Ang ilang mga kondisyon ay kinakailangan para sa pagbuo ng mga nakakondisyon na reflexes.

1. Ang pagkakaroon ng dalawang stimuli - walang malasakit at walang kondisyon. Ito ay dahil sa ang katunayan na ang isang sapat na pampasigla ay magdudulot ng isang walang kondisyon na reflex, at sa batayan nito ay isang nakakondisyon ang bubuo. Ang isang walang malasakit na pampasigla ay pinapatay ang orienting reflex. Sa kasong ito, ang anumang innervated organ ay maaaring kumilos bilang isang link ng effector sa reflex arc ng isang nakakondisyon na reflex. Ang anumang function ay maaaring pahusayin o pigilan bilang resulta ng pagbuo ng isang naaangkop na nakakondisyon na reflex.

2. Isang tiyak na kumbinasyon sa oras ng dalawang stimuli. Una, ang walang malasakit ay dapat i-on, at pagkatapos ay ang walang kondisyon, at ang intermediate na oras ay dapat na pare-pareho.

3. Isang tiyak na kumbinasyon ng lakas ng dalawang stimuli. Ang walang pakialam ay threshold, at ang walang kondisyon ay superthreshold.

4. Ang pagiging kapaki-pakinabang ng central nervous system.

5. Kakulangan ng mga extraneous irritant.

6. Paulit-ulit na pag-uulit ng pagkilos ng stimuli upang lumikha ng isang nangingibabaw na pokus ng paggulo.

Ang mekanismo ng pagbuo ng mga nakakondisyon na reflexes ay batay sa prinsipyo ng pagbuo ng isang pansamantalang koneksyon sa nerbiyos sa cerebral cortex.

Pansamantalang koneksyon ay isang hanay ng mga neurophysiological, biochemical at ultra-structural na mga pagbabago sa utak na nangyayari sa panahon ng pinagsamang pagkilos ng nakakondisyon at walang kondisyon na stimuli. Mayroong ilang mga pagpipilian para sa paglikha ng isang pansamantalang koneksyon. Una, ang paggulo mula sa gitna ng nakakondisyon na reflex ay maaaring mailipat sa gitna ng unconditioned reflex mula sa neuron patungo sa neuron (interneuronal pathway). Pangalawa, ang paghahatid ng paggulo ay maaaring isagawa sa pamamagitan ng mga nag-uugnay na mga hibla ng cortex.

Naniniwala si I.P. Pavlov na ang isang pansamantalang koneksyon sa nerbiyos ay nabuo sa pagitan ng tserebral na bahagi ng analyzer at ang cortical na representasyon ng sentro ng unconditioned reflex ayon sa nangingibabaw na mekanismo.

Upang bumuo ng isang nakakondisyon na reflex, ang pagkakaroon ng dalawang stimuli ay kinakailangan. Ang isa sa mga ito ay isang unconditioned stimulus, na nagiging sanhi ng unconditioned reflex reaction (pagkain, masakit na stimulus, atbp.); ang stimulus na ito ay isang pampalakas ng nakakondisyon na reflex reaction. Ang pangalawang stimulus - nakakondisyon (signal) - ay magsenyas ng walang kondisyong pagpapasigla (liwanag, tunog, uri ng pagkain, atbp.). Sa ilalim ng impluwensya ng stimuli (conditioned at unconditioned), dalawang foci ng excitation ang nabuo sa zone ng cortical representation ng conditioned stimulus at ang cortical (o subcortical) na representasyon ng unconditioned stimulus. Pagkatapos ng ilang pagkakataon ng nakakondisyon at walang kundisyon na stimuli, lumilitaw ang isang matatag na landas ng paggalaw ng excitation sa pagitan ng dalawang zone na ito: mula sa focus na dulot ng conditioned stimulus hanggang sa focus na dulot ng unconditioned stimulus. Bilang resulta, ang nakahiwalay na pagkakalantad sa tanging nakakondisyon na stimulus ay nagdudulot ng tugon na dulot ng dati nang walang kundisyon na stimulus.

Kaya, ano ang isang nakakondisyon na reflex?

Ang pinakamahalagang prosesong ito ay sumasailalim sa lahat ng aktibidad ng pag-iisip ng kapwa hayop at tao.

Ang mga nakakondisyon na reflexes ay hindi likas at nakukuha sa panahon ng buhay bilang resulta ng patuloy na komunikasyon ng katawan sa panlabas na kapaligiran. Ang mga ito ay hindi kasing stable ng mga unconditioned reflexes at nawawala sa kawalan ng reinforcement. Gamit ang mga reflexes na ito, ang mga tugon ay maaaring maiugnay sa pagpapasigla ng isang malawak na iba't ibang mga receptive field (reflexogenic zone). Kaya, ang isang nakakondisyon na secretory reflex ng pagkain ay maaaring mabuo at mabuo sa pamamagitan ng pagpapasigla ng iba't ibang mga organo ng pandama (pangitain, pandinig, amoy, atbp.).

Kung ang intensity ng pagpapasigla ng mga receptor ay umabot sa threshold o suprathreshold na lakas sa iba't ibang mga reflexogenic zone, ang paggulo ay lumitaw sa kanila, na, na kumakalat sa pamamagitan ng mga sensory nerve, ay dumarating sa central nervous system at nagiging sanhi ng reflex response.

Scheme ng pagbuo ng isang nakakondisyon na reflex (paglalarawan ng klasikal na eksperimento ni Pavlov):

1. Nakikita ng aso na nakabukas ang bombilya, ngunit hindi ito tumutugon dito. Walang reflex.

nakakondisyon na reflex pulang selula ng dugo

Figure 1. Kawalan ng reflex. Mga pagtatalaga: 2 - Visual center sa cerebral cortex, 4 - Salivary gland.

2. Nakapatay ang bumbilya. At naglagay sila ng isang mangkok na puno ng pagkain sa harap ng aso. Nagsisimulang kumain ang aso. Ang unconditioned reflex ay naka-on. Ang isang senyas ay ipinapadala mula sa mga olfactory receptor ng aso patungo sa utak - mula sa subcortex hanggang sa cerebral cortex at likod, at pagkatapos ay sa mga glandula ng laway ng aso. Nagsisimula nang umagos ang laway.

Figure 2. Unconditioned reflex. Mga pagtatalaga: 1 - Salivary center sa subcortex, 3 - Salivary center sa cerebral cortex, 4 - Salivary gland.

3. Ang aso ay kumakain mula sa isang mangkok. Ang isang bumbilya ay nakabukas sa kanyang larangan ng paningin habang siya ay kumakain. Ang impormasyon tungkol sa bumbilya na nakabukas ay ipinapadala mula sa mga visual na receptor patungo sa visual center ng utak ng aso. Kasabay nito, ang unconditioned reflex ay patuloy na gumagana, na inilarawan namin sa talata 2. Kung ang ilaw ay sumisikat sa tuwing ang aso ay kumakain ng dose-dosenang beses sa isang hilera, pagkatapos ay isang bagong koneksyon ang nabuo sa utak nito sa pagitan ng visual center at ang sentro ng paglalaway. Sa ganitong paraan ang aso ay makakakuha ng isang nakakondisyon na reflex na magsisimulang gumana kapag ang bumbilya ay nakabukas.

Figure 3. Pagbuo ng isang nakakondisyon na reflex. Mga pagtatalaga: 1 - Salivation center sa subcortex, 2 - Visual center sa cerebral cortex, 3 Salivation center sa cerebral cortex, 4 - Salivary gland.

4. Ngayon, kapag binuksan ang bombilya, ang aso ay naglalaway, kahit na walang mangkok ng pagkain sa harap niya. Ang isang nerve impulse ay ipinapadala mula sa mga mata patungo sa utak, na dumadaan mula sa visual center patungo sa salivary center ng cerebral cortex, pagkatapos ay sa subcortex at mula doon sa salivary gland ng aso.

Larawan 4. Nakakondisyon na reflex. Mga pagtatalaga: 1 - Salivary center sa subcortex, 2 - Visual center sa cerebral cortex, 3 Salivary center sa cerebral cortex, 4 - Salivary gland

Upang bumuo ng isang nakakondisyon na reflex ito ay kinakailangan:

1) ang pagkakaroon ng dalawang stimuli, ang isa ay unconditioned (pagkain, masakit na stimulus, atbp.), na nagiging sanhi ng unconditional reflex reaction, at ang isa ay nakakondisyon (signal), na nagpapahiwatig ng paparating na unconditional stimulus (liwanag, tunog, uri ng pagkain, atbp.) .d.);

2) paulit-ulit na kumbinasyon ng mga nakakondisyon at walang kondisyon na stimuli (bagaman ang pagbuo ng isang nakakondisyon na reflex ay posible sa kanilang solong kumbinasyon);

3) ang nakakondisyon na pampasigla ay dapat mauna sa pagkilos ng walang kondisyon;

4) anumang pampasigla mula sa panlabas o panloob na kapaligiran ay maaaring gamitin bilang isang nakakondisyon na pampasigla, na dapat ay walang malasakit hangga't maaari, hindi maging sanhi ng isang nagtatanggol na reaksyon, walang labis na puwersa at magagawang makaakit ng pansin;

5) ang unconditioned stimulus ay dapat sapat na malakas, kung hindi, isang pansamantalang koneksyon ay hindi mabubuo;

6) ang pagpukaw mula sa isang walang kundisyon na pampasigla ay dapat na mas malakas kaysa sa isang nakakondisyon;

7) kinakailangan upang maalis ang mga extraneous stimuli, dahil maaari silang maging sanhi ng pagsugpo sa nakakondisyon na reflex;

8) ang hayop kung saan nabuo ang nakakondisyon na reflex ay dapat na malusog;

9) kapag bumubuo ng isang nakakondisyon na reflex, ang pagganyak ay dapat ipahayag, halimbawa, kapag ang pagbuo ng isang salivary reflex ng pagkain, ang hayop ay dapat na gutom, ngunit sa isang well-fed na hayop, ang reflex na ito ay hindi binuo.

Ang mga nakakondisyon na reflexes ay mas madaling bumuo bilang tugon sa mga katulad na impluwensya sa kapaligiran para sa isang partikular na hayop. Sa pagsasaalang-alang na ito, ang mga nakakondisyon na reflexes ay nahahati sa natural at artipisyal. Ang mga natural na nakakondisyon na reflexes ay ginawa sa mga ahente na, sa ilalim ng mga natural na kondisyon, ay kumikilos kasama ng isang pampasigla na nagdudulot ng isang hindi nakakondisyon na reflex (halimbawa, ang uri ng pagkain, ang amoy nito, atbp.). Ang lahat ng iba pang nakakondisyon na reflexes ay artipisyal, i.e. ay ginawa bilang tugon sa mga ahente na hindi karaniwang nauugnay sa pagkilos ng isang walang kondisyong pampasigla, halimbawa, ang salivary reflex ng pagkain sa isang kampanilya.

Ang physiological na batayan para sa paglitaw ng mga nakakondisyon na reflexes ay ang pagbuo ng mga functional na pansamantalang koneksyon sa mas mataas na bahagi ng central nervous system. Ang pansamantalang koneksyon ay isang hanay ng mga neurophysiological, biochemical at ultrastructural na mga pagbabago sa utak na lumitaw sa panahon ng pinagsamang pagkilos ng nakakondisyon at walang kondisyon na stimuli. I.P. Iminungkahi ni Pavlov na sa panahon ng pagbuo ng isang nakakondisyon na reflex, isang pansamantalang koneksyon sa nerbiyos ay nabuo sa pagitan ng dalawang grupo ng mga cortical cell - ang mga cortical na representasyon ng mga nakakondisyon at walang kondisyon na mga reflexes. Ang paggulo mula sa gitna ng nakakondisyon na reflex ay maaaring mailipat sa gitna ng unconditioned reflex mula sa neuron patungo sa neuron.

Dahil dito, ang unang paraan ng pagbuo ng isang pansamantalang koneksyon sa pagitan ng mga cortical na representasyon ng mga nakakondisyon at walang kondisyon na reflexes ay intracortical. Gayunpaman, kapag ang cortical na representasyon ng nakakondisyon na reflex ay nawasak, ang binuo na nakakondisyon na reflex ay napanatili. Tila, ang pagbuo ng isang pansamantalang koneksyon ay nangyayari sa pagitan ng subcortical center ng conditioned reflex at ang cortical center ng unconditioned reflex. Kapag ang cortical na representasyon ng unconditioned reflex ay nawasak, ang conditioned reflex ay napapanatili din. Dahil dito, ang pagbuo ng isang pansamantalang koneksyon ay maaaring mangyari sa pagitan ng cortical center ng conditioned reflex at ng subcortical center ng unconditioned reflex.

Ang paghihiwalay ng mga cortical center ng mga nakakondisyon at walang kondisyon na reflexes sa pamamagitan ng pagtawid sa cerebral cortex ay hindi pumipigil sa pagbuo ng nakakondisyon na reflex. Ito ay nagpapahiwatig na ang isang pansamantalang koneksyon ay maaaring mabuo sa pagitan ng cortical center ng conditioned reflex, ang subcortical center ng unconditioned reflex at ang cortical center ng unconditioned reflex.

Mayroong iba't ibang mga opinyon sa isyu ng mga mekanismo ng pagbuo ng isang pansamantalang koneksyon. Marahil ang pagbuo ng isang pansamantalang koneksyon ay nangyayari ayon sa nangingibabaw na prinsipyo. Ang pinagmulan ng paggulo mula sa isang walang kundisyon na pampasigla ay palaging mas malakas kaysa mula sa isang nakakondisyon, dahil ang walang kundisyon na pampasigla ay palaging biologically na mas makabuluhan para sa hayop. Ang pokus ng paggulo ay nangingibabaw, samakatuwid, umaakit ito ng paggulo mula sa pokus ng nakakondisyon na pagpapasigla. Kung ang paggulo ay dumaan sa ilang mga circuit ng nerbiyos, pagkatapos ay sa susunod na ito ay dadaan sa mga landas na ito nang mas madali (ang kababalaghan ng "pag-uulit ng landas"). Ito ay batay sa: ang kabuuan ng mga paggulo, isang pangmatagalang pagtaas sa excitability ng mga synaptic formations, isang pagtaas sa dami ng tagapamagitan sa mga synapses, at isang pagtaas sa pagbuo ng mga bagong synapses. Ang lahat ng ito ay lumilikha ng mga kinakailangan sa istruktura para sa pagpapadali sa paggalaw ng paggulo kasama ang ilang mga neural circuit.

Ang isa pang ideya tungkol sa mekanismo ng pagbuo ng isang pansamantalang koneksyon ay ang convergent theory. Ito ay batay sa kakayahan ng mga neuron na tumugon sa pagpapasigla ng iba't ibang mga modalidad. Ayon kay P.K. Anokhin, ang nakakondisyon at walang kondisyon na stimuli ay nagdudulot ng malawakang pag-activate ng mga cortical neuron dahil sa pagsasama ng reticular formation. Bilang resulta, ang mga pataas na signal (conditioned at unconditioned stimuli) ay magkakapatong, i.e. ang mga excitations na ito ay nakakatugon sa parehong mga cortical neuron. Bilang resulta ng convergence ng excitations, ang mga pansamantalang koneksyon ay bumangon at nagpapatatag sa pagitan ng mga cortical na representasyon ng conditioned at unconditioned stimuli.

PAGBUO NG CONDITIONED REFLEXES

Ang pangunahing elementarya na pagkilos ng mas mataas na aktibidad ng nerbiyos ay ang pagbuo ng isang nakakondisyon na reflex. Dito isasaalang-alang ang mga katangiang ito, tulad ng lahat ng pangkalahatang batas ng pisyolohiya ng mas mataas na aktibidad ng nerbiyos, gamit ang halimbawa ng mga nakakondisyon na salivary reflexes ng isang aso.

Ang nakakondisyon na reflex ay sumasakop sa isang mataas na lugar sa ebolusyon ng mga pansamantalang koneksyon, na isang unibersal na adaptive phenomenon sa mundo ng hayop. Ang pinaka-primitive na mekanismo ng indibidwal na pagbagay sa pagbabago ng mga kondisyon ng pamumuhay, tila, ay kinakatawan ng pansamantalang koneksyon sa intracellular protozoa. Nabubuo ang mga kolonyal na anyo simula ng intercellular pansamantalang koneksyon. Ang paglitaw ng isang primitive nervous system na may isang mesh na istraktura ay nagbibigay ng pagtaas sa pansamantalang koneksyon ng nagkakalat na sistema ng nerbiyos, matatagpuan sa coelenterates. Sa wakas, ang sentralisasyon ng nervous system sa mga node ng invertebrates at ang utak ng mga vertebrates ay humahantong sa mabilis na pag-unlad pansamantalang koneksyon ng central nervous system at ang paglitaw ng mga nakakondisyon na reflexes. Ang ganitong iba't ibang uri ng pansamantalang koneksyon ay malinaw na isinasagawa ng mga physiological na mekanismo ng iba't ibang kalikasan.

Mayroong hindi mabilang na mga nakakondisyon na reflexes. Kung susundin ang mga naaangkop na alituntunin, ang anumang nakikitang stimulus ay maaaring gawing stimulus na nag-trigger ng conditioned reflex (signal), at anumang aktibidad ng katawan ay maaaring maging batayan nito (reinforcement). Depende sa uri ng mga signal at reinforcements, pati na rin sa mga relasyon sa pagitan ng mga ito, ang iba't ibang mga klasipikasyon ng mga nakakondisyon na reflexes ay nilikha. Tulad ng para sa pag-aaral ng physiological na mekanismo ng mga pansamantalang koneksyon, ang mga mananaliksik ay may maraming trabaho na dapat gawin.

Pangkalahatang mga palatandaan at uri ng mga nakakondisyon na reflexes

Gamit ang halimbawa ng isang sistematikong pag-aaral ng paglalaway sa mga aso, ang mga pangkalahatang palatandaan ng isang nakakondisyon na reflex, pati na rin ang mga partikular na palatandaan ng iba't ibang kategorya ng mga nakakondisyon na reflex, ay lumitaw. Ang pag-uuri ng mga nakakondisyon na reflexes ay tinutukoy ayon sa mga sumusunod na partikular na katangian: 1) mga pangyayari ng pagbuo, 2) uri ng signal, 3) komposisyon ng signal, 4) uri ng pampalakas, 5) relasyon sa oras ng nakakondisyon na stimulus at reinforcement .

Pangkalahatang mga palatandaan ng mga nakakondisyon na reflexes. Anong mga palatandaan ang karaniwan at obligado para sa lahat ng nakakondisyon na reflexes? Ang nakakondisyon na reflex a) ay ang pinakamataas na indibidwal na pagbagay sa pagbabago ng mga kondisyon ng pamumuhay; b) isinasagawa ng mas mataas na bahagi ng central nervous system; c) nakuha sa pamamagitan ng pansamantalang koneksyon sa neural at mawawala kung ang mga kondisyon sa kapaligiran na sanhi nito ay nagbago; d) kumakatawan sa isang reaksyon ng signal ng babala.

Kaya, ang conditioned reflex ay isang adaptive na aktibidad na isinasagawa ng mas mataas na bahagi ng central nervous system sa pamamagitan ng pagbuo ng pansamantalang koneksyon sa pagitan ng signal stimulation at signaled reaction.

Mga natural at artipisyal na nakakondisyon na reflexes. Depende sa likas na katangian ng signal stimulus, ang mga nakakondisyon na reflexes ay nahahati sa natural at artipisyal.

Natural tinatawag na conditioned reflexes na nabuo bilang tugon sa impluwensya ng mga ahente na natural na mga palatandaan ng signaled unconditional stimulation.

Isang halimbawa ng natural conditioned food reflex ay ang paglalaway ng aso sa amoy ng karne. Ang reflex na ito ay hindi maiiwasang natural na nabubuo sa buong buhay ng aso.

Artipisyal tinatawag na conditioned reflexes na nabuo bilang tugon sa impluwensya ng mga ahente na hindi natural na mga palatandaan ng signaled unconditional stimulation. Ang isang halimbawa ng artificial conditioned reflex ay ang paglalaway ng aso sa tunog ng metronome. Sa buhay, ang tunog na ito ay walang kinalaman sa pagkain. Ang eksperimento ay artipisyal na ginawa itong signal ng pag-inom ng pagkain.

Nabubuo ng kalikasan ang mga natural na nakakondisyon na reflexes mula sa henerasyon hanggang sa henerasyon sa lahat ng hayop ayon sa kanilang pamumuhay. Ang resulta Ang mga natural na nakakondisyon na reflex ay mas madaling mabuo, mas malamang na lumakas at lumalabas na mas matibay kaysa sa mga artipisyal. Ang isang tuta na hindi pa nakatikim ng karne ay walang malasakit sa uri nito. Gayunpaman, sapat na para sa kanya na kumain ng karne nang isang beses o dalawang beses, at ang natural na nakakondisyon na reflex ay naayos na. Sa paningin ng karne, ang tuta ay nagsisimulang maglaway. At upang bumuo ng isang artipisyal na nakakondisyon na reflex ng paglalaway sa anyo ng isang kumikislap na bombilya, dose-dosenang mga kumbinasyon ang kailangan. Mula dito ang kahulugan ng "biological adequacy" ng mga ahente kung saan ginawa ang stimuli ng mga nakakondisyon na reflexes.

Ang selective sensitivity sa mga signal na sapat sa kapaligiran ay ipinapakita sa mga reaksyon ng mga nerve cells sa utak.

Exteroceptive, interoceptive at proprioceptive conditioned reflexes. Ang mga nakakondisyon na reflexes sa panlabas na stimuli ay tinatawag exteroceptive, sa mga irritant mula sa mga panloob na organo - interoceptive, sa mga irritant ng musculoskeletal system - proprioceptive.

kanin. 1. Interoceptive conditioned reflex ng pag-ihi sa panahon ng "imaginary infusion" ng physiological solution (ayon kay K. Bykov):

1 - paunang curve ng pagbuo ng ihi, 2 - pagbuo ng ihi bilang resulta ng pagbubuhos ng 200 ML ng physiological solution sa tiyan, 3 - pagbuo ng ihi bilang resulta ng isang "haka-haka na pagbubuhos" pagkatapos ng 25 true

Exteroceptive ang mga reflexes ay nahahati sa mga reflexes na dulot ng malayo(kumikilos sa malayo) at contact(kumikilos sa direktang kontak) irritant. Susunod, nahahati sila sa mga grupo ayon sa mga pangunahing uri ng pandama na pandama: visual, auditory, atbp.

Interoceptive ang mga nakakondisyon na reflexes (Larawan 1) ay maaari ding pagsama-samahin ayon sa mga organo at sistema na pinagmumulan ng pagbibigay ng senyas: o ukol sa sikmura, bituka, puso, vascular, pulmonary, bato, matris, atbp. Ang isang espesyal na posisyon ay inookupahan ng tinatawag na reflex sandali. Ito ay nagpapakita ng sarili sa iba't ibang mahahalagang pag-andar ng katawan, halimbawa, sa pang-araw-araw na dalas ng mga metabolic function, sa pagtatago ng gastric juice kapag oras na para sa tanghalian, sa kakayahang gumising sa takdang oras. Tila, ang katawan ay "nagpapanatili ng oras" pangunahin batay sa interoceptive signal. Ang subjective na karanasan ng interoceptive reflexes ay walang makasagisag na objectivity ng mga exteroceptive. Nagbibigay lamang ito ng hindi malinaw na "madilim na damdamin" (termino ni I.M. Sechenov), na bumubuo sa pangkalahatang estado ng kalusugan, na nakakaapekto sa mood at pagganap.

Proprioceptive Ang mga nakakondisyon na reflexes ay sumasailalim sa lahat ng mga kasanayan sa motor. Nagsisimula silang mabuo mula sa mga unang flap ng mga pakpak ng sisiw, mula sa mga unang hakbang ng bata. Ang mga ito ay nauugnay sa karunungan sa lahat ng uri ng lokomosyon. Ang pagkakaugnay-ugnay at katumpakan ng paggalaw ay nakasalalay sa kanila. Ang proprioceptive reflexes ng kamay at vocal apparatus sa mga tao ay tumatanggap ng isang ganap na bagong gamit na may kaugnayan sa paggawa at pagsasalita. Ang subjective na "karanasan" ng proprioceptive reflexes ay pangunahing binubuo sa "muscular feeling" ng posisyon ng katawan sa espasyo at ang mga miyembro nito na may kaugnayan sa bawat isa. Kasabay nito, halimbawa, ang mga signal mula sa accommodative at oculomotor na mga kalamnan ay may visual na katangian ng pang-unawa: nagbibigay sila ng impormasyon tungkol sa distansya ng bagay na pinag-uusapan at mga paggalaw nito; Ang mga signal mula sa mga kalamnan ng kamay at mga daliri ay ginagawang posible upang suriin ang hugis ng mga bagay. Sa tulong ng proprioceptive signaling, ang isang tao ay nagpaparami sa kanyang mga paggalaw ng mga kaganapan na nagaganap sa kanyang paligid (Larawan 2).

kanin. 2. Pag-aaral ng proprioceptive na mga bahagi ng visual na representasyon ng tao:

A- larawang ipinakita dati sa paksa, b- Pinagmumulan ng ilaw, V- pagmuni-muni ng isang light beam mula sa isang salamin na naka-mount sa eyeball, G- tilapon ng paggalaw ng mata kapag naaalala ang isang imahe

Ang isang espesyal na kategorya ng mga nakakondisyon na reflexes ay binubuo ng mga eksperimento ng modelo na may electrical stimulation ng utak bilang isang pampalakas o signal; gamit ang ionizing radiation bilang reinforcement; paglikha ng isang nangingibabaw; ang pagbuo ng mga pansamantalang koneksyon sa pagitan ng mga punto ng neuronally isolated cortex; pag-aaral ng summation reflex, pati na rin ang pagbuo ng mga nakakondisyon na reaksyon ng isang nerve cell sa isang signal, na pinalakas ng lokal na electrophoretic application ng mga mediator.

Mga nakakondisyon na reflexes sa simple at kumplikadong stimuli. Tulad ng ipinakita, ang isang nakakondisyon na reflex ay maaaring mabuo sa alinman sa nakalistang extero-, intero- o proprioceptive stimuli, halimbawa, sa pag-on ng ilaw o sa isang simpleng tunog. Ngunit sa buhay bihira itong mangyari. Mas madalas, ang signal ay nagiging isang kumplikado ng ilang mga stimuli, halimbawa, amoy, init, ang malambot na balahibo ng ina na pusa ay nagiging isang nagpapawalang-bisa ng nakakondisyon na pagsuso ng reflex para sa kuting. Alinsunod dito, ang mga nakakondisyon na reflexes ay nahahati sa simple lang At kumplikado, o kumplikado, nakakairita.

Ang mga nakakondisyon na reflexes sa simpleng stimuli ay hindi nangangailangan ng paliwanag. Ang mga nakakondisyon na reflexes sa kumplikadong stimuli ay nahahati batay sa mga relasyon sa pagitan ng mga miyembro ng complex (Larawan 3).

kanin. 3. Relasyon sa oras sa pagitan ng mga miyembro ng mga complex ng kumplikadong nakakondisyon na stimuli. A- sabay-sabay na kumplikado; B- kabuuang pampasigla; SA- sequential complex; G- chain ng stimuli:

Ang mga solong linya ay nagpapakita ng walang malasakit na stimuli, ang mga dobleng linya ay nagpapakita ng mga dating nabuong signal, ang mga tuldok na linya ay nagpapakita ng pampalakas

Ang mga nakakondisyon na reflexes ay nabuo batay sa iba't ibang mga reinforcement. Ang batayan para sa pagbuo ng isang nakakondisyon na reflex ay nito reinforcements- maaaring maging anumang aktibidad ng katawan na isinasagawa ng nervous system. Kaya ang walang limitasyong mga posibilidad ng nakakondisyon na reflex na regulasyon ng halos lahat ng mahahalagang function ng katawan. Sa Fig. Figure 4 schematically nagtatanghal ng iba't-ibang uri ng reinforcements, sa batayan ng kung saan nakakondisyon reflexes ay maaaring binuo.

kanin. 4. Pag-uuri ng mga reinforcement kung saan maaaring mabuo ang mga nakakondisyon na reflexes

Ang bawat nakakondisyon na reflex, sa turn, ay maaaring maging batayan para sa pagbuo ng isang bagong nakakondisyon na reflex. Ang isang bagong nakakondisyon na reaksyon na binuo sa pamamagitan ng pagpapatibay ng isang senyas na may isa pang nakakondisyon na reflex ay tinatawag nakakondisyon na reflex ng pangalawang order. Ang second-order conditioned reflex, naman, ay maaaring gamitin bilang batayan para sa pagbuo nakakondisyon na reflex ng ikatlong order atbp.

Ang mga nakakondisyon na reflexes ng pangalawa, pangatlo at karagdagang mga order ay laganap sa kalikasan. Binubuo nila ang pinakamahalaga at perpektong bahagi ng mga natural na nakakondisyon na reflexes. Halimbawa, kapag ang isang she-wolf ay nagpapakain sa isang lobo na cub ng karne ng punit na biktima, ito ay nagkakaroon ng natural na nakakondisyon na reflex ng unang pagkakasunud-sunod. Ang paningin at amoy ng karne ay nagiging senyales ng pagkain para sa kanya. Pagkatapos ay "natututo" siyang manghuli. Ngayon ang mga senyas na ito - ang paningin at amoy ng karne ng nahuli na biktima - ay gumaganap ng papel ng batayan para sa pagbuo ng mga diskarte sa pangangaso para sa paghihintay at paghabol sa buhay na biktima. Ito ay kung paano nakuha ng iba't ibang mga palatandaan ng pangangaso ang kanilang pangalawang kahulugan ng signal: isang bush na kinagat ng liyebre, mga bakas ng isang tupa na naliligaw mula sa kawan, atbp. Sila ay nagiging stimuli ng second-order conditioned reflexes, na binuo batay sa mga natural.

Sa wakas, ang isang pambihirang iba't ibang mga nakakondisyon na reflexes, na pinalakas ng iba pang mga nakakondisyon na reflexes, ay matatagpuan sa mas mataas na aktibidad ng nerbiyos ng tao. Tatalakayin ang mga ito nang mas detalyado sa Chap. 17. Dito kailangan lamang tandaan na, hindi katulad ng mga nakakondisyon na reflexes ng mga hayop Ang mga nakakondisyon na reflexes ng tao ay nabuo hindi sa batayan ng walang kondisyon na pagkain, nagtatanggol at iba pang katulad na mga reflexes, ngunit sa batayan ng mga pandiwang signal, na pinalakas ng mga resulta ng magkasanib na aktibidad ng mga tao. Samakatuwid, ang mga pag-iisip at pagkilos ng isang tao ay hindi ginagabayan ng mga likas na hayop, ngunit sa pamamagitan ng mga motibo ng kanyang buhay sa lipunan ng tao.

Ang mga nakakondisyon na reflexes ay nabuo sa iba't ibang timing ng signal at reinforcement. Batay sa kung paano matatagpuan ang signal sa oras na may kaugnayan sa reinforcing reaction, nakikilala nila cash At bakas ang mga nakakondisyon na reflexes(Larawan 5).

kanin. 5. Mga opsyon para sa temporal na relasyon sa pagitan ng signal at reinforcement. A- cash matching; B- cash na nakatabi; SA- pagkahuli ng pera; G- trace conditioned reflex:

Ang solid line ay nagpapahiwatig ng tagal ng signal, ang dashed line ay nagpapahiwatig ng oras ng reinforcement.

Cash ay tinatawag na mga nakakondisyon na reflexes, sa panahon ng pag-unlad kung saan ginagamit ang pampalakas sa panahon ng pagkilos ng isang stimulus ng signal. Depende sa timing ng pagdaragdag ng reinforcement, ang mga umiiral na reflexes ay nahahati sa coinciding, delayed at delayed. Katugmang reflex ay ginawa kapag, kaagad pagkatapos na i-on ang signal, ang reinforcement ay nakakabit dito. Halimbawa, kapag nagtatrabaho sa mga salivary reflexes, binubuksan ng mga aso ang kampana, at pagkatapos ng mga 1 s ay sinimulan nilang pakainin ang aso. Sa ganitong paraan ng pag-unlad, ang reflex ay nabuo nang pinakamabilis at sa lalong madaling panahon ay pinalakas.

Nagretiro na ang reflex ay binuo sa mga kaso kung saan ang isang reinforcing reaksyon ay idinagdag lamang pagkatapos ng ilang oras na lumipas (hanggang sa 30 s). Ito ang pinakakaraniwang paraan ng pagbuo ng mga nakakondisyon na reflexes, bagama't nangangailangan ito ng mas malaking bilang ng mga kumbinasyon kaysa sa paraan ng pagkakataon.

Naantala ang reflex ginawa kapag ang isang reinforcing reaksyon ay idinagdag pagkatapos ng isang mahabang nakahiwalay na pagkilos ng signal. Karaniwan, ang nakahiwalay na pagkilos na ito ay tumatagal ng 1-3 minuto. Ang pamamaraang ito ng pagbuo ng isang nakakondisyon na reflex ay mas mahirap kaysa sa naunang dalawa.

Mga tagasunod ay tinatawag na mga nakakondisyon na reflexes, sa panahon ng pag-unlad kung saan ang isang reinforcing reaksyon ay ipinakita lamang ng ilang oras pagkatapos na patayin ang signal. Sa kasong ito, ang reflex ay binuo bilang tugon sa pagkilos ng signal stimulus; gumamit ng mga maiikling agwat (15–20 s) o mahaba (1–5 min). Ang pagbuo ng isang nakakondisyon na reflex gamit ang trace method ay nangangailangan ng pinakamalaking bilang ng mga kumbinasyon. Ngunit ang mga trace conditioned reflexes ay nagbibigay ng napakasalimuot na pagkilos ng adaptive behavior sa mga hayop. Ang isang halimbawa ay ang pangangaso ng nakatagong biktima.

Mga kondisyon para sa pagbuo ng mga pansamantalang koneksyon

Anong mga kondisyon ang dapat matugunan upang ang aktibidad ng mas mataas na bahagi ng central nervous system ay maaaring magtapos sa pagbuo ng isang nakakondisyon na reflex?

Kumbinasyon ng isang signal stimulus na may reinforcement. Ang kundisyong ito para sa pagbuo ng mga pansamantalang koneksyon ay ipinahayag mula sa pinakaunang mga eksperimento na may salivary conditioned reflexes. Ang mga hakbang ng isang alipin na may dalang pagkain ay nagdulot lamang ng "psychic salivation" kapag ito ay pinagsama sa pagkain.

Hindi ito sinasalungat ng pagbuo ng mga trace conditioned reflexes. Ang reinforcement ay pinagsama sa kasong ito na may bakas ng paggulo ng mga nerve cell mula sa isang dating naka-on at naka-off na signal. Ngunit kung ang reinforcement ay nagsisimula na mauna ang walang malasakit na pampasigla, kung gayon ang nakakondisyon na reflex ay maaaring mabuo nang napakahirap, sa pamamagitan lamang ng pagkuha ng isang bilang ng mga espesyal na hakbang. Ito ay nauunawaan, dahil kung una mong pakainin ang aso at pagkatapos ay magbibigay ng signal ng pagkain, kung gayon, mahigpit na pagsasalita, hindi ito matatawag na senyas, dahil hindi ito nagbabala tungkol sa mga paparating na kaganapan, ngunit sumasalamin sa nakaraan. Sa kasong ito, pinipigilan ng unconditioned reflex ang signal excitation at pinipigilan ang pagbuo ng isang conditioned reflex sa naturang stimulus.

Kawalang-interes sa signal stimulus. Ang ahente na pinili bilang isang nakakondisyon na stimulus para sa food reflex ay hindi dapat magkaroon ng anumang kaugnayan sa pagkain. Dapat siya ay walang malasakit, i.e. walang malasakit, para sa mga glandula ng laway. Ang signal stimulus ay hindi dapat maging sanhi ng isang makabuluhang orienting na reaksyon na nakakasagabal sa pagbuo ng isang nakakondisyon na reflex. Gayunpaman, ang bawat bagong stimulus ay nagdudulot ng isang indikasyon na reaksyon. Samakatuwid, para mawala ang pagiging bago nito, dapat itong muling gamitin. Pagkatapos lamang na ang indikatibong reaksyon ay praktikal na napatay o nabawasan sa isang hindi gaanong halaga, magsisimula ang pagbuo ng isang nakakondisyon na reflex.

Ang pamamayani ng lakas ng paggulo na dulot ng reinforcement. Ang kumbinasyon ng tunog ng metronome at ang pagpapakain ng aso ay humahantong sa mabilis at madaling pagbuo ng isang nakakondisyon na salivary reflex sa tunog na ito. Ngunit kung susubukan mong pagsamahin ang nakakabinging tunog ng isang mekanikal na kalansing sa pagkain, kung gayon ang gayong reflex ay napakahirap na mabuo. Para sa pagbuo ng isang pansamantalang koneksyon, ang ratio ng lakas ng signal at reinforcing reaksyon ay napakahalaga. Upang magkaroon ng pansamantalang koneksyon sa pagitan nila, ang pokus ng paggulo na nilikha ng huli ay dapat na mas malakas kaysa sa pokus ng paggulo na nilikha ng nakakondisyon na pampasigla, i.e. dapat umusbong ang isang nangingibabaw. Pagkatapos lamang magkakaroon ng pagkalat ng paggulo mula sa pokus ng walang malasakit na pampasigla hanggang sa pokus ng paggulo mula sa reinforcing reflex.

Ang pangangailangan para sa isang makabuluhang intensity ng paggulo ng isang reinforcing reaksyon ay may malalim na biological na kahulugan. Sa katunayan, ang isang nakakondisyon na reflex ay isang babalang reaksyon sa isang senyas tungkol sa paparating na mahahalagang kaganapan. Ngunit kung ang stimulus na nais nilang gumawa ng isang senyas ay lumabas na isang kaganapan na mas makabuluhan kaysa sa mga sumusunod dito, kung gayon ang stimulus na ito mismo ay nagdudulot ng kaukulang reaksyon sa katawan.

Kakulangan ng mga extraneous irritant. Ang bawat labis na pangangati, halimbawa isang hindi inaasahang ingay, ay nagdudulot ng nabanggit na indikatibong reaksyon. Ang aso ay nagiging alerto, lumiliko sa direksyon ng tunog at, higit sa lahat, huminto sa kasalukuyang aktibidad nito. Ang lahat ng hayop ay nakabukas patungo sa bagong pampasigla. No wonder I.P. Tinawag ni Pavlov ang orienting reaction na "Ano ito?" reflex. Walang kabuluhan sa oras na ito ang eksperimento ay magbibigay ng senyas at mag-aalok ng pagkain ng aso. Ang nakakondisyon na reflex ay maaantala ng mas mahalaga sa sandaling ito para sa hayop - ang orienting reflex. Ang pagkaantala na ito ay nilikha ng isang karagdagang pokus ng paggulo sa cerebral cortex, na pumipigil sa nakakondisyon na paggulo at pinipigilan ang pagbuo ng isang pansamantalang koneksyon. Sa likas na katangian, maraming mga naturang aksidente ang nakakaimpluwensya sa kurso ng pagbuo ng mga nakakondisyon na reflexes sa mga hayop. Ang isang nakakagambalang kapaligiran ay nakakabawas sa pagiging produktibo at pagganap ng isip ng isang tao.

Normal na paggana ng nervous system. Ang ganap na pagsasara ng function ay posible sa kondisyon na ang mas matataas na bahagi ng nervous system ay nasa normal na kondisyon sa pagtatrabaho. Ang paraan ng talamak na eksperimento samakatuwid ay naging posible upang makita at pag-aralan ang mga proseso ng mas mataas na aktibidad ng nerbiyos, dahil sa parehong oras ang normal na estado ng hayop ay napanatili. Ang pagganap ng mga selula ng nerbiyos sa utak ay mabilis na bumababa dahil sa hindi sapat na nutrisyon, sa ilalim ng impluwensya ng mga nakakalason na sangkap, tulad ng mga bacterial toxins sa mga sakit, atbp. Samakatuwid, ang pangkalahatang kalusugan ay isang mahalagang kondisyon para sa normal na paggana ng mas matataas na bahagi ng utak. Alam ng lahat kung paano nakakaapekto ang kondisyong ito sa paggana ng isip ng isang tao.

Ang pagbuo ng mga nakakondisyon na reflexes ay makabuluhang naiimpluwensyahan ng estado ng katawan. Kaya, ang pisikal at mental na trabaho, mga kondisyon sa nutrisyon, aktibidad ng hormonal, ang pagkilos ng mga pharmacological na sangkap, paghinga sa mataas o mababang presyon, mekanikal na labis na karga at ionizing radiation, depende sa intensity at tiyempo ng pagkakalantad, ay maaaring magbago, palakasin o pahinain ang nakakondisyon na aktibidad ng reflex. hanggang sa ganap nitong pagsupil.

Ang pagbuo ng mga nakakondisyon na reflexes at ang pagpapatupad ng mga kilos ng mas mataas na aktibidad ng nerbiyos ay lubos na nakasalalay sa pangangailangan ng katawan para sa mga biologically makabuluhang ahente na ginagamit bilang pampalakas. Kaya, napakahirap para sa isang asong napapakain ng mabuti na bumuo ng isang nakakondisyon na reflex ng pagkain; ito ay tatalikod sa pagkain na inaalok, ngunit sa isang gutom na hayop na may mataas na pagkain excitability mabilis itong nabuo. Alam na alam kung paano nakakatulong ang interes ng isang mag-aaral sa paksa ng mga klase sa mas mahusay na asimilasyon nito. Ang mga halimbawang ito ay nagpapakita ng malaking kahalagahan ng salik ng saloobin ng katawan sa stimuli na ipinakita, na itinalaga bilang pagganyak(K.V. Sudakov, 1971).

Structural na batayan ng pagsasara ng pansamantalang kondisyon na koneksyon

Ang pag-aaral ng pangwakas, pagpapakita ng pag-uugali ng mas mataas na aktibidad ng nerbiyos ay makabuluhang nauuna sa pag-aaral ng mga panloob na mekanismo nito. Sa ngayon, ang parehong istrukturang batayan ng temporal na koneksyon at ang pisyolohikal na kalikasan nito ay hindi pa sapat na pinag-aralan. May iba't ibang pananaw sa usaping ito, ngunit hindi pa nareresolba ang isyu. Upang malutas ito, maraming mga pag-aaral ang isinasagawa sa mga antas ng systemic at cellular; gumamit ng mga electrophysiological at biochemical indicator ng dynamics ng functional state ng nerve at glial cells, na isinasaalang-alang ang mga resulta ng pangangati o pagsara ng iba't ibang mga istraktura ng utak; makaakit ng data mula sa mga klinikal na obserbasyon. Gayunpaman, sa kasalukuyang antas ng pananaliksik ay nagiging mas tiyak na, kasama ang istruktura, kinakailangan ding isaalang-alang ang neurochemical na organisasyon ng utak.

Mga pagbabago sa lokalisasyon ng pagsasara ng mga pansamantalang koneksyon sa ebolusyon. Hindi alintana kung isinasaalang-alang ng isa ang mga nakakondisyong reaksyon coelenterates(nagkakalat na sistema ng nerbiyos) ay lumitaw batay sa mga phenomena ng pagbubuod o tunay na pansamantalang koneksyon, ang huli ay walang tiyak na lokalisasyon. U annelids(nodal nervous system) sa mga eksperimento sa pagbuo ng isang nakakondisyon na reaksyon sa pag-iwas, natuklasan na kapag ang isang uod ay pinutol sa kalahati, ang reflex ay napanatili sa bawat kalahati. Dahil dito, ang mga pansamantalang koneksyon ng reflex na ito ay sarado nang maraming beses, posibleng sa lahat ng nerve node ng chain at may maraming localization. U mas mataas na mollusc(ang anatomical consolidation ng central nervous system, na bumubuo na ng isang binuo na utak sa octopus, ay malinaw na ipinahayag) ang mga eksperimento sa pagkasira ng mga bahagi ng utak ay nagpakita na ang mga seksyon ng supraesophageal ay nagsasagawa ng maraming mga nakakondisyon na reflexes. Kaya, pagkatapos ng pag-alis ng mga seksyong ito, ang octopus ay tumigil na "kilalanin" ang mga bagay ng pangangaso nito at nawawalan ng kakayahang magtayo ng isang kanlungan mula sa mga bato. U mga insekto Ang mga function ng pag-aayos ng pag-uugali ay puro sa cephalic ganglia. Ang tinatawag na mga katawan ng kabute ng protocerebrum, ang mga selula ng nerbiyos na bumubuo ng maraming synaptic contact na may maraming mga landas sa iba pang mga bahagi ng utak, ay umaabot sa partikular na pag-unlad sa mga langgam at bubuyog. Ipinapalagay na dito nangyayari ang pagsasara ng mga pansamantalang koneksyon sa panahon ng pag-aaral ng insekto.

Nasa isang maagang yugto ng ebolusyon ng mga vertebrates, ang utak, na kumokontrol sa adaptive na pag-uugali, ay nakikilala sa mga nauunang bahagi ng unang homogenous na tubo ng utak. Bumubuo ito ng mga istruktura na pinakamahalaga para sa pagsasara ng mga nakakapinsalang koneksyon sa proseso ng aktibidad ng nakakondisyon na reflex. Batay sa mga eksperimento sa pag-alis ng mga bahagi ng utak mula sa isda iminungkahi na sa kanila ang function na ito ay ginagampanan ng mga istruktura ng midbrain at diencephalon. Marahil ito ay tinutukoy ng katotohanan na dito na ang mga landas ng lahat ng mga sensory system ay nagtatagpo, at ang forebrain ay bubuo lamang bilang isang olpaktoryo.

U mga ibon Ang mga striatal na katawan, na bumubuo sa karamihan ng mga cerebral hemisphere, ay naging nangungunang departamento sa pag-unlad ng utak. Maraming mga katotohanan ang nagpapahiwatig na ang mga pansamantalang koneksyon ay sarado sa kanila. Ang isang kalapati na tinanggal ang mga hemisphere nito ay nagsisilbing isang malinaw na paglalarawan ng matinding kahirapan ng pag-uugali, na pinagkaitan ng mga kasanayang nakuha sa buhay. Ang pagpapatupad ng mga partikular na kumplikadong anyo ng pag-uugali sa mga ibon ay nauugnay sa pag-unlad ng mga istruktura ng hyperstriatum na bumubuo ng isang elevation sa itaas ng mga hemisphere, na tinatawag na "vulst." Sa corvids, halimbawa, ang pagkasira nito ay nakakagambala sa kakayahang magsagawa ng mga kumplikadong anyo ng pag-uugali na katangian ng mga ito.

U mga mammal Ang utak ay bubuo pangunahin dahil sa mabilis na paglaki ng multilayered cortex ng cerebral hemispheres. Ang bagong cortex (neocortex) ay tumatanggap ng espesyal na pag-unlad, na nagtutulak sa isang tabi ng luma at sinaunang cortex, sumasaklaw sa buong utak sa anyo ng isang balabal at, hindi angkop sa ibabaw nito, ay nagtitipon sa mga fold, na bumubuo ng maraming mga convolution na pinaghihiwalay ng mga grooves. Ang tanong ng mga istruktura na nagsasagawa ng pagsasara ng mga pansamantalang koneksyon at ang kanilang lokalisasyon sa mga cerebral hemispheres ay ang paksa ng isang malaking bilang ng mga pag-aaral at higit sa lahat ay pinagtatalunan.

Pag-alis ng mga bahagi at ang buong cerebral cortex. Kung ang mga occipital na lugar ng cortex ay tinanggal mula sa isang may sapat na gulang na aso, pagkatapos ay mawawala ang lahat ng mga kumplikadong visual na nakakondisyon na reflexes at hindi maibabalik ang mga ito. Ang gayong aso ay hindi nakikilala ang may-ari nito, ay walang malasakit sa paningin ng pinakamasarap na piraso ng pagkain, at walang malasakit na tumitingin sa isang pusang tumatakbong dumaan, na dati ay minamadali nitong ituloy. Ang dating tinatawag na "pagkabulag sa pag-iisip" ay lumitaw. Nakikita ng aso dahil umiiwas ito sa mga hadlang at lumingon sa liwanag. Ngunit "hindi niya naiintindihan" ang kahulugan ng kanyang nakita. Kung wala ang pakikilahok ng visual cortex, ang mga visual na signal ay nananatiling walang kaugnayan sa anumang bagay.

Gayunpaman, ang gayong aso ay maaaring bumuo ng napaka-simpleng visual conditioned reflexes. Halimbawa, ang hitsura ng isang iluminado na pigura ng tao ay maaaring gawing senyales ng pagkain, na nagiging sanhi ng paglalaway, pagdila, at pagwawagayway ng buntot. Dahil dito, sa ibang mga lugar ng cortex may mga cell na nakikita ang mga visual na signal at nagagawang iugnay ang mga ito sa ilang mga aksyon. Ang mga katotohanang ito, na nakumpirma sa mga eksperimento na may pinsala sa mga cortical na lugar ng representasyon ng iba pang mga sensory system, ay humantong sa opinyon na ang mga projection zone ay magkakapatong sa bawat isa (L. Luciani, 1900). Ang karagdagang pag-aaral ng isyu ng lokalisasyon ng mga function sa cortex sa mga gawa ng I.P. Ang Pavlov (1907–1909) ay nagpakita ng malawak na overlap ng mga projection zone, depende sa likas na katangian ng mga signal at pansamantalang koneksyon na nabuo. Ang pagbubuod ng lahat ng mga pag-aaral na ito, I.P. Iniharap at pinatunayan ni Pavlov (1927) ang ideya ng dinamikong lokalisasyon mga function ng cortical. Ang mga overlap ay mga bakas ng malawak na representasyon ng lahat ng uri ng pagtanggap sa buong cortex na naganap bago ang kanilang paghahati sa mga projection zone. Ang bawat core ng cortical na bahagi ng analyzer ay napapalibutan ng mga nakakalat na elemento nito, na nagiging mas paunti habang lumalayo sila sa core.

Ang mga nakakalat na elemento ay hindi kayang palitan ang mga espesyal na selula ng nucleus para sa pagbuo ng banayad na pansamantalang koneksyon. Matapos alisin ang occipital lobes, ang isang aso ay makakagawa lamang ng pinakasimpleng nakakondisyon na mga reflexes, halimbawa, sa paningin ng isang iluminado na pigura. Hindi posible na pilitin siyang makilala sa pagitan ng dalawang gayong mga pigura, na magkatulad sa hugis. Gayunpaman, kung ang occipital lobes ay tinanggal sa isang maagang edad, kapag ang mga projection zone ay hindi pa nahiwalay at pinagsama, kung gayon, habang lumalaki sila, ang mga hayop na ito ay nagpapakita ng kakayahang bumuo ng mga kumplikadong anyo ng mga nakakondisyon na visual reflexes.

Ang posibilidad ng malawakang pagpapalitan ng mga pag-andar ng cerebral cortex sa maagang ontogenesis ay tumutugma sa mga katangian ng mahinang pagkakaiba-iba ng mammalian cerebral cortex sa phylogenesis. Mula sa puntong ito, ipinaliwanag ang mga resulta ng mga eksperimento sa mga daga, kung saan ang antas ng kapansanan ng mga nakakondisyon na reflexes ay hindi nakasalalay sa tiyak na lugar ng tinanggal na cortex, ngunit sa kabuuang dami ng tinanggal na cortical mass. (Larawan 6). Batay sa mga eksperimentong ito, napagpasyahan na para sa nakakondisyon na aktibidad ng reflex lahat ng bahagi ng cortex ay may parehong kahalagahan, ang cortex "equipotential"(K. Lashley, 1933). Gayunpaman, ang mga resulta ng mga eksperimento na ito ay maaari lamang magpakita ng mga katangian ng hindi maganda ang pagkakaiba-iba ng cortex ng mga rodent, habang ang espesyal na cortex ng mas mataas na organisadong mga hayop ay hindi nagpapakita ng "equipotentiality," ngunit isang mahusay na tinukoy na dinamikong pagdadalubhasa ng mga function.

kanin. 6. Pagpapalitan ng mga bahagi ng cerebral cortex pagkatapos na alisin ang mga ito sa mga daga (ayon kay K. Lashley):

ang mga tinanggal na lugar ay itim, ang mga numero sa ilalim ng utak ay nagpapahiwatig ng dami ng pag-alis bilang isang porsyento ng buong ibabaw ng cortex, ang mga numero sa ilalim ng mga bar ay nagpapahiwatig ng bilang ng mga error kapag sinusubukan sa maze

Ang mga unang eksperimento sa pagtanggal ng buong cerebral cortex (<…пропуск…>Goltz, 1982) ay nagpakita na pagkatapos ng isang malawak na operasyon, na tila nakakaapekto sa agarang subcortex, ang mga aso ay walang matutunan. Sa mga eksperimento sa mga aso na may pag-alis ng cortex nang hindi napinsala ang mga subcortical na istruktura ng utak, posible na bumuo simpleng nakakondisyon salivation reflex. Gayunpaman, tumagal ng higit sa 400 mga kumbinasyon upang mabuo ito, at hindi posible na patayin ito kahit na pagkatapos ng 130 na aplikasyon ng signal nang walang reinforcement. Ang mga sistematikong pag-aaral sa mga pusa, na pinahihintulutan ang pag-opera ng dekorasyon na mas madali kaysa sa mga aso, ay nagpakita ng kahirapan sa pagbuo sa kanila ng simpleng pangkalahatan na pagkain at mga defensive conditioned reflexes at ang pagbuo ng ilang mga gross differentiations. Ang mga eksperimento sa malamig na pagsara ng cortex ay nagpakita na ang ganap na integral na aktibidad ng utak ay imposible nang walang paglahok nito.

Ang pagbuo ng isang operasyon para sa pagputol ng lahat ng pataas at pababang mga landas na nagkokonekta sa cortex sa iba pang mga istruktura ng utak ay naging posible upang isagawa ang dekorasyon nang walang direktang pinsala sa mga istrukturang subcortical at pag-aralan ang papel ng cortex sa nakakondisyon na aktibidad ng reflex. Ito ay lumabas na sa mga pusa na ito ay posible na may malaking kahirapan na bumuo lamang ng mga krudo na nakakondisyon na mga reflexes ng mga pangkalahatang paggalaw, at ang defensive na nakakondisyon na pagbaluktot ng paa ay hindi maaaring makamit kahit na pagkatapos ng 150 mga kumbinasyon. Gayunpaman, pagkatapos ng 20 kumbinasyon, lumitaw ang isang reaksyon sa signal: mga pagbabago sa paghinga at ilang nakakondisyon na mga vegetative na reaksyon.

Siyempre, sa lahat ng mga operasyon ng kirurhiko mahirap na ibukod ang kanilang traumatikong epekto sa mga istrukturang subcortical at upang matiyak na ang nawalang kakayahan para sa banayad na nakakondisyon na aktibidad ng reflex ay isang function ng cortex. Ang nakakumbinsi na ebidensya ay ibinigay ng mga eksperimento na may pansamantalang nababaligtad na pagsara ng mga cortical function, na nagpapakita ng sarili sa isang kumakalat na depresyon ng electrical activity kapag inilapat ang KCI sa ibabaw nito. Kapag ang cerebral cortex ng daga ay pinatay sa ganitong paraan at ang reaksyon ng hayop sa nakakondisyon at walang kondisyon na stimuli ay nasubok sa oras na ito, makikita ng isa na ang mga unconditioned reflexes ay ganap na napanatili, habang ang mga nakakondisyon ay nagambala. Tulad ng makikita mula sa Fig. 7, ang mas kumplikadong depensiba at lalo na ang mga reflex na nakakondisyon sa pagkain na may pinakamataas na depresyon ay ganap na wala sa unang oras, at ang simpleng pagtatanggol na reaksyon ng pag-iwas ay naghihirap sa mas mababang lawak.

Kaya, ang mga resulta ng mga eksperimento na may bahagyang at kumpletong surgical at functional decortication ay nagpapahiwatig na mas mataas Sa mga hayop, ang pag-andar ng pagbuo ng tumpak at banayad na nakakondisyon na mga reflexes na may kakayahang tiyakin ang adaptive na pag-uugali ay pangunahing ginagawa ng cerebral cortex.

kanin. 7. Ang epekto ng pansamantalang pagsara ng cortex sa pamamagitan ng pagkalat ng depresyon sa nutritional (1) at nagtatanggol (2) nakakondisyon na mga reflexes, walang kondisyong pag-iwas na tugon (3) at kalubhaan ng EEG (4) daga (ayon kay J. Buresh at iba pa)

Cortical-subcortical na relasyon sa mga proseso ng mas mataas na aktibidad ng nerbiyos. Kinumpirma ng modernong pananaliksik ang pahayag ng I.P. Pavlov na ang nakakondisyon na aktibidad ng reflex ay isinasagawa ng magkasanib na gawain ng cortex at subcortical na mga istruktura. Mula sa pagsasaalang-alang ng ebolusyon ng utak bilang isang organ ng mas mataas na aktibidad ng nerbiyos, sumusunod na ang kakayahang bumuo ng mga pansamantalang koneksyon na nagsisiguro ng adaptive na pag-uugali ay ipinakita ng mga istruktura ng diencephalon sa isda at ang mga striatal na katawan sa mga ibon, na phylogenetically. ang pinakabatang bahagi nito. Kapag ang phylogenetically pinakabatang neocortex, na nagsagawa ng pinaka banayad na pagsusuri ng mga signal, ay lumitaw sa mga mammal sa itaas ng mga bahaging ito ng utak, ipinapalagay nito ang nangungunang papel sa pagbuo ng mga pansamantalang koneksyon na nag-aayos ng adaptive na pag-uugali.

Ang mga istruktura ng utak na lumalabas na subcortical ay nagpapanatili, sa ilang mga lawak, ang kanilang kakayahang magsara ng mga pansamantalang koneksyon na nagbibigay ng adaptive behavior na katangian ng antas ng ebolusyon noong ang mga istrukturang ito ay nangunguna. Ito ay pinatunayan ng pag-uugali ng mga hayop na inilarawan sa itaas, na, pagkatapos na patayin ang cerebral cortex, ay halos hindi makabuo lamang ng napaka primitive na nakakondisyon na mga reflexes. Kasabay nito, posible na ang mga primitive na pansamantalang koneksyon ay hindi ganap na nawala ang kanilang kahalagahan at bumubuo ng bahagi ng mas mababang antas ng kumplikadong hierarchical na mekanismo ng mas mataas na aktibidad ng nerbiyos, na pinamumunuan ng cerebral cortex.

Ang interaksyon ng cortex at subcortical na bahagi ng utak ay isinasagawa din ng tonic na impluwensya, kinokontrol ang pagganap na estado ng mga sentro ng nerbiyos. Kilalang-kilala kung paano nakakaimpluwensya ang mood at emosyonal na estado sa kahusayan ng aktibidad ng pag-iisip. I.P. Sinabi ni Pavlov na ang subcortex ay "sinisingil" ang cortex. Ang mga neurophysiological na pag-aaral ng mga mekanismo ng subcortical na impluwensya sa cortex ay nagpakita na pagbuo ng reticular may epekto sa kanya ang midbrain pataas na pag-activate ng pagkilos. Ang pagtanggap ng mga collateral mula sa lahat ng afferent pathway, ang reticular formation ay nakikilahok sa lahat ng mga reaksyon sa pag-uugali, na tinutukoy ang aktibong estado ng cortex. Gayunpaman, ang pag-activate ng impluwensya nito sa panahon ng isang nakakondisyon na reflex ay inayos ng mga senyales mula sa mga projection zone ng cortex (Larawan 8). Ang pangangati ng reticular formation ay nagdudulot ng pagbabago sa electroencephalogram sa anyo ng desynchronization nito, na katangian ng isang estado ng aktibong wakefulness.

kanin. 8. Interaksyon ng reticular formation ng midbrain at cortex (ayon kay L.G. Voronin):

ang mga makapal na linya ay nagpapahiwatig ng mga afferent na tiyak na landas na may mga collateral sa reticular formation, pasulput-sulpot na mga linya - pataas na mga landas sa cortex, manipis na mga linya - ang impluwensya ng cortex sa reticular formation, vertical shading - facilitating zone, horizontal - inhibitory zone, cellular shading - thalamic nuclei

Ang ibang epekto sa functional na estado ng cortex ay ibinibigay ng tiyak na nuclei ng thalamus. Ang kanilang mababang dalas na pangangati ay humahantong sa pagbuo ng mga proseso ng pagsugpo sa cortex, na maaaring humantong sa pagkakatulog ng hayop, atbp. Ang pangangati ng mga nuclei na ito ay nagiging sanhi ng paglitaw ng mga kakaibang alon sa electroencephalogram - "spindle", na nagiging mabagal delta waves, katangian ng pagtulog. Maaaring matukoy ang ritmo ng suliran nagbabawal na mga potensyal na postsynaptic(IPSP) sa mga hypothalamic neuron. Kasama ang regulasyong impluwensya ng mga hindi tiyak na subcortical na istruktura sa cortex, ang reverse na proseso ay sinusunod din. Ang nasabing bilateral cortical-subcortical mutual influences ay ipinag-uutos sa pagpapatupad ng mga mekanismo para sa pagbuo ng mga pansamantalang koneksyon.

Ang mga resulta ng ilang mga eksperimento ay binibigyang kahulugan bilang katibayan ng pagbabawal na epekto ng striatal na mga istruktura sa pag-uugali ng mga hayop. Gayunpaman, ang karagdagang pananaliksik, sa partikular na mga eksperimento sa pagkawasak at pagpapasigla ng mga katawan ng caudate, at iba pang mga katotohanan ay humantong sa konklusyon tungkol sa pagkakaroon ng mas kumplikadong mga relasyon sa cortical-subcortical.

Isinasaalang-alang ng ilang mga mananaliksik ang mga katotohanan tungkol sa pakikilahok ng mga subcortical na istruktura sa mga proseso ng mas mataas na aktibidad ng nerbiyos bilang batayan para sa pagsasaalang-alang sa kanila na isang lugar ng pagsasara ng mga pansamantalang koneksyon. Ganito ang ideya ng "centrencephalic system" bilang isang pinuno sa pag-uugali ng tao (W. Penfield, G. Jasper, 1958). Bilang katibayan ng pagsasara ng pansamantalang koneksyon sa pagbuo ng reticular, binanggit ang mga obserbasyon na sa panahon ng pagbuo ng isang nakakondisyon na reflex, ang mga unang pagbabago sa aktibidad ng elektrikal ng utak ay nangyayari nang tumpak sa pagbuo ng reticular, at pagkatapos ay sa cerebral cortex. Ngunit ito ay nagpapahiwatig lamang ng isang ganap na nauunawaan na maagang pag-activate ng pataas na cortical activation system. Sa wakas, ang isang malakas na argumento na pabor sa subcortical localization ng pagsasara ay itinuturing na ang posibilidad ng pagbuo ng isang nakakondisyon, halimbawa, visual-motor, reflex, sa kabila ng paulit-ulit na dissection ng cortex sa buong lalim nito, na nakakaabala sa lahat ng cortical pathways sa pagitan ng visual at motor na lugar. Gayunpaman, ang eksperimentong katotohanang ito ay hindi maaaring magsilbing patunay, dahil ang pagsasara ng pansamantalang koneksyon sa cortex ay maramihang likas at maaaring mangyari sa anumang bahagi nito sa pagitan ng mga elemento ng afferent at effector. Sa Fig. Ipinapakita ng 9 na makapal na linya ang landas ng nakakondisyon na visual-motor reflex kapag pinuputol ang cortex sa pagitan ng mga visual at motor na lugar.

kanin. 9. Maramihang pagsasara ng mga pansamantalang koneksyon sa cortex (ipinapakita ng may tuldok-tuldok na linya), na hindi napipigilan ng mga hiwa nito (ayon kay A.B. Kogan):

1, 2, 3 - mga sentral na mekanismo ng mga reaksyon sa pagtatanggol, pagkain at oryentasyon, ayon sa pagkakabanggit; ang landas ng nakakondisyon na pinabalik ng pagkain sa liwanag na signal ay ipinapakita sa makapal na linya

Tulad ng ipinakita ng maraming pag-aaral, ang pakikilahok ng mga subcortical na istruktura sa mga proseso ng mas mataas na aktibidad ng nerbiyos ay hindi limitado sa regulasyong papel ng reticular formation ng midbrain at limbic na mga istraktura. Pagkatapos ng lahat, nasa antas ng subcortical, ang pagsusuri at synthesis ng umiiral na stimuli at ang pagtatasa ng kanilang biological na kahalagahan ay nagaganap, na higit na tinutukoy ang likas na katangian ng mga koneksyon na nabuo sa signal. Ang paggamit ng mga tagapagpahiwatig ng pagbuo ng pinakamaikling mga landas kung saan ang signal ay umabot sa iba't ibang mga subcortical na istruktura ng utak ay nagsiwalat ng pinaka-binibigkas na pakikilahok sa mga proseso ng pag-aaral ng mga posterior na bahagi ng thalamus at field CA 3 ng hippocampus. Ang papel ng hippocampus sa memory phenomena ay nakumpirma ng maraming mga katotohanan. Sa wakas, walang dahilan upang ipagpalagay na ang kakayahan para sa primitive closure activity ng mga istruktura ng utak, na nakuha sa ebolusyon noong sila ay nangunguna, ngayon ay ganap na nawala sa kanila kapag ang function na ito ay naipasa sa neocortex.

Kaya, ang mga cortical-subcortical na relasyon ay tinutukoy regulasyon ng functional state ng cortex sa pamamagitan ng activating system - ang reticular formation ng midbrain at ang inhibitory system ng nonspecific nuclei ng thalamus, pati na rin ang posibleng pakikilahok sa pagbuo ng primitive na pansamantalang koneksyon sa mas mababang antas ng kumplikadong hierarchical mga mekanismo ng mas mataas na aktibidad ng nerbiyos.

Mga ugnayang interhemispheric. Paano nakikilahok ang cerebral hemispheres, na isang nakapares na organ, sa mga proseso ng pagbuo ng mga nakakondisyon na koneksyon? Ang sagot sa tanong na ito ay nakuha sa mga eksperimento sa mga hayop na sumailalim sa operasyon ng "paghahati" ng utak sa pamamagitan ng pagputol ng corpus callosum at anterior commissure, pati na rin ang longitudinal division ng optic chiasm (Fig. 10). Pagkatapos ng naturang operasyon, posible na bumuo ng iba't ibang mga nakakondisyon na reflexes ng kanan at kaliwang hemispheres, na nagpapakita ng iba't ibang mga figure sa kanan o kaliwang mata. Kung ang isang unggoy na nagpapatakbo sa ganitong paraan ay bumuo ng isang nakakondisyon na reflex sa isang magaan na pampasigla na ipinakita sa isang mata, at pagkatapos ay ilalapat ito sa kabilang mata, kung gayon walang reaksyon ang susunod. "Pagsasanay" ang isang hemisphere ay iniwan ang isa pang "hindi sanay." Gayunpaman, kung ang corpus callosum ay napanatili, ang kabilang hemisphere ay lumalabas na "sinanay." Ang corpus callosum ay nagsasagawa interhemispheric na paglipat ng kasanayan.

kanin. 10. Pag-aaral ng mga proseso ng pag-aaral sa mga unggoy na sumailalim sa brain splitting surgery. A- isang aparato na nagpapadala ng isang imahe sa kanang mata at isa pa sa kaliwang mata; B- mga espesyal na optika para sa pagpapalabas ng mga visual na imahe sa iba't ibang mga mata (ayon kay R. Sperry)

Gamit ang paraan ng functional switching off ang cerebral cortex sa mga daga, ang mga kondisyon ng isang "split" na utak ay muling ginawa nang ilang panahon. Sa kasong ito, ang mga pansamantalang koneksyon ay maaaring mabuo ng isang natitirang aktibong hemisphere. Ang reflex na ito ay nagpakita rin ng sarili pagkatapos ng pagtigil ng kumakalat na depresyon. Nagpatuloy ito kahit na pagkatapos ng hindi aktibo ng hemisphere na aktibo sa panahon ng pagbuo ng reflex na ito. Dahil dito, inilipat ng "sinanay" na hemisphere ang nakuhang kasanayan sa "hindi sanay" sa pamamagitan ng mga hibla ng corpus callosum. Gayunpaman, ang reflex na ito ay nawala kung ang naturang inactivation ay isinasagawa bago ang aktibidad ng hemisphere na kasama sa panahon ng pagbuo ng conditioned reflex ay ganap na naibalik. Kaya, upang mailipat ang nakuhang kasanayan mula sa isang hemisphere patungo sa isa pa, kinakailangan na pareho silang aktibo.

Ang mga karagdagang pag-aaral ng mga interhemispheric na relasyon sa panahon ng pagbuo ng mga pansamantalang koneksyon ng mga nakakondisyon na reflexes ay nagpakita na ang mga proseso ng pagsugpo ay gumaganap ng isang tiyak na papel sa pakikipag-ugnayan ng mga hemispheres. Kaya, ang hemisphere na kabaligtaran sa gilid ng reinforcement ay nagiging nangingibabaw. Isinasagawa muna nito ang pagbuo ng nakuha na kasanayan at ang paglipat nito sa kabilang hemisphere, at pagkatapos, sa pamamagitan ng pagbagal sa aktibidad ng kabaligtaran na hemisphere at pagsasagawa ng isang pumipili na epekto sa pagbabawal sa istraktura ng mga pansamantalang koneksyon, pinapabuti nito ang nakakondisyon na reflex.

kaya, bawat hemisphere, kahit na nakahiwalay sa isa pa, ay may kakayahang bumuo ng mga pansamantalang koneksyon. Gayunpaman, sa mga natural na kondisyon ng kanilang pares ng trabaho, ang panig ng reinforcement ay tumutukoy sa nangingibabaw na hemisphere, na bumubuo ng banayad na excitatory-inhibitory na organisasyon ng nakakondisyon-reflex na mekanismo ng adaptive na pag-uugali.

Mga pagpapalagay tungkol sa lokasyon ng pagsasara ng mga pansamantalang koneksyon sa cerebral hemispheres. Ang pagkakaroon ng natuklasan ang nakakondisyon na reflex, I.P. Unang iminungkahi ni Pavlov na ang pansamantalang koneksyon ay isang "vertical na koneksyon" sa pagitan ng visual, auditory o iba pang mga bahagi ng cerebral cortex at ang mga subcortical center ng mga unconditioned reflexes, halimbawa ng pagkain - cortical-subcortical temporal na koneksyon(Larawan 11, A). Gayunpaman, maraming mga katotohanan ng karagdagang trabaho at ang mga resulta ng mga espesyal na eksperimento pagkatapos ay humantong sa konklusyon na ang pansamantalang koneksyon ay isang "pahalang na koneksyon" sa pagitan ng foci ng paggulo na matatagpuan sa loob ng cortex. Halimbawa, sa panahon ng pagbuo ng isang nakakondisyon na salivary reflex sa tunog ng isang kampana, ang isang maikling circuit ay nangyayari sa pagitan ng mga cell ng auditory analyzer at ang mga cell na kumakatawan sa unconditioned salivary reflex sa cortex (Fig. 11, B). Ang mga cell na ito ay tinawag mga kinatawan ng unconditioned reflex.

Ang pagkakaroon ng mga unconditioned reflexes sa cerebral cortex ng aso ay napatunayan ng mga sumusunod na katotohanan. Kung gumamit ka ng asukal bilang nakakairita sa pagkain, ang paglalaway bilang tugon dito ay unti-unti lamang nagagawa. Kung ang anumang nakakondisyon na pampasigla ay hindi pinalakas, ang "asukal" na paglalaway na sumusunod dito ay bumababa. Nangangahulugan ito na ang unconditioned reflex na ito ay may mga nerve cells na matatagpuan sa sphere ng cortical process. Ang karagdagang pananaliksik ay nagpakita na kung ang cortex ng aso ay tinanggal, ang mga walang kondisyon na reflexes nito (paglalaway, pagtatago ng gastric juice, paggalaw ng paa) ay sumasailalim sa mga permanenteng pagbabago. Dahil dito, ang mga unconditioned reflexes, bilang karagdagan sa subcortical center, ay mayroon ding mga sentro sa cortical level. Kasabay nito, ang stimulus, na ginawang kondisyon, ay mayroon ding representasyon sa cortex. Kaya't lumitaw ang pagpapalagay (E.A. Asratyan, 1963) na ang mga pansamantalang koneksyon ng nakakondisyon na reflex ay sarado sa pagitan ng mga representasyong ito (Fig. 11, SA).

kanin. 11. Iba't ibang mga pagpapalagay tungkol sa istraktura ng temporal na koneksyon ng nakakondisyon na reflex (para sa paliwanag, tingnan ang teksto):

1 - nakakondisyon na pampasigla, 2 - mga istruktura ng cortical, 3 - walang kondisyong nakakainis, 4 - mga istrukturang subcortical, 5 - reflex reaksyon; ang mga putol na linya ay nagpapakita ng mga pansamantalang koneksyon

Ang pagsasaalang-alang sa mga proseso ng pagsasara ng mga pansamantalang koneksyon bilang mga sentral na link sa pagbuo ng isang functional system (P.K. Anokhin, 1961) ay nauugnay sa pagsasara sa mga istruktura ng cortex, kung saan ang paghahambing ng nilalaman ng signal ay nangyayari - afferent synthesis- at ang resulta ng nakakondisyon na reflex na tugon - tagatanggap ng aksyon(Larawan 11, G).

Ang pag-aaral ng motor conditioned reflexes ay nagpakita ng isang kumplikadong istraktura ng mga pansamantalang koneksyon na nabuo sa prosesong ito (L.G. Voronin, 1952). Ang bawat paggalaw na ginawa sa isang senyas mismo ay nagiging isang senyas para sa nagresultang koordinasyon ng motor. Dalawang sistema ng pansamantalang koneksyon ang nabuo: para sa isang senyas at para sa paggalaw (Larawan 11, D).

Sa wakas, batay sa katotohanan na ang mga nakakondisyon na reflexes ay napanatili sa panahon ng surgical separation ng sensory at motor cortical na mga lugar at kahit na pagkatapos ng maraming incisions ng cortex, at ibinigay din na ang cortex ay abundantly ibinibigay sa parehong mga papasok at papalabas na mga pathway, ito ay iminungkahi na ang pagsasara ng mga pansamantalang koneksyon ay maaaring mangyari sa bawat isa sa mga microsection nito sa pagitan ng mga elemento ng afferent at efferent nito, na nagpapagana sa mga sentro ng kaukulang unconditioned reflexes na nagsisilbing reinforcement (A.B. Kogan, 1961) (tingnan ang Fig. 9 at 11, E). Ang pagpapalagay na ito ay tumutugma sa ideya ng paglitaw ng isang pansamantalang koneksyon sa loob ng analyzer ng isang nakakondisyon na stimulus (O.S. Adrianov, 1953), ang opinyon tungkol sa posibilidad ng "lokal" na nakakondisyon na mga reflexes na sarado sa loob ng mga projection zone (E.A. Asratyan). , 1965, 1971), at ang konklusyon na sa pagsasara ng pansamantalang koneksyon, ang afferent link ay palaging gumaganap ng isang mahalagang papel (U.G. Gasanov, 1972).

Neural na istraktura ng temporal na koneksyon sa cerebral cortex. Ang modernong impormasyon tungkol sa mikroskopikong istraktura ng cerebral cortex, na sinamahan ng mga resulta ng electrophysiological studies, ay nagpapahintulot sa amin na hatulan na may isang tiyak na antas ng posibilidad ang posibleng paglahok ng ilang mga cortical neuron sa pagbuo ng mga pansamantalang koneksyon.

Ang mataas na binuo na mammalian cerebral cortex ay kilala na nahahati sa anim na layer ng iba't ibang komposisyon ng cellular. Ang mga nerve fibers na dumarating dito ay halos nagtatapos sa dalawang uri ng mga selula. Isa sa mga ito ay mga interneuron na matatagpuan sa II, III at bahagyang IV mga layer. Ang kanilang mga axon ay papunta sa V At VI mga layer sa malalaking pyramidal cells ng associative at centrifugal type. Ito ang mga pinakamaikling landas, na maaaring kumakatawan sa mga likas na koneksyon ng mga cortical reflexes.

Ang isa pang uri ng mga cell kung saan ang mga papasok na mga hibla ay bumubuo ng pinakamaraming bilang ng mga contact ay tulad ng bush na sumasanga ng bilog at angular na maiksing proseso na mga cell, kadalasang stellate ang hugis. Sila ay matatagpuan higit sa lahat sa IV layer. Ang kanilang bilang ay tumataas sa pag-unlad ng utak ng mammalian. Ang sitwasyong ito, kasama ang katotohanan na ang mga stellate cell ay sumasakop sa posisyon ng huling istasyon para sa mga impulses na dumarating sa cortex, ay nagmumungkahi na ito ay ang mga stellate cells na ang pangunahing perceptive cortical cells ng mga analyzer at ang pagtaas ng kanilang bilang sa ebolusyon. kumakatawan sa morphological na batayan para sa pagkamit ng mataas na subtlety at katumpakan ng pagmuni-muni ng nakapalibot na kapayapaan.

Ang sistema ng intercalary at stellate neurons ay maaaring pumasok sa hindi mabilang na mga contact na may malalaking associative at projection neuron ng pyramidal na hugis na matatagpuan sa V At VI mga layer. Ang mga neuron ng asosasyon, kasama ang kanilang mga axon na dumadaan sa puting bagay, ay nag-uugnay sa iba't ibang mga cortical field sa isa't isa, at ang mga projection neuron ay nagbibigay ng mga landas na nag-uugnay sa cortex sa mas mababang bahagi ng utak.

Ang patuloy na pagkakaroon ng ilang stimulus (maaaring ito ay isang gabay sa pamamaraan o mga paliwanag ng guro) ay unti-unting humahantong sa pagsasama-sama ng mga pansamantalang koneksyon sa cerebral cortex. Ang mga nakakondisyon na reflex na koneksyon na ito ay maaaring parehong hindi sinasadya at sinasadya na pinagsama at muling ginawa ng isang tao alinman sa ilalim ng impluwensya ng ilang mga stimuli (mga sitwasyon), hindi sinasadya (mga awtomatikong paggalaw, halimbawa, kapag nagmamaneho ng kotse), o sinasadya kung kinakailangan upang maisagawa ang mga natutunan na paggalaw sa pangkalahatan at ang kanilang mga indibidwal na yugto

Upang mapanatili ang mga nakakondisyon na reflex na koneksyon, ang pagsasanay ay napakahalaga, kung saan ang mga koneksyon na ito ay napabuti, na ipinahayag sa pagtaas ng katumpakan ng mga paggalaw, ang kanilang pag-optimize sa lakas, amplitude, direksyon, at mga relasyon sa oras ng mga indibidwal na yugto ng paggalaw.

5.3. Mga yugto ng pagbuo ng kasanayan sa motor.

Sa mga tao, ang isang kasanayan sa motor ay isang nakuhang anyo ng isang nakakondisyon na reflex motor na reaksyon, na nabuo sa pamamagitan ng pakikipag-ugnayan ng una at pangalawang sistema ng pagbibigay ng senyas.

Kapag ang isang tao ay nagsasagawa ng mga pagkilos ng motor, dahil sa pag-urong ng kalamnan at paggulo ng motor, pati na rin ang visual, auditory at iba pang mga analyzer, ang isang bilang ng mga nerve impulses ay pumapasok sa cerebral cortex. Bilang isang resulta, ang isang bilang ng mga foci ng paggulo ay nilikha sa mga cortical center, sa pagitan ng kung saan nabuo ang mga pansamantalang koneksyon. Sa kasong ito, ang isang bago, napaka kumplikadong koordinasyon ay lumitaw sa aktibidad ng mga sentro ng nerbiyos na kasangkot sa regulasyon ng pag-urong ng iba't ibang mga grupo ng kalamnan. Kasabay nito, ang mga motor nerve center ng cortex ay nakikipag-ugnayan sa mga sentro na kumokontrol sa sirkulasyon ng dugo, paghinga, metabolismo, atbp.

Kapag, salamat sa patuloy na pag-uulit ng mga paggalaw, ang relasyon na ito ay pinalakas, kung gayon ang mga pagkilos ng motor ay naging posible na gumanap nang magkasama. Sa kasong ito, ang bawat nakaraang paggalaw (pag-urong ng kalamnan, visual, auditory at iba pang stimuli) ay magiging isang nakakondisyon na pampasigla na naghahanda sa katawan para sa mga susunod na yugto ng pagkilos ng motor. Samakatuwid, ang lahat ng bahagi ng mga pagkilos ng motor (postura, paggalaw, direksyon ng tingin) ay pumapasok sa isang organikong relasyon sa isa't isa dahil sa pagbuo ng mga nakakondisyon na reflexes.

Ang isang kumplikadong balanseng sistema ng mga panloob na proseso ay nilikha sa cerebral cortex (dynamic stereotype). Kapag nagsasagawa ng mga pagkilos ng motor, ang mosaic na ito ng mga nasasabik at nagbabawal na mga puntos (isang sistema ng mga nakakondisyon na reflexes) ay muling inayos sa isang tiyak na pagkakasunud-sunod sa bawat kasunod na paggalaw, na tinitiyak ang pag-urong at pagpapahinga ng ilang mga kalamnan at mga pagbabago sa aktibidad ng mga panloob na organo.

Kaya, ang isang dynamic na stereotype ay nailalarawan kapwa sa pamamagitan ng isang tiyak na kumbinasyon ng mga nagbabawal at nasasabik na mga puntos, at sa pamamagitan ng isang nakapirming pagkakasunud-sunod sa pagbabago sa likas na katangian ng mosaic na ito sa proseso ng pagsasagawa ng mga pagkilos ng motor. Sa kasong ito, ang pagpapatupad ng bawat nakaraang nakakondisyon na reflex ay nagsisilbing isang nakakondisyon na pampasigla para sa yugto ng paggalaw na sumusunod dito.

Ang stereotyping sa aktibidad ng mga nerve center, na nabuo sa panahon ng pagbuo ng isang kasanayan sa motor, ay sumasailalim sa isang medyo pare-pareho na pamamaraan para sa pagsasagawa ng mga aksyon ng motor. Dahil dito, mahirap ayusin ang matatag na kasanayan sa motor. Gayunpaman, ang patuloy na pansamantalang koneksyon na nilikha ng mga pag-uulit (pagsasanay), at samakatuwid ang mga paggalaw, ay hindi ganap - maaari itong mabago. Samakatuwid, si Pavlov I.P. at tinawag ang umuusbong na sistematikong hindi lamang isang stereotype, ngunit isang dinamikong stereotype. Binibigyang-diin nito ang posibilidad na baguhin ito.

Ang pagbuo ng mga nakakondisyon na reflexes - ang batayan ng isang kasanayan sa motor (dynamic na stereotype) ay dumadaan sa dalawang pangunahing yugto: pangkalahatan at konsentrasyon.

Sa unang yugto, ang mga nagresultang nakakondisyon na reflexes ay nakakakuha ng labis na malaking foci sa mga subcortical na lugar at sa cerebral cortex. Ito ay dahil sa ang katunayan na ang mga landas ng paggalaw ng proseso ng excitatory sa cortex ay hindi pa ganap na nabuo at nakuha ang mga katabing sentro.

Kasunod nito, sa panahon ng mga pag-uulit, salamat sa mga proseso na nauugnay sa magkakaibang pagsugpo, ang mga proseso ng paggulo ay nagiging puro. Ang mga sentro ng nerbiyos na hindi nakikibahagi sa mga paggalaw ay pinipigilan. Gayunpaman, imposibleng maitatag ang mga hangganan sa pagitan ng una at pangalawang yugto sa pagbuo ng mga nakakondisyon na reflexes sa panahon ng mga pag-uulit, at ang paglipat mula sa isa hanggang sa isa ay unti-unting nangyayari.

Tulad ng mga nakakondisyon na reflexes, na isang mahalagang bahagi ng isang kasanayan sa motor, ang huli sa kabuuan ay nabuo nang sunud-sunod sa pamamagitan ng ilang mga yugto na hindi nakasalalay sa uri at katangian ng aktibidad ng motor (ito ay maaaring matutong magbasa at magsulat, tumalon, maghagis. , paglangoy, pagtatrabaho sa iba't ibang kagamitan at iba pa.).

Mga yugto edukasyon sa kasanayan sa motor:

1. Pag-iilaw - labis na pamamahagi ng foci ng paggulo sa cerebral cortex, na kinasasangkutan ng mga kalapit na lugar (panlabas na ipinakita sa pagkakaroon ng magulong, hindi maayos na mga paggalaw kasama ang hindi pantay na mga tilapon; mas maraming mga kalamnan ang kasangkot sa mga paggalaw kaysa sa kinakailangan).

2. Konsentrasyon - lokalisasyon ng foci ng paggulo at pagsugpo (mga paggalaw ay iniutos ng mga tilapon, bilang at antas ng pag-urong ng mga grupo ng kalamnan, labis na pag-igting sa mga kalamnan ng mga antagonist at synergists ay hinalinhan).

3. Automation - ang pagkilos ng motor ay nagsisimula nang hindi tumutuon sa mga yugto at elemento nito, nagagawa ng isang tao na ituon ang kanyang pansin sa paglutas ng mga "taktikal" na mga problema, maaaring magambala mula sa pagkontrol sa kanyang mga aksyon sa motor (habang nakasakay sa bisikleta o kotse, isang tao maaaring mag-isip tungkol sa mga bagay na hindi nauugnay sa mga pagkilos ng motor na ginawa).

Mga kundisyon para sa pagbuo ng mga kasanayan sa motor:

Paunang pamilyar sa:

Ang mga kagamitan at kagamitan na ginamit (mga ski, skate, bisikleta, parasyut, control system para sa isang kotse, eroplano, computer, atbp.).

Kagamitan (submariner's suit, diver's, cosmonaut's spacesuit, pilot's gravity suit, atbp.).

Ang kapaligiran para sa pagsasagawa ng mga pagkilos ng motor (kapaligiran ng tubig para sa paglangoy at pagsisid, kapaligiran sa hangin para sa isang parachutist, kawalan ng timbang para sa isang astronaut, snow o ibabaw ng yelo para sa isang skier at skater).

4. Pag-aaral ng pagkilos ng motor sa mga bahagi (pagbubukod ng mga pangunahing bahagi ng mga paggalaw) at ang kasunod na kumbinasyon nito sa isang holistic na pagkilos ng motor.

5. Hakbang-hakbang na pagsasama-sama ng mga natutunang bahagi ng itinuro na kasanayan sa motor at ang kanilang koneksyon ayon sa prinsipyo - mula sa simple hanggang sa kumplikado, mula sa kilala hanggang sa hindi kilala.