Für die Ausbildung bedingter Reflexe sind bestimmte Bedingungen notwendig.

1. Das Vorhandensein zweier Reize – gleichgültig und bedingungslos. Dies liegt daran, dass ein adäquater Reiz einen unbedingten Reflex auslöst und auf dieser Grundlage ein bedingter Reflex entwickelt wird. Ein indifferenter Reiz löscht den Orientierungsreflex aus. In diesem Fall kann jedes innervierte Organ als Effektorglied im Reflexbogen eines bedingten Reflexes fungieren. Jede Funktion kann durch die Ausbildung eines entsprechenden konditionierten Reflexes verstärkt oder unterdrückt werden.

2. Eine bestimmte zeitliche Kombination zweier Reize. Zuerst sollte das Gleichgültige eingeschaltet werden, dann das Unbedingte, und die Zwischenzeit sollte konstant sein.

3. Eine bestimmte Kombination der Stärke zweier Reize. Gleichgültigkeit ist die Schwelle und unbedingt ist die Oberschwelle.

4. Die Nützlichkeit des Zentralnervensystems.

5. Mangel an fremden Reizstoffen.

6. Wiederholte Wiederholung der Reizwirkung, um einen dominanten Erregungsschwerpunkt zu erzeugen.

Der Mechanismus der Bildung bedingter Reflexe basiert auf dem Prinzip der Bildung einer temporären Nervenverbindung in der Großhirnrinde.

Temporäre Verbindung ist eine Reihe neurophysiologischer, biochemischer und ultrastruktureller Veränderungen im Gehirn, die während der kombinierten Wirkung konditionierter und unbedingter Reize auftreten. Es gibt mehrere Möglichkeiten, eine temporäre Verbindung herzustellen. Erstens kann die Erregung vom Zentrum des bedingten Reflexes von Neuron zu Neuron auf das Zentrum des unbedingten Reflexes übertragen werden (interneuronale Bahn). Zweitens kann die Erregungsübertragung über die assoziativen Fasern des Kortex erfolgen.

I. P. Pavlov glaubte, dass nach dem dominanten Mechanismus eine vorübergehende Nervenverbindung zwischen dem zerebralen Teil des Analysators und der kortikalen Darstellung des Zentrums des unbedingten Reflexes gebildet wird.

Um einen konditionierten Reflex zu entwickeln, ist das Vorhandensein von zwei Reizen erforderlich. Einer davon ist ein unbedingter Reiz, der eine unbedingte Reflexreaktion hervorruft (Nahrung, Schmerzreiz usw.); Dieser Reiz ist eine Verstärkung der konditionierten Reflexreaktion. Der zweite Reiz – konditioniert (Signal) – signalisiert eine bedingungslose Stimulation (Licht, Ton, Art der Nahrung usw.). Unter dem Einfluss von Reizen (konditioniert und unbedingt) bilden sich zwei Erregungsherde in der Zone der kortikalen Repräsentation des bedingten Reizes und der kortikalen (oder subkortikalen) Repräsentation des unbedingten Reizes. Nach mehrmaligem Zusammentreffen der bedingten und unbedingten Reize entsteht ein stabiler Erregungsbewegungspfad zwischen diesen beiden Zonen: vom Fokus durch den bedingten Reiz zum Fokus durch den unbedingten Reiz. Infolgedessen löst die isolierte Exposition nur des konditionierten Reizes eine Reaktion aus, die durch den zuvor unkonditionierten Reiz verursacht wird.

Was ist also ein konditionierter Reflex?

Dieser wichtigste Prozess liegt allen geistigen Aktivitäten von Tieren und Menschen zugrunde.

Konditionierte Reflexe sind nicht angeboren und werden im Laufe des Lebens durch die ständige Kommunikation des Körpers mit der äußeren Umgebung erworben. Sie sind nicht so stabil wie unbedingte Reflexe und verschwinden ohne Verstärkung. Mit diesen Reflexen können Reaktionen mit der Stimulation verschiedenster rezeptiver Felder (reflexogener Zonen) einhergehen. So kann ein konditionierter Nahrungssekretionsreflex durch Stimulation verschiedener Sinnesorgane (Sehen, Hören, Riechen usw.) entwickelt und reproduziert werden.

Erreicht die Reizintensität der Rezeptoren in verschiedenen reflexogenen Zonen eine Schwellen- oder Überschwellenstärke, entsteht in ihnen eine Erregung, die sich über die Sinnesnerven ausbreitet und zum Zentralnervensystem gelangt und eine Reflexreaktion auslöst.

Schema der Bildung eines bedingten Reflexes (Beschreibung von Pawlows klassischem Experiment):

1. Der Hund sieht die eingeschaltete Glühbirne, reagiert aber nicht darauf. Es gibt keinen Reflex.

konditionierter Reflex roter Blutkörperchen

Abbildung 1. Fehlen eines Reflexes. Bezeichnungen: 2 – Sehzentrum in der Großhirnrinde, 4 – Speicheldrüse.

2. Die Glühbirne war ausgeschaltet. Und sie stellten dem Hund eine Schüssel voll Futter vor. Der Hund beginnt zu fressen. Der unbedingte Reflex schaltet sich ein. Von den Geruchsrezeptoren des Hundes wird ein Signal an das Gehirn gesendet – vom Subkortex zur Großhirnrinde und zurück und dann an die Speicheldrüsen des Hundes. Speichel beginnt zu fließen.

Abbildung 2. Unbedingter Reflex. Bezeichnungen: 1 – Speichelzentrum im Subkortex, 3 – Speichelzentrum in der Großhirnrinde, 4 – Speicheldrüse.

3. Der Hund frisst aus einem Napf. Während sie isst, leuchtet in ihrem Blickfeld eine Glühbirne. Informationen über das Einschalten der Glühbirne werden von den visuellen Rezeptoren an das visuelle Zentrum des Gehirns des Hundes übermittelt. Gleichzeitig funktioniert der unbedingte Reflex weiter, den wir in Absatz 2 beschrieben haben. Wenn das Licht jedes Mal aufleuchtet, wenn der Hund Dutzende Male hintereinander frisst, dann entsteht in seinem Gehirn eine neue Verbindung zwischen dem Sehzentrum und das Speichelzentrum. Auf diese Weise entwickelt der Hund einen konditionierten Reflex, der beim Einschalten der Glühbirne zu wirken beginnt.

Abbildung 3. Bildung eines konditionierten Reflexes. Bezeichnungen: 1 – Speichelzentrum im Subkortex, 2 – Sehzentrum in der Großhirnrinde, 3 Speichelzentrum in der Großhirnrinde, 4 – Speicheldrüse.

4. Wenn nun die Glühbirne eingeschaltet ist, speichelt der Hund, auch wenn kein Futternapf vor ihm steht. Von den Augen wird ein Nervenimpuls an das Gehirn weitergeleitet, der vom Sehzentrum zum Speichelzentrum der Großhirnrinde, dann zum Subkortex und von dort zur Speicheldrüse des Hundes gelangt.

Abbildung 4. Konditionierter Reflex. Bezeichnungen: 1 – Speichelzentrum im Subcortex, 2 – Sehzentrum in der Großhirnrinde, 3 Speichelzentrum in der Großhirnrinde, 4 – Speicheldrüse

Um einen bedingten Reflex zu entwickeln, ist es notwendig:

1) das Vorhandensein von zwei Reizen, von denen einer unbedingt ist (Nahrung, Schmerzreiz usw.), was eine unbedingte Reflexreaktion hervorruft, und der andere konditioniert ist (Signal), der den bevorstehenden unbedingten Reiz signalisiert (Licht, Ton usw.). Essen usw.) .d.);

2) wiederholte Kombination von bedingten und unbedingten Reizen (obwohl mit ihrer einzigen Kombination die Bildung eines bedingten Reflexes möglich ist);

3) der bedingte Reiz muss der Wirkung des Unbedingten vorausgehen;

4) Als konditionierter Reiz kann jeder Reiz aus der äußeren oder inneren Umgebung verwendet werden, der möglichst gleichgültig sein, keine Abwehrreaktion hervorrufen, keine übermäßige Kraft haben und Aufmerksamkeit erregen sollte;

5) Der unbedingte Reiz muss stark genug sein, sonst kommt keine vorübergehende Verbindung zustande;

6) Die Erregung durch einen unbedingten Reiz sollte stärker sein als durch einen konditionierten;

7) Es ist notwendig, Fremdreize zu eliminieren, da sie den konditionierten Reflex hemmen können;

8) Das Tier, bei dem der konditionierte Reflex entwickelt wird, muss gesund sein;

9) Bei der Entwicklung eines konditionierten Reflexes muss die Motivation zum Ausdruck gebracht werden, zum Beispiel bei der Entwicklung eines Futterspeichelreflexes muss das Tier hungrig sein, aber bei einem gut genährten Tier wird dieser Reflex nicht entwickelt.

Konditionierte Reflexe entwickeln sich leichter als Reaktion auf umweltähnliche Einflüsse bei einem bestimmten Tier. Dabei werden bedingte Reflexe in natürliche und künstliche unterteilt. Natürliche bedingte Reflexe werden zu Wirkstoffen entwickelt, die unter natürlichen Bedingungen mit einem Reiz zusammenwirken, der einen unbedingten Reflex hervorruft (z. B. die Art des Lebensmittels, sein Geruch usw.). Alle anderen bedingten Reflexe sind künstlich, d.h. werden als Reaktion auf Faktoren erzeugt, die normalerweise nicht mit der Wirkung eines unbedingten Reizes verbunden sind, beispielsweise der Speichelreflex bei Nahrungsmitteln auf eine Glocke.

Die physiologische Grundlage für die Entstehung bedingter Reflexe ist die Bildung funktioneller temporärer Verbindungen in den höheren Teilen des Zentralnervensystems. Eine vorübergehende Verbindung ist eine Reihe neurophysiologischer, biochemischer und ultrastruktureller Veränderungen im Gehirn, die während der kombinierten Wirkung konditionierter und unbedingter Reize entstehen. I.P. Pavlov schlug vor, dass während der Entwicklung eines bedingten Reflexes eine vorübergehende Nervenverbindung zwischen zwei Gruppen kortikaler Zellen gebildet wird – den kortikalen Darstellungen der bedingten und unbedingten Reflexe. Die Erregung vom Zentrum des bedingten Reflexes kann von Neuron zu Neuron auf das Zentrum des unbedingten Reflexes übertragen werden.

Folglich ist die erste Möglichkeit, eine vorübergehende Verbindung zwischen den kortikalen Darstellungen der bedingten und unbedingten Reflexe herzustellen, intrakortikal. Wenn jedoch die kortikale Darstellung des konditionierten Reflexes zerstört wird, bleibt der entwickelte konditionierte Reflex erhalten. Offenbar kommt es zur Bildung einer temporären Verbindung zwischen dem subkortikalen Zentrum des bedingten Reflexes und dem kortikalen Zentrum des unbedingten Reflexes. Wenn die kortikale Repräsentation des unbedingten Reflexes zerstört wird, bleibt auch der bedingte Reflex erhalten. Folglich kann es zur Entwicklung einer vorübergehenden Verbindung zwischen dem kortikalen Zentrum des bedingten Reflexes und dem subkortikalen Zentrum des unbedingten Reflexes kommen.

Die Trennung der kortikalen Zentren der bedingten und unbedingten Reflexe durch die Durchquerung der Großhirnrinde verhindert nicht die Ausbildung des bedingten Reflexes. Dies weist darauf hin, dass eine vorübergehende Verbindung zwischen dem kortikalen Zentrum des bedingten Reflexes, dem subkortikalen Zentrum des unbedingten Reflexes und dem kortikalen Zentrum des unbedingten Reflexes hergestellt werden kann.

Zur Frage der Entstehungsmechanismen einer temporären Verbindung gibt es unterschiedliche Meinungen. Möglicherweise erfolgt die Bildung einer temporären Verbindung nach dem dominanten Prinzip. Die Erregungsquelle durch einen unbedingten Reiz ist immer stärker als durch einen bedingten, da der unbedingte Reiz für das Tier immer biologisch bedeutsamer ist. Dieser Erregungsschwerpunkt ist dominant und zieht daher Erregungen aus dem Fokus der konditionierten Stimulation an. Wenn die Erregung entlang einiger Nervenbahnen verlaufen ist, wird sie beim nächsten Mal viel einfacher auf diesen Wegen verlaufen (das Phänomen der „Wiederholung des Weges“). Dies basiert auf: der Summierung von Erregungen, einer langfristigen Erhöhung der Erregbarkeit synaptischer Formationen, einer Erhöhung der Menge an Mediatoren in Synapsen und einer Erhöhung der Bildung neuer Synapsen. All dies schafft strukturelle Voraussetzungen, um die Erregungsbewegung entlang bestimmter neuronaler Schaltkreise zu ermöglichen.

Eine weitere Idee über den Mechanismus der Bildung einer temporären Verbindung ist die konvergente Theorie. Es basiert auf der Fähigkeit von Neuronen, auf Stimulation verschiedener Modalitäten zu reagieren. Laut P. K. Anokhin bewirken konditionierte und unkonditionierte Reize aufgrund der Einbeziehung der Formatio reticularis eine weit verbreitete Aktivierung kortikaler Neuronen. Dadurch überlappen sich die aufsteigenden Signale (konditionierte und unbedingte Reize), d.h. Diese Erregungen treffen auf dieselben kortikalen Neuronen. Durch die Konvergenz der Erregungen entstehen und stabilisieren sich temporäre Verbindungen zwischen den kortikalen Repräsentationen der konditionierten und unbedingten Reize.

BILDUNG KONDITIONIERTER REFLEXE

Der wichtigste elementare Akt höherer Nervenaktivität ist die Bildung eines bedingten Reflexes. Hier werden diese Eigenschaften, wie alle allgemeinen Gesetze der Physiologie höherer Nerventätigkeit, am Beispiel der bedingten Speichelreflexe eines Hundes betrachtet.

Der bedingte Reflex nimmt einen hohen Stellenwert in der Entwicklung temporärer Verbindungen ein, die ein universelles adaptives Phänomen in der Tierwelt darstellen. Der primitivste Mechanismus der individuellen Anpassung an sich ändernde Lebensbedingungen wird offenbar durch dargestellt intrazelluläre temporäre Verbindungen Protozoen. Es entwickeln sich koloniale Formen Rudimente interzellulärer temporärer Verbindungen. Die Entstehung eines primitiven Nervensystems mit einer Netzstruktur führt zu temporäre Verbindungen des diffusen Nervensystems, kommt in Hohltieren vor. Schließlich führt die Zentralisierung des Nervensystems in den Knoten bei Wirbellosen und im Gehirn bei Wirbeltieren zu raschen Fortschritten temporäre Verbindungen des Zentralnervensystems und die Entstehung konditionierter Reflexe. Solche unterschiedlichen Arten temporärer Verbindungen werden offensichtlich durch physiologische Mechanismen unterschiedlicher Natur bewirkt.

Es gibt unzählige bedingte Reflexe. Wenn die entsprechenden Regeln befolgt werden, kann jeder wahrgenommene Reiz zu einem Reiz gemacht werden, der einen konditionierten Reflex auslöst (Signal), und jede Aktivität des Körpers kann seine Grundlage sein (Verstärkung). Abhängig von der Art der Signale und Verstärkungen sowie den Beziehungen zwischen ihnen wurden unterschiedliche Klassifikationen bedingter Reflexe erstellt. Was die Untersuchung des physiologischen Mechanismus temporärer Verbindungen angeht, haben die Forscher noch viel zu tun.

Allgemeine Anzeichen und Arten bedingter Reflexe

Am Beispiel einer systematischen Untersuchung des Speichelflusses bei Hunden wurden allgemeine Anzeichen eines konditionierten Reflexes sowie spezifische Anzeichen verschiedener Kategorien konditionierter Reflexe herausgefunden. Die Klassifizierung konditionierter Reflexe wurde anhand der folgenden besonderen Merkmale bestimmt: 1) Umstände der Entstehung, 2) Art des Signals, 3) Zusammensetzung des Signals, 4) Art der Verstärkung, 5) zeitliche Beziehung zwischen konditioniertem Reiz und Verstärkung .

Allgemeine Anzeichen bedingter Reflexe. Welche Zeichen sind für alle bedingten Reflexe gemeinsam und obligatorisch? Der bedingte Reflex a) ist die höchste individuelle Anpassung an veränderte Lebensbedingungen; b) von den höheren Teilen des Zentralnervensystems ausgeführt; c) wird durch vorübergehende neuronale Verbindungen erworben und geht verloren, wenn sich die Umgebungsbedingungen, die es verursacht haben, geändert haben; d) stellt eine Warnsignalreaktion dar.

Also, Ein konditionierter Reflex ist eine adaptive Aktivität, die von den höheren Teilen des Zentralnervensystems durch die Bildung vorübergehender Verbindungen zwischen der Signalstimulation und der signalisierten Reaktion ausgeführt wird.

Natürliche und künstlich bedingte Reflexe. Abhängig von der Art des Signalreizes werden bedingte Reflexe in natürliche und künstliche unterteilt.

Natürlich sogenannte bedingte Reflexe, die als Reaktion auf den Einfluss von Wirkstoffen gebildet werden, die natürliche Zeichen einer signalisierten bedingungslosen Stimulation sind.

Ein Beispiel für einen natürlichen konditionierten Futterreflex ist die Speichelsekretion eines Hundes aufgrund des Fleischgeruchs. Dieser Reflex entwickelt sich zwangsläufig im Laufe des Lebens des Hundes.

Künstlich sogenannte bedingte Reflexe, die als Reaktion auf den Einfluss von Wirkstoffen gebildet werden, die keine natürlichen Zeichen einer signalisierten bedingungslosen Stimulation sind. Ein Beispiel für einen künstlich bedingten Reflex ist der Speichelfluss eines Hundes zum Klang eines Metronoms. Im Leben hat dieses Geräusch nichts mit Essen zu tun. Der Experimentator machte daraus künstlich ein Nahrungsaufnahmesignal.

Die Natur entwickelt von Generation zu Generation bei allen Tieren entsprechend ihrer Lebensweise natürliche bedingte Reflexe. Ergebend Natürliche bedingte Reflexe lassen sich leichter ausbilden, verstärken sich eher und erweisen sich als langlebiger als künstliche. Einem Welpen, der noch nie Fleisch gegessen hat, ist dieser Typ gleichgültig. Es reicht ihm jedoch aus, ein- oder zweimal Fleisch zu essen, und der natürliche konditionierte Reflex ist bereits fixiert. Beim Anblick von Fleisch beginnt der Welpe zu speicheln. Und um einen künstlich bedingten Speichelflussreflex in Form einer blinkenden Glühbirne zu entwickeln, sind Dutzende Kombinationen erforderlich. Von hier aus wird die Bedeutung der „biologischen Eignung“ der Wirkstoffe deutlich, aus denen die Reize konditionierter Reflexe hervorgehen.

Die selektive Empfindlichkeit gegenüber umweltadäquaten Signalen manifestiert sich in den Reaktionen von Nervenzellen im Gehirn.

Exterozeptive, interozeptive und propriozeptive bedingte Reflexe. Als bedingte Reflexe auf äußere Reize werden bezeichnet exterozeptiv, auf Reizstoffe aus inneren Organen - interozeptiv, zu Reizstoffen des Bewegungsapparates - propriozeptiv.

Reis. 1. Interozeptiver bedingter Urinreflex während der „imaginären Infusion“ einer physiologischen Lösung (nach K. Bykov):

1 - anfängliche Kurve der Urinbildung, 2 - Urinbildung als Folge der Infusion von 200 ml physiologischer Lösung in den Magen, 3 - Urinbildung als Folge einer „imaginären Infusion“ nach 25 wahr

Exterozeptiv Reflexe werden in Reflexe unterteilt, die durch verursacht werden entfernt(auf Distanz agieren) und Kontakt(wirkt bei direktem Kontakt) Reizstoffe. Anschließend werden sie nach den wichtigsten Arten der Sinneswahrnehmung in Gruppen eingeteilt: visuell, auditiv usw.

Interozeptiv Bedingte Reflexe (Abb. 1) können auch nach Organen und Systemen gruppiert werden, die Signalquellen sind: Magen, Darm, Herz, Gefäße, Lunge, Niere, Gebärmutter usw. Eine Sonderstellung nehmen die sogenannten ein Reflex für eine Weile. Es äußert sich in verschiedenen lebenswichtigen Funktionen des Körpers, beispielsweise in der täglichen Häufigkeit von Stoffwechselfunktionen, in der Magensaftsekretion zum Mittagessen und in der Fähigkeit, zur festgelegten Stunde aufzuwachen. Anscheinend „hält der Körper die Zeit“, hauptsächlich basierend auf interozeptiven Signalen. Die subjektive Erfahrung interozeptiver Reflexe hat nicht die bildliche Objektivität exterozeptiver Reflexe. Es gibt nur vage „dunkle Gefühle“ (I. M. Sechenovs Begriff), die den allgemeinen Gesundheitszustand bilden, der sich auf Stimmung und Leistung auswirkt.

Propriozeptiv Konditionierte Reflexe liegen allen motorischen Fähigkeiten zugrunde. Ihre Entwicklung beginnt mit den ersten Flügelschlägen des Kükens, mit den ersten Schritten des Kindes. Sie sind mit der Beherrschung aller Fortbewegungsarten verbunden. Die Kohärenz und Genauigkeit der Bewegung hängt von ihnen ab. Die propriozeptiven Reflexe der Hand und des Stimmapparates des Menschen erfahren im Zusammenhang mit Wehen und Sprechen eine völlig neue Nutzung. Das subjektive „Erleben“ propriozeptiver Reflexe besteht hauptsächlich im „muskulären Gefühl“ der Lage des Körpers im Raum und seiner Glieder zueinander. Gleichzeitig haben beispielsweise Signale der Akkommodations- und Okulomotorik einen visuellen Wahrnehmungscharakter: Sie geben Aufschluss über die Entfernung des jeweiligen Objekts und seine Bewegungen; Signale der Hand- und Fingermuskulatur ermöglichen die Beurteilung der Form von Objekten. Mit Hilfe der propriozeptiven Signalübertragung reproduziert ein Mensch mit seinen Bewegungen die Ereignisse um ihn herum (Abb. 2).

Reis. 2. Untersuchung propriozeptiver Komponenten der menschlichen visuellen Darstellung:

A- dem Motiv zuvor gezeigtes Bild, B- Lichtquelle, V- Reflexion eines Lichtstrahls von einem am Augapfel montierten Spiegel, G- Verlauf der Augenbewegung beim Erinnern an ein Bild

Eine besondere Kategorie konditionierter Reflexe sind Modellversuche mit elektrischer Stimulation des Gehirns als Verstärkung oder Signal; Verwendung ionisierender Strahlung als Verstärkung; Schaffung einer Dominante; die Entwicklung temporärer Verbindungen zwischen Punkten des neuronal isolierten Kortex; Untersuchung des Summationsreflexes sowie der Bildung konditionierter Reaktionen einer Nervenzelle auf ein Signal, verstärkt durch lokale elektrophoretische Anwendung von Mediatoren.

Konditionierte Reflexe auf einfache und komplexe Reize. Wie gezeigt wurde, kann ein konditionierter Reflex auf jeden der aufgeführten extero-, intero- oder propriozeptiven Reize entwickelt werden, beispielsweise auf das Einschalten eines Lichts oder auf einen einfachen Ton. Aber im Leben passiert das selten. Häufiger wird das Signal zu einem Komplex aus mehreren Reizen, zum Beispiel Geruch, Wärme, das weiche Fell der Mutterkatze wird für das Kätzchen zu einem Reizstoff des konditionierten Saugreflexes. Dementsprechend werden bedingte Reflexe unterteilt in einfach Und Komplex, oder Komplex, Reizstoffe.

Konditionierte Reflexe auf einfache Reize bedürfen keiner Erklärung. Bedingte Reflexe auf komplexe Reize werden anhand der Beziehungen zwischen den Mitgliedern des Komplexes unterteilt (Abb. 3).

Reis. 3. Zeitliche Beziehung zwischen Mitgliedern von Komplexen komplexer konditionierter Reize. A- gleichzeitiger Komplex; B- Gesamtreiz; IN- sequentielle Komplex; G- Reizkette:

Einfache Linien zeigen indifferente Reize, doppelte Linien zeigen zuvor entwickelte Signale, gepunktete Linien zeigen Verstärkung

Konditionierte Reflexe entwickelten sich auf der Grundlage verschiedener Verstärkungen. Die Grundlage für die Bildung eines bedingten Reflexes ist sein Verstärkung- kann jede Aktivität des Körpers sein, die vom Nervensystem ausgeführt wird. Daher die unbegrenzten Möglichkeiten der konditionierten Reflexregulation nahezu aller lebenswichtigen Funktionen des Körpers. In Abb. Abbildung 4 stellt schematisch verschiedene Arten von Verstärkungen dar, auf deren Grundlage konditionierte Reflexe entwickelt werden können.

Reis. 4. Klassifizierung von Verstärkungen, nach denen konditionierte Reflexe gebildet werden können

Jeder bedingte Reflex kann wiederum zur Grundlage für die Bildung eines neuen bedingten Reflexes werden. Eine neue konditionierte Reaktion, die durch die Verstärkung eines Signals durch einen anderen konditionierten Reflex entsteht, wird aufgerufen bedingter Reflex zweiter Ordnung. Der bedingte Reflex zweiter Ordnung wiederum kann als Grundlage für die Entwicklung genutzt werden bedingter Reflex dritter Ordnung usw.

Bedingte Reflexe zweiter, dritter und weiterer Ordnung sind in der Natur weit verbreitet. Sie stellen den bedeutendsten und vollkommensten Teil der natürlichen bedingten Reflexe dar. Wenn beispielsweise eine Wölfin ein Wolfsjunges mit dem Fleisch zerrissener Beute füttert, entwickelt sie einen natürlichen konditionierten Reflex erster Ordnung. Der Anblick und Geruch von Fleisch wird für ihn zum Nahrungssignal. Dann „lernt“ er das Jagen. Nun spielen diese Signale – der Anblick und Geruch des Fleisches gefangener Beute – die Rolle der Grundlage für die Entwicklung von Jagdtechniken zum Auflauern und Verfolgen lebender Beute. So erhalten verschiedene Jagdzeichen ihre sekundäre Signalbedeutung: ein von einem Hasen angenagter Busch, Spuren eines von der Herde abweichenden Schafes usw. Sie werden zu Reizen bedingter Reflexe zweiter Ordnung, die auf der Grundlage natürlicher Reflexe entwickelt werden.

Schließlich findet sich in der höheren Nervenaktivität des Menschen eine außergewöhnliche Vielfalt bedingter Reflexe, die durch andere bedingte Reflexe verstärkt werden. Sie werden in Kap. ausführlicher besprochen. 17. Hier ist nur zu beachten, dass dies im Gegensatz zu den konditionierten Reflexen von Tieren der Fall ist Menschliche bedingte Reflexe werden nicht auf der Grundlage unbedingter Nahrungs-, Abwehr- und anderer ähnlicher Reflexe gebildet, sondern auf der Grundlage verbaler Signale, verstärkt durch die Ergebnisse gemeinsamer Aktivitäten von Menschen. Daher werden die Gedanken und Handlungen eines Menschen nicht von tierischen Instinkten geleitet, sondern von den Motiven seines Lebens in der menschlichen Gesellschaft.

Konditionierte Reflexe entwickelten sich zu unterschiedlichen Zeitpunkten von Signal und Verstärkung. Basierend darauf, wie das Signal zeitlich relativ zur Verstärkungsreaktion lokalisiert ist, unterscheiden sie Kasse Und konditionierte Reflexe verfolgen(Abb. 5).

Reis. 5. Optionen für den zeitlichen Zusammenhang zwischen Signal und Verstärkung. A- Bargeldabgleich; B- Bargeld beiseite gelegt; IN- Liquiditätsrückstand; G- konditionierten Reflex verfolgen:

Die durchgezogene Linie gibt die Dauer des Signals an, die gestrichelte Linie den Zeitpunkt der Verstärkung.

Kasse werden bedingte Reflexe genannt, bei deren Entwicklung eine Verstärkung bei der Einwirkung eines Signalreizes eingesetzt wird. Abhängig vom Zeitpunkt der Verstärkungszugabe werden vorhandene Reflexe in zusammenfallende, verzögerte und verzögerte Reflexe unterteilt. Passender Reflex entsteht, wenn unmittelbar nach dem Einschalten des Signals eine Bewehrung daran angebracht wird. Wenn Hunde beispielsweise mit Speichelreflexen arbeiten, schalten sie die Glocke ein und beginnen nach etwa 1 Sekunde, den Hund zu füttern. Bei dieser Entwicklungsmethode bildet sich der Reflex am schnellsten und verstärkt sich bald.

Im Ruhestand Der Reflex entwickelt sich in Fällen, in denen eine verstärkende Reaktion erst nach einiger Zeit (bis zu 30 s) hinzugefügt wird. Dies ist die gebräuchlichste Methode zur Entwicklung konditionierter Reflexe, erfordert jedoch eine größere Anzahl von Kombinationen als die Zufallsmethode.

Verzögerter Reflex entsteht, wenn nach einer langen isolierten Wirkung des Signals eine verstärkende Reaktion hinzugefügt wird. Normalerweise dauert diese isolierte Aktion 1–3 Minuten. Diese Methode zur Entwicklung eines konditionierten Reflexes ist noch schwieriger als die beiden vorherigen.

Anhänger werden bedingte Reflexe genannt, bei deren Entwicklung erst einige Zeit nach dem Abschalten des Signals eine verstärkende Reaktion auftritt. In diesem Fall wird der Reflex als Reaktion auf die Wirkung des Signalreizes entwickelt; Verwenden Sie kurze Intervalle (15–20 s) oder lange (1–5 min). Die Ausbildung eines bedingten Reflexes nach der Spurenmethode erfordert die größte Anzahl an Kombinationen. Aber Spuren konditionierter Reflexe sorgen bei Tieren für sehr komplexe adaptive Verhaltensweisen. Ein Beispiel wäre die Jagd nach versteckter Beute.

Bedingungen für die Entwicklung temporärer Verbindungen

Welche Voraussetzungen müssen erfüllt sein, damit die Aktivität der höheren Teile des Zentralnervensystems in die Entwicklung eines bedingten Reflexes münden kann?

Kombination eines Signalreizes mit Verstärkung. Diese Bedingung für die Entwicklung temporärer Verbindungen wurde bereits in den ersten Experimenten mit speichelbedingten Reflexen offenbart. Die Schritte eines Dieners, der Essen trug, lösten nur dann „psychischen Speichelfluss“ aus, wenn sie mit Essen kombiniert wurden.

Dem steht die Ausbildung spurenbedingter Reflexe nicht entgegen. Die Verstärkung wird in diesem Fall mit einer Spur der Erregung von Nervenzellen durch ein zuvor ein- und ausgeschaltetes Signal kombiniert. Wenn jedoch die Verstärkung dem indifferenten Reiz vorauszugehen beginnt, kann der bedingte Reflex nur mit großer Schwierigkeit und nur durch Ergreifen einer Reihe besonderer Maßnahmen entwickelt werden. Das ist verständlich, denn wenn man den Hund zuerst füttert und dann ein Futtersignal gibt, dann kann man es streng genommen nicht einmal als Signal bezeichnen, da es nicht vor bevorstehenden Ereignissen warnt, sondern die Vergangenheit widerspiegelt. In diesem Fall unterdrückt der unbedingte Reflex die Signalerregung und verhindert die Bildung eines bedingten Reflexes auf einen solchen Reiz.

Gleichgültigkeit des Signalreizes. Der als konditionierter Reiz für den Nahrungsreflex gewählte Wirkstoff sollte selbst keinen Bezug zur Nahrung haben. Er muss gleichgültig sein, d.h. gleichgültig, für die Speicheldrüsen. Der Signalreiz sollte keine signifikante Orientierungsreaktion hervorrufen, die die Ausbildung eines konditionierten Reflexes beeinträchtigt. Allerdings ruft jeder neue Reiz eine indikative Reaktion hervor. Damit es seine Neuheit verliert, muss es daher wiederverwendet werden. Erst nachdem die indikative Reaktion praktisch ausgelöscht oder auf einen unbedeutenden Wert reduziert ist, beginnt die Bildung eines bedingten Reflexes.

Das Überwiegen der durch Verstärkung verursachten Erregungsstärke. Die Kombination des Metronomklangs und der Fütterung des Hundes führt zur schnellen und einfachen Ausbildung eines konditionierten Speichelreflexes auf diesen Klang. Wenn Sie jedoch versuchen, das ohrenbetäubende Geräusch einer mechanischen Rassel mit Essen zu kombinieren, ist es äußerst schwierig, einen solchen Reflex auszubilden. Für den Aufbau einer temporären Verbindung ist das Verhältnis von Signalstärke und verstärkender Reaktion von großer Bedeutung. Damit sich zwischen ihnen eine vorübergehende Verbindung bilden kann, muss der durch letztere erzeugte Erregungsschwerpunkt stärker sein als der durch den bedingten Reiz erzeugte Erregungsschwerpunkt, d.h. Es muss eine Dominante entstehen. Nur dann kommt es zu einer Ausbreitung der Erregung vom Fokus des indifferenten Reizes zum Fokus der Erregung durch den Verstärkungsreflex.

Die Notwendigkeit einer signifikanten Anregungsintensität einer verstärkenden Reaktion hat eine tiefe biologische Bedeutung. Tatsächlich ist ein konditionierter Reflex eine Warnreaktion auf ein Signal über bevorstehende bedeutende Ereignisse. Wenn sich jedoch herausstellt, dass der Reiz, den sie signalisieren wollen, ein Ereignis ist, das noch bedeutsamer ist als die darauf folgenden, dann löst dieser Reiz selbst eine entsprechende Reaktion im Körper aus.

Mangel an fremden Reizstoffen. Jede äußere Reizung, beispielsweise ein unerwartetes Geräusch, löst die bereits erwähnte indikative Reaktion aus. Der Hund wird aufmerksam, dreht sich in die Richtung des Geräusches und stellt vor allem seine aktuelle Aktivität ein. Das Tier ist ganz auf den neuen Reiz ausgerichtet. Kein Wunder, dass I.P. Pawlow nannte die Orientierungsreaktion den „Was ist das?“-Reflex. Vergeblich wird der Experimentator zu diesem Zeitpunkt ein Signal geben und dem Hund Futter anbieten. Der bedingte Reflex wird durch den im Moment wichtigeren für das Tier verzögert – den Orientierungsreflex. Diese Verzögerung entsteht durch einen zusätzlichen Erregungsschwerpunkt in der Großhirnrinde, der die bedingte Erregung hemmt und die Bildung einer temporären Verbindung verhindert. In der Natur beeinflussen viele solcher Unfälle den Verlauf der Ausbildung bedingter Reflexe bei Tieren. Eine ablenkende Umgebung verringert die Produktivität und geistige Leistungsfähigkeit einer Person.

Normale Funktion des Nervensystems. Eine vollständige Schließfunktion ist möglich, vorausgesetzt, dass sich die höheren Teile des Nervensystems in einem normalen Arbeitszustand befinden. Die Methode des chronischen Experimentierens ermöglichte es daher, die Prozesse höherer Nervenaktivität zu erkennen und zu untersuchen, da gleichzeitig der Normalzustand des Tieres erhalten blieb. Die Leistungsfähigkeit der Nervenzellen im Gehirn lässt durch unzureichende Ernährung, unter dem Einfluss toxischer Substanzen, wie zum Beispiel Bakteriengifte bei Krankheiten etc., stark nach. Daher ist die allgemeine Gesundheit eine wichtige Voraussetzung für die normale Funktion der höheren Teile des Gehirns. Jeder weiß, wie sich dieser Zustand auf die geistige Leistungsfähigkeit einer Person auswirkt.

Die Ausbildung bedingter Reflexe wird maßgeblich vom Zustand des Körpers beeinflusst. So können körperliche und geistige Arbeit, Ernährungsbedingungen, hormonelle Aktivität, die Wirkung pharmakologischer Substanzen, Atmung bei hohem oder niedrigem Druck, mechanische Überlastung und ionisierende Strahlung je nach Intensität und Zeitpunkt der Einwirkung die konditionierte Reflexaktivität verändern, verstärken oder schwächen bis hin zur völligen Unterdrückung.

Die Bildung bedingter Reflexe und die Durchführung von Akten höherer Nervenaktivität hängen stark vom Bedarf des Körpers an biologisch bedeutsamen Mitteln zur Verstärkung ab. Daher ist es für einen gut genährten Hund sehr schwierig, einen konditionierten Futterreflex zu entwickeln; er wird sich vom angebotenen Futter abwenden, aber bei einem hungrigen Tier mit hoher Futtererregbarkeit bildet er sich schnell. Es ist bekannt, wie das Interesse eines Schülers am Unterrichtsfach zu seiner besseren Assimilation beiträgt. Diese Beispiele zeigen die große Bedeutung des Faktors der Einstellung des Körpers zu den gezeigten Reizen, der als bezeichnet wird Motivation(K. V. Sudakov, 1971).

Strukturelle Grundlage der Schließung temporärer bedingter Verbindungen

Die Untersuchung der letzten Verhaltensmanifestationen höherer Nervenaktivität war der Untersuchung ihrer inneren Mechanismen deutlich voraus. Bisher sind sowohl die strukturellen Grundlagen des zeitlichen Zusammenhangs als auch seine physiologische Natur noch nicht ausreichend untersucht. Hierzu gibt es unterschiedliche Ansichten, das Problem ist jedoch noch nicht gelöst. Um dieses Problem zu lösen, werden zahlreiche Studien auf systemischer und zellulärer Ebene durchgeführt; Verwenden Sie elektrophysiologische und biochemische Indikatoren für die Dynamik des Funktionszustands von Nerven- und Gliazellen unter Berücksichtigung der Folgen einer Reizung oder Abschaltung verschiedener Gehirnstrukturen. Daten aus klinischen Beobachtungen gewinnen. Auf dem aktuellen Stand der Forschung wird jedoch immer klarer, dass neben der strukturellen auch die neurochemische Organisation des Gehirns berücksichtigt werden muss.

Veränderungen in der Lokalisierung der Schließung temporärer Verbindungen in der Evolution. Unabhängig davon, ob man das als bedingte Reaktionen betrachtet coelenterate(diffuses Nervensystem) entstehen auf der Grundlage von Summationsphänomenen oder realen temporären Verbindungen, letztere haben keine spezifische Lokalisierung. U Anneliden(Knotennervensystem) In Experimenten zur Entwicklung einer konditionierten Vermeidungsreaktion wurde festgestellt, dass der Reflex in jeder Hälfte erhalten bleibt, wenn ein Wurm in zwei Hälften geschnitten wird. Folglich sind die temporären Verbindungen dieses Reflexes vielfach geschlossen, möglicherweise in allen Nervenknoten der Kette und haben mehrere Lokalisationen. U höhere Weichtiere(Die anatomische Konsolidierung des Zentralnervensystems, das beim Oktopus bereits ein entwickeltes Gehirn bildet, kommt deutlich zum Ausdruck) Experimente mit der Zerstörung von Teilen des Gehirns zeigten, dass die supraösophagealen Abschnitte viele bedingte Reflexe ausführen. Nach der Entfernung dieser Abschnitte „erkennt“ der Oktopus die Objekte seiner Jagd nicht mehr und verliert die Fähigkeit, aus Steinen einen Unterschlupf zu bauen. U Insekten Funktionen der Verhaltensorganisation sind in den Kopfganglien konzentriert. Eine besondere Entwicklung erreichen bei Ameisen und Bienen die sogenannten Pilzkörper des Protozerebrums, deren Nervenzellen viele synaptische Kontakte mit zahlreichen Bahnen zu anderen Teilen des Gehirns bilden. Es wird angenommen, dass hier beim Lernen der Insekten temporäre Verbindungen geschlossen werden.

Bereits in einem frühen Stadium der Evolution der Wirbeltiere wird in den vorderen Teilen der zunächst homogenen Gehirnröhre das Gehirn unterschieden, das das adaptive Verhalten steuert. Es entwickelt Strukturen, die für das Schließen schädlicher Verbindungen im Prozess der konditionierten Reflexaktivität von größter Bedeutung sind. Basierend auf Experimenten mit der Entfernung von Teilen des Gehirns aus Fisch Es wurde vermutet, dass diese Funktion bei ihnen von den Strukturen des Mittelhirns und des Zwischenhirns übernommen wird. Vielleicht liegt dies daran, dass hier die Wege aller Sinnessysteme zusammenlaufen und sich das Vorderhirn nur als Riechsystem entwickelt.

U Vögel Die Striatalkörperchen, die den Großteil der Großhirnhemisphären ausmachen, werden zur führenden Abteilung in der Gehirnentwicklung. Zahlreiche Fakten deuten darauf hin, dass in ihnen temporäre Verbindungen geschlossen sind. Eine Taube, deren Hemisphären entfernt wurden, dient als klares Beispiel für die extreme Armut des Verhaltens, ohne die im Leben erworbenen Fähigkeiten. Die Umsetzung besonders komplexer Verhaltensweisen bei Vögeln ist mit der Entwicklung von Hyperstriatum-Strukturen verbunden, die eine Erhebung über den Hemisphären bilden, die als „Vulst“ bezeichnet wird. Bei Rabenvögeln beispielsweise wird durch ihre Zerstörung die Fähigkeit zur Ausführung komplexer, für sie charakteristischer Verhaltensweisen beeinträchtigt.

U Säugetiere Das Gehirn entwickelt sich hauptsächlich durch das schnelle Wachstum der vielschichtigen Rinde der Großhirnhemisphären. Der neue Kortex (Neokortex) erhält eine besondere Entwicklung, die den alten und alten Kortex verdrängt, das gesamte Gehirn in Form eines Mantels bedeckt und sich, da er nicht auf seine Oberfläche passt, in Falten sammelt und zahlreiche durch Rillen getrennte Windungen bildet. Die Frage nach den Strukturen, die den Verschluss temporärer Verbindungen bewirken, und deren Lokalisierung in den Großhirnhemisphären ist Gegenstand zahlreicher Studien und weitgehend umstritten.

Entfernung von Teilen und der gesamten Großhirnrinde. Wenn einem erwachsenen Hund die okzipitalen Bereiche der Großhirnrinde entfernt werden, verliert er alle komplexen visuell bedingten Reflexe und kann sie nicht wiederherstellen. Ein solcher Hund erkennt seinen Besitzer nicht, ist gleichgültig gegenüber dem Anblick der köstlichsten Futterstücke und blickt gleichgültig auf eine vorbeilaufende Katze, der er zuvor nachgejagt wäre. Es stellt sich ein, was früher als „geistige Blindheit“ bezeichnet wurde. Der Hund sieht, weil er Hindernissen ausweicht und sich dem Licht zuwendet. Aber sie „versteht“ die Bedeutung dessen, was sie sah, nicht. Ohne die Beteiligung des visuellen Kortex haben visuelle Signale keinen Bezug zu irgendetwas.

Und doch kann ein solcher Hund sehr einfache visuell bedingte Reflexe ausbilden. Beispielsweise kann das Erscheinen einer beleuchteten menschlichen Figur als Nahrungssignal dienen und Speichelfluss, Lecken und Schwanzwedeln auslösen. Folglich gibt es in anderen Bereichen der Großhirnrinde Zellen, die visuelle Signale wahrnehmen und diese mit bestimmten Handlungen verknüpfen können. Diese Tatsachen, die in Experimenten mit Schäden an den kortikalen Darstellungsbereichen anderer Sinnessysteme bestätigt wurden, führten zu der Meinung, dass Projektionszonen einander überlappen (L. Luciani, 1900). Weitere Untersuchungen zur Frage der Lokalisierung von Funktionen im Kortex in den Werken von I.P. Pawlow (1907–1909) zeigte eine große Überlappung der Projektionszonen, abhängig von der Art der Signale und den gebildeten temporären Verbindungen. Alle diese Studien zusammenfassend, I.P. Pawlow (1927) stellte die Idee vor und begründete sie dynamische Lokalisierung kortikale Funktionen. Die Überlappungen sind Spuren der breiten Darstellung aller Rezeptionsarten im gesamten Kortex, die vor ihrer Aufteilung in Projektionszonen stattfand. Jeder Kern des kortikalen Teils des Analysators ist von seinen verstreuten Elementen umgeben, die mit zunehmender Entfernung vom Kern immer weniger werden.

Verstreute Elemente sind nicht in der Lage, spezialisierte Zellen des Zellkerns für die Bildung subtiler temporärer Verbindungen zu ersetzen. Nach der Entfernung der Hinterhauptslappen kann ein Hund nur noch die einfachsten konditionierten Reflexe hervorrufen, beispielsweise beim Anblick einer beleuchteten Figur. Es ist nicht möglich, sie zu zwingen, zwischen zwei solchen Figuren mit ähnlicher Form zu unterscheiden. Wenn jedoch die Hinterhauptslappen in einem frühen Alter entfernt werden, wenn die Projektionszonen noch nicht isoliert und konsolidiert sind, zeigen diese Tiere im Laufe ihres Erwachsenwerdens die Fähigkeit, komplexe Formen konditionierter Sehreflexe zu entwickeln.

Die Möglichkeit einer weit verbreiteten Austauschbarkeit der Funktionen der Großhirnrinde in der frühen Ontogenese entspricht den Eigenschaften der schlecht differenzierten Großhirnrinde von Säugetieren in der Phylogenese. Unter diesem Gesichtspunkt werden die Ergebnisse von Experimenten an Ratten erklärt, bei denen sich herausstellte, dass der Grad der Beeinträchtigung bedingter Reflexe nicht von der spezifischen Fläche der entfernten Kortikalis, sondern vom Gesamtvolumen der entfernten Kortikalismasse abhängt (Abb. 6). Basierend auf diesen Experimenten wurde der Schluss gezogen, dass für die konditionierte Reflexaktivität alle Teile der Großhirnrinde die gleiche Bedeutung haben, die Großhirnrinde „Äquipotential“(K. Lashley, 1933). Die Ergebnisse dieser Experimente können jedoch nur die Eigenschaften des schlecht differenzierten Kortex von Nagetieren zeigen, während der spezialisierte Kortex höher organisierter Tiere keine „Äquipotentialität“, sondern eine klar definierte dynamische Spezialisierung von Funktionen offenbart.

Reis. 6. Austauschbarkeit von Teilen der Großhirnrinde nach ihrer Entfernung bei Ratten (nach K. Lashley):

Die entfernten Bereiche sind geschwärzt, die Zahlen unter dem Gehirn geben den Grad der Entfernung als Prozentsatz der gesamten Oberfläche des Kortex an, die Zahlen unter den Balken geben die Anzahl der Fehler beim Testen im Labyrinth an

Die ersten Experimente mit der Entfernung der gesamten Großhirnrinde (<…пропуск…>Goltz, 1982) zeigte, dass die Hunde nach einer so umfangreichen Operation, die offenbar den unmittelbaren Subkortex betraf, nichts lernen konnten. In Versuchen an Hunden mit Entfernung der Hirnrinde ohne Schädigung der subkortikalen Strukturen des Gehirns gelang die Entwicklung einfacher konditionierter Speichelreflex. Es waren jedoch mehr als 400 Kombinationen erforderlich, um es zu entwickeln, und es war nicht möglich, es selbst nach 130 Signalanwendungen ohne Verstärkung zu löschen. Systematische Studien an Katzen, die eine Dekortikationsoperation leichter tolerieren als Hunde, haben gezeigt, dass es schwierig ist, bei ihnen einfache allgemeine Nahrungs- und defensive konditionierte Reflexe auszubilden und dass sich einige grobe Differenzierungen entwickeln. Experimente mit Kaltabschaltung des Kortex zeigten, dass eine vollwertige integrale Gehirnaktivität ohne seine Beteiligung nicht möglich ist.

Die Entwicklung einer Operation zur Durchtrennung aller auf- und absteigenden Bahnen, die den Kortex mit anderen Gehirnstrukturen verbinden, ermöglichte die Durchführung einer Dekortikation ohne direkte Verletzung subkortikaler Strukturen und die Untersuchung der Rolle des Kortex bei der konditionierten Reflexaktivität. Es stellte sich heraus, dass es bei diesen Katzen nur mit großer Mühe möglich war, nur grobe konditionierte Reflexe allgemeiner Bewegungen zu entwickeln, und dass eine defensive konditionierte Beugung der Pfote auch nach 150 Kombinationen nicht erreicht werden konnte. Nach 20 Kombinationen trat jedoch eine Reaktion auf das Signal auf: Veränderungen in der Atmung und einige konditionierte vegetative Reaktionen.

Natürlich ist es bei allen chirurgischen Eingriffen schwierig, ihre traumatische Wirkung auf subkortikale Strukturen auszuschließen und sicher zu sein, dass die verlorene Fähigkeit zur subtilen bedingten Reflexaktivität eine Funktion des Kortex war. Überzeugende Beweise lieferten Experimente mit vorübergehender reversibler Abschaltung kortikaler Funktionen, die sich in einer sich ausbreitenden Depression der elektrischen Aktivität manifestieren, wenn KCI auf die Oberfläche aufgetragen wird. Wenn die Großhirnrinde der Ratte auf diese Weise ausgeschaltet wird und zu diesem Zeitpunkt die Reaktion des Tieres auf konditionierte und unbedingte Reize getestet wird, kann man sehen, dass unbedingte Reflexe vollständig erhalten bleiben, während konditionierte gestört sind. Wie aus Abb. ersichtlich ist. 7, komplexere Abwehr- und insbesondere nahrungsbedingte Reflexe mit maximaler Depression fehlen in der ersten Stunde vollständig und die einfache Abwehrreaktion der Vermeidung leidet weniger.

Darauf deuten die Ergebnisse von Versuchen mit teilweiser und vollständiger chirurgischer und funktioneller Dekortikation hin höher Bei Tieren wird die Funktion der Bildung präziser und subtiler konditionierter Reflexe, die adaptives Verhalten gewährleisten können, hauptsächlich von der Großhirnrinde übernommen.

Reis. 7. Die Auswirkung einer vorübergehenden Abschaltung des Kortex durch Ausbreitung einer Depression auf die Ernährung (1) und defensiv (2) Konditionierte Reflexe, unbedingte Vermeidungsreaktion (3) und EEG-Schweregrad (4) Ratten (nach J. Buresh und anderen)

Kortikal-subkortikale Beziehungen in den Prozessen höherer Nervenaktivität. Moderne Forschung bestätigt die Aussage von I.P. Pavlov, dass die bedingte Reflexaktivität durch die gemeinsame Arbeit des Kortex und der subkortikalen Strukturen erfolgt. Aus einer Betrachtung der Entwicklung des Gehirns als Organ höherer Nervenaktivität folgt, dass die Fähigkeit, temporäre Verbindungen zu bilden, die adaptives Verhalten gewährleisten, durch die phylogenetisch bedingten Strukturen des Zwischenhirns bei Fischen und der Striatalkörperchen bei Vögeln nachgewiesen wurde die jüngsten Teile davon. Als bei Säugetieren über diesen Teilen des Gehirns der phylogenetisch jüngste Neokortex entstand, der die subtilste Signalanalyse durchführte, übernahm er die führende Rolle bei der Bildung temporärer Verbindungen, die adaptives Verhalten organisieren.

Gehirnstrukturen, die sich als subkortikal herausstellen, behalten bis zu einem gewissen Grad ihre Fähigkeit, vorübergehende Verbindungen zu schließen, die ein adaptives Verhalten ermöglichen, das für die Evolutionsstufe charakteristisch ist, als diese Strukturen führend waren. Dies wird durch das oben beschriebene Verhalten der Tiere belegt, die nach dem Ausschalten der Großhirnrinde kaum nur sehr primitive bedingte Reflexe entwickeln konnten. Gleichzeitig ist es möglich, dass solche primitiven temporären Verbindungen ihre Bedeutung nicht vollständig verloren haben und Teil der unteren Ebene des komplexen hierarchischen Mechanismus höherer Nervenaktivität sind, an deren Spitze die Großhirnrinde steht.

Die Interaktion des Kortex und der subkortikalen Teile des Gehirns erfolgt ebenfalls durch tonische Einflüsse, Regulierung des Funktionszustands von Nervenzentren. Es ist bekannt, wie Stimmung und emotionaler Zustand die Effizienz geistiger Aktivität beeinflussen. I.P. Pawlow sagte, dass der Subkortex den Kortex „auflädt“. Das haben neurophysiologische Studien zu den Mechanismen subkortikaler Einflüsse auf den Kortex gezeigt Netzartige Struktur das Mittelhirn hat eine Wirkung auf sie nach oben aktivierende Aktion. Da die Formatio reticularis Kollateralen von allen afferenten Bahnen erhält, ist sie an allen Verhaltensreaktionen beteiligt und bestimmt den aktiven Zustand des Kortex. Sein aktivierender Einfluss während eines konditionierten Reflexes wird jedoch durch Signale aus den Projektionszonen des Kortex organisiert (Abb. 8). Eine Reizung der Formatio reticularis führt zu einer Veränderung des Elektroenzephalogramms in Form seiner Desynchronisation, die für einen Zustand aktiver Wachheit charakteristisch ist.

Reis. 8. Interaktion der Formatio reticularis des Mittelhirns und des Kortex (nach L.G. Voronin):

Dicke Linien zeigen afferente spezifische Pfade mit Kollateralen zur Formatio reticularis, unterbrochene Linien - aufsteigende Pfade zur Kortikalis, dünne Linien - den Einfluss der Kortikalis auf die Formatio reticularis, vertikale Schattierung - Erleichterungszone, horizontal - Hemmzone, zelluläre Schattierung - Thalamus Kerne

Eine andere Wirkung auf den Funktionszustand des Kortex wird ausgeübt durch spezifische Kerne des Thalamus. Ihre niederfrequente Reizung führt zur Entwicklung von Hemmprozessen in der Hirnrinde, die zum Einschlafen des Tieres usw. führen können. Die Reizung dieser Kerne führt zum Auftreten eigenartiger Wellen im Elektroenzephalogramm – "Spindel", die sich in langsame verwandeln Deltawellen, Charakteristisch für den Schlaf. Der Spindelrhythmus kann bestimmt werden inhibitorische postsynaptische Potenziale(IPSP) in hypothalamischen Neuronen. Neben dem regulatorischen Einfluss unspezifischer subkortikaler Strukturen auf den Kortex ist auch der umgekehrte Prozess zu beobachten. Solche bilateralen kortikal-subkortikalen gegenseitigen Beeinflussungen sind bei der Umsetzung von Mechanismen zur Bildung temporärer Verbindungen zwingend erforderlich.

Die Ergebnisse einiger Experimente wurden als Beweis für die hemmende Wirkung striataler Strukturen auf das Verhalten von Tieren interpretiert. Weitere Forschungen, insbesondere Experimente mit der Zerstörung und Stimulation der Schwanzkörperchen, sowie andere Fakten führten jedoch zu der Schlussfolgerung, dass komplexere kortikal-subkortikale Beziehungen vorliegen.

Einige Forscher betrachten die Tatsachen über die Beteiligung subkortikaler Strukturen an den Prozessen höherer Nervenaktivität als Grundlage dafür, sie als Ort der Schließung temporärer Verbindungen zu betrachten. So entstand die Idee „zentrenzephales System“ als führend im menschlichen Verhalten (W. Penfield, G. Jasper, 1958). Als Beweis für die Schließung der temporären Verbindung in der Formatio reticularis wurden Beobachtungen angeführt, dass während der Entwicklung eines bedingten Reflexes die ersten Veränderungen der elektrischen Aktivität des Gehirns genau in der Formatio reticularis und dann in der Großhirnrinde auftreten. Dies deutet aber nur auf eine völlig verständliche frühe Aktivierung des aufsteigenden kortikalen Aktivierungssystems hin. Schließlich wurde als starkes Argument für die subkortikale Lokalisierung des Verschlusses die Möglichkeit angesehen, trotz wiederholter Dissektion des Kortex bis in seine volle Tiefe einen bedingten, beispielsweise visuell-motorischen Reflex zu entwickeln, der alle kortikalen Bahnen zwischen ihnen unterbricht visuelle und motorische Bereiche. Diese experimentelle Tatsache kann jedoch nicht als Beweis dienen, da die Schließung der temporären Verbindung im Kortex vielfältiger Natur ist und in jedem Teil davon zwischen dem afferenten und dem Effektorelement erfolgen kann. In Abb. 9 dicke Linien zeigen den Verlauf des bedingten visuell-motorischen Reflexes beim Durchtrennen des Kortex zwischen visuellem und motorischem Bereich.

Reis. 9. Mehrfacher Verschluss temporärer Verbindungen im Kortex (dargestellt durch die gestrichelte Linie), die durch seine Schnitte nicht verhindert werden (nach A.B. Kogan):

1, 2, 3 - zentrale Mechanismen der Abwehr-, Nahrungs- bzw. Orientierungsreaktion; Der Weg vom konditionierten Nahrungsreflex zum Lichtsignal ist in dicken Linien dargestellt

Wie zahlreiche Studien gezeigt haben, beschränkt sich die Beteiligung subkortikaler Strukturen an den Prozessen höherer Nervenaktivität nicht nur auf die regulatorische Rolle der Formatio reticularis des Mittelhirns und der limbischen Strukturen. Denn bereits auf der subkortikalen Ebene erfolgt die Analyse und Synthese vorhandener Reize sowie die Bewertung ihrer biologischen Bedeutung, die maßgeblich die Art der mit dem Signal gebildeten Verbindungen bestimmt. Die Verwendung von Indikatoren für die Bildung der kürzesten Wege, auf denen das Signal verschiedene subkortikale Strukturen des Gehirns erreicht, zeigte die stärkste Beteiligung an den Lernprozessen der hinteren Teile des Thalamus und des Feldes CA 3 des Hippocampus. Die Rolle des Hippocampus bei Gedächtnisphänomenen wird durch viele Fakten bestätigt. Schließlich gibt es keinen Grund anzunehmen, dass die Fähigkeit zur primitiven Schließaktivität von Gehirnstrukturen, die in der Evolution erworben wurde, als sie führend waren, nun bei ihnen vollständig verschwunden ist, wenn diese Funktion auf den Neocortex übergegangen ist.

Somit werden kortikal-subkortikale Beziehungen bestimmt Regulierung des Funktionszustands des Kortex durch das aktivierende System - die Formatio reticularis des Mittelhirns und das Hemmsystem der unspezifischen Kerne des Thalamus sowie mögliche Beteiligung an der Bildung primitiver temporärer Verbindungen auf der unteren Ebene komplexer Hierarchien Mechanismen höherer Nervenaktivität.

Interhemisphärische Beziehungen. Wie sind die Gehirnhälften, die ein paariges Organ sind, an den Prozessen der Bildung bedingter Verbindungen beteiligt? Die Antwort auf diese Frage wurde in Experimenten an Tieren erhalten, die sich einer Gehirnspaltungsoperation unterzogen hatten, bei der das Corpus callosum und die vordere Kommissur durchtrennt und das Chiasma opticum in Längsrichtung geteilt wurden (Abb. 10). Nach einer solchen Operation war es möglich, unterschiedliche konditionierte Reflexe der rechten und linken Hemisphäre zu entwickeln, die dem rechten oder linken Auge unterschiedliche Figuren zeigten. Wenn ein auf diese Weise operierter Affe einen konditionierten Reflex auf einen Lichtreiz entwickelt, der einem Auge präsentiert wird, und ihn dann auf das andere Auge überträgt, folgt keine Reaktion. Das „Training“ einer Hemisphäre ließ die andere „untrainiert“ zurück. Bleibt jedoch das Corpus callosum erhalten, erweist sich auch die andere Hemisphäre als „trainiert“. Der Corpus callosum führt aus interhemisphärischer Kompetenztransfer.

Reis. 10. Studien zu Lernprozessen bei Affen, die einer Gehirnspaltungsoperation unterzogen wurden. A- ein Gerät, das ein Bild an das rechte Auge und ein anderes an das linke Auge sendet; B- spezielle Optik zur Projektion visueller Bilder in verschiedene Augen (nach R. Sperry)

Mit der Methode der funktionellen Abschaltung der Großhirnrinde bei Ratten wurden für einige Zeit die Zustände eines „gespaltenen“ Gehirns nachgebildet. In diesem Fall könnten temporäre Verbindungen durch eine verbleibende aktive Hemisphäre gebildet werden. Dieser Reflex manifestierte sich auch nach dem Aufhören der Ausbreitungsdepression. Es blieb auch nach Inaktivierung der Hemisphäre bestehen, die während der Entwicklung dieses Reflexes aktiv war. Folglich übertrug die „trainierte“ Hemisphäre die erworbenen Fähigkeiten über die Fasern des Corpus callosum auf die „ungeschulte“ Hemisphäre. Dieser Reflex verschwand jedoch, wenn eine solche Inaktivierung durchgeführt wurde, bevor die Aktivität der Hemisphäre, die während der Entwicklung des bedingten Reflexes einbezogen wurde, vollständig wiederhergestellt war. Um also eine erworbene Fähigkeit von einer Hemisphäre auf die andere zu übertragen, ist es notwendig, dass beide aktiv sind.

Weitere Untersuchungen interhemisphärischer Beziehungen bei der Bildung temporärer Verbindungen bedingter Reflexe zeigten, dass Hemmungsprozesse bei der Interaktion der Hemisphären eine besondere Rolle spielen. Somit wird die der Verstärkungsseite gegenüberliegende Hemisphäre dominant. Es führt zunächst die Bildung der erworbenen Fähigkeit und deren Übertragung auf die andere Hemisphäre durch und verbessert dann durch die Verlangsamung der Aktivität der gegenüberliegenden Hemisphäre und die Ausübung einer selektiven Hemmwirkung auf die Struktur temporärer Verbindungen den konditionierten Reflex.

Auf diese Weise, Jede Hemisphäre ist, auch wenn sie von der anderen isoliert ist, in der Lage, vorübergehende Verbindungen herzustellen. Unter natürlichen Bedingungen ihrer Paararbeit bestimmt jedoch die Seite der Verstärkung die dominante Hemisphäre, die die subtile erregend-hemmende Organisation des konditionierten Reflexmechanismus des adaptiven Verhaltens bildet.

Annahmen über den Ort des Verschlusses temporärer Verbindungen in den Großhirnhemisphären. Nachdem er den konditionierten Reflex entdeckt hatte, I.P. Pavlov schlug zunächst vor, dass es sich bei der temporären Verbindung um eine „vertikale Verbindung“ zwischen den visuellen, auditiven oder anderen Teilen der Großhirnrinde und den subkortikalen Zentren unbedingter Reflexe, zum Beispiel Nahrung – handelt. kortikal-subkortikale zeitliche Verbindung(Abb. 11, A). Zahlreiche Fakten weiterer Arbeiten und die Ergebnisse spezieller Experimente führten dann jedoch zu dem Schluss, dass es sich bei der temporären Verbindung um eine „horizontale Verbindung“ zwischen Erregungsherden im Kortex handelt. Beispielsweise kommt es bei der Ausbildung eines bedingten Speichelreflexes auf den Klang einer Glocke zu einem Kurzschluss zwischen den Zellen des Höranalysators und den Zellen, die den unbedingten Speichelreflex im Kortex darstellen (Abb. 11, B). Diese Zellen wurden aufgerufen Vertreter des unbedingten Reflexes.

Das Vorhandensein unbedingter Reflexe in der Großhirnrinde des Hundes wird durch die folgenden Fakten bewiesen. Wenn Sie Zucker als Nahrungsmittelreizstoff verwenden, kommt es als Reaktion darauf nur allmählich zu Speichelfluss. Wenn ein konditionierter Reiz nicht verstärkt wird, nimmt der darauf folgende „Zucker“-Speichelfluss ab. Dies bedeutet, dass dieser unbedingte Reflex Nervenzellen aufweist, die sich im Bereich kortikaler Prozesse befinden. Weitere Untersuchungen haben gezeigt, dass bei der Entfernung der Hirnrinde des Hundes dessen unbedingte Reflexe (Speichelfluss, Sekretion von Magensaft, Bewegungen der Gliedmaßen) dauerhafte Veränderungen erfahren. Folglich haben unbedingte Reflexe neben dem subkortikalen Zentrum auch Zentren auf der kortikalen Ebene. Gleichzeitig hat der konditionierte Reiz auch eine Repräsentation im Kortex. Daher entstand die Annahme (E.A. Asratyan, 1963), dass zwischen diesen Darstellungen die temporären Verbindungen des bedingten Reflexes geschlossen sind (Abb. 11, IN).

Reis. 11. Verschiedene Annahmen über die Struktur des zeitlichen Zusammenhangs des bedingten Reflexes (Erklärung siehe Text):

1 - konditionierter Reiz, 2 - kortikale Strukturen, 3 - unbedingt reizend, 4 - subkortikale Strukturen, 5 - Reflexreaktion; Gestrichelte Linien zeigen temporäre Verbindungen

Die Betrachtung der Prozesse des Verschlusses temporärer Verbindungen als zentrale Glieder bei der Bildung eines funktionellen Systems (P.K. Anokhin, 1961) bezieht den Verschluss auf die Strukturen des Kortex, wo der Vergleich des Signalinhalts stattfindet - afferente Synthese- und das Ergebnis der konditionierten Reflexreaktion - Aktionsakzeptor(Abb. 11, G).

Die Untersuchung motorischer bedingter Reflexe zeigte eine komplexe Struktur temporärer Verbindungen, die während dieses Prozesses gebildet wurden (L.G. Voronin, 1952). Jede auf ein Signal hin ausgeführte Bewegung wird selbst zum Signal für die daraus resultierende motorische Koordination. Es entstehen zwei Systeme temporärer Verbindungen: für ein Signal und für eine Bewegung (Abb. 11, D).

Basierend auf der Tatsache, dass konditionierte Reflexe während der chirurgischen Trennung sensorischer und motorischer kortikaler Bereiche und sogar nach mehreren Einschnitten in die Kortikalis erhalten bleiben und auch angesichts der Tatsache, dass die Kortikalis reichlich mit eingehenden und ausgehenden Bahnen versorgt ist, wurde schließlich vorgeschlagen, dass dies der Fall ist In jedem seiner Mikroabschnitte kann es zum Schließen temporärer Verbindungen zwischen seinen afferenten und efferenten Elementen kommen, die die Zentren der entsprechenden unbedingten Reflexe aktivieren, die als Verstärkung dienen (A.B. Kogan, 1961) (siehe Abb. 9 und 11, E). Diese Annahme entspricht der Idee der Entstehung einer vorübergehenden Verbindung innerhalb des Analysators eines konditionierten Reizes (O.S. Adrianov, 1953), der Meinung über die Möglichkeit „lokaler“ konditionierter Reflexe, die innerhalb der Projektionszonen geschlossen sind (E.A. Asratyan , 1965, 1971) und die Schlussfolgerung, dass beim Schließen einer temporären Verbindung die afferente Verbindung immer eine Schlüsselrolle spielt (U.G. Gasanov, 1972).

Neuronale Struktur zeitlicher Verbindungen in der Großhirnrinde. Moderne Informationen über die mikroskopische Struktur der Großhirnrinde, kombiniert mit den Ergebnissen elektrophysiologischer Studien, ermöglichen es uns, mit einer gewissen Wahrscheinlichkeit die mögliche Beteiligung bestimmter kortikaler Neuronen an der Bildung temporärer Verbindungen zu beurteilen.

Es ist bekannt, dass die hochentwickelte Großhirnrinde von Säugetieren in sechs Schichten unterschiedlicher Zellzusammensetzung unterteilt ist. Die hierher kommenden Nervenfasern enden meist in zwei Zelltypen. Eines davon sind Interneurone, die sich in befinden II, III und teilweise IV Lagen. Ihre Axone gehen zu V Und VI Schichten zu großen Pyramidenzellen vom assoziativen und zentrifugalen Typ. Dies sind die kürzesten Wege, die angeborene Verbindungen kortikaler Reflexe darstellen können.

Eine andere Art von Zellen, mit denen die ankommenden Fasern die meisten Kontakte bilden, sind strauchartig verzweigte, runde und eckige kurzfortsatzige Zellen, die oft eine sternförmige Form haben. Sie befinden sich hauptsächlich in IV Schicht. Ihre Zahl nimmt mit der Entwicklung des Säugetiergehirns zu. Dieser Umstand, zusammen mit der Tatsache, dass Sternzellen die Position der Endstation für im Kortex ankommende Impulse einnehmen, legt nahe, dass es die Sternzellen sind, die die wichtigsten wahrnehmenden kortikalen Zellen der Analysatoren sind, und dass ihre Zahl im Laufe der Evolution zunimmt stellt die morphologische Grundlage dar, um eine hohe Subtilität und Genauigkeit der Reflexion des umgebenden Friedens zu erreichen.

Das System der interkalaren und sternförmigen Neuronen kann unzählige Kontakte mit großen assoziativen und Projektionsneuronen mit Pyramidenform eingehen, die sich darin befinden V Und VI Lagen. Assoziationsneuronen verbinden mit ihren Axonen durch die weiße Substanz verschiedene kortikale Felder miteinander, und Projektionsneuronen führen zu Bahnen, die den Kortex mit den unteren Teilen des Gehirns verbinden.

Die ständige Anwesenheit eines Reizes (das kann ein methodischer Leitfaden oder eine Erklärung des Lehrers sein) führt nach und nach zur Konsolidierung temporärer Verbindungen in der Großhirnrinde. Diese bedingten Reflexverbindungen können vom Menschen sowohl unbewusst als auch bewusst gefestigt und reproduziert werden, entweder unter dem Einfluss bestimmter Reize (Situationen), unbewusst (automatische Bewegungen, z. B. beim Autofahren) oder bewusst, wenn dies zur Ausführung erlernter Bewegungen erforderlich ist allgemeine und ihre einzelnen Phasen

Um konditionierte Reflexverbindungen aufrechtzuerhalten, ist Training von großer Bedeutung, bei dem diese Verbindungen verbessert werden, was sich in einer zunehmenden Genauigkeit der Bewegungen, ihrer Optimierung in Kraft, Amplitude, Richtung und Zeitverhältnissen einzelner Bewegungsphasen äußert.

5.3. Phasen der Ausbildung motorischer Fähigkeiten.

Beim Menschen ist eine motorische Fähigkeit eine erworbene Form einer konditionierten reflexartigen motorischen Reaktion, die durch das Zusammenspiel des ersten und zweiten Signalsystems entsteht.

Wenn eine Person motorische Aktionen ausführt, gelangen aufgrund von Muskelkontraktion und Erregung des Motors sowie visueller, auditiver und anderer Analysatoren eine Reihe von Nervenimpulsen in die Großhirnrinde. Dadurch entstehen in den kortikalen Zentren eine Reihe von Erregungsherden, zwischen denen temporäre Verbindungen entstehen. In diesem Fall entsteht eine neue, sehr komplexe Koordination in der Aktivität der Nervenzentren, die an der Regulierung der Kontraktion verschiedener Muskelgruppen beteiligt sind. Gleichzeitig interagieren die motorischen Nervenzentren der Großhirnrinde mit den Zentren, die die Durchblutung, Atmung, den Stoffwechsel usw. regulieren.

Wenn diese Beziehung durch die ständige Wiederholung von Bewegungen gestärkt wird, können motorische Aktionen gemeinsam ausgeführt werden. In diesem Fall ist jede vorherige Bewegung (Muskelkontraktion, visuelle, akustische und andere Reize) ein konditionierter Reiz, der den Körper auf die nächsten Phasen der motorischen Aktion vorbereitet. Daher gehen alle Teile motorischer Handlungen (Körperhaltungen, Bewegungen, Blickrichtungen) durch die Bildung bedingter Reflexe eine organische Beziehung zueinander ein.

In der Großhirnrinde entsteht ein komplexes, ausgewogenes System innerer Prozesse (dynamisches Stereotyp). Bei der Ausführung motorischer Aktionen wird dieses Mosaik aus erregten und hemmenden Punkten (ein System bedingter Reflexe) bei jeder weiteren Bewegung in einer bestimmten Reihenfolge neu angeordnet, wodurch eine Kontraktion und Entspannung bestimmter Muskeln sowie Veränderungen in der Aktivität innerer Organe gewährleistet werden.

Somit ist ein dynamisches Stereotyp sowohl durch eine bestimmte Kombination von hemmenden und angeregten Punkten als auch durch eine feste Reihenfolge in der Veränderung der Natur dieses Mosaiks im Prozess der Ausführung motorischer Aktionen gekennzeichnet. In diesem Fall dient die Umsetzung jedes vorherigen konditionierten Reflexes als konditionierter Reiz für die darauf folgende Bewegungsphase.

Stereotypen in der Aktivität von Nervenzentren, die sich bei der Ausbildung motorischer Fähigkeiten bilden, liegen einer relativ konstanten Technik zur Ausführung motorischer Handlungen zugrunde. Aus diesem Grund lässt sich eine fest etablierte Motorik nur schwer wieder aufbauen. Die Konstanz temporärer Verbindungen, die durch Wiederholungen (Training) und damit Bewegungen entstehen, ist jedoch nicht absolut – sie kann verändert werden. Daher hat Pavlov I.P. und nannte die entstehende Systematik nicht nur ein Stereotyp, sondern ein dynamisches Stereotyp. Dies unterstreicht die Möglichkeit einer Änderung.

Die Bildung bedingter Reflexe – die Grundlage einer motorischen Fähigkeit (dynamisches Stereotyp) – durchläuft zwei Hauptstadien: Generalisierung und Konzentration.

Im ersten Stadium erfassen die resultierenden konditionierten Reflexe übermäßig große Herde in den subkortikalen Bereichen und in der Großhirnrinde. Dies liegt daran, dass die Bewegungsbahnen des Erregungsprozesses im Kortex noch nicht vollständig ausgebildet sind und benachbarte Zentren erfassen.

Anschließend kommt es bei Wiederholungen zu einer Konzentration der Erregungsprozesse durch Prozesse, die mit einer differenzierten Hemmung einhergehen. Nervenzentren, die nicht an Bewegungen teilnehmen, werden gehemmt. Es ist jedoch unmöglich, die Grenzen zwischen der ersten und der zweiten Stufe der Bildung bedingter Reflexe bei Wiederholungen festzulegen, und der Übergang von einer zur anderen erfolgt schrittweise.

Как и условные рефлексы, являющиеся составной частью двигательного навыка, так и последний в целом формируется последовательно проходя несколько фаз, которые не зависят от вида и особенностей двигательной деятельности (это может быть обучение чтению и письму, прыжкам, метаниям, плаванию, работе с различными инструментами usw.).

Phasen Motorikschulung:

1. Bestrahlung - übermäßige Verteilung von Erregungsherden in der Großhirnrinde unter Einbeziehung benachbarter Bereiche (äußerlich manifestiert sich dies in chaotischen, schlecht geordneten Bewegungen entlang inkonsistenter Flugbahnen; an Bewegungen sind mehr Muskeln beteiligt als nötig).

2. Konzentration - Lokalisierung von Erregungs- und Hemmungsherden (Bewegungen werden nach Flugbahnen, Anzahl und Grad der Kontraktion der Muskelgruppen geordnet, übermäßige Spannung in den Muskeln von Antagonisten und Synergisten wird gelindert).

3. Automatisierung - Eine motorische Aktion wird ausgeführt, ohne sich auf ihre Phasen und Elemente zu konzentrieren. Eine Person wird in der Lage, ihre Aufmerksamkeit auf die Lösung „taktischer“ Probleme zu konzentrieren. Sie kann von der Kontrolle ihrer motorischen Aktionen abgelenkt werden (beim Fahrrad- oder Autofahren). kann über Objekte nachdenken, die nicht mit den ausgeführten motorischen Aktionen zusammenhängen).

Bedingungen zur Ausbildung motorischer Fähigkeiten:

Vorläufige Einarbeitung mit:

Die verwendete Ausrüstung und Ausrüstung (Ski, Schlittschuhe, Fahrräder, Fallschirm, Steuerungssystem für ein Auto, Flugzeug, Computer usw.).

Ausrüstung (U-Boot-Anzug, Taucheranzug, Kosmonauten-Raumanzug, Schwerkraftanzug des Piloten usw.).

Die Umgebung für die Durchführung motorischer Aktionen (Wasserumgebung zum Schwimmen und Tauchen, Luftumgebung für einen Fallschirmspringer, Schwerelosigkeit für einen Astronauten, Schnee- oder Eisoberfläche für einen Skifahrer und Skater).

4. Untersuchung der motorischen Aktion in Teilen (Isolierung der Grundkomponenten von Bewegungen) und deren anschließende Kombination zu einem ganzheitlichen motorischen Akt.

5. Schrittweise Festigung der erlernten Bestandteile der erlernten Motorik und deren Verknüpfung nach dem Prinzip – vom Einfachen zum Komplexen, vom Bekannten zum Unbekannten.