Golgi-laitteen rakenteen kuvaus liittyy läheisesti sen tärkeimpien biokemiallisten toimintojen kuvaukseen, koska tämän soluosaston jakaminen osiin tapahtuu pääasiassa yhdessä tai toisessa osassa sijaitsevien entsyymien sijainnin perusteella.

Useimmiten Golgi-laitteistossa on neljä pääjakoa: cis-Golgi, mediaal-Golgi, trans-Golgi ja trans-Golgi-verkko (TGN)

Lisäksi niin kutsuttua väliosastoa, joka on kalvorakkuloiden kerääntyminen endoplasmisen retikulumin ja cis-Golgin väliin, kutsutaan joskus Golgin laitteeksi. Golgin laite on erittäin polymorfinen organelli; erityyppisissä soluissa ja jopa saman solun eri kehitysvaiheissa se voi näyttää erilaiselta. Sen tärkeimmät ominaisuudet ovat:

1) useiden (yleensä 3-8) litistetyn säiliön pino, jotka ovat enemmän tai vähemmän tiiviisti vierekkäin. Tällaista pinoa ympäröi aina tietty (joskus erittäin merkittävä) määrä kalvorakkuloita. Eläinsoluissa yksi pino on yleisempi, kun taas kasvisoluissa niitä on yleensä useita; jokaista niistä kutsutaan sitten diktyosomeiksi. Yksittäiset diktyosomit voidaan yhdistää toisiinsa vakuolijärjestelmällä, mikä muodostaa kolmiulotteisen verkon;

2) koostumuksen heterogeenisuus, joka ilmenee siinä, että pysyvät entsyymit eivät ole jakautuneet tasaisesti koko organelleissa;

3) polariteetti, toisin sanoen cis-puolen läsnäolo endoplasmista retikulumia ja tumaa kohti ja trans-puoli solun pintaa päin (tämä pätee erityisesti erittäviin soluihin);

4) yhdistyminen mikrotubuluksiin ja sentriolialueeseen. Mikrotubulusten tuhoutuminen depolymeroivilla aineilla johtaa Golgi-laitteen pirstoutumiseen, mutta sen toiminnot eivät vaikuta merkittävästi. Samanlainen pirstoutuminen havaitaan luonnollisissa olosuhteissa mitoosin aikana. Mikrotubulusjärjestelmän palauttamisen jälkeen Golgi-laitteen elementit, jotka ovat hajallaan solussa, kerätään (mikrotubuluksia pitkin) sentriolin alueelle, ja normaali Golgi-kompleksi rekonstruoidaan.

Golgi-laitteisto (Golgi-kompleksi) on eukaryoottisolun kalvorakenne, joka on pääasiassa suunniteltu poistamaan endoplasmisessa retikulumissa syntetisoituja aineita. Golgi-kompleksi on nimetty italialaisen tiedemiehen Camillo Golgin mukaan, joka löysi sen ensimmäisen kerran vuonna 1898.

Golgi-kompleksi on pino kiekon muotoisia kalvomaisia ​​pusseja (säiliö), joka on hieman laajentunut lähemmäksi reunoja, ja niihin liittyvä Golgi-vesikkelijärjestelmä. Kasvisoluissa löytyy useita erillisiä pinoja (diktyosomeja), eläinsoluissa on usein yksi iso tai useampi pino, joka on yhdistetty putkilla.

Erittymiseen tarkoitetut proteiinit, plasmakalvon transmembraaniset proteiinit, lysosomien proteiinit jne. kypsyvät Golgi-laitteen säiliöissä. Kypsyvät proteiinit liikkuvat peräkkäin organellin säiliöiden läpi, joissa tapahtuu niiden lopullinen laskostuminen, samoin kuin modifikaatiot - glykosylaatio ja fosforylaatio.

Golgi-laitteisto on epäsymmetrinen - solun ydintä lähempänä sijaitsevat tankit (cis-Golgi) sisältävät vähiten kypsiä proteiineja, näihin säiliöön liittyy jatkuvasti kalvorakkuloita - rakkuloita, jotka irtoavat rakeisesta endoplasmisesta retikulumista (ER), joiden kalvoilla proteiineja syntetisoivat ribosomit.

Golgi-laitteen eri säiliöt sisältävät erilaisia ​​katalyyttisiä entsyymejä, ja näin ollen niissä tapahtuu peräkkäin erilaisia ​​prosesseja kypsyvien proteiinien kanssa. On selvää, että tällaista vaiheittaista prosessia on jotenkin ohjattava. Itse asiassa kypsyvät proteiinit on "merkitty" erityisillä polysakkariditähteillä (pääasiassa mannoosilla), jotka ilmeisesti näyttelevät eräänlaista "laatumerkkiä".

Ei ole täysin selvää, kuinka kypsyvät proteiinit liikkuvat Golgi-laitteen vesisäiliöiden läpi, kun taas pysyvät proteiinit pysyvät enemmän tai vähemmän yhteydessä yhteen vesisäiliöön. On olemassa kaksi toisiaan poissulkevaa hypoteesia, jotka selittävät tämän mekanismin. Ensimmäisen (1) mukaan proteiinin kuljetus tapahtuu käyttämällä samoja vesikulaarisia kuljetusmekanismeja kuin ER:stä lähtevä kuljetusreitti, eikä siellä olevia proteiineja sisälly orastavaan rakkulaan. Toisen (2) mukaan itse säiliöissä tapahtuu jatkuvaa liikettä (kypsymistä), niiden kasautuminen vesikkeleistä toisessa päässä ja purkautuminen organellin toisessa päässä, ja asukkaat proteiinit liikkuvat taaksepäin (vastakkaiseen suuntaan) käyttämällä vesikulaarinen kuljetus.

Lopulta vesikkelit, jotka sisältävät täysin kypsiä proteiineja, syntyvät organellin vastakkaisesta päästä (trans-Golgi).

Golgi-kompleksissa

1. O-glykosylaatio, monimutkaiset sokerit kiinnittyvät proteiineihin happiatomin kautta.

2. Fosforylaatio (ortofosforihappotähteen kiinnittyminen proteiineihin).

3. Lysosomien muodostuminen.

4. Soluseinän muodostuminen (kasveissa).

5. Osallistuminen vesikulaariseen kuljetukseen (kolmen proteiinin virran muodostuminen):

6. plasmamembraaniproteiinien kypsyminen ja kuljetus;

7. salaisuuksien kypsyminen ja kuljettaminen;

8. lysosomientsyymien kypsyminen ja kuljetus.

Golgin laite. Golgi-laitteisto (Golgi-kompleksi) on endoplasmisen retikulumin erikoistunut osa, joka koostuu pinotuista litteistä kalvopusseista. Se osallistuu solun proteiinien erittymiseen (eritettyjen proteiinien pakkaaminen rakeiksi tapahtuu siinä) ja siksi sitä kehitetään erityisesti soluissa, jotka suorittavat eritystoimintoa. Golgi-laitteen tärkeitä tehtäviä ovat myös hiilihydraattiryhmien kiinnittäminen proteiineihin ja näiden proteiinien käyttö solukalvon ja lysosomikalvon rakentamiseen. Joissakin levissä selluloosakuituja syntetisoidaan Golgi-laitteessa.

Golgi-laite: toiminnot

Golgi-laitteen tehtävänä on siihen tulevien aineiden kuljettaminen ja kemiallinen muuntaminen. Entsyymien alkuperäinen substraatti ovat proteiineja, jotka tulevat Golgi-laitteistoon endoplasmisesta retikulumista. Kun Golgi-vesikkeleissä olevat entsyymit on modifioitu ja konsentroitu, ne kuljetetaan "määräpaikkaansa", kuten uusien munuaisten muodostumiseen. Tämä siirto suoritetaan aktiivisimmin sytoplasmisten mikrotubulusten osallistuessa.

Golgi-laitteen toiminnot ovat hyvin erilaisia. Nämä sisältävät:

1) eritystuotteiden lajittelu, kerääntyminen ja erittäminen;

2) proteiinien translaation jälkeisen modifikaation loppuun saattaminen (glykosylaatio, sulfaatio jne.);

3) lipidimolekyylien kertyminen ja lipoproteiinien muodostuminen;

4) lysosomien muodostuminen;

5) polysakkaridien synteesi glykoproteiinien, vahojen, kumien, liman, kasvien soluseinien matriisin aineiden muodostamiseksi

(hemiselluloosa, pektiinit) jne.

6) solulevyn muodostuminen ydinfission jälkeen kasvisoluissa;

7) osallistuminen akrosomin muodostumiseen;

8) alkueläinten supistumisvakuolien muodostuminen.

Tämä luettelo on epäilemättä epätäydellinen, ja lisätutkimukset eivät vain anna mahdollisuutta ymmärtää paremmin Golgi-laitteen jo tunnettuja toimintoja, vaan johtaa myös uusien löytämiseen. Biokemiallisesta näkökulmasta tutkituimpia ovat toistaiseksi juuri syntetisoitujen proteiinien kuljetukseen ja modifiointiin liittyvät toiminnot.

A- Rakeinen sytoplasminen verkkokalvo.

B - Mikrokuplat.

B- Mikrofilamentit.

Herra Cistern.

D- Vacuoles.

Vastaus: B, D, D.

16. Ilmoita, mitä toimintoja Golgi-kompleksi suorittaa:

A - Proteiinisynteesi.

B- Monimutkaisten kemiallisten yhdisteiden (glykoproteiinit, lipoproteiinit) muodostuminen.

B- Primaaristen lysosomien muodostuminen.

G- Osallistuminen erittyvän tuotteen erittymiseen solusta.

D- Hyaloplasman muodostuminen.

Vastaus: B, C, D.

Mitkä solun rakenneosat ovat aktiivisimmin mukana eksosytoosissa?

Cytolemma.

B - Sytoskeleton.

B - Mitokondriot.

G - Ribosomit.

Vastaus: A, B.

18 . Mikä määrittää syntetisoidun proteiinin spesifisyyden?

A- Viesti-RNA.

B- ribosomaalinen RNA.

D-Sytoplasmisen retikulumin kalvot.

Vastaus: A, B

19 . Mitkä rakenteelliset elementit ovat aktiivisesti mukana toteutuksessa

fagosyyttinen toiminta?

Karyolemma.

B- Endoplasminen verkkokalvo.

B - Cytolemma.

G - Lysosomit.

D- mikrofilamentit.

Vastaus: B, D, D.

20 .Mitkä solun rakennekomponentit määräävät sytoplasman basofilian?

A-ribosomit.

B. Agranulaarinen endoplasminen verkkokalvo.

B - Lysosomit.

G - Peroksisomit.

D-Golgi-kompleksi.

E- Rakeinen endoplasminen verkkokalvo.

Vastaus: A, E.

21 . Millä seuraavista organelleista on kalvorakenne?

A - Solun keskus.

B - Mitokondriot.

B-Golgi-kompleksi.

G - Ribosomit.

D - Sytoskeleton.

Vastaus: B, C.

22 .Mitä yhteistä on mitokondrioilla ja peroksisomeilla?

A- Ne kuuluvat kalvorakenteen organelleihin.

B- Niissä on kaksoiskalvo.

D- Nämä ovat yleisesti tärkeitä organelleja.

Vastaus: A, B, D.

Mitkä ovat lysosomien tehtävät solussa?

A- Proteiinin biosynteesi

B- Osallistuminen fagosytoosiin

B- Oksidatiivinen fosforylaatio

D - Solunsisäinen ruoansulatus

Vastaus: B.G.

Mikä on lysosomien rakenteellinen organisaatio?

A- Kalvolla ympäröity.

B- Täytetty hydrolyyttisilla entsyymeillä.

G- Muodostunut Golgi-kompleksissa.

Vastaus: A, B, D.

25. Glykokaliksi:

A- Se sijaitsee sileässä endoplasmisessa retikulumissa.

B- Se sijaitsee sytolemman ulkopinnalla.

B- Muodostuu hiilihydraateista.

G - Osallistuu soluadheesioon ja solujen tunnistamiseen.

D- Se sijaitsee sytolemman sisäpinnalla.

Vastaus: B, C, D.

26. Lysosomien merkkientsyymit:

A - Hapan fosfataasi.

B-ATP-aasi.

B-hydrolaasit.

G- katalaasi ja oksidaasit.

Vastaus: A, B.

Mikä on ytimen merkitys solun elämässä?

A- Perinnöllisten tietojen tallennus.

B- Energian varastointikeskus.

B - solunsisäisen aineenvaihdunnan ohjauskeskus.

G- Lysosomien muodostumispaikka.

D- Geneettisen tiedon lisääntyminen ja siirtäminen tytärsoluihin.

Vastaus: A, B, D.

28. Mikä ei koske ytimen rakenneosia:

Karyolemma.

B - Nucleoli.

B- karyoplasma.

G - Ribosomit.

D- Kromatiini, kromosomit.

E - Peroksisomit.

Vastaus: G, E.

Mitä kuljetetaan ytimestä ytimen huokosten kautta sytoplasmaan?

A - DNA-fragmentit.

B- Ribosomin alayksiköt.

B - lähetti-RNA.

D- Endoplasmisen retikulumin fragmentit.

Vastaus: B, C.

Mikä on tuman ja sytoplasman suhde ja miten se muuttuu solun toiminnallisen aktiivisuuden lisääntyessä?

A- Ytimen sijainti sytoplasmassa.

B- Ytimen muoto.

B- Ytimen koon suhde sytoplasman kokoon.

G- Vähentynyt solun toiminnallisen aktiivisuuden lisääntyessä.

Vastaus: V, G.

Mikä pitää paikkansa nukleolien kohdalla?

A- Näkyy hyvin mitoosin aikana.

B- Koostuu rakeista ja fibrillaarisista komponenteista.

B- Tuman rakeet ovat ribosomien alayksiköitä.

G- Nucleolus-langat - ribonukleoproteiinit

Vastaus: B, C, D.

Mitkä seuraavista ovat nekroosin merkkejä?

A- Tämä on geneettisesti ohjelmoitua solukuolemaa.

B- Apoptoosin alussa RNA- ja proteiinisynteesi lisääntyy.

B-kalvot tuhoutuvat

Lysosomien G-entsyymit vapautuvat sytoplasmaan

D- Sytoplasman fragmentoituminen apoptoottisten kappaleiden muodostumisella

Vastaus: V, G.

Kaikki on totta, paitsi

1. Golgi-kompleksin toiminta (kaikki on totta paitsi):

A - proteiinien lajittelu kuljetusrakkuloiden avulla

B-proteiinin glykosylaatio

B- erittyvien rakeiden kalvojen uudelleenkäyttö eksosytoosin jälkeen

G- erittyvän tuotteen pakkaus

D- steroidihormonien synteesi

2. Mikrotubulukset tarjoavat (kaikki ovat totta paitsi):

A - solun sisäisen tilan järjestäminen

B- solun muodon ylläpitäminen

B-solun polarisaatio jakautumisen aikana

G- muodostavat supistumislaitteen

D- sytoskeleton organisoituminen

E-organellin kuljetus

3. Sytoskeletonin pohjalta rakennettuja erikoisrakenteita ovat (kaikki ovat totta paitsi):

A- ripset, siimat

B - tyvijuovaus

B - mikrovillit

4. Silmien lokalisointi (kaikki ovat totta paitsi):

A - hengitysteiden limakalvon epiteeli

B- proksimaalisen nefronin epiteeli

Naisten lisääntymiskanavan limakalvon B-epiteeli

Verisuonten limakalvon G-epiteeli

5. Mikrovillien lokalisointi (kaikki ovat totta paitsi):

A - ohutsuolen limakalvon epiteeli

B- henkitorven limakalvon epiteeli

B - proksimaalisen nefronin epiteeli

6. Pohjajuovaus (kaikki totta paitsi):

A- tarjoaa aineiden kuljetuksen pitoisuusgradienttia vastaan

B - solun osa, jossa tapahtuu erittäin energiaintensiivisiä prosesseja

B - solun alue, jossa tapahtuu yksinkertainen ionien diffuusio

G- jossa primaarisen virtsan elementtien reabsorptio tapahtuu nefronin proksimaalisessa tubuluksessa

D- osallistuu syljenerityksen keskittymiseen

7. Siveltimen reuna (kaikki ovat totta paitsi):

A - sijaitsee solujen apikaalisella pinnalla

B- lisää imupinnan pinta-alaa

B- koostuu väreistä

G- koostuu mikrovilluista

D- lisää kuljetuspintaa nefronin proksimaalisissa tubuluksissa

8. Yleiskäyttöiset organellit (kaikki ovat totta paitsi):

A - mitokondriot

B-Golgi-kompleksi

G- cilia

D-lysosomit

E-peroksisomit

F-sentriolit

Sytoskeleton H-elementit

9.Peroksisomien toiminta (kaikki ovat totta paitsi):

A- orgaanisen substraatin hapetus vetyperoksidin muodostuksella

B- entsyymin katalaasi synteesi

B- vetyperoksidin käyttö

10. Ribosomit (kaikki totta paitsi):

A - valomikroskopialla niiden läsnäolo arvioidaan sytoplasman voimakkaan basofilian perusteella

B- koostuu pienistä ja suurista alayksiköistä

B- muodostuu rakeisessa endoplasmisessa retikulumissa

G- koostuu rRNA:sta ja proteiineista

D - ei-kalvorakenne

11. Mitkä organellit ovat hyvin kehittyneitä steroideja tuottavissa soluissa (kaikki ovat oikein paitsi):

A- rakeinen endoplasminen verkkokalvo

B- agranulaarinen endoplasminen verkkokalvo

B- mitokondriot, joissa on putkimaisia ​​risteyksiä

12. Troofiset sulkeumat (kaikki on totta paitsi):

A - hiilihydraatti

B - limakalvo

B-proteiini

G-lipidi

13.Ydinverho (kaikki ovat totta paitsi):

A- koostuu yhdestä kalvosta

B- koostuu kahdesta kalvosta

B - ribosomit sijaitsevat ulkopuolella

G- ydinlevy on yhdistetty siihen sisältäpäin

D- täynnä huokosia

14. Ytimen rakennekomponentit (kaikki ovat tosia paitsi):

A - nukleoplasma

B-nukleolemma

B- mikrotubulukset

G-kromatiini

D - nukleolit

15. Ydinhuokosen rakenne (kaikki ovat totta paitsi):

A - kalvokomponentti

B-kromosomikomponentti

B-fibrillaarinen komponentti

G- rakeinen komponentti

16. Nucleolus (kaikki ovat totta paitsi):

A - kalvon ympäröimä

B - ei kalvon ympäröimä

B- viisi kromosomiparia on mukana sen järjestämisessä

G- sisältää rakeisen ja fibrillaarisen komponentin

17. Nucleolus (kaikki ovat totta paitsi):

A - määrä riippuu solun metabolisesta aktiivisuudesta

B- osallistuu ribosomien alayksiköiden muodostumiseen

B-kromosomit 13, 14, 15, 21 ja 22 osallistuvat organisaatioon

G-kromosomit 7, 8, 10, 11 ja 23 osallistuvat organisaatioon

D - koostuu kolmesta komponentista

18. Solun keskus (kaikki ovat totta paitsi):

A- sijaitsee lähellä ydintä

B- on jakokaran organisaation keskus

B- koostuu kahdesta sentriolista

G-sentriolit muodostuvat 9 mikrotubulusten dupletista

D-sentriolit monistuvat interfaasin S-jaksossa

19. Mitokondriot (kaikki totta paitsi):

A - cristaen esiintyminen

B- kyky jakaa

20. Aktiinifilamenttien toiminnot (kaikki ovat tosia paitsi):

A - solujen liike

B- solun muodon muutos

B- osallistuminen ekso- ja endosytoosiin

G - tarjoavat värekarvojen liikkeen

D- ovat osa mikrovilliä

21. Kaikki on totta ytimelle, paitsi:

A - Muodostunut nukleolaaristen organisoijien alueelle (toissijaiset kromosomikonstriktiot)

B- Nukleolien rakeet pääsevät sytoplasmaan

B- Nukleolaariset proteiinit syntetisoidaan sytoplasmassa

D-nukleolaarista RNA:ta tuotetaan sytoplasmassa

Vaatimustenmukaisuuden vuoksi

1. Vertaa välivaiheen jaksoja niissä tapahtuviin prosesseihin:

1. Presynteettinen A - DNA:n kaksinkertaistuminen, lisääntynyt RNA-synteesi

2. rRNA:n, mRNA:n, tubuliinien synteettinen B-synteesi

3. Synteettinen B-solujen kasvu, niiden valmistaminen DNA-synteesiä varten

Vastaus: 1-B; 2-A; 3-B.

2 .Vertaa mitoosin vaiheita niissä tapahtuviin prosesseihin:

1. Profaasi A - päiväntasaajan levyn muodostuminen kromosomeista

2. Metafaasi B - nukleolemman muodostuminen, kromosomien despiralisaatio,

tuman muodostuminen, sytotomia

3. Anafaasi B-kromosomien spiralisoituminen, tuman katoaminen,

nukleolemman pirstoutuminen

4. Telofaasi G - kromatidien hajoaminen vastakkaisiin navoihin

Vastaus: 1-B; 2-A; 3-G; 4-B.

3. Ytimen rakenteen muuttaminen on nimeltään (match):

1. karyolyysi A - kromatiinin koon pieneneminen ja tiivistyminen

2. karyorrhexis B - pirstoutuminen

3. karyopyknosis B - sen komponenttien liukeneminen

Vastaus: 1-B, 2-B, 3-A.

4. Lääkkeen komponenttien ominaisuudet:

1. kromofobinen A - värjätty sudan-väriaineella

2. kromofiilinen B - ei tahraa väriaineella

3. sudanofiilinen B - värjätty väriaineella

Golgin kompleksi on mille tahansa eukaryoottisolulle luontainen kalvorakenne.

Golgin laite on edustettuna litistetyt säiliöt(tai pussit) kerätty kasaan. Jokainen säiliö on hieman kaareva ja siinä on kupera ja kovera pinta. Säiliöiden keskimääräinen halkaisija on noin 1 mikroni. Säiliön keskellä sen kalvot tuodaan yhteen, ja reunaan ne muodostavat usein jatkoja tai ampulleja, joista ne kiinnittyvät. kuplia. Pakkauksia litteistä säiliöistä, joissa on keskimäärin noin 5-10 kappaletta diktatuuria. Säiliöiden lisäksi Golgi-kompleksi sisältää kuljetus- ja eritysrakkulat. Diktyosomissa erotetaan kaksi pintaa säiliöiden kaarevien pintojen kaarevuussuunnan mukaan. Kuperaa pintaa kutsutaan epäkypsä tai cis-pinta. Se on vastapäätä rakeisen endoplasmisen retikulumin tumaa tai tubuluksia ja on yhdistetty jälkimmäiseen rakkuloilla, jotka irtoavat rakeisesta retikulumista ja tuovat proteiinimolekyylejä diktyosomiin kypsymistä ja kalvon muodostumista varten. Diktyosomin vastakkainen transpinta on kovera. Se on plasmolemmaa päin ja sitä kutsutaan kypsäksi, koska sen kalvoista on sidottu eritysrakkuloita, jotka sisältävät eritystuotteita, jotka ovat valmiita poistettavaksi solusta.

Golgi-kompleksi osallistuu:

• endoplasmiseen retikulumiin syntetisoitujen tuotteiden kertymisessä,
• kemiallisessa uudelleenjärjestelyssä ja kypsymisessä.

AT Golgi-kompleksin vesisäiliöt on polysakkaridien synteesi, niiden kompleksoituminen proteiinimolekyylien kanssa.

Yksi päätoiminnot Golgi-kompleksi - valmiiden eritystuotteiden muodostuminen, jotka poistetaan solusta eksosytoosin avulla. Golgi-kompleksin tärkeimmät toiminnot solulle ovat myös solukalvojen uusiutuminen mukaan lukien plasmolemman osat sekä plasmolemman vikojen korvaaminen solun eritystoiminnan aikana.

Golgi-kompleksia harkitaan primaaristen lysosomien muodostumisen lähde, vaikka niiden entsyymit syntetisoidaan myös rakeisessa verkossa. Lysosomit ovat solunsisäisesti muodostuneita erittäviä vakuoleja, jotka on täytetty fago- ja autofagosytoosiprosesseihin tarvittavilla hydrolyyttisilla entsyymeillä. Valooptisella tasolla lysosomit voidaan tunnistaa ja arvioida niiden solun kehitysasteen perusteella histokemiallisen reaktion aktiivisuuden perusteella happamaan fosfataasiin, joka on lysosomin avainentsyymi. Elektronimikroskopiassa lysosomit määritellään vesikkeleiksi, joita hyaloplasma rajoittaa kalvo. Perinteisesti lysosomeja on neljä päätyyppiä:

• ensisijainen,
• sekundaariset lysosomit,
• autofagosomit,
• jäännöskappaleet.

Primaariset lysosomit- nämä ovat pieniä kalvorakkuloita (niiden keskimääräinen halkaisija on noin 100 nm), jotka on täytetty homogeenisella hienojakoisella sisällöllä, joka on joukko hydrolyyttisiä entsyymejä. Lysosomeista on tunnistettu noin 40 entsyymiä (proteaasit, nukleaasit, glykosidaasit, fosforylaasit, sulfataasit), joiden optimaalinen toimintatapa on suunniteltu happamaan ympäristöön (pH 5). Lysosomaaliset kalvot sisältävät erityisiä kantajaproteiineja, jotka kuljettavat lysosomista hydrolyyttisten pilkkoutumistuotteiden - aminohappojen, sokereiden ja nukleotidien - hyaloplasmaan. Lysosomikalvo kestää hydrolyyttisiä entsyymejä.

Toissijaiset lysosomit muodostuvat fuusioimalla primaariset lysosomit endosyyttisten tai pinosyyttisten vakuolien kanssa. Toisin sanoen sekundaariset lysosomit ovat solunsisäisiä ruoansulatusvakuoleja, joiden entsyymit toimittavat primaariset lysosomit ja ruoansulatusmateriaalia endosyyttiset (pinosyyttiset) vakuolit. Sekundaaristen lysosomien rakenne on hyvin monimuotoinen ja muuttuu sisällön hydrolyyttisessä pilkkoutumisprosessissa. Lysosomientsyymit hajottavat soluun päässeitä biologisia aineita, jolloin muodostuu monomeerejä, jotka kuljetetaan lysosomikalvon kautta hyaloplasmaan, jossa niitä hyödynnetään tai otetaan mukaan erilaisiin synteettisiin ja metabolisiin reaktioihin.

Jos solun omat rakenteet (vanhenevat organellit, inkluusiot jne.) joutuvat vuorovaikutukseen primaaristen lysosomien kanssa ja niiden entsyymeillä pilkkoutuvat hydrolyyttisesti, autofagosomi. Autofagosytoosi on luonnollinen prosessi solun elämässä ja sillä on tärkeä rooli sen rakenteiden uudistamisessa solunsisäisen regeneraation aikana.

Jäljelle jääneet ruumiit tämä on yksi fago- ja autolysosomien olemassaolon viimeisistä vaiheista, ja se havaitaan epätäydellisen fago- tai autofagosytoosin aikana ja eristetään myöhemmin solusta eksosytoosin avulla. Niillä on tiivistetty sisältö, usein esiintyy sulamattomien yhdisteiden sekundaarista rakennetta (esimerkiksi lipidit muodostavat monimutkaisia ​​kerrosmuodostelmia).

Golgi-laite, jota kutsutaan myös Golgi-kompleksiksi, löytyy sekä ihmisistä että eläimistä, ja se koostuu yleensä kokoelmasta kupin muotoisia kalvoon sidottuja osia, joita kutsutaan säiliöiksi ja jotka näyttävät tyhjennetyistä ilmapalloista.

Joissakin yksisoluisissa siimoissa on kuitenkin 60 säiliötä, jotka muodostavat Golgin laitteen. Samoin Golgin kompleksin pinojen määrä vaihtelee sen funktioiden mukaan. sisältävät yleensä 10 - 20 pinoa solua kohden, yhdistettynä yhdeksi kompleksiksi säiliöiden välisillä putkimaisilla liitoksilla. Golgi-laite sijaitsee yleensä lähellä.

Löytöhistoria

Suhteellisen suuren kokonsa vuoksi Golgi-kompleksi oli yksi ensimmäisistä soluissa havaituista organelleista. Vuonna 1897 italialainen lääkäri nimeltä Camillo Golgi, joka tutkii hermostoa, käytti uutta värjäystekniikkaa, jonka hän itse kehitti (ja on edelleen ajankohtainen). Uuden menetelmän ansiosta tiedemies pystyi näkemään solurakenteen ja kutsui sitä sisäiseksi retikulaariseksi laitteeksi.

Pian sen jälkeen, kun hän ilmoitti julkisesti löydöstään vuonna 1898, rakennelma nimettiin hänen mukaansa, ja siitä tuli yleisesti tunnettu Golgi-laite. Monet tuon ajan tutkijat eivät kuitenkaan uskoneet, että Golgi havaitsi todellista soluorganellia, ja katsoivat tutkijan löydön värjäytymisen aiheuttaman visuaalisen vääristymän syyksi. Elektronimikroskoopin keksintö 1900-luvulla vahvisti lopulta, että Golgi-laite on soluorganelli.

Rakenne

Useimmissa eukaryooteissa Golgi-laitteisto muodostuu pussien pinoista, jotka koostuvat kahdesta pääosasta: cis-osasta ja trans-leikkauksesta. Cis-osasto on litistetyistä kalvolevyistä koostuva kompleksi, joka tunnetaan säiliöinä ja joka on peräisin endoplasmisesta retikulumista peräisin olevista vesikulaarisista klustereista.

Nisäkässolut sisältävät tyypillisesti 40-100 pinoa. Pääsääntöisesti alkaen jokaiseen pinoon kuuluu 4 - 8 säiliötä. Jotkut ovat kuitenkin nähneet noin 60 vesisäiliötä. Tämä säiliösarja on jaettu cis-, mediaal- ja transjakoihin. Trans-osasto on lopullinen säiliörakenne, josta proteiinit pakataan vesikkeleiksi, jotka on tarkoitettu lysosomeille, eritysrakkuloille tai solun pinnalle.

Toiminnot

Golgi-laitetta pidetään usein solun kemikaalien jakelu- ja jakeluosastona. Se muokkaa proteiineja ja lipidejä (rasvoja), joita tuotetaan ja valmistaa ne vietäväksi solun ulkopuolelle tai kuljetettavaksi muihin paikkoihin solussa. Sileään ja karkeaan endoplasmiseen verkkokalvoon rakennetut proteiinit ja lipidit pakautuvat pieniin rakkuloihin, jotka kulkevat läpi Golgi-kompleksiin asti.

Vesikkelit sulautuvat Golgi-kalvojen kanssa ja vapauttavat niiden sisältämät molekyylit organelliin. Sisään päästyään yhdisteet prosessoidaan edelleen Golgi-laitteistolla ja ohjataan sitten vesikkelissä määränpäähänsä solun sisällä tai ulkopuolella. Vientituotteet ovat proteiinien tai glykoproteiinien eritteitä, jotka ovat osa solun toimintaa kehossa. Muut aineet palaavat endoplasmiseen retikulumiin tai voivat kypsyä muuttumaan.

Molekyylien modifikaatiot, jotka suoritetaan Golgi-kompleksissa, tapahtuvat hallitulla tavalla. Jokaisessa vesisäiliössä on kaksi pääosastoa: cis-osasto, joka on organellin pää, jossa aineet tulevat endoplasmisesta retikulumista prosessoitavaksi, ja trans-osasto, josta ne poistuvat pienempien yksittäisten rakkuloiden muodossa. Siksi cis-leikkaus sijaitsee lähellä endoplasmista verkkokalvoa, josta suurin osa aineista tulee, ja trans-leikkaus sijaitsee lähellä solua, johon monet Golgi-laitteistossa modifioidut aineet menevät.

Kunkin osaston kemiallinen koostumus sekä osastojen välisissä onteloissa (säiliöiden sisätiloissa) olevat entsyymit ovat omaleimaisia. Endoplasmisessa retikulumissa muodostuneet proteiinit, hiilihydraatit, fosfolipidit ja muut molekyylit siirretään Golgi-laitteistoon biokemiallisen muunnelman läpi siirryttäessä kompleksin cis-alueesta trans-jakaumaan. Golgin luumenissa olevat entsyymit muokkaavat glykoproteiinien hiilihydraattiosaa lisäämällä tai vähentämällä yksittäisiä sokerimonomeerejä. Lisäksi Golgi-laite itse tuottaa laajan valikoiman makromolekyylejä, mukaan lukien polysakkarideja.

Kasvisoluissa oleva Golgi-kompleksi tuottaa pektiinejä ja muita kasvin rakenteelle ja aineenvaihdunnalle välttämättömiä polysakkarideja. Golgi-laitteen trans-alueen kautta viemät tuotteet sulautuvat lopulta solun plasmakalvoon. Yksi kompleksin tärkeimmistä tehtävistä on solun tuottamien suurten makromolekyylien lajittelu ja kuljettaminen haluttuihin kohteisiin. Golgi-entsyymit lisäävät erityisiä molekyylitunnistemerkkejä tai -leimoja, kuten fosfaattiryhmiä, auttamaan tätä lajitteluprosessia.

Jos löydät virheen, korosta tekstinpätkä ja napsauta Ctrl+Enter.

Vuonna 1898 italialainen tiedemies K. Golgi tunnisti verkkomuodostelmia hermosoluista, joita hän kutsui "sisäiseksi verkkolaitteistoksi" (kuva 174). Verkkorakenteita (Golgi-laitteisto) löytyy kaikkien eukaryoottisten organismien kaikista soluista. Yleensä Golgi-laite sijaitsee lähellä ydintä, lähellä solukeskusta (sentrioleja).

Golgi-laitteen hieno rakenne. Golgi-laitteisto koostuu kalvorakenteista, jotka on koottu pienelle alueelle (kuvat 176, 177). Näiden kalvojen erillinen kerääntymisalue on nimeltään diktatuuria(Kuva 178). Diktyosomissa, lähellä toisiaan (20-25 nm:n etäisyydellä), litteät kalvopussit tai säiliöt sijaitsevat pinon muodossa, joiden välissä on ohuita hyaloplasmakerroksia. Jokainen yksittäinen säiliö on halkaisijaltaan noin 1 µm ja sen paksuus vaihtelee; sen kalvojen keskellä voidaan tuoda yhteen (25 nm), ja niiden reunalla voi olla jatteita, ampulleja, joiden leveys ei ole vakio. Tällaisten pussien lukumäärä pinossa ei yleensä ylitä 5-10. Joissakin yksisoluisissa organismeissa niiden lukumäärä voi olla 20 kappaletta. Tiheästi sijaitsevien litteiden säiliöiden lisäksi AG-vyöhykkeellä havaitaan monia tyhjiöitä. Pieniä vakuoleja löytyy pääasiassa AG-vyöhykkeen reuna-alueilta; joskus voit nähdä, kuinka ne on nauhoitettu litteän säiliön reunojen ampullaaarista. On tapana erottaa toisistaan ​​proksimaalinen tai esiintuleva cis-leikkaus diktyosomivyöhykkeellä ja distaalinen tai kypsä transleikkaus (kuva 178). Niiden välissä on AG:n keski- tai väliosa.

Solunjakautumisen aikana AG:n retikulaariset muodot hajoavat diktyosomeiksi, jotka jakautuvat passiivisesti ja satunnaisesti tytärsoluihin. Solujen kasvaessa diktyosomien kokonaismäärä kasvaa.

Erittävissä soluissa AG on yleensä polarisoitunut: sen proksimaalinen osa on sytoplasmaan ja tumaan päin, kun taas sen distaalinen osa on solun pintaa vasten. Proksimaalisella alueella verkostomainen tai sienimäinen kalvoonteloiden järjestelmä liittyy vierekkäisten säiliöiden pinoihin. Uskotaan, että tämä järjestelmä on ER-elementtien siirtymävyöhyke Golgi-laitteen vyöhykkeelle (kuva 179).

Diktyosomin keskiosassa jokaisen vesisäiliön reunaan liittyy myös halkaisijaltaan noin 50 nm:n pienten tyhjien massa.

Diktyosomien distaalisella tai trans-alueella viimeinen kalvomainen levyepiteelisäiliö on alueen vieressä, joka koostuu putkimaisista elementeistä ja massasta pieniä vakuoleja, joiden pinnalla on usein fibrillaarista karvaisuutta sytoplasman puolelta - nämä ovat karvaisia ​​tai reunustettuja rakkuloita. samantyyppisiä kuin reunustetut rakkulat pinosytoosissa. Tämä on niin kutsuttu trans-Golgi-verkko (TGN), jossa erittyneet tuotteet erotetaan ja lajitellaan. Ryhmä suurempia vakuoleja sijaitsee vielä distaalisesti - tämä on jo pienten vakuolien fuusion ja erittävien vakuolien muodostumisen tuote.

Mhavaittiin, että solujen yksittäiset diktyosomit voidaan yhdistää toisiinsa tyhjiö- ja vesisäiliöjärjestelmällä ja muodostaa löysän kolmiulotteisen verkoston, joka voidaan havaita valomikroskoopilla. AH:n diffuusimuodon tapauksessa jokaista sen yksittäistä osaa edustaa diktyosomi. Kasvisoluissa vallitsee diffuusi tyyppinen AG-organisaatio, yleensä solua kohden on keskimäärin noin 20 diktyosomia. Eläinsoluissa sentriolit liittyvät usein Golgi-laitteen kalvovyöhykkeeseen; niistä säteittäisesti ulottuvien mikrotubulusten nippujen välissä on kalvojen ja tyhjiöpinojen ryhmiä, jotka ympäröivät samankeskisesti solukeskusta. Tämä suhde osoittaa mikrotubulusten osallistumisen vakuolien liikkeeseen.

Golgi-laitteen eritystoiminto. AG:n päätehtävät ovat ER:ssä syntetisoitujen tuotteiden kerääminen, niiden kemiallisten uudelleenjärjestelyjen varmistaminen ja kypsyminen.

AG:n säiliöissä tapahtuu polysakkaridien synteesi, niiden suhde proteiineihin. ja mukoproteiinien muodostuminen. Mutta Golgi-laitteen päätehtävä on poistaa valmiit salaisuudet solun ulkopuolelta. Lisäksi AG on solulysosomien lähde.

Ribosomeihin syntetisoitunut proteiini erotetaan ja kerääntyy ER-säiliöihin, joita pitkin se kuljetetaan AG-kalvojen alueelle. Täällä syntetisoitua proteiinia sisältävät pienet vakuolit irrotetaan ER:n sileiltä alueilta ja tulevat vakuolivyöhykkeelle diktyosomin proksimaalisessa osassa. Tässä vaiheessa vakuolit sulautuvat toisiinsa ja diktyosomin litteän cis-säiliön kanssa. Siten proteiinituotteen siirtyminen tapahtuu jo AG-säiliöiden onteloiden sisällä.

Kun Golgi-laitteen vesisäiliöissä olevat proteiinit ovat modifioituja, ne kuljetetaan säiliöistä vesisäiliöihin pienten tyhjien avulla diktyosomin distaaliseen osaan, kunnes ne saavuttavat diktyosomin trans-alueen putkimaisen kalvoverkoston. Tällä alueella pienet rakkulat, jotka sisältävät jo kypsää tuotetta, irrotetaan. Tällaisten rakkuloiden sytoplasminen pinta on samanlainen kuin reunusoitujen vesikkelien pinta, joita havaitaan reseptoripinosytoosin aikana. Erotetut pienet rakkulat sulautuvat toisiinsa ja muodostavat erittäviä tyhjiöitä. Sen jälkeen eritysvakuolit alkavat liikkua kohti solun pintaa, plasmakalvo ja vakuolikalvot sulautuvat yhteen ja siten tyhjiöiden sisältö on solun ulkopuolella. Morfologisesti tämä ekstruusioprosessi (poisto) muistuttaa pinosytoosia, vain käänteisellä vaiheiden järjestyksellä. Sitä kutsutaan eksosytoosiksi.

Golgin laitteessa ei tapahdu vain tuotteiden liikkumista ontelosta toiseen, vaan tapahtuu myös proteiinien modifikaatiota, joka päättyy tuotteiden osoittamiseen joko lysosomeihin, plasmakalvoon tai eritysvakuoleihin.

Proteiinin modifikaatio Golgi-laitteessa. ER:ssä syntetisoidut proteiinit saapuvat Golgi-laitteen cis-vyöhykkeelle primaarisen glykosylaation ja useiden sakkariditähteiden pelkistyksen jälkeen. Sen jälkeen kaikki proteiinit saavat samat oligosakkaridiketjut, jotka koostuvat kahdesta N-asetyyliglukosamiinimolekyylistä ja kuudesta mannoosimolekyylistä (kuva 182). Cis-säiliöissä tapahtuu oligosakkaridiketjujen sekundaarista modifikaatiota ja ne lajitellaan kahteen luokkaan. Lajittelu johtaa yhteen luokkaan fosforyloituja oligosakkarideja (runsaasti mannoosia) lysosomeille tarkoitettuja hydrolyyttisiä entsyymejä varten ja toisen luokan oligosakkarideja proteiineille, jotka on kohdistettu erittyviin rakeisiin tai plasmakalvoon.

Oligosakkaridien muuntaminen suoritetaan entsyymien avulla - glykosyylitransferaasit, jotka ovat osa Golgi-laitteen säiliöiden kalvoja. Koska jokaisella diktyosomien vyöhykkeellä on omat glykosylaatioentsyymien sarjansa, glykoproteiinit siirtyvät ikään kuin kalvoosastosta (diktyosomisäiliöiden pinon "lattia") toiseen ikään kuin viestikilpailun avulla, ja jokaisessa ne siirtyvät. ne altistetaan entsyymien tietylle vaikutukselle. Joten cis-kohdassa mannoosit fosforyloituvat lysosomaalisissa entsyymeissä ja muodostuu erityinen mannoosi-6-ryhmä, joka on ominaista kaikille hydrolyyttisille entsyymeille, jotka sitten tulevat lysosomeihin.

Erittyvien proteiinien sekundaarinen glykosylaatio tapahtuu diktyosomien keskiosassa: mannoosin lisäpoisto ja N-asetyyliglukosamiinin lisääminen. Trans-alueella galaktoosi- ja siaalihappo on kiinnittynyt oligosakkaridiketjuun (kuvio 183).

Monissa Golgi-laitteen erikoistuneissa soluissa tapahtuu varsinaisten polysakkaridien synteesi.

Kasvisolujen Golgi-laitteistossa syntetisoidaan soluseinämämatriisin polysakkarideja (hemiselluloosat, pektiinit). Kasvisolujen diktyosomit osallistuvat liman ja musiinien synteesiin ja eritykseen, jotka sisältävät myös polysakkarideja. Kasvien soluseinien päätelinepolysakkaridin, selluloosan, synteesi tapahtuu plasmakalvon pinnalla.

Eläinsolujen Golgi-laitteistossa syntetisoidaan pitkiä haaroittumattomia glykosaminoglykaanien polysakkaridiketjuja. Glukosaminoglykaanit sitoutuvat kovalenttisesti proteiineihin ja muodostavat proteoglykaaneja (mukoproteiineja). Sellaisia ​​polysakkaridiketjuja modifioidaan Golgin laitteessa ja ne sitoutuvat proteiineihin, joita solut erittävät proteoglykaaneina. Golgi-laitteessa tapahtuu myös glykosaminoglykaanien ja joidenkin proteiinien sulfatoitumista.

Proteiinien lajittelu Golgi-laitteessa. Lopulta kolme solun syntetisoimaa ei-sytosolisten proteiinien virtaa kulkee Golgi-laitteen läpi: lysosomien hydrolyyttisten entsyymien virta, erittyneiden proteiinien virta, joka kerääntyy eritysvakuoleihin ja vapautuu solusta vasta erityisten signaalien vastaanottamisen jälkeen, jatkuvasti erittyvien proteiinien virta. Näin ollen solussa on mekanismi eri proteiinien ja niiden reittien avaruudelliseen erottamiseen.

Diktyosomien cis- ja keskivyöhykkeellä kaikki nämä proteiinit menevät yhdessä ilman erotusta, ne vain modifioidaan erikseen oligosakkaridimarkkereista riippuen.

Varsinainen proteiinien erottelu, niiden lajittelu tapahtuu Golgi-laitteen transleikkauksessa. Lysosomaalisten hydrolaasien valintaperiaate tapahtuu seuraavasti (kuva 184).

Lysosomaalisilla hydrolaasin esiasteproteiineilla on oligosakkaridi, tarkemmin sanottuna mannoosiryhmä. Cis-säiliöissä nämä ryhmät fosforyloituvat ja siirtyvät yhdessä muiden proteiinien kanssa trans-alueelle. Golgi-laitteen trans-verkoston kalvot sisältävät transmembraanisen reseptoriproteiinin (mannoosi-6-fosfaattireseptori tai M-6-P-reseptori), joka tunnistaa lysosomaalisten entsyymien oligosakkaridiketjun fosforyloidut mannoosiryhmät ja sitoutuu niihin. Siksi M-6-P-reseptorit, jotka ovat kalvon läpäiseviä proteiineja, sitoutuvat lysosomaalisiin hydrolaaseihin, erottavat ne, lajittelevat ne muista proteiineista (esim. erittävästä, ei-lysosomaalisesta) ja konsentroivat ne reunustettuihin rakkuloihin. Irrotettuaan trans-verkosta nämä rakkulat menettävät nopeasti rajansa, sulautuvat endosomeihin siirtäen siten kalvoreseptoreihin liittyvät lysosomaaliset entsyymit tähän vakuoliin. Endosomien sisällä tapahtuu protonikantajan aktiivisuuden vuoksi ympäristön happamoitumista. pH-arvosta 6 alkaen lysosomaaliset entsyymit dissosioituvat M-6-P-reseptoreista, aktivoituvat ja alkavat toimia endolysosomin ontelossa. Kalvojen osat yhdessä M-6-P-reseptorien kanssa palaavat kierrättämällä kalvovesikkelit takaisin Golgi-laitteen trans-verkkoon.

On mahdollista, että osa proteiineista, jotka kerääntyvät eritysvakuoleihin ja erittyvät solusta signaalin vastaanottamisen jälkeen (esimerkiksi hermo- tai hormonaalinen), käyvät läpi saman valinta- ja lajittelumenettelyn Golgi-laitteen trans-säiliöreseptoreissa. . Eritysproteiinit myös menevät ensin pieniin klatriinilla päällystettyihin vakuoleihin ja sulautuvat sitten toisiinsa. Eritysvakuoleissa proteiinit kerääntyvät tiheiden eritysrakeiden muodossa, mikä johtaa proteiinipitoisuuden nousuun näissä tyhjiöissä noin 200-kertaiseksi verrattuna sen pitoisuuteen Golgin laitteessa. Kun proteiinit kerääntyvät eritysvakuoleihin ja solun vastaanottaessa sopivan signaalin, ne poistetaan solusta eksosytoosin avulla.

Kolmas tyhjiövirta tulee myös Golgin laitteesta, joka liittyy jatkuvaan, konstitutiiviseen eritykseen. Esimerkiksi fibroblastit erittävät suuren määrän glykoproteiineja ja musiineja, jotka ovat osa sidekudoksen pääainetta. Monet solut erittävät jatkuvasti proteiineja, jotka edistävät niiden sitoutumista substraatteihin, solun pinnalle virtaa jatkuvasti kalvorakkuloita, jotka kantavat glykokalyksin elementtejä ja kalvon glykoproteiineja. Tämä solun erittämien komponenttien virtaus ei ole lajittelun kohteena Golgi-laitteen trans-reseptorijärjestelmässä. Tämän virtauksen primaariset tyhjiöt irtoavat myös kalvoista ja ovat rakenteellisesti sukua klatriinia sisältäville reunustuneille vakuoleille (kuva 185).

Sellaisen monimutkaisen kalvoorganellin kuin Golgi-laitteiston rakenteen ja toiminnan tarkastelun päätteeksi on korostettava, että huolimatta sen komponenttien, tyhjiöiden ja vesisäiliöiden näennäisestä morfologisesta homogeenisuudesta, tämä ei itse asiassa ole vain rakkuloiden kokoelma, vaan harmoninen, dynaaminen, monimutkaisesti organisoitu, polarisoitunut järjestelmä.

AH:ssa ei tapahdu vain rakkuloiden kuljetusta ER:stä plasmakalvoon. On olemassa rakkuloiden käänteinen kuljetus. Siten vakuolit irtoavat sekundaarisista lysosomeista ja palaavat yhdessä reseptoriproteiinien kanssa trans-AG-vyöhykkeelle, tyhjiöt virtaavat trans-vyöhykkeeltä AG:n cis-vyöhykkeelle sekä cis-vyöhykkeeltä endoplasminen verkkokalvo. Näissä tapauksissa vakuolit päällystetään COP I-kompleksiproteiineilla. Uskotaan, että erilaisia ​​sekundaarisia glykosylaatioentsyymejä ja reseptoriproteiineja kalvoissa palautetaan tällä tavalla.

Kuljetusrakkuloiden käyttäytymisen piirteet toimivat perustana hypoteesille kahden tyyppisen AG-komponenttien kuljetuksen olemassaolosta (kuva 186).

Ensimmäisen tyypin mukaan AG:ssa on stabiileja kalvokomponentteja, joihin aineet välitetään ER:stä kuljetusvakuolien avulla. Toisen tyypin mukaan AG on ER:n johdannainen: ER-siirtymävyöhykkeestä irronneet kalvovakuolit sulautuvat toisiinsa uudeksi cis-säiliöksi, joka kulkee sitten koko AG-vyöhykkeen läpi ja hajoaa lopulta kuljetusrakkuloiksi. Tässä mallissa retrogradiset COP I -vesikkelit palauttavat pysyviä AG-proteiineja nuorempiin vesisäiliöihin.