Paksa 3 Yugto ng photosynthesis

Seksyon 3 Photosynthesis

1. Banayad na yugto ng photosynthesis

2.Photosynthetic phosphorylation

3. Mga paraan ng pag-aayos ng CO 2 sa panahon ng photosynthesis

4. Photorespiration

Ang kakanyahan ng light phase ng photosynthesis ay ang pagsipsip ng radiant energy at ang pagbabago nito sa isang assimilation force (ATP at NADP-H) na kinakailangan para sa pagbawas ng carbon sa dark reactions. Ang pagiging kumplikado ng mga proseso ng pag-convert ng liwanag na enerhiya sa enerhiya ng kemikal ay nangangailangan ng kanilang mahigpit na samahan ng lamad. Ang light phase ng photosynthesis ay nangyayari sa mga butil ng chloroplast.

Kaya, ang photosynthetic membrane ay gumaganap ng isang napakahalagang reaksyon: binago nito ang enerhiya ng hinihigop na light quanta sa redox potential ng NADP-H at sa potensyal na reaksyon ng paglipat ng phosphoryl group sa ATP molecule. Sa kasong ito, enerhiya ay binago mula sa napakaikli nitong anyo tungo sa isang anyo na medyo matagal. Ang nagpapatatag na enerhiya ay maaaring magamit sa ibang pagkakataon sa mga biochemical na reaksyon ng selula ng halaman, kabilang ang mga humahantong sa pagbawas ng carbon dioxide.

Limang pangunahing polypeptide complex ang naka-embed sa panloob na lamad ng mga chloroplast: photosystem complex I (PS I), photosystem complex II (PSII), light-harvesting complex II (CCII), cytochrome b 6 f-complex at ATP synthase (CF 0 - CF 1 complex). Ang mga complex ng PSI, PSII, at CCKII ay naglalaman ng mga pigment (chlorophylls, carotenoids), karamihan sa mga ito ay gumaganap bilang mga antenna pigment na kumukolekta ng enerhiya para sa mga pigment ng PSI at PSII reaction centers. PSI at PSII complexes, pati na rin ang cytochrome b 6 f-complex ay naglalaman ng redox cofactor at kasangkot sa photosynthetic electron transport. Ang mga protina ng mga complex na ito ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang mataas na nilalaman ng hydrophobic amino acids, na tinitiyak ang kanilang pagsasama sa lamad. ATP synthase ( CF0 - CF1-complex) nagsasagawa ng synthesis ng ATP. Bilang karagdagan sa malalaking polypeptide complex, ang thylakoid membrane ay naglalaman ng maliliit na bahagi ng protina - plastocyanin, ferredoxin at ferredoxin-NADP-oxidoreductase, matatagpuan sa ibabaw ng mga lamad. Ang mga ito ay bahagi ng electron transport system ng photosynthesis.

Ang mga sumusunod na proseso ay nangyayari sa light cycle ng photosynthesis: 1) photoexcitation ng mga molecule ng photosynthetic pigments; 2) paglipat ng enerhiya mula sa antenna patungo sa sentro ng reaksyon; 3) photooxidation ng isang molekula ng tubig at pagpapalabas ng oxygen; 4) photoreduction ng NADP sa NADP-H; 5) photosynthetic phosphorylation, ang pagbuo ng ATP.

Ang mga pigment ng chloroplast ay pinagsama sa mga functional complex - mga sistema ng pigment kung saan ang sentro ng reaksyon ay chlorophyll a, pagsasagawa ng photosensitization, ay nauugnay sa mga proseso ng paglipat ng enerhiya na may antena na binubuo ng mga light-harvesting pigment. Ang modernong pamamaraan ng photosynthesis sa mas matataas na halaman ay kinabibilangan ng dalawang photochemical reaction na isinagawa kasama ng dalawang magkaibang photosystem. Ang pagpapalagay tungkol sa kanilang pag-iral ay ginawa ni R. Emerson noong 1957 batay sa epekto na natuklasan niya sa pagpapahusay ng pagkilos ng mahabang wavelength na pulang ilaw (700 nm) sa pamamagitan ng magkasanib na pag-iilaw na may mas maikling wavelength ray (650 nm). Kasunod nito, natagpuan na ang photosystem II ay sumisipsip ng mas maikling mga wavelength kumpara sa PSI. Ang photosynthesis ay mahusay lamang kapag nagtutulungan ang mga ito, na nagpapaliwanag sa epekto ng amplification ng Emerson.

Ang PSI ay naglalaman ng chlorophyll dimer bilang sentro ng reaksyon isang c maximum na pagsipsip ng liwanag na 700 nm (P 700), pati na rin ang mga chlorophyll a 675-695 , gumaganap bilang isang bahagi ng antena. Ang pangunahing electron acceptor sa sistemang ito ay ang monomeric form ng chlorophyll a 695, ang pangalawang acceptors ay iron-sulfur proteins (-FeS). Ang FSI complex sa ilalim ng pagkilos ng liwanag ay nagpapanumbalik ng protina na naglalaman ng bakal - ferredoxin (Fd) at nag-oxidize sa protina na naglalaman ng tanso - plastocyanin (Pc).

Kasama sa PSII ang isang sentro ng reaksyon na naglalaman ng chlorophyll a(P 680) at mga pigment ng antenna - mga chlorophyll a 670-683. Ang pangunahing electron acceptor ay pheophytin (Pf), na nagbibigay ng mga electron sa plastoquinone. Kasama rin sa PSII ang protina complex ng S-system, na nag-oxidize ng tubig, at ang electron carrier Z. Ang kumplikadong function na ito ay may partisipasyon ng manganese, chlorine, at magnesium. Binabawasan ng PSII ang plastoquinone (PQ) at nag-oxidize ng tubig sa paglabas ng O 2 at mga proton.

Ang nagkokonektang link sa pagitan ng PSII at FSI ay ang plastoquinone fund, ang protein cytochrome complex b 6 f at plastocyanin.

Sa mga chloroplast ng halaman, ang bawat sentro ng reaksyon ay nagkakahalaga ng humigit-kumulang 300 molekula ng pigment, na bahagi ng mga antenna o light-harvesting complex. Light-harvesting protein complex na naglalaman ng mga chlorophyll na nakahiwalay sa chloroplast lamellae a at b at carotenoids (CCK), malapit na nauugnay sa PS, at mga antenna complex na direktang bahagi ng PSI at PSII (nakatuon sa mga bahagi ng antenna ng mga photosystem). Kalahati ng thylakoid protein at humigit-kumulang 60% ng chlorophyll ay naisalokal sa CSC. Ang bawat SSC ay naglalaman ng mula 120 hanggang 240 na mga molekula ng chlorophyll.

Ang PS1 antenna protein complex ay naglalaman ng 110 chlorophyll molecules a 680-695 para sa isang P 700 , sa mga ito, 60 molecule ay mga bahagi ng antenna complex, na maaaring ituring bilang SSC PSI. Ang FSI antenna complex ay naglalaman din ng b-carotene.

Ang PSII antenna protein complex ay naglalaman ng 40 chlorophyll molecules a na may maximum na pagsipsip na 670-683 nm bawat P 680 at b-carotene.

Ang mga Chromoprotein ng mga antenna complex ay walang aktibidad na photochemical. Ang kanilang tungkulin ay sumipsip at ilipat ang enerhiya ng quanta sa isang maliit na bilang ng mga molekula ng P 700 at P 680 na mga sentro ng reaksyon, na ang bawat isa ay nauugnay sa isang electron transport chain at nagsasagawa ng isang photochemical reaction. Ang organisasyon ng mga electron transport chain (ETC) para sa lahat ng mga molekula ng chlorophyll ay hindi makatwiran, dahil kahit na sa direktang sikat ng araw, ang light quanta ay tumama sa isang molekula ng pigment nang hindi hihigit sa isang beses bawat 0.1 s.

Mga pisikal na mekanismo ng mga proseso ng pagsipsip, pag-iimbak at paglipat ng enerhiya ang mga molekula ng chlorophyll ay mahusay na pinag-aralan. Pagsipsip ng photon(hν) ay dahil sa paglipat ng system sa iba't ibang estado ng enerhiya. Sa isang molekula, hindi tulad ng isang atom, posible ang mga electronic, vibrational at rotational motions, at ang kabuuang enerhiya ng isang molekula ay katumbas ng kabuuan ng mga ganitong uri ng energies. Ang pangunahing tagapagpahiwatig ng enerhiya ng isang sumisipsip na sistema ay ang antas ng elektronikong enerhiya nito, na tinutukoy ng enerhiya ng mga panlabas na electron sa orbit. Ayon sa prinsipyo ng Pauli, dalawang electron na may magkasalungat na direksyon na mga spin ay nasa panlabas na orbit, bilang isang resulta kung saan nabuo ang isang matatag na sistema ng mga ipinares na electron. Ang pagsipsip ng liwanag na enerhiya ay sinamahan ng paglipat ng isa sa mga electron sa isang mas mataas na orbit na may imbakan ng hinihigop na enerhiya sa anyo ng electronic excitation energy. Ang pinakamahalagang katangian ng mga sistema ng pagsipsip ay ang pagpili ng pagsipsip, na tinutukoy ng elektronikong pagsasaayos ng molekula. Sa isang kumplikadong organikong molekula mayroong isang tiyak na hanay ng mga libreng orbit kung saan maaaring dumaan ang isang elektron kapag sumisipsip ng light quanta. Ayon sa "frequency rule" ng Bohr, ang dalas ng hinihigop o ibinubuga na radiation v ay dapat na mahigpit na tumutugma sa pagkakaiba ng enerhiya sa pagitan ng mga antas:

ν \u003d (E 2 - E 1) / h,

kung saan ang h ay ang pare-pareho ni Planck.

Ang bawat elektronikong paglipat ay tumutugma sa isang partikular na banda ng pagsipsip. Kaya, ang elektronikong istraktura ng isang molekula ay tumutukoy sa katangian ng electronic-vibrational spectra.

Imbakan ng enerhiya na hinihigop nauugnay sa paglitaw ng mga elektronikong nasasabik na estado ng mga pigment. Ang mga pisikal na regularidad ng mga nasasabik na estado ng Mg-porphyrins ay maaaring isaalang-alang batay sa isang pagsusuri ng pamamaraan ng mga elektronikong paglipat ng mga pigment na ito (figure).

Mayroong dalawang pangunahing uri ng nasasabik na estado - singlet at triplet. Nag-iiba sila sa estado ng enerhiya at electron spin. Sa nasasabik na estado ng singlet, ang electron ay umiikot sa lupa at ang mga antas ng nasasabik ay nananatiling antiparallel; sa paglipat sa estado ng triplet, ang nasasabik na electron spin ay umiikot upang bumuo ng isang biradical system. Kapag ang isang photon ay nasisipsip, ang molekula ng chlorophyll ay dumadaan mula sa lupa (S 0) patungo sa isa sa mga nasasabik na estado ng singlet - S 1 o S 2 , na sinamahan ng paglipat ng elektron sa isang nasasabik na antas na may mas mataas na enerhiya. Ang nasasabik na estado S 2 ay napaka hindi matatag. Mabilis na nawawala ang electron (sa loob ng 10 -12 s) ang bahagi ng enerhiya nito sa anyo ng init at bumababa sa mas mababang antas ng vibrational S 1, kung saan maaari itong manatili ng 10 -9 s. Sa estado ng S 1, ang pag-ikot ng electron ay maaaring baligtarin at ang paglipat sa triplet na estado T 1 ay maaaring mangyari, ang enerhiya na kung saan ay mas mababa kaysa sa S 1 .

Mayroong ilang mga paraan upang i-deactivate ang mga nasasabik na estado:

paglabas ng photon kasama ang paglipat ng system sa ground state (fluorescence o phosphorescence);

Paglipat ng enerhiya sa isa pang molekula

Paggamit ng enerhiya ng paggulo sa isang photochemical reaction.

Paglipat ng Enerhiya sa pagitan ng mga molekula ng pigment ay maaaring isagawa sa pamamagitan ng mga sumusunod na mekanismo. Mekanismo ng inductive resonance(Förster mechanism) ay posible sa ilalim ng kondisyon na ang paglipat ng elektron ay optically pinapayagan at ang pagpapalitan ng enerhiya ay isinasagawa ayon sa mekanismo ng exciton. Ang terminong "exciton" ay nangangahulugang isang elektronikong nasasabik na estado ng isang molekula, kung saan ang nasasabik na elektron ay nananatiling nakatali sa molekula ng pigment at hindi nagaganap ang paghihiwalay ng singil. Ang paglipat ng enerhiya mula sa isang nasasabik na molekula ng pigment patungo sa isa pang molekula ay isinasagawa sa pamamagitan ng nonradiative na paglipat ng enerhiya ng paggulo. Ang isang excited na electron ay isang oscillating dipole. Ang resultang alternating electric field ay maaaring magdulot ng mga katulad na oscillations ng isang electron sa isa pang pigment molecule sa ilalim ng mga kondisyon ng resonance (pagkakapantay-pantay ng enerhiya sa pagitan ng ground at excited na mga antas) at mga kondisyon ng induction na tumutukoy sa isang sapat na malakas na interaksyon sa pagitan ng mga molekula (distansya na hindi hihigit sa 10 nm).

Exchange-resonance mechanism ng Terenin-Dexter energy migration nangyayari kapag ang paglipat ay optically ipinagbabawal at walang dipole na nabuo sa paggulo ng pigment. Ang pagpapatupad nito ay nangangailangan ng malapit na kontak ng mga molekula (mga 1 nm) na may magkakapatong na mga panlabas na orbital. Sa ilalim ng mga kundisyong ito, ang pagpapalitan ng mga electron na matatagpuan pareho sa singlet at sa mga antas ng triplet ay posible.

Sa photochemistry mayroong isang konsepto ng dami ng pagkonsumo proseso. Kaugnay ng photosynthesis, ang tagapagpahiwatig na ito ng kahusayan ng pag-convert ng liwanag na enerhiya sa enerhiya ng kemikal ay nagpapakita kung gaano karaming mga photon ng liwanag ang nasisipsip upang makapaglabas ng isang molekula ng O2. Dapat tandaan na ang bawat molekula ng isang photoactive substance ay sumisipsip lamang ng isang quantum ng liwanag sa isang pagkakataon. Ang enerhiya na ito ay sapat upang maging sanhi ng ilang mga pagbabago sa molekula ng photoactive substance.

Ang reciprocal ng daloy ng kabuuan ay tinatawag dami ng ani: ang bilang ng mga inilabas na molekula ng oxygen o mga molekula ng carbon dioxide na hinihigop sa bawat dami ng liwanag. Ang indicator na ito ay mas mababa sa isa. Kaya, kung 8 light quanta ang ginugugol sa asimilasyon ng isang CO 2 molecule, kung gayon ang quantum yield ay 0.125.

Ang istraktura ng electron transport chain ng photosynthesis at ang mga katangian ng mga bahagi nito. Ang electron transport chain ng photosynthesis ay kinabibilangan ng isang medyo malaking bilang ng mga bahagi na matatagpuan sa mga istruktura ng lamad ng mga chloroplast. Halos lahat ng mga sangkap, maliban sa mga quinone, ay mga protina na naglalaman ng mga functional na grupo na may kakayahang baligtarin ang mga pagbabago sa redox at kumikilos bilang mga electron o electron carrier kasama ng mga proton. Ang ilang mga carrier ng ETC ay kinabibilangan ng mga metal (bakal, tanso, mangganeso). Ang mga sumusunod na grupo ng mga compound ay maaaring mapansin bilang pinakamahalagang bahagi ng paglilipat ng elektron sa photosynthesis: cytochromes, quinones, pyridine nucleotides, flavoproteins, pati na rin ang mga iron protein, copper protein at manganese protein. Ang lokasyon ng mga pangkat na ito sa ETC ay pangunahing tinutukoy ng halaga ng kanilang potensyal na redox.

Ang konsepto ng photosynthesis, kung saan ang oxygen ay inilabas, ay nabuo sa ilalim ng impluwensya ng Z-scheme ng electron transport nina R. Hill at F. Bendell. Ang pamamaraan na ito ay ipinakita batay sa pagsukat ng mga potensyal na redox ng mga cytochromes sa mga chloroplast. Ang electron transport chain ay ang site ng pagbabago ng pisikal na enerhiya ng isang electron sa kemikal na enerhiya ng mga bono at kasama ang PS I at PS II. Ang Z-scheme ay nagmula sa sequential functioning at association ng PSII sa PSI.

Ang P 700 ay isang pangunahing electron donor, ay chlorophyll (ayon sa ilang mga mapagkukunan, isang dimer ng chlorophyll a), naglilipat ng isang electron sa isang intermediate acceptor, at maaaring ma-oxidize sa pamamagitan ng photochemical na paraan. A 0 - isang intermediate electron acceptor - ay isang dimer ng chlorophyll a.

Ang pangalawang electron acceptors ay ang nakatali na iron-sulfur centers A at B. Ang istrukturang elemento ng iron-sulfur proteins ay isang sala-sala ng magkakaugnay na iron at sulfur atoms, na tinatawag na iron-sulfur cluster.

Ang Ferredoxin, isang iron-protein na natutunaw sa stromal phase ng chloroplast, na matatagpuan sa labas ng lamad, ay naglilipat ng mga electron mula sa PSI reaction center patungo sa NADP, na nagreresulta sa pagbuo ng NADP-H, na kinakailangan para sa pag-aayos ng CO 2. Ang lahat ng natutunaw na ferredoxin ng mga organismong photosynthetic na gumagawa ng oxygen (kabilang ang cyanobacteria) ay nasa uri ng 2Fe-2S.

Ang sangkap na nagdadala ng elektron ay cytochrome f din na nakagapos sa lamad. Ang electron acceptor para sa membrane-bound cytochrome f at ang direktang donor para sa chlorophyll-protein complex ng reaction center ay isang copper-containing protein, na tinatawag na "distribution carrier" - plastocyanin.

Ang mga chloroplast ay naglalaman din ng mga cytochrome b 6 at b 559 . Ang Cytochrome b 6, na isang polypeptide na may molecular weight na 18 kDa, ay kasangkot sa cyclic electron transfer.

Ang b 6/f complex ay isang integral membrane complex ng polypeptides na naglalaman ng cytochromes b at f. Ang cytochrome b 6/f complex ay nag-catalyze ng electron transport sa pagitan ng dalawang photosystem.

Binabawasan ng cytochrome b 6 /f complex ang isang maliit na pool ng water-soluble metalloprotein plastocyanin (Pc), na nagsisilbing paglilipat ng mga katumbas na pagbabawas sa PS I complex. Ang Plastocyanin ay isang maliit na hydrophobic metalloprotein na naglalaman ng mga copper atoms.

Ang mga kalahok sa mga pangunahing reaksyon sa sentro ng reaksyon ng PSII ay ang pangunahing donor ng elektron na P680, ang intermediate acceptor na pheophytin, at dalawang plastoquinones (karaniwang itinalagang Q at B) na matatagpuan malapit sa Fe 2+. Ang pangunahing electron donor ay isa sa mga anyo ng chlorophyll a, na tinatawag na P 680, dahil ang isang makabuluhang pagbabago sa light absorption ay naobserbahan sa 680 nm.

Ang pangunahing electron acceptor sa PS II ay plastoquinone. Ang Q ay pinaniniwalaan na isang iron-quinone complex. Ang pangalawang electron acceptor sa PSII ay plastoquinone din, na may denotasyong B, at gumagana sa serye na may Q. Ang plastoquinone/plastoquinone system ay naglilipat ng dalawa pang proton nang sabay-sabay sa dalawang electron at, samakatuwid, ay isang two-electron redox system. Habang inililipat ang dalawang electron kasama ang ETC sa pamamagitan ng plastoquinone/plastoquinone system, dalawang proton ang inililipat sa thylakoid membrane. Ito ay pinaniniwalaan na ang proton concentration gradient na nangyayari sa kasong ito ay ang puwersang nagtutulak sa likod ng proseso ng ATP synthesis. Ang kinahinatnan nito ay isang pagtaas sa konsentrasyon ng mga proton sa loob ng thylakoids at ang hitsura ng isang makabuluhang gradient ng pH sa pagitan ng panlabas at panloob na mga gilid ng thylakoid membrane: mula sa loob, ang kapaligiran ay mas acidic kaysa sa labas.

2. Photosynthetic phosphorylation

Ang tubig ay nagsisilbing electron donor para sa PS-2. Ang mga molekula ng tubig, na nagbibigay ng mga electron, ay nabubulok sa libreng OH hydroxyl at H + proton. Ang mga libreng hydroxyl radical, na tumutugon sa isa't isa, ay nagbibigay ng H 2 O at O ​​2. Ipinapalagay na ang mga manganese at chlorine ions ay nakikibahagi sa photooxidation ng tubig bilang mga cofactor.

Sa proseso ng photolysis ng tubig, ang kakanyahan ng gawaing photochemical na isinasagawa sa panahon ng photosynthesis ay ipinahayag. Ngunit ang oksihenasyon ng tubig ay nangyayari sa ilalim ng kondisyon na ang electron knocked out ng P 680 molecule ay inilipat sa acceptor at higit pa sa electron transport chain (ETC). Sa ETC ng photosystem-2, ang mga electron carrier ay plastoquinone, cytochromes, plastocyanin (isang protina na naglalaman ng tanso), FAD, NADP, atbp.

Ang isang electron na na-knock out sa P 700 molecule ay nakuha ng isang protina na naglalaman ng iron at sulfur at inilipat sa ferredoxin. Sa hinaharap, ang landas ng elektron na ito ay maaaring maging dalawang beses. Ang isa sa mga pathway na ito ay binubuo ng sequential electron transfer mula sa ferredoxin sa pamamagitan ng isang serye ng mga carrier pabalik sa P 700. Pagkatapos ay pinatumba ng light quantum ang susunod na electron mula sa molekulang P 700. Ang electron na ito ay umabot sa ferredoxin at muling bumalik sa molekula ng chlorophyll. Ang proseso ay malinaw na cyclical. Kapag ang isang electron ay inilipat mula sa ferredoxin, ang enerhiya ng electronic excitation ay napupunta sa pagbuo ng ATP mula sa ADP at H 3 P0 4. Ang ganitong uri ng photophosphorylation ay pinangalanan ni R. Arnon paikot . Ang cyclic photophosphorylation ay maaaring teoretikal na magpatuloy kahit na may saradong stomata, dahil ang pakikipagpalitan sa kapaligiran ay hindi kinakailangan para dito.

Non-cyclic photophosphorylation nangyayari sa partisipasyon ng parehong photosystem. Sa kasong ito, ang mga electron ay natumba sa P 700 at ang H + proton ay umabot sa ferredoxin at inililipat sa pamamagitan ng isang bilang ng mga carrier (FAD, atbp.) sa NADP na may pagbuo ng pinababang NADP H 2 . Ang huli, bilang isang malakas na ahente ng pagbabawas, ay ginagamit sa mga madilim na reaksyon ng photosynthesis. Kasabay nito, ang molekula ng chlorophyll P 680, na sumisipsip ng isang dami ng liwanag, ay napupunta din sa isang nasasabik na estado, na nagbibigay ng isang elektron. Ang pagkakaroon ng dumaan sa isang bilang ng mga carrier, ang elektron ay bumubuo para sa kakulangan ng elektron sa molekulang P 700. Ang elektronikong "butas" ng chlorophyll P 680 ay pinupunan ng isang electron mula sa OH ion - - isa sa mga produkto ng water photolysis. Ang enerhiya ng isang electron na na-knock out ng isang light quantum mula sa P 680, kapag dumadaan sa electron transport chain patungo sa photosystem 1, ay ginagamit upang isagawa ang photophosphorylation. Sa kaso ng noncyclic electron transport, tulad ng makikita mula sa diagram, ang photolysis ng tubig ay nangyayari at ang libreng oxygen ay inilabas.

Ang paglipat ng elektron ay ang batayan ng itinuturing na mekanismo ng photophosphorylation. Iniharap ng English biochemist na si P. Mitchell ang teorya ng photophosphorylation, na tinatawag na chemiosmotic theory. Ang ETC ng mga chloroplast ay kilala na matatagpuan sa thylakoid membrane. Ang isa sa mga electron carrier sa ETC (plastoquinone), ayon sa hypothesis ni P. Mitchell, ay nagdadala hindi lamang ng mga electron, kundi pati na rin ng mga proton (H +), na inililipat ang mga ito sa pamamagitan ng thylakoid membrane sa direksyon mula sa labas hanggang sa loob. Sa loob ng thylakoid membrane, na may akumulasyon ng mga proton, ang daluyan ay acidified at, bilang isang resulta, isang pH gradient arises: ang panlabas na bahagi ay nagiging mas acidic kaysa sa panloob na isa. Ang gradient na ito ay tumataas din dahil sa pag-agos ng mga proton, ang mga produkto ng water photolysis.

Ang pagkakaiba sa pH sa pagitan ng labas ng lamad at sa loob ay lumilikha ng isang makabuluhang mapagkukunan ng enerhiya. Sa tulong ng enerhiya na ito, ang mga proton ay inilalabas sa pamamagitan ng mga espesyal na tubule sa mga espesyal na hugis ng kabute na mga outgrowth sa panlabas na bahagi ng thylakoid membrane. Sa mga channel na ito mayroong isang conjugation factor (isang espesyal na protina) na maaaring makilahok sa photophosphorylation. Ito ay ipinapalagay na ang naturang protina ay ang enzyme ATPase, na catalyzes ang reaksyon ng ATP decomposition, ngunit sa pagkakaroon ng enerhiya ng mga proton na dumadaloy sa lamad, at ang synthesis nito. Hangga't mayroong pH gradient, at samakatuwid hangga't gumagalaw ang mga electron sa kadena ng carrier sa mga photosystem, magaganap din ang ATP synthesis. Kinakalkula na para sa bawat dalawang electron na dumaan sa ETC sa loob ng thylakoid, apat na proton ang naipon, at para sa bawat tatlong proton na inilabas na may partisipasyon ng conjugation factor mula sa lamad patungo sa labas, isang molekula ng ATP ang na-synthesize.

Kaya, bilang resulta ng light phase, dahil sa enerhiya ng liwanag, nabuo ang ATP at NADPH 2, na ginagamit sa madilim na bahagi, at ang produkto ng water photolysis O 2 ay inilabas sa kapaligiran. Ang pangkalahatang equation para sa light phase ng photosynthesis ay maaaring ipahayag bilang mga sumusunod:

2H 2 O + 2NADP + 2 ADP + 2 H 3 RO 4 → 2 NADPH 2 + 2 ATP + O 2

Ang photosynthesis ay ang conversion ng light energy sa chemical bond energy. mga organikong compound.

Ang photosynthesis ay katangian ng mga halaman, kabilang ang lahat ng algae, isang bilang ng mga prokaryote, kabilang ang cyanobacteria, at ilang unicellular eukaryotes.

Sa karamihan ng mga kaso, ang photosynthesis ay gumagawa ng oxygen (O2) bilang isang by-product. Gayunpaman, hindi ito palaging nangyayari dahil mayroong maraming iba't ibang mga landas para sa photosynthesis. Sa kaso ng paglabas ng oxygen, ang pinagmumulan nito ay tubig, kung saan ang mga atomo ng hydrogen ay nahahati para sa mga pangangailangan ng photosynthesis.

Binubuo ang photosynthesis ng maraming reaksyon kung saan lumalahok ang iba't ibang pigment, enzymes, coenzymes, atbp. Ang mga pangunahing pigment ay chlorophylls, bilang karagdagan sa mga ito, carotenoids at phycobilins.

Sa kalikasan, ang dalawang paraan ng photosynthesis ng halaman ay karaniwan: C 3 at C 4. Ang ibang mga organismo ay may sariling mga tiyak na reaksyon. Ang pinag-iisa ang iba't ibang prosesong ito sa ilalim ng terminong "photosynthesis" ay na sa lahat ng mga ito, sa kabuuan, ang conversion ng photon energy sa isang kemikal na bono ay nangyayari. Para sa paghahambing: sa panahon ng chemosynthesis, ang enerhiya ng kemikal na bono ng ilang mga compound (inorganic) ay na-convert sa iba - organic.

Mayroong dalawang yugto ng photosynthesis - liwanag at madilim. Ang una ay nakasalalay sa liwanag na radiation (hν), na kinakailangan para magpatuloy ang mga reaksyon. Ang madilim na bahagi ay independiyenteng liwanag.

Sa mga halaman, ang photosynthesis ay nagaganap sa mga chloroplast. Bilang resulta ng lahat ng mga reaksyon, ang mga pangunahing organikong sangkap ay nabuo, kung saan ang mga carbohydrate, amino acid, fatty acid, atbp. ay na-synthesize. Karaniwan, ang kabuuang reaksyon ng photosynthesis ay isinusulat na may kaugnayan sa glucose - ang pinakakaraniwang produkto ng photosynthesis:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Ang mga atomo ng oxygen na bumubuo sa molekula ng O 2 ay hindi kinuha mula sa carbon dioxide, ngunit mula sa tubig. Ang carbon dioxide ay pinagmumulan ng carbon na mas mahalaga. Dahil sa pagbubuklod nito, ang mga halaman ay may pagkakataong mag-synthesize ng organikong bagay.

Ang kemikal na reaksyon na ipinakita sa itaas ay isang pangkalahatan at kabuuan. Malayo ito sa esensya ng proseso. Kaya ang glucose ay hindi nabuo mula sa anim na indibidwal na molekula ng carbon dioxide. Ang pagbubuklod ng CO 2 ay nangyayari sa isang molekula, na unang nakakabit sa isang mayroon nang limang-carbon na asukal.

Ang mga prokaryote ay may sariling katangian ng photosynthesis. Kaya sa bakterya, ang pangunahing pigment ay bacteriochlorophyll, at ang oxygen ay hindi inilabas, dahil ang hydrogen ay hindi kinuha mula sa tubig, ngunit madalas mula sa hydrogen sulfide o iba pang mga sangkap. Sa asul-berdeng algae, ang pangunahing pigment ay chlorophyll, at ang oxygen ay inilabas sa panahon ng photosynthesis.

Banayad na yugto ng photosynthesis

Sa light phase ng photosynthesis, ang ATP at NADP·H 2 ay synthesize dahil sa radiant energy. Nangyayari ito sa thylakoids ng mga chloroplast, kung saan ang mga pigment at enzyme ay bumubuo ng mga kumplikadong complex para sa paggana ng mga electrochemical circuit, kung saan inililipat ang mga electron at bahagyang hydrogen proton.

Ang mga electron ay napupunta sa coenzyme NADP, na, na negatibong sisingilin, ay umaakit ng ilan sa mga proton at nagiging NADP H 2 . Gayundin, ang akumulasyon ng mga proton sa isang bahagi ng thylakoid membrane at mga electron sa kabilang panig ay lumilikha ng isang electrochemical gradient, ang potensyal nito ay ginagamit ng enzyme ATP synthetase upang synthesize ang ATP mula sa ADP at phosphoric acid.

Ang mga pangunahing pigment ng photosynthesis ay iba't ibang mga chlorophyll. Kinukuha ng kanilang mga molekula ang radiation ng tiyak, bahagyang magkakaibang spectra ng liwanag. Sa kasong ito, ang ilang mga electron ng mga molekula ng chlorophyll ay lumipat sa isang mas mataas na antas ng enerhiya. Ito ay isang hindi matatag na estado, at, sa teorya, ang mga electron, sa pamamagitan ng parehong radiation, ay dapat magbigay ng enerhiya na natanggap mula sa labas patungo sa kalawakan at bumalik sa nakaraang antas. Gayunpaman, sa mga cell ng photosynthetic, ang mga nasasabik na electron ay nakuha ng mga acceptor at, na may unti-unting pagbaba sa kanilang enerhiya, ay inililipat kasama ang kadena ng mga carrier.

Sa thylakoid membranes, mayroong dalawang uri ng photosystem na naglalabas ng mga electron kapag nakalantad sa liwanag. Ang mga photosystem ay isang kumplikadong kumplikado ng karamihan sa mga chlorophyll na pigment na may sentro ng reaksyon kung saan ang mga electron ay napupunit. Sa isang photosystem, ang sikat ng araw ay nakakakuha ng maraming molekula, ngunit ang lahat ng enerhiya ay nakolekta sa sentro ng reaksyon.

Ang mga electron ng photosystem I, na dumaan sa kadena ng mga carrier, ay nagpapanumbalik ng NADP.

Ang enerhiya ng mga electron na hiwalay sa photosystem II ay ginagamit upang synthesize ang ATP. At pinupuno ng mga electron ng photosystem II ang mga butas ng elektron ng photosystem I.

Ang mga butas ng pangalawang photosystem ay puno ng mga electron na nabuo bilang resulta ng photolysis ng tubig. Nagaganap din ang photolysis na may partisipasyon ng liwanag at binubuo sa decomposition ng H 2 O sa mga proton, electron at oxygen. Ito ay bilang isang resulta ng photolysis ng tubig na ang libreng oxygen ay nabuo. Ang mga proton ay kasangkot sa paglikha ng isang electrochemical gradient at ang pagbabawas ng NADP. Ang mga electron ay natatanggap ng chlorophyll ng photosystem II.

Tinatayang summary equation ng light phase ng photosynthesis:

H 2 O + NADP + 2ADP + 2P → ½O 2 + NADP H 2 + 2ATP

Paikot na transportasyon ng elektron

Ang tinatawag na non-cyclic light phase ng photosynthesis. meron pa ba cyclic electron transport kapag hindi nangyari ang pagbawas ng NADP. Sa kasong ito, ang mga electron mula sa photosystem ay pumunta ako sa carrier chain, kung saan ang ATP ay synthesize. Iyon ay, ang electron transport chain na ito ay tumatanggap ng mga electron mula sa photosystem I, hindi II. Ang unang photosystem, tulad nito, ay nagpapatupad ng isang cycle: ang mga ibinubuga na electron ay bumalik dito. Sa daan, ginugugol nila ang bahagi ng kanilang enerhiya sa synthesis ng ATP.

Photophosphorylation at oxidative phosphorylation

Ang light phase ng photosynthesis ay maihahambing sa yugto ng cellular respiration - oxidative phosphorylation, na nangyayari sa mitochondrial cristae. Doon din, nangyayari ang synthesis ng ATP dahil sa paglipat ng mga electron at proton sa kahabaan ng carrier chain. Gayunpaman, sa kaso ng photosynthesis, ang enerhiya ay naka-imbak sa ATP hindi para sa mga pangangailangan ng cell, ngunit higit sa lahat para sa mga pangangailangan ng madilim na yugto ng photosynthesis. At kung sa panahon ng paghinga ang mga organikong sangkap ay nagsisilbing paunang mapagkukunan ng enerhiya, kung gayon sa panahon ng photosynthesis ito ay sikat ng araw. Ang synthesis ng ATP sa panahon ng photosynthesis ay tinatawag photophosphorylation sa halip na oxidative phosphorylation.

Madilim na yugto ng photosynthesis

Sa unang pagkakataon ang madilim na yugto ng photosynthesis ay pinag-aralan nang detalyado ni Calvin, Benson, Bassem. Ang cycle ng mga reaksyon na natuklasan nila ay tinawag na Calvin cycle, o C 3 -photosynthesis. Sa ilang grupo ng mga halaman, ang isang binagong photosynthesis pathway ay sinusunod - C 4, na tinatawag ding Hatch-Slack cycle.

Sa madilim na reaksyon ng photosynthesis, ang CO 2 ay naayos. Ang madilim na bahagi ay nagaganap sa stroma ng chloroplast.

Ang pagbawi ng CO 2 ay nangyayari dahil sa enerhiya ng ATP at ang pagbabawas ng kapangyarihan ng NADP·H 2 na nabuo sa mga magaan na reaksyon. Kung wala ang mga ito, hindi mangyayari ang pag-aayos ng carbon. Samakatuwid, kahit na ang madilim na bahagi ay hindi direktang nakasalalay sa liwanag, karaniwan din itong nagpapatuloy sa liwanag.

Ikot ni Calvin

Ang unang reaksyon ng madilim na bahagi ay ang pagdaragdag ng CO 2 ( carboxylatione) hanggang 1.5-ribulose biphosphate ( ribulose 1,5-diphosphate) – RiBF. Ang huli ay isang dobleng phosphorylated ribose. Ang reaksyong ito ay na-catalyzed ng enzyme ribulose-1,5-diphosphate carboxylase, na tinatawag ding rubisco.

Bilang resulta ng carboxylation, nabuo ang isang hindi matatag na anim na carbon compound, na, bilang resulta ng hydrolysis, nabubulok sa dalawang tatlong-carbon na molekula phosphoglyceric acid (PGA) ay ang unang produkto ng photosynthesis. Ang FHA ay tinatawag ding phosphoglycerate.

RiBP + CO 2 + H 2 O → 2FGK

Ang FHA ay naglalaman ng tatlong carbon atoms, ang isa ay bahagi ng acidic carboxyl group (-COOH):

Ang FHA ay na-convert sa isang tatlong-carbon na asukal (glyceraldehyde phosphate) triose phosphate (TF), na kinabibilangan na ng aldehyde group (-CHO):

FHA (3-acid) → TF (3-asukal)

Kinukonsumo ng reaksyong ito ang enerhiya ng ATP at ang pagbabawas ng kapangyarihan ng NADP · H 2 . Ang TF ay ang unang carbohydrate ng photosynthesis.

Pagkatapos nito, ang karamihan sa triose phosphate ay ginugugol sa pagbabagong-buhay ng ribulose bisphosphate (RiBP), na muling ginagamit upang magbigkis ng CO 2 . Ang pagbabagong-buhay ay nagsasangkot ng isang serye ng mga reaksyong kumukonsumo ng ATP na kinasasangkutan ng mga sugar phosphate na may 3 hanggang 7 carbon atoms.

Sa cycle na ito ng RiBF natatapos ang cycle ng Calvin.

Ang isang mas maliit na bahagi ng TF na nabuo dito ay umaalis sa siklo ng Calvin. Sa mga tuntunin ng 6 na nakagapos na molekula ng carbon dioxide, ang ani ay 2 molekula ng triose phosphate. Ang kabuuang reaksyon ng cycle sa mga produkto ng input at output:

6CO 2 + 6H 2 O → 2TF

Kasabay nito, 6 na molekula ng RiBP ang lumahok sa pagbubuklod at nabuo ang 12 mga molekula ng FHA, na na-convert sa 12 TF, kung saan 10 mga molekula ang nananatili sa cycle at na-convert sa 6 na mga molekula ng RiBP. Dahil ang TF ay isang tatlong-carbon na asukal, at ang RiBP ay isang limang-carbon, na may kaugnayan sa mga carbon atoms mayroon tayo: 10 * 3 = 6 * 5. Ang bilang ng mga carbon atoms na nagbibigay ng cycle ay hindi nagbabago, lahat ng kinakailangan Ang RiBP ay muling nabuo. At anim na molekula ng carbon dioxide na kasama sa cycle ay ginugol sa pagbuo ng dalawang molekula ng triose phosphate na umaalis sa cycle.

Ang Calvin cycle, batay sa 6 na nakagapos na CO 2 molecules, ay kumokonsumo ng 18 ATP molecule at 12 NADP · H 2 molecules, na na-synthesize sa mga reaksyon ng light phase ng photosynthesis.

Ang pagkalkula ay isinasagawa para sa dalawang triose phosphate molecule na umaalis sa cycle, dahil ang glucose molecule na nabuo mamaya ay may kasamang 6 na carbon atoms.

Ang triose phosphate (TF) ay ang huling produkto ng siklo ng Calvin, ngunit halos hindi ito matatawag na pangwakas na produkto ng photosynthesis, dahil halos hindi ito maipon, ngunit, sa pagtugon sa iba pang mga sangkap, nagiging glucose, sucrose, starch, taba, mga fatty acid, amino acid. Bilang karagdagan sa TF, may mahalagang papel ang FHA. Gayunpaman, ang mga naturang reaksyon ay nangyayari hindi lamang sa mga organismong photosynthetic. Sa ganitong diwa, ang madilim na bahagi ng photosynthesis ay kapareho ng siklo ng Calvin.

Ang PHA ay na-convert sa isang anim na carbon na asukal sa pamamagitan ng stepwise enzymatic catalysis. fructose-6-phosphate, na nagiging glucose. Sa mga halaman, ang glucose ay maaaring ma-polymerize sa starch at cellulose. Ang synthesis ng carbohydrates ay katulad ng reverse process ng glycolysis.

photorespiration

Pinipigilan ng oxygen ang photosynthesis. Kung mas maraming O 2 sa kapaligiran, hindi gaanong mahusay ang proseso ng pagsamsam ng CO 2. Ang katotohanan ay ang enzyme ribulose bisphosphate carboxylase (rubisco) ay maaaring tumugon hindi lamang sa carbon dioxide, kundi pati na rin sa oxygen. Sa kasong ito, ang mga madilim na reaksyon ay medyo naiiba.

Ang Phosphoglycolate ay phosphoglycolic acid. Ang grupo ng pospeyt ay agad na natanggal mula dito, at ito ay nagiging glycolic acid (glycolate). Para sa "paggamit" nito, kailangan muli ng oxygen. Samakatuwid, ang mas maraming oxygen sa atmospera, mas ito ay magpapasigla sa photorespiration at mas maraming oxygen ang kakailanganin ng halaman upang maalis ang mga produkto ng reaksyon.

Ang photorespiration ay ang pagkonsumo ng oxygen na umaasa sa liwanag at ang pagpapalabas ng carbon dioxide. Iyon ay, ang pagpapalitan ng mga gas ay nangyayari tulad ng sa panahon ng paghinga, ngunit nagaganap sa mga chloroplast at nakasalalay sa liwanag na radiation. Ang photorespiration ay nakasalalay lamang sa liwanag dahil ang ribulose biphosphate ay nabuo lamang sa panahon ng photosynthesis.

Sa panahon ng photorespiration, ang mga carbon atom ay ibinalik mula sa glycolate patungo sa siklo ng Calvin sa anyo ng phosphoglyceric acid (phosphoglycerate).

2 Glycolate (C 2) → 2 Glyoxylate (C 2) → 2 Glycine (C 2) - CO 2 → Serine (C 3) → Hydroxypyruvate (C 3) → Glycerate (C 3) → FGK (C 3)

Tulad ng makikita mo, ang pagbabalik ay hindi kumpleto, dahil ang isang carbon atom ay nawala kapag ang dalawang molekula ng glycine ay na-convert sa isang molekula ng amino acid serine, habang ang carbon dioxide ay inilabas.

Ang oxygen ay kailangan sa mga yugto ng conversion ng glycolate sa glyoxylate at glycine sa serine.

Ang conversion ng glycolate sa glyoxylate at pagkatapos ay sa glycine ay nangyayari sa mga peroxisome, at ang serine ay synthesize sa mitochondria. Ang Serine ay muling pumasok sa mga peroxisome, kung saan ito unang gumagawa ng hydroxypyruvate, at pagkatapos ay glycerate. Ang glycerate ay pumapasok na sa mga chloroplast, kung saan ang FHA ay synthesize mula dito.

Ang photorespiration ay karaniwang pangunahin para sa mga halaman na may C3-type photosynthesis. Maaari itong ituring na nakakapinsala, dahil ang enerhiya ay nasasayang sa conversion ng glycolate sa FHA. Tila, lumitaw ang photorespiration dahil sa ang katunayan na ang mga sinaunang halaman ay hindi handa para sa isang malaking halaga ng oxygen sa kapaligiran. Sa una, ang kanilang ebolusyon ay naganap sa isang kapaligiran na mayaman sa carbon dioxide, at siya ang pangunahing nakakuha ng sentro ng reaksyon ng rubisco enzyme.

C 4 -photosynthesis, o ang Hatch-Slack cycle

Kung sa C 3 photosynthesis ang unang produkto ng dark phase ay phosphoglyceric acid, na kinabibilangan ng tatlong carbon atoms, pagkatapos ay sa C 4 pathway, ang mga unang produkto ay mga acid na naglalaman ng apat na carbon atoms: malic, oxaloacetic, aspartic.

C 4 -photosynthesis ay sinusunod sa maraming mga tropikal na halaman, halimbawa, tubo, mais.

C 4 -ang mga halaman ay sumisipsip ng carbon monoxide nang mas mahusay, halos wala silang photorespiration.

Ang mga halaman kung saan nagpapatuloy ang madilim na yugto ng photosynthesis sa kahabaan ng C 4 pathway ay may espesyal na istraktura ng dahon. Sa loob nito, ang pagsasagawa ng mga bundle ay napapalibutan ng isang double layer ng mga cell. Ang panloob na layer ay ang lining ng conducting beam. Ang panlabas na layer ay mesophyll cells. Ang mga layer ng cell ng chloroplast ay naiiba sa bawat isa.

Ang mga mesophilic chloroplast ay nailalarawan sa pamamagitan ng malalaking butil, mataas na aktibidad ng mga photosystem, kawalan ng enzyme RiBP carboxylase (rubisco) at starch. Iyon ay, ang mga chloroplast ng mga cell na ito ay iniangkop pangunahin para sa light phase ng photosynthesis.

Sa mga chloroplast ng mga cell ng conducting bundle, ang grana ay halos hindi binuo, ngunit ang konsentrasyon ng RiBP carboxylase ay mataas. Ang mga chloroplast na ito ay inangkop para sa madilim na bahagi ng photosynthesis.

Ang carbon dioxide ay unang pumapasok sa mga selula ng mesophyll, nagbubuklod sa mga organikong acid, dinadala sa form na ito sa mga selula ng kaluban, inilabas, at pagkatapos ay nagbubuklod sa parehong paraan tulad ng sa mga halaman ng C3. Iyon ay, ang C 4 -path ay nagpupuno sa halip na palitan ang C 3 .

Sa mesophyll, ang CO 2 ay idinagdag sa phosphoenolpyruvate (PEP) upang bumuo ng oxaloacetate (acid), na kinabibilangan ng apat na carbon atoms:

Ang reaksyon ay nagaganap sa partisipasyon ng PEP-carboxylase enzyme, na may mas mataas na affinity para sa CO 2 kaysa rubisco. Bilang karagdagan, ang PEP-carboxylase ay hindi nakikipag-ugnayan sa oxygen, at samakatuwid ay hindi ginugol sa photorespiration. Kaya, ang bentahe ng C4 photosynthesis ay mas mahusay na pag-aayos ng carbon dioxide, isang pagtaas sa konsentrasyon nito sa mga sheath cells, at, dahil dito, mas mahusay na operasyon ng RiBP carboxylase, na halos hindi natupok para sa photorespiration.

Ang oxaloacetate ay na-convert sa isang 4-carbon dicarboxylic acid (malate o aspartate), na dinadala sa mga chloroplast ng mga selulang naglinya sa mga vascular bundle. Dito, ang acid ay decarboxylated (pag-aalis ng CO2), na-oxidized (pag-alis ng hydrogen) at na-convert sa pyruvate. Ang hydrogen ay nagpapanumbalik ng NADP. Ang Pyruvate ay bumalik sa mesophyll, kung saan ang PEP ay muling nabuo mula dito sa pagkonsumo ng ATP.

Ang napunit na CO 2 sa mga chloroplast ng lining cells ay napupunta sa karaniwang C 3 na landas ng madilim na bahagi ng photosynthesis, ibig sabihin, sa Calvin cycle.

Ang photosynthesis sa kahabaan ng Hatch-Slack pathway ay nangangailangan ng mas maraming enerhiya.

Ito ay pinaniniwalaan na ang C 4 pathway ay umunlad sa ibang pagkakataon kaysa sa C 3 pathway at sa maraming paraan ay isang adaptasyon laban sa photorespiration.

- synthesis ng mga organikong sangkap mula sa carbon dioxide at tubig na may sapilitan na paggamit ng liwanag na enerhiya:

6CO 2 + 6H 2 O + Q light → C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

Sa mas mataas na mga halaman, ang organ ng photosynthesis ay ang dahon, ang mga organelles ng photosynthesis ay mga chloroplast (ang istraktura ng mga chloroplast ay lecture No. 7). Ang thylakoid membranes ng mga chloroplast ay naglalaman ng mga photosynthetic na pigment: chlorophylls at carotenoids. Mayroong ilang iba't ibang uri ng chlorophyll ( a B C D), ang pangunahing isa ay chlorophyll a. Sa molekula ng chlorophyll, ang isang porphyrin na "ulo" na may isang magnesium atom sa gitna at isang phytol na "buntot" ay maaaring makilala. Ang porphyrin "ulo" ay isang patag na istraktura, ay hydrophilic, at samakatuwid ay namamalagi sa ibabaw ng lamad na nakaharap sa aquatic na kapaligiran ng stroma. Ang "buntot" ng phytol ay hydrophobic at sa gayon ay pinapanatili ang molekula ng chlorophyll sa lamad.

Ang chlorophyll ay sumisipsip ng pula at asul-violet na ilaw, sumasalamin sa berde at samakatuwid ay nagbibigay sa mga halaman ng kanilang katangiang berdeng kulay. Ang mga molekula ng chlorophyll sa mga thylakoid membrane ay nakaayos sa mga photosystem. Ang mga halaman at asul-berdeng algae ay may photosystem-1 at photosystem-2; ang mga photosynthetic bacteria ay may photosystem-1. Tanging ang photosystem-2 lamang ang maaaring magdecompose ng tubig sa paglabas ng oxygen at kumuha ng mga electron mula sa hydrogen ng tubig.

Ang photosynthesis ay isang kumplikadong proseso ng maraming yugto; Ang mga reaksyon ng photosynthesis ay nahahati sa dalawang grupo: mga reaksyon liwanag na bahagi at mga reaksyon madilim na yugto.

liwanag na bahagi

Ang bahaging ito ay nangyayari lamang sa pagkakaroon ng liwanag sa mga thylakoid membrane na may partisipasyon ng chlorophyll, mga electron carrier protein, at ang enzyme ATP synthetase. Sa ilalim ng pagkilos ng isang quantum ng liwanag, ang mga chlorophyll electron ay nasasabik, umalis sa molekula at pumasok sa panlabas na bahagi ng thylakoid membrane, na sa kalaunan ay nagiging negatibong sisingilin. Ang mga molekula ng oxidized na chlorophyll ay naibabalik sa pamamagitan ng pagkuha ng mga electron mula sa tubig na matatagpuan sa intrathylakoid space. Ito ay humahantong sa pagkabulok o photolysis ng tubig:

H 2 O + Q na ilaw → H + + OH -.

Ang mga hydroxyl ions ay nag-donate ng kanilang mga electron, nagiging mga reaktibong radical. OH:

OH - → .OH + e - .

Ang Radicals.OH ay pinagsama upang bumuo ng tubig at libreng oxygen:

4HINDI. → 2H 2 O + O 2.

Sa kasong ito, ang oxygen ay inalis sa panlabas na kapaligiran, at ang mga proton ay naipon sa loob ng thylakoid sa "proton reservoir". Bilang resulta, ang thylakoid membrane, sa isang banda, ay positibong sisingilin dahil sa H +, sa kabilang banda, negatibo dahil sa mga electron. Kapag ang potensyal na pagkakaiba sa pagitan ng panlabas at panloob na mga gilid ng thylakoid membrane ay umabot sa 200 mV, ang mga proton ay itinutulak sa mga channel ng ATP synthetase at ang ADP ay phosphorylated sa ATP; Ang atomic hydrogen ay ginagamit upang ibalik ang partikular na carrier NADP + (nicotinamide adenine dinucleotide phosphate) sa NADP H 2:

2H + + 2e - + NADP → NADP H 2.

Kaya, ang photolysis ng tubig ay nangyayari sa light phase, na sinamahan ng tatlong pangunahing proseso: 1) ATP synthesis; 2) ang pagbuo ng NADP·H 2; 3) ang pagbuo ng oxygen. Ang oxygen ay kumakalat sa atmospera, ang ATP at NADP·H 2 ay dinadala sa stroma ng chloroplast at nakikilahok sa mga proseso ng dark phase.

1 - stroma ng chloroplast; 2 - grana thylakoid.

madilim na yugto

Ang yugtong ito ay nagaganap sa stroma ng chloroplast. Ang mga reaksyon nito ay hindi nangangailangan ng enerhiya ng liwanag, kaya nangyayari ito hindi lamang sa liwanag, kundi pati na rin sa dilim. Ang mga reaksyon ng madilim na yugto ay isang kadena ng sunud-sunod na pagbabago ng carbon dioxide (nagmula sa hangin), na humahantong sa pagbuo ng glucose at iba pang mga organikong sangkap.

Ang unang reaksyon sa chain na ito ay carbon dioxide fixation; Ang carbon dioxide acceptor ay isang limang-carbon na asukal ribulose bisphosphate(RiBF); enzyme catalyzes ang reaksyon ribulose bisphosphate carboxylase(RiBP-carboxylase). Bilang resulta ng carboxylation ng ribulose bisphosphate, nabuo ang isang hindi matatag na anim na carbon compound, na agad na nabubulok sa dalawang molekula phosphoglyceric acid(FGK). Pagkatapos ay mayroong isang cycle ng mga reaksyon kung saan, sa pamamagitan ng isang serye ng mga intermediate na produkto, ang phosphoglyceric acid ay na-convert sa glucose. Ginagamit ng mga reaksyong ito ang mga energies ng ATP at NADP·H 2 na nabuo sa light phase; Ang cycle ng mga reaksyong ito ay tinatawag na Calvin cycle:

6CO 2 + 24H + + ATP → C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O.

Bilang karagdagan sa glucose, ang iba pang mga monomer ng kumplikadong mga organikong compound ay nabuo sa panahon ng photosynthesis - amino acids, glycerol at fatty acids, nucleotides. Sa kasalukuyan, mayroong dalawang uri ng photosynthesis: C 3 - at C 4 -photosynthesis.

C 3 -photosynthesis

Ito ay isang uri ng photosynthesis kung saan ang tatlong-carbon (C3) compound ang unang produkto. C 3 -photosynthesis ay natuklasan bago ang C 4 -photosynthesis (M. Calvin). Ito ay C 3 -photosynthesis na inilarawan sa itaas, sa ilalim ng pamagat na "Dark phase". Mga katangian ng C 3 photosynthesis: 1) RiBP ay isang acceptor ng carbon dioxide, 2) RiBP carboxylase catalyzes ang RiBP carboxylation reaksyon, 3) bilang isang resulta ng RiBP carboxylation, isang anim na carbon compound ay nabuo, na decomposes sa dalawang FHAs. Ang FHA ay naibalik sa triose phosphates(TF). Ang bahagi ng TF ay ginagamit para sa pagbabagong-buhay ng RiBP, ang bahagi ay na-convert sa glucose.

1 - chloroplast; 2 - peroxisome; 3 - mitochondrion.

Ito ay ang light-dependent uptake ng oxygen at ang pagpapalabas ng carbon dioxide. Kahit na sa simula ng huling siglo, natagpuan na ang oxygen ay pumipigil sa photosynthesis. Tulad ng nangyari, hindi lamang carbon dioxide, kundi pati na rin ang oxygen ay maaaring maging isang substrate para sa RiBP carboxylase:

O 2 + RiBP → phosphoglycolate (2С) + FHA (3С).

Ang enzyme ay tinatawag na RiBP-oxygenase. Ang oxygen ay isang mapagkumpitensyang inhibitor ng pag-aayos ng carbon dioxide. Ang grupo ng pospeyt ay natanggal at ang phosphoglycolate ay nagiging glycolate, na dapat gamitin ng halaman. Ito ay pumapasok sa mga peroxisome, kung saan ito ay na-oxidize sa glycine. Ang Glycine ay pumapasok sa mitochondria, kung saan ito ay na-oxidized sa serine, na may pagkawala ng nakapirming carbon sa anyo ng CO 2. Bilang resulta, ang dalawang molekula ng glycolate (2C + 2C) ay na-convert sa isang FHA (3C) at CO 2. Ang photorespiration ay humahantong sa pagbaba ng ani ng C 3 -plants ng 30-40% ( C 3 -halaman- mga halaman na nailalarawan sa pamamagitan ng C 3 -photosynthesis).

C 4 -photosynthesis - photosynthesis, kung saan ang unang produkto ay four-carbon (C 4) compounds. Noong 1965, natagpuan na sa ilang mga halaman (tubo, mais, sorghum, millet) ang mga unang produkto ng photosynthesis ay mga apat na carbon acid. Ang ganitong mga halaman ay tinatawag May 4 na halaman. Noong 1966, ipinakita ng mga siyentipiko ng Australia na sina Hatch at Slack na ang mga halaman ng C 4 ay halos walang photorespiration at mas mahusay na sumisipsip ng carbon dioxide. Ang landas ng mga pagbabagong-anyo ng carbon sa mga halaman ng C 4 ay nagsimulang tawagan ni Hatch-Slack.

Ang mga halaman ng C 4 ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang espesyal na anatomical na istraktura ng dahon. Ang lahat ng conducting bundle ay napapalibutan ng double layer ng mga cell: ang panlabas ay mesophyll cells, ang panloob ay lining cells. Ang carbon dioxide ay naayos sa cytoplasm ng mesophyll cells, ang acceptor ay phosphoenolpyruvate(PEP, 3C), bilang resulta ng PEP carboxylation, nabuo ang oxaloacetate (4C). Ang proseso ay catalyzed PEP carboxylase. Sa kaibahan sa RiBP carboxylase, ang PEP carboxylase ay may mataas na affinity para sa CO 2 at, higit sa lahat, ay hindi nakikipag-ugnayan sa O 2 . Sa mesophyll chloroplasts, maraming granae, kung saan ang mga reaksyon ng light phase ay aktibong nagaganap. Sa mga chloroplast ng sheath cells, nagaganap ang mga reaksyon ng dark phase.

Ang Oxaloacetate (4C) ay na-convert sa malate, na dinadala sa pamamagitan ng plasmodesmata sa lining cells. Dito ito ay decarboxylated at dehydrated upang bumuo ng pyruvate, CO 2 at NADP·H 2 .

Ang Pyruvate ay bumabalik sa mga selula ng mesophyll at muling nabubuo sa gastos ng enerhiya ng ATP sa PEP. Ang CO 2 ay muling naayos ng RiBP carboxylase na may pagbuo ng FHA. Ang pagbabagong-buhay ng PEP ay nangangailangan ng enerhiya ng ATP, kaya halos dalawang beses na mas maraming enerhiya ang kailangan kaysa sa C 3 photosynthesis.

Ang Kahalagahan ng Photosynthesis

Salamat sa photosynthesis, bilyun-bilyong tonelada ng carbon dioxide ang nasisipsip mula sa atmospera bawat taon, bilyun-bilyong tonelada ng oxygen ang inilalabas; Ang photosynthesis ay ang pangunahing pinagmumulan ng pagbuo ng mga organikong sangkap. Ang ozone layer ay nabuo mula sa oxygen, na nagpoprotekta sa mga buhay na organismo mula sa short-wave ultraviolet radiation.

Sa panahon ng photosynthesis, ang isang berdeng dahon ay gumagamit lamang ng halos 1% ng solar energy na bumabagsak dito, ang pagiging produktibo ay humigit-kumulang 1 g ng organikong bagay bawat 1 m 2 ng ibabaw kada oras.

Chemosynthesis

Ang synthesis ng mga organikong compound mula sa carbon dioxide at tubig, na isinasagawa hindi sa gastos ng liwanag na enerhiya, ngunit sa gastos ng enerhiya ng oksihenasyon ng mga di-organikong sangkap, ay tinatawag chemosynthesis. Kasama sa mga kemikal na organismo ang ilang uri ng bakterya.

Nitrifying bacteria i-oxidize ang ammonia sa nitrous, at pagkatapos ay sa nitric acid (NH 3 → HNO 2 → HNO 3).

bakterya ng bakal i-convert ang ferrous iron sa oxide (Fe 2+ → Fe 3+).

Sulfur bacteria i-oxidize ang hydrogen sulfide sa sulfur o sulfuric acid (H 2 S + ½O 2 → S + H 2 O, H 2 S + 2O 2 → H 2 SO 4).

Bilang resulta ng mga reaksyon ng oksihenasyon ng mga inorganic na sangkap, ang enerhiya ay inilabas, na iniimbak ng bakterya sa anyo ng mga high-energy bond ng ATP. Ginagamit ang ATP para sa synthesis ng mga organikong sangkap, na nagpapatuloy nang katulad sa mga reaksyon ng madilim na yugto ng potosintesis.

Ang mga chemosynthetic bacteria ay nag-aambag sa akumulasyon ng mga mineral sa lupa, mapabuti ang pagkamayabong ng lupa, itaguyod ang wastewater treatment, atbp.

Pumunta sa lektura №11"Ang konsepto ng metabolismo. Biosynthesis ng mga protina"

Pumunta sa lektura №13"Mga paraan ng paghahati ng mga eukaryotic cell: mitosis, meiosis, amitosis"

Paano ipaliwanag ang isang kumplikadong proseso tulad ng photosynthesis, nang maikli at malinaw? Ang mga halaman ay ang tanging buhay na organismo na maaaring gumawa ng kanilang sariling pagkain. Paano nila ito ginagawa? Para sa paglaki, natatanggap nila ang lahat ng kinakailangang sangkap mula sa kapaligiran: carbon dioxide - mula sa hangin, tubig at - mula sa lupa. Kailangan din nila ng enerhiya mula sa sikat ng araw. Ang enerhiya na ito ay nagsisimula ng ilang mga kemikal na reaksyon kung saan ang carbon dioxide at tubig ay na-convert sa glucose (nutrisyon) at photosynthesis ay. Sa madaling sabi at malinaw, ang kakanyahan ng proseso ay maaaring ipaliwanag kahit na sa mga batang nasa paaralan.

"Kasama ang Liwanag"

Ang salitang "photosynthesis" ay nagmula sa dalawang salitang Griyego - "photo" at "synthesis", isang kumbinasyon na sa pagsasalin ay nangangahulugang "kasama ang liwanag". Ang solar energy ay na-convert sa chemical energy. Chemical equation ng photosynthesis:

6CO 2 + 12H 2 O + ilaw \u003d C 6 H 12 O 6 + 6O 2 + 6H 2 O.

Nangangahulugan ito na 6 na molekula ng carbon dioxide at labindalawang molekula ng tubig ang ginagamit (kasama ang sikat ng araw) upang makagawa ng glucose, na nagreresulta sa anim na molekula ng oxygen at anim na molekula ng tubig. Kung kinakatawan natin ito sa anyo ng verbal equation, makukuha natin ang sumusunod:

Tubig + araw => glucose + oxygen + tubig.

Ang araw ay isang napakalakas na pinagmumulan ng enerhiya. Palaging sinusubukan ng mga tao na gamitin ito upang makabuo ng kuryente, mag-insulate ng mga bahay, magpainit ng tubig, at iba pa. Ang mga halaman ay "nalaman" kung paano gamitin ang solar energy milyun-milyong taon na ang nakalilipas dahil ito ay kinakailangan para sa kanilang kaligtasan. Ang photosynthesis ay maaaring maikli at malinaw na ipaliwanag tulad ng sumusunod: ang mga halaman ay gumagamit ng liwanag na enerhiya ng araw at binago ito sa kemikal na enerhiya, ang resulta nito ay asukal (glucose), ang labis nito ay nakaimbak bilang almirol sa mga dahon, ugat, tangkay. at mga buto ng halaman. Ang enerhiya ng araw ay inililipat sa mga halaman, gayundin sa mga hayop na kinakain ng mga halaman na ito. Kapag ang isang halaman ay nangangailangan ng mga sustansya para sa paglaki at iba pang mga proseso ng buhay, ang mga reserbang ito ay lubhang kapaki-pakinabang.

Paano sumisipsip ng solar energy ang mga halaman?

Ang pakikipag-usap tungkol sa potosintesis nang maikli at malinaw, ito ay nagkakahalaga ng pagpindot sa tanong kung paano pinamamahalaan ng mga halaman na sumipsip ng solar energy. Ito ay dahil sa espesyal na istraktura ng mga dahon, na kinabibilangan ng mga berdeng selula - mga chloroplast, na naglalaman ng isang espesyal na sangkap na tinatawag na chlorophyll. Ito ang nagbibigay sa mga dahon ng kanilang berdeng kulay at responsable para sa pagsipsip ng enerhiya ng sikat ng araw.

Bakit malawak at patag ang karamihan sa mga dahon?

Ang photosynthesis ay nagaganap sa mga dahon ng halaman. Ang nakakagulat na katotohanan ay ang mga halaman ay napakahusay na inangkop sa bitag ng sikat ng araw at sumipsip ng carbon dioxide. Dahil sa malawak na ibabaw, mas maraming liwanag ang makukuha. Ito ay para sa kadahilanang ito na ang mga solar panel, na kung minsan ay naka-install sa mga bubong ng mga bahay, ay malawak at patag din. Kung mas malaki ang ibabaw, mas mahusay ang pagsipsip.

Ano pa ang mahalaga para sa mga halaman?

Tulad ng mga tao, ang mga halaman ay nangangailangan din ng mga sustansya at sustansya upang manatiling malusog, lumago at gumanap nang maayos. Nakukuha nila ang mga mineral na natunaw sa tubig mula sa lupa sa pamamagitan ng kanilang mga ugat. Kung ang lupa ay walang mineral na sustansya, ang halaman ay hindi bubuo ng normal. Madalas na sinusuri ng mga magsasaka ang lupa upang matiyak na mayroon itong sapat na sustansya para sa paglaki ng pananim. Kung hindi, gumamit ng mga pataba na naglalaman ng mahahalagang mineral para sa nutrisyon at paglaki ng halaman.

Bakit napakahalaga ng photosynthesis?

Ang pagpapaliwanag ng photosynthesis nang maikli at malinaw para sa mga bata, ito ay nagkakahalaga ng pagsasabi na ang prosesong ito ay isa sa pinakamahalagang mga reaksiyong kemikal sa mundo. Ano ang mga dahilan para sa isang malakas na pahayag? Una, pinapakain ng photosynthesis ang mga halaman, na nagpapakain naman sa lahat ng iba pang nabubuhay na bagay sa planeta, kabilang ang mga hayop at tao. Pangalawa, bilang resulta ng photosynthesis, ang oxygen na kinakailangan para sa paghinga ay inilabas sa kapaligiran. Lahat ng nabubuhay na bagay ay humihinga ng oxygen at humihinga ng carbon dioxide. Sa kabutihang palad, ang mga halaman ay gumagawa ng kabaligtaran, kung kaya't ang mga ito ay napakahalaga para sa mga tao at hayop na huminga.

Kamangha-manghang proseso

Ang mga halaman, lumalabas, ay alam din kung paano huminga, ngunit, hindi katulad ng mga tao at hayop, sila ay sumisipsip ng carbon dioxide mula sa hangin, hindi oxygen. Ang mga halaman ay umiinom din. Iyon ang dahilan kung bakit kailangan mong diligan ang mga ito, kung hindi, sila ay mamamatay. Sa tulong ng root system, ang tubig at nutrients ay dinadala sa lahat ng bahagi ng katawan ng halaman, at ang carbon dioxide ay nasisipsip sa maliliit na butas sa mga dahon. Ang trigger para sa pagsisimula ng isang kemikal na reaksyon ay sikat ng araw. Ang lahat ng mga resultang metabolic na produkto ay ginagamit ng mga halaman para sa nutrisyon, ang oxygen ay inilabas sa kapaligiran. Ito ay kung paano mo maipaliwanag at malinaw na maipaliwanag kung paano nangyayari ang proseso ng photosynthesis.

Photosynthesis: liwanag at madilim na mga yugto ng photosynthesis

Ang prosesong isinasaalang-alang ay binubuo ng dalawang pangunahing bahagi. Mayroong dalawang yugto ng photosynthesis (paglalarawan at talahanayan - sa ibaba). Ang una ay tinatawag na light phase. Ito ay nangyayari lamang sa pagkakaroon ng liwanag sa thylakoid membranes na may partisipasyon ng chlorophyll, mga electron carrier protein, at ang enzyme ATP synthetase. Ano pa ang itinatago ng photosynthesis? Magliwanag at palitan ang isa't isa habang dumarating ang araw at gabi (nag-ikot si Calvin). Sa panahon ng madilim na yugto, ang produksyon ng parehong glucose, pagkain para sa mga halaman, ay nangyayari. Ang prosesong ito ay tinatawag ding light-independent reaction.

liwanag na bahagi

madilim na yugto

1. Ang mga reaksyong nagaganap sa mga chloroplast ay posible lamang sa pagkakaroon ng liwanag. Ang mga reaksyong ito ay nagpapalit ng liwanag na enerhiya sa enerhiya ng kemikal. 2. Ang chlorophyll at iba pang pigment ay sumisipsip ng enerhiya mula sa sikat ng araw. Ang enerhiya na ito ay inililipat sa mga photosystem na responsable para sa photosynthesis. 3. Ginagamit ang tubig para sa mga electron at hydrogen ions, at nakikilahok din sa paggawa ng oxygen 4. Ang mga electron at hydrogen ions ay ginagamit upang lumikha ng ATP (energy storage molecule) na kailangan sa susunod na yugto ng photosynthesis

1. Ang mga reaksyon ng off-light cycle ay nangyayari sa stroma ng mga chloroplast 2. Ang carbon dioxide at enerhiya mula sa ATP ay ginagamit sa anyo ng glucose

Konklusyon

Mula sa lahat ng nasa itaas, ang mga sumusunod na konklusyon ay maaaring makuha:

• Ang photosynthesis ay ang proseso na ginagawang posible na makakuha ng enerhiya mula sa araw.
• Ang liwanag na enerhiya ng araw ay na-convert sa kemikal na enerhiya sa pamamagitan ng chlorophyll.
• Ang chlorophyll ay nagbibigay sa mga halaman ng kanilang berdeng kulay.
• Ang photosynthesis ay nangyayari sa mga chloroplast ng mga dahon ng halaman.
• Ang carbon dioxide at tubig ay mahalaga para sa photosynthesis.
• Ang carbon dioxide ay pumapasok sa halaman sa pamamagitan ng maliliit na butas, stomata, at paglabas ng oxygen sa pamamagitan ng mga ito.
• Ang tubig ay nasisipsip sa halaman sa pamamagitan ng mga ugat nito.
• Kung walang photosynthesis, walang pagkain sa mundo.

Photosynthesis - ang synthesis ng mga organikong sangkap mula sa carbon dioxide at tubig na may obligadong paggamit ng light energy: 6CO 2 + 6H 2 O + Q light → C 6 H 12 O 6 + 6O 2. Ang photosynthesis ay isang kumplikadong proseso ng maraming yugto; Ang mga reaksyon ng photosynthesis ay nahahati sa dalawang grupo: mga reaksyon ng light phase at mga reaksyon ng dark phase.

liwanag na bahagi. Nangyayari lamang sa pagkakaroon ng liwanag sa thylakoid membranes na may partisipasyon ng chlorophyll, mga electron carrier protein at ang enzyme ATP synthetase. Sa ilalim ng pagkilos ng isang light quantum, ang mga chlorophyll electron ay nasasabik, umalis sa molekula at pumasok sa panlabas na bahagi ng thylakoid membrane, na sa kalaunan ay nagiging negatibong sisingilin. Ang mga molekula ng oxidized na chlorophyll ay naibabalik sa pamamagitan ng pagkuha ng mga electron mula sa tubig na matatagpuan sa intrathylakoid space. Ito ay humahantong sa decomposition at photolysis ng tubig: H 2 O + Q light → H + + OH - . Ang mga hydroxide ions ay nag-donate ng kanilang mga electron, nagiging mga reaktibong radikal ∙OH: OH - → ∙OH + e - . Ang mga ∙OH radical ay nagsasama-sama upang bumuo ng tubig at libreng oxygen: 4HO∙→ 2H 2 O+O 2 . Sa kasong ito, ang oxygen ay inalis sa panlabas na kapaligiran, at ang mga proton ay naipon sa loob ng thylakoid sa "proton reservoir". Bilang resulta, ang thylakoid membrane, sa isang banda, ay positibong sisingilin dahil sa H +, sa kabilang banda, negatibo dahil sa mga electron. Kapag ang potensyal na pagkakaiba sa pagitan ng panlabas at panloob na mga gilid ng thylakoid membrane ay umabot sa 200 mV, ang mga proton ay itinutulak sa mga channel ng ATP synthetase at ang ADP ay phosphorylated sa ATP; Ang atomic hydrogen ay ginagamit upang ibalik ang partikular na carrier NADP + sa NADP ∙ H 2: 2H + +2 e - + NADP → NADP ∙ H 2. Kaya, ang photolysis ng tubig ay nangyayari sa light phase, na sinamahan ng tatlong pinakamahalagang proseso: 1) ATP synthesis; 2) ang pagbuo ng NADP ∙ H 2; 3) ang pagbuo ng oxygen. Ang oxygen ay nagkakalat sa atmospera, ang ATP at NADP∙H 2 ay dinadala sa stroma ng chloroplast at nakikilahok sa mga proseso ng madilim na bahagi.

madilim na yugto. Nangyayari sa stroma ng chloroplast. Para sa mga reaksyon nito, ang enerhiya ng liwanag ay kinakailangan, kaya hindi lamang sila nangyayari sa liwanag, kundi pati na rin sa dilim. Ang mga reaksyon ng madilim na bahagi ay kumakatawan sa isang kadena ng sunud-sunod na pagbabago ng carbon dioxide (mula sa hangin), na humahantong sa pagbuo ng glucose at iba pang mga organikong sangkap. Una, CO 2 ay naayos, ang acceptor ay ang asukal ribulose bisphosphate, catalyzed sa pamamagitan ng ribulose bisphosphate carboxylase. Bilang resulta ng carboxylation ng ribulose bisphosphate, nabuo ang isang hindi matatag na anim na carbon compound, na agad na nabubulok sa dalawang molekula ng phosphoglyceric acid. Ang isang cycle ng mga reaksyon ay nangyayari kung saan, sa pamamagitan ng isang serye ng mga intermediate, ang FHA ay na-convert sa glucose. Ginagamit ang enerhiya ng ATP at NADP·H 2 na nabuo sa light phase. (Siklo ni Calvin).

23. Mga reaksyon ng asimilasyon ng Co2 sa madilim na bahagi ng photosynthesis.

Ang siklo ng Calvin ay ang pangunahing paraan ng asimilasyon ng CO 2. Decarboxylation phase - carbon dioxide, na nagbubuklod sa ribulose biphosphate, ay bumubuo ng dalawang molekula ng phosphoglycerate. Ang reaksyong ito ay na-catalyze ng ribulose bisphosphate carbosylase.