulang na mas mababang mga ninuno. Ang ebolusyon ay isinasagawa sa pamamagitan ng pagdaragdag ng mga bagong yugto sa pagtatapos ng pag-unlad.

  Ang biogenetic law ay nakahanap ng maraming kumpirmasyon sa data ng comparative anatomy, embryology at paleontology. Halimbawa, sa mga embryo ng mga ibon at mammal, sa isang tiyak na yugto ng pag-unlad ng embryonic, lumilitaw ang mga rudiment ng gill apparatus. Ito ay dahil ang mga terrestrial vertebrates ay nag-evolve mula sa mga ninuno na parang isda na humihinga ng hasang.

  Gayunpaman, sa isang maikling panahon ng indibidwal na pag-unlad, ang isang indibidwal ay hindi maaaring ulitin ang lahat ng mga yugto ng ebolusyon, na naganap libu-libo o milyon-milyong taon. Samakatuwid, ang pag-uulit ng mga yugto ng makasaysayang pag-unlad ng mga species sa indibidwal na pag-unlad ng indibidwal ay nangyayari sa isang naka-compress na anyo, na may pagkawala ng isang bilang ng mga yugto. Bilang karagdagan, ang mga embryo ay hindi katulad ng mga pang-adultong anyo ng mga ninuno, ngunit sa kanilang mga embryo. Kaya, sa ontogeny ng mammals mayroong isang yugto kung saan ang mga gill arch ay nabuo sa mga embryo. Sa embryo ng isang isda, batay sa mga arko na ito, nabuo ang isang respiratory organ - ang gill apparatus. Sa ontogenesis ng mga mammal, hindi paulit-ulit ang istraktura ng gill apparatus ng adult fish, ngunit ang istraktura ng mga anlages ng gill apparatus ng embryo, batay sa kung saan ang ganap na magkakaibang mga organo ay bubuo sa mga mammal.

  Batay sa batas ng biogenetic at paggamit ng embryological data, posibleng muling likhain ang kurso ng makasaysayang pag-unlad ng ilang mga grupo ng mga organismo. Ito ay lalong mahalaga sa mga kaso kung saan ang mga labi ng fossil ng mga anyong ninuno ay hindi kilala para sa anumang grupo, ibig sabihin, kapag ang talaang paleontological ay hindi kumpleto. Kumuha lamang tayo ng isang klasikong halimbawa. Sistematikong posisyon at pinagmulan ng mga ascidian ( Ascidiae), na humahantong sa isang laging nakaupo na pamumuhay, ay ganap na hindi malinaw sa loob ng mahabang panahon, at tanging ang sikat na pag-aaral ni A. O. Kovalevsky (1866) sa pag-unlad ng mga hayop na ito sa wakas ay nalutas ang isyu. Lumalabas ang isang free-swimming tailed larva mula sa ascidian egg, katulad ng istraktura sa chordates ( Chordata). Sa panahon ng metamorphosis ng larva na tumira sa ilalim, ang buntot na may chord at mga kalamnan at ang mga organo ng pandama ay nawawala, ang neural tube ay nabawasan sa antas ng isang maliit na bundle ng nerve, mayroong isang pagtaas ng paglaki ng ibabaw ng tiyan ng ang katawan, ang mga siphon ay nabuo, atbp., i.e. may mga tampok ng organisasyon na nauugnay sa isang laging nakaupo na pamumuhay. Ang nabuong batang ascidian ay halos walang pagkakatulad sa ibang chordates. Sa halimbawang ito, ang larva, sa pamamagitan ng samahan nito, ay nire-recapital (uulit) ang mga pangunahing tampok na istruktura ng ninuno na libreng lumulutang. Kaya, natagpuan ang natural na lugar ng mga ascidian sa sistema ng kaharian ng hayop.

  Ang partikular na interes sa evolutionary zoology ay mga recapitulations, i.e. pag-uulit sa kurso ng indibidwal na pag-unlad ng mga tampok na katangian ng istraktura ng higit pa o mas malayong mga ninuno. Ang isang tipikal na halimbawa ng paglalagom ay ibinigay ng Academician A.N. Severtsov sa kanyang aklat na "Morphological patterns of evolution", na inilathala noong 1913 sa Germany. Sa modernong mga amphibian na walang buntot, sa estadong nasa hustong gulang, ang tibia at fibula ay pinagsama, habang sa mga tadpoles sila ay pinaghihiwalay. Ang mga Stegocephalian, kung saan nagmula ang mga modernong amphibian, ay mayroon ding dalawang magkahiwalay na tibias. Dahil dito, ang pagkakaroon ng hiwalay na tibias sa tadpoles ay maaaring ituring bilang isang paglalagom ng isa sa mga tampok ng hind limbs na katangian ng ancestral skeleton.

  Ang paglalagom ay hindi limitado sa mga tampok na morphological. Maaari din silang makilala sa panahon ng pagbuo ng ontogenetic ng mga pag-andar ng iba't ibang mga organo at tisyu. Ito ay kilala na sa panahon ng ebolusyon ng mga vertebrates, ang mga enzyme na kinakailangan para sa pagkasira ng uric acid ay unti-unting nawala. Kaya, sa ilang mga reptilya at ibon, ang huling produkto ng metabolismo ng nitrogen ay uric acid, sa mga amphibian at karamihan sa mga isda, urea, at sa mga pangunahing invertebrates, ammonia. Ito ay lumabas na ang embryo ng mga ibon sa mga unang yugto ng pag-unlad ay naglalabas ng ammonia, sa mga huling yugto - urea, at sa mga huling yugto lamang - uric acid. Katulad nito, sa mga tadpoles, ang huling produkto ng metabolismo ay ammonia, at sa mga palaka, urea.

  Ang pagpapakita sa isang hindi nagbabagong anyo ng primitive, sinaunang, pinakaenetic na mga character (mula sa Greek palaios - sinaunang; palingenesis - mga palatandaan na dumaan sa ontogeny ng isang hayop mula sa phylogenesis nito) ay nagambala sa pamamagitan ng cenogenesis - iba't ibang mga palatandaan na lumitaw sa ontogenesis bilang isang pagbagay sa mga kondisyon ng pamumuhay ng mga embryo ng larvae at mga adult na hayop. Ang amnion, chorion, allantois Amniota, malalaking umiikot na glandula ng larvae ng insekto, atbp. ay maaaring magsilbi bilang isang halimbawa ng coenogenesis.

  Ang karagdagang mga pag-aaral sa embryolohikal (A.N. Severtsov, I.I. Shmalgauzen) ay nagpakita na maraming mga pagkukulang sa teorya ng Müller-Haeckel, at ang pangunahing isa ay ang kasaysayan ng pang-adultong organismo ay isinasaalang-alang sa paghihiwalay mula sa kasaysayan ng embryo. Sa kabila nito, hindi dapat maliitin ng isa ang malaking kahalagahan ng biogenetic na batas sa pagbuo ng ebolusyonaryong doktrina.

  Ang modernong embryological na pananaliksik ay nagpakita na ang batas ay totoo lamang sa mga pangkalahatang termino.

  Walang isang yugto sa pag-unlad kung saan ganap na uulitin ng embryo ang istruktura ng alinmang phylogenetic ancestor;

  Sa ontogenesis, ang istraktura ay paulit-ulit hindi sa mga yugto ng pang-adulto ng mga ninuno, ngunit ng kanilang mga embryo. Halimbawa, ang embryo ng mga mammal ay hindi kailanman ganap na inuulit ang istraktura ng isang isda, ngunit sa isang tiyak na yugto ng pag-unlad, ang mga gill slits at gill arteries ay inilalagay dito.