Ang gastrula ay isang dalawang-layer na embryo na nabuo sa panahon ng pag-unlad ng embryonic mula sa blastula. Ito ay isa sa mga pangunahing yugto ng pagbuo ng embryo. W...

Mula sa Masterweb

06.04.2018 12:00

Ang gastrula ay isang dalawang-layer na embryo na nabuo sa panahon ng embryonic development mula sa blastula. Ito ay isa sa mga pangunahing yugto ng pagbuo ng embryo. Upang maunawaan ang mekanismo ng pagbuo ng embryo, kinakailangang isaalang-alang nang detalyado ang mga proseso ng pagbuo nito at subaybayan ang pag-unlad ng lahat ng mga panloob na organo ng hinaharap na organismo. Sa artikulong ito ay pag-uusapan natin ang bawat yugto ng pag-unlad ng embryo, alamin kung ano ang gastrula ng embryo, at kilalanin ang ilang mga pattern na natagpuan ng mga sikat na siyentipiko batay sa mga proseso ng embryogenesis.

Ano ang embryonic period?

Ang bawat buhay na organismo na nagpaparami nang sekswal ay may kakayahang bumuo ng mga reproductive cell - gametes. Ang mga babae at lalaki na gametes ay nagsasama sa panahon ng proseso ng pagpapabunga, na bumubuo ng isang diploid cell - isang zygote. Ang zygote ay ang single-celled na yugto ng pag-unlad ng isang buhay na organismo.

Ang embryonic period of development, o embryogenesis, ay ang unang yugto ng indibidwal na pag-unlad ng isang indibidwal, ontogenesis. Ang embryogenesis ay tumatagal mula sa pagbuo ng zygote hanggang sa pagsilang ng isang ganap na multicellular organism.

Ang mga yugto ng panahon ng pag-unlad ng embryonic ay magkapareho sa lahat ng mga multicellular na organismo, ngunit maaari silang magpatuloy nang iba. Ang pangunahing karaniwang tampok ay ang pagbuo ng tatlong yugto ng pag-unlad ng embryo - blastula, gastrula at neurula. Tingnan natin ang bawat isa sa mga yugtong ito nang mas detalyado.

Blastula

Ang isang blastula ay isang single-layer na embryo, ngunit ang pagbuo nito ay nangangailangan ng paglitaw ng isang malaking bilang ng mga kumplikadong proseso. Paano nabuo ang isang blastula?

Ang fertilized na itlog, iyon ay, ang zygote, ay nagsisimulang hatiin sa pamamagitan ng mitosis. Una, ang zygote ay nahahati sa dalawang ganap na magkaparehong mga selula, na tinatawag na blastomeres. Pagkatapos ay nabuo ang apat na selula mula sa dalawang blastomeres at iba pa.

Ang mga blastomer ay nagpapatuloy sa kanilang mga pahaba at nakahalang dibisyon, na nangyayari nang napakabilis at humahantong sa pagbuo ng isang pagtaas ng bilang ng mga blastomeres. Kasabay nito, ang mga blastomeres, na nagiging mas marami, ay bumababa sa laki. Kapag ang isang sapat na bilang ng mga blastomeres ay nabuo, sila ay pumila sa isang layer at bumubuo ng isang walang laman na vesicle sa loob, na kung saan ay ang blastula.

Sa loob ng blastula ay isang lukab ng bituka na tinatawag na pangunahing lukab ng katawan, o blastocoel. Ito ang single-layer na embryo ng hinaharap na organismo - ang blastula.

Gastrula

Ang susunod na yugto ng pag-unlad ay ang gastrula. Ang fragmentation ng blastula, lalo na ang invagination nito, ay humahantong sa pagbuo ng gastrula. Iyon ay, ang lugar sa isa sa mga dingding ng blastula ay nagsisimulang mag-invaginate sa blastocoel. Kaya, ang blastula ay bubuo ng panlabas at panloob na mga layer (mga layer ng mga cell) - ectoderm at endoderm. Ito ay salamat sa pakikipag-ugnayan ng mga layer na ito ng mga cell na nabuo ang isang ganap na dalawang-layer na embryo - ang gastrula.

Ang lukab na, bilang resulta ng mga pagbabago, ay nabuo sa loob ng gastrula ay tinatawag na pangunahing bituka, at ang maliit na depresyon o pagbubukas na humahantong sa pangunahing bituka ay ang pangunahing bibig ng embryo. Ang mga selula ng gastrula ay nagpapatuloy sa mga aktibong proseso ng paghahati upang payagan ang embryo na lumipat sa susunod na yugto ng pag-unlad - ang yugto ng neurula.

Gastrula ng coelenterates

Ang gastrula ay isang halimbawa ng pinakasimpleng istraktura ng mga buhay na organismo, tulad ng mga coelenterates. Ang Gastrula ay hindi lamang isang yugto ng pag-unlad ng embryonic, kundi isang organismo na gumaganap ng lahat ng mahahalagang tungkulin.

Kaya, ang mga coelenterates ay binubuo ng dalawang layer ng mga cell - panlabas at panloob, iyon ay, ectoderm at endoderm. Sa loob ng mga hayop mayroong isang espesyal na lukab ng katawan na tinatawag na bituka.

Sa madaling salita, huminto ang mga coelenterate sa yugto ng gastrula sa kanilang pag-unlad, na patuloy na gumagana sa parehong paraan tulad ng maraming mga embryo sa pinakamaagang yugto.

Neyrula

Bilang resulta ng paghahati ng gastrula, nabuo ang isang tatlong-layered na embryo - ang neurula. Ang ikatlong layer na lumilitaw sa neurula ay tinatawag na mesoderm. Ito ay matatagpuan sa gitnang bahagi sa pagitan ng ectoderm at endoderm.

Ang neurula ay isang mas organisado at advanced na yugto ng pag-unlad ng embryo. Ang yugto ng neurula ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang kababalaghan bilang organogenesis, iyon ay, ang pagbuo ng hinaharap na mga panloob na organo ng isang buhay na nilalang.

Organogenesis

Sa yugto ng neurula, ang neural plate ay nabuo mula sa ectoderm, na sa hinaharap ay magiging neural tube. Sa lubos na organisadong mga hayop, ang spinal cord at utak ay kasunod na bubuo mula sa tubo na ito. Ang ectoderm ay nagbibigay ng pag-unlad ng lahat ng pandama na organo at balat.

Ang mga bituka, at pagkatapos ay ang buong sistema ng pagtunaw ng katawan, ay nabuo mula sa endoderm.

Ang pinakamahalagang papel ay ginampanan ng mesoderm, kung saan, dahil sa maraming mga pagbabago, ang balangkas, excretory, reproductive, muscular at cardiovascular system ng katawan ay bubuo.

Kaya, sa proseso ng pagpasa sa tatlong yugto - ang pagbuo ng blastula, gastrula at neurula - isang ganap na embryo ng hinaharap na organismo ay nabuo mula sa zygote. Kapansin-pansin na ang mga selula ng lahat ng organo at tisyu ng isang buhay na nilalang ay naglalaman ng parehong hanay ng mga gene, iyon ay, ang genotype.

Batay sa kaalamang natamo mula sa pag-aaral ng genetika at mga batas nito, ang mga sikat na siyentipiko ay bumalangkas at kalaunan ay nagtama ng dalawang pinakamahahalagang batas na biyolohikal - ang batas ng pagkakatulad ng mga embryo at ang biogenetic na batas. Tingnan natin ang bawat isa sa kanila.

Batas ng pagkakatulad ng germinal

Ang pagmamasid sa istraktura ng mga embryo sa pinakamaagang yugto ng pag-unlad at paghahambing ng mga ito sa isa't isa, ang Estonian scientist na si Karl Baer ay bumalangkas ng batas ng embryonic similarity.

Ang kanyang pangunahing ideya ay na sa loob ng isang partikular na uri, ang mga embryo sa pinakamaaga at mas huling mga yugto ay magkapareho sa isa't isa. Sa kasunod na pag-unlad, ang embryo ng bawat organismo ay tumatagal sa sarili nitong hugis at nakakakuha ng sarili nitong natatanging katangian.

Halimbawa, ang blastula ng embryo ng tao ay katulad ng mga kolonyal na hayop, at ang gastrula ng tao ay isang variant ng pag-unlad ng mga coelenterates.

Iyon ay, ang mga embryo ng mga organismo sa simula ng kanilang pag-unlad ay halos kapareho sa bawat isa. Ito ay makikita lalo na sa mga embryo ng chordates, kabilang ang mga tao. Kaya, ang mga embryo ng isda, pagong, daga at tao sa unang yugto ng pagbuo ay may halos parehong istraktura.

Batas ng biogenetic

Ang isang pantay na mahalagang biological na batas ay ang biogenetic na batas, na binuo ng dalawang siyentipiko: Fritz Müller at Ernst Haeckel. Ang kahulugan nito ay ang mga sumusunod: ang ontogeny sa isang tiyak na lawak ay inuulit ang phylogeny ng species. Tingnan natin ang mga salita ng batas nang mas detalyado.

Ang ontogenesis, tulad ng nabanggit sa itaas, ay ang indibidwal na pag-unlad ng isang buhay na organismo. Ibig sabihin, ang buong panahon ng kanyang buhay mula sa paglilihi hanggang kamatayan.

Ang Phylogeny ay ang makasaysayang pag-unlad ng isang species, iyon ay, ang mga pagbabago sa ebolusyon na humantong sa pagbuo ng isang partikular na species.

Kaya, ang biogenetic na batas ng Muller at Haeckel ay nagsasaad na ang bawat organismo, sa proseso ng pagbuo nito, ay inuulit ang makasaysayang pag-unlad nito.

Matapos ang mga chromosomal set ng parehong pronuclei ay pagsamahin nang walang anumang pagkagambala, ang mitotic division ng zygote nucleus ay magsisimula. Ang unang dibisyon na ito ay sinusundan ng isang serye ng karagdagang mga dibisyon ng nuclei at cytoplasm, ang mga pangkalahatang katangian nito ay ang mga sumusunod: 1. Ang mga hinati na selula ng embryo ay hindi lumalaki, iyon ay, sa pagitan sa pagitan ng mga dibisyon ang masa ng kanilang hindi tumataas ang cytoplasm. Bilang resulta, ang kabuuang dami at masa ng lahat ng nagresultang mga selula ay hindi lalampas sa dami at masa ng itlog sa panahon ng pagpapabunga; 2. Samantala, ang dami ng DNA sa nucleus ay nagdodoble pagkatapos ng bawat dibisyon, tulad ng sa normal na mitosis, upang ang lahat ng mga cell ay mananatiling diploid. Ang serye ng mga dibisyon na ito ay tinatawag na cleavage of the egg. Sa katunayan, dahil sa kakulangan ng paglaki ng cell pagkatapos ng paghahati, ang itlog ay tila nahati-hati sa mas maliliit at mas maliliit na selula. Ang huli ay tinatawag na blastomeres, at ang mga eroplanong naghihiwalay sa kanila ay tinatawag na cleavage furrows. Kaya, ang cleavage ay paulit-ulit na mitotic divisions ng zygote, bilang isang resulta kung saan ang embryo ay nagiging multicellular nang walang makabuluhang pagbabago sa dami nito.

Ang pagbuo ng multicellularity ay ang una at pangunahing biological function ng fragmentation. Ang pangalawang tungkulin nito ay pataasin ang tinatawag na nuclear-plasma ratio. Matagal bago ang paglitaw ng mga modernong ideya tungkol sa papel ng DNA sa cellular metabolism, naunawaan na para sa normal na paggana ng cell ang isang tiyak na ratio sa pagitan ng mga halaga ng nuclear at cytoplasmic na mga sangkap ay dapat mapanatili. Ang ratio na ito ay tinawag na nuclear-plasma ratio at itinalaga bilang i/pl.

Pangunahing paraan ng gastrulation

Matapos maabot ng embryo ang yugto ng blastula, ang masinsinang paggalaw ng mga indibidwal na selula at malalaking seksyon ng dingding ng blastula ay nagsisimula dito, na sa huli ay humahantong sa katotohanan na ang dati nang higit pa o hindi gaanong homogenous na embryo ay nahati sa dalawa o tatlong layer, na tinatawag na mikrobyo. mga layer. Ang pinakaloob na layer ng mikrobyo ay tinatawag na endoderm, ang pinakalabas ay tinatawag na ectoderm. Ang mga embryo ng lahat ng mga multicellular na hayop ay nahahati sa mga dahon na ito: sa mga espongha lamang ang karagdagang kapalaran ng mga dahon ay hindi pangkaraniwan na ang ilang mga may-akda ay umiiwas sa pakikipag-usap tungkol sa ecto- at endoderm na may kaugnayan sa kanila. Sa lahat ng mga hayop, maliban sa mga espongha at coelenterates, nabuo ang isang gitnang layer ng mikrobyo - mesoderm, na matatagpuan sa pagitan ng unang dalawa. Ang proseso ng paghahati ng embryo sa mga layer ng mikrobyo ay tinatawag na gastrulation, at ang embryo mismo sa yugto ng paghahati ay tinatawag na gastrula.

Ang mga pamamaraan ng gastrulation ay medyo magkakaibang. Ang mga ito ay bahagyang nauugnay sa istraktura ng blastula, ngunit ang koneksyon na ito ay malayo sa malinaw. Ang mga uri ng gastrulation sa lower invertebrates - coelenterates - ay lalong magkakaibang. Mayroon silang malawak na uri ng gastrulation ng imigrasyon, na natuklasan noong 1886 ni I.I Mechnikov sa ilang hydromedusae at maaaring ituring na ebolusyonaryong pinaka sinaunang. Ang prosesong ito ay bumababa sa pagsalakay ng mga indibidwal na mga selula sa lukab ng blastocoel, na nakabitin mula sa dingding ng blastula. Minsan nangyayari ang mga proseso ng imigrasyon nang walang anumang partikular na pagkakasunud-sunod sa buong ibabaw ng blastula. Tapos pinag-uusapan nila ang multipolar immigration. Para sa karamihan, ang pagpapaalis ay nagmumula sa isang tiyak na poste - unipolar immigration.

Ang bipolar immigration ay kilala rin, kapag ang eviction ay nagmumula sa magkabilang poste.

Sa mga coelenterates kung saan ang pagdurog ay nagtatapos sa isang morula na walang lukab, isa pang uri ng gastrulation ang sinusunod, na tinatawag na delamination (stratification). Ito ay limitado sa pagkakahanay ng mga panloob na dingding ng mga selula ng panlabas na layer, at ang gayong pagkakahanay ay kadalasang nangyayari sa isang alon, mula sa isang kalapit na selula patungo sa isa pa. Sa kahabaan ng mga nakahanay na ibabaw, nabuo ang isang basement membrane, na naghihiwalay sa panlabas na layer ng cell na ito (ectoderm) mula sa panloob na masa ng mga cell, na lahat ay nagiging endoderm. Sa panahon ng delamination, samakatuwid, halos walang paggalaw ng cellular.

Sa wakas, ang ilang mas mataas na coelenterates (scyphoid jellyfish, coral polyps) ay nailalarawan sa pamamagitan ng isa pang uri ng gastrulation, na laganap sa mas mataas na anyo: invagination, o intussusception (gayunpaman, ang isang maliit na invagination sa site ng unipolar immigration ay natagpuan din sa ilang hydroid polyps). Sa mga kasong ito, hindi indibidwal na mga cell ang pumapasok sa blastocoel, ngunit isang cell layer na hindi nawala ang epithelial structure nito. Gayunpaman, ang pamamaraang ito ng gastrulation ay madaling mapalitan ng isa pa, mas primitive. Kaya, ang scyphoma-duse Aurelia flavldula ay nailalarawan sa pamamagitan ng higit pa o hindi gaanong binibigkas na invagination, Aurelia marginalis - multipolar immigration, Aurelia aurita - isang bagay tulad ng unipolar immigration na may kasunod na epithalization. Ang isang bilang ng mga uri ng hydroid polyps ay nailalarawan din sa pamamagitan ng iba't ibang mga kumbinasyon ng mga proseso ng imigrasyon at delamination, o ang parehong mga proseso ay nangyayari nang sunud-sunod sa kanila. Sa anumang kaso, ang mga proseso ng gastrulation sa mga coelenterates ay lubhang variable.

Sa ibang mga grupo ng mga hayop, ang delamination at immigration ay bahagi din ng proseso ng gastrulation. Halimbawa, sa mga echinoderms, sa pamamagitan ng imigrasyon mula sa vegetative pole, nabuo ang tinatawag na pangunahing mesenchyme, kung saan nabuo ang ilang pansamantalang organo ng larva (skeleton, excretory organs). Sa pangkalahatan, ang proseso ng gastrulation ay nakakakuha ng isang mas organisadong karakter at kadalasang isinasagawa sa pamamagitan ng invagination ng vegetative wall ng blastula. Ang inversion cavity ay tinatawag na gastrocoel, at ang pagbubukas na humahantong dito ay tinatawag na blastopore (pangunahing bibig). Ang mga gilid ng blastopore ay tinatawag na mga labi nito.

Dahil sa panahon ng invagination ang mekanikal na integridad ng dingding ng blastula ay hindi nilalabag, malinaw na ang pag-screwing sa ilalim ng blastula ay dapat na sinamahan ng higit pa o hindi gaanong makabuluhang pag-aalis ng cellular na materyal ng mga dingding sa gilid sa direksyon ng vegetative ( vegetal). Sa katunayan, ang mga naturang paggalaw ay palaging nangyayari, at ang kanilang bilis, bilang panuntunan, ay hindi mas mababa sa bilis ng pag-screwing. Ang mga paggalaw ng vegetable ng layer na kasalukuyang nasa ibabaw pa rin ng gastrula ay tinatawag na epiboly (fouling). Mayroong maraming mga kaso ng puro epibolic gastrulation, kapag ang invagination ay imposible dahil sa maliit na sukat ng blastocoel. o pagkawalang-kilos ng malalaking, yolk-rich vegetative macromeres. Ito ang kaso, halimbawa, sa isang bilang ng mga oligochaete worm: ang mga macromere dito ay natatakpan lamang ng mga micromere na gumagapang sa kanila.

Ang materyal na natitira sa ibabaw ng embryo pagkatapos makumpleto ang gastrulation ay ang panlabas na layer ng mikrobyo, o ectoderm. Tulad ng para sa materyal na nahuhulog sa loob sa anumang paraan, tanging sa mga coelenterates ang kumakatawan sa purong endoderm - ang panloob na layer ng mikrobyo, na kasunod na bumubuo sa dingding ng digestive tract kasama ang mga derivatives nito. Sa lahat ng mas mataas na sistematikong mga grupo, ang materyal na nahuhulog sa loob sa panahon ng gastrulation ay naglalaman, bilang karagdagan sa endoderm, gayundin ang materyal ng hinaharap na gitnang layer ng mikrobyo - mesoderm, na pagkatapos ay nahihiwalay mula sa endoderm.

Gastrulation sa mga amphibian

Ang amphibian gastrulation ay isang kumplikadong proseso na binubuo ng maraming magkakaibang paggalaw ng cellular. Ang mga pangunahing bahagi nito ay itinuturing na epiboly at intussusception. Sa unang pagtatantya, maaari itong tanggapin, ngunit hindi natin dapat kalimutan na ang mga pinangalanang proseso mismo ay may pinagsama-samang kalikasan, at, bilang karagdagan, sila ay kinukumpleto ng mga proseso ng imigrasyon at delamination. Tulad ng alam natin, ang vegetative wall ng amphibian blastula ay binubuo ng malalaking, yolk-rich macromeres. Samakatuwid, ang ganitong malawak na invagination ay hindi maaaring mangyari sa vegetative pole tulad ng sa echinoderms at lancelets. Gayunpaman, tila, ang ilang mga panlabas na macromere na mayaman sa yolk ay nakalubog pa rin sa loob ng embryo.

Ang ganitong uri ng imigrasyon na paggalaw ay tinatawag na pre-gastrulation movements. Ang mga ito ay humantong sa isang pagbawas sa light vegetative zone sa ibabaw ng embryo at sa isang kaukulang pagtaas sa dark (pigmented) na zone ng hayop. Ang huling proseso ay maaaring ituring na una, passive phase ng epiboly.

Ang gastrulation mismo ay nagsisimula sa rehiyon ng grey falx na kilala na natin. Doon, una, lumilitaw ang isang nakahanay na linya ng mga pader ng cell, na dumaan nang bahagya sa vegetatively lampas sa mga hangganan ng hayop (pigmented) at vegetative (light) hemispheres, at pagkatapos sa linyang ito ay nabuo ang isang makitid na puwang, na lumalalim - ang rudiment ng blastopore . Lumalalim ang parang slit na invagination, nagsasangkot ng parami nang paraming mga bagong selula sa ibabaw ng embryo at anyong hugis gasuklay na uka. Ang itaas na gilid ng hayop ng uka na ito ay tinatawag na dorsal, o dorsal, labi ng blastopore, dahil ang posterior edge ng dorsal side ng embryo ay matatagpuan dito. Ang cavity ng slit-like groove ay medyo lumalawak at nagiging rudiment ng primary gut, o archenteron.

Ang karagdagang kurso ng gastrulation ay nauugnay, una sa lahat, sa pag-tucking ng cellular material sa pamamagitan ng dorsal lip ng blastopore: ang mga cell ng mga rehiyon ng hayop ay gumagalaw sa vegetative na direksyon (vegetopetal) hanggang sa labi ng blastopore at, tucking sa pamamagitan nito, bumuo ng dorsal lining ng deepening archenteron. Kaya, mula sa itaas ay malinaw na ang cellular na komposisyon ng dorsal lip ng blastopore ay patuloy na na-renew.

Ang mga paggalaw ng Vegetopetal ng mga selula ng panlabas na ibabaw ng gastrula sa direksyon ng dorsal lip ng blastopore ay kumakatawan sa isang pagpapatuloy ng mga paggalaw ng epiboly. Bilang resulta ng mga paggalaw na ito, ang blastopore ay nagbabago sa vegetative na direksyon, at ang ibabaw na lugar na inookupahan ng mga selula ng hayop ay tumataas sa lahat ng oras.

Ang mga paggalaw ng epiboly ay pangunahing isinasagawa dahil sa sumusunod na dalawang proseso: 1. Aktibong convergence (convergence) sa midline (sagittal) germ line ng mga cell ng tinatawag na suprablastoporal region, na matatagpuan kaagad sa likod ng blastopore. Ang convergence ng mga cell ay sinamahan ng kanilang repacking - isang pagbabago ng mga kapitbahay. Dahil sa convergence na ito, ang seksyong ito ay lumiliit nang nakahalang at umaabot nang pahaba. Ang rate ng paggugupit na nagreresulta mula sa pag-unat na ito ay sinusukat sa clawed frog embryo: ito ay humigit-kumulang 3.5 µm/min. 2. Ang paggalaw sa pagitan ng bawat isa ng mga selula ng panloob na mga layer ng bubong ng blastocoel sa mas maraming mga lugar ng hayop ng embryo, malayo sa blastopore. Bilang resulta ng paggalaw na ito, ang bubong ng blastocoel ay umaabot nang halos pantay-pantay sa lahat ng direksyon. Ang parehong mga paggalaw ay isinasagawa sa konsyerto at nag-aambag sa isang pagtaas sa lugar ng bahagi ng hayop ng embryo, i.e. epiboly.

Samantala, ang blastomere ay patuloy na lumalaki sa gilid, na sumasakop sa light vegetative zone, una na may kalahating singsing, at pagkatapos ay may isang buong singsing, na unti-unting bumababa sa isang makitid na pagbubukas sa panahon ng gastrulation. Ang light-colored vegetative material na nakapaloob sa loob ng hugis-singsing na blastopore ay tinatawag na yolk plug. Sa blastopore na hugis singsing, bilang karagdagan sa dorsal lip na kilala na natin, ang isang ventral oak (ang lugar sa tapat ng dorsal lip) at lateral na mga labi ay nakikilala. Ang materyal ay nakasuksok din sa mga labi na ito, ngunit ito ay hindi maihahambing na mas mahina kaysa sa sipit sa dorsal na labi.

Ang cellular material ng archenteron wall, na pinagsama papasok, ay gumagalaw sa isang tuluy-tuloy na layer kasama ang panloob na ibabaw ng blastocoel wall, unti-unting itinutulak ang blastocoel sa ventral na direksyon at, sa huli, halos ganap na inilipat ito. Ang kilusang ito ay tinatawag na invagination, ngunit, tulad ng epiboly movement, ito ay binubuo ng ilang bahagi.

Ang pinakaunang yugto ng invagination (pagtula ng blastopore) ay nauugnay sa paglitaw sa lugar ng blastopore ng isang pangkat ng mga tinatawag na flask-shaped na mga cell na may makitid na apikal na "leeg" at pinahabang, namamaga na mga katawan. Ang invagination ng blastopore ay nangyayari nang tumpak dahil sa aktibong pagpapaliit ng mga "leeg" ng mga cell na ito at ang pag-inat ng mga cell body. Ang istrukturang batayan nito at ng iba pang morphogenetic na proseso ay tinalakay sa dulo ng kabanata. Sa karagdagang intussusception, ang mga sumusunod na proseso ay napakahalaga.

1. Ang mga cell ng tuktok ng gastric invagination (kabilang ang mga dating flask-shaped na mga cell), na nagtatapon ng mahabang proseso, aktibong gumagapang sa dingding ng blastocoel. Sa yugtong ito ng pag-unlad, ang panloob na lining ng pader na ito ay binago sa paraang mapadali ang direktang paglipat ng mga cell kasama nito: dito nabuo ang mga extracellular matrix fibers, na binubuo ng protina fibronectin at nakatuon sa anteroposterior na direksyon ng embryo. , ibig sabihin, eksakto sa kahabaan ng mga trajectory ng paggalaw ng cell. Sa huling yugto ng intussusception, ang mga dating flask-shaped na mga cell ay patagin at bumubuo ng lining ng anterior na bahagi ng embryonic na bituka. Kasunod nito, pumapasok sila sa anlage ng atay.

2. Ang mga cell ng panloob na mga layer ng dorsal lip ng blastopore, kapag nakatiklop sa labi, ay mabilis na nagbabago sa kanilang istraktura at likas na katangian ng mga contact: bago natitiklop, ang mga ito ay medyo mahigpit na nakatali sa mga columnar na selula ng isang epithelial na kalikasan, at sa panahon ng proseso ng pagtitiklop sila ay nagiging bilugan na nakadiskonektang mga selula na halos walang kontak sa isa't isa. Kaya, kapag nakatiklop, ang mga layer ng cell ay tila gumuho sa mga indibidwal na mga cell. Ang pagkakalat na ito ay itinuturing na isa sa mga pangunahing salik na nag-aambag sa pag-ipit. Kasunod nito, ang mga contact sa pagitan ng mga baligtad na mga cell ay naibalik muli, ngunit ang kapalaran ng mga baligtad na mga cell ay hindi na mababawi na naiiba mula sa kapalaran ng mga cell na natitira sa suprablastoporal na rehiyon.

3. Habang naka-screw ang dorsal lip ng blastopore, gumagalaw ito sa vegetative direction. Ang displacement na ito ay dahil sa katotohanan na ang bilis ng epiboly (tulad ng nabanggit sa itaas, mga 3.5 μm/min) ay makabuluhang lumampas sa bilis ng pag-tucking ng cellular material sa pamamagitan ng dorsal lip (mga 2.5 μm/min). Sa parehong direksyon, ibig sabihin, patungo sa vegetative pole, ang delamination groove ay humahaba, na naghihiwalay sa baligtad at hindi pa baligtad na cellular na materyal. Ang pagpahaba ng delamination furrow ay isang mahalagang bahagi ng amphibian gastrulation.

Mga mapa ng presumptive primordia ng amphibian embryo

Anong posisyon ang kukunin ng iba't ibang rehiyon ng blastula pagkatapos makumpleto ang gastrulation, at ano ang kanilang huling kapalaran? Ito ay maaaring maitatag sa pamamagitan ng pagmamarka sa ibabaw ng blastula na may mga pintura o iba pang mga sangkap at pagsubaybay sa paggalaw ng mga marka sa panahon ng gastrulation. Ang mga resulta ng pag-aaral ay ipinahayag sa pamamagitan ng pagpuna sa kapalaran ng bawat minarkahang punto sa isang diagram ng blastula o maagang gastrula. Ang mga iskema na ito ay tinatawag na mga mapa ng presumptive (hinaharap, o, sa isang mas tumpak na pagsasalin mula sa Latin, dapat) na mga simulain. Ang unang nag-compile ng gayong mga mapa para sa mga amphibian embryo ay ang German embryologist na si W. Vogt noong 20s. ng ating siglo. Binuhos niya ang mga piraso ng agar-agar na may mga tina na hinihigop ng mga buhay na tisyu at hindi nakakapinsala sa kanila (ang tinatawag na mahahalagang tina - Nile blue, neutral red, atbp.), at pinindot ang mga piraso sa iba't ibang lugar sa ibabaw ng blastula. Ang tina ay kumalat sa embryo, at ang isang tiyak na bahagi nito ay nabahiran. Sa pamamagitan ng pagsubaybay sa mga paggalaw ng may kulay na lugar, posible na tumpak na hatulan kung saan ito napupunta sa panahon ng gastrulation at kung anong uri ng rudiment ito. Nang maglaon, ang mga pamamaraan ng pag-label ng intravital ay napabuti, at ang ilang mga paglilinaw at pagwawasto ay ginawa sa mga mapa na pinagsama-sama ng Focht, higit sa lahat tungkol sa lokalisasyon ng presumptive mesoderm. Ipapakita muna namin ang klasikal na data ng Vocht at pagkatapos ay babanggitin ang mga pinakabagong pagwawasto.

Ayon kay Vocht, bago ang simula ng gastrulation, ang lahat ng mga embryonic anlages ay matatagpuan sa ibabaw, o mas tiyak, dumating sila sa ibabaw. Ang nauuna sa slit-like groove ng blastopore ay ang rudiment ng tinatawag na prechordal plate (prechorda), kung saan, sa pagkumpleto ng gastrulation, ang lining ng oral cavity ay pangunahing bubuo.

Ang nauuna sa prechordal plate ay ang rudiment ng hinaharap na notochord. Ang dorsoanimal na bahagi ng embryo ay inookupahan ng presumptive ectoderm ng nervous system (neuroectoderm), at ang ventroanimal na bahagi ay inookupahan ng ectoderm ng body integument. Ang huling dalawang anlages ay nananatili sa ibabaw ng katawan ng embryo kahit na matapos ang gastrulation. Ang vegetatively na matatagpuan sunud-sunod ay ang materyal ng axial mesoderm (ginagamit para sa pagbuo ng trunk at caudal somites), ang lateral plate (ang hindi naka-segment na bahagi ng mesoderm) at, sa wakas, ang endoderm. Ang prechordal plate, notochord, mesoderm (axial at unsegmented) at endoderm ay inilulubog sa embryo sa panahon ng gastrulation. Sa kasong ito, ang unang dalawang anlages ay nakatiklop sa pamamagitan ng dorsal lip, ang mesoderm ay nakatiklop sa pamamagitan ng lateral at ventral na labi, at ang endoderm ay natatakpan ng mga converging na labi ng blastopore. Ayon sa data na ipinakita, ang materyal ng notochord at mesoderm ay dapat, pagkatapos na i-screw, direktang linya ang lukab ng archenteron, na bumubuo sa dorsal wall nito. Sa kasong ito, ang istraktura ng archenteron wall sa amphibian embryo ay magiging katulad (homologous) sa istraktura ng parehong pader sa lancelet embryo o (minus ang notochord) sa echinoderm embryo.

Sa kasunod na mga taon, ipinahayag na, na may kaugnayan sa mga amphibian, ang mga konklusyon ay may bisa lamang para sa caudate order (Urodela). Tulad ng para sa tailless amphibians (Anura), tulad ng itinatag ni T. A. Detlaff, S. Levtrup at R. Keller, sa kanila ang materyal ng notochord, axial mesoderm at lateral plate ay hindi umaabot sa ibabaw ng embryo sa anumang yugto ng pag-unlad, ngunit naisalokal mula sa simula sa mga panloob na layer ng dingding nito. Sa panahon ng gastrulation, ang materyal na ito ay naka-tuck sa katulad ng panlabas na materyal, ngunit hindi kailanman napupunta sa contact sa gastric cavity. Ang huli ay lumalabas na may linya sa ventral side na may malalaking cell ng vitelline endoderm, at sa dorsal side na may manipis na layer ng mga cell na naghihiwalay sa cavity na ito mula sa notochord at somites. Ang layer na ito ng mga cell ay karaniwang tinatawag na hypochord.

Isinasaalang-alang ang pag-amyenda na ito, ang mga klasikal na mapa ng presumptive primordia ay maaaring ituring na wasto para sa mga embryo ng lahat ng klase ng amphibian.

Ang mga modernong pamamaraan ng pagmamarka ng mga embryonic tissue ay ginagawang posible upang makakuha ng mga mapa ng presumptive primordia hindi lamang para sa yugto ng blastula, kundi pati na rin para sa mga naunang yugto ng pag-unlad, lalo na para sa panahon ng cleavage. Ang pagmamarka na ito ay isinasagawa sa pamamagitan ng pag-iniksyon ng mga fluorescent dyes sa mga indibidwal na blastomere, na pagkatapos ay makikita sa mga inapo ng injected na blastomere kapag sinusuri ang mga histological na seksyon sa ilalim ng isang fluorescent microscope.

Ang paggamit ng pamamaraang ito ay naging posible upang makarating sa isang konklusyon ng pangunahing kahalagahan: sa yugto ng 32 blastomeres, ang presumptive na halaga ng karamihan sa mga blastomeres ay hindi pa natutukoy nang may kumpletong katumpakan - ang parehong blastomere ay maaaring, sa iba't ibang porsyento ng mga kaso, nagdudulot ng iba't ibang primordia at, sa kabaligtaran, iba't ibang blastomeres - ang parehong primordia . Halimbawa, ang mga somite ay maaaring mabuo mula sa parehong blastomeres bilang notochord at neural tube (blastomere B1), o mula sa parehong mga blastomeres bilang lateral plate (blastomeres V3, S3, B4, C4). Sa kabilang banda, ang neural tube ay maaaring lumabas mula sa alinman sa mga sumusunod na blastomeres: A1, A2, B1, B2, V3, C1 o C2, bagaman sa ibang mga kaso ang endoderm ay maaaring lumabas mula sa huling dalawang blastomeres. Ito ay dahil sa ang katunayan na ang mga morphogenetic na paggalaw ng mga cell sa kasunod na pag-unlad ay hindi ganap na tumpak: ang mga inapo ng alinmang blastomere ay maaaring, sa ilang mga lawak, ay sapalarang ihalo sa mga inapo ng isa pang blastomere. Ngunit dahil hindi ito humahantong sa mga kaguluhan sa istraktura ng katawan, malinaw na, hindi bababa sa panahon ng fragmentation at bago ang simula nito (sa panahon ng ooplasmic segregation), ang kapalaran ng blastomere ay hindi natukoy sa wakas. Kahit na matapos ang gastrulation, ang paghahalo ng isa't isa ay posible, at samakatuwid ay isang redefinition ng kapalaran ng mga indibidwal na mga cell.

Dapat itong bigyang-diin lalo na na ang mga mapa ng presumptive primordia, gaano man ang mga ito ay pinagsama-sama, ay nagbibigay ng impormasyon tungkol sa kapalaran ng mga indibidwal na seksyon ng embryo lamang sa normal na pag-unlad nito at walang sinasabi tungkol sa kung ang kapalaran ng mga cell ay maaaring muling tukuyin kapag sila lumipat sa ibang posisyon. Sa madaling salita, ang mga mapa ay hindi nagbibigay ng impormasyon tungkol sa antas ng pagpapasiya ng kapalaran ng cell. Ang ganitong uri ng datos ay tatalakayin sa susunod na kabanata.

Neurulation at pagbuo ng axial organs sa amphibian embryo

Ang mga paggalaw ng gastrulation sa mga vertebrate embryo, nang walang anumang makabuluhang pagkagambala, ay nagbabago sa mga paggalaw na nauugnay sa neurulation - ang pagbuo ng central nervous system. Ang neurulation ay isang proseso ng pagbuo na katangian ng lahat ng mga vertebrates, na tumutukoy sa mga pangunahing tampok na istruktura ng mga kinatawan ng ganitong uri. Ang vertebrate embryo sa panahon ng neurulation ay tinatawag na neurula. Isasaalang-alang namin ang proseso ng neurulation gamit ang mga amphibian bilang isang halimbawa.

Ang neurulation ay karaniwang tinukoy bilang ang proseso ng pag-coiling ng neural ectoderm, na matatagpuan sa dorsal side ng embryo, sa isang neural tube. Sa katunayan, ito ay bahagi lamang ng mga formative na paggalaw na nangyayari sa embryo pagkatapos ng gastrulation. Sa pangkalahatan, ang mga paggalaw na ito ay binubuo ng isang convergent (converging) displacement ng materyal ng ectoderm at mesoderm sa midline ng dorsal side ng embryo (ventrodorsal movements); Ang dorsal ectoderm ng embryo ay nakaunat din sa anteroposterior na direksyon.

Sa totoo lang, ang mga paggalaw ng neurulation sa presumptive neural ectoderm ay bahagi ng mga paggalaw na ito at umuunlad sa kanilang batayan. Una, ang neural ectoderm ay dumudugo at nagiging isang neural plate, na mas malawak sa ulong bahagi ng embryo kaysa sa katawan. Ang mga gilid ng plato ay tumataas at bumubuo ng mga neural folds, na may hangganan sa plato na may tuluy-tuloy na horseshoe. Pagkatapos ang ibabaw ng neural plate ay nagsisimulang mag-contract nang medyo mabilis sa nakahalang direksyon, pangunahin dahil sa paglulubog ng mga panlabas na selula nito sa mga panloob na layer nito. Kasabay nito, nagsisimula itong tiklop kasama ang midline. Ang depresyon sa neural plate na lumilitaw sa midline ay tinatawag na neural groove. Maya-maya, ang mga gilid ng neural plate ay malapit, at isang neural tube ay nabuo, ang lukab sa loob nito ay tinatawag na isang neurocoel. Ang nauuna na pinalawak na bahagi ng neural tube ay nagiging utak, at ang neurocoel nito sa lukab ng medullary vesicle. Ang mas makitid na bahagi ng katawan ng tubo ay nagiging spinal cord, at ang cavity nito sa spinal canal.

Matapos ang pagsasara ng neural groove sa neural tube, ang materyal ng neural folds, na matatagpuan sa simula sa periphery ng neural plate, ay puro kasama ang midline ng embryo dorsal sa tubo sa anyo ng isang istraktura na kahawig ng isang cockcomb . Samakatuwid, ang istrakturang ito ay tinatawag na neural crest. Ang mga neural crest cell ay hindi bahagi ng central nervous system; nagbibigay sila ng maraming iba't ibang derivatives.

Bago pa man magsimulang mag-twist ang neural plate sa isang tubo o sa pinakadulo simula ng twisting na ito, ang notochord, o dorsal string, ay nahihiwalay sa axial mesoderm nang eksakto sa kahabaan ng midline (sagittal) na linya ng embryo sa anyo ng isang kurdon. . Ang notochord ay umiiral nang mahabang panahon, hanggang sa pagbuo ng skeletal vertebrae, kung saan ito ay halos ganap na pinalitan. Ang chord ay matatagpuan sa ilalim ng trunk na bahagi ng neural tube; ang nauuna nitong dulo ay eksaktong tumutugma sa hangganan ng mga seksyon ng trunk at ulo. Ang nauuna sa notochord ay isang manipis na layer ng prechordal plate cells na bumubuo sa lining ng pharynx at oral cavity.

Kaagad na lateral sa notochord na materyal ay ang mesoderm ng hinaharap na mga somite; ventral sa hangganan ng neural plate at ang integumentary ectoderm, ang materyal na ito ay maayos na pumasa sa mesoderm ng lateral plate. Sa loob ng somite primordia, lumilitaw ang isang lukab, na nagiging isang makitid na puwang na naghahati sa lateral plate sa dalawang layer: ang parietal, na katabi ng integumentary ectoderm, at ang visceral, na katabi ng endoderm. Ang panloob na lukab at fissure ay bumubuo sa pamilyar na pangalawang lukab ng katawan - ang kabuuan. Sa mga embryo ng mga amphibian, tulad ng sa karamihan ng iba pang mga vertebrates, ang coelom ay lumitaw sa pamamagitan ng divergence ng mga cell, ibig sabihin, sa schizocoel na paraan. May kaugnayan lamang sa lancelet at ilang mga isda ng pating maaari nating pag-usapan ang enterocoelous anlage nito (i.e., detachment mula sa isang solong lukab ng archenteron).

Ang pagbuo ng notochord at somites ay nauugnay sa masinsinang paglipat ng embryonic mesoderm na materyal sa direksyon ng ventrodorsal, sa midline ng embryo, ibig sabihin, sa linya ng pagbuo ng notochord. Kaya, ang notochord ay nabuo sa tagpuan ng dalawang cell stream, na may mga counter-moving na mga cell na nakaipit sa pagitan ng isa't isa. Ang kababalaghang ito ay tinatawag na cell intercalation.

Bilang resulta ng intercalation, humahaba ang chord. Ang paggalaw ng ventrodorsal ng mesoderm (kasabay ng direksyon sa mga paggalaw ng neurulation) ay katangian ng rehiyon ng trunk ng embryo. Sa mga rehiyon ng servikal at ulo, ang isang reverse, dorsoventral na paggalaw ng mga mesodermal na selula ay nangyayari, na tumutuon sa ventral na bahagi ng katawan, sa lugar ng hinaharap na pagbuo ng puso.

Sa lalong madaling panahon pagkatapos ng paghihiwalay ng notochord, kahit na bago makumpleto ang neurulation, nagsisimula ang metamerization ng axial mesoderm, i.e., ang paghahati nito sa mga ipinares na mga segment - somites. Ito ay isa sa pinakamahalagang proseso ng morphogenetic sa mga vertebrates, na naglalagay ng mga pundasyon ng kanilang musculoskeletal system. Ang metamerization ng mesoderm ay nangyayari sa direksyon mula sa harap hanggang sa likod. Sa mga amphibian, nagpapatuloy ito pagkatapos mapisa ang embryo mula sa mga shell ng itlog, habang lumalaki ang buntot nito, kung saan ang mga caudal somites (mula sa materyal ng posterior na bahagi ng neural tube) ay nabuo nang isa-isa. Ang mga mekanismo ng cellular ng metamerization ay nag-iiba sa mga vertebrates. Sa tailless amphibians, sa panahon ng proseso ng cell metamerization, ang axial mesoderm ay umiikot ng 90°, binabago ang orihinal na transverse orientation sa longitudinal.

Sa mga tailed amphibian, ang pagbuo ng mga somite ay nauugnay sa pagpapangkat ng mga mesodermal na selula sa mga kakaibang "rosettes" sa mga embryo ng ibon, sa mga istrukturang hugis fan na katulad ng mga rosette, na unti-unting nabuo hanggang sa isang kumpletong somite.

Mga mekanismo ng morphogenetic na paggalaw ng gastrulation at neurulation

Sa kabila ng lahat ng iba't ibang mga paggalaw ng gastrulation at neurulation na morphogenetic na inilarawan sa itaas, lahat ng mga ito, pati na rin ang mga paggalaw ng morphogenetic sa kasunod na pag-unlad, ay batay sa ilang mga proseso ng cellular at molekular, pati na rin ang mga mekanismo ng regulasyon. Tingnan natin ang mga ito nang mas detalyado.

Aktibidad ng morphogenetic na paggalaw. Una sa lahat, ang mga sumusunod ay dapat tandaan: ang karamihan sa mga morphogenetic na paggalaw sa buong pag-unlad ay aktibo; nangangahulugan ito na ang kanilang mga pinagmumulan ng enerhiya at mga actuator ay matatagpuan sa loob ng mga selula ng tiyak na bahagi ng embryo na nakakaranas ng pagpapapangit na ito. Ang generalization na ito ay hindi agad na binuo sa embryology: sa simula ng pag-aaral ng morphogenetic na paggalaw, maraming mga awtoritatibong mananaliksik ang naniniwala na, halimbawa, ang gastrulation at neurulation invaginations ay lumabas nang pasibo, bilang resulta ng lateral pressure sa invaginating cellular material. Ang ganitong pag-ilid na presyon ay maaaring lumitaw, sa kanilang opinyon, dahil sa paglaganap ng mga selula sa gilid ng mga invaginations: ang mga multiplying cell ay tila dinudurog ang seksyon ng layer na matatagpuan sa pagitan nila, na pinipilit itong mag-invaginate.

Gayunpaman, ang pananaw na ito sa napakaraming kaso ay hindi nakatanggap ng pang-eksperimentong kumpirmasyon. Ang pinakamahusay na katibayan laban dito ay ang maraming mga eksperimento sa paghihiwalay sa lugar na dapat invaginated mula sa mga lateral na lugar kung saan dapat nanggaling ang presyon: sa gayong paghihiwalay, ang invagination ay hindi lamang isinasagawa, ngunit nagpapatuloy pa nang mas mabilis. Sinusunod nito na ang mga lateral na lugar ng embryo ay hindi lamang nag-aambag sa invagination, ngunit, sa kabaligtaran, labanan ito dahil sa kanilang pag-uunat. Pag-uusapan natin ang tungkol sa tissue stretch factor at ang papel nito sa regulasyon ng morphogenetic na paggalaw mamaya.

Polarisasyon ng cell. Ang anumang aktibong pagbabago sa hugis ng epithelial layer sa panahon ng gastrulation at neurulation, pati na rin sa kasunod na organogenesis, ay nagsisimula sa katotohanan na ang mga cell ng isang partikular na seksyon ng layer ay polarized, iyon ay, sila ay pinahaba sa isang direksyon patayo o pahilig sa ibabaw ng layer.

Ang polarization ng embryonic epithelial cells ay isang halimbawa ng coordinated collective cellular behavior. Ang mga embryonic epithelial cells ay halos hindi kailanman nag-polarize nang isa-isa, ngunit palaging nasa buong grupo. Kadalasan posible na masubaybayan ang isang alon ng polariseysyon na nagpapalaganap mula sa isang cell patungo sa isa pa. Ang ganitong alon ay sinusunod, halimbawa, kapag ang mga cell ay nakatago sa dorsal lip ng blastopore: sa clawed frog embryo, sa panahon ng proseso ng pag-tuck-in, ang bawat kasunod na cell ay polarized, nagpapahaba ng higit sa dalawang beses, at ang bawat kasunod na cell ay polarized. sa loob ng 3-5 minuto. Kaya, sa isang oras, humigit-kumulang 20 mga cell ang polarized at nakatago, na tumutugma sa invagination ng isang seksyon ng layer na may diameter na humigit-kumulang 200-300 μm. Ang matinding polarisasyon ng cell ay nangyayari rin sa neuroectoderm sa panahon ng pagbuo ng neural plate. Sa ganitong paraan, nabuo ang columnar neuroepithelium.

Ang polarization ng cell ay batay sa kumplikado at hindi pa sapat na pinag-aralan na muling pagsasaayos ng cytoskeleton at cell membrane: ang pagpupulong ng mga microtubule at microfilament at ang kanilang oryentasyon kasama ang mahabang axis ng polarizing cell, pati na rin ang mga paggalaw ng tinatawag na integral (naka-embed sa ang lamad) mga protina sa eroplano ng lamad ng plasma. Bilang resulta ng mga paggalaw na ito, ang mga channel ng ion at mga bomba ay muling ipinamamahagi: ang una ay puro pangunahin sa apical (panlabas) na bahagi ng mga polarizing cell, ang huli - sa lateral at basal na panig. Sa polarizing cell, isang sistema ng mga intercellular contact na nagkokonekta sa kanila ay nabuo din. Tinutukoy ng polariseysyon ng mga cell ang paglitaw ng itinuro na endo- at exocytosis sa kanila, na tatalakayin sa ibang pagkakataon.

Pagbawas ng mga polarized na selula. Ang pagbuo ng mga closed zone (o, gaya ng sinasabi nila minsan, mga domain) ng mga polarized na cell ay nagpapahiwatig lamang ng mga lokasyon ng hinaharap na invaginations o protrusions, ngunit hindi direktang humahantong sa pagbabago sa hugis ng cell layer. Ang hugis ng layer ay nabago bilang isang resulta ng mga kasunod na pagbabago sa hugis ng mga polarized na mga cell, na ipinahayag sa pagbawas ng ilang mga lugar ng kanilang ibabaw o ang buong ibabaw. Ang isa sa pinakasimpleng at pinakalaganap na proseso ng ganitong uri ay ang pagbawas ng mga apikal na ibabaw ng mga polarized na selula. Ito ang humahantong, sa partikular, sa pagpapaliit ng "mga leeg" ng mga cell na hugis ng prasko na inilarawan sa itaas. Ang isang katulad na pag-urong ng mga apikal na ibabaw ng mga selulang neuroectoderm ay gumaganap ng isang mahalagang, bagaman hindi lamang, ang papel sa pag-coiling ng neural tube. Ang pagbabawas ng mga apical surface ay pangunahin dahil sa "self-eating" ng mga cell ng kanilang apical membrane sa pamamagitan ng endocytosis (pagkuha ng mga membrane vesicle sa loob ng cell). Ayon sa ilang mga may-akda, ang mga vesicle na ito ay direktang dinadala sa kabaligtaran, basal na mga rehiyon ng cell at ipinasok doon sa pamamagitan ng exocytosis, pagpapalawak ng mga basal na seksyon ng lamad ng cell sa gastos ng mga apikal.

Karaniwan, ang pag-urong ay hindi limitado sa mga apikal na ibabaw ng cell: ang mga lateral na ibabaw ng mga polarized na mga cell ay nagkontrata din, sa gayon ay nag-arching sa cell sheet. Ito ay lalo na malinaw na ipinakita sa halimbawa ng mga pangkat na hugis fan ng mga stretch-beveled na mga cell, ang pagbuo nito ay nauuna sa anumang invagination ng cell layer. Noong 1914, natuklasan ni A.G. Gurvich na sa mga neural layer ng mga vertebrate embryo, ang direksyon ng mga hilig ng mga palakol ng mga beveled cell ay tila hinuhulaan bago pa man ang invagination ng layer kung saan ang huli ay yumuko: ang curved surface ay magiging patayo. sa mga palakol ng mga beveled cell. Ang panuntunang ito ng "predictive tilts" ng mga cell axes ay ipinaliwanag sa pamamagitan ng ang katunayan na ang baluktot ng layer ay isinasagawa nang tumpak dahil sa pagtuwid ng mga cell - ang paglipat ng hugis ng kanilang mga seksyon mula sa beveled hanggang rectangular. Ngunit ang gayong pagtutuwid ay resulta ng pagbawas sa mga lateral surface ng mga cell: malinaw na, na may pare-parehong dami, ang ibabaw na lugar ng isang hugis-parihaba na cell ay mas mababa kaysa sa ibabaw ng isang beveled cell.

Ang pag-urong ng mga lateral cell surface ay isa ring aktibong proseso kung saan malamang na kasangkot ang actin microfilaments.

Ang papel na ginagampanan ng mekanikal na stress sa samahan ng mga paggalaw ng gastrulation at neurulation

Maaari na tayong kumbinsido na bilang isang resulta ng mga paggalaw ng gastrulation at non-gastrulation, isang kumplikado at sa parehong oras ay lubos na iniutos, geometrically tamang organisasyon ng embryo arises. Paano itinatag at pinapanatili ang kawastuhan na ito? Bakit maraming indibidwal na mga cell at buong mga cell sheet ang gumagalaw sa mahigpit na tinukoy na mga direksyon, na bumubuo ng mga regular na naisalokal na mga kumpol ng cell o sheet bends? Marahil, ang impormasyon tungkol sa paggalaw at patutunguhan nito ay "naka-embed" nang maaga sa bawat indibidwal na cell ng embryo? Ang ganitong palagay ay maaaring agad na tanggihan, kung sa view lamang ng "statistical" na kalikasan ng mga mapa ng presumptive primordia na inilarawan sa itaas: nakita na natin na kahit na sa kurso ng hindi nababagabag, normal na pag-unlad, ang paggalaw at huling kapalaran ng mga seksyon ng ang embryo ay hindi tinutukoy ng "cell-by-cell" na katumpakan. Sa pamamagitan lamang ng pagkakataon, ang mga indibidwal na selula ay maaaring gumalaw sa iba't ibang paraan at maging bahagi ng iba't ibang mga simula nang hindi ito nakakagambala sa tamang istraktura ng buong organismo. Sa kabilang banda, kung ang maliliit na piraso ng embryonic tissue na ilang daang mga selula ang laki ay ihiwalay at pinipilit na bumuo sa labas ng embryo, kung gayon bagaman ang isang partikular na piraso ay, bilang panuntunan, ay bubuo ng isang hanay ng mga panimulang bagay na naaayon sa ipinapalagay na kapalaran nito, ang hugis. at ang lokasyon ng mga simulaing ito ay magiging mali. Ang mga datos na ito, kasama ang marami pang iba, ay nagpapahiwatig na ang mga salik na nag-oorganisa ng mga paggalaw ng gastrulation at neurulation ay kahit papaano ay konektado sa buong embryo. Ano kaya ang mga salik na ito sa pag-oorganisa?

Ang isang bilang ng mga data ay nagpapakita na ang mga naturang kadahilanan ay maaaring mekanikal na pag-igting sa mga tisyu ng embryo. Ang unang kadahilanan na tumutukoy sa pag-igting ng mga tisyu ng embryonic ay ang presyon ng turgor sa lukab ng blastocoel, na umaabot sa bubong ng blastocoel. Ang pag-igting na ito ay medyo hindi gaanong mahalaga. Gayunpaman, kapansin-pansing tumataas ito sa panahon ng gastrulation, dahil ang mga paggalaw ng involution sa pamamagitan ng mga labi ng blastopore (pangunahin sa pamamagitan ng dorsal lip) ay humahantong sa pag-uunat ng buong ibabaw ng embryo sa longitudinal (antero-posterior) na direksyon. Bilang karagdagan, ang invaginating na materyal ng chordomesoderm, na gumagapang sa lining ng blastocoel, ay umaabot sa sarili nito at sa seksyon ng blastocoel wall na matatagpuan sa harap nito, kung saan ito gumagapang.

Ang papel ng mga pakikipag-ugnayan ng epithelial-mesenchymal sa pagkita ng kaibahan ng endodermal primordia. Para sa pagkita ng kaibahan ng endodermal primordia, ang mga direktang kontak sa mesoderm ay kinakailangan, hindi gaanong tiyak sa mga unang yugto ng pag-unlad, at mas tiyak na mga contact para sa pangwakas na pagkita ng kaibhan. Kaya, para sa pagbuo ng isang paglaki ng baga mula sa epithelium ng foregut, sapat na ang contact ng epithelium na may mesenchyme ng parehong rudiment. Ang pagdaragdag ng dayuhang mesenchyme ay maaaring ganap na baguhin ang direksyon ng pag-unlad ng rudiment: sa ilalim ng impluwensya ng mesoderm ng tiyan, ang pulmonary endoderm ay bubuo ng mga istraktura na katulad ng mga glandula ng tiyan, at sa ilalim ng impluwensya ng mesoderm ng atay - hepatic cords. Para sa mga paunang yugto ng morphogenesis ng liver rudiment, ang pakikipag-ugnay nito sa mga mesodermal na selula ng rudiment ng puso ay kinakailangan, at para sa karagdagang biochemical differentiation ng mga selula ng atay, makipag-ugnayan sa sarili nitong hepatic mesoderm. Ang pagkakaroon ng tiyak na mesoderm ay kinakailangan din para sa kumpletong pagkita ng kaibhan at paggana ng thyroid gland. Ang medyo hindi gaanong partikular na mga impluwensya ay kinakailangan sa panahon ng pag-unlad ng pancreas: para sa normal na pagkakaiba-iba ng pancreatic epithelium sa mga cell na naglalabas ng mga hormone (kabilang ang insulin), kinakailangan din ang pakikipag-ugnay sa mesenchyme, ngunit sa ilalim ng mga eksperimentong kondisyon, ang sariling mesenchyme ng pancreas ay maaaring pinalitan ng dayuhang mesenchyme ng mga glandula ng salivary o pangalawang bato.

Gastrulation at notogenesis sa mga tao tumatagal ng higit sa 2 linggo at humantong sa pagbuo ng mga pangunahing embryonic na organo - mga layer ng mikrobyo at axial organ (notochord, neural tube). Tinutukoy nila (predetermine) ang pangkalahatang istraktura ng katawan ng tao, nagsisilbing isang mapagkukunan ng pag-unlad ng mga pangalawang organo, pansamantala (umiiral lamang sa embryo) at tiyak.

Ang pangalan ng gastrulation ay ibinigay ng Ingles na siyentipiko na si E. Haeckel (gastrea, lat. - ang umbok o tiyan ng isang sisidlan): ang pinaka-primitive, invaginative na anyo ng gastrula ay kahawig ng isang sisidlan, tulad ng mga espongha, mga kinatawan ng coelenterates, ang pinaka-primitive differentiated multicellular na hayop.

Nagsisimula ang gastrulation sa panahon ng nidation(pagpapakilala) ng isang blastocyst sa kapal ng endometrium (kung hindi man - pagtatanim, mula sa lat. - plant in): naglalabas ng mga enzyme, sinisira ng embryo ang oolemma at katabing endometrial cells sa mga araw na 6.5-7.5 ng pagbubuntis. Kasabay nito, ang embryoblast ay nahahati (delamination) sa 2 layer: ang panlabas na layer o rudiment, epiblast - pinagmumulan ng pag-unlad ng ectoderm (outer germ layer), neuroectoderm, notochord at mesodermis (middle germ layer); panloob na layer o rudiment, hypoblast - pinagmulan ng pag-unlad ng bituka at vitelline endoderm. Ang paghihiwalay ng hypoblast ay nagsisimula sa caudal (buntot) na bahagi ng embryoblast.

Lumalaki at nag-exfoliating, ang epiblast ay bumubuo ng amniotic sac, at ang hypoblast ay bumubuo ng yolk sac. Ang lugar ng kanilang koneksyon ay tinukoy bilang dalawang-layered gastrula. Sa ika-11 araw ng embryogenesis ito ay malinaw na ipinahayag at may hugis ng isang hugis-itlog na disk (germinal shield). Sa 2 linggo, ang average na diameter nito ay 0.2 mm, at ang blastula sa kabuuan (fetal egg) ay 2.5 mm.

Ang caudal edge ng embryonic shield ay nakaharap sa embryonic trunk, ang site ng tapering transition ng embryoblast sa trophoblast ("amniotic stalk"). Sa ika-14 na araw ng embryogenesis, ito ay ang caudal end ng gastrula na nagpapakita ng mas mataas na aktibidad ng morphogenetic: ang mga epiblast na selula ay dumami (pagtaas ng bilang), lumilipat mula dito at bumubuo ng isang kumpol nang mahigpit sa gitnang linya - pangunahing guhit. Naglalaman ito ng isang kurbada sa anyo ng isang uka at humahaba patungo sa hinaharap na cranial; (ulo) dulo ng embryonic shield. Lumilitaw ang isang pampalapot sa anterior na dulo ng primitive streak - Node ni Hensen. Tinutukoy ng pangunahing guhit ang rehiyon ng caudal at ang bilateral symmetry ng katawan ng tao, na katangian ng lahat ng vertebrates (sa maraming invertebrates ang katawan ay itinayo ayon sa plano ng multiradial symmetry). Kaya, na sa pagtatapos ng ika-2 linggo ng embryogenesis, posible upang matukoy ang dorsal at ventral (dorsal at ventral), kanan at kaliwang bahagi, ulo at buntot na dulo ng embryo.

Sa ikatlong linggo ng embryogenesis, ang tatlong-layer na gastrula(chordula o neurula: chord - string, neuro - ugat/Griyego). Sa ika-16 na araw, ang mga cell ay lumalabas sa pangunahing streak sa magkabilang panig nito. Binubuo nila ang mga lateral plate ("mga pakpak") ng mesoderm. Ang mga mesodermal plate ay tumagos sa mga puwang sa pagitan ng ecto- at endoderm, nahati at bumubuo ng 2 mesodermal bag. Sa ganitong paraan, nakikilala ang lahat ng 3 layer ng mikrobyo.

Sa ika-18 araw, nabuo ang node ni Hensen proseso ng cephalic(notochord) ng primitive streak. Ito ay pumapasok sa puwang sa pagitan ng ecto- at endoderm, at pagkatapos ay bumulusok sa kapal ng endoderm. Sa ika-19 na araw, nabuo ang mga selula ng proseso ng ulo siksik na axial cord (notochord o dorsal cord) at axial (parachordal) mesoderm, kung saan nabubuo ang mga somite.

Kasabay nito (18-20 araw) a neural plate. Ito ay may hitsura ng isang longitudinal cord, na binubuo ng malaki, madilim na mga selula ng neuroectoderm. Sila ay aktibong dumami at dumami). Samakatuwid, sa isang siksik na kapaligiran, ang neural plate ay yumuko at bumulusok nang malalim sa embryonic shield, na bumubuo uka ng neural. Sa ika-4 na linggo, ang mga gilid ng neural groove ay malapit, ito ay nagiging neural tube. Ito ay kung paano nangyayari ang pag-unlad ng axial organs - notogenesis (ang mga embryo ay 2.5-3.5 na linggo ang edad).

Sa pagtatapos ng ika-3 linggo, ang haba ng embryonic shield ay umabot sa 2 mm na may lapad na 75 mm, habang ang average na diameter ng fertilized egg ay lumampas sa 6 mm (20-25 beses na mas malaki kaysa sa blastocyst).

Sa pagtatapos ng 3rd week ay magsisimula yugto ng embryonic organogenesis, sa proseso kung saan ang mga pagbabago ng lahat ng mga tiyak na sistema ng organ ay nabuo, ang plano ng tiyak na istraktura ng isang tao ay tinutukoy sa mga pangkalahatang termino. Nasa pagtatapos na ng ika-3 linggo, ang mga simulain ng mga mata, panloob na tainga, puso, at ang mga unang somite ay nakita. Ang embryonic organogenesis ay nangyayari na may kaugnayan sa simula ng placentation.

Kasabay nito, ang hugis ng embryo ay nagbabago bilang isang resulta ng hindi pantay na hugis ng mga bahagi nito: ang dorsal na bahagi ay nangingibabaw sa gitnang zone (presyon ng notochord at neural tube) at ang dulo ng ulo, kung saan ang neural tube ay lumalapot at bumubuo ng rudiment ng utak. Lumalawak ito nang malaki at yumuko sa chord sa harap. Bilang resulta, sa ika-4 na linggo, ang embryonic shield ay yumuko sa transverse na direksyon, natitiklop sa isang tubo, at sa anterior-posterior etching (pinaglalapit ang ulo at buntot). Paghihiwalay ng katawan ng embryo nagpapatuloy hanggang sa kalagitnaan ng ikalawang buwan at sinamahan ng paghahati ng yolk vesicle sa dalawang bahagi: ang dorsal o embryonic na bahagi - ang pangunahing bituka, ang ventral - ang yolk sac. Ang pangunahing bituka ay ang makinis na pinagmumulan ng pag-unlad ng digestive at respiratory system, at ang yolk sac ay ang lugar ng pangunahing hematopoiesis at pagbuo ng mga daluyan ng dugo. Kasabay nito, ang amniotic sac ay nahahati din sa dalawang bahagi: embryonic - balat, extra-embryonic - amnion (tubig lamad ng embryo). Bilang karagdagan, ang hindi pantay na lokal na paglaki ng katawan ng embryo ay napansin. Sa ika-4 na linggo, ang isang umbok ng puso ay nabuo sa ilalim ng lumalaking ulo: ang puso ay umabot sa napakalaking laki ng kamag-anak, pagkatapos ng isang linggo ay na-hijack ito, at pagkatapos ay lumampas sa hepatic hump. Ang kanilang paglaki, pati na rin ang pagtaas sa umbilical stalk dahil sa pagbuo ng isang physiological umbilical hernia, ay nag-aambag sa extension at divergence ng ulo at buntot sa mga embryo sa 6-7 na linggo. Sa ika-7 linggo, ang buntot ng embryo ay bumababa nang malaki, at ang ulo ay umabot sa pinakamalaking kamag-anak na laki nito, tulad ng tiyan, salamat sa malaking atay. Ang leeg ay nag-iiba, humahaba at manipis na may extension ng ulo, at ang mukha ay nabuo. Sa ikalawang buwan, ang mga limbs ay ihiwalay, pinahaba at nahahati sa mga tiyak na seksyon. Sa ika-8 linggo, ang paghihiwalay ng mga daliri ay nagsisimula, ang atay at tiyan ay nagiging mas maliit. Sa ikasampung linggo ng buhay ng may isang ina, ang umbilical hernial sac ay nabawasan.

Ang ikaapat na linggo ng embryogenesis ay ang yugto ng pinaka masinsinang pagbuo ng mga somite. Tinutukoy nila ang segmental o metameric na istraktura ng embryo: ang katawan nito ay binubuo ng sunud-sunod na mga segment ng magkatulad na istraktura - mga segment o metameres. Ang mga metamere ng dorsal mesoderm ay tinatawag na somites (Griyego: soma - katawan). Sa mga embryo na 10 mm ang haba (5.5 na linggo), ang kanilang kabuuang bilang ay umabot sa 43-44 na pares. Ang mga palatandaan ng isang metameric na istraktura ay nananatili sa katawan ng tao habang buhay: 1) segmental na istraktura ng sariling kagamitan ng spinal cord; 2) segmental na istraktura ng spinal column at ang nauugnay na malalim na intrinsic na kalamnan ng likod; 3) segmental na istraktura ng dibdib, kabilang ang mga intercostal na kalamnan, mga sisidlan at nerbiyos; 4) segmental exit ng spinal nerves kasama ang spinal cord; 5) metameric na paglalagay ng parietal (parietal) na mga sanga ng pababang aorta.

Somites (pangunahing bahagi ng katawan) humiga sa magkabilang panig ng chord at nahahati sa 3 bahagi: 1) panlabas (lateral) - dermatome, pinagmulan ng pag-unlad ng connective tissue base ng balat; 2) panloob (ventromedial) - sclerotome, pinagmulan ng pag-unlad ng kalansay; 3) intermediate (dorsomedial) - myotome, simula ng skeletal muscle. Ang mga somite ay matatagpuan sa magkabilang gilid ng neural tube at dorsal aorta. Ang kanilang mga sanga ay lumalaki patungo sa mga somite at nakakakuha ng isang metameric na posisyon. Ang mga somite ay nauugnay sa mga splanchnotomes somitic legs o nephrotomes - makitid, intermediate mesoderm, pinagmulan ng pag-unlad ng pre-kidney at pangunahing bato. Ang caudal na seksyon ng intermediate mesoderm ay hindi naka-segment at bumubuo metanephrogenic cords, pinagmulan ng pag-unlad ng mga nephron ng panghuling bato.

Splahnotom(ipinares na lateral plate ng mesoderm) ay nahahati sa 2 layer: visceral (panloob) - splanchnopleura, pumapalibot sa endoderm ng trunk bituka, nakikilahok sa pagbuo ng bituka tube at mga derivatives nito; parietal (parietal) - somatopleura, nakikilahok sa pagbuo ng mga dingding ng coelomic cavity ng embryo at mga derivatives nito.

Mesoderm ng splanchnotomes nagsisilbing pinagmumulan ng pag-unlad ng mesothelium at ang pangunahing pinagmumulan ng mesenchyme, kung saan ang lahat ng uri ng connective tissue, makinis na kalamnan tissue, at myocardium ay nabubuo. Ang Mesenchyme ay isang koleksyon ng mga polymorphic (iba't ibang hugis at istruktura) na mga cell na may iba't ibang pinagmulan at may iba't ibang kapalaran. Sa una, ang mga mesenchymal cells ay stellate sa hugis at, salamat sa kanilang mahabang manipis na proseso, bumubuo ng isang network na may malawak na interstitial (interstitial) channel kung saan nangyayari ang prevascular circulation ng tissue fluid. Sa lalong madaling panahon pagkatapos ng pagbuo, ang mesenchyme ay nawawala ang istraktura ng network nito at nagiging mas siksik bilang isang resulta ng pagtaas ng konsentrasyon ng cell dahil sa mitosis at ang patuloy na pagpapalayas ng mga mesenchymal cells mula sa mga layer ng mikrobyo at ang kanilang mga derivatives.

Ectoderm nagsisilbing isang mapagkukunan ng pag-unlad ng epithelium ng balat (epidermis), buhok, mga kuko; sebaceous, pawis at mammary glands; mga bahagi ng epithelium ng oral cavity at tumbong, ihi at vas deferens; enamel ng ngipin. Ang neuroectoderm ay bumubuo ng mga neuron at espesyal na connective tissue (neuroglia), pati na rin ang neurohypophysis at pineal gland, mga chromatophyte cells.

Endoderm ay ang pinagmulan ng pag-unlad ng bahagi ng lining ng mga daanan ng hangin at pulmonary parenchyma, bahagi ng lining ng oral cavity, epithelium ng pharynx, esophagus, gastrointestinal tract, atay, pancreas, thyroid at parathyroid glands.

kanin. 7. Mga magkakasunod na yugto (A - D) ng amphibian gastrulation sa mga seksyon ng sagittal:

A, A" - blastula; B, B" - maagang gastrula; B, V" - gitnang gastrula; G, G" - huli na gastrula. Ang mga larawang A"-D" ay iniikot nang 90° kaugnay ng A-G. blc - blastocoel; blp - blastopore; gts - gastrocoel; d.g. - dorsal lip ng blastopore; v.g. - ventral na labi ng blastopore; g.pr. - yolk plug (ayon kay Balinsky)

kanin. 8. Mga bahaging proseso ng gastrulation sa mga amphibian:

A - eskematiko na istraktura ng maagang gastrula, seksyon ng sagittal; B-G - mga diagram ng mga proseso na nagaganap sa kaukulang mga lugar ng gastrula; B - pagsasama ng mga cell ng malalim na mga layer ng ectoderm ng rehiyon ng hayop sa pagitan ng bawat isa (mga paggalaw ng mga light cell, na ipinapakita ng mga arrow); B - cranocaudal stretching at transverse compression ng suprablastoporal region bilang resulta ng cell repacking (ang parehong mga cell ay may label na may parehong mga numero); D - mga proseso ng pag-tucking at "pagkalat" ng layer ng cell sa mga indibidwal na mahina na konektado na mga cell sa dorsal lip ng blastopore; kk - mga cell na hugis prasko; 1 - mga cell bago tucking; 2 - mga cell pagkatapos mag-tucking (ayon kay Keller)

kanin. 9. Scheme ng pagbabago ng isang non-polarized embryonic cell sa amphibians (A) sa isang polarized one (B). Ang polariseysyon ay sinamahan ng paggalaw ng cell nucleus (I), yolk granules (YG), at mga elemento ng cytoskeletal - microtubule (MT). Lumilitaw ang mga bagong intercellular contact (MC), na kadalasang nauugnay sa mga bundle ng microfilament (MF). Ang direktang transportasyon ng mga endocytic vesicle sa loob ng cell ay itinatag (mga arrow)

kanin. 10. Magkakasunod na yugto (A-D) ng gastrulation sa mga amphibian, hitsura: b.g - lateral lips; v.g-ventral na labi; d.g - dorsal lip ng blastopore; zh.pr. - yolk plug (ayon kay Balnnsky)

kanin. 11. Scheme ng mga paggalaw ng cell na nagaganap sa panahon ng gastrulation sa mga amphibian (hindi: Waddington S.N., mula kay Carlson, 1983):

A, B, C - sunud-sunod na yugto ng paggalaw ng cell sa panahon ng gastrulation: 7 - ectoderm, 2 - materyal ng hinaharap na mesoderm. 3 - yolk-rich endoderm cells, 4 - cells sa loob ng ectoderm, na bumubuo ng presumptive neural plate, 5 - blastopore, 6 - notochord material, 7 - endoderm, 8 - cutaneous ectoderm, 9 - blastocoel, 10 - gastrocoel, o primary gut , 1 ; - materyal ng neuroectoderm, 12 - dorsal lip ng blastopore, 13 - ventral lip ng blastopore, 14 - materyal ng mesoderm

kanin. 12. Scheme ng pagbuo ng primitive streak at cell immigration:

A - tuktok na view ng germinal shield (mga arrow - paggalaw ng mga cell sa direksyon ng craniocaudal); B - side view; 7 - Hensen's node, 2 - primary pit, 3 - primary groove, 4 - mesoderm material sa primitive streak, 5 - mesoderm, 6 - endoderm, 7 - prechordal plate, 8 - chordal process (arrow - direksyon ng paggalaw ng cell)

Sa pagtatapos ng panahon ng pagkapira-piraso sa mga multicellular na hayop, nagsisimula ang panahon ng pagbuo ng mga layer ng mikrobyo - kabag. Ito ay nauugnay sa paggalaw ng materyal na embryonic. Una, nabuo ang maagang gastrula, na mayroong 2 layer ng mikrobyo (ectoderm at endoderm), pagkatapos ay ang late gastrula, kapag nabuo ang ikatlong layer ng mikrobyo, ang mesoderm. Ang resultang embryo ay tinatawag na gastrula.

Ang pagbuo ng maagang gastrula ay maaaring mangyari sa maraming paraan: imigrasyon, invagination, epiboly o delamination (Larawan 5).

Sa imigrasyon(eviction) bahagi ng blastoderm cells mula sa ibabaw ng embryo ay napupunta sa blastocoel. Ang isang panlabas na layer (ectoderm) at isang panloob na layer (endoderm) ay nabuo. Ang blastocoel ay puno ng mga selula. Ang pamamaraang ito ng pagbuo ng gastrula ay katangian, halimbawa, ng mga coelenterates.

Intussusception(invagination) ay sinusunod sa kaso ng coeloblastula. Sa panahon ng invagination, ang isang tiyak na bahagi ng blastoderm (vegetative pole) ay yumuko papasok at umabot sa poste ng hayop. Ang isang dalawang-layer na embryo ay nabuo - isang gastrula. Ang panlabas na layer ng mga cell ay tinatawag na ectoderm, ang panloob na layer ay tinatawag na endoderm. Ang endoderm ay naglinya sa lukab ng pangunahing bituka - ang gastrocoel. Ang pagbubukas kung saan nakikipag-usap ang lukab sa panlabas na kapaligiran ay tinatawag na pangunahing bibig - blastopore. Ayon sa kasunod na kapalaran ng blastopore, ang lahat ng mga hayop ay nahahati sa dalawang malalaking grupo: protostomes at deuterostomes. Kabilang sa mga protostome ang mga hayop kung saan ang blastopore ay nananatiling permanente o tiyak na bibig sa isang may sapat na gulang (mga uod, mollusk, arthropod). Sa iba pang mga hayop (echinoderms, chordates), ang blastopore ay maaaring maging isang anal opening o nagiging overgrown, at ang oral opening ay lilitaw muli sa anterior end ng katawan ng embryo. Ang ganitong mga hayop ay tinatawag na deuterostomes (chordates).

Epiboly(fouling) ay katangian ng mga hayop na nabubuo mula sa mga telolecithal na itlog. Ang pagbuo ng gastrula ay nangyayari dahil sa mabilis na paghahati ng micromeres kung saan ang vegetative pole ay tinutubuan.

kanin. 5. Mga uri ng gastrulation (Yu.P. Antipchuk, 1983)

I – intussusception; II - epiboly, III - imigrasyon, IV - delamination.

Ang mga Macromeres ay napupunta sa loob ng embryo. Ang pagbuo ng blastopore ay hindi nangyayari, walang gastrocoel. Ang pamamaraang ito ng gastrulation ay sinusunod sa mga cyclostomes at amphibian.

Delamination(stratification) ay nangyayari sa mga organismo na ang blastula ay katulad ng morula. Ang mga selula ng blastodermal ay nahahati sa panlabas at panloob na mga layer. Ang panlabas na layer ay bumubuo ng ectoderm, ang panloob na layer ay ang endoderm. Ang pamamaraang ito ng gastrulation ay sinusunod sa maraming invertebrates at mas mataas na vertebrates.

Sa mga tao, ang gastrulation ay nangyayari sa dalawang yugto. Ang unang yugto (ika-7 araw) ay nangyayari sa pamamagitan ng delamination ng embryoblast. Dalawang layer ang nabuo: ang panlabas ay ang epiblast at ang panloob ay ang hypoblast. Ang ikalawang yugto (14-15 araw) ay nangyayari sa pagbuo ng pangunahing streak at pangunahing nodule sa pamamagitan ng paggalaw at imigrasyon ng mga masa ng cell.

Sa lahat ng multicellular na organismo, maliban sa mga espongha at coelenterates, nabuo ang ikatlong layer ng mikrobyo - mesoderm. Maaari itong mabuo sa apat na paraan (Larawan 6).

Teloblastic - ang mesoderm ay nabuo ng maraming malalaking selula sa posterior na dulo ng embryo - teloblasts, na matatagpuan sa pagitan ng ectoderm at endoderm. Dahil sa stratification ng mesoderm cells, nabuo ang pangalawang cavity ng katawan - ang coelom. Ang pamamaraang ito ng pagbuo ng mesoderm ay katangian ng mga protostomes.

Enterocoelous - ang mesoderm ay nabuo mula sa mga selula ng endoderm nang sabay-sabay sa pagbuo ng coelom. Katangian ng mga hayop na deuterostome.

Ectodermal - ang mesoderm ay nabuo mula sa bahagi ng ectoderm cells na matatagpuan sa pagitan nito at ng endoderm. Ang pamamaraang ito ng pagbuo ng mesoderm ay katangian ng mga reptilya, ibon, mammal at tao.

O kaya gastrula(gaster – tiyan). Ang proseso na humahantong sa pagbuo ng gastrula ay tinatawag kabag. Ang isang tampok na katangian ng pag-unlad ng gastrulation at embryonic ay ang masinsinang paggalaw ng mga cell, bilang isang resulta kung saan ang hinaharap na mga pundasyon ng tisyu ay lumipat sa mga lugar na inilaan para sa kanila alinsunod sa plano ng istrukturang organisasyon ng katawan. Sa mga layer ng cell ay lilitaw, na tinatawag na. Sa una, dalawang layer ng mikrobyo ang nabuo. Ang panlabas ay tinatawag na ectoderm (ectos - labas, derma - balat), at ang panloob ay tinatawag na endoderm (entos - loob). Sa mga vertebrates, sa panahon ng proseso ng gastrulation, isang pangatlo, gitnang layer ng mikrobyo ay nabuo - ang mesoderm (mesos - gitna). Ang mesoderm ay palaging nabuo sa ibang pagkakataon kaysa sa ecto- at endoderm, samakatuwid ito ay tinatawag na pangalawang layer ng mikrobyo, at ang ecto- at endoderm ay tinatawag na pangunahing mga layer ng mikrobyo. Ang mga layer ng mikrobyo na ito, bilang isang resulta ng karagdagang pag-unlad, ay nagbibigay ng mga embryonic na simula, kung saan bubuo ang iba't ibang mga tisyu at organo.

Mga uri ng gastrulation

Sa panahon ng gastrulation, ang mga pagbabago na nagsimula sa yugto ng blastula ay nagpapatuloy, at samakatuwid ang iba't ibang uri ng blastula ay tumutugma sa iba't ibang mga uri ng gastrulation. Ang paglipat mula sa blastula hanggang ay maaaring isagawa sa 4 na pangunahing paraan: intussusception, immigration, delamination at epiboly.

Intussusception o invagination ay sinusunod sa kaso ng coeloblastula. Ito ang pinakasimpleng paraan ng gastrulation, kung saan ang vegetative na bahagi ay pumapasok sa blastocoel. Sa una, lumilitaw ang isang maliit na depresyon sa vegetative pole ng blastula. Pagkatapos ang mga selula ng vegetative pole ay lumalabas nang higit pa sa lukab ng blastocoel. Kasunod nito, ang mga selulang ito ay umabot sa panloob na bahagi ng poste ng hayop. Ang pangunahing lukab, ang blastocoel, ay inilipat at makikita lamang sa magkabilang panig ng gastrula sa mga lugar kung saan yumuko ang mga selula. Ang embryo ay may hugis na simboryo at nagiging dalawang-layered. Ang dingding nito ay binubuo ng isang panlabas na layer - ectoderm at isang panloob na layer - endoderm. Bilang resulta ng gastrulation, nabuo ang isang bagong lukab - ang gastrocoel o ang lukab ng pangunahing bituka. Nakikipag-ugnayan ito sa panlabas na kapaligiran sa pamamagitan ng isang hugis-singsing na pagbubukas - ang blastopore o pangunahing bibig. Ang mga gilid ng blastopore ay tinatawag na labi. Mayroong dorsal, ventral at dalawang lateral na labi ng blastopore.
Ayon sa kasunod na kapalaran ng blastopore, ang lahat ng mga hayop ay nahahati sa dalawang malalaking grupo: protostomes at deuterostomes. Kabilang sa mga protostome ang mga hayop kung saan ang blastopore ay nananatiling permanente o tiyak na bibig sa isang may sapat na gulang (mga uod, mollusk, arthropod). Sa iba pang mga hayop (echinoderms, chordates), ang blastopore ay maaaring maging isang anal opening o nagiging overgrown, at ang oral opening ay lilitaw muli sa anterior end ng katawan ng embryo. Ang ganitong mga hayop ay tinatawag na deuterostomes.

Immigration o invasion ang pinaka primitive na anyo ng gastrulation. Sa pamamaraang ito, ang mga indibidwal na selula o isang pangkat ng mga selula ay lumipat mula sa blastoderm patungo sa blastocoel upang mabuo ang endoderm. Kung ang pagsalakay ng mga cell sa blastocoel ay nangyayari lamang mula sa isang poste ng blastula, kung gayon ang naturang imigrasyon ay tinatawag na unipolar, at mula sa iba't ibang bahagi ng blastula - multipolar. Ang unipolar immigration ay katangian ng ilang hydroid polyps, jellyfish at hydromedusae. Habang ang multipolar immigration ay isang rarer phenomenon at naobserbahan sa ilang hydromedusas. Sa panahon ng imigrasyon, ang panloob na layer ng mikrobyo, ang endoderm, ay maaaring mabuo kaagad sa panahon ng pagtagos ng mga selula sa lukab ng blastocoel. Sa ibang mga kaso, ang mga selula ay maaaring punan ang lukab sa isang tuluy-tuloy na masa at pagkatapos ay ayusin ang kanilang mga sarili sa isang maayos na paraan malapit sa ectoderm upang mabuo ang endoderm. Sa huling kaso, ang gastrocoel ay lilitaw sa ibang pagkakataon.

Delamination o ang delamination ay nabawasan sa paghahati ng pader ng blastula. Ang mga cell na naghihiwalay sa loob ay bumubuo ng endoderm, at ang mga panlabas na selula ay bumubuo ng ectoderm. Ang pamamaraang ito ng gastrulation ay sinusunod sa maraming invertebrates at mas mataas na vertebrates.

Sa ilang mga hayop, dahil sa pagtaas ng dami ng yolk sa itlog at pagbaba sa blastocoel cavity, nagiging imposible ang gastrulation sa pamamagitan lamang ng intussusception. Ang gastrulation pagkatapos ay nangyayari sa pamamagitan ng epiboly o fouling. Ang pamamaraang ito ay binubuo sa katotohanan na ang maliliit na selula ng hayop ay masinsinang naghahati at lumalaki sa paligid ng mas malalaking vegetative. Ang maliliit na selula ay bumubuo sa ectoderm, at ang mga selula ng vegetative pole ay bumubuo sa endoderm. Ang pamamaraang ito ay sinusunod sa mga cyclostomes at.

Proseso at pamamaraan ng gastrulation

Gayunpaman, inilarawan ang lahat mga pamamaraan ng gastrulation Bihirang matagpuan nang hiwalay, kadalasang pinagsama ang mga ito. Halimbawa, maaaring mangyari ang invagination kasama ng fouling (amphibians). Maaaring maobserbahan ang delamination kasama ng intussusception at imigrasyon (reptile, ibon, atbp.).
Samakatuwid, sa proseso ng gastrulation Ang ilang mga cell mula sa panlabas na layer ng blastula ay lumipat papasok. Ito ay dahil sa ang katunayan na sa proseso ng makasaysayang pag-unlad, ang ilang mga cell inangkop sa pag-unlad sa direktang koneksyon sa panlabas na kapaligiran, habang ang iba - sa loob ng katawan.
Walang iisang pananaw sa mga sanhi ng gastrulation. Ayon sa isang pananaw, ang gastrulation ay nangyayari dahil sa hindi pantay na paglaki ng mga selula sa iba't ibang bahagi ng embryo. Ipinaliwanag ni Rumbler (1902) ang proseso ng gastrulation sa pamamagitan ng pagbabago sa hugis ng mga selula sa loob at labas ng blastula. Naniniwala siya na ang mga selula ay hugis-wedge, ang blastula ay mas malawak sa loob at mas makitid sa labas. May mga pananaw na ang gastrulation ay maaaring sanhi ng matinding intensity ng pagsipsip ng tubig ng mga indibidwal na selula. Ngunit ang mga obserbasyon ay nagpapakita na ang mga pagkakaibang ito ay napakaliit.

Naniniwala si Holtfreter (1943) na ang poste ng hayop ng blastula ay natatakpan ng isang manipis na pelikula (coat) at samakatuwid ang mga cell ay konektado sa isang solong masa. Ang mga selula ng vegetative pole ay hindi konektado sa isa't isa, ay hugis-bote, pahaba at iurong papasok. Ang antas ng pagdirikit at ang likas na katangian ng mga intercellular space ay maaaring may papel sa paggalaw ng cell. Mayroon ding isang opinyon na ang mga cell ay maaaring lumipat dahil sa kanilang kakayahan sa amoeboid na paggalaw at phagocytosis. Ang pagbuo ng ikatlong layer ng mikrobyo sa panahon ng embryonic development ng mga hayop ay isinasagawa sa apat na paraan: teloblastic, enterocoelous, ectodermal at mixed.

Sa maraming mga invertebrate na hayop (protostomes), ang mesoderm ay nabuo mula sa dalawang cell - teloblasts. Maagang naghihiwalay ang mga selulang ito, kahit na sa entablado. Sa panahon ng proseso ng gastrulation, ang mga teloblast ay matatagpuan sa hangganan sa pagitan ng ecto- at endoderm, nagsisimulang aktibong hatiin, at ang mga nagresultang selula ay lumalaki sa mga lubid sa pagitan ng panlabas at panloob na mga layer, na bumubuo ng mesoderm. Ang pamamaraang ito ng pagbuo ng mesoderm ay tinatawag na teloblastic.

Sa enterocelous method, ang mesoderm ay nabuo sa anyo ng mga pocket-like outgrowths sa mga gilid ng endoderm pagkatapos ng gastrulation. Ang mga protrusions na ito ay matatagpuan sa pagitan ng ecto- at endoderm, na bumubuo ng ikatlong layer ng mikrobyo. Ang pamamaraang ito ng pagbuo ng mesoderm ay katangian ng mga echinoderms.

Mga yugto ng gastrulation sa mga tao at ibon

Sa mga reptilya, mga ibon, mga mammal at tao Ang mesoderm ay nabuo mula sa ectoderm sa panahon ng pangalawa mga yugto ng gastrulation. Sa unang yugto, ang ectoderm at endoderm ay nabuo sa pamamagitan ng delamination. Sa ikalawang yugto, ang imigrasyon ng mga ectoderm cells sa espasyo sa pagitan ng ectoderm at endoderm ay sinusunod. Binubuo nila ang ikatlong layer ng mikrobyo - mesoderm. Ang pamamaraang ito ng pagbuo ng mesoderm ay tinatawag na ectodermal.
Sa mga amphibian, ang isang halo-halong o transisyonal na paraan ng pagbuo ng mesoderm ay sinusunod. Sa kanila, ang mesoderm ay nabuo sa panahon ng proseso ng gastrulation nang sabay-sabay sa ecto- at endoderm, at ang parehong mga layer ng mikrobyo ay nakikibahagi sa pagbuo nito.

Blastula

Blastula- single-layer na embryo. Binubuo ito ng isang layer ng mga cell - ang blastoderm, nililimitahan ang lukab - ang blastocoel. Ang blastula ay nagsisimulang mabuo sa mga unang yugto ng cleavage dahil sa divergence ng mga blastomeres. Ang nagresultang lukab ay puno ng likido. Ang istraktura ng blastula ay higit sa lahat ay nakasalalay sa uri ng cleavage.

Coeloblastula(karaniwang blastula) ay nabuo sa pamamagitan ng pare-parehong pagkapira-piraso. Mukhang isang single-layer vesicle na may malaking blastocoel (lancelet).

Amphiblastula nabuo sa pamamagitan ng pagdurog ng mga telolecithal na itlog; ang blastoderm ay binuo mula sa mga blastomeres na may iba't ibang laki: micromeres sa poste ng hayop at macromeres sa vegetative pole. Sa kasong ito, ang blastocoel ay lumilipat patungo sa poste ng hayop (amphibians).

Mga uri ng blastula: 1 - coeloblastula; 2 - amphiblastula; 3 - discoblastula; 4 - blastocyst; 5 - embryoblast; 6 - trophoblast.

Discoblastula nabuo sa pamamagitan ng discoidal pagdurog. Ang blastula cavity ay mukhang isang makitid na hiwa na matatagpuan sa ilalim ng germinal disc (ibon).

Blastocyst Ito ay isang solong-layer na vesicle na puno ng likido, kung saan ang isang embryoblast ay nakikilala (kung saan nabuo ang embryo) at isang trophoblast, na nagbibigay ng nutrisyon sa embryo (mga mammal).

Gastrula:
1 - ectoderm; 2 - endoderm; 3 - blastopore; 4 - gastrocoel.

Matapos mabuo ang blastula, magsisimula ang susunod na yugto ng embryogenesis - kabag(pagbuo ng mga layer ng mikrobyo). Bilang resulta ng gastrulation, isang dalawang-layer at pagkatapos ay isang tatlong-layer na embryo (sa karamihan ng mga hayop) ay nabuo - ang gastrula. Sa una, ang panlabas (ectoderm) at panloob (endoderm) na mga layer ay nabuo. Nang maglaon, ang ikatlong layer ng mikrobyo, ang mesoderm, ay nabuo sa pagitan ng ecto- at endoderm.

Mga layer ng mikrobyo- hiwalay na mga layer ng mga cell na sumasakop sa isang tiyak na posisyon sa embryo at nagbibigay ng mga kaukulang organo at organ system. Ang mga layer ng mikrobyo ay lumitaw hindi lamang bilang isang resulta ng paggalaw ng mga masa ng cell, kundi pati na rin bilang isang resulta ng pagkita ng kaibhan ng magkatulad, medyo homogenous na mga selula ng blastula. Sa panahon ng proseso ng gastrulation, ang mga layer ng mikrobyo ay sumasakop sa isang posisyon na naaayon sa structural plan ng adult organism. Differentiation- ang proseso ng paglitaw at pagtaas ng morphological at functional na mga pagkakaiba sa pagitan ng mga indibidwal na selula at mga bahagi ng embryo. Depende sa uri ng blastula at mga katangian ng paggalaw ng cell, ang mga sumusunod na pangunahing pamamaraan ng gastrulation ay nakikilala: intussusception, imigrasyon, delamination, epiboly.

Mga uri ng gastrula: 1 - intussusception; 2 - epibolic; 3 - imigrasyon; 4 - delamination;
a - ectoderm; b - endoderm; c - gastrocoel.

Sa intussusception ang isa sa mga seksyon ng blastoderm ay nagsisimulang mag-invaginate sa blastocoel (sa lancelet). Sa kasong ito, ang blastocoel ay halos ganap na inilipat. Ang isang dalawang-layer na sac ay nabuo, ang panlabas na dingding nito ay ang pangunahing ectoderm, at ang panloob na dingding ay ang pangunahing endoderm, na naglinya sa lukab ng pangunahing bituka, o gastrocel. Ang butas kung saan nakikipag-ugnayan ang lukab sa kapaligiran ay tinatawag blastopore, o pangunahing bibig. Sa mga kinatawan ng iba't ibang grupo ng mga hayop, iba ang kapalaran ng blastopore. Sa protostomes, ito ay nagiging bunganga ng bibig. Sa mga deuterostomes, ang blastopore ay tinutubuan, at sa lugar nito ay madalas na lumilitaw ang isang butas ng anal, at ang pagbubukas ng bibig ay lumalabas sa kabaligtaran na poste (ang anterior na dulo ng katawan).

Immigration- "pagpalayas" ng bahagi ng mga selula ng blastoderm papunta sa lukab ng blastocoel (mas mataas na vertebrates). Mula sa mga cell na ito ang endoderm ay nabuo.

Delamination nangyayari sa mga hayop na may blastula na walang blastocoel (mga ibon). Sa pamamaraang ito ng gastrulation, ang mga paggalaw ng cellular ay minimal o ganap na wala, dahil nangyayari ang stratification - ang mga panlabas na selula ng blastula ay binago sa ectoderm, at ang mga panloob ay bumubuo ng endoderm.

Epiboly nangyayari kapag ang mas maliliit na blastomeres ng poste ng hayop ay mas mabilis na nahati at lumaki ang malalaking blastomeres ng vegetal pole, na bumubuo ng ectoderm (amphibians). Ang mga selula ng vegetative pole ay nagbibigay ng panloob na layer ng mikrobyo - ang endoderm.

Ang mga inilarawan na paraan ng gastrulation ay bihirang matatagpuan sa kanilang purong anyo at ang kanilang mga kumbinasyon ay karaniwang sinusunod (intussusception na may epiboly sa amphibian o delamination na may imigrasyon sa echinoderms).

Kadalasan, ang cellular material ng mesoderm ay bahagi ng endoderm. Ito ay pumapasok sa blastocoel sa anyo ng mga outgrowth na hugis bulsa, na pagkatapos ay tinatanggal. Kapag nabuo ang mesoderm, nabuo ang pangalawang cavity ng katawan, o coelom.

Ang proseso ng pagbuo ng organ sa pag-unlad ng embryonic ay tinatawag organogenesis. Ang organogenesis ay maaaring nahahati sa dalawang yugto: neurulation- pagbuo ng isang complex ng axial organs (neural tube, notochord, intestinal tube at somite mesoderm), na kinabibilangan ng halos buong embryo, at pagbuo ng iba pang mga organo, ang pagkuha ng iba't ibang bahagi ng katawan ng kanilang tipikal na hugis at mga tampok ng panloob na organisasyon, ang pagtatatag ng ilang mga proporsyon (spatially limitadong mga proseso).

Sa pamamagitan ng teorya ng layer ng mikrobyo ni Karl Baer, ang paglitaw ng mga organo ay dahil sa pagbabago ng isa o ibang layer ng mikrobyo - ecto-, meso- o endoderm. Ang ilang mga organo ay maaaring may halo-halong pinanggalingan, iyon ay, sila ay nabuo sa pakikilahok ng ilang mga layer ng mikrobyo nang sabay-sabay. Halimbawa, ang mga kalamnan ng digestive tract ay isang derivative ng mesoderm, at ang panloob na lining nito ay isang derivative ng endoderm. Gayunpaman, upang medyo pasimplehin, ang pinagmulan ng mga pangunahing organo at ang kanilang mga sistema ay maaari pa ring maiugnay sa ilang mga layer ng mikrobyo. Ang embryo sa yugto ng neurulation ay tinatawag neurula. Materyal na ginamit upang bumuo ng nervous system sa mga vertebrates - neuroectoderm, ay bahagi ng dorsal na bahagi ng ectoderm. Ito ay matatagpuan sa itaas ng notochord rudiment.

Neyrula:
1 - ectoderm; 2 - chord; 3 - pangalawang lukab ng katawan; 4 - mesoderm; 5 - endoderm; 6 - lukab ng bituka; 7 - neural tube.

Una, sa rehiyon ng neuroectoderm, nangyayari ang isang pagyupi ng layer ng cell, na humahantong sa pagbuo ng neural plate. Ang mga gilid ng neural plate ay lumapot at tumataas, na bumubuo ng mga neural folds. Sa gitna ng plato, dahil sa paggalaw ng mga cell kasama ang midline, lumilitaw ang isang neural groove, na naghahati sa embryo sa hinaharap na kanan at kaliwang kalahati. Ang neural plate ay nagsisimula sa tiklop kasama ang midline. Magkadikit ang mga gilid nito at pagkatapos ay magsasara. Bilang resulta ng mga prosesong ito, lumilitaw ang isang neural tube na may cavity - neurocoelom.

Ang pagsasara ng mga tagaytay ay nangyayari muna sa gitna at pagkatapos ay sa posterior na bahagi ng neural groove. Panghuli, nangyayari ito sa bahagi ng ulo, na mas malawak kaysa sa iba. Ang nauuna na pinalawak na seksyon ay higit na bumubuo sa utak, ang natitirang bahagi ng neural tube ay bumubuo ng spinal tube. Bilang resulta, ang neural plate ay nagiging isang neural tube na nakahiga sa ilalim ng ectoderm.

Sa panahon ng neurulation, ang ilang mga cell ng neural plate ay hindi bahagi ng neural tube. Binubuo nila ang ganglion plate, o neural crest, isang koleksyon ng mga cell sa kahabaan ng neural tube. Nang maglaon, ang mga cell na ito ay lumilipat sa buong embryo, na bumubuo ng mga cell ng nerve ganglia, adrenal medulla, pigment cells, atbp.

Mula sa materyal ng ectoderm, bilang karagdagan sa neural tube, ang epidermis at mga derivatives nito (balahibo, buhok, kuko, kuko, glandula ng balat, atbp.), Mga bahagi ng mga organo ng paningin, pandinig, amoy, oral epithelium, at bubuo ang enamel ng ngipin.

Ang mga organo ng mesodermal at endodermal ay nabuo hindi pagkatapos ng pagbuo ng neural tube, ngunit kasabay nito. Kasama ang mga dingding sa gilid ng pangunahing bituka, ang mga bulsa o fold ay nabuo sa pamamagitan ng protrusion ng endoderm. Ang lugar ng endoderm na matatagpuan sa pagitan ng mga fold na ito ay nagpapalapot, yumuko, natitiklop at nagiging hiwalay mula sa pangunahing masa ng endoderm. Ito ay kung paano ito lumilitaw chord. Ang nagreresultang mala-bulsa na mga protrusions ng endoderm ay humiwalay mula sa pangunahing bituka at nagiging isang serye ng mga saradong sac na may segment na matatagpuan, na tinatawag ding mga coelomic sac. Ang kanilang mga pader ay nabuo sa pamamagitan ng mesoderm, at ang lukab sa loob ay isang pangalawang lukab ng katawan (o sa pangkalahatan).

Lahat ng uri ng connective tissue, dermis, skeleton, striated at makinis na kalamnan, circulatory at lymphatic system, at ang reproductive system ay bubuo mula sa mesoderm.

Mula sa endoderm, ang epithelium ng mga bituka at tiyan, mga selula ng atay, mga selula ng pagtatago ng pancreas, mga glandula ng bituka at o ukol sa sikmura ay bubuo. Ang nauuna na seksyon ng embryonic na bituka ay bumubuo sa epithelium ng mga baga at mga daanan ng hangin, na nagtatago ng mga seksyon ng anterior at gitnang lobe ng pituitary gland, thyroid at parathyroid glands.

Embryonic induction:
1 - simula ng chordomesoderm; 2 - blastula cavity; 3 - sapilitan neural tube; 4 - sapilitan chord; 5 - pangunahing neural tube; 6 - pangunahing chord; 7 - pagbuo ng pangalawang embryo na konektado sa host embryo.