Heteroosi- hybridien elinkelpoisuuden lisääminen, koska ne ovat perineet tietyn sarjan eri geenien alleelia niiden erilaisilta vanhemmilta. Tämä ilmiö on päinvastainen kuin sisäsiitosmasennus, joka usein tapahtuu sukusiitosten (sisäsiitos) seurauksena, mikä johtaa lisääntyneeseen homotsygoottisuuteen. Ensimmäisen sukupolven hybridien elinkelpoisuuden lisääntyminen heteroosin seurauksena liittyy geenien siirtymiseen heterotsygoottiseen tilaan, kun taas hybridien elinkelpoisuutta vähentäviä resessiivisiä puolikuolevia alleeleja ei esiinny.

Kasveissa (A. Gustafsonin mukaan) erotetaan kolme heteroosin muotoa:
-----T. n. lisääntymisheteroosi, joka lisää hybridihedelmällisyyttä ja tuottavuutta,
----- somaattinen heteroosi, joka lisää hybridikasvin lineaarisia mittoja ja sen massaa,
-----adaptiivinen heteroosi (kutsutaan myös adaptiiviseksi), joka lisää hybridien sopeutumiskykyä epäsuotuisten ympäristötekijöiden vaikutukseen.

Geneetikot ovat keksineet tavan käyttää heteroosia käytännössä. Hänen ajatuksensa on, että siementiloilla kasvatetaan esimerkiksi kaksi sopivaa emokasvilinjaa, joista saadaan hybridisiemeniä, jotka myydään maataloustuottajille. (Tämän idean toteuttaminen vaatii lisätemppuja. Esimerkiksi hybridimaissin siementen saamiseksi käytetään yhtenä vanhempana lajiketta, jonka siitepöly on steriiliä, jolloin vältytään itsepölytyksestä. Maissin siitepölyn steriiliyden geeni löydettiin. maassamme geneetikko ja jalostaja M.I. Khadzhinov vuonna 1932. Myöhemmin risteytysten avulla steriiliysgeeni vietiin haluttuihin maissilajikkeisiin). Tämä menetelmä osoittautui erittäin onnistuneeksi. Esimerkiksi Yhdysvalloissa on vuodesta 1968 lähtien kasvatettu vain hybridejä kaikilla maissin viljelyalueilla. Monissa maissa ympäri maailmaa kaupalliset sipulien, tomaattien, punajuurien, riisin, kurkkujen, porkkanoiden ja muiden viljelykasvien siemenet valmistetaan samalla tekniikalla.
Heteroosia käytetään myös karjanhoidossa. Broilerin siipikarjankasvatus perustuu siihen. Kasvatettiin kanarotu, jolla oli korkea munatuotanto, ja toinen rotu, jonka kanojen kasvu oli nopeaa. Kun ensimmäisen rodun kanat risteytetään toisen rotujen kukkojen kanssa, saadaan hybridisukupolvi, jolle on ominaista erityisen nopea kasvu.
Hypoteesi G. Schellin, E. Eastin ja H. Hayesin muotoilema heteroosi selittää heterotsygoottisyyden eri lokusten heterotsygoottisuudella ja siitä johtuvalla ylidominanssilla, eli kun heterotsygootin Aa vaikutus fenotyypin ilmenemiseen on vahvempi kuin homotsygoottinen dominantti genotyyppi AA (eli toiminnan Aa vaikutus on enemmän kuin AA:n vaikutus).
Toinen selitys heteroosille, jonka Kiebl ja Pellew (1910) ovat muotoilleet, perustuu siihen, että risteytettäessä genotyypissä erilaisia ​​homotsygoottisia geenejä sisältäviä organismeja, esimerkiksi AAbb ja aaBB, risteytyneissä jälkeläisissä resessiiviset alleelit siirtyvät heterotsygoottiseen muotoon. AaBb-genotyyppi, jossa resessiivisten haitalliset vaikutukset ovat eliminoituneita geenejä. Dominanttien geenien vaikutus heteroosin ilmentymiseen voidaan selittää suuren määrän hallitsevien geenien yksinkertaisella kumulatiivisella vaikutuksella, eli on olemassa additiivinen vaikutus.

45. Populaatioiden geneettinen rakenne. Hardy-Weinbergin laki.

Populaatio on joukko saman lajin yksilöitä, jotka asuvat tietyllä alueella pitkään ja risteytyvät vapaasti keskenään. Missään määrin eristetty toisesta populaatiosta.

Jokaisella geneettisellä populaatiolla on tietty geneettinen rakenne ja geenipooli. Geeniallas on joukko geenejä, jotka populaation jäsenillä on. Geneettinen rakenne määräytyy kunkin geenin (tai sen alleelien) pitoisuuden perusteella populaatiossa, genotyyppien luonteen ja niiden leviämistiheyden perusteella,

Haploidinen kromosomisarja sisältää yhden täydellisen geenisarjan tai yhden genomin. Normaalisti kaksi tällaista geenisarjaa toimii pääedellytyksenä diploidisen vaiheen kehittymiselle. Jos populaatiossa on A-yksilöitä, niin normaalissa kromosomien diploidisessa tilassa genomien määrä populaatiossa on 2N.

Populaation geneettinen rakenne ilmaistaan ​​yleensä kunkin lokuksen alleelien esiintymistiheydellä sekä homotsygoottisten ja heterotsygoottisten genotyyppien esiintymistiheydellä. Alleeli- ja genotyyppifrekvenssien suhde populaatiossa osoittaa tietyn mallin kullakin tietyllä ajanjaksolla ja organismien sukupolvien välillä.

Panmixia on vapaa ylitys.

Populaatioiden tärkeä ominaisuus on niiden kyky osoittaa suurta geneettistä vaihtelua, jonka pääasiallinen lähde on lisääntymisprosessi,

Lisääntyneen perinnöllisen vaihtelevuuden lähde on mutaatioprosessi, jonka aikana uusien alleelien ilmaantuminen myötävaikuttaa uusien fenotyyppien (ja genotyyppien) muodostumiseen populaatiossa, jotka aiemmin puuttuivat siitä.

Eri lokuksissa olevien geenien vuorovaikutus keskenään vaikuttaa myös populaation geneettiseen vaihteluun geenien yhteissopeutuminen. Geenien yhteissopeutumisen vaikutus populaation eri sukupolviin voi olla erilainen eri sukupolvien muuttuvien olosuhteiden vuoksi.

Valinnan vaikutuksesta populaation muodostavat yksilöt kehittävät sellaisen tärkeän ominaisuuden kuin sopeutumiskyvyn ympäristöolosuhteisiin. Kuntotaso toimii populaation edistymisen mittarina, ja se ilmaistaan ​​yksilöiden lisääntymisen intensiteetillä ja populaation koon kasvulla.

Kunkin panmiktisen populaation geneettinen rakenne säilyy useiden sukupolvien ajan, kunnes jokin tekijä poistaa sen tasapainosta. Alkuperäisen geneettisen rakenteen, eli alleelien ja genotyyppien esiintymistiheyden useiden sukupolvien ajan, säilymistä kutsutaan ns. geneettinen tasapaino ja tyypillistä panmiktisille populaatioille. Populaatiolla voi olla tasapaino joissakin paikoissa ja epätasapaino toisissa.

Kun populaatio siirtyy epätasapainotilaan, alleeli- ja genotyyppifrekvenssitasot muuttuvat ja homotsygoottisten ja heterotsygoottisten genotyyppien välille syntyy uusi suhde.

Geenipoolin rakennetta panmiktisessa stationääripopulaatiossa kuvaa populaatiogenetiikan peruslaki - Hardy-Weinbergin laki, joka sanoo, että ideaalisessa populaatiossa alleelien ja genotyyppien suhteellisten esiintymistiheysten suhde on vakio, jota kuvaa yhtälö:

(p A + q a) 2 =R 2 AA+ 2∙р∙q Aa + q 2 aa = 1

Jos suhteelliset alleelitiheydet tunnetaan s Ja q ja väestön kokonaismäärä N yleensä, voimme laskea kunkin genotyypin odotetun tai lasketun absoluuttisen frekvenssin (eli yksilöiden lukumäärän). Tätä varten yhtälön jokainen termi on kerrottava N yleistä:

s 2 AA·N yleisesti + 2·p·q Aa ·N yleisesti +q 2 aa N yleisesti = N yleisesti

Tässä yhtälössä:

s 2 AA·N yleisesti – hallitsevien homotsygoottien odotettu absoluuttinen esiintyvyys (lukumäärä). AA

2·p·q Aa ·N yhteensä – heterotsygoottien odotettu absoluuttinen esiintyvyys (lukumäärä). Ahh

q 2 aa N yleisesti – resessiivisten homotsygoottien odotettu absoluuttinen esiintymistiheys (lukumäärä). ahh

Heteroosi (kreikan sanasta heteroiosis - muutos, transformaatio)

"hybridivoima", kasvun kiihtyminen ja koon kasvu, ensimmäisen sukupolven hybridien elinvoiman ja hedelmällisyyden lisääntyminen sekä eläinten että kasvien erilaisissa risteyksissä. Toisessa ja sitä seuraavissa sukupolvissa G. yleensä häviää. Ero tehdään todellisen gigantismin, hybridien kyvyn jättää suuri määrä hedelmällisiä jälkeläisiä, ja gigantismin, koko hybridiorganismin tai sen yksittäisten osien laajentumisen välillä. G. esiintyy useissa monisoluisissa eläimissä ja kasveissa (mukaan lukien itsepölyttäjät). G.:n kaltaisia ​​ilmiöitä havaitaan seksuaalisen prosessin aikana joissakin yksisoluisissa organismeissa. Maataloudessa Eläinten ja viljelykasvien heteroroosi johtaa usein tuottavuuden ja sadon merkittävään kasvuun (katso alla - Heteroosi maataloudessa).

G. ja sen käänteinen sisäsiitosmasennus (katso Sukusiitos) tunsivat jo muinaiset kreikkalaiset, erityisesti Aristoteles. Ensimmäiset tieteelliset tutkimukset vedystä kasveissa suoritti saksalainen kasvitieteilijä J. Kölreuther (1760). Charles Darwin yleisti havaintojaan risteytysten eduista (1876), mikä vaikutti suuresti I. V. Michurinin ja monien muiden kasvattajien työhön. Termi "G." ehdotti amerikkalainen geneetikko G. Schell (1914); Hän oli ensimmäinen, joka tuotti "kaksinkertaisia" interline-maissihybridejä. Näiden hybridien teollisen viljelyn perusteet kehitti D. Jones (1917). Hybridisaation (katso Hybridisaatio) käyttö maataloudessa laajenee vuosi vuodelta, mikä stimuloi myös genetiikan teoreettista tutkimusta. Voimakkaasti ilmentyneillä hybridisaatiolla on etuja luonnonvalinnassa (katso Luonnonvalinta), ja siksi genetiikan ilmenemismuodot voimistuvat, mikä edistää geneettisen vaihtelun lisääntymistä (katso muunnelma). Usein syntyy stabiileja geneettisiä järjestelmiä, jotka varmistavat heterotsygoottien ensisijaisen selviytymisen monille geeneille.

G.:n tutkiminen vaatii tavanomaisen morfologisten ominaisuuksien tutkimuksen lisäksi fysiologisten ja biokemiallisten menetelmien käyttöä, jotka mahdollistavat hienovaraisten erojen havaitsemisen hybridien ja alkuperäisten muotojen välillä. Genetiikan tutkimus on alkanut myös molekyylitasolla: erityisesti tiettyjen proteiinimolekyylien – entsyymien, antigeenien jne. – rakennetta tutkitaan monissa hybrideissä.

Darwinin mukaan genetiikka johtuu heterogeenisten perinnöllisten taipumusten yhdistämisestä hedelmöitetyssä munassa. Tältä pohjalta syntyi kaksi päähypoteesia G.:n mekanismista: Heterotsygoottisuuden hypoteesin ("ylidominanssi", "yksigeeninen" G.) esittivät amerikkalaiset tutkijat E. East ja G. Schell (1908). Saman geenin kaksi tilaa (kaksi alleelia), kun ne yhdistetään heterotsygootissa (katso Heterotsygootti), täydentävät toisiaan vaikutukseltaan kehoon. Jokainen geeni ohjaa tietyn polypeptidin synteesiä. Heterotsygootissa syntetisoidaan useita erilaisia ​​proteiiniketjuja yhden sijasta, ja usein muodostuu heteropolymeerejä - "hybridimolekyylejä" (katso Komplementaarisuus); tämä voi antaa hänelle etua. Dominanssihypoteesin (dominanttien geenien summaus) muotoilivat amerikkalaiset biologit A. V. Bruce (1910), D. Jones (1917) ym. Geenien mutaatiot (muutokset) yleisessä massassa ovat haitallisia. Suojaus niitä vastaan ​​on populaatiolle "normaalien" geenien dominanssin (katso Dominance) lisääntyminen (dominanssin evoluutio). Kahden vanhemman suotuisten hallitsevien geenien yhdistäminen hybridissä johtaa genetiikkaan.Molempia genetiikan hypoteeseja voi yhdistää geneettisen tasapainon käsite (amerikkalainen tiedemies J. Lerner, englantilainen K. Mather, venäläinen geneetikko N. V. Turbin). G. perustuu ilmeisesti sekä alleelisten että ei-alleelisten geenien vuorovaikutukseen; kuitenkin kaikissa tapauksissa G. liittyy hybridin lisääntyneeseen heterotsygoottisuuteen ja sen biokemialliseen rikastumiseen, mikä aiheuttaa lisääntynyttä aineenvaihduntaa. Erityisen käytännöllisesti ja teoreettisesti kiinnostava on G:n kiinnittymisongelma. Se voidaan ratkaista kaksinkertaistamalla kromosomijoukot (katso Polyploidy), luomalla stabiileja heterotsygoottisia rakenteita ja käyttämällä kaikkia Apomixis a:n muotoja sekä hybridien vegetatiivista lisääntymistä. G.:n vaikutusta voidaan myös vahvistaa kaksinkertaistamalla yksittäisiä geenejä tai pieniä kromosomien osia. Tällaisten päällekkäisyyksien rooli evoluutiossa on erittäin suuri; Siksi G.:tä tulisi pitää tärkeänä vaiheena evoluution edistyksen tiellä.

V.S. Kirpitšikov.

Heteroosi maataloudessa. Hiilivetyjen käyttö kasvinviljelyssä on tärkeä tekniikka kasvien tuottavuuden lisäämiseksi. Heteroottisten hybridien sato on 10-30 % suurempi kuin perinteisten lajikkeiden. Hiilivetyjen käyttöön tuotannossa on kehitetty kustannustehokkaita menetelmiä maissin, tomaattien, munakoison, paprikan, sipulin, kurkun, vesimelonin, kurpitsan, sokerijuurikkaan, durran, rukiin, sinimailasen, ja muut maataloustuotteet.. kasvit. Erityinen asema on ryhmä kasvullisesti lisättyjä kasveja, joiden jälkeläisiin on mahdollista saada G., esimerkiksi perunalajikkeet sekä hybridisiemenistä jalostetut hedelmä- ja marjakasvit. Käytännön tarkoituksiin genetiikan käyttämiseksi itsepölyttävien kasvien homotsygoottisten lajikkeiden lajikkeiden väliset risteytykset, ristipölyttävien kasvien itsepölyttävien linjojen lajikkeiden väliset (populaatioiden väliset) risteytykset (pari, kolmilinjainen, kaksoisnelilinjainen, moninkertainen) ja lajikkeiden väliset risteytykset ovat käytetty. Tietyntyyppisten risteytysten etu jokaiselle maataloustuotteelle. kulttuuri rakentuu taloudellisen arvioinnin perusteella. Hybridiesiementen saamiseen liittyvien vaikeuksien poistamista voidaan helpottaa käyttämällä sytoplasmista urossteriiliyttä (CMS), joidenkin ristipölyttävien kasvien yhteensopimattomuutta ja muita kukan ja kukinnan rakenteen perinnöllisiä ominaisuuksia, mikä eliminoi kastraation korkeat kustannukset. . Kun valitaan emomuotoja heteroottisten hybridien tuottamiseksi, arvioidaan niiden yhdistelmäkykyä. Aluksi valinta tähän suuntaan rajoittui yhdistelmäarvon kannalta parhaiden genotyyppien valintaan avopölytyslajikkeiden populaatioista sisäsiitoksen perusteella pakkoitsepölytyksen muodossa. Risteyksiin käytettävien linjojen ja muiden kasviryhmien yhdistelmäkyvyn arvioimiseksi ja lisäämiseksi on kehitetty menetelmiä.

Suurin vaikutus G.:n käytöllä saavutettiin maissilla. Maissihybridien luominen ja tuotantoon ottaminen on mahdollistanut viljan bruttosadon lisäämisen 20-30% tämän sadon valtavilla alueilla eri maailman maissa. Maissihybridejä on luotu, joissa yhdistyvät korkeat sadot, hyvä siementen laatu, kuivuudenkestävyys ja immuniteetti erilaisia ​​sairauksia vastaan. Durran heteroottiset hybridit (Hybrid Early 1, Hybrid Voskhod), sokerijuurikkaan heteroottiset lajikkeiden väliset hybridit on vyöhyketetty, joista Jaltushkovsky-hybridi on yleisin. Heteroottisten muotojen saamiseksi käytetään yhä enemmän steriiliä siitepölyä sisältäviä sokerijuurikaslinjoja. G.-ilmiöitä on havaittu myös monissa vihannes- ja öljykasveissa. Ensimmäiset tulokset G.:n tutkimuksesta ensimmäisen sukupolven vehnähybrideissä saatiin, luotiin steriilejä analogeja ja hedelmällisyyden palauttajia ja tunnistettiin CMS:n lähteet vehnässä.

Eläinhoidossa geneettisiä ilmiöitä havaitaan hybridisaation, risteytysten ja sisäsiitosten (linjojenvälisten) risteytysten aikana (katso Crossing) ja ne lisäävät huomattavaa maatalouden tuottavuutta. eläimet. Yleisin hybridien käyttö on teollisessa risteyksessä (katso Teollinen risteys). Siipikarjankasvatuksessa, kun risteytetään munivia kanarotuja, esimerkiksi Leghorns ja Australorps, Rhode Islands jne., ensimmäisen sukupolven risteytysten munatuotanto kasvaa 20-25 munalla vuodessa; liharotuisten kanojen risteyttäminen liha- ja munarotujen kanssa johtaa lihan laadun paranemiseen (katso broileri); G., joka perustuu ominaisuuksien kompleksiin, saadaan risteyttämällä saman rodun kanojen läheisiä linjoja tai risteyttämällä. Sian-, lampaan- ja karjankasvatuksessa teollista risteyttämistä käytetään lihan tuottavuuden saavuttamiseksi, mikä ilmenee eläinten varhaiskypsyyden ja elopainon lisäämisenä, teurastussadon lisäämisenä ja ruhon laadun parantamisena. Liharasva- (yhdistelmä)rotuiset siat risteytetään liharotuisten karjujen kanssa. Paikallisten rotujen pienet, tuottamattomat lampaat risteytetään lihavillarotuisten pässien kanssa ja hienovillauuhet varhain kypsyvien liha- tai puolihienovillarotuisten pässien kanssa. Lihan tuottavuuden lisäämiseksi lypsy-, maito- ja paikallisliharotuisia lehmiä risteytetään erikoistuneiden liharotujen härkien kanssa.

Lit.: Darwin Ch., Ristipölytyksen ja itsepölytyksen toiminta kasvimaailmassa, käänn. englannista, M.-L., 1939; Kirpichnikov V.S., Heteroosin geneettiset perusteet, kokoelmassa: Questions of Evolution, biogeography, genetics and selection, M., 1960; Hybridimaissi. Käännöskokoelma, M., 1964; Yhteinen tieteellinen istunto heteroosin ongelmista. Raporttien tiivistelmät, sisään. 1-6, M., 1966; Heteroosin käyttö karjanhoidossa. [Konferenssimateriaalit], Barnaul, 1966; Heteroosi karjataloudessa. Bibliografinen luettelo, M., 1966; Guzhov Yu. L., Heterosis and harvest M., 1969; Brewbaker J.L., Agricultural Genetics, käänn. Englannista, M., 1966; Turbin N.V., Khotyleva L.V., Heteroosin käyttö kasvinviljelyssä. (Review), M., 1966; Kirpichnikov V.S., Yleinen heteroosin teoria, l. Geneettiset mekanismit, "Genetics", 1967 nro 10; Fincham J. R. S., Genetic komplementaatio, N. Y. - Amst., 1966.

Suuri Neuvostoliiton tietosanakirja. - M.: Neuvostoliiton tietosanakirja. 1969-1978 .

Synonyymit:

Katso mitä "heteroosi" on muissa sanakirjoissa:

Ensimmäisen sukupolven hybridien kasvun nopeutuminen, koon kasvu, elinvoimaisuuden ja hedelmällisyyden kasvu verrattuna kasvien tai eläinten emomuotoihin. Tyypillisesti heteroosi laantuu toisessa ja sitä seuraavissa sukupolvissa. Heteroosi on laajalle levinnyt...... Taloussanakirja

Heteroosi (käännetty kreikaksi muutokseksi, transformaatioksi) on hybridien elinkelpoisuuden lisääntyminen, joka johtuu siitä, että erilaisten geenien tietty alleelisarja on peritty heidän erilaisilta vanhemmiltaan. Tämä ilmiö on sisäsiitosten vastakohta... Wikipedia

- (kreikan sanasta heteroioosi muutos, transformaatio), ensimmäisen sukupolven hybridien ominaisuus ylittää parhaat emomuodot elinvoimaisuudessa, hedelmällisyydessä ja muissa ominaisuuksissa. Toisessa ja sitä seuraavissa sukupolvissa heteroosi yleensä häviää..... Nykyaikainen tietosanakirja

- (kreikkalaisesta heteroiosis-muutostransformaatiosta), ensimmäisen sukupolven hybridien ominaisuus ylittää parhaat emomuodot elinvoimaisuudessa, hedelmällisyydessä ja muissa ominaisuuksissa. Toisessa ja sitä seuraavissa sukupolvissa heteroosi yleensä häviää. Heteroosi... Suuri Ensyklopedinen sanakirja

- (kreikan sanasta heteroiosis muutos, muunnos), "hybridivoima", hybridien paremmuus useissa ominaisuuksissa ja ominaisuuksissa verrattuna emomuotoihin. Termi "G." J. Schell ehdotti vuonna 1914. Yleensä G. on ominaista ensimmäisen sukupolven hybrideille ... Biologinen tietosanakirja

Venäjän synonyymien huippusanakirja. heterosis substantiivi, synonyymien lukumäärä: 1 huippuosaamista (14) ASIS Dictionary of Synonyms. V.N. Tr... Synonyymien sanakirja

- (kreikkalaisesta heteroioosimuutos, transformaatio), hybridivoima, ensimmäisen sukupolven hybridien lisääntynyt elinvoimaisuus ja hedelmällisyys vanhempainmuotoihin verrattuna. Sen kuvasi ensimmäisenä Charles Darwin (1859). Heteroosin teoreettiset perusteet...... Ekologinen sanakirja

HETEROOSI, lisääntynyt elinvoima, jota joissain tapauksissa osoittavat hybridijälkeläiset (katso HYBRIDI), ei tyypillistä vanhemmille... Tieteellinen ja tekninen tietosanakirja

Heteroosi. Katso hybridivoima. (

Heteroosi

Heteroosin käsite.

Sukusiitostukseen liittyy sisäsiitosmasennus, sisäsiittoisten jälkeläisten lisääntynyt homotsygoottisuus ja jälkeläisen lisääntynyt geneettinen samankaltaisuus esi-isän kanssa. Heteroosilla on päinvastaiset biologiset ja geneettiset ominaisuudet.

Alla heteroosi ymmärtää ensimmäisen sukupolven jälkeläisten paremmuus vanhempiin verrattuna elinkelpoisuudessa, kestävyydessä, tuottavuudessa, mikä syntyy eri rotujen, eläinrotujen ja vyöhyketyyppien risteyttämisessä.

Heteroosi-ilmiö eli "hybridivoima" havaittiin muinaisina aikoina karjankasvatuskäytännössä, erityisesti kun muuleja tuotettiin risteyttämällä aasi tamman kanssa. Charles Darwin esitti ensin tieteellisen selityksen "hybridivoimasta", syntyy jälkeläisissä, kun toisiinsa liittymättömät organismit risteytetään. Hän selitti tämän vaikutuksen uros- ja naarassolujen biologisella erolla, joka johtuu vanhempien elinympäristön eroista.

Heteroosin geneettiset teoriat

Termi " heteroosi" esitteli G. Schell (1914), ja selitti "hybridivoiman" esiintymisen heterotsygoottisuuden tilassa organismin genotyypissä, joka muodostui risteytymisen tuloksena. Heteroosihypoteesi, jonka muotoili G. Schell, E. East ja H. Hayes selittää heterotsygoottisuusilmiön eri lokusten heterotsygoottisuudella ja siitä johtuvalla ylidominanssilla, eli kun heterotsygootti vaikuttaa Ahh fenotyypin ilmentymä on vahvempi kuin homotsygoottisen dominantin genotyypin AA(eli toiminnan vaikutus Ahh lisää toimintaa AA) Heterotsygoottisuuden merkityksen vahvistivat N. P. Dubininin, M. Lernerin ja muiden tutkijoiden työt,

Toinen Keiblin ja Pellew'n (1910) muotoilema selitys heteroosista perustuu siihen, että risteyttäessään organismeja, jotka kantavat genotyypissään erilaisia ​​homotsygoottisia geenejä, esim. AAbb) Ja aaBB, y risteytettyjen jälkeläisten resessiiviset alleelit muuttuvat genotyypin heterotsygoottiseksi muotoksi AaB, jossa resessiivisten geenien haitalliset vaikutukset eliminoidaan. Dominanttien geenien vaikutus heteroosin ilmenemiseen voidaan selittää suuren määrän hallitsevien geenien yksinkertaisella kokonaisvaikutuksella, eli on olemassa additiivinen vaikutus.

K. Davenport (1908) ja D. Jones (1917) ehdottivat heteroosin selittämistä molempien vanhempien ei-alleelisten hallitsevien geenien vuorovaikutuksen hypoteesin perusteella, mikä antaa heteroosin aiheuttavan kokonaisvaikutuksen.

On tunnistettu ekologinen heteroosin tyyppi (Merkuryeva ja 1980), joka johtuu sopeutumisprosessista ja ilmenee ensimmäisen ekologisen sukupolven eläimissä. Tämäntyyppinen heteroosi ilmeni Ryazanin alueella Suomesta tuoduista Ayrshiren lehmistä syntyneiden jälkeläisten maidontuotannon lisääntymisenä. Seuraavilla sukupolvilla maitotuotot laskivat tasolle, joka vastasi tuodun lehmäryhmän geneettistä potentiaalia.

Nykyaikaiset käsitykset heteroosin syistä perustuvat siihen, että heteroosi on seurausta monien geenien vuorovaikutuksesta. Niiden moninkertainen toiminta johtaa heteroottiseen vaikutukseen, jota kutsutaan tasapainoheteroosiksi (Dobzhansky, 1952). Myöhemmin Lerner (1954), N. V. Turbin (1961-1968) jatkoivat tämän kannan kehittämistä, ja heidän lausuntojensa mukaan hegeroosin aiheuttaa monien geenien toiminta, jotka ovat keskenään tasapainossa genomissa evoluutioprosessissa, mikä määrittää optimaalisen. organismin kehitys ja sopeutumiskyky ympäristöolosuhteisiin.

Jos risteyttämisen aikana yhdistetään molempien vanhempien optimaaliset genomit, niin ensimmäisen sukupolven jälkeläisillä on suotuisin tilanne genomien yhdistelmässä, mikä johtaa heteroosin ilmenemiseen, minkä seurauksena risteytymiseen liittyvä heterotsygoottisuus altistuu eri tekijöiden paineille. ja siten luo geenien tasapainoisen vuorovaikutuksen genomissa,

Eläinhoidossa havaitaan joskus ns. negatiivista heteroosia, jolloin jälkeläisten piirteen taso on vanhempien keskiarvon alapuolella, mutta on hieman korkeampi kuin sen vanhemman piirteen taso, jolla se on vähemmän. kehitetty. Mitä suuremmat erot vanhempainmuotojen ominaisuustasoissa ovat, sitä enemmän jälkeläisten keskimääräinen ominaisuustaso lähestyy huonoimman vanhemman ominaisuustasoa. Ya L, Glembotsky kuvasi tämän perinnöllisyyden ominaisuuden liittyen villan leikkaamiseen risteyksissä, jotka saatiin risteyttämällä Angora-vuohia karkeakarvaisten vuohien kanssa. Ensimmäisen sukupolven risteytysten villan leikkaus oli hieman suurempi kuin karkeakarvaisilla, mutta huomattavasti pienempi kuin angoravuohilla, joissa se oli 4-5 kertaa suurempi kuin karkeakarvaisilla ja risteytysvuohilla.

Heteroosin biologisen perustan selvittämiseksi on tehty tutkimusta Kazakstanin SSR:n tiedeakatemian kokeellisen biologian instituutissa vuodesta 1962 akateemikko F. M. Mukhametgalievin johdolla. Tutkimustulokset on tiivistetty A. S. Sareenova (1982) monografiaan, joka voi toimia lisämateriaalina heteroosin ja risteytysten vaikutuksen ymmärtämisessä. Työn aikana määritettiin puhdasrotuisten ja risteytysten lampaiden DNA:n, RNA:n, proteiinien määrä sekä useiden entsyymien aktiivisuus solujen kudoksissa ja subsellulaarisissa rakenteissa (ytimet, kromosomit). Eläinten aineenvaihduntaprosessien ja heteroosien piirteet tunnistettiin alkuperältään erilaisilla. Kävi ilmi, että heteroottinen vaikutus ei liity muutokseen perinnöllisen aineen määrässä yksittäisessä solussa, ytimessä tai kromosomeissa. Risteytys ei aiheuta risteytyksissä vanhempien kromosomien kautta saatujen aiemmin inaktiivisten geenien aktivoitumista, eikä se johda aineenvaihduntaprosessien radikaaliin uudelleenjärjestelyyn. Sen sijaan on vain aineenvaihduntaprosessien intensiteetin stimulaatiota. Ontogeneesin prosessissa tämä jännitys vähenee ja heteroosin vaikutus risteytyksissä vähenee.

Heteroosin biokemiallinen vaikutus risteytyksissä ilmeni nukleiinihappojen synteesiin vaikuttavien kudosentsyymien (DNAaasi, RNaasi jne.) toiminnan stimuloimisena. Entsyymien aktiivisuus risteytyksissä tapahtuu ympäristön laajemmalla pH-alueella, mikä lisää risteytettyjen organismien ekologista plastisuutta ja sopeutumiskykyä ympäristöolosuhteisiin. Näin ollen risteytys vaikuttaa entsyymiaktiivisuuden säätelymekanismiin.

RNA-synteesi solutumassa ja RNA-ohjatun proteiinimolekyylien synteesi translaatio sytoplasmassa tapahtuu korkeammalla tasolla risteytyksissä. Tätä helpottaa soluytimien rikastuminen ei-histonikromatiiniproteiineilla, jotka ovat genomiaktiivisuuden spesifinen stimulaattori. Näin ollen risteytys stimuloi ribosomaalisen RNA:n synteesiä, eli se tehosti transkriptioprosessia. Oletetaan, että biologisesti aktiivisten aineiden (hormonien, aineenvaihduntatuotteiden) avulla, jotka voivat vaikuttaa geneettisen laitteen toimintaan, on mahdollista pidentää heteroosin vaikutusta pidemmällä ontogeneesijaksolla.

Heteroosille on muitakin biokemiallisia selityksiä. Uskotaan, että hybridivoiman pääasiallisena syynä on rakenteellisten geenien herkkien kopioiden muodostuminen kromosomeihin, jotka muodostavat ylimääräistä informaatiota soluissa ja määräävät aineenvaihduntaprosessien korkean yhteensopivuuden (Severin, 1967).

Selitykset heteroosin vaikutukselle löytyvät olettamuksesta, että risteytyksillä on polymorfisia proteiineja (isoentsyymejä), jotka eroavat joissakin ominaisuuksissa.

Vanhemmilla muodoilla ei ole entsyymien polymorfismia, ja kun ne risteytetään, risteytyksissä muodostuu polymorfiaa ja polymorfisten lokusten lukumäärää. siksi heitä on enemmän kuin heidän vanhempiaan. Tämä selittää joidenkin tutkijoiden mukaan (Fincham, 1968; Kirpichnikov, 1974) ylivallan vaikutuksen. F. M. Mukhametgaliev (1975) uskoo, että genomien keskinäinen stimulaatio hedelmöityksen aikana vastaa yhdistettyjen geneettisten järjestelmien additiivista vaikutusta ja on perusta heteroosin ilmaantumiselle, mutta se ei ole syy uusien ominaisuuksien syntymiseen geneettisessä materiaalissa. siksi heteroosi ilmenee ominaisuuksien kvantitatiivisina muutoksina ja sillä on polygeenisen tyyppinen perinnöllisyys.

V. G. Shakhbazov (1968) ehdottaa uutta lähestymistapaa heteroosivaikutuksen selittämiseen. Hän uskoo, että heteroosilla on biofyysinen perusta, koska hedelmöityksen aikana tapahtuu homologisten kromosomien sähkövarausten vaihtoa, mikä lisää kromosomien aktiivisuutta hybriditsygooteissa. Tämä johtaa happamien proteiinien ja RNA:n kerääntymiseen, lisää tuma-ydinsuhdetta ja lisää mitoottisen jakautumisen nopeutta.

Yllä olevat selitykset heteroosiilmiön syistä osoittavat yhtenäisyyden puutetta heteroosin ilmiön tieteellisessä selityksessä, ja siksi ongelma jää edelleen tutkittavaksi ja pohdittavaksi. Tästä huolimatta karjanhoitokäytännössä käytetään eläinten valintatekniikoita heteroosin vaikutuksen vahvistamiseen ja tehostamiseen. Heteroosivaikutuksen suuruuden laskemiseen on useita tekniikoita. Erotetaan niin sanottu todellinen heteroosin tyyppi, joka määräytyy ominaisuuden paremmuuden suuruudesta risteytetyissä eläimissä molempiin vanhempainmuotoihin verrattuna. Toinen heteroosin tyyppi on hypoteettinen, kun risteytettyjen jälkeläisten ominaisuudet ylittävät molempien vanhempien ominaisuuden aritmeettisen keskiarvon.

Jos yhdestä rodusta, josta risteytykset on saatu, ei ole tietoa, sen suorituskykyä verrataan emorotuun, ja risteytyksen parantunutta suorituskykyä ei kutsuta heteroosiksi, vaan risteyttämisen vaikutukseksi.

Yhteenvetona nykyajan ymmärrystä sisäsiitosmasennus- ja heteroosin ilmiöistä voidaan tehdä johtopäätöksiä molempien ilmiöiden käytön tarpeesta käytännön jalostustyössä.

Heteroosin käytännön sovellus

Nykyaikaiselle kotieläintaloudelle on ominaista risteytyksen käyttö, johon liittyy heteroottinen vaikutus, erityisesti muna- ja . Tämä järjestelmä sisältää kaksi päävaihetta; lintujen sisäsiitoslinjojen kasvattaminen erityyppisillä sisäsiitoslinjoilla ja linjojen risteyttäminen, jotta saadaan ns. hybridilintu, joka osoittaa heteroosia. Esimerkiksi Alankomaissa Eurybrid-yritys työskentelee kahdella munivien kanojen risteytyksellä: "Hisex White" (valkoinen kuori, perustuu Leghornsiin) ja "Hisex Brown" (joihin osallistuvat Rhode Island ja New Hampshire ruskealla). kuori). Näillä kahdella risteytyksellä on johtava asema maailman munantuotannossa.

Maassamme tehdään myös työtä muna- ja lihasiipikarjan hybridilihan luomiseksi. Heteroosivalinnan suorittamiseksi sisäsiitoslinjat jalostetaan parittelemalla "veli x sisar" -tyypin mukaan 3-4 sukupolvea tai enemmän, yhdistäen tämä ei-toivottujen yksilöiden tiukkaan teurastukseen. Suuresta määrästä vakiintuneita linjoja noin 10-15 % linjoista jää loppuun, ja sisäsiitoskerroin on keskimäärin 37,5 % (täysien sisarusten parittelu kolmen sukupolven ajan). Seuraavaksi loput linjat risteytetään keskenään yhteensopivuuden tarkistamiseksi, sitten menestyneimmät yhdistelmät jätetään tuotantoristeykseen ja saadaan 2-, 3-, 4-linjaiset hybridit,

Heteroosivaikutuksen käyttöä käytetään myös muun tyyppisten eläinten kanssa työskentelyssä, erityisesti lihakarjan kasvatuksessa, lampaankasvatuksessa, kamelinviljelyssä ja kalankasvatuksessa. Menetelmiä heteroosin vaikutuksen saavuttamiseksi on erilaisia. Heteroosi ilmenee eläinten lajien välisessä risteyttämisessä: muulien hankkiminen aasin risteyttämisestä tamman kanssa, uusien heteroottisten rotujen jalostus hankkimalla hybridejä karjan risteyttämisestä zebulla (Santa Gertrude, Beefmaster, Charbray, Bridford - USA:ssa; Sao Paulo - Brasiliassa ; Haup Holstein - Jamaikalla). Maassamme suoritettiin etähybridisaatio hienovillalampaiden ja argalin välillä ja kehitettiin uusi rotu - arharomerino. Kirgisiassa ja Altaissa saatiin jakki- ja simmental-nautojen hybridejä.

Kaukohybridisaatioon liittyy heteroosin ilmentymä useiden taloudellisesti arvokkaiden ominaisuuksien osalta.

Heteroosivaikutuksen saamisen ja tehostamisen ongelmaa ei ole täysin ratkaistu. Suurin este, jota ei voida voittaa, on heteroottisen vaikutuksen menetys toisessa sukupolvessa, eli ensimmäisessä sukupolvessa saatu heteroosi ei konsolidoidu, vaan se menetetään seuraavissa sukupolvissa, kun jalostus risteytetään "itsensä". Jotkut menetelmät mahdollistavat heteroosin ylläpitämisen useiden sukupolvien ajan. Yksi saavutettavimmista ja tehokkaimmista menetelmistä on muuttuva risteys, jota käytetään kaupallisessa karjankasvatuksessa. Samanaikaisesti ensimmäisen sukupolven risteytyksistä, jotka on saatu risteyttämällä A-rotujen kuningattaret rodun B isän kanssa, paras osa kuningattareista eristetään ja risteytetään rodun C isän kanssa ja saadaan toisen sukupolven risteykset, heteroosin ilmentymä, kun kolme rotua yhdistetään (A, B, C). Seuraavaksi toisen sukupolven risteytyksiä voidaan risteyttää D-rodun isän kanssa ja saada monimutkaisempia risteyksiä, jotka edustavat alkuperäisen emorodun A perinnöllisyyttä ja isärotujen B, C ja B perinnöllisyyttä. Muita menetelmiä ei ole kehitetty. karjanhoidossa heteroosin vaikutuksen säilyttämiseksi.

Nykyaikaisen karjanhoidon käytännössä on todistettu, että heteroosin vaikutus on monipuolinen ja ilmenee arvokkaiden taloudellisten ominaisuuksien paranemisena. Heteroosin tärkeimmät indikaattorit ovat alkion ja postembryonaalisen elinkelpoisuuden lisääntyminen; rehukustannusten vähentäminen tuotantoyksikköä kohti; varhaisen kypsyyden, hedelmällisyyden ja tuottavuuden lisääminen; osoitus suuremmista mahdollisuuksista sopeutua muuttuviin olosuhteisiin ja uusiin teknologian elementteihin. Heteroottisen vaikutuksen laaja valikoima, joka ilmenee erilaisina reagoivina ominaisuuksina, on heijastus fysiologisista ja biokemiallisista prosesseista, jotka johtuvat heteroottisten eläinten geneettisen laitteen erityispiirteistä.

Heteroosin käyttö kasvinviljelyssä on tärkeä tekniikka kasvien tuottavuuden lisäämiseksi. Heteroottisten hybridien sato on 10-30 % suurempi kuin perinteisten lajikkeiden. Hiilivetyjen käyttöön tuotannossa on kehitetty kustannustehokkaita menetelmiä niiden saamiseksi hybridi siemen n maissi, tomaatit, munakoisot, paprikat, sipulit, kurkut, vesimelonit, kurpitsat, sokerijuurikkaat, durra, ruis, sinimailas ja muut maataloustuotteet. kasvit. Erityinen asema on ryhmä kasvullisesti lisättyjä kasveja, joiden jälkeläisiin on mahdollista saada G., esimerkiksi perunalajikkeet sekä hybridisiemenistä jalostetut hedelmä- ja marjakasvit. Käytännön tarkoituksiin genetiikan käyttämiseksi itsepölyttävien kasvien homotsygoottisten lajikkeiden lajikkeiden väliset risteytykset, ristipölyttävien kasvien itsepölyttävien linjojen lajikkeiden väliset (populaatioiden väliset) risteytykset (pari, kolmilinjainen, kaksoisnelilinjainen, moninkertainen) ja lajikkeiden väliset risteytykset ovat käytetty. Tietyntyyppisten risteytysten etu jokaiselle maataloustuotteelle. kulttuuri rakentuu taloudellisen arvioinnin perusteella. Hybridiesiementen saamiseen liittyvien vaikeuksien poistamista voidaan helpottaa käyttämällä sytoplasmista urossteriiliyttä (CMS), joidenkin ristipölyttävien kasvien yhteensopimattomuutta ja muita kukan ja kukinnan rakenteen perinnöllisiä ominaisuuksia, mikä eliminoi kastraation korkeat kustannukset. . Kun valitaan emomuotoja heteroottisten hybridien tuottamiseksi, arvioidaan niiden yhdistelmäkykyä. Aluksi valinta tähän suuntaan rajoittui yhdistelmäarvon kannalta parhaiden genotyyppien valitsemiseen avopölytyslajikkeiden populaatioista. sukusiitos pakotetun itsepölytyksen muodossa. Risteyksiin käytettävien linjojen ja muiden kasviryhmien yhdistelmäkyvyn arvioimiseksi ja lisäämiseksi on kehitetty menetelmiä.

Suurin vaikutus G.:n käytöllä saavutettiin maissilla. Maissihybridien luominen ja tuotantoon ottaminen on mahdollistanut viljan bruttosadon lisäämisen 20-30% tämän sadon valtavilla alueilla eri maailman maissa. Maissihybridejä on luotu, joissa yhdistyvät korkeat sadot, hyvä siementen laatu, kuivuudenkestävyys ja immuniteetti erilaisia ​​sairauksia vastaan. Durran heteroottiset hybridit (Hybrid Early 1, Hybrid Voskhod), sokerijuurikkaan heteroottiset lajikkeiden väliset hybridit on vyöhyketetty, joista Jaltushkovsky-hybridi on yleisin. Heteroottisten muotojen saamiseksi käytetään yhä enemmän steriiliä siitepölyä sisältäviä sokerijuurikaslinjoja. G.-ilmiöitä on havaittu myös monissa vihannes- ja öljykasveissa. Ensimmäiset tulokset G.:n tutkimuksesta ensimmäisen sukupolven vehnähybrideissä saatiin, luotiin steriilejä analogeja ja hedelmällisyyden palauttajia ja tunnistettiin CMS:n lähteet vehnässä.

Jokainen kesäasukas tai puutarhuri tietää mitä heteroosi on. Toinen asia on, että usein emme yksinkertaisesti korreloi tätä biologista käsitettä ja sen aiheuttamaa vaikutusta tähän monimutkaiseen sanaan. Ja vaikka perustieteellisessä yhteisössä käydään edelleen keskustelua heteroosin mekanismeista ja vaikutuksista, keskivertoihminen on käyttänyt sitä jo pitkään jokapäiväisessä elämässä. Artikkelissa yritämme selittää selkeästi ja selkeästi mitä heteroosi on, mitä vaikutuksia se aiheuttaa ja miten sitä käytetään ihmisen taloudellisessa toiminnassa.

Akateeminen tieto

Heteroosi on "hybridivoiman" biologinen ilmiö, eli elinvoiman lisääntyminen, nopea kasvu ja hybridien suurempi koko ensimmäisessä sukupolvessa verrattuna emoorganismeihin. Ensimmäisen sukupolven jälkeläisiksi nimetty tytär 1 tai F1, jos vanhemmat eivät olleet samaa lajia, voi aiheuttaa heteroosin tai ei. Muutokset eivät näy seuraavissa sukupolvissa. Heteroosin vaikutus ei aina ole hyödyllinen tietylle organismille. Kuten tiedetään, hybrideillä on usein alhainen hedelmällisyys (kyky lisääntyä hedelmällisiä jälkeläisiä) aina hedelmättömyyteen asti.

Löytöjen historia

Mitä heteroosi on, nimittäin hybridien vahvistuminen, tiedettiin jo ennen Mendelin perintölakeja. Amerikkalainen biologi W. Schell otti termin käyttöön vuonna 1914. Mutta jo vuonna 1765 venäläinen luonnontieteilijä ja biologi I. Kelreuter kuvaili ensimmäisenä shag- ja panicle-tupakan jälkeläisten hybridivoimakkuutta, jonka hän sai kasvien keinotekoisella ristipölytyksellä. Ja C. Darwin jopa kirjoitti erillisen teoksen hybridimuotojen voimasta - "Ristipölytyksen ja itsepölyttämisen vaikutus kasvimaailmassa" (1876). D. Bill tuotti suuria määriä hybridimaissin siemeniä Michigan Agricultural Collegessa jo vuonna 1878.

Mekanismi: täydentäminen tai ylivalta

Mikä on heteroosin mekanismien näkökulmasta, on edelleen kysymys tänään. Pätevien tutkijoiden joukossa on kaksi teoriaa tämän ilmiön mekanismista:

• Komplementaarisuuden teoria selittää hybridien vahvistumisen ilmiön sellaisten geenien "päälle kytkemisellä", jotka vanhemmilla muodoilla oli homotsygoottisessa (aa tai AA) tilassa. Ensimmäisessä hybridisukupolvessa heterotsygoottinen geenialleeli (Aa) aiheuttaa heteroosin.
• Ylivallan teoria. Tämän version mukaan heteroosin aiheuttaa dominoivien alleelien lisääntynyt dominanssi hybrideissä ja geenien repressorien (sortajien) sulkeutuminen. Keskeinen rooli tässä on geenihierarkian teorialla, jonka mukaan genomi sisältää keskeisiä säätelijöitä - geenejä, joilla on tärkeä rooli tiettyjen geenien sisällyttämisessä.

Viimeaikaiset molekyylibiologian tutkimukset osoittavat kuitenkin, että heteroottisissa hybrideissä on sekä komplementaatio- että ylidominanssimekanismeja sekä geenien keskeisiä "kytkimiä", jotka järjestävät musiikin genomin toteutuksen orkesterissa.

Heteroosityypit

Tätä ilmiötä on seuraavanlaisia:

• Lisääntymismuoto, jossa hedelmällisyys lisääntyy ja lisääntymiselimet, siemenet tai hedelmät kehittyvät paremmin.
• Somaattinen heteroosin aiheuttaa alleelien yhteensopivuus sekä vegetatiivisten ja somaattisten elinten lisääntynyt kehitys.
• Mukautuva muoto auttaa lisäämään hybridiorganismien elinkykyä ja pysyvyyttä.

Heteroosi luonnossa ja ihmisen taloudellisessa toiminnassa

Luonnossa lajien välinen sisäsiitos syntyi sukupuolisen lisääntymisen kanssa. Ja evoluutioopetuksessa on jopa yksi lajittelumenetelmistä - hybridisaatio. Ihminen on käyttänyt heteroosin vaikutusta ikimuistoisista ajoista lähtien. Esimerkiksi hevosaasi (tai dromedaarikameli) hybridit tunnetaan vahvuudestaan ​​ja lisääntyneestä kestävyydestään. Belugan ja sterletin risteyttämisestä saatua hybridimuotoa "bister" käytetään aktiivisesti kalankasvatuksessa, koska se kasvaa nopeammin kuin emomuodot. Kasvinviljelyssä olemme jo pitkään siirtyneet hybridiviljelyyn. Maissin, sipulin, tomaattien, kurkkujen ja paprikan hybridien tuottavuus on 25 % korkeampi kuin puhtaiden linjojen (siemenissä oleva F1-kuvake osoittaa).

Heteroosi ihmisillä: neulepuserot ja munkit

Heteroosivaikutus ilmenee rotujenvälisissä avioliitoissa. Tämä aihe on varsin herkkä varsinkin kansan rappeutumista koskevan pseudotieteellisen spekuloinnin ja muiden populististen lausuntojen yhteydessä. Mutta geneetikot ja molekyylibiologit väittävät yksiselitteisesti, että heteroosin aiheuttavat samat mekanismit etnisten avioliittojen välillä ja jälkeläisten yleiset biologiset parametrit voivat olla vanhempia korkeampia. Kun heteroosin vaikutus ilmenee (mikä on todennäköisempää, jos vanhemmilla on puhtaita kansallisia piirteitä), ihmisiä kutsutaan sanaksi "jer" GeteRozis, GR. Jos heteroosin vaikutus ei ilmene, lasten yleiset parametrit ovat huonommat kuin vanhempien. Tällaisia ​​ihmisiä kutsutaan MONGrelista "mongiksi".

Ja lopuksi

Viimeiset 100-150 vuotta ovat ihmiskunnalle tulleet liikenneviestinnän kehityksen ja väestön muuton, luokka-, uskonnollisten ja etnisten esteiden tuhoamisen vuosia. Tämä johti kansojen ja kansallisuuksien sekoittumiseen, rotujen välisiin ja etnisiin avioliittoihin. Ja ehkä heteroosin vaikutus biologiassa on se, että väestönkasvu lisääntyy useimmissa maissa 5-15 cm ja murrosikä alkaa 13-14 vuodella 100 vuoden 16-18 vuoden sijaan?

HETEROOSI (kreikaksi?τερο?οσις - muutos, muunnos) (hybridivoima), hybridien paremmuus useissa ominaisuuksissa ja ominaisuuksissa emomuotoihin verrattuna; ilmenee hybridien lisääntyneenä elinkelpoisuutena, hedelmällisyytenä ja tuottavuutena. Termiä "heteroosi" ehdotti amerikkalainen geneetikko G. Schell vuonna 1914, vaikka itse heteroosilmiö on tunnettu antiikin ajoista lähtien ja sen ensimmäisen tieteellisen kuvauksen teki saksalainen kasvitieteilijä I. Kölreuther (1760). Heteroosin erityispiirteenä on, että se ilmenee kaikissa ensimmäisen sukupolven hybrideissä, jotka on saatu risteyttämällä toisiinsa liittymättömiä muotoja: rotuja, lajikkeita, linjoja ja jopa lajeja. Seuraavien sukupolvien sarjassa (risteytyvät hybridit keskenään) heteroosista kärsivien jälkeläisten osuus vähenee asteittain ja sitten katoaa. Hybridien ylivoimaa parhaisiin emomuotoihin verrattuna kutsutaan todelliseksi heteroosiksi. Siinä tapauksessa, että hybridit ylittävät vain molempien vanhempien keskiarvon, he puhuvat mahdollisesta heteroosista. Heteroosin suurin vaikutus voi ilmetä kaksoislinjojen hybrideissä - jälkeläisissä, jotka ovat peräisin kahden erilaisen yksinkertaisen interline-hybridin risteyttämisestä. Kasvien ja eläinten heteroroosia käytetään tärkeimpänä tekniikkana sadon ja tuottavuuden lisäämiseksi. On tärkeää selvittää heteroosin mekanismit sekä kehittää menetelmiä sen vahvistamiseksi. Mikään ehdotetuista hypoteeseista (heterotsygoottisuus, suotuisat dominantit geenit, geneettinen tasapaino, kompensoivien geenikompleksien muodostuminen jne.) ei täysin selitä heteroosin mekanismeja. Sen esiintymiseen uskotaan olevan monia syitä. Lähestymistavana heteroosin kiinnittymisongelman ratkaisemiseen, polyploidia, stabiilien heterotsygoottisten rakenteiden luominen ja kaikkien apomiksismuotojen käyttö sekä hybridien vegetatiivinen lisääntyminen, yksittäisten geenien tai pienten kromosomien osien monistaminen, somaattisten ytimien siirtäminen solut eläimissä tumattomaksi (enukleoiduksi) muniksi (solutekniikka).

V.S. Mikheev.

Heteroosia karjanhoidossa havaitaan: lajien välisen hybridisaation aikana (esimerkiksi muuli, joka on saatu risteyttämällä aasin tamman kanssa, ylittää vanhempansa vahvuudessa, kestävyydessä ja suorituskyvyssä); risteytyksillä (esimerkiksi suurten valkoisten ja virolaisten sikojen teollisesta risteyttämisestä saatujen risteytysten keskimääräinen päivittäinen elopainon nousu on 6–10 % suurempi kuin niiden puhdasrotuisten vanhempien); linjojen välisillä risteyksillä (esimerkiksi hybridimunivat kanat tuottavat 30–50 munaa enemmän vuodessa kuin alkuperäisen linjan kanat); heterogeeninen valinta saman rodun vanhempien parien kanssa. Heteroosin ilmenemisaste riippuu vanhempien (linjat, rodut) yhteensopivuudesta (kombinaatiokyvystä). Hybridit tai risteytykset voivat olla yhdeltä tai useammalta ominaispiirteeltä parempia kuin parhaat vanhempainmuodot (esimerkiksi Cornish-kukon elopaino 6 viikon ikäisenä on 2,0 kg, Plymouthin kivikana on 1,7 kg ja keskimääräinen elopaino niistä saatu jälkeläinen on 2,1 kg); voi olla indikaattori mistä tahansa ominaisuudesta, joka ylittää tämän ominaisuuden aritmeettisen keskiarvon vanhemmilla (esim. linjan A kanojen munatuotanto on 320 munaa 72 elinviikon aikana, linjan B 280 munaa ja hybridimunivien kanojen AB on 309 munaa). Joskus ensimmäisen sukupolven hybridit ovat vanhempainmuotoja parempia kahdesta muusta johdetuista piirteistä, joista kummallakin on välityyppinen perinnöllisyys. Esimerkiksi mustavalkoisen lehmän maitotuotos laktaation aikana on 6000 kg 3,0 % rasvapitoista maitoa, Jerseyn lehmän 3000 kg maitoa 6,0 % rasvapitoisuudesta ja näiden rotujen risteytykset ovat 4500 kg maitoa. maito, jonka rasvapitoisuus on 4,5 % Maidon tuoton ja rasvapitoisuuden osalta heterooosia ei havaita. Lisäksi risteytyslehmistä (202,5 ​​kg) saadaan laktaation aikana enemmän maitorasvaa kuin puhdasrotuisista lehmistä (180 kg).

Lit.: Kochish I. I., Sidorenko L. I., Shcherbatov V. I. Maataloussiipikarjan biologia. M., 2005; Bakai A.V., Kocsis I.I., Skripnichenko G.G. Genetics. M., 2006.

I. I. Kocsis.

Heteroosi kasvinviljelyssä ilmenee ensimmäisen sukupolven hybridien (F1) parempana emomuotoihin verrattuna yhdessä tai useammassa ominaisuudessa, mukaan lukien kasvin habituksen paraneminen, kasvullisten ja generatiivisten elinten massan lisääntyminen, kasvun paraneminen. biokemialliset ja fysiologiset ominaisuudet; parantunut sopeutumiskyky, lisäsi tuottavuutta 15-50 %. Mitä enemmän ristikkäiset vanhempainmuodot eroavat morfologisista, biologisista, fysiologisista, adaptiivisista ja muista ominaisuuksista, sitä enemmän heteroosi ilmenee. F1-hybridien valinta koostuu useista vaiheista. Ensin he etsivät ja luovat kasvimuotoja, joilla on ominaisuuksia tai mekanismeja, jotka estävät itsepölyttämisen (dioecy, hedelmättömyys jne.). Seuraavassa vaiheessa ristipölyttävien kasvien toistuvalla itsepölytyksellä luodaan sisäsiitoslinjoja, jotka ovat homotsygoottisia tärkeimpien taloudellisesti arvokkaiden ominaisuuksien suhteen. Seuraavaksi risteyttämisellä muiden sisäsiitoslinjojen kanssa niiden yhdistelmäkyky arvioidaan ja parhaat hybridit ja niiden emolinjat eristetään. Viimeinen vaihe koostuu heteroottisten hybridien siementen tuotannosta käyttämällä erilaisia ​​risteytyksiä (lajikkeiden välinen, lajike, lineaarinen jne.). He viljelevät erittäin tuottavia F1-hybridejä jyvistä, palkokasveista, vihanneksista, koristekasveista ja muista kasveista. Jotkut kasvintuotannon alat (esim. vihannesviljely suojellussa maassa) olivat 1900-luvun alkuun mennessä siirtyneet kokonaan heteroottisten hybridien käyttöön. Heteroosin vaikutus säilyy seuraavan sukupolven kasveissa vain kasvullisen lisääntymisen aikana.