Sistem saraf hewan tingkat tinggi dan manusia merupakan hasil perkembangan panjang dalam proses evolusi adaptif makhluk hidup. Perkembangan sistem saraf pusat terjadi, pertama-tama, sehubungan dengan peningkatan persepsi dan analisis pengaruh dari lingkungan luar. Pada saat yang sama, kemampuan untuk menanggapi pengaruh ini dengan reaksi yang terkoordinasi dan bijaksana secara biologis juga ditingkatkan. Perkembangan sistem saraf juga berlangsung sehubungan dengan komplikasi struktur organisme dan kebutuhan untuk mengoordinasikan dan mengatur kerja organ dalam.

Organisme uniseluler (amoeba) yang paling sederhana belum memiliki sistem saraf, dan komunikasi dengan lingkungan dilakukan dengan bantuan cairan yang ada di dalam dan di luar tubuh, - humoral atau prenervous, bentuk regulasi.

Di masa depan, ketika sistem saraf muncul, bentuk regulasi lain muncul - grogi. Seiring perkembangannya, ia semakin menundukkan yang humoral, sehingga menjadi satu regulasi neurohumoral dengan peran utama sistem saraf. Yang terakhir dalam proses filogenesis melewati sejumlah tahapan utama.

Tahap I - sistem saraf bersih. Pada tahap ini, sistem saraf (usus), seperti hydra, terdiri dari sel-sel saraf, banyak proses yang terhubung satu sama lain dalam arah yang berbeda, membentuk jaringan yang menyebar ke seluruh tubuh hewan secara difus. Ketika titik mana pun dari tubuh distimulasi, eksitasi menyebar ke seluruh jaringan saraf dan hewan bereaksi dengan gerakan seluruh tubuh. Jaringan saraf difus tidak dibagi menjadi bagian pusat dan perifer dan dapat terlokalisasi di ektoderm dan endoderm.

Tahap II - sistem saraf nodal. Pada tahap ini, sel saraf (invertebrata) bertemu menjadi kelompok atau kelompok yang terpisah, dan kelompok badan sel menghasilkan simpul saraf - pusat, dan kelompok proses - batang saraf - saraf. Pada saat yang sama, jumlah proses di setiap sel berkurang dan mereka menerima arah tertentu. Menurut struktur segmental tubuh hewan, misalnya pada annelida, di setiap segmen terdapat simpul saraf segmental dan batang saraf. Yang terakhir menghubungkan simpul dalam dua arah: poros melintang menghubungkan simpul dari segmen tertentu, dan poros memanjang menghubungkan simpul dari segmen yang berbeda. Karena itu, impuls saraf yang terjadi di titik mana pun di tubuh tidak menyebar ke seluruh tubuh, tetapi menyebar di sepanjang batang melintang di dalam segmen ini. Batang longitudinal menghubungkan segmen saraf menjadi satu kesatuan. Di ujung kepala hewan, yang ketika bergerak maju, bersentuhan dengan berbagai objek di dunia sekitarnya, organ sensorik berkembang, dan oleh karena itu simpul kepala berkembang lebih kuat dari yang lain, sehingga menimbulkan perkembangan otak di masa depan. . Refleksi dari tahap ini adalah pelestarian ciri-ciri primitif pada manusia (penyebaran nodus dan mikroganglia di pinggiran) dalam struktur sistem saraf otonom.

Tahap III - sistem saraf tubulus. Pada tahap awal perkembangan hewan, peran yang sangat penting dimainkan oleh alat gerak, yang kesempurnaannya bergantung pada kondisi utama keberadaan hewan - nutrisi (gerakan mencari makanan, menangkap dan menyerapnya). Pada organisme multisel yang lebih rendah, mode gerak peristaltik telah berkembang, yang berhubungan dengan otot tak sadar dan alat saraf lokalnya. Pada tingkat yang lebih tinggi, metode peristaltik digantikan oleh motilitas kerangka, yaitu gerakan dengan bantuan sistem tuas yang kaku - di atas otot (arthropoda) dan di dalam otot (vertebrata). Konsekuensi dari ini adalah pembentukan otot-otot sukarela (tulang) dan sistem saraf pusat, yang mengoordinasikan pergerakan tuas individu dari kerangka motorik.

Seperti sistem syaraf pusat di chordata (lancelet) muncul dalam bentuk tabung saraf yang dibangun secara metamerik dengan saraf segmental memanjang darinya ke semua segmen tubuh, termasuk alat gerak, batang otak. Pada vertebrata dan manusia, batang otak menjadi sumsum tulang belakang. Dengan demikian, kemunculan otak belalai dikaitkan dengan peningkatan, pertama-tama, peralatan motorik hewan. Lancelet sudah memiliki reseptor (penciuman, cahaya). Perkembangan lebih lanjut dari sistem saraf dan kemunculan otak terutama disebabkan oleh peningkatan alat reseptor.

Karena sebagian besar organ indera muncul di ujung tubuh hewan yang diputar ke arah gerakan, yaitu ke depan, ujung depan batang otak berkembang untuk merasakan rangsangan eksternal yang datang melaluinya dan otak terbentuk, yang bertepatan. dengan isolasi ujung depan tubuh berupa kepala cephalization.

Pada tahap pertama perkembangan, otak terdiri dari tiga bagian: posterior, tengah dan anterior, dan dari bagian ini di tempat pertama (pada ikan yang lebih rendah) otak posterior, atau belah ketupat, berkembang secara khusus. Perkembangan otak belakang terjadi di bawah pengaruh reseptor akustik dan gravitasi (reseptor pasangan saraf kranial VIII, yang sangat penting untuk orientasi di lingkungan akuatik). Dalam proses evolusi lebih lanjut, otak belakang berdiferensiasi menjadi medula oblongata dan otak belakang sendiri, dari mana otak kecil dan pons berkembang.

Dalam proses adaptasi tubuh terhadap lingkungan dengan mengubah metabolisme di otak belakang, sebagai bagian paling berkembang dari sistem saraf pusat pada tahap ini, terdapat pusat kendali untuk proses kehidupan vital yang terkait, khususnya, dengan alat insang ( pernapasan, peredaran darah, pencernaan, dll). .). Oleh karena itu, inti saraf insang muncul di medula oblongata (kelompok X dari pasangan - saraf vagus). Pusat vital pernapasan dan sirkulasi ini tetap berada di medula oblongata manusia. Perkembangan sistem vestibular yang terkait dengan saluran setengah lingkaran dan reseptor gurat sisi, munculnya inti saraf vagus dan pusat pernapasan menjadi dasar pembentukan otak belakang.

Pada tahap kedua(masih dalam ikan) di bawah pengaruh reseptor visual, otak tengah berkembang secara khusus. Pada permukaan dorsal tabung saraf, pusat refleks visual berkembang - atap otak tengah, tempat serat saraf optik berasal.

Pada tahap ketiga, sehubungan dengan peralihan terakhir hewan dari lingkungan akuatik ke udara, reseptor penciuman berkembang secara intensif, mengamati bahan kimia yang terkandung di udara, memberi sinyal mangsa, bahaya, dan fenomena vital lainnya dari alam sekitarnya.

Di bawah pengaruh reseptor penciuman, otak depan, prosencephalon, berkembang, awalnya memiliki karakter otak penciuman murni. Di masa depan, otak depan tumbuh dan berdiferensiasi menjadi perantara dan final. Di telencephalon, seperti di bagian yang lebih tinggi dari sistem saraf pusat, muncul pusat-pusat untuk semua jenis kepekaan. Namun, pusat-pusat di bawahnya tidak hilang, tetapi tetap mengikuti pusat-pusat lantai di atasnya. Akibatnya, dengan setiap tahap baru dalam perkembangan otak, muncul pusat-pusat baru yang menaklukkan yang lama. Ada semacam pergerakan pusat-pusat fungsional ke ujung kepala dan subordinasi simultan dari dasar-dasar lama secara filogenetik ke yang baru. Alhasil, pusat pendengaran yang muncul pertama kali di otak belakang juga ada di otak tengah dan otak depan, pusat penglihatan yang muncul di tengah juga ada di otak depan, dan pusat penciuman hanya ada di otak depan. Di bawah pengaruh reseptor penciuman, sebagian kecil otak depan, yang disebut otak penciuman, berkembang, yang ditutupi dengan korteks materi abu-abu - korteks lama.

Peningkatan reseptor mengarah pada perkembangan progresif otak depan, yang secara bertahap menjadi organ yang mengontrol seluruh perilaku hewan. Ada dua bentuk perilaku hewan: naluriah, berdasarkan reaksi spesifik (refleks tidak terkondisi), dan individu, berdasarkan pengalaman individu (refleks terkondisi). Menurut dua bentuk perilaku ini, 2 kelompok pusat materi abu-abu berkembang di telencephalon: ganglion basal memiliki struktur nuklei (pusat nuklir), dan korteks materi abu-abu, yang memiliki struktur layar kontinu (pusat layar). Dalam hal ini, "subkorteks" berkembang terlebih dahulu, baru kemudian korteks. Kulit kayu muncul selama peralihan hewan dari gaya hidup akuatik ke terestrial dan ditemukan dengan jelas pada amfibi dan reptil. Evolusi lebih lanjut dari sistem saraf ditandai oleh fakta bahwa korteks serebral semakin menundukkan fungsi semua pusat yang mendasarinya, terjadi secara bertahap fungsi kortikolisasi. Pertumbuhan korteks baru pada mamalia begitu kuat sehingga korteks tua dan purba terdorong ke arah medial ke septum serebral. Pertumbuhan cepat kerak dikompensasi oleh pembentukan lipatan.

Struktur yang diperlukan untuk pelaksanaan aktivitas saraf yang lebih tinggi adalah kulit baru, terletak di permukaan belahan dan memperoleh struktur 6 lapis dalam proses filogenesis. Karena peningkatan perkembangan korteks baru, telencephalon pada vertebrata yang lebih tinggi melampaui semua bagian otak lainnya, menutupinya seperti jubah. Otak baru yang berkembang mendorong otak lama (penciuman) ke dalam, yang seolah-olah runtuh, tetapi tetap seperti sebelum pusat penciuman. Akibatnya, jubah, yaitu otak baru, dengan tajam menguasai bagian otak lainnya - otak lama.

Beras. 1. Perkembangan telencephalon pada vertebrata (menurut Eddinger). Saya - otak manusia; II - kelinci; III - kadal; IV - hiu. Hitam menunjukkan korteks baru, garis putus-putus - bagian penciuman¸ lama

Jadi, perkembangan otak terjadi di bawah pengaruh perkembangan reseptor, yang menjelaskan fakta bahwa bagian otak tertinggi: otak - korteks (materi abu-abu) adalah kumpulan ujung kortikal penganalisa, yang adalah, permukaan persepsi (reseptor) yang terus menerus.

Perkembangan lebih lanjut dari otak manusia tunduk pada pola lain yang terkait dengan sifat sosialnya. Selain organ alami tubuh yang juga terdapat pada hewan, manusia mulai menggunakan alat. Alat kerja, yang menjadi organ buatan, melengkapi organ alami tubuh dan merupakan "senjata" teknis manusia. Dengan bantuan "senjata" ini, manusia memperoleh kesempatan tidak hanya untuk menyesuaikan dirinya dengan alam, seperti yang dilakukan hewan, tetapi juga untuk menyesuaikan alam dengan kebutuhannya. Tenaga kerja, sebagaimana telah disebutkan, adalah faktor penentu dalam pembentukan seseorang, dan dalam proses kerja sosial, sarana yang diperlukan untuk komunikasi antar manusia muncul - ucapan. “Pekerjaan pertama, dan kemudian mengartikulasikan ucapan bersamanya, adalah dua rangsangan terpenting di bawah pengaruh otak monyet yang secara bertahap berubah menjadi otak manusia, yang, dengan segala kemiripannya dengan monyet, jauh melampaui ukurannya. dan kesempurnaan.” (K. Marx, F. Engels). Kesempurnaan ini disebabkan perkembangan telencephalon yang maksimal, terutama korteksnya - korteks baru.

Selain penganalisa yang merasakan berbagai rangsangan dari dunia luar dan merupakan substrat material dari karakteristik pemikiran visual-konkret hewan (sistem sinyal pertama untuk mencerminkan realitas, tetapi untuk I.P. Pavlov), seseorang memiliki kemampuan untuk berpikir abstrak dan abstrak. dengan bantuan sebuah kata, pertama kali terdengar (pidato lisan) dan kemudian terlihat (pidato tertulis). Ini merupakan sistem pensinyalan kedua, menurut I.P. Pavlov, yang di dunia hewan berkembang merupakan "tambahan luar biasa untuk mekanisme aktivitas saraf" (I.P. Pavlov). Lapisan permukaan kerak baru menjadi substrat material dari sistem pensinyalan kedua. Oleh karena itu, korteks serebral mencapai perkembangan tertinggi pada manusia.

Dengan demikian, evolusi sistem saraf direduksi menjadi perkembangan progresif telencephalon, yang pada vertebrata yang lebih tinggi dan terutama pada manusia, karena komplikasi fungsi saraf, mencapai proporsi yang sangat besar. Dalam proses perkembangan, ada kecenderungan untuk memindahkan pusat integratif utama otak ke arah rostral dari otak tengah dan otak kecil ke otak depan. Namun, tren ini tidak dapat dimutlakkan, karena otak merupakan sistem integral di mana bagian batang memainkan peran fungsional penting pada semua tahap perkembangan filogenetik vertebrata. Selain itu, mulai dari siklostom, proyeksi berbagai modalitas sensorik ditemukan di otak depan, yang menunjukkan partisipasi wilayah otak ini dalam pengendalian perilaku pada tahap awal evolusi vertebrata.

• 1) Induksi punggung atau neurulasi primer - masa kehamilan 3-4 minggu;
• 2) Induksi ventral - periode kehamilan 5-6 minggu;
• 3) Proliferasi neuron - masa kehamilan 2-4 bulan;
• 4) Migrasi - masa kehamilan 3-5 bulan;
• 5) Organisasi - periode 6-9 bulan perkembangan janin;
• 6) Mielinasi - mengambil periode dari saat kelahiran dan periode adaptasi pascakelahiran berikutnya.

PADA trimester pertama kehamilan tahap perkembangan sistem saraf janin berikut ini terjadi:

Induksi dorsal atau neurulasi primer - karena karakteristik perkembangan individu, dapat bervariasi dalam waktu, tetapi selalu mengikuti 3-4 minggu (18-27 hari setelah pembuahan) kehamilan. Selama periode ini, terjadi pembentukan lempeng saraf, yang setelah menutup tepinya, berubah menjadi tabung saraf (usia kehamilan 4-7 minggu).

Induksi ventral - tahap pembentukan sistem saraf janin ini mencapai puncaknya pada usia kehamilan 5-6 minggu. Selama periode ini, 3 rongga yang melebar muncul di tabung saraf (di ujung anteriornya), yang kemudian terbentuk:

dari 1 (rongga tengkorak) - otak;

dari rongga ke-2 dan ke-3 - sumsum tulang belakang.

Karena pembagian menjadi tiga gelembung, sistem saraf berkembang lebih jauh dan kelainan otak janin dari tiga gelembung berubah menjadi lima berdasarkan pembagian.

Dari otak depan, telencephalon dan diencephalon terbentuk.

Dari kandung kemih otak posterior - peletakan otak kecil dan medula oblongata.

Proliferasi saraf parsial juga terjadi pada trimester pertama kehamilan.

Sumsum tulang belakang berkembang lebih cepat daripada otak, dan oleh karena itu, ia juga mulai berfungsi lebih cepat, oleh karena itu memainkan peran yang lebih penting dalam tahap awal perkembangan janin.

Namun pada trimester pertama kehamilan, perkembangan penganalisa vestibular patut mendapat perhatian khusus. Dia adalah penganalisa yang sangat terspesialisasi, yang bertanggung jawab atas janin untuk persepsi gerakan di ruang angkasa dan sensasi perubahan posisi. Penganalisis ini sudah terbentuk pada minggu ke-7 perkembangan intrauterin (lebih awal dari penganalisa lainnya!), dan pada minggu ke-12 serabut saraf sudah mendekatinya. Mielinasi serabut saraf dimulai pada saat gerakan pertama muncul pada janin - pada usia kehamilan 14 minggu. Tetapi untuk melakukan impuls dari nukleus vestibular ke sel motorik tanduk anterior sumsum tulang belakang, saluran vestibulospinal harus dilapisi mielin. Mielinasinya terjadi setelah 1-2 minggu (15 - 16 minggu kehamilan).

Oleh karena itu, karena pembentukan awal refleks vestibular, saat wanita hamil bergerak di luar angkasa, janin bergerak ke dalam rongga rahim. Bersamaan dengan itu, pergerakan janin di luar angkasa merupakan faktor "iritasi" bagi reseptor vestibular, yang mengirimkan impuls untuk perkembangan lebih lanjut sistem saraf janin.

Pelanggaran perkembangan janin akibat pengaruh berbagai faktor selama periode ini menyebabkan pelanggaran alat vestibular pada anak yang baru lahir.

Sampai usia kehamilan 2 bulan, janin memiliki permukaan otak yang halus, ditutupi lapisan ependymal yang terdiri dari medulloblast. Pada bulan ke-2 perkembangan intrauterin, korteks serebral mulai terbentuk dengan migrasi neuroblas ke lapisan marjinal di atasnya, dan dengan demikian membentuk anlage dari materi abu-abu otak.

Semua faktor yang merugikan pada trimester pertama perkembangan sistem saraf janin menyebabkan gangguan yang parah dan, dalam banyak kasus, gangguan yang tidak dapat diubah dalam fungsi dan pembentukan lebih lanjut dari sistem saraf janin.

Trimester kedua kehamilan.

Jika pada trimester pertama kehamilan peletakan utama sistem saraf terjadi, maka pada trimester kedua terjadi perkembangan intensif.

Proliferasi neuron adalah proses utama ontogeni.

Pada tahap perkembangan ini, penyakit basal fisiologis pada vesikel serebral terjadi. Ini disebabkan oleh fakta bahwa cairan serebrospinal, yang memasuki gelembung otak, mengembang.

Pada akhir bulan ke-5 kehamilan, semua sulkus utama otak terbentuk, dan foramina Luschka juga muncul, di mana cairan serebrospinal memasuki permukaan luar otak dan mencucinya.

Dalam 4-5 bulan perkembangan otak, otak kecil berkembang secara intensif. Ini memperoleh karakteristik sinuositasnya, dan membelah, membentuk bagian utamanya: lobus anterior, posterior dan folikel-nodular.

Juga pada trimester kedua kehamilan, tahap migrasi sel terjadi (bulan ke-5), akibatnya zonasi muncul. Otak janin menjadi lebih mirip dengan otak anak dewasa.

Saat terkena faktor merugikan pada janin selama periode kedua kehamilan, terjadi gangguan yang sesuai dengan kehidupan, karena peletakan sistem saraf terjadi pada trimester pertama. Pada tahap ini, gangguan dikaitkan dengan keterbelakangan struktur otak.

Trimester ketiga kehamilan.

Selama periode ini, organisasi dan mielinisasi struktur otak terjadi. Alur dan belitan dalam perkembangannya mendekati tahap akhir (usia kehamilan 7-8 bulan).

Tahap pengorganisasian struktur saraf dipahami sebagai diferensiasi morfologis dan munculnya neuron spesifik. Sehubungan dengan perkembangan sitoplasma sel dan peningkatan organel intraseluler, terjadi peningkatan pembentukan produk metabolisme yang diperlukan untuk perkembangan struktur saraf: protein, enzim, glikolipid, mediator, dll. Sejalan dengan proses ini, pembentukan akson dan dendrit terjadi untuk memastikan kontak sinoptik antar neuron.

Mielinasi struktur saraf dimulai dari usia kehamilan 4-5 bulan dan berakhir pada akhir tahun pertama, awal tahun kedua kehidupan seorang anak, saat anak mulai berjalan.

Di bawah pengaruh faktor-faktor yang tidak menguntungkan pada trimester ketiga kehamilan, serta selama tahun pertama kehidupan, ketika proses mielinisasi saluran piramidal berakhir, tidak ada gangguan serius yang terjadi. Mungkin ada sedikit perubahan pada struktur, yang hanya ditentukan oleh pemeriksaan histologis.

Perkembangan cairan serebrospinal dan sistem peredaran darah otak dan sumsum tulang belakang.

Pada trimester pertama kehamilan (1 - 2 bulan kehamilan), ketika pembentukan lima vesikel serebral terjadi, pembentukan pleksus vaskular terjadi di rongga vesikel serebral pertama, kedua dan kelima. Pleksus ini mulai mengeluarkan cairan serebrospinal yang sangat pekat, yang sebenarnya merupakan media nutrisi karena kandungan protein dan glikogen yang tinggi dalam komposisinya (melebihi 20 kali lipat, tidak seperti orang dewasa). Minuman keras - pada periode ini merupakan sumber nutrisi utama untuk perkembangan struktur sistem saraf.

Sementara perkembangan struktur otak mendukung cairan serebrospinal, pada usia kehamilan 3-4 minggu, pembuluh darah pertama dari sistem peredaran darah terbentuk, yang terletak di membran arachnoid lunak. Awalnya, kandungan oksigen dalam arteri sangat rendah, tetapi selama bulan pertama hingga kedua perkembangan intrauterin, sistem peredaran darah menjadi lebih matang. Dan pada bulan kedua kehamilan, pembuluh darah mulai tumbuh ke dalam medula, membentuk jaringan peredaran darah.

Pada bulan ke-5 perkembangan sistem saraf, arteri serebral anterior, tengah, dan posterior muncul, yang saling berhubungan oleh anastomosis, dan mewakili struktur otak yang lengkap.

Pasokan darah ke sumsum tulang belakang berasal dari lebih banyak sumber daripada ke otak. Darah ke sumsum tulang belakang berasal dari dua arteri tulang belakang, yang bercabang menjadi tiga saluran arteri, yang, pada gilirannya, mengalir di sepanjang sumsum tulang belakang, memberinya makan. Tanduk anterior menerima lebih banyak nutrisi.

Sistem vena menghilangkan pembentukan agunan dan lebih terisolasi, yang berkontribusi pada pembuangan cepat produk akhir metabolisme melalui vena sentral ke permukaan sumsum tulang belakang dan ke dalam pleksus vena tulang belakang.

Ciri suplai darah ke ventrikel ketiga, keempat dan lateral pada janin adalah ukuran kapiler yang lebih luas yang melewati struktur ini. Ini menyebabkan aliran darah lebih lambat, yang mengarah pada nutrisi yang lebih intens.

Kuliah #1

Rencana kuliah:

1. Filogeni sistem saraf.

2. Karakteristik tipe sistem saraf difus, ganglionik, tubular.

3. Ciri-ciri umum ontogeni.

4. Ontogeni sistem saraf.

5. Ciri-ciri struktur sistem saraf manusia dan karakteristik umurnya.

Struktur tubuh manusia tidak dapat dipahami tanpa memperhitungkan perkembangan sejarahnya, evolusinya, karena alam, dan karenanya manusia, sebagai produk alam tertinggi, sebagai bentuk materi hidup yang paling terorganisir, terus berubah.

Teori evolusi alam makhluk hidup menurut Charles Darwin bermuara pada fakta bahwa sebagai akibat dari perjuangan untuk eksistensi, terjadi seleksi hewan yang paling beradaptasi dengan lingkungan tertentu. Tanpa memahami hukum evolusi, kita tidak dapat memahami hukum perkembangan individu (AN Severtsov).

Perubahan tubuh yang terjadi selama pembentukannya dalam istilah sejarah disebut filogenesis, dan dengan perkembangan individu - ontogenesis.

Evolusi organisasi struktural dan fungsional sistem saraf harus dipertimbangkan baik dari sudut pandang peningkatan elemen individualnya - sel saraf, dan dari sudut pandang peningkatan sifat umum yang memberikan perilaku adaptif.

Dalam perkembangan sistem saraf, biasanya dibedakan tiga tahap (atau tiga jenis) sistem saraf: difus, nodal (ganglionik) dan tubular.

Tahap pertama dalam perkembangan sistem saraf bersifat difus, karakteristik dari jenis coelenterata (ubur-ubur). Jenis ini mencakup berbagai bentuk - melekat pada substrat (tetap) dan menjalani gaya hidup bebas.

Terlepas dari bentuk tipe usus sistem saraf, itu dicirikan sebagai menyebar, sel-sel saraf yang berbeda secara signifikan dari neuron vertebrata. Secara khusus, mereka kekurangan zat Nissel, nukleusnya tidak terdiferensiasi, jumlah prosesnya kecil, dan panjangnya tidak signifikan. Neuron pintasan membentuk jaringan "saraf lokal", kecepatan perambatan eksitasi, di sepanjang seratnya rendah dan berjumlah seperseratus dan sepersepuluh meter per detik; karena membutuhkan banyak pengalihan untuk elemen pintasan.

Dalam sistem saraf difus tidak hanya ada jaringan "saraf lokal", tetapi juga melalui jalur konduksi yang melakukan eksitasi dalam jarak yang relatif jauh, memberikan "penargetan" tertentu dalam konduksi eksitasi. Transmisi eksitasi dari neuron ke neuron dilakukan tidak hanya secara sinoptik, tetapi juga melalui perantaraan jembatan protoplasma. Neuron dibedakan dengan buruk berdasarkan fungsi. Misalnya: dalam hidroid, yang disebut elemen kontraktil saraf dijelaskan, di mana fungsi sel saraf dan otot terhubung. Dengan demikian, fitur utama dari sistem saraf difus adalah ketidakpastian koneksi, tidak adanya input dan output proses yang jelas, dan keandalan fungsi. Secara energik, sistem ini tidak terlalu efisien.

Tahap kedua dalam perkembangan sistem saraf adalah pembentukan sistem saraf tipe nodal (ganglionik), karakteristik dari jenis arthropoda (serangga, kepiting). Sistem ini memiliki perbedaan yang signifikan dari yang menyebar: jumlah neuron meningkat, keragaman jenisnya meningkat, sejumlah besar variasi neuron muncul yang berbeda dalam ukuran, bentuk, dan jumlah proses; pembentukan simpul saraf terjadi, yang mengarah pada isolasi dan diferensiasi struktural dari tiga jenis utama neuron: aferen, asosiatif dan efektor, di mana semua proses menerima jalan keluar yang sama dan tubuh, yang telah menjadi begitu unipolar, meninggalkan neuron simpul periferal. Beberapa kontak interneuronal dilakukan dalam ketebalan simpul - dalam jaringan padat proses percabangan, yang disebut neuropil. Diameternya mencapai 800-900 mikron, kecepatan eksitasi melaluinya meningkat. Melewati rantai saraf tanpa gangguan, mereka memberikan reaksi mendesak, paling sering dari tipe defensif. Di dalam sistem saraf nodal juga terdapat serat yang ditutupi dengan selubung berlapis-lapis, menyerupai selubung mielin dari serabut saraf vertebrata, di mana kecepatan konduksi jauh lebih tinggi daripada di akson dengan diameter yang sama invertebrata, tetapi lebih rendah daripada di akson mielin dari kebanyakan vertebrata.

Tahap ketiga adalah sistem tubulus saraf. Ini adalah tahap tertinggi dalam evolusi struktural dan fungsional sistem saraf.

Semua vertebrata, dari bentuk paling primitif (lanset) hingga manusia, memiliki sistem saraf pusat dalam bentuk tabung saraf, berakhir di ujung kepala dengan massa ganglionik besar - otak. Sistem saraf pusat vertebrata terdiri dari sumsum tulang belakang dan otak. Hanya sumsum tulang belakang yang memiliki penampilan tubular struktural. Otak, berkembang sebagai bagian anterior dari tabung, dan melewati tahapan vesikel serebral, pada saat pematangan, mengalami perubahan konfigurasi yang signifikan dengan peningkatan volume yang signifikan.

Sumsum tulang belakang, dengan kontinuitas morfologisnya, sebagian besar mempertahankan sifat segmentasi metamerisme rantai saraf ventral sistem saraf nodal.

Dengan komplikasi progresif dari struktur dan fungsi otak, ketergantungannya pada otak meningkat, pada mamalia dilengkapi dengan kortikalisasi - pembentukan dan peningkatan korteks serebral. Korteks serebral memiliki sejumlah sifat yang unik. Dibangun sesuai dengan prinsip layar, korteks serebral tidak hanya berisi proyeksi spesifik (somatik, visual, pendengaran, dll.), Tetapi juga zona asosiatif yang signifikan, yang berfungsi untuk mengkorelasikan berbagai pengaruh sensorik, integrasinya dengan pengalaman masa lalu untuk menyampaikan membentuk proses eksitasi dan penghambatan untuk tindakan perilaku di sepanjang jalur motorik.

Dengan demikian, evolusi sistem saraf sejalan dengan peningkatan dasar dan pembentukan sifat progresif baru. Proses terpenting di sepanjang jalur ini meliputi sentralisasi, spesialisasi, kortikalisasi sistem saraf. Sentralisasi mengacu pada pengelompokan elemen saraf menjadi konglomerasi morfofungsional pada titik-titik strategis dalam tubuh. Sentralisasi, yang telah digariskan pada coelenterata dalam bentuk kondensasi neuron, lebih terlihat pada invertebrata. Mereka memiliki simpul saraf dan alat ortogonal, rantai saraf perut dan ganglia kepala terbentuk.

Pada tahap sistem saraf tubular, sentralisasi dikembangkan lebih lanjut. Gradien aksial tubuh yang muncul adalah momen yang menentukan dalam pembentukan bagian kepala sistem saraf pusat. Sentralisasi tidak hanya pembentukan kepala, bagian anterior sistem saraf pusat, tetapi juga subordinasi bagian kaudal sistem saraf pusat ke yang lebih rostral.

Pada tingkat mamalia, kortikalisasi berkembang - proses pembentukan korteks baru. Tidak seperti struktur ganglion, korteks serebral memiliki sejumlah sifat yang unik. Yang paling penting dari sifat-sifat ini adalah plastisitas dan keandalannya yang ekstrem, baik struktural maupun fungsional.

Setelah menganalisis pola evolusi transformasi morfologis otak dan aktivitas neuropsikis I.M. Sechenov merumuskan prinsip tahapan dalam perkembangan sistem saraf. Menurut hipotesisnya, dalam proses pengembangan diri, otak secara konsisten melewati tahapan kritis komplikasi dan diferensiasi, baik secara morfologis maupun fungsional. Kecenderungan umum evolusi otak dalam ontogenesis dan filogenesis mengikuti pola universal: dari bentuk aktivitas yang menyebar dan berdiferensiasi lemah ke bentuk fungsi lokal (diskrit) yang lebih terspesialisasi. Dalam filogenesis, tidak diragukan lagi ada kecenderungan untuk meningkatkan organisasi morfologis dan fungsional otak dan, karenanya, peningkatan efektivitas aktivitas saraf (mental). Perbaikan biologis organisme terdiri dari pengembangan "kemampuan" mereka untuk menguasai, "memperluas" lingkup lingkungan dengan efisiensi yang terus meningkat, sementara pada saat yang sama menjadi semakin tidak bergantung padanya.

Ontogenesis (ontos - being, genesis - development) adalah siklus penuh perkembangan individu dari setiap individu, yang didasarkan pada realisasi informasi herediter pada semua tahapan keberadaan dalam kondisi lingkungan tertentu. Ontogeni dimulai dengan pembentukan zigot dan diakhiri dengan kematian. Ada dua jenis ontogeni: 1) tidak langsung (terjadi dalam bentuk larva) dan 2) langsung (terjadi dalam bentuk non-larva dan intrauterin).

Jenis pengembangan tidak langsung (larva).

Dalam hal ini, organisme dalam perkembangannya memiliki satu atau lebih tahapan. Larva menjalani gaya hidup aktif, mereka sendiri mendapatkan makanan. Larva memiliki sejumlah organ sementara (organ sementara) yang tidak ada pada keadaan dewasa. Proses transformasi tahap larva menjadi organisme dewasa disebut metamorfosis (atau transformasi). Larva, yang mengalami transformasi, dapat sangat berbeda dari larva dewasa. Embrio dari jenis perkembangan non-pribadi (ikan, burung, dll.) Memiliki organ sementara.

Jenis perkembangan intrauterin adalah karakteristik manusia dan mamalia tingkat tinggi.

Ada dua periode ontogeni: embrionik, postembrionik.

Pada periode embrionik, beberapa tahapan dibedakan: zigot, penghancuran, blastula, gastrulasi, histogenesis, dan organogenesis. Zigot adalah tahap uniseluler dari organisme multiseluler, terbentuk sebagai hasil dari fusi gamet. Pembelahan merupakan tahap awal dalam perkembangan sel telur yang telah dibuahi (zigot), yang diakhiri dengan pembentukan blastula. Tahap selanjutnya dalam organisme multisel adalah gastrulasi. Hal ini ditandai dengan terbentuknya dua atau tiga lapisan tubuh embrio - lapisan germinal. Dalam proses gastrulasi, dua tahap dibedakan: 1) pembentukan ektoderm dan endoderm - embrio dua lapis; 2) pembentukan mesoderm (embrio tiga lapis 0. Lembaran ketiga (tengah) atau mesoderm terbentuk antara lembaran luar dan dalam.

Pada coelenterata, gastrulasi berakhir pada tahap dua lapisan kuman; pada hewan dan manusia yang lebih terorganisir, tiga lapisan kuman berkembang.

Histogenesis adalah proses pembentukan jaringan. Jaringan sistem saraf berkembang dari ektoderm. Organogenesis adalah proses pembentukan organ. Menyelesaikan pada akhir perkembangan embrionik.

Ada periode kritis perkembangan embrionik - ini adalah periode ketika embrio paling sensitif terhadap tindakan merusak berbagai faktor yang dapat mengganggu perkembangan normalnya. Diferensiasi dan komplikasi jaringan dan organ berlanjut pada ontogenesis postembrionik.

Berdasarkan fakta hubungan antara proses perkembangan ontogenetik keturunan dan filogenesis leluhur, hukum biogenetik Müller-Haeckel dirumuskan: perkembangan ontogenetik (terutama embrionik) individu berkurang dan secara singkat mengulangi (merekapitulasi) prinsip utama. tahapan dalam pengembangan seluruh rangkaian bentuk leluhur - filogenesis. Pada saat yang sama, sifat-sifat yang berkembang dalam bentuk "superstruktur" dari tahap akhir perkembangan, yaitu rekapitulasi ke tingkat yang jauh lebih besar. nenek moyang yang lebih dekat; tanda-tanda leluhur jauh berkurang ke tingkat yang lebih besar.

Peletakan sistem saraf manusia terjadi pada minggu pertama perkembangan intrauterin dari ektoderm dalam bentuk pelat medula, dari mana tabung medula kemudian terbentuk. Ujung anteriornya menebal pada minggu kedua perkembangan intrauterin. Sebagai hasil dari pertumbuhan bagian anterior tabung meduler, vesikel serebral terbentuk pada 5-6 minggu, dari mana 5 bagian otak yang diketahui terbentuk: 1) dua belahan yang dihubungkan oleh corpus callosum (telencephalon); 2) diencephalon (diencephalon; 3) otak tengah;

4) pons serebelum (metencephalon); 5) medula oblongata (myencephalon), langsung masuk ke sumsum tulang belakang.

Bagian otak yang berbeda memiliki pola waktu dan kecepatan perkembangannya sendiri. Karena lapisan dalam vesikel serebral tumbuh jauh lebih lambat daripada lapisan kortikal, pertumbuhan berlebih menyebabkan pembentukan lipatan dan alur. Pertumbuhan dan diferensiasi inti hipotalamus, serebelum paling intens pada bulan ke-4 dan ke-5 perkembangan intrauterin. Perkembangan korteks serebral sangat aktif hanya pada bulan-bulan terakhir pada bulan ke-6 perkembangan intrauterin, prevalensi fungsional bagian yang lebih tinggi daripada bagian bulbospinal mulai diidentifikasi dengan jelas.

Proses kompleks pembentukan otak tidak berakhir saat lahir. Otak pada bayi baru lahir relatif besar, alur dan lilitan besar terdefinisi dengan baik, tetapi memiliki tinggi dan kedalaman yang kecil. Alur kecil relatif sedikit, muncul setelah lahir. Ukuran lobus frontal relatif lebih kecil dibandingkan orang dewasa, dan lobus oksipital lebih besar. Otak kecil tidak berkembang dengan baik, ditandai dengan ketebalan kecil, belahan kecil, dan alur superfisial. Ventrikel lateral relatif besar dan buncit.

Seiring bertambahnya usia, posisi topografi, bentuk, jumlah dan ukuran alur dan lilitan otak berubah. Proses ini sangat intens di tahun pertama kehidupan seorang anak. Setelah 5 tahun, perkembangan alur dan belitan berlanjut, tetapi jauh lebih lambat. Lingkar belahan pada usia 10-11 tahun meningkat 1,2 kali dibandingkan dengan bayi baru lahir, panjang alur - 2 kali, dan luas korteks - 3,5.

Menjelang kelahiran seorang anak, otak relatif besar terhadap berat badan. Indikator massa otak per 1 kg berat badan adalah: pada bayi baru lahir - 1/8-1/9, pada anak 1 tahun - 1/11-1/12, pada anak 5 tahun - 1/13 -1/14, pada orang dewasa - 1/40. Jadi, untuk 1 kg massa bayi baru lahir, ada 109 g medula, pada orang dewasa - hanya 20-25 g. Massa otak berlipat ganda dalam 9 bulan, tiga kali lipat dalam 3 tahun, dan kemudian dari 6-7 tahun laju peningkatan melambat.

Pada bayi baru lahir, materi abu-abu sulit dibedakan dari putih. Ini dijelaskan oleh fakta bahwa sel-sel saraf tidak hanya terletak berdekatan satu sama lain di permukaan, tetapi juga terletak dalam jumlah yang signifikan di dalam materi putih. Selain itu, selubung mielin praktis tidak ada.

Intensitas terbesar pembelahan sel-sel saraf otak jatuh pada periode dari minggu ke-10 hingga ke-18 perkembangan intrauterin, yang merupakan mode untuk mempertimbangkan periode kritis pembentukan sistem saraf pusat.

Kemudian, pembelahan sel glial yang dipercepat dimulai. Jika jumlah sel saraf di otak orang dewasa diambil 100%, maka pada saat anak lahir hanya 25% sel yang terbentuk, pada usia 6 bulan sudah menjadi 66%, dan pada usia satu tahun - 90-95%.

Proses diferensiasi sel saraf direduksi menjadi pertumbuhan akson yang signifikan, mielinisasinya, pertumbuhan dan peningkatan percabangan dendrit, pembentukan kontak langsung antara proses sel saraf (yang disebut sinapsis interneural). Laju perkembangan sistem saraf semakin cepat, semakin kecil anak tersebut. Ini berlangsung sangat kuat selama 3 bulan pertama kehidupan. Diferensiasi sel saraf dicapai dalam 3 tahun, dan dalam 8 tahun korteks serebral memiliki struktur yang mirip dengan korteks orang dewasa.

Perkembangan selubung mielin terjadi dari badan sel saraf ke perifer. Mielinisasi berbagai jalur dalam sistem saraf pusat terjadi dengan urutan sebagai berikut:

Jalur vestibulospinal, yang paling primitif, mulai menunjukkan mienisasi sejak bulan ke-6 perkembangan janin, jalur rubrospinal, dari 7-8 bulan, dan jalur kortikospinal, hanya setelah lahir. Mielinasi paling intens terjadi pada akhir tahun pertama - awal tahun kedua setelah lahir, saat anak mulai berjalan. Secara umum, mielinisasi selesai pada 3-5 tahun perkembangan pascakelahiran. Namun, bahkan di masa kanak-kanak, serat individu di otak (terutama di korteks) masih belum ditutupi dengan selubung mielin. Mielinasi terakhir serabut saraf berakhir pada usia yang lebih tua (misalnya, mienisasi jalur tangensial korteks serebral - pada usia 30-40). Ketidaklengkapan proses mielinisasi serabut saraf juga menentukan laju konduksi eksitasi yang relatif rendah di sepanjang serabut tersebut.

Perkembangan jalur dan ujung saraf pada periode prenatal dan setelah lahir berlangsung secara sentripetal ke arah cephalo-caudal. Perkembangan kuantitatif ujung saraf dinilai dari kandungan asam asetilneuraminik yang terakumulasi di area ujung saraf yang terbentuk. Data biokimia menunjukkan pembentukan sebagian besar ujung saraf pascakelahiran.

Dura mater pada bayi baru lahir relatif tipis, menyatu dengan tulang pangkal tengkorak pada platform yang besar. Sinus vena berdinding tipis dan relatif lebih sempit daripada orang dewasa. Selaput lunak dan arachnoid otak bayi baru lahir sangat tipis, ruang subdural dan subarachnoid berkurang. Sebaliknya, tangki yang terletak di dasar otak relatif besar. Saluran air otak (Sylvian aqueduct) lebih lebar dari pada orang dewasa.

Sumsum tulang belakang pada periode embrionik mengisi kanal tulang belakang sepanjang panjangnya. Mulai dari bulan ke-3 periode intrauterin, tulang belakang tumbuh lebih cepat daripada sumsum tulang belakang. Sumsum tulang belakang lebih berkembang saat lahir daripada otak.Pada bayi baru lahir, kerucut serebral berada pada level vertebra lumbal ke-113, dan pada orang dewasa berada pada level vertebra cingulate 1-11. Penebalan sumsum tulang belakang leher dan pinggang pada bayi baru lahir tidak ditentukan dan mulai berkontur setelah usia 3 tahun. Panjang sumsum tulang belakang pada bayi baru lahir adalah 30% dari panjang tubuh, pada anak 1 tahun - 27%, dan pada anak 3 tahun - 21%. Pada usia 10 tahun, panjang awalnya menjadi dua kali lipat. Pada pria, panjang sumsum tulang belakang mencapai rata-rata 45 cm, pada wanita - 43 cm Bagian-bagian sumsum tulang belakang tumbuh dengan panjang yang tidak sama, daerah toraks bertambah lebih dari yang lain, daerah serviks lebih sedikit, dan bahkan lebih kecil. pinggang.

Berat rata-rata sumsum tulang belakang pada bayi baru lahir adalah sekitar 3,2 g, pada tahun beratnya berlipat ganda, pada 3-5 tahun menjadi tiga kali lipat. Pada orang dewasa, sumsum tulang belakang memiliki berat sekitar 30 g, yang merupakan 1/1848 dari seluruh tubuh. Sehubungan dengan otak, berat sumsum tulang belakang adalah 1% pada bayi baru lahir dan 2% pada orang dewasa.

Jadi, dalam ontogenesis, berbagai bagian sistem saraf organisasi manusia diintegrasikan ke dalam satu sistem fungsional, yang aktivitasnya meningkat dan menjadi lebih rumit seiring bertambahnya usia. Perkembangan sistem saraf pusat yang paling intensif terjadi pada anak kecil. AKU P. Pavlov menekankan bahwa sifat aktivitas saraf yang lebih tinggi merupakan sintesis dari faktor keturunan dan kondisi pengasuhan. Diyakini bahwa perkembangan keseluruhan kemampuan mental seseorang adalah 50% selama 4 tahun pertama kehidupan, 1/3 antara 4 dan 8 tahun, dan 20% sisanya antara 8 dan 17 tahun. Menurut perkiraan kasar, otak rata-rata orang menyerap 10 15 (sepuluh kuadriliun) bit informasi seumur hidup, menjadi jelas bahwa pada usia dini beban terbesar jatuh, dan selama periode inilah faktor yang tidak menguntungkan dapat menyebabkan kerusakan yang lebih parah pada sistem saraf pusat.

Tahapan utama dalam perkembangan sistem saraf

Sistem saraf berasal dari ektodermal, yaitu berkembang dari lembaran germinal eksternal dengan ketebalan lapisan sel tunggal karena pembentukan dan pembagian tabung meduler. Dalam evolusi sistem saraf, tahapan seperti itu dapat dibedakan secara skematis.

1. Sistem saraf retikulat, difus, atau asinaptik. Itu muncul di hydra air tawar, berbentuk kisi-kisi, yang dibentuk oleh koneksi sel-sel proses dan didistribusikan secara merata ke seluruh tubuh, menebal di sekitar pelengkap mulut. Sel-sel yang menyusun jaringan ini berbeda secara signifikan dari sel saraf hewan tingkat tinggi: ukurannya kecil, tidak memiliki nukleus dan karakteristik zat kromatofilik dari sel saraf. Sistem saraf ini melakukan eksitasi secara difus, ke segala arah, memberikan reaksi refleks global. Pada tahap lebih lanjut dari perkembangan hewan multisel, ia kehilangan signifikansinya sebagai satu bentuk sistem saraf, tetapi dalam tubuh manusia tetap dalam bentuk pleksus Meissner dan Auerbach pada saluran pencernaan.

2. Sistem saraf ganglionik (seperti cacing) bersifat sinaptik, melakukan eksitasi dalam satu arah dan memberikan reaksi adaptif yang berbeda. Ini sesuai dengan tingkat evolusi tertinggi sistem saraf: organ khusus gerakan dan organ reseptor berkembang, kelompok sel saraf muncul di jaringan, yang tubuhnya mengandung zat kromatofilik. Itu cenderung hancur selama eksitasi sel dan pulih saat istirahat. Sel dengan zat kromatofilik terletak dalam kelompok atau simpul ganglia, oleh karena itu disebut ganglionik. Jadi, pada perkembangan tahap kedua, sistem saraf dari sistem retikuler berubah menjadi jaringan ganglion. Pada manusia, jenis struktur sistem saraf ini telah diawetkan dalam bentuk batang paravertebral dan simpul periferal (ganglia) yang memiliki fungsi vegetatif.

3. Sistem saraf tubular (pada vertebrata) berbeda dari sistem saraf seperti cacing di mana alat motorik kerangka dengan otot lurik muncul pada vertebrata. Hal ini menyebabkan perkembangan sistem saraf pusat, bagian dan struktur individu yang terbentuk dalam proses evolusi secara bertahap dan dalam urutan tertentu. Pertama, alat segmental sumsum tulang belakang terbentuk dari bagian ekor, bagian yang tidak berdiferensiasi dari tabung meduler, dan bagian utama otak terbentuk dari bagian anterior tabung otak karena cephalization (dari bahasa Yunani kephale - head) . Dalam ontogenesis manusia, mereka secara konsisten berkembang sesuai dengan pola yang diketahui: pertama, tiga kandung kemih serebral primer terbentuk: anterior (prosencephalon), tengah (mesencephalon) dan berbentuk berlian, atau posterior (rhombencephalon). Di masa depan, gelembung terminal (telencephalon) dan perantara (diencephalon) terbentuk dari kandung kemih serebral anterior. Kandung kemih serebral rhomboid juga terfragmentasi menjadi dua: posterior (metencephalon) dan lonjong (myelencephalon). Dengan demikian, tahap tiga gelembung digantikan oleh tahap pembentukan lima gelembung, yang darinya berbagai bagian sistem saraf pusat terbentuk: dari telencephalon ke belahan otak, diencephalon diencephalon, mesencephalon - otak tengah, metencephalon - otak jembatan dan otak kecil, myelencephalon - medula oblongata (Gbr. lihat 1).

Evolusi sistem saraf vertebrata mengarah pada pengembangan sistem baru yang mampu membentuk koneksi sementara dari elemen-elemen fungsional, yang disediakan oleh pembagian peralatan saraf pusat menjadi unit-unit fungsional neuron yang terpisah. Akibatnya, dengan munculnya motilitas kerangka pada vertebrata, sistem saraf serebrospinal neuronal berkembang, di mana formasi yang lebih kuno yang telah diawetkan berada di bawahnya. Perkembangan lebih lanjut dari sistem saraf pusat menyebabkan munculnya hubungan fungsional khusus antara otak dan sumsum tulang belakang, yang dibangun di atas prinsip subordinasi, atau subordinasi. Inti dari prinsip subordinasi adalah bahwa formasi saraf baru secara evolusioner tidak hanya mengatur fungsi struktur saraf yang lebih tua dan lebih rendah, tetapi juga menundukkannya ke diri mereka sendiri dengan penghambatan atau eksitasi. Selain itu, subordinasi tidak hanya ada antara fungsi baru dan kuno, antara otak dan sumsum tulang belakang, tetapi juga diamati antara korteks dan subkorteks, antara subkorteks dan batang otak, dan sampai batas tertentu bahkan antara penebalan serviks dan lumbar. sumsum tulang belakang. Dengan munculnya fungsi baru dari sistem saraf, yang lama tidak hilang. Ketika fungsi baru rontok, bentuk reaksi kuno muncul karena berfungsinya struktur yang lebih kuno. Contohnya adalah munculnya refleks patologis subkortikal atau kaki jika terjadi kerusakan pada korteks serebral.

Dengan demikian, dalam proses evolusi sistem saraf dapat dibedakan beberapa tahapan utama yang merupakan tahapan utama dalam perkembangan morfologis dan fungsionalnya. Dari tahapan morfologis, seseorang harus menyebutkan sentralisasi sistem saraf, cephalization, kortikalisasi pada chordata, penampakan hemisfer simetris pada vertebrata yang lebih tinggi. Secara fungsional, proses ini terkait dengan prinsip subordinasi dan peningkatan spesialisasi pusat dan struktur kortikal. Evolusi fungsional sesuai dengan evolusi morfologis. Pada saat yang sama, struktur otak yang lebih muda secara filogenetik lebih rentan dan kurang mampu pulih.

Sistem saraf memiliki tipe struktur saraf, yaitu terdiri dari sel saraf - neuron yang berkembang dari neuroblas.

Neuron adalah unit morfologis, genetik, dan fungsional dasar dari sistem saraf. Ia memiliki tubuh (pericaryon) dan sejumlah besar proses, di antaranya akson dan dendrit dibedakan. Akson, atau neurit, adalah proses panjang yang menghantarkan impuls saraf menjauh dari badan sel dan diakhiri dengan percabangan terminal. Dia selalu sendirian di kandang. Dendrit adalah sejumlah besar proses bercabang seperti pohon pendek. Mereka mengirimkan impuls saraf ke arah sel tubuh. Tubuh neuron terdiri dari sitoplasma dan nukleus dengan satu atau lebih nukleolus. Komponen khusus sel saraf adalah zat kromatofilik dan neurofibril. Zat kromatofilik terlihat seperti gumpalan dan butiran dengan ukuran berbeda, terkandung di dalam tubuh dan dendrit neuron dan tidak pernah terdeteksi di akson dan segmen awal yang terakhir. Ini adalah indikator keadaan fungsional neuron: menghilang jika terjadi penipisan sel saraf dan dipulihkan selama periode istirahat. Neurofibril terlihat seperti filamen tipis yang terletak di dalam tubuh sel dan prosesnya. Sitoplasma sel saraf juga mengandung kompleks pipih (retikulum Golji), mitokondria, dan organel lainnya. Konsentrasi badan sel saraf membentuk pusat saraf, atau yang disebut materi abu-abu.

Serabut saraf adalah perpanjangan dari neuron. Di dalam batas sistem saraf pusat, mereka membentuk jalur - materi putih otak. Serabut saraf terdiri dari silinder aksial, yang merupakan pertumbuhan neuron, dan selubung yang dibentuk oleh sel oligodendroglia (neurolemosit, sel Schwann). Bergantung pada struktur selubungnya, serabut saraf dibagi menjadi bermielin dan tidak bermielin. Serabut saraf mielin adalah bagian dari otak dan sumsum tulang belakang, serta saraf tepi. Mereka terdiri dari silinder aksial, selubung mielin, neurolema (selubung Schwann) dan membran basement. Membran akson berfungsi untuk menghantarkan impuls listrik dan melepaskan neurotransmitter di area ujung aksonal, sedangkan membran dendritik bereaksi terhadap mediator. Selain itu, ini memberikan pengenalan sel lain selama perkembangan embrionik. Oleh karena itu, setiap sel mencari tempat tertentu untuknya di jaringan neuron. Selubung mielin serabut saraf tidak kontinu, tetapi terganggu oleh interval yang menyempit - nodus (penyadapan nodal Ranvier). Ion dapat memasuki akson hanya di wilayah simpul Ranvier dan di wilayah segmen awal. Serabut saraf yang tidak bermielin adalah tipikal sistem saraf otonom (vegetatif). Mereka memiliki struktur sederhana: terdiri dari silinder aksial, neurolemma, dan membran basement. Kecepatan transmisi impuls saraf oleh serabut saraf bermielin jauh lebih tinggi (hingga 40–60 m/dtk) daripada yang tidak bermielin (1–2 m/dtk).

Fungsi utama neuron adalah persepsi dan pemrosesan informasi, mengirimkannya ke sel lain. Neuron juga melakukan fungsi trofik, mempengaruhi metabolisme di akson dan dendrit. Ada beberapa jenis neuron berikut: aferen, atau sensitif, yang merasakan iritasi dan mengubahnya menjadi impuls saraf; asosiatif, perantara, atau interneuron, yang mengirimkan impuls saraf antar neuron; eferen, atau motorik, yang memastikan transmisi impuls saraf ke struktur kerja. Klasifikasi neuron ini didasarkan pada posisi sel saraf di busur refleks. Eksitasi saraf melalui itu ditransmisikan hanya dalam satu arah. Aturan ini disebut fisiologis, atau dinamis, polarisasi neuron. Adapun neuron yang terisolasi, ia mampu melakukan impuls ke segala arah. Neuron korteks serebral secara morfologis dibagi menjadi piramidal dan non-piramida.

Sel-sel saraf saling berhubungan melalui sinapsis - struktur khusus tempat impuls saraf berpindah dari neuron ke neuron. Kebanyakan sinapsis terbentuk antara akson dari satu sel dan dendrit yang lain. Ada juga jenis kontak sinaptik lainnya: axosomatic, axoaxonal, dendrodentrite. Jadi, bagian mana pun dari neuron dapat membentuk sinaps dengan bagian neuron lain yang berbeda. Neuron tipikal mungkin memiliki 1.000 hingga 10.000 sinapsis dan menerima informasi dari 1.000 neuron lainnya. Sinaps terdiri dari dua bagian - presinaptik dan postsinaptik, di antaranya terdapat celah sinaptik. Bagian presinaptik dibentuk oleh cabang terminal akson sel saraf yang mentransmisikan impuls. Sebagian besar, ini terlihat seperti tombol kecil dan ditutupi dengan membran presinaptik. Di ujung presinaptik terdapat vesikel, atau vesikel, yang mengandung apa yang disebut neurotransmiter. Mediator, atau neurotransmiter, adalah berbagai zat aktif biologis. Secara khusus, mediator sinapsis kolinergik adalah asetilkolin, adrenergik - norepinefrin dan adrenalin. Membran pascasinaps mengandung reseptor protein pemancar spesifik. Pelepasan neurotransmitter dipengaruhi oleh mekanisme neuromodulasi. Fungsi ini dilakukan oleh neuropeptida dan neurohormon. Sinaps memastikan konduksi satu arah dari impuls saraf. Menurut fitur fungsional, dua jenis sinapsis dibedakan - rangsang, yang berkontribusi pada pembentukan impuls (depolarisasi), dan penghambatan, yang dapat menghambat aksi sinyal (hiperpolarisasi). Sel saraf memiliki tingkat eksitasi yang rendah.

Ahli saraf Spanyol Ramon y Cajal (1852-1934) dan ahli histologi Italia Camillo Golgi (1844-1926) dianugerahi Hadiah Nobel dalam Kedokteran dan Fisiologi (1906) karena mengembangkan teori neuron sebagai unit morfologi sistem saraf. Inti dari doktrin saraf yang dikembangkan oleh mereka adalah sebagai berikut.

1. Neuron adalah unit anatomi sistem saraf; itu terdiri dari tubuh sel saraf (pericaryon), inti neuron, dan akson / dendrit. Tubuh neuron dan prosesnya ditutupi dengan membran permeabel sebagian sitoplasma yang melakukan fungsi penghalang.

2. Setiap neuron adalah unit genetik, ia berkembang dari sel neuroblas embrionik yang independen; kode genetik neuron secara akurat menentukan struktur, metabolisme, koneksi yang diprogram secara genetik.

3. Neuron adalah unit fungsional yang mampu menerima rangsangan, menghasilkannya, dan mengirimkan impuls saraf. Neuron berfungsi sebagai unit hanya dalam tautan komunikasi; dalam keadaan terisolasi, neuron tidak berfungsi. Impuls saraf ditransmisikan ke sel lain melalui struktur terminal - sinaps, dengan bantuan neurotransmitter yang dapat menghambat (hiperpolarisasi) atau menggairahkan (depolarisasi) neuron berikutnya di garis. Neuron menghasilkan atau tidak menghasilkan impuls saraf sesuai dengan hukum semua atau tidak sama sekali.

4. Setiap neuron melakukan impuls saraf hanya dalam satu arah: dari dendrit ke badan neuron, akson, persimpangan sinaptik (polarisasi dinamis neuron).

5. Neuron adalah unit patologis, yaitu bereaksi terhadap kerusakan sebagai satu unit; dengan kerusakan parah, neuron mati sebagai unit sel. Proses degenerasi akson atau selubung myelin distal ke lokasi cedera disebut degenerasi Wallerian (kelahiran kembali).

6. Setiap neuron adalah unit regeneratif: neuron sistem saraf tepi beregenerasi pada manusia; jalur dalam sistem saraf pusat tidak beregenerasi secara efektif.

Jadi, menurut doktrin neuron, neuron adalah unit anatomis, genetik, fungsional, terpolarisasi, patologis, dan regeneratif dari sistem saraf.

Selain neuron yang membentuk parenkim jaringan saraf, kelas sel penting sistem saraf pusat adalah sel glial (astrosit, oligodendrosit, dan mikrogliosit), yang jumlahnya 10-15 kali lebih banyak dari jumlah neuron dan yang membentuk neuroglia. Fungsinya adalah: mendukung, membatasi, trofik, sekretori, pelindung. Sel glial mengambil bagian dalam aktivitas saraf (mental) yang lebih tinggi. Dengan partisipasi mereka, sintesis mediator sistem saraf pusat dilakukan. Neuroglia juga memainkan peran penting dalam transmisi sinaptik. Ini memberikan perlindungan struktural dan metabolik untuk jaringan neuron. Jadi, ada berbagai koneksi morfofungsional antara neuron dan sel glial.

PERKEMBANGAN SISTEM SARAF MANUSIA

PEMBENTUKAN OTAK DARI FERTILISASI SAMPAI KELAHIRAN

Setelah peleburan sel telur dengan sperma (pembuahan), sel baru mulai membelah. Setelah beberapa saat, gelembung terbentuk dari sel-sel baru ini. Salah satu dinding vesikel menonjol ke dalam, dan sebagai hasilnya, embrio terbentuk, terdiri dari tiga lapisan sel: lapisan terluar adalah ektoderm, internal - endoderm dan di antara mereka mesoderm. Sistem saraf berkembang dari lapisan kuman luar - ektoderm. Pada manusia, pada akhir minggu ke-2 setelah pembuahan, bagian epitel primer terpisah dan lempeng saraf terbentuk. Sel-selnya mulai membelah dan berdiferensiasi, akibatnya mereka sangat berbeda dari sel-sel tetangga dari epitel integumen (Gbr. 1.1). Sebagai hasil dari pembelahan sel, tepi lempeng saraf naik dan lipatan saraf muncul.

Pada akhir minggu ke-3 kehamilan, ujung-ujung punggungan menutup, membentuk tabung saraf, yang secara bertahap tenggelam ke dalam mesoderm embrio. Di ujung tabung, dua neuropori (bukaan) diawetkan - anterior dan posterior. Pada akhir minggu ke-4, pori-pori saraf tumbuh terlalu tinggi. Ujung kepala tabung saraf mengembang, dan otak mulai berkembang darinya, dan dari yang lain - sumsum tulang belakang. Pada tahap ini, otak diwakili oleh tiga gelembung. Sudah pada minggu ke 3-4, dua area tabung saraf dibedakan: dorsal (pelat pterygoid) dan ventral (pelat basal). Elemen sensorik dan asosiatif dari sistem saraf berkembang dari lempeng pterigoid, dan elemen motorik berkembang dari lempeng basal. Struktur otak depan pada manusia berkembang seluruhnya dari lempeng pterigoid.

Selama 2 bulan pertama Selama kehamilan, kelenturan otak utama (serebral sedang) terbentuk: otak depan dan diencephalon menekuk ke depan dan ke bawah pada sudut kanan ke sumbu longitudinal tabung saraf. Kemudian, dua tikungan lagi terbentuk: serviks dan jembatan. Pada periode yang sama, vesikel serebral pertama dan ketiga dipisahkan oleh alur tambahan menjadi vesikel sekunder, dan 5 vesikel serebral muncul. Dari gelembung pertama, belahan otak terbentuk, dari yang kedua - diencephalon, yang dalam proses perkembangan berdiferensiasi menjadi talamus dan hipotalamus. Dari gelembung yang tersisa, batang otak dan otak kecil terbentuk. Selama 5-10 minggu perkembangan, pertumbuhan dan diferensiasi telencephalon dimulai: korteks dan struktur subkortikal terbentuk. Pada tahap perkembangan ini, meninges muncul, ganglia sistem otonom perifer saraf, substansi korteks adrenal terbentuk. Sumsum tulang belakang memperoleh struktur terakhirnya.

Dalam 10-20 minggu ke depan. Kehamilan melengkapi pembentukan semua bagian otak, terjadi proses diferensiasi struktur otak, yang berakhir hanya dengan permulaan pubertas (Gbr. 1.2). Belahan menjadi bagian terbesar dari otak. Lobus utama dibedakan (frontal, parietal, temporal dan oksipital), konvolusi dan alur belahan otak terbentuk. Penebalan terbentuk di sumsum tulang belakang di daerah serviks dan lumbar, terkait dengan persarafan sabuk ekstremitas yang sesuai. Otak kecil memperoleh bentuk akhirnya. Pada bulan-bulan terakhir kehamilan, mielinisasi (penutup serabut saraf dengan penutup khusus) serabut saraf dimulai, yang berakhir setelah lahir.

Otak dan sumsum tulang belakang ditutupi dengan tiga selaput: keras, arachnoid, dan lunak. Otak tertutup di tengkorak, dan sumsum tulang belakang tertutup di kanal tulang belakang. Saraf yang sesuai (tulang belakang dan tengkorak) meninggalkan SSP melalui lubang khusus di tulang.

Dalam proses perkembangan embrio otak, rongga vesikel serebral dimodifikasi dan diubah menjadi sistem ventrikel serebral, yang tetap terhubung dengan rongga kanal tulang belakang. Rongga sentral belahan otak membentuk ventrikel lateral dengan bentuk yang agak rumit. Bagian berpasangan mereka termasuk tanduk anterior yang terletak di lobus frontal, tanduk posterior yang terletak di lobus oksipital, dan tanduk bawah yang terletak di lobus temporal. Ventrikel lateral terhubung ke rongga diencephalon, yang merupakan ventrikel ketiga. Melalui saluran khusus (saluran air Sylvian), ventrikel III terhubung ke ventrikel IV; Ventrikel keempat membentuk rongga otak belakang dan masuk ke kanal tulang belakang. Di dinding samping ventrikel IV terdapat bukaan Luschka, dan di dinding atas - bukaan Magendie. Melalui bukaan ini, rongga ventrikel berkomunikasi dengan ruang subarachnoid. Cairan yang mengisi ventrikel otak disebut endolymph dan terbentuk dari darah. Proses pembentukan endolymph terjadi di pleksus khusus pembuluh darah (disebut pleksus koroid). Pleksus semacam itu terletak di rongga ventrikel serebral III dan IV.

Pembuluh otak. Otak manusia sangat intensif disuplai dengan darah. Ini terutama disebabkan oleh fakta bahwa jaringan saraf adalah salah satu yang paling efisien di tubuh kita. Bahkan di malam hari, saat kita istirahat dari pekerjaan siang hari, otak kita terus bekerja secara intensif (untuk lebih jelasnya lihat bagian "Mengaktifkan sistem otak"). Pasokan darah ke otak terjadi sesuai dengan skema berikut. Otak disuplai dengan darah melalui dua pasang pembuluh darah utama: arteri karotis umum, yang melewati leher dan denyutnya mudah diraba, dan sepasang arteri vertebralis yang tertutup di bagian lateral tulang belakang (lihat Lampiran 2 ). Setelah arteri vertebra meninggalkan vertebra serviks terakhir, mereka bergabung menjadi satu arteri basal, yang mengalir di lubang khusus di dasar jembatan. Atas dasar otak, sebagai hasil dari fusi arteri yang terdaftar, pembuluh darah annular terbentuk. Dari situ, pembuluh darah (arteri) berbentuk kipas menutupi seluruh otak, termasuk belahan otak.

Darah vena dikumpulkan dalam kekosongan khusus dan meninggalkan otak melalui vena jugularis. Pembuluh darah otak tertanam di pia mater. Pembuluh bercabang berkali-kali dan menembus jaringan otak dalam bentuk kapiler tipis.

Otak manusia dilindungi secara andal dari infeksi oleh apa yang disebut penghalang darah-otak. Penghalang ini sudah terbentuk pada sepertiga pertama masa kehamilan dan mencakup tiga meninges (yang terluar keras, kemudian arachnoid dan lunak, yang berdekatan dengan permukaan otak, mengandung pembuluh darah) dan dinding kapiler darah. otak. Bagian integral lain dari penghalang ini adalah selaput global di sekitar pembuluh darah, yang dibentuk oleh proses sel glial. Selaput sel glial yang terpisah berdekatan satu sama lain, menciptakan sambungan celah satu sama lain.

Ada area di otak di mana penghalang darah-otak tidak ada. Ini adalah wilayah hipotalamus, rongga ventrikel III (organ subfornikal) dan rongga ventrikel IV (area postrema). Di sini, dinding pembuluh darah memiliki tempat khusus (yang disebut berfenestrasi, yaitu epitel vaskular berlubang), di mana hormon dan prekursornya dikeluarkan dari neuron otak ke dalam aliran darah. Proses-proses ini akan dibahas lebih rinci dalam Bab. 5.

Jadi, sejak saat pembuahan (penyatuan sel telur dengan sperma), perkembangan anak dimulai. Selama kurun waktu yang hampir dua dekade ini, perkembangan manusia melalui beberapa tahapan (Tabel 1.1).

Pertanyaan

1. Tahapan perkembangan sistem saraf pusat manusia.

2. Masa perkembangan sistem saraf anak.

3. Apa yang menyusun penghalang darah-otak?

4. Dari bagian tabung saraf manakah elemen sensorik dan motorik sistem saraf pusat berkembang?

5. Skema suplai darah ke otak.

literatur

Konovalov A.N., Blinkov S.M., Putsilo M.V. Atlas anatomi bedah saraf. M., 1990.

Morenkov E.D. Morfologi otak manusia. M.: Rumah Penerbitan Moskow. unta, 1978.

Olenev S. N. Mengembangkan otak. L., 1979.

Savelyev S.D. Atlas stereoskopis dari otak manusia. Moskow: Area XVII, 1996.

Sade J., Ford P. Dasar-dasar neurologi. M., 1976.

Dari buku Kesehatan Anjing Anda pengarang Baranov Anatoly

Penyakit pada sistem saraf Kejang. Manifestasi kejang dapat diamati pada anak anjing di minggu-minggu pertama hidupnya. Anak anjing menggerakkan kaki depan dan belakangnya selama 30-60 detik, terkadang ada kedutan di kepala. Busa, urin, feses tidak dikeluarkan, seperti pada

Dari buku Perawatan Anjing: Buku Pegangan Dokter Hewan pengarang Arkadyeva-Berlin Nika Germanovna

Pemeriksaan sistem saraf Diagnosis penyakit pada sistem saraf didasarkan pada studi tentang otak dan perilaku anjing. Dokter hewan harus memperbaiki masalah-masalah berikut: - adanya rasa takut pada hewan, perubahan perilaku yang tiba-tiba; - adanya

Dari buku Fundamentals of Neurophysiology pengarang Shulgovsky Valery Viktorovich

8 Penyakit pada sistem saraf Sistem saraf anjing bekerja berdasarkan prinsip umpan balik: dari lingkungan luar, melalui organ indera dan kulit, impuls masuk ke otak. Otak merasakan sinyal-sinyal ini, memprosesnya dan mengirimkan instruksi ke organ pelaksana. Yang disebut ini

Dari buku Reaksi dan Perilaku Anjing dalam Kondisi Ekstrim pengarang Gerd Maria Alexandrovna

Pendekatan neurobiologis untuk mempelajari sistem saraf manusia Dalam studi teoritis tentang fisiologi otak manusia, studi tentang sistem saraf pusat hewan memainkan peran penting. Bidang pengetahuan ini disebut ilmu saraf. Faktanya,

Dari buku Penyakit Anjing (Tidak Menular) pengarang Panysheva Lidia Vasilievna

MEDIATOR SISTEM SARAF Dari uraian di atas, jelas apa peran mediator dalam fungsi sistem saraf. Menanggapi kedatangan impuls saraf ke sinaps, neurotransmitter dilepaskan; molekul mediator terhubung (pelengkap - seperti "kunci gembok") dengan

Dari buku Fundamentals of Psychophysiology pengarang Alexandrov Yuri

Bab 7 FUNGSI SISTEM SARAF YANG LEBIH TINGGI Secara umum diakui bahwa aktivitas saraf manusia dan hewan yang lebih tinggi disediakan oleh seluruh kompleks struktur otak yang bekerja bersama, yang masing-masing memberikan kontribusi spesifiknya sendiri pada proses ini. Artinya gugup

Dari buku Origin of the Brain pengarang Savelyev Sergey Vyacheslavovich

Bab Enam REAKSI SISTEM SARAF ANJING DI BAWAH FAKTOR EKSTREM Diketahui bahwa sistem saraf pusat memainkan peran utama sebagai organ integrasi tertinggi dan keadaan fungsionalnya sangat penting untuk menentukan kondisi umum organisme hidup.

Dari buku Antropologi dan Konsep Biologi pengarang

Studi tentang sistem saraf Keadaan dan aktivitas sistem saraf sangat penting dalam patologi semua organ dan sistem tubuh. Kami akan menjelaskan secara singkat hanya studi yang dapat dan harus dilakukan dalam pemeriksaan klinis anjing dalam kondisi tertentu

Dari buku Behavior: An Evolutionary Approach pengarang Kurchanov Nikolai Anatolyevich

Jenis sistem saraf Yang sangat penting dalam patologi penyakit saraf dan pengobatan pasien saraf adalah jenis aktivitas saraf yang dikembangkan oleh Akademisi IP Pavlov. Dalam kondisi normal, anjing yang berbeda bereaksi berbeda terhadap rangsangan eksternal, memiliki sikap yang berbeda

Dari buku penulis

1. KONSEP SIFAT SISTEM SARAF Masalah perbedaan psikologis individu antara manusia selalu dianggap dalam psikologi Rusia sebagai salah satu yang mendasar. Kontribusi terbesar untuk perkembangan masalah ini dibuat oleh B.M. Teplev dan V.D. Nebylitsyn, serta milik mereka

Dari buku penulis

§ 3. Organisasi fungsional sistem saraf Sistem saraf diperlukan untuk integrasi cepat aktivitas berbagai organ hewan multisel. Dengan kata lain, asosiasi neuron adalah sistem untuk penggunaan sesaat yang efektif

Dari buku penulis

§ 5. Pengeluaran energi sistem saraf Membandingkan ukuran otak dan ukuran tubuh hewan, mudah untuk menetapkan pola yang menurutnya peningkatan ukuran tubuh jelas berkorelasi dengan peningkatan ukuran otak (lihat Tabel 1; Tabel 3). Namun, otak hanyalah sebagian

Dari buku penulis

§ 24. Evolusi sistem saraf ganglionik Pada awal evolusi organisme multisel, sekelompok coelenterata dengan sistem saraf difus terbentuk (lihat Gambar II-4, a; Gambar. II-11, a). Varian yang mungkin dari munculnya organisasi semacam itu dijelaskan di awal bab ini. Kapan

Dari buku penulis

§ 26. Asal mula sistem saraf chordata Hipotesis asal yang paling sering dibahas tidak dapat menjelaskan penampakan salah satu ciri utama chordata - sistem saraf tubular, yang terletak di sisi punggung tubuh. Saya ingin menggunakan

Dari buku penulis

Arah evolusi sistem saraf Otak adalah struktur sistem saraf. Munculnya sistem saraf pada hewan memberi mereka kemampuan untuk beradaptasi dengan cepat terhadap perubahan kondisi lingkungan, yang tentunya dapat dianggap sebagai keuntungan evolusioner. Umum

Dari buku penulis

8.2. Evolusi sistem saraf Perbaikan sistem saraf merupakan salah satu arah utama dalam evolusi dunia hewan. Arah ini mengandung sejumlah besar misteri sains. Bahkan pertanyaan tentang asal usul sel saraf tidak sepenuhnya jelas, meskipun prinsipnya