Golgi complex ay isang istraktura ng lamad na likas sa anumang eukaryotic cell.

Ipinakita ang Golgi apparatus pinatag na mga tangke(o mga bag) na nakolekta sa isang stack. Ang bawat tangke ay bahagyang hubog at may matambok at malukong ibabaw. Ang average na diameter ng mga tangke ay tungkol sa 1 micron. Sa gitna ng tangke, ang mga lamad nito ay pinaglapit, at sa paligid ay madalas silang bumubuo ng mga extension, o mga ampoules, kung saan sila ay hiwalay. mga bula. Ang mga pakete ng mga flat tank na may average na bilang ng mga 5-10 ay nabuo dictyosome. Bilang karagdagan sa cisternae, naglalaman ang Golgi complex transport at secretory vesicle. Sa dictyosome, alinsunod sa direksyon ng kurbada ng mga hubog na ibabaw ng mga tangke, dalawang ibabaw ay nakikilala. Ang isang matambok na ibabaw ay tinatawag wala pa sa gulang, o cis-surface. Nakaharap ito sa nucleus o mga tubule ng butil na endoplasmic reticulum at konektado sa huli ng mga vesicle na humihiwalay sa butil na reticulum at nagdadala ng mga molekula ng protina sa dictyosome para sa pagkahinog at pagbuo sa lamad. Ang kabaligtaran ng transsurface ng dictyosome ay malukong. Nakaharap ito sa plasmalemma at tinatawag na mature dahil ang mga secretory vesicle na naglalaman ng mga produkto ng pagtatago na handa nang alisin mula sa cell ay lumalabas mula sa mga lamad nito.

Ang Golgi complex ay kasangkot sa:

• sa akumulasyon ng mga produktong na-synthesize sa endoplasmic reticulum,
• sa kanilang chemical restructuring at maturation.

SA cisternae ng Golgi complex Ang polysaccharides ay synthesize at pinagsama sa mga molekula ng protina.

Isa sa pangunahing tungkulin Golgi complex - pagbuo ng mga natapos na produkto ng secretory, na inalis sa labas ng cell sa pamamagitan ng exocytosis. Ang pinakamahalagang pag-andar ng Golgi complex para sa cell ay din pag-renew ng mga lamad ng cell, kabilang ang mga lugar ng plasmalemma, pati na rin ang pagpapalit ng mga depekto ng plasmalemma sa proseso ng aktibidad ng secretory ng cell.

Ang Golgi complex ay isinasaalang-alang pinagmulan ng pagbuo ng mga pangunahing lysosome, kahit na ang kanilang mga enzyme ay na-synthesize din sa butil-butil na network. Ang mga lysosome ay intracellularly formed secretory vacuoles na puno ng hydrolytic enzymes na kinakailangan para sa mga proseso ng phago- at autophagocytosis. Sa antas ng light-optical, ang mga lysosome ay maaaring makilala at ang antas ng kanilang pag-unlad sa cell ay maaaring hatulan ng aktibidad ng histochemical reaction sa acid phosphatase, isang pangunahing lysosomal enzyme. Sa pamamagitan ng electron microscopy, ang mga lysosome ay tinukoy bilang mga vesicle na nakatali ng isang lamad mula sa hyaloplasm. Karaniwan, mayroong 4 na pangunahing uri ng lysosome:

• pangunahin,
• pangalawang lysosome,
• autophagosome,
• mga natitirang katawan.

Pangunahing lysosome- ito ay mga maliliit na vesicle ng lamad (ang kanilang average na diameter ay halos 100 nm), na puno ng homogenous na pinong dispersed na nilalaman, na isang hanay ng mga hydrolytic enzymes. Humigit-kumulang 40 enzymes ang natukoy sa mga lysosome (proteases, nucleases, glycosidases, phosphorylases, sulfatases), ang pinakamainam na mode ng pagkilos na idinisenyo para sa isang acidic na kapaligiran (pH 5). Ang mga lysosomal membrane ay naglalaman ng mga espesyal na protina ng carrier para sa transportasyon ng mga produktong hydrolytic cleavage - mga amino acid, asukal at nucleotides - mula sa lysosome hanggang sa hyaloplasm. Ang lysosome membrane ay lumalaban sa hydrolytic enzymes.

Mga pangalawang lysosome ay nabuo sa pamamagitan ng pagsasanib ng mga pangunahing lysosome na may endocytic o pinocytotic vacuoles. Sa madaling salita, ang mga pangalawang lysosome ay mga intracellular digestive vacuoles, ang mga enzyme na kung saan ay ibinibigay ng mga pangunahing lysosome, at ang materyal para sa panunaw ay ibinibigay ng endocytic (pinocytotic) vacuole. Ang istraktura ng pangalawang lysosome ay napaka-magkakaibang at nagbabago sa panahon ng hydrolytic breakdown ng mga nilalaman. Sinisira ng mga lysosome enzymes ang mga biological substance na nakapasok sa cell, na nagreresulta sa pagbuo ng mga monomer na dinadala sa pamamagitan ng lysosome membrane papunta sa hyaloplasm, kung saan ginagamit o kasama ang mga ito sa iba't ibang synthetic at metabolic reactions.

Kung ang sariling mga istruktura ng cell (mga organelles na tumatanda, inklusyon, atbp.) ay napapailalim sa pakikipag-ugnayan sa mga pangunahing lysosome at hydrolytic cleavage ng kanilang mga enzyme, autophagosome. Ang autophagocytosis ay isang natural na proseso sa buhay ng isang cell at gumaganap ng malaking papel sa pag-renew ng mga istruktura nito sa panahon ng intracellular regeneration.

Mga natitirang katawan ito ay isa sa mga huling yugto ng pagkakaroon ng phago- at autolysosomes at nakita sa panahon ng hindi kumpletong phago- o autophagocytosis at pagkatapos ay inilabas mula sa cell sa pamamagitan ng exocytosis. Mayroon silang mga compact na nilalaman, at ang pangalawang pag-istruktura ng mga hindi natunaw na compound ay madalas na sinusunod (halimbawa, ang mga lipid ay bumubuo ng mga kumplikadong layered formations).

Organoids- permanente, kinakailangang naroroon, mga bahagi ng cell na gumaganap ng mga partikular na function.

Endoplasmic reticulum

Endoplasmic reticulum (ER), o endoplasmic reticulum (ER), ay isang single-membrane organelle. Ito ay isang sistema ng mga lamad na bumubuo ng mga "cisterns" at mga channel, na konektado sa isa't isa at nililimitahan ang isang panloob na espasyo - ang mga cavity ng EPS. Ang mga lamad ay konektado sa isang gilid sa cytoplasmic membrane at sa kabilang banda sa panlabas na nuclear membrane. Mayroong dalawang uri ng EPS: 1) magaspang (butil-butil), na naglalaman ng mga ribosom sa ibabaw nito, at 2) makinis (agranular), ang mga lamad nito ay hindi nagdadala ng mga ribosom.

Mga function: 1) transportasyon ng mga sangkap mula sa isang bahagi ng cell patungo sa isa pa, 2) paghahati ng cell cytoplasm sa mga compartment ("compartments"), 3) synthesis ng carbohydrates at lipids (smooth ER), 4) synthesis ng protina (rough ER), 5) lugar ng pagbuo ng Golgi apparatus .

O kaya Golgi complex, ay isang single-membrane organelle. Binubuo ito ng mga stack ng flattened "cisterns" na may malalawak na gilid. Ang nauugnay sa kanila ay isang sistema ng maliliit na single-membrane vesicles (Golgi vesicles). Ang bawat stack ay karaniwang binubuo ng 4-6 na "cisterns", ay isang istruktura at functional unit ng Golgi apparatus at tinatawag na dictyosome. Ang bilang ng mga dictyosome sa isang cell ay mula isa hanggang ilang daan. Sa mga selula ng halaman, ang mga dictyosome ay nakahiwalay.

Ang Golgi apparatus ay karaniwang matatagpuan malapit sa cell nucleus (sa mga selula ng hayop, madalas na malapit sa cell center).

Mga function ng Golgi apparatus: 1) akumulasyon ng mga protina, lipid, carbohydrates, 2) pagbabago ng mga papasok na organikong sangkap, 3) "packaging" ng mga protina, lipid, carbohydrates sa mga vesicle ng lamad, 4) pagtatago ng mga protina, lipid, carbohydrates, 5) synthesis ng carbohydrates at lipids , 6) lugar ng pagbuo ng mga lysosome Ang secretory function ay ang pinakamahalaga, samakatuwid ang Golgi apparatus ay mahusay na binuo sa secretory cells.

Mga lysosome

Mga lysosome- single-membrane organelles. Ang mga ito ay maliliit na bula (diameter mula 0.2 hanggang 0.8 microns) na naglalaman ng isang set ng hydrolytic enzymes. Ang mga enzyme ay na-synthesize sa magaspang na ER at lumipat sa Golgi apparatus, kung saan sila ay binago at naka-package sa mga vesicle ng lamad, na, pagkatapos ng paghihiwalay mula sa Golgi apparatus, ay nagiging mga lysosome mismo. Ang isang lysosome ay maaaring maglaman ng 20 hanggang 60 iba't ibang uri ng hydrolytic enzymes. Ang pagkasira ng mga sangkap gamit ang mga enzyme ay tinatawag lysis.

Mayroong: 1) pangunahing lysosome, 2) pangalawang lysosome. Pangunahin ay tinatawag na lysosomes na hiwalay mula sa Golgi apparatus. Ang mga pangunahing lysosome ay isang kadahilanan na tinitiyak ang exocytosis ng mga enzyme mula sa cell.

Ang pangalawa ay tinatawag na mga lysosome na nabuo bilang resulta ng pagsasanib ng mga pangunahing lysosome na may mga endocytic vacuoles. Sa kasong ito, hinuhukay nila ang mga sangkap na pumapasok sa cell sa pamamagitan ng phagocytosis o pinocytosis, kaya matatawag silang mga digestive vacuole.

Autophagy- ang proseso ng pagsira sa mga istrukturang hindi kailangan para sa selula. Una, ang istraktura na mawawasak ay napapalibutan ng isang solong lamad, pagkatapos ay ang resultang kapsula ng lamad ay sumasama sa pangunahing lysosome, na nagreresulta sa pagbuo ng pangalawang lysosome (autophagic vacuole), kung saan ang istraktura na ito ay natutunaw. Ang mga produkto ng panunaw ay hinihigop ng cell cytoplasm, ngunit ang ilan sa mga materyal ay nananatiling hindi natutunaw. Ang pangalawang lysosome na naglalaman ng hindi natutunaw na materyal na ito ay tinatawag na natitirang katawan. Sa pamamagitan ng exocytosis, ang mga hindi natutunaw na particle ay tinanggal mula sa cell.

Autolysis- pagkasira ng sarili ng cell, na nangyayari dahil sa pagpapalabas ng mga nilalaman ng lysosome. Karaniwan, ang autolysis ay nangyayari sa panahon ng metamorphosis (pagkawala ng buntot sa isang tadpole ng mga palaka), involution ng matris pagkatapos ng panganganak, at sa mga lugar ng tissue necrosis.

Mga function ng lysosomes: 1) intracellular digestion ng mga organikong sangkap, 2) pagkasira ng mga hindi kinakailangang cellular at non-cellular na istruktura, 3) pakikilahok sa mga proseso ng muling pag-aayos ng cell.

Mga vacuole

Mga vacuole- Ang mga single-membrane organelles ay "mga lalagyan" na puno ng may tubig na solusyon ng mga organiko at hindi organikong sangkap. Ang ER at Golgi apparatus ay nakikibahagi sa pagbuo ng mga vacuoles. Ang mga batang selula ng halaman ay naglalaman ng maraming maliliit na vacuole, na pagkatapos, habang lumalaki at nag-iiba ang mga selula, nagsasama sa isa't isa at bumubuo ng isang malaking gitnang vacuole. Ang gitnang vacuole ay maaaring sumakop ng hanggang sa 95% ng dami ng isang mature na cell; ang nucleus at organelles ay itinutulak patungo sa cell membrane. Ang lamad na nagbubuklod sa vacuole ng halaman ay tinatawag na tonoplast. Ang fluid na pumupuno sa vacuole ng halaman ay tinatawag katas ng cell. Ang komposisyon ng cell sap ay kinabibilangan ng nalulusaw sa tubig na organic at inorganic na salts, monosaccharides, disaccharides, amino acids, final o toxic metabolic products (glycosides, alkaloids), at ilang pigment (anthocyanins).

Ang mga selula ng hayop ay naglalaman ng maliliit na digestive at autophagy vacuoles, na kabilang sa pangkat ng mga pangalawang lysosome at naglalaman ng mga hydrolytic enzymes. Ang mga unicellular na hayop ay mayroon ding mga contractile vacuole na gumaganap ng function ng osmoregulation at excretion.

Mga function ng vacuole: 1) akumulasyon at pag-imbak ng tubig, 2) regulasyon ng metabolismo ng tubig-asin, 3) pagpapanatili ng presyon ng turgor, 4) akumulasyon ng mga metabolite na nalulusaw sa tubig, mga reserbang nutrients, 5) pangkulay ng mga bulaklak at prutas at sa gayon ay umaakit ng mga pollinator at disperser ng binhi , 6) tingnan ang mga function ng lysosomes.

Ang endoplasmic reticulum, Golgi apparatus, lysosomes at vacuoles ay bumubuo solong vacuolar network ng cell, ang mga indibidwal na elemento nito ay maaaring magbago sa isa't isa.

Mitokondria

1 - panlabas na lamad;
2 - panloob na lamad; 3 - matris; 4 - crista; 5 - multienzyme system; 6 - pabilog na DNA.

Ang hugis, sukat at bilang ng mitochondria ay lubhang nag-iiba. Ang mitochondria ay maaaring hugis baras, bilog, spiral, hugis tasa, o may sanga sa hugis. Ang haba ng mitochondria ay mula 1.5 hanggang 10 µm, diameter - mula 0.25 hanggang 1.00 µm. Ang bilang ng mitochondria sa isang cell ay maaaring umabot ng ilang libo at depende sa metabolic activity ng cell.

Ang mitochondrion ay napapalibutan ng dalawang lamad. Ang panlabas na lamad ng mitochondria (1) ay makinis, ang panloob (2) ay bumubuo ng maraming fold - mga crista(4). Pinapataas ng Cristae ang ibabaw na lugar ng panloob na lamad, kung saan matatagpuan ang mga multienzyme system (5) na kasangkot sa synthesis ng mga molekula ng ATP. Ang panloob na espasyo ng mitochondria ay puno ng matrix (3). Ang matrix ay naglalaman ng circular DNA (6), partikular na mRNA, prokaryotic type ribosomes (70S type), at Krebs cycle enzymes.

Ang mitochondrial DNA ay hindi nauugnay sa mga protina ("hubad"), ay nakakabit sa panloob na lamad ng mitochondrion at nagdadala ng impormasyon tungkol sa istraktura ng mga 30 protina. Upang makabuo ng mitochondrion, marami pang protina ang kailangan, kaya ang impormasyon tungkol sa karamihan sa mga mitochondrial na protina ay nasa nuclear DNA, at ang mga protina na ito ay synthesize sa cytoplasm ng cell. Ang mitochondria ay may kakayahang autonomous na pagpaparami sa pamamagitan ng fission sa dalawa. Sa pagitan ng panlabas at panloob na lamad mayroong reservoir ng proton, kung saan nangyayari ang akumulasyon ng H +.

Mga function ng mitochondria: 1) ATP synthesis, 2) pagkasira ng oxygen ng mga organikong sangkap.

Ayon sa isang hypothesis (teorya ng symbiogenesis), ang mitochondria ay nagmula sa mga sinaunang malayang buhay na aerobic prokaryotic na organismo, na, na hindi sinasadyang tumagos sa host cell, pagkatapos ay nabuo ang isang mutually beneficial symbiotic complex kasama nito. Ang sumusunod na data ay sumusuporta sa hypothesis na ito. Una, ang mitochondrial DNA ay may parehong mga tampok na istruktura tulad ng DNA ng mga modernong bakterya (nakasara sa isang singsing, hindi nauugnay sa mga protina). Pangalawa, ang mga mitochondrial ribosome at bacterial ribosome ay nabibilang sa parehong uri - ang uri ng 70S. Pangatlo, ang mekanismo ng mitochondrial fission ay katulad ng sa bacteria. Ikaapat, ang synthesis ng mitochondrial at bacterial na protina ay pinipigilan ng parehong antibiotics.

Mga plastid

1 - panlabas na lamad; 2 - panloob na lamad; 3 - stroma; 4 - thylakoid; 5 - grana; 6 - lamellae; 7 - butil ng almirol; 8 - patak ng lipid.

Ang mga plastid ay katangian lamang ng mga selula ng halaman. Makilala tatlong pangunahing uri ng plastids: Ang mga leucoplast ay walang kulay na mga plastid sa mga selula ng walang kulay na mga bahagi ng mga halaman, ang mga chromoplast ay may kulay na mga plastid na kadalasang dilaw, pula at orange, ang mga chloroplast ay berdeng plastid.

Mga chloroplast. Sa mga selula ng mas matataas na halaman, ang mga chloroplast ay may hugis ng biconvex lens. Ang haba ng mga chloroplast ay mula 5 hanggang 10 µm, diameter - mula 2 hanggang 4 µm. Ang mga chloroplast ay nakatali sa dalawang lamad. Ang panlabas na lamad (1) ay makinis, ang panloob (2) ay may kumplikadong nakatiklop na istraktura. Ang pinakamaliit na fold ay tinatawag thylakoid(4). Ang isang pangkat ng mga thylakoid na nakaayos tulad ng isang stack ng mga barya ay tinatawag facet(5). Ang chloroplast ay naglalaman sa average na 40-60 butil, na nakaayos sa isang pattern ng checkerboard. Ang granae ay konektado sa isa't isa sa pamamagitan ng mga patag na channel - lamellae(6). Ang mga thylakoid membrane ay naglalaman ng mga photosynthetic na pigment at enzymes na nagbibigay ng ATP synthesis. Ang pangunahing photosynthetic pigment ay chlorophyll, na tumutukoy sa berdeng kulay ng mga chloroplast.

Ang panloob na espasyo ng mga chloroplast ay napuno stroma(3). Ang stroma ay naglalaman ng pabilog na "hubad" na DNA, 70S-type na ribosom, Calvin cycle enzymes, at starch grains (7). Sa loob ng bawat thylakoid mayroong isang proton reservoir, at ang H + ay naipon. Ang mga chloroplast, tulad ng mitochondria, ay may kakayahang magsasariling pagpaparami sa pamamagitan ng paghahati sa dalawa. Ang mga ito ay matatagpuan sa mga selula ng berdeng bahagi ng mas matataas na halaman, lalo na sa maraming chloroplast sa mga dahon at berdeng prutas. Ang mga chloroplast ng mas mababang mga halaman ay tinatawag na chromatophores.

Function ng chloroplasts: potosintesis. Ito ay pinaniniwalaan na ang mga chloroplast ay nagmula sa sinaunang endosymbiotic cyanobacteria (symbiogenesis theory). Ang batayan para sa pagpapalagay na ito ay ang pagkakapareho ng mga chloroplast at modernong bakterya sa isang bilang ng mga katangian (pabilog, "hubad" na DNA, 70S-type na ribosom, paraan ng pagpaparami).

Mga leukoplast. Iba-iba ang hugis (spherical, round, cupped, atbp.). Ang mga leukoplast ay napapalibutan ng dalawang lamad. Ang panlabas na lamad ay makinis, ang panloob ay bumubuo ng ilang thylakoids. Ang stroma ay naglalaman ng pabilog na "hubad" na DNA, 70S-type na ribosome, mga enzyme para sa synthesis at hydrolysis ng mga reserbang nutrients. Walang mga pigment. Ang mga selula ng mga underground na organo ng halaman (mga ugat, tubers, rhizomes, atbp.) ay mayroong maraming leukoplast. Pag-andar ng leucoplasts: synthesis, akumulasyon at imbakan ng mga reserbang nutrients. Mga amyloplast- mga leukoplast na nag-synthesize at nag-iipon ng starch, mga elaioplast- mga langis, mga proteinoplast- mga protina. Ang iba't ibang mga sangkap ay maaaring maipon sa parehong leukoplast.

Mga Chromoplast. Nakatali ng dalawang lamad. Ang panlabas na lamad ay makinis, ang panloob na lamad ay alinman sa makinis o bumubuo ng mga solong thylakoids. Ang stroma ay naglalaman ng pabilog na DNA at mga pigment - carotenoids, na nagbibigay sa mga chromoplast ng dilaw, pula o orange na kulay. Ang anyo ng akumulasyon ng mga pigment ay naiiba: sa anyo ng mga kristal, dissolved sa lipid droplets (8), atbp Na nilalaman sa mga cell ng mature prutas, petals, taglagas dahon, at bihira - ugat gulay. Ang mga Chromoplast ay itinuturing na huling yugto ng pag-unlad ng plastid.

Function ng chromoplasts: pangkulay ng mga bulaklak at prutas at sa gayon ay nakakaakit ng mga pollinator at mga disperser ng binhi.

Ang lahat ng uri ng plastids ay maaaring mabuo mula sa proplastids. Proplastids- maliliit na organel na nasa meristematic tissues. Dahil ang mga plastid ay may isang karaniwang pinagmulan, ang mga interconversion sa pagitan ng mga ito ay posible. Ang mga leukoplast ay maaaring maging mga chloroplast (pagdidilaw ng mga tubers ng patatas sa liwanag), mga chloroplast - sa mga chromoplast (pagdidilaw ng mga dahon at pamumula ng mga prutas). Ang pagbabago ng mga chromoplast sa mga leucoplast o chloroplast ay itinuturing na imposible.

Mga ribosom

1 - malaking subunit; 2 - maliit na subunit.

Mga ribosom- non-membrane organelles, diameter na humigit-kumulang 20 nm. Ang mga ribosom ay binubuo ng dalawang subunit - malaki at maliit, kung saan maaari silang maghiwalay. Ang kemikal na komposisyon ng mga ribosom ay mga protina at rRNA. Ang mga molekula ng rRNA ay bumubuo ng 50-63% ng masa ng ribosome at bumubuo sa balangkas ng istruktura nito. Mayroong dalawang uri ng ribosome: 1) eukaryotic (na may sedimentation constants para sa buong ribosome - 80S, maliit na subunit - 40S, malaki - 60S) at 2) prokaryotic (70S, 30S, 50S, ayon sa pagkakabanggit).

Ang mga ribosome ng uri ng eukaryotic ay naglalaman ng 4 na molekula ng rRNA at mga 100 mga molekula ng protina, habang ang uri ng prokaryotic ay naglalaman ng 3 mga molekula ng rRNA at mga 55 mga molekula ng protina. Sa panahon ng biosynthesis ng protina, ang mga ribosom ay maaaring "gumana" nang paisa-isa o pagsamahin sa mga complex - polyribosomes (polysomes). Sa ganitong mga complex sila ay naka-link sa bawat isa sa pamamagitan ng isang mRNA molekula. Ang mga prokaryotic cell ay mayroon lamang 70S-type na ribosome. Ang mga eukaryotic cell ay may parehong 80S-type na ribosome (magaspang na EPS membranes, cytoplasm) at 70S-type (mitochondria, chloroplasts).

Ang mga eukaryotic ribosomal subunits ay nabuo sa nucleolus. Ang kumbinasyon ng mga subunit sa isang buong ribosome ay nangyayari sa cytoplasm, kadalasan sa panahon ng biosynthesis ng protina.

Function ng ribosomes: pagpupulong ng isang polypeptide chain (protein synthesis).

Cytoskeleton

Cytoskeleton nabuo sa pamamagitan ng microtubule at microfilaments. Ang mga microtubule ay cylindrical, walang sanga na mga istraktura. Ang haba ng microtubule ay mula 100 µm hanggang 1 mm, ang diameter ay humigit-kumulang 24 nm, at ang kapal ng pader ay 5 nm. Ang pangunahing sangkap ng kemikal ay ang protina na tubulin. Ang mga microtubule ay sinisira ng colchicine. Ang mga microfilament ay mga filament na may diameter na 5-7 nm at binubuo ng protein actin. Ang mga microtubule at microfilament ay bumubuo ng mga kumplikadong paghabi sa cytoplasm. Mga function ng cytoskeleton: 1) pagpapasiya ng hugis ng cell, 2) suporta para sa mga organelles, 3) pagbuo ng spindle, 4) pakikilahok sa mga paggalaw ng cell, 5) organisasyon ng daloy ng cytoplasmic.

May kasamang dalawang centrioles at isang centrosphere. Centriole ay isang silindro, ang dingding nito ay nabuo ng siyam na grupo ng tatlong fused microtubule (9 triplets), na magkakaugnay sa ilang mga pagitan ng mga cross-link. Ang mga centriole ay nagkakaisa sa mga pares kung saan sila ay matatagpuan sa tamang mga anggulo sa bawat isa. Bago ang paghahati ng cell, ang mga centriole ay naghihiwalay sa magkasalungat na mga pole, at isang anak na babae na centriole ang lilitaw malapit sa bawat isa sa kanila. Bumubuo sila ng division spindle, na nag-aambag sa pantay na pamamahagi ng genetic material sa pagitan ng mga cell ng anak na babae. Sa mga selula ng mas matataas na halaman (gymnosperms, angiosperms), ang cell center ay walang centrioles. Ang mga centrioles ay mga organel na nagpaparami sa sarili ng cytoplasm; bumangon sila bilang resulta ng pagdoble ng mga umiiral na centrioles. Mga function: 1) tinitiyak ang divergence ng mga chromosome sa mga cell pole sa panahon ng mitosis o meiosis, 2) ang sentro ng organisasyon ng cytoskeleton.

Mga organo ng paggalaw

Wala sa lahat ng cell. Kasama sa mga organelles ng paggalaw ang cilia (ciliates, epithelium ng respiratory tract), flagella (flagellates, sperm), pseudopods (rhizopods, leukocytes), myofibrils (muscle cells), atbp.

Flagela at cilia- mga organelle na hugis filament, na kumakatawan sa isang axoneme na napapalibutan ng isang lamad. Ang Axoneme ay isang cylindrical na istraktura; ang dingding ng silindro ay nabuo ng siyam na pares ng microtubule; sa gitna nito ay may dalawang solong microtubule. Sa base ng axoneme ay may mga basal na katawan, na kinakatawan ng dalawang magkaparehong patayo na centrioles (bawat basal na katawan ay binubuo ng siyam na triplets ng microtubule; walang microtubule sa gitna nito). Ang haba ng flagellum ay umabot sa 150 microns, ang cilia ay ilang beses na mas maikli.

Myofibrils binubuo ng actin at myosin myofilaments na nagbibigay ng contraction ng muscle cells.

Pumunta sa lektura Blg. 6"Eukaryotic cell: cytoplasm, cell lamad, istraktura at pag-andar ng mga lamad ng cell"

Istraktura ng Golgi complex

Golgi complex (KG), o panloob na kagamitan sa mesh , ay isang espesyal na bahagi ng metabolic system ng cytoplasm, na nakikilahok sa proseso ng paghihiwalay at pagbuo ng mga istruktura ng lamad ng cell.

Ang CG ay nakikita sa isang optical microscope bilang isang mesh o curved rod-shaped na katawan na nakahiga sa paligid ng nucleus.

Sa ilalim ng isang mikroskopyo ng elektron, ipinahayag na ang organelle na ito ay kinakatawan ng tatlong uri ng mga pormasyon:

Ang lahat ng mga bahagi ng Golgi apparatus ay nabuo sa pamamagitan ng makinis na lamad.

Tandaan 1

Paminsan-minsan, ang AG ay may granular-mesh na istraktura at matatagpuan malapit sa nucleus sa anyo ng isang takip.

Ang AG ay matatagpuan sa lahat ng mga selula ng mga halaman at hayop.

Tandaan 2

Ang Golgi apparatus ay makabuluhang binuo sa secretory cells. Ito ay lalo na nakikita sa mga selula ng nerbiyos.

Ang panloob na intermembrane space ay puno ng isang matrix na naglalaman ng mga tiyak na enzymes.

Ang Golgi apparatus ay may dalawang zone:

• zone ng pagbuo, kung saan, sa tulong ng mga vesicle, ang materyal na na-synthesize sa endoplasmic reticulum ay pumapasok;
• ripening zone, kung saan nabuo ang mga secretory at secretory sac. Naiipon ang pagtatago na ito sa mga terminal site ng AG, mula sa kung saan umusbong ang mga secretory vesicles. Bilang isang patakaran, ang mga naturang vesicle ay nagdadala ng mga pagtatago sa labas ng cell.

• Lokalisasyon ng CG

Sa apolar cells (halimbawa, sa nerve cells), ang CG ay matatagpuan sa paligid ng nucleus; sa secretory cells, ito ay sumasakop sa isang lugar sa pagitan ng nucleus at ng apical pole.

Ang Golgi sac complex ay may dalawang ibabaw:

mapaghubog(immature o regenerative) cis-surface (mula sa Latin Cis - sa panig na ito); functional(mature) – trans-surface (mula sa Latin Trans – through, behind).

Ang Golgi column na may convex formive surface nito ay nakaharap sa nucleus, ay katabi ng granular endoplasmic reticulum at naglalaman ng maliliit na bilog na vesicle na tinatawag nasa pagitan. Ang mature concave surface ng sac column ay nakaharap sa apex (apical pole) ng cell at nagtatapos sa malalaking vesicle.

Ang pagbuo ng Golgi complex

Ang mga lamad ng KG ay synthesize ng butil na endoplasmic reticulum, na katabi ng complex. Ang mga lugar ng EPS na katabi nito ay nawawalan ng mga ribosom, at ang maliliit, tinatawag na, ribosom ay umusbong mula sa kanila. transportasyon o intermediate vesicle. Lumipat sila sa pormatibong ibabaw ng haligi ng Golgi at sumanib sa unang sac nito. Sa kabaligtaran (mature) na ibabaw ng Golgi complex mayroong isang hindi regular na hugis na sako. Ang pagpapalawak nito - prosecretory granules (condensing vacuoles) - patuloy na umuusbong at nagiging vesicle na puno ng pagtatago - secretory granules. Kaya, sa lawak na ang mga lamad ng mature na ibabaw ng complex ay ginagamit para sa mga secretory vesicles, ang mga sac ng formive surface ay replenished sa gastos ng endoplasmic reticulum.

Mga function ng Golgi complex

Ang pangunahing pag-andar ng Golgi apparatus ay ang pag-alis ng mga sangkap na na-synthesize ng cell. Ang mga sangkap na ito ay dinadala sa pamamagitan ng mga selula ng endoplasmic reticulum at naipon sa mga vesicle ng reticular apparatus. Pagkatapos ay inilabas sila sa panlabas na kapaligiran o ginagamit sila ng cell sa proseso ng buhay.

Pinagtutuunan din ng complex ang ilang mga sangkap (halimbawa, mga tina) na pumapasok sa cell mula sa labas at dapat alisin mula dito.

Sa mga selula ng halaman, ang complex ay naglalaman ng mga enzyme para sa synthesis ng polysaccharides at ang polysaccharide material mismo, na ginagamit upang bumuo ng cellulose membrane ng cell.

Bilang karagdagan, ang CG ay synthesize ang mga kemikal na bumubuo sa cell membrane.

Sa pangkalahatan, ang Golgi apparatus ay gumaganap ng mga sumusunod na function:

1. akumulasyon at pagbabago ng mga macromolecule na na-synthesize sa endoplasmic reticulum;
2. pagbuo ng mga kumplikadong secretions at secretory vesicle sa pamamagitan ng condensation ng secretory product;
3. synthesis at pagbabago ng carbohydrates at glycoproteins (pagbuo ng glycocalyx, mucus);
4. pagbabago ng mga protina - pagdaragdag ng iba't ibang mga pormasyon ng kemikal sa polypeptide (phosphate - phosphorylation, carboxyl - carboxylation), ang pagbuo ng mga kumplikadong protina (lipoproteins, glycoproteins, mucoproteins) at ang pagkasira ng polypeptides;
5. ay mahalaga para sa pagbuo at pag-renew ng cytoplasmic lamad at iba pang mga pagbuo ng lamad dahil sa pagbuo ng mga vesicle ng lamad, na kasunod na sumanib sa lamad ng cell;
6. pagbuo ng lysosomes at tiyak na granularity sa leukocytes;
7. pagbuo ng mga peroxisome.

Ang protina at, bahagyang, carbohydrate na nilalaman ng CG ay nagmumula sa butil-butil na endoplasmic reticulum, kung saan ito ay synthesize. Ang pangunahing bahagi ng bahagi ng carbohydrate ay nabuo sa mga sac ng complex na may pakikilahok ng glycosyltransferase enzymes, na matatagpuan sa mga lamad ng mga sac.

Sa Golgi complex, ang mga cellular secretion na naglalaman ng glycoproteins at glycosaminoglycans ay nabuo sa wakas. Sa CG, ang mga secretory granules ay mature, na nagiging vesicle, at ang paggalaw ng mga vesicle na ito patungo sa plasma membrane.Ang huling yugto ng pagtatago ay ang pagtulak ng nabuo (mature) na mga vesicle sa labas ng cell. Ang pag-alis ng mga secretory inclusions mula sa cell ay isinasagawa sa pamamagitan ng pag-install ng mga lamad ng vesicle sa plasmalemma at pagpapalabas ng mga secretory na produkto sa labas ng cell. Sa proseso ng paglipat ng mga secretory vesicle sa apikal na poste ng lamad ng cell, ang kanilang mga lamad ay lumapot mula sa paunang 5-7 nm, na umaabot sa kapal ng plasmalemma na 7-10 nm.

Tandaan 4

Mayroong interdependence sa pagitan ng aktibidad ng cell at ang laki ng Golgi complex - ang mga secretory cell ay may malalaking column ng CG, habang ang mga non-secretory na cell ay naglalaman ng maliit na bilang ng mga kumplikadong sac.

Noong 1898, natuklasan ng siyentipikong Italyano na si C. Golgi ang mga mesh formation sa mga nerve cell, na tinawag niyang "internal mesh apparatus" (Fig. 174). Ang mga reticulate na istruktura (Golgi apparatus) ay matatagpuan sa lahat ng mga selula ng anumang eukaryotic na organismo. Karaniwan, ang Golgi apparatus ay matatagpuan malapit sa nucleus, malapit sa cell center (centriole).

Pinong istraktura ng Golgi apparatus. Ang Golgi apparatus ay binubuo ng mga istruktura ng lamad na pinagsama-sama sa isang maliit na sona (Larawan 176, 177). Ang isang hiwalay na zone ng akumulasyon ng mga lamad na ito ay tinatawag dictyosome(Larawan 178). Sa dictyosome, ang mga flat membrane sac, o cisterns, ay matatagpuan malapit sa isa't isa (sa layo na 20-25 nm) sa anyo ng isang stack, kung saan matatagpuan ang manipis na mga layer ng hyaloplasm. Ang bawat indibidwal na tangke ay may diameter na humigit-kumulang 1 μm at variable na kapal; sa gitna ang mga lamad nito ay maaaring magkalapit (25 nm), at sa periphery maaari silang magkaroon ng mga pagpapalawak, mga ampoules, ang lapad nito ay hindi pare-pareho. Ang bilang ng mga naturang bag sa isang stack ay karaniwang hindi lalampas sa 5-10. Sa ilang mga single-celled na organismo ang kanilang bilang ay maaaring umabot sa 20. Bilang karagdagan sa makapal na kinalalagyan na mga patag na imbakan, maraming mga vacuole ang nakikita sa AG zone. Ang mga maliliit na vacuole ay matatagpuan pangunahin sa mga peripheral na lugar ng AG zone; kung minsan ay makikita mo kung paano pinagtali ang mga ito mula sa mga ampullary extension sa mga gilid ng mga flat cisterns. Nakaugalian na makilala sa dictyosome zone ang proximal o pagbuo, cis-section, at ang distal o mature, trans-section (Fig. 178). Sa pagitan nila ay ang gitna o intermediate na seksyon ng AG.

Sa panahon ng paghahati ng cell, ang mga reticulate form ng AG ay naghiwa-hiwalay sa mga dictyosome, na pasibo at random na ipinamamahagi sa mga cell ng anak na babae. Habang lumalaki ang mga selula, tumataas ang kabuuang bilang ng mga dictyosome.

Sa pagtatago ng mga cell, ang AG ay karaniwang polarized: ang proximal na bahagi nito ay nakaharap sa cytoplasm at nucleus, at ang distal na bahagi ay nakaharap sa ibabaw ng cell. Sa proximal area, ang mga stack ng closely spaced cisterns ay katabi ng isang network-like o sponge-like system ng membrane cavities. Ito ay pinaniniwalaan na ang sistemang ito ay kumakatawan sa zone ng paglipat ng mga elemento ng ER sa zone ng Golgi apparatus (Larawan 179).

Sa gitnang bahagi ng dictyosome, ang paligid ng bawat tangke ay sinamahan din ng isang masa ng maliliit na vacuole na may diameter na 50 nm.

Sa distal o trans-section ng mga dictyosome, ang huling lamad na flat cistern ay katabi ng isang seksyon na binubuo ng mga tubular na elemento at isang masa ng maliliit na vacuoles, kadalasang mayroong fibrillar pubescence sa ibabaw sa cytoplasmic side - ito ay mga pubescent o bordered vesicle ng ang parehong uri ng mga bordered vesicle sa panahon ng pinocytosis. Ito ang tinatawag na trans-Golgi network (TGN), kung saan nangyayari ang paghihiwalay at pag-uuri ng mga sikretong produkto. Ang mas malayo pa ay isang grupo ng mas malalaking vacuoles - ito ang produkto ng pagsasanib ng maliliit na vacuoles at ang pagbuo ng mga secretory vacuoles.

Gamit ang isang megavoltage electron microscope, itinatag na sa mga cell ang mga indibidwal na dictyosome ay maaaring konektado sa isa't isa sa pamamagitan ng isang sistema ng mga vacuoles at cisterns at bumubuo ng isang maluwag na three-dimensional na network na maaaring makita sa isang light microscope. Sa kaso ng nagkakalat na anyo ng AG, ang bawat indibidwal na seksyon ay kinakatawan ng isang dictyosome. Sa mga cell ng halaman, nangingibabaw ang nagkakalat na uri ng organisasyon ng AG; karaniwan, sa karaniwan, mayroong humigit-kumulang 20 dictyosome bawat cell. Sa mga selula ng hayop, ang mga centriole ay madalas na nauugnay sa zone ng lamad ng Golgi apparatus; sa pagitan ng mga bundle ng microtubule na umaabot sa radially mula sa mga ito ay namamalagi ang mga grupo ng mga stack ng mga lamad at vacuoles, na concentrically pumapalibot sa cell center. Ang koneksyon na ito ay nagpapahiwatig ng pakikilahok ng mga microtubule sa paggalaw ng mga vacuoles.

Secretory function ng Golgi apparatus. Ang mga pangunahing tungkulin ng AG ay ang akumulasyon ng mga produktong na-synthesize sa ER, na tinitiyak ang kanilang mga kemikal na muling pagsasaayos at pagkahinog.

Sa mga tangke ng AG, ang synthesis ng polysaccharides at ang kanilang pakikipag-ugnayan sa mga protina ay nangyayari. at ang pagbuo ng mucoproteins. Ngunit ang pangunahing pag-andar ng Golgi apparatus ay alisin ang mga handa na pagtatago sa labas ng cell. Bilang karagdagan, ang AG ay isang mapagkukunan ng mga cellular lysosome.

Ang na-export na protina na na-synthesize sa mga ribosome ay pinaghihiwalay at naiipon sa loob ng ER cisterns, kung saan dinadala ito sa AG membrane zone. Dito, ang mga maliliit na vacuole na naglalaman ng synthesized na protina ay nahahati mula sa makinis na mga lugar ng ER at pumapasok sa vacuole zone sa proximal na bahagi ng dictyosome. Sa puntong ito, ang mga vacuole ay sumanib sa isa't isa at sa flat cis cisternae ng dictyosome. Sa ganitong paraan, ang produktong protina ay inililipat na sa loob ng mga cavity ng AG tank.

Habang ang mga protina sa cisternae ng Golgi apparatus ay binago, ang maliliit na vacuole ay ginagamit upang dalhin ang mga ito mula sa cisternae patungo sa cisternae sa distal na bahagi ng dictyosome hanggang sa maabot nila ang tubular membrane network sa trans region ng dictyosome. Sa lugar na ito, ang mga maliliit na bula na naglalaman ng isang mature na produkto ay pinaghihiwalay. Ang cytoplasmic na ibabaw ng naturang mga vesicle ay katulad ng ibabaw ng mga bordered vesicles, na sinusunod sa panahon ng receptor pinocytosis. Ang hiwalay na maliliit na vesicle ay nagsasama sa isa't isa at bumubuo ng mga secretory vacuoles. Pagkatapos nito, ang mga secretory vacuole ay nagsisimulang lumipat patungo sa ibabaw ng cell, ang plasma membrane at ang mga vacuole membrane ay nagsasama, at sa gayon ang mga nilalaman ng mga vacuole ay lumilitaw sa labas ng cell. Morphologically, ang prosesong ito ng extrusion (pagtapon) ay kahawig ng pinocytosis, na may reverse sequence ng mga yugto lamang. Ito ay tinatawag na exocytosis.

Sa Golgi apparatus, hindi lamang ang paggalaw ng mga produkto mula sa isang lukab patungo sa isa pa, kundi pati na rin ang pagbabago ng mga protina, na nagtatapos sa pag-target ng mga produkto alinman sa lysosomes, ang plasma membrane o sa secretory vacuoles.

Pagbabago ng mga protina sa Golgi apparatus. Ang mga protina na na-synthesize sa ER ay pumapasok sa cis-zone ng Golgi apparatus pagkatapos ng pangunahing glycosylation at pagbabawas ng ilang saccharide residues. Pagkatapos nito, ang lahat ng mga protina ay tumatanggap ng parehong oligosaccharide chain, na binubuo ng dalawang molekula ng N-acetylglucosamine at anim na molekula ng mannose (Fig. 182). Sa cis-cisternae, ang pangalawang pagbabago ng oligosaccharide chain ay nangyayari at ang kanilang pag-uuri sa dalawang klase. Ang pag-uuri ay nagreresulta sa isang klase ng phosphorylatable oligosaccharides (mannose-rich) para sa hydrolytic enzymes na nakalaan para sa lysosomes, at isa pang klase ng oligosaccharides para sa mga protina na nakalaan para sa secretory granules o plasma membrane.

Ang mga pagbabagong-anyo ng oligosaccharides ay isinasagawa sa tulong ng mga enzyme - glycosyltransferases, na bahagi ng mga lamad ng Golgi apparatus cisterns. Dahil ang bawat zone sa dictyosomes ay may sariling hanay ng mga glycosylation enzymes, ang mga glycoprotein ay inililipat, na parang nasa isang relay race, mula sa isang membrane compartment ("sahig" sa isang stack ng mga dictyosome tank) patungo sa isa pa at sa bawat isa ay napapailalim sa partikular na aksyon. ng mga enzyme. Kaya, sa cis-site, ang phosphorylation ng mannoses sa lysosomal enzymes ay nangyayari at isang espesyal na mannose-6 group ang nabuo, na katangian ng lahat ng hydrolytic enzymes, na pagkatapos ay pumasok sa lysosomes.

Sa gitnang bahagi ng dictyosomes, nangyayari ang pangalawang glycosylation ng mga secretory protein: karagdagang pag-alis ng mannose at pagdaragdag ng N-acetylglucosamine. Sa trans region, ang galactose at sialic acid ay idinagdag sa oligosaccharide chain (Fig. 183).

Sa isang bilang ng mga dalubhasang mga cell sa Golgi apparatus, ang synthesis ng polysaccharides mismo ay nangyayari.

Sa Golgi apparatus ng mga selula ng halaman, ang mga polysaccharides ng cell wall matrix (hemicelluloses, pectins) ay synthesized. Ang mga dictyosome ng mga selula ng halaman ay kasangkot sa synthesis at pagtatago ng mucus at mucins, na kinabibilangan din ng polysaccharides. Ang synthesis ng pangunahing balangkas polysaccharide ng mga pader ng cell ng halaman, selulusa, ay nangyayari sa ibabaw ng lamad ng plasma.

Sa Golgi apparatus ng mga selula ng hayop, ang mahabang unbranched polysaccharide chain ng glycosaminoglycans ay synthesized. Ang mga glucosaminoglycans ay covalently na nagbubuklod sa mga protina at bumubuo ng mga proteoglycans (mucoproteins). Ang ganitong mga polysaccharide chain ay binago sa Golgi apparatus at nagbubuklod sa mga protina, na itinago ng mga selula sa anyo ng mga proteoglycans. Ang sulfation ng glycosaminoglycans at ilang mga protina ay nangyayari rin sa Golgi apparatus.

Pag-uuri ng mga protina sa Golgi apparatus. Sa huli, tatlong daloy ng mga non-cytosolic na protina na na-synthesize ng cell ay dumadaan sa Golgi apparatus: isang stream ng hydrolytic enzymes para sa lysosomes, isang stream ng mga sikretong protina na naipon sa mga secretory vacuoles at inilalabas mula sa cell lamang kapag natanggap ang mga espesyal na signal, isang stream ng patuloy na tinatagong secretory protein. Dahil dito, sa cell mayroong isang mekanismo para sa spatial na paghihiwalay ng iba't ibang mga protina at ang kanilang mga landas.

Sa cis- at middle zone ng dictyosomes, ang lahat ng mga protina na ito ay magkakasama nang walang paghihiwalay, sila ay hiwalay na binago depende sa kanilang mga oligosaccharide marker.

Ang aktwal na paghihiwalay ng mga protina, ang kanilang pag-uuri, ay nangyayari sa trans region ng Golgi apparatus. Ang prinsipyo ng pagpili ng lysosomal hydrolases ay nangyayari tulad ng sumusunod (Larawan 184).

Ang mga precursor protein ng lysosomal hydrolases ay mayroong oligosaccharide, mas partikular na isang mannose group. Sa cis cisternae, ang mga pangkat na ito ay phosphorylated at, kasama ng iba pang mga protina, ay inililipat sa trans region. Ang mga lamad ng trans-network ng Golgi apparatus ay naglalaman ng isang transmembrane protein receptor (mannose-6-phosphate receptor o M-6-P receptor), na kinikilala ang mga phosphorylated mannose group ng oligosaccharide chain ng lysosomal enzymes at nagbubuklod sa kanila. Dahil dito, ang mga receptor ng M-6-F, bilang mga transmembrane na protina, ay nagbubuklod sa mga lysosomal hydrolases, pinaghihiwalay ang mga ito, pinagbubukod-bukod ang mga ito mula sa iba pang mga protina (halimbawa, secretory, non-lysosomal) at i-concentrate ang mga ito sa mga bordered vesicle. Ang pagkakaroon ng hiwalay mula sa trans-network, ang mga vesicle na ito ay mabilis na nawawala ang kanilang mga hangganan at sumanib sa mga endosom, kaya inililipat ang kanilang mga lysosomal enzyme na nauugnay sa mga receptor ng lamad sa vacuole na ito. Sa loob ng mga endosom, dahil sa aktibidad ng transporter ng proton, nangyayari ang acidification ng kapaligiran. Simula sa pH 6, ang lysosomal enzymes ay naghihiwalay mula sa M-6-P receptors, ay isinaaktibo at nagsimulang magtrabaho sa lukab ng endolysosome. Ang mga seksyon ng mga lamad, kasama ang mga M-6-F na receptor, ay ibinabalik sa pamamagitan ng pag-recycle ng mga lamad na vesicle pabalik sa trans-network ng Golgi apparatus.

Posible na ang bahagi ng mga protina na naipon sa mga secretory vacuoles at tinanggal mula sa cell pagkatapos makatanggap ng isang senyas (halimbawa, nerbiyos o hormonal) ay sumasailalim sa parehong pamamaraan ng pagpili at pag-uuri sa mga receptor ng trans-cisterns ng Golgi apparatus . Ang mga secretory protein ay unang pumapasok din sa maliliit na clathrin-clad vacuoles at pagkatapos ay nagsasama sa isa't isa. Sa mga secretory vacuoles, ang mga protina ay nag-iipon sa anyo ng mga siksik na secretory granules, na humahantong sa pagtaas ng konsentrasyon ng protina sa mga vacuole na ito ng humigit-kumulang 200 beses kumpara sa konsentrasyon nito sa Golgi apparatus. Habang ang mga protina ay nag-iipon sa mga secretory vacuoles at pagkatapos na matanggap ng cell ang naaangkop na signal, sila ay inilabas mula sa cell sa pamamagitan ng exocytosis.

Ang ikatlong stream ng mga vacuoles, na nauugnay sa pare-pareho, constitutive secretion, ay nagmumula din sa Golgi apparatus. Halimbawa, ang mga fibroblast ay naglalabas ng malaking halaga ng glycoproteins at mucins na bahagi ng ground substance ng connective tissue. Maraming mga cell ang patuloy na naglalabas ng mga protina na nagpapadali sa kanilang pagbubuklod sa mga substrate; mayroong patuloy na daloy ng mga vesicle ng lamad sa ibabaw ng cell, na nagdadala ng mga elemento ng glycocalyx at membrane glycoproteins. Ang daloy na ito ng mga sangkap na itinago ng cell ay hindi napapailalim sa pag-uuri sa receptor trans-system ng Golgi apparatus. Ang mga pangunahing vacuole ng daloy na ito ay humiwalay din mula sa mga lamad at nauugnay sa kanilang istraktura sa mga bordered vacuole na naglalaman ng clathrin (Larawan 185).

Sa pagtatapos ng pagsasaalang-alang ng istraktura at pagpapatakbo ng naturang kumplikadong organelle ng lamad bilang Golgi apparatus, kinakailangang bigyang-diin na sa kabila ng maliwanag na morphological homogeneity ng mga bahagi nito, ang vacuole at ang cisterna, sa katunayan, ito ay hindi lamang isang koleksyon ng mga vesicle, ngunit isang payat, pabago-bago, kumplikadong organisado, polarized na sistema.

Sa AG, hindi lamang ang transportasyon ng mga vesicle mula sa ER patungo sa plasma membrane ang nangyayari. Mayroong reverse vesicle transfer. Kaya, ang mga vacuole ay humiwalay mula sa pangalawang lysosome at bumalik kasama ng mga receptor na protina sa trans-AG zone; mayroong daloy ng mga vacuole mula sa trans-zone patungo sa cis-zone ng AG, gayundin mula sa cis-zone patungo sa endoplasmic reticulum. Sa mga kasong ito, ang mga vacuole ay pinahiran ng mga protina ng COP I complex. Ito ay pinaniniwalaan na ang iba't ibang mga pangalawang glycosylation enzymes at mga receptor ng protina sa mga lamad ay ibinalik sa ganitong paraan.

Ang mga tampok ng pag-uugali ng mga vesicle ng transportasyon ay nagsilbing batayan para sa hypothesis na mayroong dalawang uri ng transportasyon ng mga bahagi ng AG (Fig. 186).

Ayon sa unang uri, ang AG ay naglalaman ng mga matatag na bahagi ng lamad kung saan ang mga sangkap ay ipinadala mula sa ER sa pamamagitan ng mga transport vacuole. Ayon sa isa pang uri, ang AG ay isang derivative ng ER: ang mga membrane vacuoles ay nahati mula sa transition zone ng ER merge sa isa't isa sa isang bagong cis-tank, na pagkatapos ay gumagalaw sa buong AG zone at sa wakas ay nasira sa mga transport vesicles . Ayon sa modelong ito, ang mga retrograde na COP I vesicle ay nagbabalik ng mga residenteng Ag protina sa mas batang cisternae.

Golgi complex, o Golgi apparatus , - Ito ay mga single-membrane organelles ng eukaryotic cells, ang pangunahing pag-andar nito ay ang pag-iimbak at pag-alis ng labis na mga sangkap mula sa mga selula ng katawan at ang pagbuo ng mga lysosome. Ang mga organel na ito ay natuklasan noong 1898 ng Italyano na pisiko na si C. Golgi.

Istruktura . Binuo mula sa mga bag na tinatawag mga tangke, sistema ng tubo At mga bula iba't ibang laki. Ang cisternae ng Golgi complex (CG) ay polar din: ang mga vesicle na may mga sangkap na humihiwalay mula sa ER (formation zone) ay lumalapit sa isang poste, at ang mga vesicle na may mga sangkap na hiwalay sa kabilang poste (maturation zone). Sa mga cell, ang Golgi complex ay matatagpuan higit sa lahat malapit sa nucleus. Ang CG ay naroroon sa lahat ng mga eukaryotic na selula, ngunit ang istraktura nito ay maaaring mag-iba sa iba't ibang mga organismo. Kaya, sa mga selula ng halaman mayroong ilang mga yunit ng istruktura na tinatawag na dictyosome. Ang mga lamad ng Golgi complex ay synthesized butil na EPS, katabi nito. Sa panahon ng paghahati ng cell, ang CG ay nahahati sa magkakahiwalay na mga yunit ng istruktura, na random na ipinamamahagi sa pagitan ng mga cell ng anak na babae.

Mga pag-andar . Ang Golgi complex ay gumaganap ng medyo magkakaibang at mahalagang mga pag-andar na may kaugnayan sa pagbuo at pagbabago ng mga kumplikadong sangkap. Narito ang ilan sa mga ito:

1) pakikilahok sa pagtatayo ng mga biological membrane - halimbawa, sa mga protozoan cells, sa tulong ng mga elemento nito, contractile vacuoles, ay nabuo sa tamud acrosomsa;

2 ) pagbuo ng lysosomes- Ang mga hydrolase enzyme na na-synthesize sa EPS ay nakabalot sa isang membrane vesicle, na pinaghihiwalay sa cytoplasm;

3) pagbuo ng peroxisome- Ang mga katawan na may catalase enzyme ay nabuo upang sirain ang hydrogen peroxide, na nabuo sa panahon ng oksihenasyon ng mga organikong sangkap at isang nakakalason na komposisyon para sa mga selula;

4) synthesis ng surface apparatus compounds- nabuo ang lipo-, glyco-, at mucoproteins, na bahagi ng glycocalyx, mga pader ng cell, at mga mucous capsule;

5) pakikilahok sa pagtatago ng mga sangkap mula sa cell- sa CG, ang pagkahinog ng secretory granules sa mga vesicle ay nangyayari, at ang paggalaw ng mga vesicle na ito sa direksyon ng lamad ng plasma.

Lysosomes, istraktura at pag-andar

Mga lysosome (mula sa Griyego Lysis - paglusaw, soma - katawan) - Ito ay mga single-membrane organelles ng mga eukaryotic cells na parang mga bilog na katawan. Sa mga unicellular na organismo ang kanilang papel ay intracellular digestion, sa mga multicellular na organismo ay ginagawa nila ang pag-andar ng pagbagsak ng mga sangkap na dayuhan sa cell. Ang mga lysosome ay matatagpuan saanman sa cytoplasm. Ang mga lysosome ay natuklasan ng Belgian cytologist na si Christian de Duve noong 1949.

Istruktura . Ang mga lysosome ay may anyo ng mga vesicle na may diameter na humigit-kumulang 0.5 microns, na napapalibutan ng isang lamad at puno ng mga hydrolytic enzymes na kumikilos sa isang acidic na kapaligiran. Ang komposisyon ng enzyme ng lysosomes ay napaka-magkakaibang, ito ay nabuo ng mga protease (mga enzyme na sumisira sa mga protina), amylases (mga enzyme para sa carbohydrates), lipases (lipid enzymes), nucleases (para sa pagkasira ng mga nucleic acid), atbp. Sa kabuuan, mayroong hanggang 40 iba't ibang mga enzyme. Kapag nasira ang lamad, pumapasok ang mga enzyme sa cytoplasm at nagiging sanhi ng mabilis na pagkatunaw (lysis) ng selula. Ang mga lysosome ay nabuo sa pamamagitan ng pakikipag-ugnayan ng CG at butil na EPS. Ang mga lysosomal enzymes ay synthesize sa granular ER at, gamit ang mga vesicle, ay dinadala sa CG na matatagpuan sa tabi ng endoplasmic reticulum. Samakatuwid, sa pamamagitan ng tubular expansion ng CG, ang mga enzyme ay lumipat sa functional surface nito at nakabalot sa mga lysosome.

Mga pag-andar . Depende sa kanilang mga pag-andar, ang iba't ibang uri ng lysosomes ay nakikilala: phagolysosomes, autophagolysosomes, residual body, atbp. Mga autophogolysosome ay nabuo sa pamamagitan ng pagsasanib ng isang lysosome na may isang autophagosome, iyon ay, mga vesicle na naglalaman ng sariling mga macromolecular complex ng cell, halimbawa, buong cellular organelles, o ang kanilang mga fragment na nawala ang kanilang kakayahang magamit at napapailalim sa pagkawasak. mga phagolysosome (mga phagosome) ay nabuo sa pamamagitan ng pagsasama ng mga lysosome na may phagocytic o pinocytotic vesicle, na naglalaman ng materyal na nakuha ng cell para sa intracellular digestion. Ang mga aktibong enzyme sa kanila ay direktang nakikipag-ugnayan sa mga biopolymer na napapailalim sa pagkasira. Mga natitirang katawan- ang mga ito ay hindi nahahati na mga particle na napapalibutan ng isang lamad; maaari silang manatili sa cytoplasm sa loob ng mahabang panahon at magamit dito o alisin sa labas ng cell sa pamamagitan ng exocytosis. Ang mga natitirang katawan ay nag-iipon ng materyal, ang pagkasira nito ay mahirap (halimbawa, isang brown na pigment - lipofuscin, na tinatawag ding "aging pigment"). Kaya, ang mga pangunahing pag-andar ng lysosomes ay:

1) autophagy - cleavage ng sariling mga bahagi ng cell, buong mga cell o kanilang mga grupo sa mga autophagolysosomes (halimbawa, resorption ng buntot ng tadpole, ang pectoral gland sa mga kabataan, lysis ng mga selula ng atay sa panahon ng pagkalason)

2) heterophasia- pagkasira ng mga dayuhang sangkap sa phagolysosomes (halimbawa, pagkasira ng mga organikong particle, mga virus, bakterya na pumasok sa cell sa isang paraan o iba pa)

3) digestive function - sa mga unicellular na organismo, ang mga endosome ay nagsasama sa mga phagocytic vesicles at bumubuo ng isang digestive vacuole, na nagsasagawa ng intracellular digestion

4) excretory function- pag-alis ng mga hindi natutunaw na nalalabi mula sa cell gamit ang mga natitirang katawan.

BIOLOHIYA +Mga sakit sa imbakan- mga namamana na sakit na nauugnay sa pagkawala ng ilang mga enzyme sa pamamagitan ng mga lysosome. Ang kinahinatnan ng pagkawala na ito ay ang akumulasyon ng mga hindi natutunaw na sangkap sa mga selula, na nakakasagabal sa normal na paggana ng selula. Ang mga sakit na ito ay maaaring maipakita sa pamamagitan ng pag-unlad ng balangkas, mga indibidwal na panloob na organo, ang central nervous system, atbp. Ang pag-unlad ng atherosclerosis, labis na katabaan, atbp ay nauugnay sa isang kakulangan ng lysosome enzymes.