DRIFT OF THE GENES, genetic drift (mula sa Dutch drijven - to drive, swim), mga random na pagbabago sa dalas ng mga alleles ng gene sa ilang henerasyon ng populasyon na may limitadong bilang. Ang pag-anod ng gene ay itinatag noong 1931 nang sabay-sabay at nakapag-iisa ni S. Wright, na nagmungkahi ng terminong ito, at ng mga geneticist ng Russia na sina D. D. Romashov at N. P. Dubinin, na tinawag ang gayong mga pagbabago na "mga genetic-awtomatikong proseso." Ang dahilan para sa genetic drift ay ang probabilistic na katangian ng proseso ng pagpapabunga laban sa background ng isang limitadong bilang ng mga supling. Ang magnitude ng pagbabagu-bago ng dalas ng allele sa bawat henerasyon ay inversely proportional sa bilang ng mga indibidwal sa populasyon at direktang proporsyonal sa produkto ng mga allele frequency ng gene. Ang ganitong mga parameter ng pag-anod ng gene ay dapat na theoretically humantong sa pangangalaga ng isa lamang sa 2 o higit pang mga alleles ng gene sa gene pool, at kung alin sa mga ito ang mapangalagaan ay isang probabilistikong kaganapan. Ang genetic drift, bilang panuntunan, ay binabawasan ang antas ng genetic variability at, sa maliliit na populasyon, ay humahantong sa homozygosity ng lahat ng mga indibidwal para sa isang allele; ang rate ng prosesong ito ay mas malaki, mas maliit ang bilang ng mga indibidwal sa populasyon. Ang epekto ng gene drift, na na-simulate sa isang computer, ay nakumpirma sa parehong eksperimento at sa natural na mga kondisyon sa maraming uri ng mga organismo, kabilang ang mga tao. Halimbawa, sa pinakamaliit na populasyon ng Eskimos ng Greenland (mga 400 katao), ang karamihan sa mga kinatawan ay may uri ng dugo 0 (I), iyon ay, sila ay homozygous para sa I0 allele, na halos "masikip" sa iba. mga alleles. Sa 2 mas malaking populasyon, ang lahat ng mga alleles ng gene (I0, IA, at IB) at lahat ng mga pangkat ng dugo ng AB0 system ay kinakatawan na may makabuluhang dalas. Ang genetic drift sa patuloy na maliliit na populasyon ay kadalasang humahantong sa kanilang pagkalipol, na siyang dahilan ng medyo panandaliang pagkakaroon ng mga demes. Bilang resulta ng pagbaba ng reserba ng pagkakaiba-iba, ang mga naturang populasyon ay nahahanap ang kanilang sarili sa isang hindi kanais-nais na sitwasyon kapag nagbabago ang mga kondisyon sa kapaligiran. Ito ay dahil hindi lamang sa mababang antas ng pagkakaiba-iba ng genetic, kundi pati na rin sa pagkakaroon ng hindi kanais-nais na mga alleles na patuloy na lumitaw bilang isang resulta ng mga mutasyon. Ang pagbaba sa pagkakaiba-iba ng mga indibidwal na populasyon dahil sa genetic drift ay maaaring bahagyang mabayaran sa antas ng species sa kabuuan. Dahil ang iba't ibang mga alleles ay naayos sa iba't ibang mga populasyon, ang gene pool ng mga species ay nananatiling magkakaibang kahit na sa isang mababang antas ng heterozygosity sa bawat populasyon. Bilang karagdagan, sa mga maliliit na populasyon, ang mga alleles na may mababang halaga ng adaptive ay maaaring maayos, na, gayunpaman, kapag nagbago ang kapaligiran, matutukoy ang kakayahang umangkop sa mga bagong kondisyon ng pagkakaroon at matiyak ang pangangalaga ng mga species. Sa pangkalahatan, ang genetic drift ay isang elementary evolutionary factor na nagdudulot ng pangmatagalan at direktang pagbabago sa gene pool, bagama't wala itong adaptive character sa sarili nito. Nagaganap din ang mga random na pagbabago sa mga allele frequency na may isang matalim na pagbawas sa laki ng populasyon (bilang resulta ng mga sakuna na kaganapan o paglipat ng isang bahagi ng populasyon). Hindi ito genetic drift at tinutukoy bilang "bottleneck effect" o "founder effect". Sa mga tao, ang mga ganitong epekto ay sumasailalim sa pagtaas ng saklaw ng ilang mga namamana na sakit sa ilang populasyon at pangkat etniko.
Lit.: Kaidanov L.Z. Genetika ng populasyon. M., 1996.
Sanhi ng mga random na sanhi ng istatistika.
Ang isa sa mga mekanismo ng genetic drift ay ang mga sumusunod. Sa proseso ng pagpaparami sa populasyon, ang isang malaking bilang ng mga cell ng mikrobyo - mga gametes ay nabuo. Karamihan sa mga gametes na ito ay hindi bumubuo ng mga zygotes. Pagkatapos ng isang bagong henerasyon sa populasyon ay nabuo mula sa isang sample ng mga gametes na pinamamahalaang bumuo ng mga zygotes. Sa kasong ito, posible ang pagbabago sa mga allele frequency na nauugnay sa nakaraang henerasyon.
Gene drift sa pamamagitan ng halimbawa
Ang mekanismo ng genetic drift ay maaaring ipakita sa isang maliit na halimbawa. Isipin ang isang napakalaking kolonya ng bakterya na nakahiwalay sa isang patak ng solusyon. Ang bacteria ay genetically identical maliban sa isang gene na may dalawang alleles A at B. allele A naroroon sa kalahati ng bakterya, ang allele B- sa kabila. Kaya ang dalas ng allele A at B katumbas ng 1/2. A at B- neutral alleles, hindi sila nakakaapekto sa kaligtasan ng buhay o pagpaparami ng bakterya. Kaya, ang lahat ng bakterya sa kolonya ay may parehong pagkakataon na mabuhay at magparami.
Pagkatapos ang laki ng droplet ay nabawasan sa paraang mayroong sapat na pagkain para sa 4 na bakterya lamang. Lahat ng iba ay namamatay nang walang pagpaparami. Sa apat na nakaligtas, 16 na kumbinasyon para sa mga alleles ang posible A at B:
(A-A-A-A), (B-A-A-A), (A-B-A-A), (B-B-A-A),
(A-A-B-A), (B-A-B-A), (A-B-B-A), (B-B-B-A),
(A-A-A-B), (B-A-A-B), (A-B-A-B), (B-B-A-B),
(A-A-B-B), (B-A-B-B), (A-B-B-B), (B-B-B-B).
Ang posibilidad ng bawat kumbinasyon
kung saan 1/2 (probability ng allele A o B para sa bawat nabubuhay na bacterium) pinarami ng 4 na beses (kabuuang laki ng resultang populasyon ng mga nabubuhay na bakterya)
Kung papangkatin mo ang mga variant ayon sa bilang ng mga alleles, makukuha mo ang sumusunod na talahanayan:
Tulad ng makikita mula sa talahanayan, sa anim sa 16 na variant, ang kolonya ay magkakaroon ng parehong bilang ng mga alleles A at B. Ang posibilidad ng naturang kaganapan ay 6/16. Ang posibilidad ng lahat ng iba pang mga pagpipilian, kung saan ang bilang ng mga alleles A at B medyo mas mataas at 10/16.
Ang genetic drift ay nangyayari kapag ang mga allele frequency sa isang populasyon ay nagbabago dahil sa mga random na kaganapan. Sa halimbawang ito, ang populasyon ng bacteria ay nabawasan sa 4 na nakaligtas (bottleneck effect). Sa una, ang kolonya ay may parehong mga allele frequency A at B, ngunit ang mga pagkakataong magbabago ang mga frequency (ang kolonya ay sasailalim sa genetic drift) ay mas mataas kaysa sa mga pagkakataong mapanatili ang orihinal na dalas ng allele. Mayroon ding mataas na posibilidad (2/16) na ang isang allele ay ganap na mawawala bilang resulta ng genetic drift.
Eksperimental na patunay ni S. Wright
Eksperimento na pinatunayan ni S. Wright na sa maliliit na populasyon ang dalas ng mutant allele ay mabilis at random na nagbabago. Simple lang ang kanyang karanasan: nagtanim siya ng dalawang babae at dalawang lalaki ng Drosophila flies heterozygous para sa gene A (ang kanilang genotype ay maaaring nakasulat na Aa) sa mga test tube na may pagkain. Sa mga artipisyal na nilikhang populasyon na ito, ang konsentrasyon ng normal (A) at mutational (a) na mga alleles ay 50%. Matapos ang ilang henerasyon, lumabas na sa ilang mga populasyon ang lahat ng mga indibidwal ay naging homozygous para sa mutant allele (a), sa ibang mga populasyon ito ay ganap na nawala, at, sa wakas, ang ilan sa mga populasyon ay naglalaman ng parehong normal at mutant allele. Mahalagang bigyang-diin na, sa kabila ng pagbaba sa posibilidad na mabuhay ng mga mutant na indibidwal at, samakatuwid, salungat sa natural na pagpili, sa ilang mga populasyon ang mutant allele ay ganap na pinalitan ang normal. Ito ang resulta ng isang random na proseso - genetic drift.
Panitikan
- Vorontsov N.N., Sukhorukova L.N. Ebolusyon ng organikong mundo. - M .: Nauka, 1996. - S. 93-96. - ISBN 5-02-006043-7
- Green N., Stout W., Taylor D. Biology. Sa 3 volume. Tomo 2. - M .: Mir, 1996. - S. 287-288. - ISBN 5-03-001602-3
GENE DRIFT
Ang konseptong ito ay tinatawag minsan na "Sewell-Wright effect" pagkatapos ng dalawang geneticist ng populasyon na nagmungkahi nito. Matapos mapatunayan ni Mendel na ang mga gene ay ang mga yunit ng pagmamana, at ipinakita ni Hardy at Weinberg ang mekanismo ng kanilang pag-uugali, napagtanto ng mga biologist na ang ebolusyon ng mga katangian ay maaaring mangyari hindi lamang sa pamamagitan ng natural na pagpili, kundi pati na rin ng pagkakataon. Ang genetic drift ay nakasalalay sa katotohanan na ang pagbabago sa dalas ng mga alleles sa maliliit na populasyon ay dahil lamang sa pagkakataon. Kung ang bilang ng mga krus ay maliit, kung gayon ang aktwal na ratio ng iba't ibang mga alleles ng isang gene ay maaaring mag-iba nang malaki mula sa kinakalkula batay sa isang teoretikal na modelo. Ang genetic drift ay isa sa mga salik na nakakagambala sa Hardy-Weinberg equilibrium.
Malaking populasyon na may random na interbreeding ay lubhang apektado ng natural selection. Sa mga grupong ito, pinipili ang mga indibidwal na may adaptive na mga katangian, habang ang iba ay walang awa na inalis, at ang populasyon ay nagiging mas inangkop sa kapaligiran sa pamamagitan ng natural na pagpili. Sa maliliit na populasyon, ang iba pang mga proseso ay nangyayari at sila ay naiimpluwensyahan ng iba pang mga kadahilanan. Halimbawa, sa maliliit na populasyon, mataas ang posibilidad ng isang random na pagbabago sa dalas ng mga gene. Ang ganitong mga pagbabago ay hindi sanhi ng natural selection. Ang konsepto ng genetic drift ay napakahalaga para sa maliliit na populasyon dahil mayroon silang maliit na gene pool. Nangangahulugan ito na ang hindi sinasadyang pagkawala o paglitaw ng isang allele ng isang gene sa mga supling ay hahantong sa mga makabuluhang pagbabago sa gene pool. Sa malalaking populasyon, ang gayong mga pagbabago ay hindi humahantong sa mga kapansin-pansing resulta, dahil ang mga ito ay balanse ng isang malaking bilang ng mga krus at ang pag-agos ng mga gene mula sa ibang mga indibidwal. Sa maliliit na populasyon, ang mga random na kaganapan ay maaaring humantong sa isang bottleneck na epekto.
Ayon sa kahulugan, ang genetic drift ay nauunawaan bilang mga random na pagbabago sa mga frequency ng gene na dulot ng maliit na laki ng populasyon at madalang na interbreeding. Ang genetic drift ay sinusunod sa maliliit na populasyon, halimbawa, sa mga island settler, koalas o higanteng panda.
Tingnan din ang mga artikulong "The Bottleneck Effect", "Hardy-Weinberg Equilibrium", "Mendelism", "Natural Selection".
Mula sa librong MAN - ikaw, ako at ang primordial may-akda Lindblad JanKabanata 10 Mga bakas ng paa tatlo at kalahating milyong taon na ang nakalilipas! Dart, Broome at mga modernong mananaliksik. Continental drift. Listahan ng pangalan ng mga hominid. Lucy at ang kanyang mga kamag-anak. Ang napakatagal na pag-iingat ng mga sinaunang bakas sa Laetoli ay isang kamangha-manghang kaso, ngunit hindi
Mula sa aklat na Dog Color Genetics ni Robinson RoyCOMPARATIVE SYMBOLS OF GENES Ang mga mambabasa na interesado sa literatura tungkol sa genetics maaga o huli ay nakatagpo ng problema ng kalituhan sa mga pagtatalaga ng mga gene. Ang katotohanan ay ang iba't ibang mga may-akda ay gumagamit ng iba't ibang mga simbolo upang italaga ang parehong gene. Ito ay
Mula sa aklat na Genetics of Ethics and Aesthetics may-akda Efroimson Vladimir Pavlovich Mula sa librong Evolution may-akda Jenkins MortonContinental Drift Noong 1912, iminungkahi ng German scientist na si Alfred Wegener na humigit-kumulang 200 milyong taon na ang nakalilipas ang lahat ng mga kontinente ng Earth ay bumuo ng isang solong landmass, na tinawag niyang Pangaea. Sa susunod na 200 milyong taon, nahati ang Pangaea sa ilang kontinente, na naging
Mula sa aklat na Embryos, Genes and Evolution ang may-akda Raff Rudolph A Mula sa aklat na Evolution [Mga klasikong ideya sa liwanag ng mga bagong pagtuklas] may-akdaMga Neutral na Mutation at Genetic Drift - Movement Without Rules Ang fitness landscape ay isang maliwanag at kapaki-pakinabang na imahe, ngunit, tulad ng anumang modelo, ito ay hindi perpekto. Mahirap o imposibleng ipakita ang maraming aspeto ng proseso ng ebolusyon sa tulong nito. tunay na tanawin
Mula sa aklat na Amazing Paleontology [History of the Earth and Life on It] may-akda Eskov Kirill YurievichDrift and selection: sino ang mananalo? Ang genetic drift ay naghahari sa mga neutral na mutasyon (alleles), pagpili - sa mga kapaki-pakinabang at nakakapinsala. Ang pagpili na nagpapataas ng dalas ng mga kapaki-pakinabang na mutasyon ay tinatawag na positibong pagpili. Ang pagpili na tumatanggi sa mga nakakapinsalang mutasyon ay negatibo, o
Mula sa aklat na Genes and Development of the Body may-akda Neifakh Alexander AlexandrovichGene duplication MULTIFUNCTIONAL GENES AY ANG BATAYAN NG EVOLUTIONARY INNOVATIONS Ang ideya na ang gene duplication ang pinakamahalagang pinagmumulan ng evolutionary innovations ay ipinahayag noon pang 1930s ng kilalang biologist na si John Haldane (Haldane, 1933). Ngayon ay wala
Mula sa aklat na Human Evolution. Book 1. Mga unggoy, buto at gene may-akda Markov Alexander VladimirovichKABANATA 3 Ebolusyon ng crust ng lupa. Continental drift at pagkalat ng sahig ng karagatan. Mantle convection Ang mga bato na bumubuo sa crust ng Earth, tulad ng naaalala natin, ay igneous - pangunahin, nabuo sa panahon ng paglamig at solidification ng magma, at sedimentary - pangalawa,
Mula sa aklat na Human Evolution. Book 2. Monkeys, neurons at ang kaluluwa may-akda Markov Alexander Vladimirovich1. Gene promoters Sa seksyong ito, maikli naming inilalarawan kung aling mga nucleotide sequence na katabi ng mga gene, at minsan sa loob ng isang gene, ang responsable para sa proseso ng transkripsyon. Sa mga prokaryote, ang mga site na ito, kung saan nagbubuklod ang molekula ng RNA polymerase at mula saan
Mula sa aklat na Connect. Kung paano tayo ginagawa ng utak kung ano tayo may-akda Seung SebastianMga Pagbabago sa aktibidad ng gene Ang ebolusyon ng mga hayop sa pangkalahatan at primates sa partikular ay nagpapatuloy hindi sa pamamagitan ng pagbabago ng istruktura ng mga protina-coding gene, ngunit sa pamamagitan ng pagbabago ng kanilang aktibidad. Isang maliit na pagbabago sa itaas na palapag ng hierarchically organized
Mula sa aklat na Human Genetics with the Basics of General Genetics [Tutorial] may-akda Kurchanov Nikolai AnatolievichPaghahanap ng "Mga Gene ng Kabaitan" Alam na natin na ang paglalagay ng oxytocin sa ilong ay nagpapataas ng pagiging mapaniwalain at pagiging bukas-palad ng isang tao. Alam din natin na ang mga katangian ng karakter na ito ay bahagyang namamana. Batay sa mga katotohanang ito, natural na ipagpalagay na ang ilang mga opsyon
Mula sa aklat ng may-akdaKabanata 6 Bouchard et al., 1990. ... kaysa sa pinag-aralan na mga pares ng mga taong pinili nang random. Sa mahigpit na pagsasalita, ang tamang paghahambing ay dapat gawin sa dalawang kinatawan ng magkaibang pares ng magkaparehong kambal na lumaki.
Mula sa aklat ng may-akda4.3. Interaksyon ng mga gene Maraming mga gene ang gumagana nang sabay-sabay sa katawan. Sa mga proseso ng pagpapatupad ng genetic na impormasyon sa isang katangian, maraming "punto" ng pakikipag-ugnayan ng iba't ibang mga gene sa antas ng mga biochemical na reaksyon ay posible. Ang ganitong mga pakikipag-ugnayan ay hindi maiiwasan
Mula sa aklat ng may-akda7.1. Pagbubukod ng Gene Mayroong ilang mga paraan upang ihiwalay ang mga gene. Ang bawat isa sa kanila ay may sariling mga pakinabang at disadvantages. Ang kemikal na synthesis ng mga gene, ibig sabihin, ang synthesis ng mga nucleotide na may ibinigay na pagkakasunod-sunod na tumutugma sa isang gene, ay unang isinagawa noong
Mula sa aklat ng may-akda8.4. Ebolusyon ng mga gene at genome Ang pagsusuri sa istraktura at pagkakaiba-iba ng genetic na materyal ay nagsisilbing batayan para sa iba't ibang mga teorya ng ebolusyon ng gene bilang isang elementaryang carrier ng genetic na impormasyon. Ano ang orihinal na organisasyon ng gene? O, sa madaling salita, ay
Nikolai Petrovich Dubinin Ang lugar ng mga pang-agham na interes ng N. P. Dubinin ay pangkalahatan at ebolusyonaryong genetika, pati na rin ang aplikasyon ng genetika sa agrikultura. evolutionary genetics Kasama si A. S. Serebrovsky, ipinakita niya ang fragmentation ng gene, pati na rin ang phenomenon ng gene complementarity.A. S. Serebrovsky ng complementarity gene Nag-publish ng ilang mahahalagang siyentipikong gawa sa istraktura at pag-andar ng chromosome, nagpakita ng pagkakaroon ng genetic load ng lethal at sublethal mutations sa mga populasyon. Chromosomes of the genetic load of mutations. Nagtrabaho din siya sa larangan ng space genetics, sa mga problema ng radiation genetics.
Ang genetic drift bilang isang salik sa ebolusyon Dahil sa drift, maaaring random na magbago ang mga allele frequency sa mga lokal na populasyon hanggang sa maabot nila ang punto ng equilibrium - ang pagkawala ng isang allele at ang pag-aayos ng isa pa. Sa iba't ibang populasyon, ang mga gene ay "naaanod" nang nakapag-iisa. Kaya, ang genetic drift ay humahantong, sa isang banda, sa pagbaba ng genetic diversity sa loob ng mga populasyon, at, sa kabilang banda, sa pagtaas ng mga pagkakaiba sa pagitan ng mga populasyon, sa kanilang divergence sa ilang mga katangian. Ang divergence na ito, sa turn, ay maaaring magsilbing batayan para sa speciation.
Genetic Drift bilang Salik ng Ebolusyon Sa mataas na intensity ng pagpili at mataas na bilang ng mga populasyon, nagiging bale-wala ang impluwensya ng mga random na proseso sa dynamics ng mga frequency ng gene sa mga populasyon. Sa kabaligtaran, sa maliliit na populasyon na may maliliit na pagkakaiba sa fitness sa pagitan ng mga genotype, nagiging mahalaga ang genetic drift. Sa ganitong mga sitwasyon, ang hindi gaanong adaptive allele ay maaaring maging maayos sa populasyon, habang ang mas adaptive na allele ay maaaring mawala. Ang isang allele na nawala bilang isang resulta ng drift ay maaaring lumitaw nang paulit-ulit dahil sa mutation. Dahil ang genetic drift ay isang hindi direktang proseso, habang binabawasan ang pagkakaiba-iba sa loob ng mga populasyon, pinapataas nito ang mga pagkakaiba sa pagitan ng mga lokal na populasyon. Sinasalungat ito ng migration. Kung ang allele A ay naayos sa isang populasyon, at ang allele a ay naayos sa isa pa, kung gayon ang paglipat ng mga indibidwal sa pagitan ng mga populasyon na ito ay humahantong sa katotohanan na ang allelic diversity ay muling lilitaw sa loob ng parehong populasyon.
Mga Alon ng Populasyon at Genetic Drift Ang mga populasyon ay bihirang manatiling pare-pareho sa paglipas ng panahon. Ang mga boom ay sinusundan ng mga recession. Si S.S. Chetverikov ay isa sa mga unang nakakuha ng pansin sa pana-panahong pagbabagu-bago sa bilang ng mga natural na populasyon, ang mga alon ng populasyon ay may napakahalagang papel sa ebolusyon ng mga populasyon.
Sergei Sergeevich Chetverikov () isang namumukod-tanging Russian biologist, evolutionary geneticist, na gumawa ng mga unang hakbang patungo sa synthesis ng Mendelian genetics at ang evolutionary theory ni Charles Darwin. Nag-organisa siya ng isang pang-eksperimentong pag-aaral ng mga namamana na katangian sa mga natural na populasyon ng hayop bago ang iba pang mga siyentipiko. Ang mga pag-aaral na ito ay nagbigay-daan sa kanya na maging tagapagtatag ng modernong evolutionary genetics geneticist evolutionist
Mga Alon ng Populasyon at Genetic Drift Sa mga panahon ng isang matalim na pagbaba ng bilang, ang papel ng genetic drift ay lubhang tumataas. Sa ganitong mga sandali, maaari itong maging isang mapagpasyang kadahilanan sa ebolusyon. Sa panahon ng recession, ang dalas ng ilang mga alleles ay maaaring magbago nang malaki at hindi mahuhulaan. Maaaring may pagkawala ng ilang mga alleles at isang matinding paghina ng genetic diversity ng mga populasyon. Pagkatapos, kapag ang populasyon ay nagsimulang lumaki, ang populasyon ay mula sa henerasyon hanggang sa henerasyon ay magpaparami ng genetic na istraktura na itinatag sa oras ng pagpasa sa "bottleneck" ng populasyon.
Bottleneck effect sa totoong populasyon Halimbawa: Sitwasyon sa mga pusang cheetah. Natuklasan ng mga siyentipiko na ang genetic na istraktura ng lahat ng modernong populasyon ng cheetah ay halos magkapareho. Kasabay nito, ang pagkakaiba-iba ng genetic sa bawat isa sa mga populasyon ay napakababa. Ang mga tampok na ito ng genetic na istraktura ng mga populasyon ng cheetah ay maaaring ipaliwanag kung ipagpalagay natin na kamakailan lamang ang species na ito ay dumaan sa isang napakakitid na leeg ng kasaganaan, at lahat ng modernong cheetah ay mga inapo ng ilang (ayon sa mga Amerikanong mananaliksik, 7) mga indibidwal.
Ang isang modernong halimbawa ng bottleneck effect ay ang populasyon ng saiga. Ang mga antelope ng Saiga ay bumaba ng 95% mula sa humigit-kumulang 1 milyon noong 1990 hanggang mas mababa kaysa noong 2004, pangunahin dahil sa pangangaso para sa tradisyunal na gamot na Tsino Saiga saiga 1990 2004
Taon ng populasyon ng American bison sa mga indibidwal na indibidwal na indibidwal
Founder effect Ang mga hayop at halaman, bilang panuntunan, ay pumapasok sa mga teritoryong bago sa isang species sa medyo maliliit na grupo. Ang mga allele frequency sa naturang mga grupo ay maaaring mag-iba nang malaki mula sa mga frequency ng mga alleles na ito sa mga orihinal na populasyon. Ang paninirahan sa isang bagong teritoryo ay sinusundan ng pagtaas ng bilang ng mga kolonista. Maraming populasyon na lumitaw ang nagpaparami ng genetic na istraktura ng kanilang mga tagapagtatag. Tinawag ng American zoologist na si Ernst Mayr, isa sa mga tagapagtatag ng sintetikong teorya ng ebolusyon, ang hindi pangkaraniwang bagay na ito bilang founder effect.
Malinaw na ang mga tagapagtatag ay napakaliit na sample ng mga populasyon ng magulang, at ang mga allele frequency sa mga sample na ito ay maaaring ibang-iba. Ito ang founder effect na nagpapaliwanag sa kamangha-manghang pagkakaiba-iba ng oceanic fauna at flora at ang kasaganaan ng mga endemic species sa mga isla. Ang epekto ng tagapagtatag ay mayroon ding mahalagang papel sa ebolusyon ng populasyon ng tao. Tandaan na ang B allele (ayon sa AB0 blood group system) ay ganap na wala sa American Indians at Australian Aborigines. Ang mga kontinenteng ito ay pinaninirahan ng maliliit na grupo ng mga tao. Dahil sa mga random na dahilan, walang isang carrier ng B allele ang maaaring kabilang sa mga nagtatag ng mga populasyon na ito. Natural, wala rin ang allele na ito sa mga nagmula na populasyon.
Genetic Drift at ang Molecular Clock of Evolution Ang huling resulta ng genetic drift ay ang kumpletong pag-aalis ng isang allele mula sa isang populasyon at ang fixation (fixation) ng isa pang allele sa loob nito. Ang mas madalas na ito o ang allele na iyon ay nangyayari sa populasyon, mas mataas ang posibilidad ng pag-aayos nito dahil sa genetic drift. Ipinapakita ng mga kalkulasyon na ang posibilidad ng pag-aayos ng isang neutral na allele ay katumbas ng dalas nito sa populasyon.
Regularity Malaking populasyon "naghihintay" para sa isang maikling panahon para sa mutational paglitaw ng isang bagong allele, ngunit ayusin ito para sa isang mahabang panahon. Ang mga maliliit na populasyon ay "naghihintay" nang napakatagal para sa isang mutation na mangyari, ngunit pagkatapos na ito ay lumitaw, maaari itong mabilis na maayos. Ito ay humahantong sa isang tila paradoxical na konklusyon: ang posibilidad ng pag-aayos ng mga neutral na alleles ay nakasalalay lamang sa dalas ng kanilang mutational na paglitaw at hindi nakasalalay sa laki ng mga populasyon.
Regularity Ang mas maraming oras ang lumipas mula noong sandali ng paghihiwalay ng dalawang species mula sa isang karaniwang ancestral species, mas neutral na mutational substitutions ang nakikilala sa mga species na ito. Sa prinsipyong ito, ang paraan ng "ebolusyon ng molekular na orasan" ay itinayo - tinutukoy ang oras na lumipas mula sa sandaling ang mga ninuno ng iba't ibang sistematikong mga grupo ay nagsimulang umunlad nang nakapag-iisa sa bawat isa.
Regularity Ang mga Amerikanong mananaliksik na sina E. Tsukurkendl at L. Polling ay natuklasan sa unang pagkakataon na ang bilang ng mga pagkakaiba sa pagkakasunud-sunod ng mga amino acid sa hemoglobin at cytochrome c sa iba't ibang mga species ng mammal ay mas malaki, mas maaga ang kanilang mga landas sa ebolusyon ay naghihiwalay.
KARAGDAGANG ELEMENTARY EVOLUTIONARY FACTORS
Gene drift. Ang mga random na di-direksyon na pagbabago sa mga allele frequency sa mga populasyon ay tinatawag na gene drift sa malawak na kahulugan ng salita.
Tinawag ni Sewell Wright ang gene drift sa makitid na kahulugan ng salita na isang random na pagbabago sa dalas ng mga alleles sa panahon ng pagbabago ng mga henerasyon sa maliliit na nakahiwalay na populasyon. Sa maliliit na populasyon, malaki ang papel ng mga indibidwal. Ang aksidenteng pagkamatay ng isang indibidwal ay maaaring humantong sa isang makabuluhang pagbabago sa allele pool. Kung mas maliit ang populasyon, mas malamang na magbago - isang random na pagbabago sa mga allele frequency. Sa napakaliit na populasyon, para sa ganap na random na mga kadahilanan, ang isang mutant allele ay maaaring pumalit sa isang normal na allele, i.e. nangyayari random commit mutant allele.
Sa domestic biology, ang isang random na pagbabago sa dalas ng allele sa mga napakaliit na populasyon ay tinawag na genetic-automatic (N.P. Dubinin) o mga prosesong stochastic (A.S. Serebrovsky). Ang mga prosesong ito ay natuklasan at pinag-aralan nang nakapag-iisa ng S. Wright.
Napatunayan na sa lab ang pag-anod ng gene. Halimbawa, sa isa sa mga eksperimento ni S. Wright sa Drosophila, 108 micropopulations ang naitatag - 8 pares ng langaw sa isang test tube. Ang mga paunang frequency ng normal at mutant alleles ay 0.5. Sa loob ng 17 henerasyon, 8 pares ng langaw ang random na naiwan sa bawat micropopulation. Sa pagtatapos ng eksperimento, lumabas na ang normal na allele lamang ang napanatili sa karamihan ng mga test tube, ang parehong mga alleles ay napanatili sa 10 test tubes, at ang mutant allele ay naayos sa 3 test tubes.
Sa natural na populasyon, ang pagkakaroon ng genetic drift ay hindi pa napatunayan. Samakatuwid, tinatasa ng iba't ibang mga ebolusyonista ang kontribusyon ng genetic drift sa pangkalahatang proseso ng ebolusyon sa iba't ibang paraan.
Ang genetic drift ay nauugnay sa pagkawala ng ilan sa mga alleles at isang pangkalahatang pagbaba sa antas ng biodiversity. Samakatuwid, ang mga mekanismo ay dapat na umiiral upang mabayaran ang mga epekto ng genetic drift.
Ang isang espesyal na kaso ng genetic drift ay ang epekto ng genetic funnel (o ang epekto ng "bottleneck") - isang pagbabago sa mga frequency ng alleles sa isang populasyon na may pagbaba sa laki nito.
Ang epekto ng genetic funnel ay nakakamit sa pamamagitan ng maraming karagdagang EEF.
1. Mga alon ng populasyon. Magbigay ng pagpapakita ng epekto ng genetic funnel sa oras.
Ang mga alon ng populasyon (mga alon ng buhay, mga alon ng mga numero) ay tinatawag na pagbabagu-bago sa bilang ng mga natural na populasyon. Mayroong mga sumusunod na uri ng alon ng populasyon:
1. Aperiodic na may mataas na amplitude. Katangian ng ilang mga organismo na may mataas na rate ng pagpaparami sa ilalim ng kanais-nais na mga kondisyon at mataas na namamatay sa ilalim ng hindi kanais-nais na mga kondisyon ( r-diskarte). Halimbawa, sa Maybug, ang laki ng populasyon ay maaaring magbago ng 1 milyong beses sa loob ng 5 taon!
2. Aperiodic at periodic na may mababang amplitude. Katangian ng ilang mga organismo na may mababang rate ng pagpaparami at mababang dami ng namamatay, anuman ang mga kondisyon ( Upang-diskarte).
3. Pana-panahong may mataas na amplitude. Natagpuan sa iba't ibang uri ng mga organismo. Kadalasan ang mga ito ay pana-panahon sa kalikasan, halimbawa, sa sistema ng "predator-prey". Maaaring nauugnay sa mga exogenous na ritmo. Ito ang ganitong uri ng mga alon ng populasyon na gumaganap ng pinakamalaking papel sa ebolusyon.
Sanggunian sa kasaysayan.
Ang pananalitang “alon ng buhay” (“Alon ng buhay”) ay malamang na unang ginamit ng explorer ng South American pampas Hudson (W.H. Hudson, 1872–1873). Binanggit ni Hudson na sa ilalim ng kanais-nais na mga kondisyon (magaan, madalas na pag-ulan) ang mga halaman na karaniwang nasusunog ay napanatili; isang kasaganaan ng mga bulaklak ang nagsilang ng maraming bumblebee, pagkatapos ay mga daga, at pagkatapos ay mga ibon na kumakain ng mga daga (kabilang ang mga cuckoos, storks, short-eared owls). S.S. Nakuha ni Chetverikov ang pansin sa mga alon ng buhay, na napansin ang hitsura noong 1903 sa lalawigan ng Moscow ng ilang mga species ng butterflies na hindi natagpuan doon sa loob ng 30 ... 50 taon. Bago iyon, noong 1897 at medyo kalaunan, nagkaroon ng malawakang paglitaw ng gypsy moth, na nagtanggal ng malalawak na lugar ng kagubatan at nagdulot ng malaking pinsala sa mga halamanan. Noong 1901, lumitaw ang admiral butterfly sa makabuluhang bilang. Binalangkas niya ang mga resulta ng kanyang mga obserbasyon sa isang maikling sanaysay na "Waves of Life" (1905).
Kung sa panahon ng maximum na laki ng populasyon (halimbawa, isang milyong indibidwal) ang isang mutation ay lilitaw na may dalas na 10-6, kung gayon ang posibilidad ng phenotypic na pagpapakita nito ay magiging 10-12. Kung, sa panahon ng pagbaba ng populasyon sa 1000 indibidwal, ang carrier ng mutation na ito ay nabubuhay ng pagkakataon, kung gayon ang dalas ng mutant allele ay tataas sa 10-3. Ang parehong dalas ay mananatili sa panahon ng kasunod na pagtaas ng bilang, kung gayon ang posibilidad ng phenotypic na pagpapakita ng mutation ay magiging 10-6.
2. Pagkakabukod. Nagbibigay ng pagpapakita ng epekto ng isang genetic funnel sa kalawakan.
Sa isang malaking populasyon (halimbawa, isang milyong diploid na indibidwal), ang isang mutation rate na humigit-kumulang 10-6 ay nangangahulugan na ang tungkol sa isa sa isang milyong indibidwal ay isang carrier ng bagong mutant allele. Alinsunod dito, ang posibilidad ng phenotypic na pagpapakita ng allele na ito sa isang diploid recessive homozygote ay 10-12 (isang trilyon).
Kung ang populasyong ito ay nahahati sa 1000 maliit na nakahiwalay na populasyon ng 1000 indibidwal, kung gayon ang isa sa mga nakahiwalay na populasyon ay malamang na naglalaman ng isang mutant allele, at ang dalas nito ay magiging 0.001. Ang posibilidad ng phenotypic na pagpapakita nito sa susunod na mga henerasyon ay magiging (10 -3) 2 =10 -6 (isang milyon). Sa napakaliit na populasyon (sampu-sampung indibidwal), ang posibilidad ng isang mutant allele sa phenotype ay tumataas sa (10–2) 2 =10–4 (isang sampu-sa-libo).
Kaya, dahil lamang sa paghihiwalay ng maliliit at napakaliit na populasyon, ang mga pagkakataon ng isang phenotypic na pagpapakita ng isang mutation sa mga susunod na henerasyon ay tataas ng libu-libong beses. Kasabay nito, mahirap ipalagay na ang parehong mutant allele ay lumilitaw sa phenotype nang nagkataon sa iba't ibang maliliit na populasyon. Malamang, ang bawat maliit na populasyon ay mailalarawan sa pamamagitan ng mataas na dalas ng isa o ilang mutant alleles: o a, o b, o c atbp.
