Synapsien rakenne, luokitus ja toiminnalliset ominaisuudet. Sähköisten ja kemiallisten synapsien morfologiset ja toiminnalliset ominaisuudet

Moskovan psykologinen- Social Institute (MSSI)

Tiivistelmä keskushermoston anatomiasta aiheesta:

SYNAPSI (rakenne, rakenne, toiminnot).

Psykologian tiedekunnan 1. vuoden opiskelija,

ryhmä 21/1-01 Logachev A.Yu.

Opettaja:

Kholodova Marina Vladimirovna

vuosi 2001.


Työsuunnitelma:

1. Prologi.

2. Hermosolujen fysiologia ja sen rakenne.

3. Synapsin rakenne ja toiminnot.

4. Kemiallinen synapsi.

5. Sovittelijan eristäminen.

6. Kemialliset välittäjät ja niiden tyypit.

7. Epilogi.

8. Lista lähteistä.


PROLOGI:

Kehomme on yksi iso kellokone. Se koostuu valtavasta määrästä pieniä hiukkasia, jotka sijaitsevat sisällä tiukka järjestys ja jokainen niistä suorittaa tiettyjä tehtäviä, ja niillä on omat tehtävänsä ainutlaatuisia ominaisuuksia. Tämä mekanismi - keho, koostuu soluista, kudoksista ja niitä yhdistävistä järjestelmistä: kaikki tämä kokonaisuutena on yksi ketju, kehon superjärjestelmä. Suurin osa soluelementeistä ei voisi toimia kokonaisuutena, ellei keholla olisi kehittynyttä säätelymekanismia. Hermostolla on erityinen rooli säätelyssä. Kaikki hermoston monimutkainen työ - sisäelinten toiminnan säätely, liikkeiden hallinta, olivatpa ne sitten yksinkertaisia ​​ja tiedostamattomia liikkeitä (esimerkiksi hengitys) tai monimutkaisia, ihmisen käsien liikkeet - kaikki tämä perustuu pohjimmiltaan solujen vuorovaikutus keskenään. Kaikki tämä perustuu pohjimmiltaan signaalin lähettämiseen solusta toiseen. Lisäksi jokainen solu suorittaa työnsä, ja joskus sillä on useita toimintoja. Toimintojen monipuolisuus johtuu kahdesta tekijästä: tapa, jolla solut on liitetty toisiinsa, ja tapa, jolla nämä yhteydet on järjestetty.

NEURONIFYSIOLOGIA JA SEN RAKENNE:

Hermoston yksinkertaisin reaktio ulkoiseen ärsykkeeseen on se on refleksi. Ensinnäkin tarkastellaan eläinten ja ihmisten hermokudoksen rakenteellisen perusyksikön rakennetta ja fysiologiaa - neuroni. Neuronin toiminnalliset ja perusominaisuudet määräytyvät sen kyvyn virittäytyä ja itsevirittymisen perusteella. Herätyksen välitys tapahtuu neuronin prosesseja pitkin - aksonit ja dendriitit.

Aksonit ovat pidempiä ja laajempia prosesseja. Niillä on useita erityisominaisuuksia: eristetty johtuminen viritys ja kahdenvälinen johtuminen.

Hermosolut eivät pysty ainoastaan ​​havaitsemaan ja prosessoimaan ulkoista viritystä, vaan myös antamaan spontaanisti impulsseja, jotka eivät johdu ulkoisesta ärsytyksestä (itseherätys). Vasteena stimulaatiolle hermosolu reagoi toiminnan impulssi- toimintapotentiaali, jonka generointitaajuus vaihtelee 50-60 impulssista sekunnissa (motoriset neuronit) 600-800 impulssiin sekunnissa (aivojen interkalaariset neuronit). Aksoni päättyy moniin ohuisiin oksiin, joita kutsutaan terminaalit. Päätteistä impulssi siirtyy muihin soluihin, suoraan niiden kehoon tai useammin niiden prosesseihin, dendriitteihin. Aksonissa voi olla jopa tuhat terminaalia, jotka päättyvät eri soluihin. Toisaalta tyypillisellä selkärankaisen neuronilla on 1 000 - 10 000 päätepistettä muista soluista.

Dendriitit - lyhyempiä ja lukuisia prosesseja neuronit. He havaitsevat virityksen viereisistä hermosoluista ja johtavat sen solurunkoon. Erota pulmaiset ja ei-keuhkohermosolut ja -säikeet.

Massakuidut - ovat osa herkkiä ja luustolihasten ja aistielinten motoriset hermot Ne on peitetty lipidimyeliinivaipalla. Massakuidut ovat "nopeavaikutteisempia": sellaisissa kuiduissa, joiden halkaisija on 1-3,5 mikromillimetriä, viritys etenee nopeudella 3-18 m/s. Tämä johtuu siitä, että impulssien johtuminen myelinoitunutta hermoa pitkin tapahtuu puuskittaisesti. Tässä tapauksessa toimintapotentiaali "hyppää" myeliinillä peitetyn hermon alueen läpi ja Ranvierin sieppauskohdassa (hermon altistuva alue) siirtyy aksiaalisen sylinterin vaippaan. hermokuitu. Myeliinivaippa on hyvä eriste ja sulkee pois virityksen siirtymisen rinnakkaisten hermosäikeiden risteykseen.

Ei-lihaiset kuidut - muodostavat suurimman osan sympaattisista hermoista. Niillä ei ole myeliinivaippaa, ja ne erottavat toisistaan ​​neurogliasolut.

Ei-lihaisissa kuiduissa eristeiden roolia ovat solut neuroglia(hermotukikudos). Schwannin solut - yksi gliasolutyypeistä. Sisäisten hermosolujen lisäksi, jotka havaitsevat ja muuntavat muista hermosoluista tulevia impulsseja, on hermosoluja, jotka havaitsevat vaikutteita suoraan ympäristöstä - nämä ovat reseptorit sekä neuronit, jotka vaikuttavat suoraan toimeenpanoelimiin - efektorit, esimerkiksi lihakset tai rauhaset. Jos neuroni vaikuttaa lihakseen, sitä kutsutaan motoriseksi neuroniksi tai motoneuroni. Neuroreseptoreista erotetaan 5 tyyppiä soluja patogeenin tyypistä riippuen:

- valoreseptorit, jotka innostuvat valon vaikutuksesta ja varmistavat näköelinten toiminnan,

- mekanoreseptorit, ne reseptorit, jotka reagoivat mekaanisiin vaikutuksiin. Ne sijaitsevat kuulo- ja tasapainoelimissä. Tuntosolut ovat myös mekanoreseptoreita. Jotkut mekanoreseptorit sijaitsevat lihaksissa ja mittaavat niiden venytysastetta.

- kemoreseptorit - reagoivat valikoivasti erilaisten kemikaalien läsnäoloon tai pitoisuuden muutoksiin, haju- ja makuelinten toiminta perustuu niihin,

- lämpöreseptorit, reagoivat lämpötilan muutoksiin tai sen tasoon - kylmä- ja lämpöreseptorit,

- sähköreseptorit reagoivat virtaimpulsseihin, ja niitä esiintyy joissakin kaloissa, sammakkoeläimissä ja nisäkkäissä, kuten platypus.

Edellisen perusteella haluaisin huomauttaa, että hermostoa tutkineiden biologien keskuudessa oli pitkään mielipide, että hermosolut muodostavat pitkiä monimutkaisia ​​verkostoja, jotka jatkuvasti siirtyvät toisiinsa.

Kuitenkin vuonna 1875 italialainen tiedemies, histologian professori Pavian yliopistossa, keksi uuden tavan värjätä soluja - hopeointi. Kun yksi tuhansista lähellä olevista soluista hopeoituu, vain se värjäytyy - ainoa, mutta kokonaan, kaikkine prosesseineen. Golgin menetelmä vaikutti suuresti hermosolujen rakenteen tutkimukseen. Sen käyttö on osoittanut, että huolimatta siitä, että aivojen solut sijaitsevat erittäin lähellä toisiaan ja niiden prosessit ovat sekaisin, jokainen solu on kuitenkin selvästi erotettu. Toisin sanoen aivot, kuten muut kudokset, koostuvat erillisistä soluista, jotka eivät ole yhdistyneet yhteiseen verkkoon. Tämän päätelmän teki espanjalainen histologi S. Ramon y Cahalem, joka näin laajensi soluteorian hermostoon. Yhtenäisen verkon käsitteen hylkääminen tarkoitti sitä hermostossa pulssi kulkee solusta soluun ei suoran sähköisen kosketuksen kautta, vaan sen läpi aukko.

Milloin elektronimikroskooppi otettiin käyttöön biologiassa, joka keksittiin vuonna 1931 M. Knolem ja E. Ruska, nämä ajatukset aukon olemassaolosta ovat saaneet suoraa vahvistusta.

SYNAPSIN RAKENNE JA TOIMINNOT:

Jokainen monisoluinen organismi, jokainen soluista koostuva kudos tarvitsee mekanismeja, jotka tarjoavat solujen välistä vuorovaikutusta. Katsotaanpa, miten se on tehty interneuronaalinen vuorovaikutuksia. Hermosolu kuljettaa tietoa muodossa toimintapotentiaalit. Viritys siirtyy aksonin päätteistä hermottuneeseen elimeen tai muuhun hermosoluun tapahtuu solujen välisten rakenteellisten muodostumien kautta - synapsit(kreikasta. "Synapsis" yhteys, yhteys). Synapsin käsitteen esitteli englantilainen fysiologi Ch. Sherrington vuonna 1897, tarkoittamaan neuronien välistä toiminnallista kontaktia. On huomattava, että 1960-luvulla NIITÄ. Sechenov korosti, että ilman solujen välistä viestintää on mahdotonta selittää edes hermostuneimman alkeisprosessin alkuperää. Mitä monimutkaisempi hermosto on ja mitä suurempi määrä hermoaivoelementtejä on, sitä tärkeämmäksi synaptisten kontaktien arvo tulee.

Eri synaptiset kontaktit eroavat toisistaan. Kaikilla synapsilla on kuitenkin tiettyjä yhteisiä ominaisuuksia niiden rakenteella ja toiminnalla. Siksi kuvaamme ensin niiden toiminnan yleiset periaatteet.

Synapsi on monimutkainen rakenne muodostus, joka koostuu presynaptisesta kalvosta (useimmiten tämä on aksonin terminaalinen haarautuminen), postsynaptisesta kalvosta (useimmiten tämä on osa kehon kalvosta tai toisen neuronin dendriitistä) sekä synaptisesta rakosta.

Transmissiomekanismi synapsin läpi pysyi epäselvänä pitkään, vaikka oli ilmeistä, että signaalien lähetys synaptisella alueella eroaa jyrkästi toimintapotentiaalin johtamisprosessista aksonia pitkin. Kuitenkin 1900-luvun alussa muotoiltiin hypoteesi, että synaptista siirtymistä tapahtuu tai sähköinen tai kemiallinen tapa. Keskushermoston synaptisen transmission sähköinen teoria tunnustettiin 1950-luvun alkuun saakka, mutta se menetti huomattavasti jalansijaa sen jälkeen, kun kemiallinen synapsi osoitettiin useissa perifeeriset synapsit. Esimerkiksi, A.V. Kibyakov, suoritettuaan kokeen hermosolmussa sekä mikroelektroditekniikan käytön synaptisten potentiaalien solunsisäiseen rekisteröintiin


Keskushermoston neuronit johtivat johtopäätökseen selkäytimen interneuronaalisissa synapseissa tapahtuvan siirtymisen kemiallisesta luonteesta.

Viime vuosien mikroelektroditutkimukset ovat osoittaneet, että tietyissä neuronaalisissa synapseissa on sähköinen välitysmekanismi. Nyt on käynyt ilmeiseksi, että on olemassa synapsseja, joissa on sekä kemiallinen välitysmekanismi että sähköinen. Lisäksi joissakin synaptisissa rakenteissa sekä sähköiset että kemialliset välitysmekanismit toimivat yhdessä - nämä ovat ns sekalaiset synapsit.

Huolimatta organisaation pääpiirteiden yhteisyydestä, kemialliset synapsit eroavat käytetyistä välittäjistä, toiminnan luonteesta ja sijainnista. Tästä syystä on olemassa monia tapoja luokitella kemialliset synapsit.

Tekijä: välittäjän tyyppi synapsit jaetaan kolinergisiin (välittäjä - ACh), glutamatergisiin (välittäjä - glutamaatti), adrenergisiin (välittäjä - norepinefriini), dopaminergisiin (välittäjä - dopamiini) jne.

Tekijä: vaikutus synapsit jaetaan kiihottavaan ja estävään.

Tekijä: sijainti hermostossa synapsit on jaettu keskushermostoon (sijaitsee keskushermostossa) ja ääreishermostoon (sijaitsee ääreishermostossa).

Perifeeriset synapsit ovat aksonien kontakteja kaikentyyppisten lihasten sekä rauhassolujen kanssa. Perifeeriset synapsit ovat suurempia kuin keskisynapsit ja saavuttavat 50-100 mikronin kokoiset (kuva 3.26). Joten jokaisessa kypsässä luustolihaskuidussa on vain yksi neuromuskulaarinen synapsi, jonka muodostaa motorisen neuronin aksonin hermopääte.

Riisi. 3.26.

Synaptinen transmissio päätylevyssä tapahtuu ACh-välittäjän osallistuessa ja johtaa suuren amplitudin PCR:n (30-40 mV) muodostumiseen. Tällainen PPP on 2-3 kertaa korkeampi kuin AP:n luomisen kynnys. Siksi jokainen yksittäinen presynaptinen AP, joka aiheuttaa korkean amplitudin PEP:n muodostumisen, johtaa 100 %:ssa tapauksista lihasten AP:n syntymiseen ja myöhempään lihaskuitujen supistumiseen.

Synapsit sisäelinten kanssa (sileät lihassolut, sydänlihassolut tai rauhassolut) muodostavat postganglionisten sympaattisten ja parasympaattisten hermosolujen aksoneja. Pääsääntöisesti tällaisissa aksoneissa vesikkelien ryhmittymistä ja välittäjän vapautumista ei tapahdu lopullisesta yksittäisestä silmusta, kuten hermo-lihassynapseissa, vaan aksonin kulkua pitkin sen lukuisista suonikohjuista. Tällaista jatketta on jopa 250-300 per 1 mm aksonin pituutta. Iresynaptisten ja postsynaptisten kalvojen välinen etäisyys tällaisissa synapseissa on suuri - 80 - 250 nm, ja vapautunut välittäjäaine ohjaa toimintansa metabotrooppisiin iossynaattisiin reseptoreihin.

11a kuva. Kuvassa 3.27 on esimerkki synapsista, jonka muodostavat ostganglioniset parasympaattiset kuidut mahalaukun sileässä lihaskudoksessa. Voidaan nähdä, että postganglionisen parasympaattisen aksonin kulkua pitkin on lukuisia suonikohjuja, jotka sisältävät synaptisia rakkuloita ACh-välittäjällä. Ca 2+ -kanavat sijaitsevat tässä osana presynaptista kalvoa. Vastaavasti aksoneja pitkin etenevän ja depolarisaation aiheuttaman AP:n vaikutuksesta niissä tapahtuu kalsiumionien pääsyä suonikohjuihin, tapahtuu rakkuloiden eksosytoosia, ts. välittäjäkvanttien vapautuminen.


Riisi. 3.27.

Kun ACh on vuorovaikutuksessa postsynaptisen kalvon metabotrooppisten mChR:ien kanssa, pitkän synaptisen viiveen jälkeen (1,5-2 ms verrattuna 0,3-0,5 ms nopeisiin synapseihin) tapahtuu 20-50 ms kestävä EPSP. AP:n esiintymiseksi sileässä lihassolussa on välttämätöntä saavuttaa EPSP:n kynnysamplitudi 8-25 mV. Yleensä yksi presynaptinen signaali (yksi AP) ei riitä aiheuttamaan kalsiumionien pääsyä suonikohjuihin ja laukaisemaan vesikkelien eksosytoosin. Siksi välittäjän vapautuminen postganglionisten aksonien suonikohjuista tapahtuu vain tietyn määrän (volley) peräkkäisten presynaptisten AP:iden vaikutuksesta. Lähetyksen aktivointi tällaisissa koskettimissa aiheuttaa muutoksen lihaskuitujen sävyssä sisäelinten seinämissä tai aiheuttaa eritystä rauhassoluissa.

keskeiset synapsit on erittäin suuri rakenteellinen monimuotoisuus. Useimmat ovat aksodendriittisiä ja aksosomaattisia synapseja, jotka ovat kontakteja yhden solun aksonin hermopään ja toisen solun dendriitin tai rungon välillä (kuva 3.28).


Riisi. 3.28.

On kuitenkin olemassa kaikki muut vaihtoehdot: dendro-dendriittiset, somatodendriittiset, akso-aksonaaliset ja muun tyyppiset synapsit. CYS:n hermopäätteiden ultrarakenne osoittaa kemiallisen synapsin ominaispiirteet: synaptisten rakkuloiden, aktiivisten vyöhykkeiden läsnäolo presynaptisissa silmuissa ja postsynaptiset reseptorit kohdesolun kalvolla. Erona on keskussynapsien pieni koko. Siksi keskushermostossa, presynaptisten silmujen kemiallisissa synapseissa, aktiivisten vyöhykkeiden lukumäärä ei ylitä 10:tä, ja suurimmassa osassa se pienenee 1-2:een. Tämä johtuu presynaptisten silmujen pienestä koosta (1–2 μm).

Yksinkertaisten synapsien, jotka koostuvat yhdestä pre- ja yhdestä postsynaptisesta päätteestä, lisäksi keskushermostossa on myös monimutkaisia ​​synapseja. Ne on jaettu useisiin ryhmiin. Yhdessä monimutkaisten synapsien ryhmässä aksonin presynaptinen pääte muodostaa useita haaroja - kalvon kasvuja, jotka päättyvät pieniin silmuihin. Niiden avulla aksoni ottaa yhteyttä useiden hermosolujen dendriitteihin kerralla. Toisessa monimutkaisten synapsien ryhmässä eri aksonien presynaptiset päät konvergoivat pieneen sienimäiseen dendriitin kasvuun (dendriittiselkä). Nämä päätteet peittävät tiiviisti postsynaptisen alueen - selkärangan pään. Synaptisilla glomeruluilla, eri hermosolujen prosessien tiiviillä klustereilla, jotka muodostavat suuren määrän keskinäisiä synapseja, on vielä monimutkaisempi rakenne. Yleensä tällaisia ​​glomeruluksia ympäröi gliasolujen vaippa (katso kuva 3.28).

Synapsia voidaan pitää hermokudoksen toiminnallisena yksikkönä, joka varmistaa tiedon välittämisen hermostossa. Vierekkäisten toimivien synapsien vuorovaikutus on kuitenkin yhtä tärkeä edellytys keskushermoston tiedonkäsittelylle. Monimutkaisten synapsien (erityisesti synaptisten glomerulusten) läsnäolo tekee tästä prosessista erityisen tehokkaan. Tästä on selvää, miksi suurin määrä monimutkaisia ​​synapseja sijaitsee juuri niillä aivojen alueilla, joissa tapahtuu monimutkaisinta signaalinkäsittelyä - etuaivojen aivokuoressa, pikkuaivojen aivokuoressa ja talamuksessa.

Synapsien lukumäärä yhden keskushermoston kalvolla vaihtelee keskimäärin 2-5 tuhannesta 15 tuhanteen tai enemmän. Kontaktien sijainti on hyvin vaihteleva. Synapsseja on hermosolun rungossa, sen dendriiteissä ja vähemmässä määrin aksonissa. Hermosolujen toiminnan kannalta merkittävimpiä ovat kontaktit niiden somaan, dendriittien tyvillä sekä dendriittien ensimmäisen haarautumispisteillä. Presynaptisen toiminnon suorittavat useimmiten aksonien terminaaliset haarat (presynanttiset silmut) tai suonikohjujatkeet pitkin aksonia. Harvemmin ohuet dendriittihaarat voivat toimia ei-resynaptisina rakenteina.

Kuten olemme jo todenneet, postsynaptiset potentiaalit kemiallisissa synapseissa voivat olla joko depolarisoivia ja kiihottavia (VISI) tai hyperpolarisoivia ja estäviä (TPSP).

Synapsi(kreikaksi σύναψις, sanasta συνάπτειν - halaus, kiinnitys, kätellä) - kahden hermosolun tai signaalin vastaanottavan efektorisolun välinen kontaktipaikka. Palvelee siirtoa kahden solun välillä, ja synaptisen lähetyksen aikana signaalin amplitudia ja taajuutta voidaan säätää.

Englantilainen fysiologi Charles Sherrington otti termin käyttöön vuonna 1897.

synapsin rakenne

Tyypillinen synapsi on kemiallinen aksodendriittisynapsi. Tällainen synapsi koostuu kahdesta osasta: presynaptinen, joka muodostuu lähettävän solun maksonin pään mailan muotoisesta jatkeesta ja postsynaptinen, jota edustaa havaitsevan solun sytolemman kosketusalue (tässä tapauksessa dendriittialue). Synapsi on kosketuksissa olevien solujen kalvot erottava tila, johon hermopäätteet sopivat. Impulssien välitys tapahtuu kemiallisesti välittäjien avulla tai sähköisesti ionien kulkeutumisen kautta solusta toiseen.

Molempien osien välissä on synaptinen rako - 10-50 nm leveä rako postsynaptisten ja presynaptisten kalvojen välillä, jonka reunat on vahvistettu solujen välisillä kontakteilla.

Mailan muotoisen jatkeen aksolemman synaptisen raon vieressä olevaa osaa kutsutaan presynaptinen kalvo. Havaitsevan solun sytolemman osa, joka rajoittaa synaptista rakoa vastakkaisella puolella, on ns. postsynaptinen kalvo, kemiallisissa synapseissa se on helpotus ja sisältää lukuisia.

Synaptisessa jatkeessa on pieniä rakkuloita, ns synaptiset vesikkelit sisältää joko välittäjän (transmission välittäjäaineen) tai entsyymin, joka tuhoaa tämän välittäjän. Postsynaptisilla ja usein presynaptisilla kalvoilla on reseptoreita jollekin toiselle välittäjälle.

Synapsien luokitus

Hermoimpulssin välitysmekanismista riippuen on olemassa

  • kemiallinen;
  • sähkö - solut yhdistetään erittäin läpäisevillä kontakteilla erityisillä konnekoneilla (jokainen konnekoni koostuu kuudesta proteiinialayksiköstä). Solukalvojen välinen etäisyys sähköisessä synapsissa on 3,5 nm (tavallinen solujen välinen etäisyys on 20 nm)

Koska solunulkoisen nesteen vastus on pieni (tässä tapauksessa), impulssit kulkevat pysähtymättä synapsin läpi. Sähköiset synapsit ovat yleensä kiihottavia.

Kaksi vapautumismekanismia on löydetty: rakkulan täydellinen fuusio plasmalemman kanssa ja niin sanottu "suutteli ja juoksi pois" (eng. suutele ja juokse), kun vesikkeli yhdistyy kalvoon ja pienet molekyylit tulevat ulos siitä synaptiseen rakoon, kun taas suuret jäävät rakkulaan. Toinen mekanismi on oletettavasti nopeampi kuin ensimmäinen, jonka avulla synaptinen transmissio tapahtuu suurella kalsiumionipitoisuudella synaptisessa plakissa.

Tämän synapsin rakenteen seuraus on hermoimpulssin yksipuolinen johtuminen. Siellä on ns synaptinen viive on aika, joka kuluu hermoimpulssin välittymiseen. Sen kesto on noin - 0,5 ms.

Niin kutsuttu "Dail-periaate" (yksi - yksi välittäjä) tunnustetaan virheelliseksi. Tai, kuten joskus uskotaan, se on jalostettu: solun yhdestä päästä ei voi vapautua yhtä, vaan useita välittäjiä, ja niiden joukko on vakio tietylle solulle.

Löytöhistoria

  • Vuonna 1897 Sherrington muotoili synapsien käsitteen.
  • Hermoston tutkimuksesta, mukaan lukien synaptinen transmissio, Nobel-palkinto myönnettiin vuonna 1906 Golgille ja Ramon y Cajalille.
  • Vuonna 1921 itävaltalainen tiedemies O. Loewi selvitti synapsien kautta tapahtuvan virityksen kemiallisen luonteen ja asetyylikoliinin roolin siinä. Sai Nobel-palkinnon vuonna 1936 yhdessä G. Dalen (N. Dale) kanssa.
  • Vuonna 1933 Neuvostoliiton tiedemies A. V. Kibyakov vahvisti adrenaliinin roolin synaptisessa välittymisessä.
  • 1970 - B. Katz (V. Katz, Iso-Britannia), U. von Euler (U. v. Euler, Ruotsi) ja J. Axelrod (J. Axelrod, USA) saivat Nobel-palkinnon rolinoradrenaliinin löytämisestä synaptisessa välittymisessä .

Lihas- ja rauhassolut välittyvät erityisen rakenteellisen muodostelman - synapsin - kautta.

Synapsi- rakenne, joka antaa signaalin yhdeltä toiselle. Englantilainen fysiologi C. Sherrington otti termin käyttöön vuonna 1897.

Synapsin rakenne

Synapsit koostuvat kolmesta pääelementistä: presynaptisesta kalvosta, postsynaptisesta kalvosta ja synaptisesta rakosta (kuva 1).

Riisi. 1. Synapsin rakenne: 1 - mikrotubulukset; 2 - mitokondriot; 3 - synaptiset kuplat välittäjän kanssa; 4 - presynaptinen kalvo; 5 - postsynaptinen kalvo; 6 - reseptorit; 7 - synaptinen rako

Joillakin synapsien elementeillä voi olla muita nimiä. Esimerkiksi synaptinen plakki on synapsi välillä, päätylevy on postsynaptinen kalvo, motorinen plakki on aksonin presynaptinen pääte lihaskuidussa.

presynaptinen kalvo kattaa laajentuneen hermopäätteen, joka on hermostoa erittävä laite. Presynaptisessa osassa on rakkuloita ja mitokondrioita, jotka tarjoavat välittäjän synteesin. Välittäjät kerrostuvat rakeiksi (rakkuloiksi).

Postsynaptinen kalvo solukalvon paksuuntunut osa, jonka kanssa presynaptinen kalvo koskettaa. Siinä on ionikanavia ja se pystyy synnyttämään toimintapotentiaalin. Lisäksi siinä sijaitsevat erityiset proteiinirakenteet - reseptorit, jotka havaitsevat välittäjien toiminnan.

synaptinen halkeama on presynaptisen ja postsynaptisen kalvon välissä oleva tila, joka on täytetty koostumukseltaan samankaltaisella nesteellä.

Riisi. Synapsin rakenne ja synaptisen signaalin siirron aikana tapahtuvat prosessit

Synapsien tyypit

Synapsit luokitellaan sijainnin, toiminnan luonteen ja signaalin siirtotavan mukaan.

Sijainnin mukaan allokoi hermo-lihassynapsit, hermorauhas- ja neuroneuronaaliset synapsit; jälkimmäiset puolestaan ​​jaetaan aksoaksonaalisiin, aksodendriittisiin, aksosomaattisiin, dendrosomaattisiin, dendrodendroottisiin.

Toiminnan luonteen mukaan aistivassa rakenteessa synapsit voivat olla kiihottavia ja estäviä.

Signaalinsiirron kautta synapsit jaetaan sähköisiin, kemiallisiin ja sekoitettuihin.

Taulukko 1. Synapsien luokittelu ja tyypit

Synapsien luokittelu ja virityksen välittymismekanismi

Synapsit luokitellaan seuraavasti:

  • sijainnin mukaan - reuna- ja keskus;
  • niiden toiminnan luonteen mukaan - kiihottava ja estävä;
  • signaalinsiirtomenetelmän mukaan - kemiallinen, sähköinen, sekoitettu;
  • välittäjän mukaan, jolla siirto suoritetaan - kolinerginen, adrenerginen, serotonerginen jne.

Herätys välittyy läpi välittäjiä(välittäjät).

Poimintoja- Kemikaalien molekyylit, jotka välittävät virityksen synapseissa. Toisin sanoen kemikaalit, jotka osallistuvat virityksen tai inhibition siirtoon yhdestä kiihtyvästä solusta toiseen.

Välittäjien ominaisuudet

  • Syntetisoituu neuronissa
  • kertyy solun loppuun
  • Vapautuu, kun Ca2+-ioni ilmestyy presynaptiseen päätteeseen
  • Niillä on erityinen vaikutus postsynaptiseen kalvoon

Kemiallisen rakenteen mukaan välittäjät voidaan jakaa amiineihin (norepinefriini, dopamiini, serotoniini), aminohappoihin (glysiini, gamma-aminovoihappo) ja polypeptideihin (endorfiinit, enkefaliinit). Asetyylikoliini tunnetaan pääasiassa kiihottavana välittäjäaineena ja sitä löytyy keskushermoston eri osista. Välittäjä sijaitsee presynaptisen paksuuntuman (synaptisen plakin) vesikkeleissä. Välittäjä syntetisoituu hermosoluissa ja voidaan syntetisoida uudelleen sen synaptisessa rakossa pilkkoutuneista metaboliiteista.

Kun aksonipäätteet ovat virittyneet, synaptisen plakin kalvo depolarisoituu aiheuttaen kalsiumionien pääsyn solunulkoisesta ympäristöstä hermopäätteeseen kalsiumkanavien kautta. Kalsiumionit stimuloivat synaptisten rakkuloiden liikkumista presynaptiselle kalvolle, niiden fuusioitumista siihen ja välittäjän myöhempää vapautumista synaptiseen rakoon. Läpäistyään raon välittäjäaine diffundoituu postsynaptiseen kalvoon, joka sisältää reseptoreita sen pinnalla. Välittäjän vuorovaikutus reseptorien kanssa aiheuttaa natriumkanavien avautumisen, mikä edistää postsynaptisen kalvon depolarisaatiota ja eksitatorisen postsynaptisen potentiaalin syntymistä. Neuromuskulaarisessa risteyksessä tätä potentiaalia kutsutaan päätylevyn potentiaali. Depolarisoidun postsynaptisen kalvon ja sen vieressä olevien saman kalvon polarisoituneiden osien väliin syntyy paikallisia virtoja, jotka depolarisoivat kalvon kriittiselle tasolle, minkä jälkeen syntyy toimintapotentiaali. Aktiopotentiaali leviää kaikkien kalvojen, esimerkiksi lihaskuidun, läpi ja saa sen supistumaan.

Synaptiseen rakoon vapautuva välittäjä sitoutuu postsynaptisen kalvon reseptoreihin ja pilkkoutuu vastaavan entsyymin vaikutuksesta. Joten koliiniesteraasi tuhoaa välittäjän asetyylikoliinin. Sen jälkeen tietty määrä välittäjän pilkkoutumistuotteita tulee synaptiseen plakkiin, jossa asetyylikoliini syntetisoituu niistä uudelleen.

Kehossa ei ole vain kiihottavia, vaan myös estäviä synapseja. Herätyksen välittymismekanismin mukaan ne ovat samanlaisia ​​kuin kiihottavan toiminnan synapsit. Inhiboivissa synapseissa välittäjäaine (esimerkiksi gamma-aminovoihappo) sitoutuu postsynaptisen kalvon reseptoreihin ja edistää sen avautumista. Samaan aikaan näiden ionien tunkeutuminen soluun aktivoituu ja postsynaptisen kalvon hyperpolarisaatio kehittyy, mikä aiheuttaa estävän postsynaptisen potentiaalin ilmaantumisen.

Nyt on havaittu, että yksi välittäjä voi sitoutua useisiin eri reseptoreihin ja indusoida erilaisia ​​vasteita.

Kemialliset synapsit

Kemiallisten synapsien fysiologiset ominaisuudet

Synapseilla, joilla on viritys kemiallisesti, on tiettyjä ominaisuuksia:

  • viritys suoritetaan yhteen suuntaan, koska välittäjä vapautuu vain synaptisesta plakista ja on vuorovaikutuksessa postsynaptisen kalvon reseptorien kanssa;
  • virityksen leviäminen synapsien läpi on hitaampaa kuin hermosäikettä pitkin (synaptinen viive);
  • virityksen siirto suoritetaan erityisten välittäjien avulla;
  • synapseissa virityksen rytmi muuttuu;
  • synapsit pystyvät väsymään;
  • synapsit ovat erittäin herkkiä erilaisille kemikaaleille ja hypoksialle.

Yksisuuntainen merkinanto. Signaali välittyy vain presynaptisesta kalvosta postsynaptiseen kalvoon. Tämä johtuu synaptisten rakenteiden rakenteellisista piirteistä ja ominaisuuksista.

Hidas signaalin siirto. Sen aiheuttaa synaptinen viive signaalin siirtämisessä solusta toiseen. Viive johtuu välittäjän vapautumisprosesseihin käytetystä ajasta, sen diffuusiosta postsynaptiseen kalvoon, sitoutumisesta postsynaptisen kalvon reseptoreihin, depolarisaatiosta ja postsynaptisen potentiaalin muuntamisesta AP:ksi (toimintapotentiaali). Synaptisen viiveen kesto vaihtelee välillä 0,5 - 2 ms.

Kyky summata synapsiin tulevien signaalien vaikutus. Tällainen summaus ilmenee, jos seuraava signaali saapuu synapsiin lyhyen ajan (1-10 ms) kuluttua edellisestä. Tällaisissa tapauksissa EPSP-amplitudi kasvaa ja korkeampi AP-taajuus voi muodostua postsynaptiseen neuroniin.

Herätyksen rytmin muunnos. Presynaptiselle kalvolle saapuvien hermoimpulssien taajuus ei yleensä vastaa postsynaptisen hermosolun synnyttämien AP:iden taajuutta. Poikkeuksena ovat synapsit, jotka välittävät virityksen hermokuidusta luurankolihakseen.

Synapsien alhainen labilisuus ja suuri väsymys. Synapsit voivat johtaa 50-100 hermoimpulssia sekunnissa. Tämä on 5-10 kertaa pienempi kuin maksimi AP-taajuus, jonka hermosäikeet voivat tuottaa, kun niitä stimuloidaan sähköisesti. Jos hermosäikeitä pidetään käytännössä väsymättöminä, niin synapseissa väsymys kehittyy hyvin nopeasti. Tämä johtuu välittäjävarantojen, energiavarojen ehtymisestä, postsynaptisen kalvon jatkuvan depolarisaation kehittymisestä jne.

Synapsien korkea herkkyys biologisesti aktiivisten aineiden, lääkkeiden ja myrkkyjen vaikutukselle. Esimerkiksi myrkkystrykniini estää keskushermostoa inhiboivien synapsien toiminnan sitoutumalla reseptoreihin, jotka ovat herkkiä välittäjäaineglysiinille. Jäykkäkouristustoksiini estää inhiboivat synapsit häiritsemällä välittäjäaineiden vapautumista presynaptisesta päätteestä. Molemmissa tapauksissa kehittyy hengenvaarallisia ilmiöitä. Esimerkkejä biologisesti aktiivisten aineiden ja myrkkyjen vaikutuksesta signaalin välitykseen hermo-lihassynapseissa käsitellään edellä.

Synoptisen siirron helpotus- ja masennusominaisuudet. Synaptisen siirtymisen helpotus tapahtuu, kun hermoimpulssit saapuvat synapsiin lyhyen ajan (10-50 ms) kuluttua peräkkäin, ts. tarpeeksi usein. Samanaikaisesti, tietyn ajanjakson ajan jokainen myöhempi presynaptiselle kalvolle saapuva AP aiheuttaa mediaattorisisällön kasvun synaptisessa rakossa, kasvun EPSP-amplitudissa ja lisää synaptisen transmission tehokkuutta.

Yksi helpotusmekanismeista on Ca 2 -ionien kerääntyminen presynaptiseen terminaaliin. Kalsiumpumpulla kestää useita kymmeniä millisekunteja poistaakseen osan synaptiseen päätteeseen joutunutta kalsiumia, kun AP tulee sisään. Jos uusi toimintapotentiaali saapuu tällä hetkellä, uusi osa kalsiumia tulee terminaaliin ja sen vaikutus välittäjäaineen vapautumiseen lisätään kalsiumin jäännösmäärään, jota kalsiumpumppu ei ehtinyt poistaa hermoplasmasta. terminaali.

Helpotuksen kehittämiseen on muitakin mekanismeja. Tätä ilmiötä kutsutaan myös klassisissa fysiologian oppikirjoissa. post-tetaaninen tehostuminen. Synaptisen transmission helpottaminen on tärkeää muistimekanismien toiminnassa, ehdollisten refleksien muodostuksessa ja oppimisessa. Signaloinnin helpottaminen on synaptisen plastisuuden kehittymisen ja parantuneen toiminnan taustalla, kun sitä aktivoidaan usein.

Signaalinsiirron masennus (estyminen) synapseissa kehittyy, kun hermoimpulssit saapuvat presynaptiselle kalvolle hyvin usein (yli 100 Hz hermo-lihassynapsissa). Välittäjävarantojen ehtyminen presynaptisessa terminaalissa, postsynaptisten kalvoreseptorien herkkyyden heikkeneminen välittäjälle, postsynaptisen kalvon vakaan depolarisaation kehittyminen, mikä estää AP:n muodostumisen postsynaptisen solun kalvolle, ovat tärkeitä masennusilmiön kehittymismekanismeissa.

sähköiset synapsit

Kehossa virityksen kemiallisesti välittävien synapsien lisäksi on synapsseja, joissa on sähköinen siirto. Näillä synapseilla on hyvin kapea synaptinen rako ja alentunut sähkövastus kahden kalvon välillä. Kalvojen välisten poikittaiskanavien ja alhaisen vastuksen vuoksi sähköinen impulssi kulkee helposti kalvojen läpi. Sähköiset synapsit ovat yleensä ominaisia ​​samantyyppisille soluille.

Ärsykkeelle altistumisen seurauksena presynaptinen toimintapotentiaali ärsyttää postsynaptista kalvoa, jossa syntyy etenevä toimintapotentiaali.

Niille on ominaista korkeampi virityksen johtumisnopeus verrattuna kemiallisiin synapseihin ja alhainen herkkyys kemikaalien vaikutuksille.

Sähköisissä synapseissa voi olla yksi- ja kaksisuuntainen virityksen siirto.

Kehossa on myös sähköisiä estäviä synapseja. Estävä vaikutus kehittyy virran vaikutuksesta, mikä aiheuttaa postsynaptisen kalvon hyperpolarisaation.

Sekasynapseissa viritys voidaan välittää sekä sähköimpulssien että välittäjien avulla.

Synapsi on paikka, jossa hermosolu on kosketuksessa toisen hermosolun tai toimeenpanoelimen kanssa. Kaikki synapsit on jaettu seuraaviin ryhmiin:

1. Voimansiirtomekanismilla:

a. Sähkö. Niissä viritys välittyy sähkökentän kautta. Siksi se voidaan lähettää molempiin suuntiin. Niitä on vähän keskushermostossa.

b. Kemiallinen. Herätys niiden kautta välittyy FAV-välittäjäaineen avulla. Suurin osa niistä on keskushermostossa.

sisään. Sekoitettu.

2. Lokalisoinnin mukaan:

a. Central, joka sijaitsee Ts.N.S.

b. Perifeerinen, sen ulkopuolella. Nämä ovat neuromuskulaarisia synapseja ja autonomisen hermoston perifeeristen osien synapseja.

3. Fysiologisen mukaan:

a. Jännittävä

b. Jarru

4. Riippuen siirtämiseen käytetystä välittäjäaineesta:

a. Kolinerginen - välittäjä asetyylikoliini (ACh).

b. Adrenerginen - norepinefriini (NA).

sisään. Serotonerginen - serotoniini (ST).

d. Glysinerginen - aminohappo glysiini (GLI).

e. GABAerginen - gamma-aminovoihappo (GABA).

e. Dopaminerginen - dopamiini (DA).

ja. Peptidergiset välittäjät ovat neuropeptidejä. Erityisesti välittäjäaineiden roolia suorittaa aine P, opioidipeptidi β-endorfiini jne.

Oletetaan, että on synapsseja, joissa välittäjän toiminnot suorittavat histamiini, ATP, glutamaatti, aspartaatti.

5. Synapsin sijainnin mukaan:

a. Aksodendriitti (yhden aksonin ja toisen neuronin dendriitin välissä).

b. Akso-aksonaalinen

sisään. Aksosomaattinen

Dendrosomaattinen

e. Dendro-dendriitti

Kolme ensimmäistä tyyppiä ovat yleisimpiä.

Kaikkien kemiallisten synapsien rakenteella on perustavanlaatuinen samankaltaisuus. Esimerkiksi aksodendriittisynapsi koostuu seuraavista elementeistä:

1. Presynaptinen pääte tai terminaali (aksonipää).

2. Synaptinen plakki, päätteen paksuuntuminen.

3. Presynaptinen kalvo, joka peittää presynaptisen päätteen.

4. Plakissa olevat synaptiset rakkulat, jotka sisältävät välittäjäaineen.

5. Postsynaptinen kalvo, joka peittää plakin vieressä olevan dendriitin alueen.

6. Synaptinen rako, joka erottaa pre- ja postsynaptiset kalvot, 10-50 nM leveä.

7. Kemoreseptorit, proteiinit, jotka on rakennettu postsynaptiseen kalvoon ja jotka ovat spesifisiä välittäjäaineille. Esimerkiksi kolinergisissa synapseissa nämä ovat kolinergisiä reseptoreita, adrenergiset synapsit ovat adrenoreseptoreita jne. Riisi.

Yksinkertaiset välittäjäaineet syntetisoidaan presynaptisissa päissä, peptidivälittäjäaineet syntetisoidaan hermosolujen somassa ja kuljetetaan sitten aksoneja pitkin päihin.

J Viritysvälitysmekanismi kemiallisissa synapseissa

Synaptisten rakkuloiden sisältämä välittäjä muodostuu joko hermosolun rungossa (ja tulee synaptiseen päätteeseen kulkiessaan koko aksonin läpi) tai itse synaptiseen plakkiin. Välittäjäaineen synteesiä varten tarvitaan entsyymejä, jotka muodostuvat solurungossa ribosomeissa. Synaptisessa plakissa välittäjämolekyylit kerääntyvät ja "pakkautuvat" vesikkeleiksi, joissa niitä säilytetään vapautumiseen saakka.. Todettiin (A. Fett ja B. Katz, 1952), että yksi vesikkeli sisältää 3-10 tuhatta asetyylikoliinimolekyyliä. Tätä määrää kutsutaan välittäjän kvantiksi. Kun hermoa stimuloidaan synapsin presynaptisessa osassa, rakkuloita tuhoutuu 250 - 500. Hermoimpulssin (PD) saapuminen synaptiseen plakkiin aiheuttaa presynaptisen kalvon depolarisaation ja sen Ca2+-ionien läpäisevyyden lisääntymisen. Synaptiseen plakkiin tulevat Ca2+-ionit aiheuttavat synaptisten rakkuloiden fuusion presynaptisen kalvon kanssa ja niiden sisällön vapautumisen (eksosytoosi) synaptiseen rakoon. Välittäjäaineen vapautumisen jälkeen vesikkelimateriaalia käytetään uusien vesikkeleiden muodostamiseen. Lähettäjämolekyylit diffundoituvat synaptisen raon läpi ja sitoutuvat postsynaptisen kalvon reseptoreihin, jotka pystyvät tunnistamaan välittäjän molekyylirakenteen. Mediaattorin diffuusio synaptisen raon läpi kestää noin 0,5 ms. Kun reseptorimolekyyli sitoutuu välittäjään, sen konfiguraatio muuttuu, mikä johtaa ionikanavien avautumiseen ja ionien pääsyyn postsynaptiseen soluun aiheuttaen sen depolarisaatiota tai hyperpolarisaatiota kalvo, riippuen vapautuneen välittäjän luonteesta ja molekyylireseptorin rakenteesta. Välittäjämolekyylit poistuvat välittömästi synaptisesta rakosta joko presynaattisen kalvon uudelleenabsorptiolla tai diffuusiolla tai entsymaattisella hydrolyysillä . Postsynaptisella kalvolla sijaitseva hydrolysoi asetyylikoliinia. Sitten pilkkoutumistuotteet imeytyvät takaisin plakkiin ja muuttuvat siellä taas asetyylikoliiniksi. Nor-adrenaliini hydrolysoituu monoamiinioksidaasin vaikutuksesta. Kiihottavat ja estävät postsynaptiset mahdollisuudet. Eksitatorisissa synapseissa tietyt natrium- ja kaliumkanavat avautuvat asetyylikoliinin vaikutuksesta. Ja Na + -ionit tulevat soluun ja K + -ionit poistuvat siitä pitoisuusgradienttiensa mukaisesti. Tämän seurauksena postsynaptisen kalvon depolarisaatio tapahtuu. Sitä kutsutaan kiihottavaksi postsynaptiseksi potentiaaliksi (EPSP). Sen amplitudi on pieni, mutta kesto on pidempi kuin toimintapotentiaalin. Inhiboivissa synapseissa välittäjän vapautuminen lisää postsynaptisen kalvon läpäisevyyttä avaamalla spesifisiä kanavia K+- ja SG-ioneille. Liikkuessaan pitoisuusgradientteja pitkin nämä ionit aiheuttavat kalvon hyperpolarisaatiota, jota kutsutaan inhibitoriseksi postsynaptiseksi potentiaaliksi (IPSP).

sähköiset synapsit

Sähköisillä synapseilla on erityinen rakenne. Synaptisen raon leveys on 2–3 nm ja kokonaisvastus kalvojen puolelta tulevalle virralle ja rakoa täyttävälle nesteelle on hyvin pieni. Sähkövirtoja kuljettavat ionit eivät pääse läpäisemään lipidikalvoja, joten ne välittyvät kanavaproteiinien kautta. Tällaisia ​​solujen välisiä yhteyksiä kutsutaan yhteyksiksi tai "rakoliitoksiksi" (kuva 42). Kummassakin kahdessa vierekkäisessä solukalvossa on säännöllisesti jaettu pienin välein<<коннексоны>> läpäisee kalvon koko paksuuden. Ne sijaitsevat siten, että solujen kosketuspisteessä ne ovat toisiaan vastapäätä ja niiden välit ovat samalla linjalla. Tällä tavalla muodostetut kanavat ovat halkaisijaltaan suuria, mikä tarkoittaa suurta ionien johtavuutta; jopa suhteellisen suuret molekyylit voivat kulkea niiden läpi. Rakoliitokset ovat yleisiä keskushermostossa ja pyrkivät yhdistämään synkronisesti toimivien solujen ryhmiä.

Impulssit kulkevat synapsien läpi viipymättä, ne voidaan johtaa molempiin suuntiin, eivätkä lääkkeet tai muut kemikaalit vaikuta niiden välittymiseen

22 Neuromuskulaariset synapsit

Neuromuskulaarinen liitos on erikoistunut synapsin tyyppi motorisen neuronin (motoneuronin) päiden ja lihassäikeiden endomysiumin välillä. Jokaisella lihaskuidulla on erikoisalue - motorinen päätylevy, jossa motorisen hermosolun aksoni haarautuu muodostaen myelinisoimattomia oksia, jotka kulkevat matalia uria pitkin lihaskalvon pintaa. Lihassolun kalvo - sarkolemma - muodostaa monia syviä laskoksia, joita kutsutaan postsynaptisiksi laskoksiksi. Motoristen hermosolujen päätteiden sytoplasma on samanlainen kuin synaptisen plakin sisältö. Herätyksen siirtomekanismi on sama. Motorisen neuronin virittymisen seurauksena sarkolemman pinnalla tapahtuu depolarisaatiota, jota kutsutaan päätylevypotentiaaliksi (EPP). Tämän potentiaalin suuruus on riittävä synnyttämään toimintapotentiaalin, joka etenee sarkolemaa pitkin syvälle kuituihin ja aiheuttaa lihasten supistumisen.

23. neuroni on hermoston tärkein rakenteellinen ja toiminnallinen yksikkö. Neuronit ovat pitkälle erikoistuneita soluja, jotka on mukautettu vastaanottamaan, koodaamaan, prosessoimaan, integroimaan, tallentamaan ja lähettämään tietoa. Neuroni koostuu rungosta ja kahdentyyppisistä prosesseista: lyhyistä haarautuvista dendriiteistä ja pitkästä prosessista - aksonista (kuva 42). Solun rungon halkaisija on 5-150 mikronia. Se on neuronin biosynteettinen keskus, jossa tapahtuu monimutkaisia ​​aineenvaihduntaprosesseja. Keho sisältää ytimen ja sytoplasman, joka sisältää monia solun proteiinien (proteiinien) synteesiin osallistuvia organelleja. Axon. Pitkä filamenttimainen aksoniprosessi lähtee solurungosta, joka suorittaa tiedon välittämisen. Aksoni on päällystetty erityisellä myeliinivaipalla, joka luo optimaaliset olosuhteet signaalin siirtoon. Aksonin pää haarautuu voimakkaasti, sen päätehaarat muodostavat kontakteja moniin muihin soluihin (hermo, lihas jne.). Aksoniklusterit muodostavat hermosäikeen.
Dendriitit ovat voimakkaasti haarautuvia prosesseja, jotka ulottuvat suuria määriä solurungosta. Yhdestä neuronista voi lähteä jopa 1000 dendriittiä. Keho ja dendriitit ovat peitetty yhdellä kalvolla ja muodostavat solun vastaanottavan (reseptiivisen) pinnan. Se sisältää suurimman osan kontakteista muista hermosoluista - synapseista. Soluseinä - kalvo - on hyvä sähköeriste. Kalvon molemmilla puolilla on sähköpotentiaaliero - kalvopotentiaali, jonka taso muuttuu, kun synaptiset kontaktit aktivoituvat. Synapsilla on monimutkainen rakenne (katso kuva 42). Sen muodostaa kaksi kalvoa: presynaptinen ja postsynaptinen. Presynaptinen kalvo sijaitsee signaalia välittävän aksonin päässä; postsynaptinen - kehossa tai dendriiteissä, joihin signaali välitetään. Synapseissa, kun signaali saapuu, synaptisista vesikkeleistä vapautuu kahdenlaisia ​​kemikaaleja - kiihottavia (asetyylikoliini, adrenaliini, norepinefriini) ja estäviä (serotoniini, gamma-aminovoihappo). Nämä aineet - välittäjät, jotka vaikuttavat postsynaptiseen kalvoon, muuttavat sen ominaisuuksia kosketusalueella. Kun eksitatoivia välittäjiä vapautuu kosketusalueella, syntyy eksitatorinen postsynaptinen potentiaali (EPSP), inhiboivien välittäjien vaikutuksesta inhiboiva postsynaptinen potentiaali (IPSP), vastaavasti. Niiden summaus johtaa muutokseen solunsisäisessä potentiaalissa kohti depolarisaatiota tai hyperpolarisaatiota. Depolarisoituessaan solu tuottaa impulsseja, jotka välittyvät aksonia pitkin muihin soluihin tai työelimeen. Hyperpolarisaation aikana hermosolu siirtyy estävään tilaan eikä synnytä impulssiaktiivisuutta (kuva 43). Synapsien moninaisuus ja monimuotoisuus tarjoavat mahdollisuuden laajoihin hermosolujen välisiin yhteyksiin ja saman neuronin osallistumiseen erilaisiin toiminnallisiin assosiaatioihin.

Luokitus

Rakenneluokitus

Dendriittien ja aksonien lukumäärän ja järjestelyn perusteella neuronit jaetaan ei-aksonaalisiin, unipolaarisiin hermosoluihin, pseudo-unipolaarisiin hermosoluihin, bipolaarisiin hermosoluihin ja multipolaarisiin (monia dendriittirunkoja, yleensä efferenttejä) hermosoluihin.

Aksonittomat neuronit- pienet solut, jotka on ryhmitelty lähelle selkäydintä nikamien välisiin hermosolmuihin, joilla ei ole anatomisia merkkejä prosessien erottumisesta dendriiteiksi ja aksoneiksi. Kaikki solun prosessit ovat hyvin samanlaisia. Aksonittomien hermosolujen toiminnallinen tarkoitus on huonosti ymmärretty.

Unipolaariset neuronit- hermosoluja, joilla on yksi prosessi, esiintyy esimerkiksi väliaivojen kolmoishermon tuntoytimessä.

kaksisuuntaiset neuronit- neuronit, joissa on yksi aksoni ja yksi dendriitti, jotka sijaitsevat erikoistuneissa aistielimissä - verkkokalvossa, hajuepiteelissä ja sipulissa, kuulo- ja vestibulaarisissa hermosolmuissa.

Moninapaiset neuronit- Neuronit, joissa on yksi aksoni ja useita dendriittejä. Tämäntyyppiset hermosolut hallitsevat keskushermostoa.

Pseudo-unipolaariset neuronit- ovat ainutlaatuisia lajissaan. Yksi prosessi lähtee kehosta, joka jakautuu välittömästi T-muotoon. Tämä koko yksittäinen kanava on peitetty myeliinivaipalla ja edustaa rakenteellisesti aksonia, vaikka yhtä haaraa pitkin viritys ei kulje hermosolun rungosta, vaan sen kehoon. Rakenteellisesti dendriitit ovat seurauksia tämän (perifeerisen) prosessin lopussa. Liipaisualue on tämän haarautumisen alku (eli se sijaitsee solurungon ulkopuolella). Tällaisia ​​hermosoluja löytyy selkärangan hermosolmuista.