Ang pagkakaiba sa potensyal na elektrikal (sa volts o mV) sa pagitan ng likido sa isang bahagi ng lamad at ang likido sa kabilang panig ay tinatawag lamad potensyal(MP) at ipinapahiwatig Vm. Ang magnitude ng magnetic field ng mga buhay na selula ay karaniwang mula -30 hanggang -100 mV, at lahat ng potensyal na pagkakaiba na ito ay nilikha sa mga lugar na direktang katabi ng cell membrane sa magkabilang panig. Ang pagbaba sa halaga ng MF ay tinatawag depolarisasyon, pagtaas - hyperpolarization, pagpapanumbalik ng orihinal na halaga pagkatapos ng depolarization - repolarisasyon. Ang potensyal ng lamad ay umiiral sa lahat ng mga cell, ngunit sa mga nasasabik na mga tisyu (nerve, kalamnan, glandular), ang potensyal ng lamad, o kung tawagin din ito sa mga tisyu na ito, resting lamad potensyal, ay gumaganap ng isang mahalagang papel sa pagpapatupad ng kanilang mga physiological function. Ang potensyal ng lamad ay dahil sa dalawang pangunahing katangian ng lahat ng eukaryotic cells: 1) asymmetric distribution ng mga ions sa pagitan ng extra- at intracellular fluid, na sinusuportahan ng metabolic process; 2) Selective permeability ng mga channel ng ion ng mga lamad ng cell. Upang maunawaan kung paano lumitaw ang isang MF, isipin na ang isang tiyak na sisidlan ay nahahati sa dalawang kompartamento ng isang lamad na natatagusan lamang para sa mga potassium ions. Hayaang maglaman ang unang kompartimento ng 0.1 M, at ang pangalawang 0.01 M KCl na solusyon. Dahil ang konsentrasyon ng potassium ions (K +) sa unang kompartimento ay 10 beses na mas mataas kaysa sa pangalawa, pagkatapos ay sa unang sandali para sa bawat 10 K + ion na nagkakalat mula sa kompartimento 1 hanggang sa pangalawa, magkakaroon ng isang ion na nagkakalat sa kabaligtaran. direksyon. Dahil ang mga chloride anion (Cl-) ay hindi makadaan sa lamad kasama ng mga potassium cations, ang labis na positibong sisingilin na mga ion ay bubuo sa pangalawang kompartimento at, sa kabaligtaran, ang isang labis na mga Cl-ion ay lilitaw sa kompartimento 1. Bilang resulta, mayroon potensyal na pagkakaiba ng transmembrane, na pumipigil sa karagdagang pagsasabog ng K + sa pangalawang kompartimento, dahil para dito kailangan nilang mapagtagumpayan ang pagkahumaling ng mga negatibong Cl- ion sa sandaling pumasok sila sa lamad mula sa kompartimento 1 at ang pagtataboy ng mga katulad na ion sa labasan mula sa lamad patungo sa kompartamento 2. Kaya, para sa bawat ion K + na dumadaan sa lamad sa sandaling ito, dalawang puwersa ang kumikilos - isang gradient ng konsentrasyon ng kemikal (o isang pagkakaiba sa potensyal ng kemikal), na nagpapadali sa paglipat ng mga potassium ions mula sa unang kompartimento hanggang sa pangalawa, at isang electrical potential difference, na pinipilit ang mga K + ions na lumipat sa tapat na direksyon. Matapos balansehin ang dalawang puwersang ito, ang bilang ng mga K + ion na gumagalaw mula sa kompartimento 1 hanggang sa kompartimento 2 at kabaliktaran ay magiging pantay, electrochemical equilibrium. Ang potensyal na pagkakaiba ng transmembrane na naaayon sa naturang estado ay tinatawag potensyal ng ekwilibriyo, sa partikular na kaso na ito, ang potensyal ng balanse para sa mga potassium ions ( Ek). Sa pagtatapos ng ika-19 na siglo, itinatag ni Walter Nernst na ang potensyal ng balanse ay nakasalalay sa ganap na temperatura, ang valency ng diffusing ion, at sa ratio ng mga konsentrasyon ng ion na ito sa magkabilang panig ng lamad:

saan ex- potensyal ng balanse para sa X ion, R- pangkalahatang gas constant = 1.987 cal/(mol deg), T ay ang ganap na temperatura sa degrees Kelvin, F- Numero ng Faraday = 23060 cal / in, Z ay ang singil ng inilipat na ion, [X]1 at [x]2- konsentrasyon ng ion sa mga compartment 1 at 2.

Kung pupunta tayo mula sa natural na logarithm hanggang sa decimal logarithm, kung gayon para sa temperatura na 18 ° C at isang monovalent ion, ang Nernst equation ay maaaring isulat bilang mga sumusunod:

Hal= 0.058 lg

Gamit ang Nernst equation, kinakalkula namin ang potensyal ng potassium equilibrium para sa isang haka-haka na cell, sa pag-aakalang ang extracellular na konsentrasyon ng potassium ay [K + ]n \u003d 0.01 M, at ang intracellular ay [K + ]v \u003d 0.1 M:

Ек= 0.058 log = 0.058 log=0.058 (-1) = -0.058 ‚= -58 mV

Sa kasong ito, Ek ay negatibo, dahil ang mga potassium ions ay aalis sa hypothetical na cell, na negatibong nagcha-charge sa cytoplasmic layer na katabi ng panloob na bahagi ng lamad. Dahil mayroon lamang isang diffusing ion sa hypothetical system na ito, ang potensyal ng potassium equilibrium ay magiging katumbas ng potensyal ng lamad ( Ek \u003d Vm).

Ang mekanismo sa itaas ay responsable din para sa pagbuo ng potensyal ng lamad sa mga totoong cell, ngunit sa kaibahan sa itinuturing na pinasimple na sistema, kung saan isang ion lamang ang maaaring magkalat sa pamamagitan ng "ideal" na lamad, ang mga tunay na lamad ng cell ay nagpapahintulot sa lahat ng mga inorganic na ion na dumaan. isa o isa pa. Gayunpaman, mas mababa ang lamad ay natatagusan sa anumang ion, mas mababa ang epekto nito sa magnetic field. Dahil sa pangyayaring ito, si Goldman noong 1943. iminungkahi ang isang equation para sa pagkalkula ng halaga ng MF ng mga tunay na selula, na isinasaalang-alang ang mga konsentrasyon at kamag-anak na pagkamatagusin sa pamamagitan ng plasma membrane ng lahat ng nagkakalat na mga ion:

Vm = 0.058 lg

Gamit ang paraan ng may label na isotopes, tinukoy ni Richard Keynes noong 1954 ang permeability ng mga selula ng kalamnan ng palaka para sa mga pangunahing ion. Ito ay lumabas na ang pagkamatagusin para sa sodium ay halos 100 beses na mas mababa kaysa sa potasa, at ang Cl-ion ay walang kontribusyon sa paglikha ng magnetic field. Samakatuwid, para sa mga lamad ng mga selula ng kalamnan, ang Goldman equation ay maaaring isulat sa sumusunod na pinasimpleng anyo:

Vm = 0.058 lg

Vm = 0.058 lg

Ang mga pag-aaral na gumagamit ng mga microelectrode na ipinasok sa mga cell ay nagpakita na ang potensyal na pahinga ng mga selula ng kalamnan ng kalansay ng palaka ay mula -90 hanggang -100 mV. Ang ganitong magandang kasunduan sa pagitan ng pang-eksperimentong at teoretikal na data ay nagpapatunay na ang potensyal ng pahinga ay natutukoy ng mga pagsasabog ng mga inorganic na ion. Kasabay nito, sa totoong mga cell, ang potensyal ng lamad ay malapit sa potensyal ng balanse ng ion, na kung saan ay nailalarawan sa pamamagitan ng pinakamataas na transmembrane permeability, ibig sabihin, ang potensyal ng balanse ng potassium ion.

Ang resting membrane potential (MPS) ay ang potensyal na pagkakaiba sa pagitan ng panlabas at panloob na mga gilid ng lamad sa ilalim ng mga kondisyon kapag ang cell ay hindi nasasabik. Ang cytoplasm ng cell ay negatibong sinisingil sa extracellular fluid sa pamamagitan ng hindi pantay na pamamahagi ng mga anion at cation sa magkabilang panig ng lamad. Ang potensyal na pagkakaiba (boltahe) para sa iba't ibang mga cell ay may halaga na -50 hanggang -200 mV (minus ay nangangahulugan na sa loob ng cell ay mas negatibong sisingilin kaysa sa labas). Ang potensyal ng resting lamad ay nangyayari sa mga lamad ng lahat ng mga cell - excitatory (nerves, muscles, secretory cells) at hindi nakakagising.

Ang MPS ay kinakailangan upang mapanatili ang excitability ng mga cell tulad ng mga cell ng kalamnan at nerve. Nakakaapekto rin ito sa pagdadala ng lahat ng may charge na particle sa anumang uri ng cell: itinataguyod nito ang passive transport ng mga anion palabas ng cell at mga cation papunta sa cell.

Ang pagbuo at pagpapanatili ng potensyal ng lamad ay ibinibigay ng iba't ibang uri ng ion pump (sa partikular, sodium-potassium pump o sodium-potassium ATPase) at mga channel ng ion (potassium, sodium, chloride ion channels).

Pagpaparehistro ng potensyal na magpahinga

Upang irehistro ang potensyal na pahinga, isang espesyal na pamamaraan ng microelectrode ang ginagamit. Ang microelectrode ay isang manipis na glass tube na may pinahabang dulo, mas mababa sa 1 µm ang diameter, na puno ng electrolyte solution (karaniwan ay potassium chloride). Ang reference electrode ay isang silver chlorinated plate na matatagpuan sa extracellular space, ang parehong mga electrodes ay konektado sa isang oscilloscope. Una, ang parehong mga electrodes ay matatagpuan sa extracellular space at walang potensyal na pagkakaiba sa pagitan ng mga ito, kung ipasok mo ang recording microelectrode sa pamamagitan ng lamad sa cell, pagkatapos ay ang oscilloscope ay magpapakita ng isang jump potensyal na shift hanggang sa tungkol sa -80 mV. Ang potensyal na pagbabagong ito ay tinatawag na potensyal ng resting membrane.

Pagpapahinga potensyal na pagbuo

Dalawang kadahilanan ang humahantong sa paglitaw ng potensyal ng resting lamad: una, ang mga konsentrasyon ng iba't ibang mga ions ay naiiba sa labas at sa loob ng cell, at pangalawa, ang lamad ay semipermeable: ang ilang mga ion ay maaaring tumagos sa pamamagitan nito, ang iba ay hindi. Ang parehong mga phenomena na ito ay nakasalalay sa pagkakaroon ng mga espesyal na protina sa lamad: ang mga gradient ng konsentrasyon ay lumilikha ng mga bomba ng ion, at ang mga channel ng ion ay nagbibigay ng pagkamatagusin ng lamad para sa mga ion. Ang pinakamahalagang papel sa pagbuo ng potensyal ng lamad ay nilalaro ng potassium, sodium at chlorine ions. Ang mga konsentrasyon ng mga ion na ito ay makikita sa magkabilang panig ng lamad. Para sa isang mammalian neuron, ang konsentrasyon ng K + ay 140 mmol sa loob ng cell at 5 mM lamang sa labas, ang gradient ng konsentrasyon ng Na + ay halos kabaligtaran - 150 mmol sa labas at 15 mM sa loob. Ang distribusyon ng mga ions na ito ay pinapanatili ng sodium-potassium pump sa plasma membrane, isang protina na gumagamit ng enerhiya ng ATP upang i-bomba ang K + sa cell at i-download ang Na + mula dito. Mayroon ding gradient ng konsentrasyon para sa iba pang mga ions, halimbawa, ang chloride anion Cl -.

Ang mga gradient ng konsentrasyon ng potassium at sodium cations ay ang kemikal na anyo ng potensyal na enerhiya. Ang mga channel ng Ion ay kasangkot sa conversion ng enerhiya sa elektrikal na enerhiya - ang mga pores ay nabuo sa pamamagitan ng mga akumulasyon ng mga espesyal na transmembrane na protina. Kapag ang mga ions ay nagkakalat sa isang channel, nagdadala sila ng isang yunit ng electrical charge. Ang anumang net na paggalaw ng positibo o negatibong mga ion sa buong lamad ay lilikha ng boltahe, o potensyal na pagkakaiba, sa magkabilang panig ng lamad.

Ang mga channel ng ion na kasangkot sa pagtatatag ng MPS ay may pumipili na pagkamatagusin, iyon ay, pinapayagan lamang nila ang isang tiyak na uri ng mga ion na tumagos. Sa lamad ng isang neuron sa pahinga, ang mga channel ng potassium ay bukas (yaong higit sa lahat ay pinapayagan lamang ang potassium na dumaan), karamihan sa mga channel ng sodium ay sarado. Ang pagsasabog ng mga K+ ions sa pamamagitan ng mga channel ng potassium ay kritikal para sa paglikha ng potensyal ng lamad. Dahil ang konsentrasyon ng K + ay mas mataas sa loob ng cell, ang chemical gradient ay nagtataguyod ng pag-agos ng mga cation na ito mula sa cell, kaya ang mga anion na hindi makadaan sa mga channel ng potassium ay nagsisimulang mangibabaw sa cytoplasm.

Ang pag-agos ng mga potassium ions mula sa cell ay limitado ng potensyal ng lamad mismo, dahil, sa isang tiyak na antas, ang akumulasyon ng mga negatibong singil sa cytoplasm ay maglilimita sa paggalaw ng mga cation sa labas ng cell. Kaya, ang pangunahing kadahilanan sa paglitaw ng MPS ay ang pamamahagi ng mga potassium ions sa ilalim ng pagkilos ng mga potensyal na elektrikal at kemikal.

Potensyal ng ekwilibriyo

Upang matukoy ang impluwensya ng paggalaw ng isang tiyak na ion sa pamamagitan ng isang semipermeable na lamad sa pagbuo ng potensyal ng lamad, ang mga sistema ng modelo ay binuo. Ang ganitong sistema ng modelo ay binubuo ng isang sisidlan na nahahati sa dalawang mga selula ng isang artipisyal na semi-permeable na lamad, kung saan naka-embed ang mga channel ng ion. Ang isang elektrod ay maaaring ilubog sa bawat cell at ang potensyal na pagkakaiba ay maaaring masukat.

Isaalang-alang natin ang kaso kapag ang artipisyal na lamad ay natatagusan lamang para sa potasa. Sa magkabilang panig ng lamad ng sistema ng modelo, ang isang gradient ng konsentrasyon ay nilikha na katulad ng sa isang neuron: isang 140 mM na solusyon ng potassium chloride (KCl) ay inilalagay sa cell na naaayon sa cytoplasm (inner cell), at isang 5 Ang mmol solution ay inilalagay sa cell na naaayon sa interstitial fluid (outer cell). KCl. Ang mga ion ng potasa ay magkakalat sa lamad patungo sa panlabas na selula kasama ang gradient ng konsentrasyon. Ngunit dahil ang mga Cl anion ay hindi maaaring tumagos sa lamad, ang labis na negatibong singil ay lilitaw sa panloob na selula, na hahadlang sa pag-agos ng mga cation. Kapag ang mga naturang modelong neuron ay umabot sa isang estado ng equilibrium, ang pagkilos ng kemikal at elektrikal na potensyal ay magiging balanse, at walang kabuuang K + diffusion ang masusunod. Ang halaga ng potensyal ng lamad, viinkae sa ilalim ng gayong mga kondisyon, ay tinatawag na potensyal na equilibrium para sa isang partikular na ion (E ion). Ang potensyal ng balanse para sa potasa ay humigit-kumulang -90 mV.

Ang isang katulad na eksperimento ay maaaring isagawa para sa sodium sa pamamagitan ng pag-install ng lamad sa pagitan ng mga cell na tumagos lamang para sa kation na ito, at paglalagay ng solusyon ng sodium chloride na may konsentrasyon na 150 mM sa panlabas na selula, at 15 mM sa panloob na selula. Ang sodium ay lilipat sa inner cell, at ang makabuluhang potensyal nito ay magiging humigit-kumulang 62 mV.

Ang bilang ng mga ions na dapat magkalat upang makabuo ng isang potensyal na elektrikal ay napakaliit (humigit-kumulang 10 -12 mol K + bawat 1 cm 2 lamad), ang katotohanang ito ay may dalawang mahalagang kahihinatnan. Una, nangangahulugan ito na ang mga konsentrasyon ng mga ion na maaaring dumaan sa lamad ay nananatiling matatag sa labas at loob ng selula, kahit na ang kanilang paggalaw ay nakapagbigay ng potensyal na kuryente. Pangalawa, ang maliit na daloy ng mga ion sa pamamagitan ng lamad ay hindi lumalabag sa elektrikal na neutralidad ng cytoplasm at ng extracellular fluid sa kabuuan, sa lugar lamang na katabi ng lamad ng plasma, para lamang maitatag ang potensyal.

Nernst equation

Ang potensyal ng equilibrium para sa isang partikular na ion, tulad ng potassium, ay maaaring kalkulahin gamit ang Nernst equation, na ganito ang hitsura:

,

kung saan ang R ay ang unibersal na gas constant, ang T ay ang ganap na temperatura (sa Kelvin scale), ang z ay ang singil ng ion, ang F ay ang numero ng Faraday, o, i ay ang konsentrasyon ng potasa sa labas at sa loob ng cell, ayon sa pagkakabanggit. Dahil ang mga inilarawan na proseso ay nangyayari sa temperatura ng katawan na - 310 ° K, at mas madaling gumamit ng decimal logarithms sa mga tuntunin ng calculus kaysa sa natural, ang equation na ito ay na-convert bilang mga sumusunod:

Ang pagpapalit ng konsentrasyon ng K + sa equation ng Nernst, nakuha namin ang potensyal ng balanse para sa potasa, na -90 mV. Dahil ang panlabas na bahagi ng lamad ay kinuha bilang zero potensyal, ang minus sign ay nangangahulugan na sa ilalim ng mga kondisyon ng isang equilibrium potassium potential, ang panloob na Storn membrane ay medyo mas electronegative. Ang mga katulad na kalkulasyon ay maaaring gawin para sa equilibrium Natium potensyal, na 62 mV.

Mga equation ng Goldman

Bagama't ang potensyal ng equilibrium para sa mga potassium ions ay -90 mV, ang MPS ng neuron ay medyo hindi gaanong negatibo. Ang pagkakaibang ito ay sumasalamin sa isang maliit ngunit pare-parehong daloy ng mga Na + ion sa buong lamad sa pamamahinga. Dahil ang gradient ng konsentrasyon para sa sodium ay kabaligtaran ng para sa potassium, ang Na + ay gumagalaw sa cell at inililipat ang kabuuang singil sa loob ng lamad sa isang positibong direksyon. Sa katunayan, ang MPS ng isang neuron ay mula -60 hanggang -80 mV. Ang halagang ito ay mas malapit sa E K kaysa sa E Na, dahil sa pamamahinga maraming mga channel ng potassium ang bukas sa neuron at napakakaunting mga channel ng sodium ang bukas. Ang paggalaw ng mga chloride ions ay nakakaimpluwensya rin sa pagtatatag ng MPS. Noong 1943, iminungkahi ni David Goldaman na pagbutihin ang equation ng Nernst upang maipakita ang epekto ng iba't ibang mga ion sa potensyal ng lamad, isinasaalang-alang ng equation na ito ang relatibong permeability ng lamad para sa bawat uri ng ion:

kung saan ang R ay ang unibersal na gas constant, ang T ay ang ganap na temperatura (sa Kelvin scale), ang z ay ang singil ng ion, ang F ay ang numero ng Faraday, [ion] o, [ion] i ay ang mga konsentrasyon ng mga ion sa loob at sa loob ng mga cell, ang P ay ang relatibong permeability ng lamad para sa kaukulang ion. Ang halaga ng singil sa equation na ito ay hindi napanatili, ngunit ito ay isinasaalang-alang - para sa murang luntian, ang panlabas at panloob na mga konsentrasyon ay nababaligtad, dahil ang singil nito ay 1.

Ang halaga ng potensyal ng resting lamad para sa iba't ibang mga tisyu

• Pinaghiwalay na mga kalamnan -95 mV;
• Unsmoothed na kalamnan -50 mV;
• Astroglia mula -80 hanggang -90 mV;
• Mga neuron -70 mV.

Ang papel ng sodium-potassium pump sa pagbuo ng MPS

Ang potensyal ng resting lamad ay maaaring umiral lamang sa ilalim ng kondisyon ng isang hindi pantay na pamamahagi ng mga ion, na sinisiguro ng paggana ng sodium-potassium pump. Bilang karagdagan, ang protina na ito ay gumagawa din ng electrogenic power - naglilipat ito ng 3 sodium cations kapalit ng 2 potassium ions na gumagalaw sa loob ng cell. Kaya, binabawasan ng Na + -K + -ATPase ang MPS ng 5-10 mV. Ang pagsugpo sa aktibidad ng protina na ito ay humahantong sa isang hindi gaanong mahalaga (sa pamamagitan ng 5-10 mV) na agarang pagtaas sa potensyal ng lamad, pagkatapos nito ay iiral nang ilang oras sa isang medyo matatag na antas, habang ang mga gradient ng konsentrasyon ng Na + at K + ay nananatili. Kasunod nito, ang mga gradient na ito ay magsisimulang bumaba dahil sa pagtagos ng lamad sa mga ion, at pagkatapos ng ilang sampu-sampung minuto, mawawala ang potensyal na kuryente sa lamad.

PP ay ang pagkakaiba sa potensyal na elektrikal sa pagitan ng labas at loob.

Ang PP ay may mahalagang papel sa buhay ng neuron mismo at ng organismo sa kabuuan. Ito ay bumubuo ng batayan para sa pagproseso ng impormasyon sa nerve cell, nagbibigay ng regulasyon ng aktibidad ng mga panloob na organo at musculoskeletal system sa pamamagitan ng pag-trigger ng mga proseso ng paggulo at pag-urong sa kalamnan.

Mga dahilan para sa pagbuo ng PP ay ang hindi pantay na konsentrasyon ng mga anion at cation sa loob at labas ng cell.

Mekanismo ng pagbuo:

Sa sandaling lumilitaw kahit isang maliit na Na + sa cell, ang potassium-sodium pump ay nagsisimulang kumilos. Ang bomba ay nagsisimulang baguhin ang sarili nitong panloob na Na + sa panlabas na K + . Dahil dito, may kakulangan ng Na + sa cell, at ang cell mismo ay umaapaw sa potassium ions. Ang K + ay nagsimulang umalis sa cell, dahil mayroong labis na kasaganaan nito. Sa kasong ito, mayroong mas maraming anion sa cell kaysa sa mga cation at ang cell ay nagiging negatibong sisingilin.

13. Mga katangian ng potensyal na aksyon at ang mekanismo ng paglitaw nito.

PD- Ito ay isang prosesong elektrikal, na ipinahayag sa pagbabagu-bago ng potensyal ng lamad bilang resulta ng paggalaw ng mga ions sa cell at palabas ng cell.

Nagbibigay ng signal transmission sa pagitan ng nerve cells, sa pagitan ng nerve centers at working organs.

Mayroong tatlong mga yugto sa PD:

1. Depolarization (ibig sabihin, ang pagkawala ng cell charge - pagbaba sa potensyal ng lamad sa zero)

2. Pagbabaligtad (pagbabaligtad ng cell charge, kapag ang panloob na bahagi ng cell membrane ay positibong na-charge, at ang panlabas na bahagi ay negatibong na-charge)

3. Repolarization (pagpapanumbalik ng unang singil ng cell, kapag ang panloob na ibabaw ng cell lamad ay muling na-charge nang negatibo, at ang panlabas ay positibo)

Mekanismo ng paglitaw ng PD: kung ang pagkilos ng pampasigla sa lamad ng cell ay humahantong sa paglitaw ng AP, kung gayon ang proseso ng pag-unlad ng AP mismo ay nagiging sanhi ng mga pagbabago sa yugto sa pagkamatagusin ng lamad ng cell, na nagsisiguro sa mabilis na paggalaw ng Na + ion sa cell, at ang K + ion - sa labas ng cell.

14. Synaptic transmission sa central nervous system. mga katangian ng synapses.

Synapse Ang punto ng contact sa pagitan ng isang nerve cell at isa pang neuron.

1. Ayon sa mekanismo ng paghahatid:

a. Electrical. Sa kanila, ang paggulo ay ipinapadala sa pamamagitan ng isang electric field. Samakatuwid, maaari itong mailipat sa parehong direksyon. Mayroong kakaunti sa kanila sa CNS.

b. Kemikal. Ang paggulo sa pamamagitan ng mga ito ay ipinadala sa tulong ng FAV - isang neurotransmitter. Karamihan sa kanila ay nasa CNS.

sa. Magkakahalo.

2. Sa pamamagitan ng lokalisasyon:

a. axonodendrite

b. Axosomal (axon + cell)

sa. Axoaxon

d. Dendrosomatic (dendrite + cell)

d. Dendrodendritic

3. Bilang epekto:

a. Excitatory (nagsisimula sa henerasyon ng AP)

b. Inhibitory (pag-iwas sa paglitaw ng PD)

Ang synapse ay binubuo ng:

Presynaptic ending (pagtatapos ng axon);

synaptic cleft;

Postsynaptic na bahagi (dulo ng dendrite);

Sa pamamagitan ng synapse, ang mga impluwensya ng trophic ay isinasagawa, na humahantong sa isang pagbabago sa metabolismo ng innervated cell, istraktura at pag-andar nito.

Mga katangian ng synapse:

Kakulangan ng isang malakas na koneksyon sa pagitan ng axon at dendrite;

Mababang lability;

Tumaas na dysfunction;

Pagbabago ng ritmo ng paggulo;

Ang mekanismo ng paghahatid ng paggulo;

Unilateral na pag-uugali ng paggulo;

Mataas na sensitivity sa mga gamot at lason;

A. Mga Katangian ng PD. Ang PD ay isang prosesong elektrikal, na ipinahayag sa isang mabilis na pagbabagu-bago ng potensyal ng lamad dahil sa paggalaw ng mga ions sa cell at t mga selula at may kakayahang kumalat nang hindi kumukupas(nang walang pagbabawas). Tinitiyak nito ang paghahatid ng mga signal sa pagitan ng mga selula ng nerbiyos, sa pagitan ng mga sentro ng nerbiyos at mga gumaganang organ, sa mga kalamnan - ang proseso ng electromechanical coupling (Larawan 3.3, a).

Ang halaga ng AP ng isang neuron ay umaabot sa 80-110 mV, ang tagal ng peak ng AP ng isang nerve fiber ay 0.5-1 ms. Ang amplitude ng AP ay hindi nakasalalay sa lakas ng pagpapasigla, ito ay palaging maximum para sa isang naibigay na cell sa ilalim ng mga partikular na kondisyon: Ang AP ay sumusunod sa batas na "lahat o wala", ngunit hindi sumusunod sa batas ng mga relasyon sa puwersa - ang batas ng puwersa. Ang AP ay alinman sa hindi lumalabas bilang tugon sa cell stimulation kung ito ay maliit, o ito ay may pinakamataas na halaga kung ang stimulation ay threshold o suprathreshold. Dapat tandaan na ang mahina (subthreshold) na pangangati ay maaaring maging sanhi lokal na potensyal. Siya sumusunod sa batas ng lakas: sa pagtaas ng lakas ng stimulus, tumataas ang magnitude nito (para sa higit pang mga detalye, tingnan ang seksyon 3.6). Tatlong phase ang nakikilala sa komposisyon ng PD: 1 phase - depolarization, i.e. ang pagkawala ng cell charge - isang pagbawas sa potensyal ng lamad sa zero; 2 phase - pagbabaligtad, pagbabago sa cell charge sa reverse, kapag ang panloob na bahagi ng cell lamad ay sisingilin positibo, at ang panlabas na bahagi ay negatibong sisingilin (mula sa lat. tuerzyu - turn over); Phase 3 - repolarization, pagpapanumbalik ng paunang singil ng cell, kapag ang panloob na ibabaw ng lamad ng cell ay muling sinisingil ng negatibo, at ang panlabas - positibo.

B. Ang mekanismo ng paglitaw ng PD. Kung ang pagkilos ng pampasigla sa lamad ng cell ay humahantong sa paglitaw ng AP, kung gayon ang proseso ng pag-unlad ng AP mismo ay nagiging sanhi ng mga pagbabago sa yugto sa pagkamatagusin ng lamad ng cell, na nagsisiguro sa mabilis na paggalaw ng Ka + ion sa cell, at ang K + ion - sa labas ng cell. Ang halaga ng potensyal ng lamad sa parehong oras ay unang bumababa, at pagkatapos ay muling naibalik sa orihinal na antas nito. Sa screen ng oscilloscope, lumilitaw ang mga minarkahang pagbabago sa potensyal ng lamad bilang isang peak potential - PD. Ito ay lumitaw bilang isang resulta ng mga gradient ng konsentrasyon ng ion na naipon at pinananatili ng mga bomba ng ion sa loob at labas ng cell, i.e. dahil sa potensyal na enerhiya sa anyo ng mga electrochemical gradient ng iba't ibang mga ion. Kung ang proseso ng paggawa ng enerhiya ay naharang, pagkatapos ay lilitaw ang AP sa ilang panahon, ngunit pagkatapos ng pagkawala ng mga gradient ng konsentrasyon ng ion (pag-aalis ng potensyal na enerhiya), ang cell ay hindi bubuo ng AP. Isaalang-alang ang mga yugto ng PD.

kanin. 3.3. Scheme na sumasalamin sa proseso ng paggulo. a- potensyal na pagkilos, ang mga yugto nito: 1 - depolarization, 2 - inversion (overshoot), 3 - repolarization, 4 - trace hyperpolarization; b - gate ng sodium; (b-1 - sa natitirang bahagi ng cell); c - potassium gate (1 - sa isang estado ng natitirang bahagi ng cell). Ang mga plus (+) at minus (-) na mga palatandaan ay ang mga palatandaan ng pagsingil sa loob at labas ng cell sa iba't ibang mga yugto ng AP. (Tingnan ang mga paliwanag sa teksto.) Mayroong maraming iba't ibang mga pangalan para sa mga yugto ng PD (walang pinagkasunduan): 1) lokal na paggulo - PD peak - bakas ang mga potensyal; 2) yugto ng pagtaas - yugto ng pagtanggi - bakas ang mga potensyal; 3) depolarization - overshoot (nagpapatong, labis, paglipad), at ang bahaging ito, sa turn, ay nahahati sa dalawang bahagi: pataas (inversion, MULA sa lat. rnzipiya. May iba pang pangalan.

Napansin namin ang isang kontradiksyon: ang mga terminong "repolarization" at "reversion" ngunit ang kahulugan ay pareho - isang pagbabalik sa nakaraang estado, ngunit ang mga estado na ito ay naiiba: sa isang kaso, ang singil ay nawawala (reversion), sa kabilang banda, ito ay naibalik (repolarization). Ang pinakatama ay ang mga pangalan ng mga phase ng AP, na naglalaman ng pangkalahatang ideya, halimbawa, isang pagbabago sa singil ng isang cell. Kaugnay nito, makatwirang gamitin ang mga sumusunod na pangalan ng mga phase ng AP: a) yugto ng depolarization - ang proseso ng pagkawala ng cell charge sa zero; 2) ang yugto ng pagbabaligtad - isang pagbabago sa singil ng cell sa kabaligtaran. i.e., ang buong panahon ng PD, kapag ang singil sa loob ng cell ay positibo, at sa labas - negatibo; 3) repolarization phase - pagpapanumbalik ng cell charge sa orihinal nitong halaga (bumalik sa resting potential).

1. Depolarization phase(tingnan ang fig. 3.3, a, isa). Sa ilalim ng pagkilos ng isang depolarizing stimulus sa cell (mediator, electric current), sa una, ang pagbaba sa potensyal ng lamad (bahagyang depolarization) ay nangyayari nang walang pagbabago sa pagkamatagusin ng lamad para sa mga ions. Kapag ang depolarization ay umabot sa humigit-kumulang 50% ng threshold value (threshold potential), ang permeability ng lamad nito para sa Ka + ion ay tumataas, at sa unang sandali ay medyo mabagal. Naturally, mababa ang rate ng pagpasok ng mga Ka* ions sa cell sa kasong ito. Sa panahong ito, gayundin sa buong yugto ng depolarization, ang puwersang nagtutulak nagbibigay ng pagpasok ng Na + ion sa cell, ay ang konsentrasyon at mga electrical gradient. Alalahanin na ang cell sa loob ay negatibong sisingilin (ang magkasalungat na singil ay umaakit sa isa't isa), at ang konsentrasyon ng Na + ions sa labas ng cell ay 10-12 beses na mas malaki kaysa sa loob ng cell. Kapag ang isang neuron ay nasasabik, ang pagkamatagusin ng lamad nito ay tumataas din para sa mga Ca + ion, ngunit ang daloy nito sa cell ay mas mababa kaysa sa Na + ion. Ang kondisyon na nagsisiguro sa pagpasok ng Na + ion sa cell at ang kasunod na paglabas ng K* ion mula sa cell ay isang pagtaas sa permeability ng cell lamad, na tinutukoy ng estado ng mekanismo ng gate ng Na at K ion channels. Ang tagal ng electrically controlled channel sa open state ay probabilistic sa kalikasan at depende sa magnitude ng potensyal ng lamad. Ang kabuuang kasalukuyang ng mga ion sa anumang sandali ay tinutukoy ng bilang ng mga bukas na channel ng lamad ng cell. Gate mechanism ng ^-channels na matatagpuan sa panlabas na bahagi ng lamad ng cell (Na + gumagalaw sa loob ng cell), Mekanismo ng gate ng K-channel- sa loob (K + gumagalaw palabas ng cell).

Ang pag-activate ng Na- at K-channels (pagbubukas ng gate) ay ibinibigay ng pagbaba sa potensyal ng lamad. Kapag ang depolarization ng cell ay umabot sa kritikal na halaga (E kp , ang kritikal na antas ng depolarization - CUD), na kadalasan ay -50 mV (posible ang iba pang mga halaga), ang pagkamatagusin ng lamad para sa mga ion Na + ay tumataas nang husto - isang malaking bilang ng mga gate na umaasa sa boltahe ng mga channel ng Na bukas at ang mga Na + ions ay sumugod sa cell tulad ng isang avalanche. Bilang resulta ng matinding daloy ng Na + ions sa cell, ang proseso ng depolarization ay nagpapatuloy nang napakabilis. Ang pagbuo ng depolarization ng cell lamad ay nagdudulot ng karagdagang pagtaas sa pagkamatagusin nito at, siyempre, ang conductivity ng Na + ions - parami nang parami ang mga activation gate ng Na channels na bukas, na nagbibigay sa kasalukuyang ng Na * ions sa cell ng isang character. proseso ng pagbabagong-buhay. Bilang resulta, ang PP ay nawawala at nagiging katumbas ng zero. Ang yugto ng depolarization ay nagtatapos dito.

2. Phase inversion. Matapos ang pagkawala ng PP, ang pagpasok ng Na + sa cell ay nagpapatuloy (m - ang mga gate ng Na channel ay bukas pa rin - h-2), samakatuwid ang bilang ng mga positibong ion sa cell ay lumampas sa bilang ng mga negatibo, ang singil sa loob ng cell ay nagiging positibo, sa labas - negatibo. Ang proseso ng pag-recharging ng lamad ay ang 2nd phase ng PD - ang phase ng inversion (tingnan ang Fig. 3.3, c, 2). Ngayon pinipigilan ng electrical gradient ang pagpasok ng Na + sa cell (ang mga positibong singil ay nagtataboy sa isa't isa), bumababa ang conductivity ng Na *. Gayunpaman, ang mga Na + ion ay patuloy na pumapasok sa cell para sa isang tiyak na panahon (mga fraction ng isang millisecond), na pinatutunayan ng patuloy na pagtaas ng AP. Nangangahulugan ito na ang gradient ng konsentrasyon, na nagsisiguro sa paggalaw ng mga Na + ions sa cell, ay mas malakas kaysa sa electric, na pumipigil sa pagpasok ng mga Na * ions sa cell. Sa panahon ng depolarization ng lamad, ang pagkamatagusin nito para sa mga Ca 2+ ions ay tumataas din, pumapasok din sila sa cell, ngunit sa mga nerve cells ang papel ng Ca 2+ ions sa pagbuo ng AP ay maliit. Kaya, ang buong pataas na bahagi ng AP peak ay ibinibigay pangunahin sa pamamagitan ng pagpasok ng mga Na* ions sa cell.

Humigit-kumulang 0.5-1 ms pagkatapos ng simula ng depolarization, humihinto ang pagtaas ng AP dahil sa pagsasara ng mga gate ng Ka-channels (L-3) at sa pagbubukas ng mga gate ng K-channels (c, 2), i.e. pagtaas sa permeability para sa K + ions. Dahil ang mga K + ions ay nakararami sa loob ng cell, mabilis silang umalis sa cell, ayon sa gradient ng konsentrasyon, bilang isang resulta kung saan bumababa ang bilang ng mga positibong sisingilin na ion sa cell. Ang singil ng cell ay nagsisimulang bumalik sa orihinal na antas nito. Sa inversion phase, ang paglabas ng mga K* ions mula sa cell ay pinadali din ng isang electrical gradient. Ang mga K* ions ay itinutulak palabas ng cell ng positibong singil at naaakit ng negatibong singil mula sa labas ng cell. Nagpapatuloy ito hanggang sa kumpletong pagkawala ng positibong singil sa loob ng cell - hanggang sa katapusan ng yugto ng inversion (tingnan ang Fig. 3.3, a- may tuldok na linya), kapag nagsimula ang susunod na yugto ng PD - ang yugto ng repolarization. Ang potasa ay umalis sa cell hindi lamang sa pamamagitan ng mga kinokontrol na channel, ang mga pintuan na kung saan ay bukas, ngunit din sa pamamagitan ng hindi nakokontrol na mga channel ng pagtagas.

Ang AP amplitude ay ang kabuuan ng PP value (membrane potential ng resting cell) at ang inversion phase value - mga 20 mV. Kung ang potensyal ng lamad sa resting state ng cell ay maliit, kung gayon ang AP amplitude ng cell na ito ay magiging maliit.

3. yugto ng repolarization. Sa yugtong ito, ang pagkamatagusin ng lamad ng cell para sa mga K + ions ay mataas pa rin, ang mga K + ions ay patuloy na mabilis na umalis sa cell ayon sa gradient ng konsentrasyon. Ang cell ay muling may negatibong singil sa loob, at isang positibong singil sa labas (tingnan ang Fig. 3.3, a, 3), kaya pinipigilan ng electrical gradient ang paglabas ng K* mula sa cell, na nagpapababa ng conductivity nito, bagama't patuloy itong umaalis. Ito ay ipinaliwanag sa pamamagitan ng katotohanan na ang pagkilos ng gradient ng konsentrasyon ay mas malinaw kaysa sa pagkilos ng electric gradient. Kaya, ang buong pababang bahagi ng AP peak ay dahil sa paglabas ng K+ ion mula sa cell. Kadalasan, sa pagtatapos ng AP, mayroong isang pagbagal sa repolarization, na ipinaliwanag sa pamamagitan ng pagbawas sa pagkamatagusin ng lamad ng cell para sa mga K + ions at isang pagbagal sa kanilang paglabas mula sa cell dahil sa pagsasara ng K-channel. mga tarangkahan. Ang isa pang dahilan para sa pagbagal ng kasalukuyang ng mga K + ions ay nauugnay sa isang pagtaas sa positibong potensyal ng panlabas na ibabaw ng cell at ang pagbuo ng isang tapat na direksyon ng electrical gradient.

Ang pangunahing papel sa paglitaw ng PD ay nilalaro ng ion Na*, na pumapasok sa cell na may pagtaas sa permeability ng cell membrane at nagbibigay ng buong pataas na bahagi ng AP peak. Kapag ang Na + ion sa medium ay pinalitan ng isa pang ion, halimbawa, choline, o kapag ang Na channels ay hinarangan ng tetrodotoxin, ang AP ay hindi nangyayari sa nerve cell. Gayunpaman, ang pagkamatagusin ng lamad para sa K + ion ay gumaganap din ng isang mahalagang papel. Kung ang pagtaas sa pagkamatagusin para sa K + ion ay pinipigilan ng tetraethylammonium, kung gayon ang lamad, pagkatapos ng depolarization nito, ay repolarize nang mas mabagal, dahil lamang sa mabagal na hindi makontrol na mga channel (mga channel ng pagtagas ng ion), kung saan ang K + ay aalis sa cell.

Ang papel ng mga ion Ang Ca 2+ sa paglitaw ng PD sa mga nerve cell ay hindi gaanong mahalaga, sa ilang mga neuron ito ay makabuluhan, halimbawa, sa mga dendrite ng cerebellar Purkinje cells.

B. Trace phenomena sa proseso ng cell excitation. Ang mga phenomena na ito ay ipinahayag sa hyperpolarization o bahagyang depolarization ng cell pagkatapos ng pagbabalik ng potensyal ng lamad sa orihinal na halaga nito (Larawan 3.4).

bakas ang hyperpolarization Ang lamad ng cell ay kadalasang bunga ng natitira pang tumaas na permeability ng cell membrane para sa K +. Ang mga pintuan ng mga K-channel ay hindi pa ganap na nakasara, kaya ang K + ay patuloy na umaalis sa cell ayon sa gradient ng konsentrasyon, na humahantong sa hyperpolarization ng cell lamad. Unti-unti, ang pagkamatagusin ng lamad ng cell ay bumabalik sa orihinal nitong estado (ang mga gate ng sodium at potassium ay bumalik sa kanilang orihinal na estado), at ang potensyal ng lamad ay nagiging katulad noong bago ang paggulo ng cell. Ang mga bomba ng ion ay hindi direktang responsable para sa mga yugto ng potensyal na pagkilos, Ang mga ion ay gumagalaw nang napakabilis ayon sa konsentrasyon at bahagyang mga electrical gradient.

bakas ang depolarization katangian din ng mga neuron. Ang mekanismo nito ay hindi lubos na nauunawaan. Marahil ito ay dahil sa isang panandaliang pagtaas sa permeability ng cell membrane para sa Ca* at ang pagpasok nito sa cell ayon sa konsentrasyon at mga electrical gradient.

Ang pinakakaraniwang paraan para sa pag-aaral ng mga pag-andar ng mga channel ng ion ay ang paraan ng boltahe-clamp. Ang potensyal ng lamad ay binago at naayos sa isang tiyak na antas sa pamamagitan ng paglalapat ng isang de-koryenteng boltahe, pagkatapos ang lamad ng cell ay unti-unting na-depolarized, na humahantong sa pagbubukas ng mga channel ng ion at ang hitsura ng isang kasalukuyang ion na maaaring mag-depolarize ng cell. Sa kasong ito, ang isang electric current ay ipinapasa, katumbas ng magnitude, ngunit kabaligtaran sa sign, sa ionic current, kaya ang transmembrane potential difference ay hindi nagbabago. Pinapayagan nito ang isa na pag-aralan ang magnitude ng kasalukuyang ion sa pamamagitan ng lamad. Ang paggamit ng iba't ibang mga blocker ng channel ng ion ay nagbibigay ng karagdagang pagkakataon upang pag-aralan ang mga katangian ng mga channel nang mas malalim.

Ang dami ng ugnayan sa pagitan ng mga ionic na alon sa pamamagitan ng mga indibidwal na channel sa isang resting cell at sa panahon ng PD at ang kanilang mga kinetics ay maaaring matukoy gamit ang lokal na potensyal na paraan ng clamping (patch-clamp). Ang isang microelectrode ay dinadala sa lamad - isang suction cup (isang vacuum ay nilikha sa loob nito) at, kung ang isang channel ay lilitaw sa lugar na ito, ang ion kasalukuyang sa pamamagitan nito ay napagmasdan. Ang natitirang pamamaraan ay katulad ng nauna. At sa kasong ito, ginagamit ang mga partikular na channel blocker. Sa partikular, kapag ang isang nakapirming potensyal na depolarizing ay inilapat sa lamad, natagpuan na ang K + ion ay maaari ding dumaan sa mga Ka channel, ngunit ang kasalukuyang nito ay 10-12 beses na mas kaunti, at ang Ma + ion ay maaaring dumaan sa K. channel, ang kasalukuyang nito ay 100 beses na mas mababa kaysa sa kasalukuyang ng K + ions.

Ang supply ng mga ions sa cell, na nagsisiguro sa paglitaw ng paggulo (AP), ay malaki. Ang mga gradient ng konsentrasyon ng mga ion ay halos hindi nagbabago bilang resulta ng isang siklo ng paggulo. Maaaring ma-excite ang cell hanggang 5 * 10 5 beses nang walang recharging, i.e. nang walang operasyon ng Ma/K-pump. Ang bilang ng mga impulses na nabubuo at nagsasagawa ng nerve fiber ay depende sa kapal nito, na tumutukoy sa supply ng mga ions. Ang mas makapal na nerve fiber, mas malaki ang supply ng mga ion, mas maraming mga impulses ang mabubuo nito (mula sa ilang daan hanggang isang milyon) nang walang paglahok ng Na / K-pump. Gayunpaman, sa manipis na mga hibla, humigit-kumulang 1% ng mga gradient ng konsentrasyon ng Na + at K* ions ay ginugugol sa paglitaw ng isang TD. Kung haharangin mo ang paggawa ng enerhiya, kung gayon ang cell ay paulit-ulit na nasasabik. Sa katotohanan, ang Na/K-pump ay patuloy na naglilipat ng Na+ ions palabas ng cell, at ibinabalik ang K+ ions sa cell, bilang isang resulta kung saan ang Na+ at K+ concentration gradient ay pinananatili dahil sa direktang pagkonsumo ng enerhiya, ang pinagmulan ng na ATP. Mayroong katibayan na ang isang pagtaas sa intracellular na konsentrasyon ng Na + ay sinamahan ng isang pagtaas sa intensity ng trabaho ng Na / K-pump. Ito ay maaaring dahil lamang sa katotohanan na ang isang mas malaking halaga ng intracellular Na + ions ay magagamit para sa carrier.

Ang resting membrane potential ay isang electrical potential (reserba) na nabuo sa pagitan ng panlabas na ibabaw ng cell membrane at ang panloob na bahagi. Ang panloob na bahagi ng lamad na nauugnay sa panlabas na ibabaw ay palaging may negatibong singil. Para sa mga cell ng bawat uri, ang resting potential ay halos pare-parehong halaga. Kaya, sa mga hayop na may mainit na dugo sa mga fibers ng skeletal muscles, ito ay 90 mV, para sa myocardial cells - 80, nerve cells - 60-70. Ang potensyal ng lamad ay naroroon sa lahat ng mga nabubuhay na selula.

Alinsunod sa modernong teorya, ang itinuturing na electric reserve ay nabuo bilang isang resulta ng aktibo at passive na paggalaw ng mga ion.

Ang passive na paggalaw ay nangyayari kasama nito ay hindi nangangailangan ng paggasta ng enerhiya. sa pamamahinga, mayroon itong mas malaking permeability sa mga potassium ions. Sa cytoplasm ng nerve at muscle cells, mayroong tatlumpu hanggang limampung beses na mas marami sa kanila (potassium ions) kaysa sa intercellular fluid. Sa cytoplasm, ang mga ion ay nasa libreng anyo at nagkakalat, alinsunod sa gradient ng konsentrasyon, sa extracellular fluid sa pamamagitan ng lamad. Sa interstitial fluid, sila ay hawak ng mga intracellular anion sa panlabas na ibabaw ng lamad.

Ang intracellular space ay naglalaman ng pangunahing mga anion ng pyruvic, acetic, aspartic at iba pang mga organikong acid. Ang mga inorganikong acid ay naroroon sa medyo maliit na halaga. Ang mga anion ay hindi maaaring dumaan sa lamad. Nanatili sila sa kulungan. Ang mga anion ay matatagpuan sa panloob na bahagi ng lamad.

Dahil sa ang katunayan na ang mga anion ay may negatibong singil, at ang mga cation ay may positibo, ang panlabas na ibabaw ng lamad ay may positibong singil, at ang panloob ay may negatibong isa.

Mayroong walo hanggang sampung beses na mas maraming sodium ions sa extracellular fluid kaysa sa cell. Ang kanilang pagkamatagusin ay mababa. Gayunpaman, dahil sa pagtagos ng mga sodium ions, ang potensyal ng lamad ay bumababa sa ilang lawak. Kasabay nito, nagaganap din ang pagsasabog ng mga chloride ions sa cell. Ang nilalaman ng mga ion na ito ay labinlimang hanggang tatlumpung beses na mas mataas sa mga extracellular fluid. Dahil sa kanilang pagtagos, bahagyang tumataas ang potensyal ng lamad. Bilang karagdagan, mayroong isang espesyal na mekanismo ng molekular sa lamad. Nagbibigay ito ng aktibong promosyon ng potassium at sodium ions tungo sa pagtaas ng konsentrasyon. Kaya, ang ionic asymmetry ay pinananatili.

Sa ilalim ng impluwensya ng enzyme adenosine triphosphatase, ang ATP ay nasira. Ang pagkalason sa cyanides, monoiodoacetate, dinitrophenol at iba pang mga sangkap, kabilang ang mga humihinto sa mga proseso ng ATP synthesis at glycolysis, ay naghihikayat sa pagbaba ng (ATP) nito sa cytoplasm at ang pagtigil ng paggana ng "pump".

Ang lamad ay natatagusan din ng mga chloride ions (lalo na sa mga fibers ng kalamnan). Sa mga cell na may mataas na pagkamatagusin, ang mga potassium at chloride ions ay pantay na bumubuo ng dormancy ng lamad. Kasabay nito, sa ibang mga cell, ang kontribusyon ng huli sa prosesong ito ay hindi gaanong mahalaga.