Histologi, embriologi, sitologi: buku teks / Yu.I. Afanasiev, N. A. Yurina, E. F. Kotovsky dan lain-lain - edisi ke-6, direvisi. dan tambahan - 2012. - 800 hal. : sakit.

SITOLOGI. Bab 4

SITOLOGI. Bab 4

Dasar dari struktur organisme eukariotik adalah unit kehidupan terkecil - sel (selulosa).

Sel adalah sistem biopolimer terstruktur yang teratur (asam nukleat, protein, polisakarida, lipid) dan kompleks makromolekulnya, dibatasi oleh membran aktif, membentuk nukleus dan sitoplasma, memelihara dan mereproduksi seluruh sistem secara keseluruhan.

Selain sel, turunannya ditemukan di dalam tubuh: symplast, syncytium, zat antar sel (lihat Bab 5).

Isi sel dipisahkan dari lingkungan luar membran plasma (plasmolemma). Semua sel eukariotik terdiri dari dua komponen utama: inti Dan sitoplasma. Di dalam nukleus terdapat kromatin (kromosom), nukleolus, selubung inti, nukleoplasma (karyoplasma) Dan tulang punggung protein nuklir (matriks). Sitoplasma heterogen dalam komposisi dan struktur dan termasuk hyaloplasma (atau plasma dasar), di mana organel; masing-masing melakukan fungsi wajib. Beberapa organel memiliki struktur membran: retikulum endoplasma, kompleks Tolgi, lisosom, peroksisom Dan mitokondria. Organel non-membran sitoplasma terwakili ribosom, pusat sel, silia, flagela dan komponen sitoskeleton. Selain itu, struktur opsional lainnya dapat terjadi di hyaloplasma, atau penyertaan(tetesan lemak, butiran pigmen, dll.). Pembagian sel seperti itu menjadi komponen-komponen terpisah tidak berarti isolasi struktural dan fungsionalnya. Semua komponen ini menjalankan fungsi intraseluler individu yang diperlukan untuk keberadaan sel secara keseluruhan, sebagai unit dasar makhluk hidup. Studi tentang ciri-ciri umum struktur dan fungsi sel adalah ilmu sitologi, atau, seperti yang sekarang disebut, biologi sel. Ini mengeksplorasi struktur seluler individu, partisipasi mereka dalam proses fisiologis seluler umum, cara mengatur proses ini, reproduksi sel dan organelnya, adaptasi sel terhadap kondisi lingkungan, reaksi terhadap aksi berbagai

faktor. Studi tentang sitologi sangat penting untuk pengobatan, karena hampir semua penyakit manusia disebabkan oleh berbagai lesi seluler atau disfungsi sel dalam jaringan berbagai organ.

4.1. TEORI SEL

Teori sel adalah gagasan umum tentang struktur sel sebagai unit hidup, reproduksi dan perannya dalam pembentukan organisme multisel.

Munculnya dan perumusan ketentuan-ketentuan tertentu dari teori sel didahului oleh periode akumulasi pengetahuan yang agak lama (lebih dari 300 tahun) tentang struktur berbagai organisme uniseluler dan multiseluler, tumbuhan dan vertebrata. Semua ini menjadi dasar teori seluler tentang struktur organisme yang dirumuskan oleh T. Schwann (1838) (lihat Bab 3). Peran penting dalam pengembangan teori sel dimainkan oleh karya ahli patologi Jerman R. Virchow.

Dalam buku "Patologi Seluler sebagai Ajaran Berdasarkan Histologi Fisiologis dan Patologis" (1855-1859), ia memperkuat posisi fundamental dari kesinambungan perkembangan seluler. R. Virchow, berbeda dengan T. Schwann dan M. Schleiden, mempertahankan pandangan tentang pembentukan sel baru bukan dari "cytoblastema" - zat hidup tanpa struktur, tetapi dengan membagi sel yang sudah ada sebelumnya (omnis cellula e cellula).

Penciptaan teori seluler dan perkembangan selanjutnya menjadi peristiwa terpenting dalam biologi, salah satu bukti yang menentukan kesatuan asal usul semua makhluk hidup. Teori sel berdampak signifikan pada perkembangan biologi dan kedokteran, menjadi landasan utama pembentukan disiplin ilmu seperti embriologi, histologi. Adopsi prinsip struktur seluler tubuh berdampak besar pada fisiologi, memindahkannya ke studi unit - sel yang benar-benar berfungsi. Ini memberikan dasar untuk pemahaman ilmiah tentang kehidupan, untuk memahami perkembangan individu dan munculnya perubahan patologis pada organisme.

Teori sel mempertahankan signifikansinya hingga saat ini. Ketentuan utama teori sel diuraikan di bawah ini.

R. Virchow (1821-1902)

1. Sel adalah unit terkecil dari kehidupan. Menurut salah satu definisi modern, organisme hidup adalah terbuka (yaitu, bertukar zat dan energi dengan lingkungan), sistem yang mengatur sendiri dan mereproduksi sendiri, komponen fungsi terpenting di antaranya adalah protein dan asam nukleat. Semua manifestasi kehidupan dikaitkan dengan protein. Protein adalah molekul yang berfungsi dengan organisasi yang kompleks dan spesifisitas fungsional yang ketat, yang ditentukan oleh asam nukleat yang membawa informasi tentang struktur protein tertentu. Makhluk hidup dicirikan oleh sejumlah fitur kumulatif: individualitas genetik, kemampuan untuk bereproduksi (bereproduksi), penggunaan dan transformasi energi, metabolisme, reaktivitas dan iritabilitas, variabilitas adaptif. Kombinasi fitur-fitur ini dapat dideteksi untuk pertama kalinya hanya pada tingkat seluler. Sel itulah unit terkecil yang memiliki semua sifat yang memenuhi definisi "hidup".

2. Kesamaan sel-sel organisme yang berbeda dalam struktur. Sel dapat memiliki berbagai bentuk eksternal: bulat (leukosit), multifaset (sel epitel kelenjar), proses stellate dan bercabang (sel saraf dan tulang), berbentuk spindel (sel otot polos, fibroblas), kolumnar (epitel usus), diratakan (endo-telosit, mesotheliosit), dll. Namun, ketika mempelajari sel-sel jaringan dari berbagai tumbuhan atau hewan, keberadaan rencana umum organisasi mereka menarik perhatian (Gbr. 4.1). Kemiripan struktur sel seperti itu ditentukan oleh fungsi seluler umum yang terkait dengan pemeliharaan sistem kehidupan itu sendiri (sintesis asam nukleat dan protein, bioenergi sel, dll.). Pada saat yang sama, kesamaan ini menunjukkan asal usul yang sama dari semua organisme eukariotik.

Perbedaan sel dalam organisme multisel, karena spesialisasi fungsinya, dikaitkan dengan perkembangan organel yang memiliki arti khusus. Jadi, jika kita mempertimbangkan sel otot, maka di dalamnya, selain struktur seluler umum (sistem membran, ribosom, dll.), Terdapat sejumlah besar komponen fibrilar - miofilamen dan miofibril, yang memberikan gerakan, kontraksi. Dalam sel saraf, selain komponen seluler umum, Anda dapat melihat sejumlah besar mikrotubulus dan filamen perantara dalam proses sel. Seluruh rangkaian ciri khas sel saraf ini dikaitkan dengan spesialisasinya - pembangkitan dan transmisi impuls saraf (masalah ini dibahas secara rinci di bagian "Mengajar tentang jaringan").

3. Reproduksi sel dengan membagi sel asli. Reproduksi sel prokariotik dan eukariotik hanya terjadi dengan pembelahan sel asli, yang didahului oleh reproduksi materi genetiknya (replikasi DNA). Dalam sel eukariotik, satu-satunya cara pembelahan yang lengkap adalah mitosis, atau pembagian tidak langsung. Dalam hal ini, jumlah kromosom yang sama, yang sebelumnya berlipat ganda, didistribusikan ke dua sel anak.

Mitosis diamati pada semua sel eukariotik (tumbuhan dan hewan). Ilmu pengetahuan modern menolak cara lain pembentukan sel dan peningkatan jumlahnya dalam norma.

4. Sel memiliki jumlah informasi genetik yang sama. Posisi ini didasarkan pada fakta bahwa semua sel berasal dari zigot - embrio bersel tunggal. Namun, secara morfologis dan fungsional, sel-sel dari jaringan yang berbeda sangat berbeda satu sama lain. Terlepas dari kenyataan bahwa keturunan embrio uniseluler harus memiliki potensi genetik yang sama, ketika embrio berkembang, sel-selnya semakin berbeda satu sama lain baik dalam sifat maupun struktur. Hal ini disebabkan oleh fakta bahwa dalam sel yang berbeda dari organisme yang sedang berkembang, informasi genetik dengan volume yang sama tidak sepenuhnya terwujud (karena penentuan dan aktivitas gen yang berbeda).

Beras. 4.1. Struktur ultramikroskopik sel organisme hewan (skema): 1 - nukleus; 2 - lemma plasma; 3 - mikrovili; 4 - retikulum endoplasma agranular; 5 - retikulum endoplasma granular; 6 - kompleks Golgi; 7 - sentriol dan mikrotubulus dari pusat sel; 8 - mitokondria; 9 - vesikel sitoplasma; 10 - lisosom; 11 - mikrofilamen; 12 - ribosom; 13 - pelepasan butiran sekresi

Perkembangan individu dari satu sel menjadi organisme dewasa multisel adalah hasil dari aktivasi selektif yang konsisten dari kerja gen yang berbeda dalam sel yang berbeda. Ini mengarah pada munculnya sel dengan struktur spesifik dan fungsi khusus untuknya, sebuah proses yang disebut diferensiasi. Diferensiasi disebabkan oleh aktivitas gen yang berbeda dalam sel yang berbeda, yang dimanifestasikan sebagai organisme multisel yang berkembang. Dengan kata lain, kesamaan struktur sel organisme tertentu dan organisme berbeda ditentukan oleh kesamaan fungsi seluler umum yang bertujuan untuk mempertahankan kehidupan sel itu sendiri dan reproduksinya. Keragaman dalam struktur sel adalah hasil dari spesialisasi fungsionalnya, diferensiasi dalam proses perkembangannya.

5. Sel sebagai bagian dari keseluruhan organisme. Setiap manifestasi aktivitas seluruh organisme, baik itu reaksi terhadap iritasi atau gerakan, reaksi kekebalan, dan banyak lagi, dilakukan oleh sel-sel khusus dari berbagai jaringan. Namun, meskipun sel adalah unit yang berfungsi dalam organisme multisel, aktivitasnya tidak diisolasi dari sel lain dan dari zat antar sel. Sel-sel khusus digabungkan menjadi sistem jaringan dan organ, disubordinasikan dan dihubungkan oleh bentuk pengaturan antar sel, jaringan, humoral dan saraf. Itulah sebabnya kita berbicara tentang tubuh secara keseluruhan, dan tentang sel - sebagai unit dasar makhluk hidup, yang berspesialisasi dalam melakukan fungsi yang ditentukan secara ketat, menjalankannya dalam kombinasi dengan semua elemen yang membentuk sistem multiseluler yang terorganisir secara kompleks. organisme.

4.2. KOMPONEN STRUKTUR SEL 4.2.1. Sitoplasma

Sitoplasma (sitoplasma), bagian sel yang dipisahkan dari lingkungannya oleh plasmolemma meliputi hyaloplasma dan komponen seluler wajib yang terkandung di dalamnya - organel, serta berbagai struktur tidak permanen - inklusi.

Hyaloplasma

Hyaloplasma (dari bahasa Yunani. hyalino- transparan), atau matriks sitoplasma, adalah bagian yang sangat penting dari sel, bagian dalamnya yang sebenarnya

Rabu.

Dalam mikroskop elektron, matriks sitoplasma terlihat seperti zat homogen atau berbutir halus dengan kerapatan elektron rendah. Hyaloplasma adalah sistem koloid agar-agar. Sistem ini mampu berpindah dari keadaan seperti sol (cair) ke keadaan seperti gel dan sebaliknya.

Dalam sistem multikomponen hyaloplasma yang terorganisir dan teratur, zona individu dapat mengubah keadaan agregasinya tergantung pada kondisi atau pada tugas fungsional; dalam hyaloplasma yang tampaknya tidak berstruktur, berbagai kompleks molekul protein fibrillar dan berserabut dapat muncul dan hancur. Komposisi hyaloplasma terutama terdiri dari berbagai protein globular. Mereka membentuk 20-25% dari total kandungan protein dalam sel eukariotik. Enzim hyaloplasma yang paling penting termasuk enzim untuk metabolisme gula, basa nitrogen, asam amino, lipid dan senyawa penting lainnya. Hyaloplasma mengandung enzim untuk aktivasi asam amino selama sintesis protein, transportasi (transfer) asam ribonukleat (tRNA). Dalam hyaloplasma, dengan partisipasi ribosom dan poliribosom (polisom), terjadi sintesis protein yang diperlukan untuk kebutuhan seluler yang sebenarnya, untuk memelihara dan memastikan kehidupan sel ini. Sifat osmotik dan penyangga sel sangat ditentukan oleh komposisi dan struktur hyaloplasma. Peran paling penting dari hyaloplasma adalah media semi-cair ini menyatukan semua struktur seluler dan memastikan interaksi kimianya satu sama lain. Sebagian besar proses transportasi intraseluler dilakukan melalui hyaloplasma: transfer asam amino, asam lemak, nukleotida, dan gula. Ia memiliki aliran ion yang konstan ke membran plasma dan darinya ke mitokondria, ke nukleus dan vakuola. Dalam hyaloplasma, sintesis anaerobik adenosin trifosfat (ATP) terjadi - glikolisis. Ini adalah wadah utama dan zona pergerakan massa molekul ATP. Dalam hyaloplasma, produk cadangan disimpan: glikogen, tetesan lemak, dan beberapa pigmen.

4.2.2. Organel

Organel adalah struktur mikro yang selalu ada dan wajib untuk semua sel, melakukan fungsi vital.

Klasifikasi organel. Membedakan organel membran dan non membran. Organel membran diwakili oleh retikulum sitoplasma (retikulum endoplasma), kompleks Golgi (alat Golgi), mitokondria, lisosom, peroksisom. Organel non-membran meliputi ribosom (poliribosom), pusat sel, dan elemen sitoskeleton (mikrotubulus, mikrofilamen, dan filamen perantara).

Organel membran

Karakteristik struktural dan kimia membran sel

Membran sel adalah plasmalemma, amplop nuklir, membran mitokondria, retikulum endoplasma, kompleks Golgi, lisosom dan peroksisom. Ciri umum dari semua membran sel adalah bahwa mereka adalah lapisan tipis (6-10 nm) yang bersifat lipoprotein (lipid dalam kompleks dengan protein) (Gbr. 4.2).

Beras. 4.2. Struktur membran sel (skema);

1 - lipid; 2 - zona hidrofobik dari dua lapis molekul lipid; 3 - protein membran integral; 4 - polisakarida glikokaliks

Komponen kimia utama membran sel adalah lipid (40%) dan protein (60%); selain itu, karbohidrat (5-10%) ditemukan di banyak membran.

KE lemak termasuk kelompok besar zat organik dengan kelarutan yang buruk dalam air (hidrofobik) dan kelarutan yang baik dalam pelarut organik dan lemak (lipofilisitas). Komposisi lipid dalam membran yang berbeda tidak sama. Misalnya, membran plasma, tidak seperti membran retikulum endoplasma dan mitokondria, diperkaya dengan kolesterol. Perwakilan karakteristik lipid yang ditemukan dalam membran sel adalah fosfolipid (gliserofosfatida), sphingomyelins dan, lipid steroid, kolesterol.

Ciri lipid adalah pembagian molekulnya menjadi dua bagian yang berbeda secara fungsional: hidrofobik non-polar, bebas muatan ("ekor"), terdiri dari asam lemak, dan "kepala" polar bermuatan hidrofilik. Ini menentukan kemampuan lipid untuk secara spontan membentuk struktur membran dua lapis (bilipid) dengan ketebalan 5-7 nm.

Membran juga berbeda dalam kumpulan molekul protein. Banyak membran tupai terdiri dari dua bagian - area yang kaya akan asam amino polar (pembawa muatan), dan area yang diperkaya dengan asam amino non-polar: glisin, alanin, valin, leusin. Protein semacam itu dalam lapisan lipid membran terletak sedemikian rupa sehingga daerah non-polarnya terbenam di bagian "lemak" membran, tempat daerah hidrofobik lipid berada. Bagian polar (hidrofilik) dari protein ini berinteraksi dengan kepala lipid dan berubah menjadi fase air. Protein ini menjangkau membran dan disebut protein membran integral. Selain protein integral, ada protein yang sebagian dibangun ke dalam membran - semi-integral dan dekat-membran, tidak dibangun ke dalam lapisan bilipid. Menurut peran biologisnya, protein membran dapat dibagi menjadi protein enzim, protein pembawa, protein reseptor dan protein struktural.

Karbohidrat membran tidak termasuk dalam komposisinya dalam keadaan bebas, mereka terkait dengan molekul lipid atau protein. Zat-zat ini masing-masing disebut glikolipid dan glikoprotein. Tidak peduli seberapa besar perbedaan antara membran dalam jumlah dan komposisi lipid, protein, dan karbohidratnya, membran memiliki sejumlah sifat umum yang ditentukan oleh struktur dasarnya. Semua membran adalah struktur penghalang,

secara tajam membatasi difusi bebas zat antara sitoplasma dan lingkungan, di satu sisi, dan antara matriks dan isi organel membran, di sisi lain.

Kekhasan muatan fungsional spesifik setiap membran ditentukan oleh sifat dan karakteristik komponen protein yang sebagian besar berupa enzim atau sistem enzim. Peran penting dalam fungsi membran dimainkan oleh glikolipid dan glikoprotein dari lapisan supra-membran.

Membran plasma. Barrier-receptor dan sistem transportasi sel

Membran plasma atau plasmolemma (membran seluler), menempati tempat khusus di antara berbagai membran sel. Ini adalah struktur periferal superfisial yang tidak hanya membatasi sel dari luar, tetapi juga memastikan hubungan langsungnya dengan lingkungan ekstraseluler, dan akibatnya, dengan semua zat dan rangsangan yang bekerja pada sel.

Komposisi kimia dari membran plasma. Plasmolemma didasarkan pada kompleks lipoprotein. Tebalnya sekitar 10 nm dan dengan demikian merupakan membran sel yang paling tebal.

Di luar plasmalemma adalah lapisan epimembran - glikokaliks (glikokaliks). Ketebalan lapisan ini sekitar 3-4 nm, ditemukan di hampir semua sel hewan, tetapi tingkat keparahannya berbeda. Glikokaliks adalah kompleks glikoprotein terkait plasmalemma, yang mencakup berbagai karbohidrat. Karbohidrat membentuk rantai panjang polisakarida bercabang yang terkait dengan protein dan lipid yang menyusun membran plasma (lihat Gambar 4.2). Saat menggunakan metode khusus untuk mendeteksi polisakarida (pewarna merah ruthenium), ditunjukkan bahwa mereka membentuk struktur yang mirip dengan "selubung" di atas membran plasma.

Glikokaliks dapat mengandung protein yang tidak terkait dengan lapisan bilipid. Biasanya, ini adalah protein enzim yang terlibat dalam pemecahan ekstraseluler berbagai zat, seperti karbohidrat, protein, lemak, dll.

Fungsi membran plasma adalah pembatas sitoplasma dari lingkungan luar, penerimaan dan pengangkutan berbagai zat baik ke dalam maupun ke luar sel.

Fungsi reseptor terkait dengan lokalisasi pada membran plasma dari struktur khusus yang terlibat dalam "pengenalan" spesifik faktor kimia dan fisik. Permukaan sel memiliki banyak komponen - reseptor yang menentukan kemungkinan reaksi spesifik dengan berbagai agen. Glikoprotein dan glikolipid membran dapat berfungsi sebagai reseptor pada permukaan sel (lihat Gambar 4.2). Dipercayai bahwa bagian-bagian yang peka terhadap zat-zat tertentu dapat tersebar di seluruh permukaan sel atau terkumpul di zona-zona kecil. Ada reseptor untuk zat aktif biologis - hormon, mediator, antigen spesifik dari berbagai sel atau protein, dll.

Plasmalemma dikaitkan dengan lokalisasi reseptor spesifik yang bertanggung jawab atas proses penting seperti saling mengenali sel dan pengembangan kekebalan. Jadi, plasmolemma semua sel mengandung molekul histokompatibilitas kelas I (glikoprotein), yang terdiri dari: a) protein transmembran integral, sebagian terletak di sitoplasma, sebagian lagi menembus plasmolemma, dan bagian terakhir, terpanjang molekul terletak di glikokaliks; b) protein membran perifer dengan berat molekul rendah; c) molekul protein pendek yang secara non-kovalen berikatan dengan lengkung bagian ekstraseluler protein transmembran integral. Ini adalah bagian terakhir dari molekul (peptida dari 9 asam amino) yang merupakan fragmen dari protein sel normal dari individu tertentu. Itu diakui sebagai "milik" oleh sel-sel sistem kekebalan manusia. Dalam kasus mutasi, protein dengan struktur molekul yang berbeda (misalnya, dikodekan oleh virus) muncul menggantikan protein histokompatibilitas, dan sebagai tanggapannya, reaksi kekebalan terjadi pada bagian tubuh yang bertujuan untuk menghancurkan. sel ini. Mekanisme ini menjaga individualitas genetik sel, dan karenanya organisme.

Dalam plasmolemma sel hewan peka cahaya, ada sistem khusus protein fotoreseptor (rhodopsin), dengan bantuan sinyal cahaya diubah menjadi sinyal kimia, yang, pada gilirannya, mengarah pada pembentukan impuls listrik. .

Memenuhi fungsi transportasi, Plasmalemma menyediakan transfer pasif sejumlah zat, seperti air, sejumlah ion, dan beberapa senyawa dengan berat molekul rendah. Zat lain melintasi membran dengan transpor aktif melawan gradien konsentrasi dengan pengeluaran energi akibat pemecahan ATP. Ini adalah jumlah molekul organik (gula, asam amino, dll.) yang diangkut. Proses ini dapat dikaitkan dengan transpor ion, melibatkan protein pembawa.

Molekul besar biopolimer praktis tidak menembus plasmalemma. Dalam beberapa kasus, makromolekul dan bahkan agregatnya, dan seringkali partikel besar, masuk ke dalam sel sebagai hasil dari proses endositosis (Gbr. 4.3). Endositosis secara formal dibagi menjadi fagositosis(menangkap dan

Beras. 4.3. Endositosis. Berbagai jenis pembentukan vesikel pinositik (a, b):

1 - penyerapan partikel pada permukaan membran plasma; 2 - menyelam

partikel ke dalam sitoplasma; 3 - lisosom primer

penyerapan partikel besar oleh sel, seperti bakteri atau fragmen sel lain) dan pinositosis(menangkap molekul individu dan senyawa makromolekul).

Pinositosis dimulai dengan penyerapan pada permukaan plasmalemma dari zat yang diserap. Pengikatannya ke plasmalemma ditentukan oleh keberadaan molekul reseptor di permukaannya. Setelah penyerapan zat di permukaan, plasmalemma mulai terbentuk, pertama, invaginasi kecil ke dalam sel. Kemudian, invaginasi lokal seperti itu terlepas dari plasmalemma dan ditempatkan dengan bebas di bawahnya dalam bentuk gelembung.

Selanjutnya, vesikel endositik, atau endosom dapat bergabung satu sama lain, tumbuh, dan di rongga dalamnya, selain zat yang diserap, enzim hidrolitik (hidrolase) yang berasal dari sini lisosom(Lihat di bawah). Enzim ini memecah biopolimer menjadi monomer, yang sebagai hasil transpor aktif melalui membran vesikel, masuk ke hyaloplasma. Dengan demikian, molekul yang diserap di dalam vakuola membran yang terbentuk dari unsur-unsur plasmolemma mengalami pencernaan intraseluler.

Selama fagositosis, sel, seperti makrofag, setelah bakteri menempel pada plasmolemma, membentuk proses sitoplasma panjang yang menyelimuti bakteri, dan makrofag secara bertahap menyerap bakteri dengan pembentukan fagosom.

Membran plasma terlibat dalam penghilangan zat dari sel. (eksositosis). DI DALAM Dalam hal ini, produk intraseluler (protein, mucopolysaccharides, lipoprotein, dll.), Diapit dalam vakuola atau vesikel dan dipisahkan dari hyaloplasma oleh membran, mendekati plasmalemma. Pada titik kontak, plasmolemma dan membran vakuola bergabung, dan isi vakuola memasuki lingkungan.

Proses endositosis dan eksositosis dilakukan dengan partisipasi sistem komponen fibrillar sitoplasma yang terkait dengan plasmolemma, seperti mikrotubulus dan mikrofilamen kontraktil. Yang terakhir, yang terhubung dengan bagian tertentu dari plasmolemma, dapat, dengan mengubah panjangnya, menarik membran ke dalam sel, yang mengarah pada pemisahan vakuola endositik dari plasmolemma. Seringkali, berbatasan langsung dengan plasmolemma, mikrofilamen membentuk lapisan kortikal yang kontinu.

Plasmalemma dari banyak sel hewan dapat membentuk pertumbuhan. Dalam sejumlah sel, hasil seperti itu termasuk komponen khusus sitoplasma (mikrotubulus, fibril), yang mengarah pada perkembangan organel gerak - silia, flagela dan sebagainya.

Paling sering ditemukan di permukaan banyak sel hewan mikrovili. Ini adalah hasil dari sitoplasma, dibatasi oleh plasmalemma, berbentuk silinder dengan bagian atas membulat. Mikrovili adalah ciri khas sel epitel, tetapi juga ditemukan di sel jaringan lain. Mikrovili berdiameter sekitar 100 nm. Jumlah dan panjangnya berbeda pada tipe sel yang berbeda. Peningkatan jumlah mikrovili menyebabkan peningkatan tajam pada luas permukaan sel. Ini sangat penting untuk sel-sel yang terlibat dalam penyerapan. Misalnya pada epitel usus

1 mm 2 permukaan mengandung hingga 2×10 8 mikrovili.

Koneksi antar sel

Membran plasma berperan aktif dalam pembentukan struktur khusus - antar sel kontak, atau senyawa (junc-tiones intercellulares), menyediakan interaksi antar sel. Ada beberapa jenis struktur seperti itu (Gbr. 4.4).

Kesamaan yang dimiliki sel-sel ini adalah bahwa pada permukaannya terdapat bagian karbohidrat khusus dari protein integral, glikoprotein, yang secara khusus berinteraksi dan bergabung dengan protein yang sesuai pada permukaan sel tetangga.

Koneksi antar sel dibagi menjadi sederhana dan kompleks.

Koneksi antar sel yang sederhana(simplex junctio intercellularis)- konvergensi membran plasma sel tetangga pada jarak 15-20 nm (Gbr. 4.5). Dalam hal ini, interaksi lapisan glikokaliks sel tetangga terjadi. Dengan menggunakan

Beras. 4.4. Lokasi berbagai koneksi antar sel dalam sel epitel usus (skema):

1 - koneksi sederhana; 2 - koneksi ketat (zona penutupan); 3 - sabuk perekat (sabuk adhesi); 4 - desmosome (tambalan adhesi); 5 - setengah-des-mosome; 6 - koneksi slot (komunikasi); 7 - mikrovili

Beras. 4.5. Koneksi antar sel sederhana (skema):

A- koneksi sederhana dari dua sel epitel; B- mengikat oleh glikoprotein integral (integrin dan cadherin) dari membran plasma sel tetangga

protein reseptor yang membentuk glikokaliks, sel-sel yang muncul dari kuman biasa dikenali dan digabungkan menjadi lapisan-lapisan. Misalnya, E-cadherin terlibat dalam pembentukan kontak hanya antara sel-sel epitel, memastikan hubungan mereka hampir di seluruh permukaan sel yang berkontak.

Koneksi antar sel yang kompleks adalah bagian khusus berpasangan kecil dari membran plasma dari dua sel yang berdekatan. Mereka dibagi menjadi koneksi penutup (isolasi), penghubung (penahan) dan komunikasi (penggabungan).

Penutup mengacu pada koneksi yang ketat(menutup zona - zonu-la occuludens). Koneksi ini melibatkan protein integral khusus yang terletak di permukaan sel tetangga, membentuk kemiripan jaringan jaring (Gbr. 4.6).

Jaringan seluler ini mengelilingi seluruh perimeter sel dalam bentuk sabuk, terhubung dengan jaringan yang sama di permukaan sel tetangga. Area ini tidak dapat ditembus oleh makromolekul dan ion, dan, oleh karena itu, menutup, membatasi celah antar sel (dan, bersama dengannya, lingkungan internal tubuh) dari lingkungan eksternal. Jenis koneksi ini khas untuk sel-sel epitel berlapis tunggal dan endotel beberapa pembuluh darah.

Mengikuti, atau penahan, termasuk koneksi pita perekat(korset adhesi) dan desmosom. Umum untuk kelompok senyawa ini adalah elemen fibrilar dari sitoskeleton (filamen aktin,

Beras. 4.6. Koneksi ketat (zona penutupan):

A- lokasi persimpangan ketat (pelat penyisipan) pada sel-sel epitel usus; B - diagram tiga dimensi dari area sambungan padat. 1 - mikrovili

Beras. 4.7. Pita perekat (pita perekat):

A- lokasinya di dalam sel; B- tampilan bagian; V- skema organisasi molekuler. 1 - lemma plasma; 2 - lapisan protein adhesi; 3 - mikrofilamen aktin; 4 - mengikat glikoprotein

filamen menengah dan spektrin) dan berikatan dengan membran di persimpangan sel tetangga.

pita perekat, atau sabuk penggumpalan (Zonula Adherens),- formasi berpasangan dalam bentuk pita, yang masing-masing mengelilingi bagian apikal sel tetangga dan memastikan adhesi satu sama lain di area ini (Gbr. 4.7). Di sini, sel-sel dihubungkan satu sama lain oleh glikoprotein integral, di mana lapisan protein membran, termasuk protein vinculin yang khas, berdampingan dari sisi sitoplasma kedua sel. Seikat mikrofilamen aktin mendekati lapisan ini dan mengikatnya. Interaksi mikrofilamen aktin dengan protein pengikat aktin di banyak sel tetangga dapat menyebabkan perubahan pelepasan seluruh lapisan epitel.

Koneksi perekat mungkin termasuk kontak fokus, karakteristik fibroblas. Dalam hal ini, sel tidak terhubung dengan sel tetangga, tetapi dengan elemen substrat ekstraseluler. Mikrofilamen aktin juga berperan dalam pembentukan kontak fokus. Persimpangan antar sel perekat termasuk desmosom(Gbr. 4.8).

desmosom, atau tempat adhesi (makula yang melekat). Ini adalah struktur berpasangan, yang merupakan area atau titik kecil dengan diameter sekitar 0,5 µm. Dari sisi sitoplasma, lapisan protein, yang meliputi desmoplakin, bersebelahan dengan membran plasma. Kumpulan filamen perantara dimasukkan ke dalam lapisan ini dari sisi sitoplasma. Di sisi luar plasmolemma sel tetangga di wilayah desmosom terhubung

Beras. 4.8. Desmosome:

A- lokasi di kandang; B- diagram ultrastruktur. 1 - lemma plasma; 2 - lapisan desmo-gley; 3 - lapisan desmoplakin; 4 - filamen menengah. D - desmosome; PD - hemidesmosom

dengan bantuan protein transmembran - desmoglein. Misalnya, setiap sel epidermis kulit dapat memiliki hingga beberapa ratus desmosom.

Peran fungsional desmosom terutama dalam hubungan mekanis antar sel. Desmosom mengikat sel satu sama lain di berbagai epitel, di otot jantung dan otot polos. Hemidesmosom mengikat sel epitel ke membran dasar.

Koneksi komunikasi dalam sel hewan diwakili oleh gap junction dan sinapsis(Gbr. 4.9).

sambungan celah, atau perhubungan (perhubungan), mewakili daerah dengan panjang 0,5-3 mikron, di mana membran plasma dipisahkan oleh celah 2-3 nm (lihat Gambar 4.9). Dari sisi sitoplasma, tidak ditemukan struktur khusus yang terikat membran di area ini, tetapi dalam struktur plasmolem sel tetangga, kompleks protein khusus (penghubung) terletak berseberangan, yang membentuk saluran dari satu sel ke sel lainnya. . Jenis koneksi ini ditemukan di semua kelompok jaringan.

Peran fungsional gap junction adalah transfer ion dan molekul kecil (berat molekul 2 × 103) dari sel ke sel. Jadi, di otot jantung, eksitasi, yang didasarkan pada proses perubahan permeabilitas ion, ditransmisikan dari sel ke sel melalui nexus.

Koneksi sinaptik, atau sinapsis (sinapsis). Jenis koneksi ini adalah karakteristik jaringan saraf dan terjadi di area kontak khusus antara dua neuron dan antara neuron dan beberapa elemen lain yang merupakan bagian dari reseptor atau efektor (misalnya, sinapsis neuromuskuler, neuroepitelial).

Sinapsis adalah area kontak antara dua sel yang dikhususkan untuk transmisi eksitasi atau penghambatan satu arah dari satu elemen ke elemen lainnya (lihat Bab 10).

Beras. 4.9. Koneksi slotted (komunikasi):

1 - koneksi; 2 - plasmalema

sistem vakuolar

Retikulum endoplasma

Retikulum endoplasma (retikulum endoplasma) ditemukan oleh K. R. Porter pada tahun 1945. Komponen sistem vakuolar sel ini adalah kumpulan vakuola, kantung membran datar atau formasi tubular yang membentuk jaringan membran tiga dimensi. Jaringan termasuk granular dan agranular bagian yang dapat disisipkan.

Retikulum endoplasma granular (reticulum endoplasmicum granulosum) pada bagian ultrathin diwakili oleh selaput tertutup, yang membentuk kantong pipih, tangki, tabung pada bagian.

Diameter cisternae bervariasi secara signifikan dan, tergantung pada aktivitas fungsional sel, berkisar dari 20 nm hingga beberapa mikrometer. Ciri khas membran retikulum endoplasma granular adalah membran tersebut ditutupi dengan banyak ribosom dari sisi hyaloplasma (Gbr. 4.10).

Retikulum endoplasma granular memiliki struktur yang berbeda. Untuk sel yang tidak terspesialisasi atau untuk sel dengan aktivitas metabolisme rendah, keberadaan tangki yang jarang dan tersebar merupakan ciri khas. Jika ada akumulasi lokal retikulum endoplasma granular, maka ini menunjukkan sintesis aktif protein sekretori. Jadi, di sel hati dan beberapa sel saraf, retikulum endoplasma granular dirangkai menjadi zona terpisah. Dalam sel-sel pankreas, retikulum endoplasma granular dalam bentuk tangki membran yang dikemas rapat satu sama lain menempati zona basal dan perinuklear sel. Ribosom yang terkait dengan membran retikulum endoplasma terlibat dalam sintesis protein yang dikeluarkan dari sel tertentu (protein "diekspor"). Selain itu, retikulum endoplasma granular terlibat dalam sintesis protein - enzim yang diperlukan untuk pengaturan metabolisme intraseluler, dan juga digunakan untuk pencernaan intraseluler.

Protein yang terakumulasi dalam rongga retikulum endoplasma dapat, melewati hyaloplasma, diangkut ke vakuola kompleks Golgi, di mana mereka dimodifikasi dan merupakan bagian dari lisosom atau butiran sekretori, yang isinya tetap diisolasi dari hyaloplasma oleh selaput. Di dalam tubulus atau vakuola endoplasma granular

Beras. 4.10. Struktur retikulum endoplasma granular: A - skema; B- mikrograf elektron dari bagian sel epitel hati. 1 - ribosom; 2 - piring; 3 - rongga internal tangki; 4 - memisahkan vesikel membran tanpa ribosom

jaringan, protein dimodifikasi, misalnya dengan mengikatnya pada gula (glukosilasi primer).

Dalam retikulum endoplasma granular, pada ribosomnya, protein integral membran disintesis, yang tertanam dalam ketebalan membran. Di sini, dari sisi hyaloplasma, terjadi sintesis lipid dan penggabungannya ke dalam membran. Sebagai hasil dari dua proses ini, membran retikulum endoplasma dan komponen lain dari sistem vakuolar sel tumbuh.

Dengan demikian, peran retikulum endoplasma granular terletak pada sintesis protein yang diekspor pada ribosomnya, dalam isolasi mereka dari isi hyaloplasma di dalam rongga membran, dalam pengangkutan protein ini ke bagian lain sel, dalam proses kimiawi. modifikasi protein tersebut dan dalam kondensasi lokalnya, serta dalam sintesis komponen struktural membran sel.

Retikulum endoplasma agranular (halus) (retikulum endoplasmaticum nongranulosum) juga diwakili oleh selaput yang membentuk vakuola kecil, tabung, tubulus, yang dapat bercabang, bergabung satu sama lain. Berbeda dengan RE granular, tidak ada ribosom pada membran RE halus. Diameter vakuola dan tubulus retikulum endoplasma halus biasanya sekitar 50-100 nm. Retikulum endoplasma halus muncul dan berkembang berdasarkan retikulum endoplasma granular. Di beberapa area retikulum endoplasma granular, area membran lipoprotein baru terbentuk, tanpa ribosom. Area ini dapat tumbuh, terpisah dari membran granular dan berfungsi sebagai sistem vakuolar independen.

Aktivitas retikulum endoplasma halus dikaitkan dengan metabolisme lipid dan beberapa polisakarida intraseluler. Retikulum endoplasma halus terlibat dalam tahap akhir sintesis lipid. Ini sangat berkembang dalam sel yang mensekresi steroid, misalnya, dalam sel endokrin korteks adrenal, dalam sel epitel tubulus seminiferus yang berbelit-belit.

Hubungan topografi yang erat dari retikulum endoplasma halus dengan simpanan glikogen (polisakarida intraseluler cadangan hewan) dalam hyaloplasma berbagai sel (sel hati, serat otot) menunjukkan kemungkinan partisipasinya dalam metabolisme karbohidrat.

Pada serat otot lurik, retikulum endoplasma halus mampu menyimpan ion kalsium yang diperlukan untuk fungsi jaringan otot (lihat Bab 9).

Peran retikulum endoplasma halus dalam penonaktifan berbagai zat berbahaya bagi tubuh akibat oksidasinya dengan bantuan sejumlah enzim khusus sangatlah penting. Terutama jelas itu memanifestasikan dirinya dalam sel-sel hati. Jadi, dengan beberapa keracunan, zona asidofilik (tidak mengandung RNA) muncul di sel hati, terisi penuh dengan retikulum endoplasma halus.

Kompleks Golgi

Kompleks Golgi (kompleks pipih) ditemukan pada tahun 1898 oleh K. Golgi. Penulis, dengan menggunakan sifat mengikat logam berat (osmium atau perak) dengan struktur seluler, mengungkapkan formasi jaring dalam sel saraf, yang disebutnya alat jala internal. (aparatus reticularis internus). Nanti dipanggil aparat, atau Kompleks Golgi (kompleks Golgiensis). Struktur serupa kemudian dijelaskan di semua sel eukariotik.

Jika dilihat di bawah mikroskop elektron, kompleks Golgi diwakili oleh struktur membran yang dirangkai bersama dalam zona kecil.

(Gbr. 4.11).

Zona terpisah dari akumulasi membran ini disebut diktiosom (tumpukan Golgi). Mungkin ada beberapa zona seperti itu di dalam sel. Dekat satu sama lain (pada jarak 20-25 nm) adalah 5-10 datar waduk, di antaranya adalah lapisan tipis hyaloplasma. Setiap tangki memiliki ketebalan yang bervariasi: di tengah membrannya dapat disatukan (hingga 25 nm), dan di pinggiran dapat memiliki ekstensi - ampul, yang lebarnya tidak konstan. Selain tangki datar yang padat, banyak gelembung kecil diamati di zona kompleks Golgi. (gelembung), yang ditemukan terutama di daerah pinggirannya. Kadang-kadang mereka dicampur dari ekstensi ampullar di tepi tangki datar. Di zona dictyosome, proksimal (cis) dan distal (trans) permukaan. Dalam sel yang mensekresi, kompleks Golgi biasanya terpolarisasi: permukaan proksimalnya menghadap ke nukleus, sedangkan yang distal menghadap ke permukaan sel.

Beras. 4.11. Kompleks Golgi:

A - sel saraf sumsum tulang belakang, impregnasi perak menurut metode Golgi: 1 - nukleus; 2 - nukleolus; 3 - kompleks Golgi; B- skema struktur ultramikroskopik (rekonstruksi tiga dimensi); V- Kompleks Golgi pada bagian ultrathin (sel hati): 1 - vesikel; 2 - tubulus; 3 - kantong pipih (tangki); 4 - fragmen retikulum endoplasma granular

Dalam sel, diktiosom individu dapat dihubungkan satu sama lain oleh sistem vesikel dan tangki yang berdekatan dengan permukaan distal, sehingga terbentuk jaringan tiga dimensi yang longgar, yang dapat dideteksi dalam mikroskop cahaya dan elektron ("jaringan trans" kompleks Golgi).

Kompleks Golgi terlibat dalam pemisahan dan akumulasi produk yang disintesis dalam retikulum endoplasma, dalam penataan ulang kimianya, pematangan; dalam tangkinya, polisakarida disintesis dan dikomplekskan dengan protein, yang mengarah pada pembentukan peptidoglikan. Dengan bantuan kompleks Golgi, proses pembuangan rahasia yang sudah jadi dilakukan di luar sel sekretori. Selain itu, kompleks

Beras. 4.12. Partisipasi struktur seluler dalam sekresi protein (skema): 1 - suplai asam amino dari hemokapiler ke ribosom retikulum endoplasma granular; 2 - sintesis dan pemisahan protein; 3 - transisi protein ke dalam vakuola kompleks Golgi; 4 - pembelahan dari vesikel kompleks Golgi dengan produk sekretori; 5 - pelepasan rahasia dari sel

Golgi memastikan pembentukan lisosom. Membran kompleks dibentuk oleh pembelahan vakuola kecil dari retikulum endoplasma granular. Vakuola ini memasuki kompleks Golgi proksimal, tempat mereka bergabung dengan membrannya. Akibatnya, bagian baru dari membran dan produk yang disintesis dalam retikulum endoplasma granular memasuki kompleks Golgi. Dalam tangki membran kompleks Golgi, perubahan sekunder terjadi pada struktur protein yang disintesis dalam retikulum endoplasma granular. Perubahan (modifikasi) ini terkait dengan penataan ulang rantai oligosakarida dari glikoprotein yang disintesis. Di dalam rongga kompleks Golgi, dengan bantuan berbagai enzim (trans-glukosidase), protein lisosom dan protein sekresi dimodifikasi dengan berbagai cara: penggantian berurutan dan pertumbuhan rantai oligosakarida terjadi. Memodifikasi protein berpindah dari tangki permukaan cis proksimal ke tangki permukaan distal melalui transfer ras estafet dari vakuola kecil yang mengandung protein yang diangkut.

Dalam tangki distal (trans) Di permukaan, protein disortir: di permukaan bagian dalam membran tangki terdapat reseptor yang mengenali protein sekretori atau protein yang menyusun lisosom (hidrolase). Akibatnya, dua jenis vakuola kecil terpisah dari tangki di permukaan distal diktiosom: a) mengandung hidrolase - lisosom (primer); b) protein sekretori.

Fungsi sekresi kompleks Golgi adalah bahwa protein yang disintesis pada ribosom, yang terakumulasi di dalam tangki retikulum endoplasma, diangkut lebih jauh ke dalam vakuola kompleks Golgi (Gbr. 4.12).

Kemudian protein yang terakumulasi dapat memadat, membentuk produk protein sekretori (seperti, misalnya, diamati di pankreas, susu, dan kelenjar lainnya). Dari ekstensi ampullar tangki kompleks

sa Golgi memisahkan vesikel yang mengandung protein ini. Di masa depan, mereka dapat bergabung satu sama lain dan endosom dan bertambah besar, terbentuk granula sekretorik. Setelah itu, butiran sekretori mulai bergerak menuju permukaan sel, bersentuhan dengan membran plasma, yang dengannya membrannya sendiri bergabung, dan dengan demikian isi butiran berada di luar sel. Secara morfologis, proses ini disebut ekstrusi (ejeksi, eksositosis) dan menyerupai pinositosis hanya dengan urutan tahapan yang terbalik.

Perlu dicatat bahwa dari saat pembentukan hingga ekskresi dari sel, produk yang dikeluarkan dipisahkan oleh membran dari hyaloplasma. Oleh karena itu, membran kompleks Golgi melakukan peran segregasi dalam pembentukan sekresi seluler. Dalam vakuola kompleks Golgi, terkadang terjadi akumulasi molekul lipid yang disintesis kembali dan pembentukan protein kompleks - lipoprotein, yang dapat diangkut oleh vakuola ke luar sel. Vakuola kompleks Golgi memunculkan lisosom.

Lisosom

Lisosom (lisosom)- ini adalah kelas beragam vakuola berukuran 0,2-0,4 mikron, dibatasi oleh satu membran. Ciri khas lisosom adalah adanya enzim hidrolitik di dalamnya - hidrolase (proteinase, nuklease, fosfatase, lipase, dll.), Yang memecah berbagai biopolimer pada nilai pH asam. Lisosom ditemukan pada tahun 1949 oleh de Duve.

Selain lisosom itu sendiri (primer), autofagolisosom, atau heterolisosom (lisosom sekunder), dan telolisosom (badan sisa) dibedakan (Gbr. 4.13).

Keragaman morfologi lisosom dijelaskan oleh fakta bahwa partikel-partikel ini terlibat dalam proses pencernaan intraseluler, membentuk vakuola pencernaan kompleks yang berasal dari eksogen (ekstraseluler) dan endogen (intraseluler).

Lisosom (primer) adalah vesikel membran kecil berukuran sekitar 0,2-0,5 mikron, diisi dengan zat tanpa struktur yang mengandung hidrolase, termasuk asam fosfatase aktif, yang merupakan enzim penanda untuk lisosom. Vesikel kecil ini praktis sangat sulit dibedakan dengan vesikel kecil di pinggiran zona Golgi, yang juga mengandung asam fosfatase. Situs sintesisnya adalah retikulum endoplasma granular. Kemudian enzim ini muncul di tangki permukaan proksimal dictyosome, dan kemudian di vesikel kecil di sepanjang pinggiran dictyosome, dan akhirnya di lisosom. Dengan demikian, seluruh jalur pembentukan lisosom sangat mirip dengan pembentukan butiran sekretori (zymogenic) dalam sel pankreas, dengan pengecualian pada tahap terakhir.

heterofagolisosom (lisosom sekunder) atau vakuola pencernaan intraseluler, dibentuk oleh fusi lisosom dengan vakuola fagositik atau pinositik. Jika fusi lisosom terjadi

Beras. 4.13. Struktur lisosom:

A - skema partisipasi struktur sel dalam pembentukan lisosom dan pencernaan intraseluler: 1 - pembentukan vesikel kecil yang mengandung enzim hidrolitik dari retikulum endoplasma granular; 2 - transfer enzim ke kompleks Golgi; 3 - pembentukan lisosom primer; 4 - isolasi dan penggunaan (5) hidrolase dalam pembelahan ekstraseluler; 6 - vesikel endositik; 7 - fusi lisosom primer dan vesikel endositik; 8 - pembentukan lisosom sekunder; 9 - telolisosom; 10 - ekskresi sisa tubuh; 11 - fusi lisosom primer dengan struktur sel yang runtuh; 12 - autophagolysosome; B - mikrograf elektron dari bagian heterofagolisosom (ditunjukkan dengan panah)

dengan organel yang berubah dari sel itu sendiri, maka struktur seperti itu disebut autophagolysosome. Dalam hal ini, enzim lisosom mendapatkan akses ke substrat, yang mulai dipecah. Zat yang telah memasuki komposisi heteroor autophagolysosomes (lisosom sekunder) dibelah oleh hidrolase menjadi monomer, yang diangkut melalui membran lisosom ke hyaloplasma, di mana mereka digunakan kembali, yaitu dimasukkan dalam berbagai proses metabolisme.

Namun, pembelahan dan pencernaan makromolekul oleh lisosom mungkin tidak selesai di sejumlah sel. Dalam hal ini, dalam vakuola lisosom menumpuk

makanan yang tidak tercerna. Organel ini disebut tubuh lisosom, atau sisa tubuh (corpusculum residuale). Badan residu mengandung lebih sedikit enzim hidrolitik, mengandung pemadatan isinya, restrukturisasinya. Seringkali dalam badan sisa, strukturisasi sekunder dari lipid yang tidak dapat dicerna diamati, yang membentuk struktur berlapis. Pigmen juga disimpan di sana. Misalnya, pada manusia, selama penuaan, di sel-sel otak, hati, dan serat otot di telolisosom, terjadi pengendapan "pigmen penuaan" - lipofuscin.

Dengan partisipasi lisosom (autofagolisosom), modifikasi produk yang disintesis oleh sel itu sendiri dapat terjadi. Jadi, dengan bantuan enzim lisosomal, tiroglobulin dihidrolisis dalam sel kelenjar tiroid, yang mengarah pada pembentukan hormon tiroid, yang kemudian dikeluarkan ke aliran darah melalui eksositosis.

DI DALAM autofagolisosom Fragmen atau bahkan seluruh struktur sitoplasma ditemukan, seperti mitokondria, elemen retikulum endoplasma, ribosom, butiran glikogen, dan lainnya, yang merupakan bukti peran penting mereka dalam proses pencernaan intraseluler.

Signifikansi fungsional autofagositosis masih belum jelas. Ada asumsi bahwa proses ini terkait dengan pemilihan dan penghancuran komponen seluler yang rusak dan berubah. Dalam hal ini, lisosom berperan sebagai "pembersih" intraseluler yang menghilangkan struktur yang rusak. Menariknya, dalam kondisi normal, jumlah autophagolysosomes meningkat di bawah tekanan metabolik, misalnya selama induksi hormonal aktivitas sel hati. Jumlah autofagolisosom meningkat secara signifikan dengan berbagai kerusakan sel, dalam hal ini, seluruh zona di dalam sel dapat mengalami autofagositosis.

Peningkatan jumlah autofagolisosom dalam sel selama proses patologis merupakan fenomena umum.

Peroksisom

Peroksisom (peroksisoma) dalam sel jaringan manusia, ini adalah tubuh berbentuk oval kecil (berukuran 0,3–1,5 μm), dibatasi oleh membran, mengandung matriks granular, di tengahnya sering terdapat struktur seperti kristal yang terdiri dari serat dan tabung (inti). bisa dilihat. Peroksisom merupakan ciri khas sel hati dan ginjal. Dalam fraksi peroksisom, enzim oksidasi asam amino ditemukan, di mana hidrogen peroksida terbentuk, dan enzim katalase, yang menghancurkannya, juga terdeteksi. Katalase peroksisom memainkan peran perlindungan yang penting, karena H 2 O 2 adalah zat beracun bagi sel.

Dengan demikian, organel sel membran tunggal yang membentuk sistem vakuolar menyediakan sintesis dan transportasi biopolimer intraseluler, produk sekresi yang dikeluarkan dari sel, yang disertai dengan biosintesis semua membran sistem ini. Lisosom dan peroksisom terlibat dalam degradasi substrat sel eksogen dan endogen.

Mitokondria

Mitokondria (mitokondria)- sistem energi sel, organel sintesis ATP. Fungsi utamanya terkait dengan oksidasi senyawa organik dan penggunaan energi yang dilepaskan selama pembusukan senyawa ini untuk sintesis molekul ATP. Berdasarkan hal tersebut, mitokondria sering disebut stasiun energi sel, atau organel respirasi sel.

Istilah "mitokondria" diperkenalkan oleh Benda pada tahun 1897 untuk menunjuk struktur granular dan filamen dalam sitoplasma berbagai sel. Mitokondria dapat diamati pada sel hidup, karena memiliki kepadatan yang cukup tinggi. Bentuk dan ukuran mitokondria sel hewan bervariasi, tetapi rata-rata ketebalannya sekitar 0,5 mikron, dan panjangnya 1 hingga 10 mikron. Perhitungan menunjukkan bahwa jumlahnya dalam sel sangat bervariasi - dari elemen tunggal hingga ratusan. Jadi, di dalam sel hati, mereka membentuk lebih dari 20% dari total volume sitoplasma dan mengandung sekitar 30-35% dari jumlah total protein di dalam sel. Luas permukaan semua mitokondria sel hati 4-5 kali lebih besar dari permukaan membran plasmanya.

Dalam banyak kasus, mitokondria individu dapat berukuran sangat besar dan mewakili jaringan yang luas - retikulum mitokondria. Misalnya, pada otot rangka, retikulum mitokondria diwakili oleh banyak tali mitokondria bercabang dan raksasa. Mitokondria bercabang raksasa ditemukan di sel-sel nefron proksimal, dll.

Mitokondria biasanya menumpuk di dekat bagian sitoplasma yang membutuhkan ATP. Jadi, di otot jantung, mitokondria terletak di dekat miofibril. Pada spermatozoa, mitokondria membentuk selubung spiral di sekitar sumbu flagela, dll. Peningkatan jumlah mitokondria dalam sel terjadi melalui pembelahan, atau tunas, mitokondria asli.

Mitokondria dibatasi oleh dua membran setebal sekitar 7 nm (Gambar 4.14).

Membran luar mitokondria (membrana mitokondria eksterna) memisahkan mereka dari hyaloplasma. Biasanya konturnya rata dan tertutup, sehingga menjadi kantong membran. Membran luar dipisahkan dari membran dalam oleh ruang antar membran dengan lebar sekitar 10-20 nm. Membran mitokondria bagian dalam (membrana mitokondria interna) membatasi isi internal yang sebenarnya dari mitokondria, itu matriks (matriks mitokondria). Ciri khas membran dalam mitokondria adalah kemampuannya untuk membentuk banyak tonjolan di dalam mitokondria. Tonjolan seperti itu paling sering terlihat seperti punggungan datar, atau kris.

Matriks mitokondria memiliki struktur berbutir halus (lihat Gambar 4.14, B) kadang-kadang mengungkapkan filamen tipis (tebal sekitar 2-3 nm) dan butiran berukuran sekitar 15-20 nm. Untaian matriks mitokondria adalah molekul DNA, dan butiran kecil adalah ribosom mitokondria.

Beras. 4.14. Struktur ultramikroskopik mitokondria:

A- skema; B- mikrograf elektron dari bagian mitokondria sel hati. 1 - membran luar mitokondria; 2 - membran mitokondria bagian dalam; 3 - krista; 4 - matriks mitokondria

Fungsi utama mitokondria adalah sintesis ATP, yang terjadi sebagai akibat dari proses oksidasi substrat organik dan fosforilasi adenosin difosfat (ADP).

Tahap awal dari proses kompleks ini terjadi di hyaloplasma. Di sini, oksidasi utama substrat (misalnya, gula) menjadi asam piruvat (piruvat) terjadi dengan sintesis sejumlah kecil ATP secara simultan. Proses ini terjadi tanpa adanya oksigen (oksidasi anaerobik, glikolisis). Semua tahap selanjutnya dari produksi energi - oksidasi aerobik dan sintesis sebagian besar ATP - dilakukan dengan konsumsi oksigen dan dilokalisasi di dalam mitokondria. Dalam hal ini, oksidasi piruvat lebih lanjut dan substrat metabolisme energi lainnya terjadi dengan pelepasan CO 2 dan transfer proton ke akseptornya. Reaksi ini dilakukan dengan bantuan sejumlah enzim dari apa yang disebut siklus asam trikarboksilat, yang terlokalisasi dalam matriks mitokondria.

Dalam membran krista mitokondria, ada sistem untuk transfer elektron lebih lanjut dan fosforilasi terkait ADP (fosforilasi oksidatif). Dalam hal ini, elektron ditransfer dari satu protein akseptor elektron ke protein lain dan, akhirnya, mereka terikat dengan oksigen, akibatnya air terbentuk. Pada saat yang sama, bagian

Energi yang dilepaskan selama oksidasi tersebut dalam rantai transpor elektron disimpan dalam bentuk ikatan makroergik selama fosforilasi ADP, yang mengarah pada pembentukan sejumlah besar molekul ATP - ekuivalen energi intraseluler utama. Pada membran krista mitokondria proses fosforilasi oksidatif terjadi dengan bantuan protein rantai oksidasi yang terletak di sini dan enzim fosforilasi ADP, ATP sintetase.

Terungkap bahwa sistem otonom sintesis protein mitokondria terlokalisasi dalam matriks mitokondria. Itu diwakili oleh molekul DNA yang bebas dari histon, yang membawa mereka lebih dekat ke DNA sel bakteri. Pada DNA ini, molekul RNA dari berbagai jenis disintesis: informasional, transfer (transportasi) dan ribosom. Dalam matriks mitokondria, diamati pembentukan ribosom yang berbeda dengan ribosom sitoplasma. Ribosom ini terlibat dalam sintesis sejumlah protein mitokondria yang tidak dikodekan oleh nukleus. Namun, sistem sintesis protein seperti itu tidak menyediakan semua fungsi mitokondria, sehingga otonomi mitokondria dapat dianggap terbatas, relatif. Ukuran kecil molekul DNA mitokondria tidak dapat menentukan sintesis semua protein mitokondria. Telah ditunjukkan bahwa sebagian besar protein mitokondria berada di bawah kendali genetik inti sel dan disintesis dalam sitoplasma. DNA mitokondria mengkodekan hanya 13 protein mitokondria yang terlokalisasi dalam membran dan merupakan protein struktural yang bertanggung jawab untuk integrasi yang benar dari kompleks protein fungsional individu dalam membran mitokondria.

Mitokondria dalam sel dapat bertambah besar dan jumlahnya. Dalam kasus terakhir, fisi oleh penyempitan atau fragmentasi mitokondria besar asli menjadi yang lebih kecil terjadi, yang, pada gilirannya,

lobak bisa tumbuh dan membelah lagi. Mitokondria sangat sensitif terhadap perubahan permeabilitas membran, yang dapat menyebabkan pembengkakan reversibel.

Organel non-membran

Ribosom

Ribosom (ribosom)- peralatan dasar untuk sintesis protein, molekul polipeptida - ditemukan di semua sel (Gbr. 4.15). Ribosom adalah ribonukleoprotein kompleks, yang meliputi protein dan molekul RNA ribosom (rRNA) dengan rasio berat yang kira-kira sama. Ukuran ribosom yang berfungsi dari euca-

Beras. 4.15. Struktur ribosom:

A- subunit kecil; B- besar

subunit; V- ribosom lengkap

sel berirama 25x20x20 nm. Ribosom seperti itu terdiri dari subunit besar dan kecil. Setiap subunit dibangun dari untai ribonukleoprotein, di mana rRNA berinteraksi dengan protein yang berbeda dan membentuk tubuh ribosom.

Ada ribosom tunggal dan kompleks ribosom (polisom). Ribosom dapat terletak bebas di hyaloplasma atau terkait dengan membran retikulum endoplasma. Dalam sel yang tidak terspesialisasi dan berkembang pesat, ribosom bebas terutama ditemukan. Dalam sel khusus, ribosom terletak di retikulum endoplasma granular. Aktivitas sintetik ribosom bebas diarahkan terutama untuk kebutuhan sel itu sendiri. Ribosom terikat menyediakan sintesis protein "untuk diekspor", yaitu untuk memenuhi kebutuhan tubuh. Kandungan RNA dan, karenanya, tingkat sintesis protein berkorelasi dengan intensitas basofilia sitoplasma, yaitu dengan kemampuan pewarnaan dengan pewarna dasar.

sitoskeleton

Sitoskeleton (sitoskeleton) - sistem muskuloskeletal sel, yang mencakup organel berserabut protein non-membran yang melakukan fungsi kerangka dan motorik dalam sel. Struktur ini adalah formasi dinamis, mereka dapat dengan cepat muncul sebagai hasil dari polimerisasi molekul dasar mereka dan dengan cepat membongkar dan menghilang selama depolimerisasi. Sistem ini mencakup struktur fibrillar dan mikrotubulus.

Struktur fibrilar sitoplasma. Komponen fibrillar dari sitoplasma sel eukariotik meliputi mikrofilamen (mikrofilamen) Tebal 5-7 nm dan biasa disebut filamen menengah (filamenti intermedii) tebal sekitar 10 nm (Gbr. 4.16).

Mikrofilamen ditemukan di hampir semua jenis sel. Mereka terletak di lapisan kortikal sitoplasma, langsung di bawah plasmalemma, bundel atau lapisan. Mereka dapat dilihat di pseudopodia amuba atau dalam proses pergerakan fibroblas, di mikrovili epitel usus. Mikrofilamen sering membentuk bundel yang menuju ke proses sel.

Dengan menggunakan metode imunofluoresen, ditunjukkan bahwa mikrofilamen dari lapisan dan bundel kortikal meliputi protein: aktin, miosin, tropomiosin, alfa-aktinin. Akibatnya, mikrofilamen tidak lebih dari alat kontraktil intraseluler, tidak hanya menyediakan mobilitas sel selama gerakan amoeboid aktifnya, tetapi, mungkin, sebagian besar gerakan intraseluler, seperti arus sitoplasma, pergerakan vakuola, mitokondria, pembelahan sel. Selain itu, mikrofilamen aktin juga memainkan peran perancah. Terhubung dengan sejumlah protein penstabil, mereka dapat membentuk bundel atau jaringan sementara atau permanen (seperti dalam mikrovili epitel usus) yang memainkan peran penting dalam penataan sitoplasma.

Beras. 4.16. Mikrofilamen dan mikrotubulus:

A- skema; B- mikrofotograf (analisis imunofluoresen); bI - mikrotubulus dalam kultur sel fibroblast tikus (tubulin); bII - mikrofilamen aktin dalam kultur sel; bIII - filamen perantara dalam kultur sel ginjal embrionik babi

filamen menengah. Ini adalah filamen tipis (10 nm) tidak bercabang, sering disusun dalam bundel. Merupakan karakteristik bahwa dalam sel-sel jaringan yang berbeda komposisi proteinnya berbeda. Misalnya, pada epitel jenis kulit, keratin merupakan bagian dari filamen perantara. Kumpulan filamen antara keratin dalam sel epitel membentuk tonofilamen yang sesuai dengan desmosom. Komposisi filamen antara

Beras. 4.17. Struktur mikrotubulus: A- Tb-subunit, dimer tubulin dalam mikrotubulus; B- mikrotubulus dalam sitoplasma sel (panah)

sel yang berasal dari mesenkim (misalnya, fibroblas), termasuk protein lain - vimentin; desmin ditemukan dalam sel otot; dalam sel saraf, neurofilamen juga termasuk protein khusus. Peran mikrofilamen perantara kemungkinan besar merupakan kerangka pendukung; struktur fibrillar ini tidak labil seperti mikrotubulus dan mikrofilamen.

Di klinik, dengan menggunakan metode imunomorfologi, asal jaringan tumor tertentu ditentukan dengan tepat oleh protein dari filamen perantaranya. Hal ini sangat penting untuk diagnosis dan pemilihan jenis obat antikanker kemoterapi yang tepat.

Mikrotubulus (mikrotubulus). Di dalam sel, mikrotubulus terlibat dalam pembuatan sejumlah benda sementara (sitoskeleton sel interfase, spindel pembelahan) atau permanen (sentriol, silia, flagela) struktur.

Mikrotubulus adalah silinder berongga panjang yang lurus dan tidak bercabang (Gambar 4.17). Diameter luarnya sekitar 24 nm, lumen bagian dalam lebarnya 15 nm, dan ketebalan dindingnya 5 nm. Dinding mikrotubulus dibangun dari subunit bulat padat dengan diameter sekitar 5 nm. Dalam mikroskop elektron, penampang mikrotubulus menunjukkan sebagian besar 13 subunit yang tersusun dalam bentuk cincin berlapis tunggal. Mikrotubulus yang diisolasi dari berbagai sumber (silia protozoa, sel jaringan saraf, spindel) memiliki komposisi yang serupa dan mengandung protein - tubulin.

Tubulin yang dimurnikan dapat, dalam kondisi tertentu, berkumpul menjadi mikrotubulus dengan parameter yang sama dengan karakteristik mikrotubulus di dalam sel. Penambahan alkaloid colchicine mencegah perakitan sendiri mikrotubulus atau menyebabkan pembongkaran mikrotubulus yang sudah ada. Depolimerisasi tubulin atau penghambatan polimerisasinya juga disebabkan oleh penurunan suhu, tetapi setelah menaikkan suhu menjadi

37 °C, perakitan sendiri mikrotubulus terjadi lagi. Depolimerisasi tubulin dan hilangnya mikrotubulus juga terjadi ketika sel hidup terkena colchicine atau pendinginan.

Mikrotubulus (sitoskeleton) sel interfase. Di hampir semua sel eukariotik di hyaloplasma, Anda dapat melihat mikrotubulus panjang yang tidak bercabang. Dalam jumlah besar, mereka ditemukan dalam proses sitoplasma sel saraf, fibroblas, dan sel lain yang berubah bentuk (lihat Gambar 4.16). Salah satu nilai fungsional mikrotubulus sitoplasma adalah untuk membuat perancah intraseluler (sitoskeleton) yang elastis, tetapi pada saat yang sama stabil, yang diperlukan untuk mempertahankan bentuk sel.

Di bawah aksi colchicine, yang menyebabkan depolimerisasi tubulin, bentuk sel sangat berubah. Jika suatu proses dan sel datar dalam kultur fibroblas diperlakukan dengan colchicine, maka ia kehilangan polaritasnya dan menyusut. Sel lain berperilaku dengan cara yang sama: colchicine menghentikan pertumbuhan sel lensa, proses sel saraf.

Dengan membuat kerangka intraseluler, mikrotubulus dapat menjadi faktor dalam gerakan berorientasi sel secara keseluruhan dan komponen intraselulernya, diatur oleh vektor lokasinya untuk mengarahkan aliran berbagai zat dan untuk pergerakan struktur besar. Penghancuran mikrotubulus oleh colchicine mengganggu pengangkutan zat di akson sel saraf, menyebabkan blokade sekresi, dll.

Di akson sel saraf, berbagai vakuola kecil, seperti vesikel sinaptik yang mengandung neurotransmiter, atau mitokondria, dapat bergerak di sepanjang mikrotubulus interfase, seolah-olah di atas rel. Pergerakan ini didasarkan pada koneksi mikrotubulus dengan protein khusus - translokator (dynein dan kinesin), yang, pada gilirannya, dikaitkan dengan struktur yang diangkut. Mikrotubulus adalah bagian dari pusat sel, silia Dan flagela. Peran mikrotubulus dalam membagi sel akan dibahas nanti. Sistem mikrotubulus berkembang sehubungan dengan sentriol yang merupakan tempat terjadinya polimerisasi tubulin awal dan pertumbuhan mikrotubulus sitoskeletal.

Pusat Sel

Pusat sel (sentrosom) terdiri sentriol dan mikrotubulus terkait pusat bumi. Istilah "sentriol" diusulkan oleh T. Beauveri pada tahun 1895 untuk merujuk pada benda yang sangat kecil, yang ukurannya berada pada batas daya resolusi mikroskop cahaya. Di beberapa objek dimungkinkan untuk melihat benda padat kecil itu - sentriol (sentriol) dikelilingi oleh zona sitoplasma yang lebih ringan, dari mana fibril tipis memanjang secara radial. Organel-organel ini dalam sel-sel yang membelah mengambil bagian dalam pembentukan spindel pembelahan dan terletak di kutubnya. Dalam sel yang tidak membelah, sentriol sering menentukan polaritas sel epitel dan terletak di dekat kompleks Golgi.

Struktur halus sentriol dipelajari hanya dengan bantuan mikroskop elektron. Dasar struktur sentriol terletak dalam lingkaran 9 triplet mikrotubulus sehingga membentuk silinder berongga. Diameternya sekitar 0,2 mikron, dan panjangnya 0,3-0,5 mikron (walaupun ada sentriol yang panjangnya mencapai beberapa mikrometer) (Gbr. 4.18).

Sistem mikrotubulus sentriol dapat dijelaskan dengan rumus: (9x3) + 0, menekankan tidak adanya mikrotubulus di bagian tengahnya.

Biasanya dalam sel interfase ada dua sentriol - bersebelahan, membentuk diplosom (diplosoma). Dalam diplosome, sentriol disusun tegak lurus satu sama lain. Dari dua sentriol, sentriol ibu dan anak dibedakan. Kedua sentriol dipertemukan, ujung sentriol anak diarahkan ke permukaan sentriol induk.

Di sekitar setiap sentriol terdapat matriks tanpa struktur, atau berserat halus. Beberapa struktur tambahan yang berhubungan dengan sentriol seringkali dapat ditemukan: satelit (satelit), fokus konvergensi mikrotubulus, mikrotubulus tambahan membentuk zona khusus - sentrosfer di sekitar sentriol.

Dalam mempersiapkan sel untuk pembelahan mitosis, penggandaan sentriol terjadi. Proses pada objek yang berbeda ini terjadi pada waktu yang berbeda - selama sintesis DNA atau setelahnya. Ini terdiri dari fakta bahwa dua sentriol dalam diplosom menyimpang dan di sekitar masing-masingnya satu putri baru muncul lagi, sehingga dua diplosom ditemukan di dalam sel sebelum pembelahan, yaitu empat sentriol yang terhubung berpasangan. Metode peningkatan jumlah sentriol ini disebut duplikasi. Meningkatkan

Beras. 4.18. Struktur pusat sel di kutub gelendong mitosis sel:

A- skema; B- mikrograf elektron. 1 - sentriol ibu aktif, dikelilingi oleh matriks fibrilar halus, dari mana mikrotubulus pancaran kutub berangkat (2); 3 - sentriol putri tidak aktif

Beras. 4.19. Struktur umum bulu mata:

A - potongan memanjang; B - bagian melintang dari tubuh silia; V, G- bagian tubuh basal. 1 - membran plasma; 2 - mikrotubulus; 3 - doublet mikrotubulus (A dan B); 4 - kembar tiga mikrotubulus dari tubuh basal; D- diagram penampang silia

Jumlah sentriol tidak terkait dengan pembelahan, tunas atau fragmentasinya, tetapi terjadi melalui pembentukan primordium, sentriol, dekat dan tegak lurus dengan sentriol asli.

Sentriol terlibat dalam induksi polimerisasi tubulin selama pembentukan mikrotubulus di interfase. Sebelum mitosis, sentriol adalah pusat polimerisasi mikrotubulus spindel pembelahan sel. Sentriol adalah pusat pertumbuhan mikrotubulus aksonema silia atau flagela. Akhirnya, itu sendiri menginduksi polimerisasi tubulin dari sentriol baru yang muncul dari duplikasinya.

Silia dan flagela

Ini adalah organel gerakan khusus. Dalam mikroskop cahaya, struktur ini terlihat seperti pertumbuhan sel yang tipis. Di pangkalan bulu mata (fla-gellum) butiran kecil bernoda terlihat di sitoplasma - badan basal. Panjang silia adalah 5-10 mikron, dan panjang flagela bisa mencapai 150 mikron (Gbr. 4.19).

Cilium adalah pertumbuhan silindris tipis dari sitoplasma dengan diameter konstan 300 nm. Hasil ini dari pangkal ke puncaknya ditutupi dengan membran plasma. Di dalam pertumbuhannya terdapat aksonem ("benang aksial") - struktur kompleks yang sebagian besar terdiri dari mikrotubulus. Bagian proksimal silia (badan dasar) tertanam dalam sitoplasma. Diameter axoneme dan basal body sama (sekitar 200 nm).

Badan basal memiliki struktur yang sangat mirip dengan sentriol. Ini juga terdiri dari 9 triplet mikrotubulus. Seringkali di dasar cilium terletak sepasang badan basal, terletak di sudut kanan satu sama lain, seperti diplosome.

Aksonema (aksonema) dalam komposisinya ia memiliki 9 doublet mikrotubulus aksonemal yang membentuk dinding silinder aksonemal dan terhubung satu sama lain dengan bantuan pertumbuhan protein - "pegangan" (lihat Gambar 4.19). Selain doublet mikrotubulus perifer, sepasang mikrotubulus sentral terletak di tengah aksonem. Secara umum, sistem mikrotubulus silia digambarkan sebagai (9x2) + 2, berbeda dengan sistem sentriol dan badan basal (9x3) + 0. Tubuh basal dan aksonem secara struktural terhubung satu sama lain dan membentuk satu kesatuan: dua kembar tiga mikrotubulus tubuh basal, yang terletak di kutub apikal sel di bawah plasmolemma, dikaitkan dengan mikrotubulus dari doublet aksonemal.

Sel bebas, memiliki silia dan flagela, memiliki kemampuan untuk bergerak, dan sel tidak bergerak, dengan gerakan silia, dapat memindahkan cairan dan partikel sel darah. Saat silia dan flagela bergerak, panjangnya tidak berkurang, oleh karena itu gerakan ini tidak tepat disebut kontraksi. Lintasan pergerakan silia sangat beragam. Di berbagai sel, gerakan ini bisa seperti pendulum, seperti kait atau bergelombang.

Protein utama silia - tubulin - tidak mampu berkontraksi dan memendek. Pergerakan silia dilakukan karena aktivitas protein dynein, yang terlokalisasi di "pegangan dynein" dari mikrotubulus doublet. Perpindahan kecil dari doublet mikrotubulus relatif satu sama lain menyebabkan pembengkokan seluruh silia. Jika perpindahan lokal seperti itu terjadi di sepanjang flagel, maka gerakan bergelombangnya terjadi.

Cacat silia dapat menyebabkan berbagai jenis patologi, seperti bronkitis berulang herediter dan sinusitis kronis, akibat disfungsi epitel silia saluran udara dan rongga. Cacat flagellar ditemukan dalam berbagai bentuk infertilitas pria herediter.

4.2.3. Inklusi

Inklusi sitoplasma adalah komponen opsional sel yang muncul dan menghilang tergantung pada keadaan metabolisme sel. Ada inklusi trofik, sekretori, ekskresi dan pigmen. KE trofik inklusi termasuk tetesan lemak netral yang dapat menumpuk di hyaloplasma. Jika terjadi kekurangan substrat untuk kehidupan sel, tetesan ini dapat menghilang secara bertahap, termasuk dalam proses metabolisme. Jenis inklusi lain yang bersifat cadangan adalah glikogen, polisakarida yang juga disimpan dalam hyaloplasma (Gbr. 4.20). Deposisi butiran protein penyimpanan biasanya dikaitkan dengan aktivitas retikulum endoplasma. Ya, simpanan protein

Beras. 4.20. Inklusi glikogen dalam sel hati:

A- warna - Reaksi CHIC: 1 - inti; 2 - glikogen; B- mikrograf elektron: glikogen dalam sel hati

vitellin dalam telur amfibi terakumulasi dalam vakuola retikulum endoplasma.

Inklusi sekretori - biasanya formasi bulat dengan berbagai ukuran yang mengandung zat aktif biologis yang terbentuk dalam sel selama aktivitas sintetik.

inklusi ekskretoris tidak mengandung enzim atau zat aktif lainnya. Biasanya ini adalah produk metabolisme yang harus dikeluarkan dari sel.

inklusi pigmen bisa eksogen (karoten, partikel debu, pewarna, dll.) dan endogen (hemoglobin, hemosiderin, bilirubin, melanin, lipofuscin). Kehadiran mereka dalam sel dapat mengubah warna jaringan dan organ secara sementara atau permanen. Seringkali, pigmentasi jaringan berfungsi sebagai salah satu tanda diagnostik penyakit manusia tertentu atau mencirikan perubahan terkait usia pada jaringan, dll.

4.2.4. Inti

Inti (inti) sel - struktur yang menyediakan penyimpanan dan penerapan informasi herediter (genetik), pengaturan sintesis protein.

Struktur utama yang menentukan sifat-sifat ini adalah kromosom, yang DNA-nya berisi semua informasi genetik sel. Kromosom dapat berada dalam dua keadaan struktural dan fungsional. Dalam sel-sel interfase yang tidak membelah, mereka berada dalam berbagai tingkat dekondensasi, atau dalam kondisi kerja, dan mewakili kromatin inti sel interfase. Selama pembelahan sel, kromatin menjadi padat secara maksimal, memadat dan membentuk kromosom mitosis itu sendiri. Kromosom interfase (kromatin) dan kromosom mitosis adalah formasi yang identik secara kimiawi.

Peran struktur nuklir dalam kehidupan sel

Nukleus menyediakan dua kelompok fungsi umum: a) penyimpanan dan transmisi informasi genetik ke sel anak selama pembelahan; b) penggunaan informasi genetik dalam proses sintesis protein.

Penyimpanan dan pemeliharaan informasi herediter dalam bentuk struktur DNA yang tidak berubah dikaitkan dengan adanya apa yang disebut enzim perbaikan yang menghilangkan kerusakan spontan pada molekul DNA. Reproduksi atau replikasi molekul DNA terjadi di dalam nukleus, yang memungkinkan dua sel anak selama mitosis untuk mendapatkan jumlah informasi genetik yang persis sama secara kualitatif dan kuantitatif.

Kelompok proses seluler lain yang disediakan oleh aktivitas nukleus adalah penciptaan alat sintesis protein yang sebenarnya (Gbr. 4.21). Ini bukan hanya sintesis, transkripsi pada molekul DNA dari berbagai messenger RNA (mRNA), tetapi juga transkripsi semua jenis transportasi dan RNA ribosom (tRNA, rRNA). Di dalam nukleus, pembentukan subunit ribosom juga terjadi dengan mengomplekskan rRNA yang disintesis di nukleolus dengan protein ribosom yang disintesis di sitoplasma dan dipindahkan ke nukleus.

Dengan demikian, nukleus bukan hanya wadah materi genetik, tetapi juga tempat materi ini berfungsi dan berkembang biak. Itulah sebabnya pelanggaran salah satu fungsi nukleus di atas menyebabkan kematian sel.

Struktur dan komposisi kimia inti sel

Inti sel yang tidak membelah (interfase) biasanya satu per sel (walaupun sel berinti banyak juga ditemukan). Inti terdiri dari kromatin (kromosom), nukleolus, tulang punggung protein inti (matriks), nukleoplasma (karyoplasma), dan selubung inti yang memisahkan inti dari sitoplasma (Gambar 4.22). Elektron-mikroskopis, perichromatin, interchromatin, interchromatin butiran dan fibril juga dibedakan.

Kromatin

Saat mengamati sel hidup atau sel tetap di dalam nukleus, zona materi padat terungkap yang dapat dirasakan dengan baik oleh perbedaan

pewarna, terutama yang dasar. Karena kemampuannya untuk menodai dengan baik, komponen nukleus ini disebut "kromatin" (dari bahasa Yunani. kroma- warna, cat). Sifat kromatin yang sama dimiliki oleh kromosom, yang terlihat jelas sebagai badan pewarnaan yang padat selama pembelahan sel mitosis. Kromatin mengandung DNA dalam kombinasi dengan protein. Dalam sel yang tidak membelah (interfase), kromatin, yang terdeteksi dalam mikroskop cahaya, dapat mengisi volume nukleus secara kurang lebih merata atau berada dalam gumpalan terpisah. Ini disebabkan oleh fakta bahwa dalam keadaan interfase, kromosom kehilangan bentuk padat, kendur, atau dekondensasi. Tingkat dekoneksi semacam itu

Beras. 4.21. Sintesis protein dalam sel (skema)

Beras. 4.22. Struktur ultramikroskopik inti sel interfase: 1 - membran nuklir (membran luar dan dalam, ruang perinuklear); 2 - kompleks pori nuklir; 3 - heterokromatin (kromatin terkondensasi); 4 - eukromatin (kromatin difus); 5 - nukleolus (bagian granular dan fibrilar); 6 - butiran RNA interkromatin; 7 - butiran perikromatin; 8 - karioplasma

kepadatan kromosom bisa berbeda. Zona dekondensasi lengkap kromosom dan bagiannya disebut oleh ahli morfologi eukromatin (eukromatinum). Dengan pelonggaran kromosom yang tidak lengkap, area terlihat di nukleus interfase kromatin kental, ditelepon heterokromatin (heterokro-matinum). Tingkat dekondensasi bahan kromosom - kromatin dalam interfase mencerminkan keadaan fungsional inti sel. Semakin besar volume nukleus yang ditempati oleh eukromatin, semakin intensif proses sintetik yang terjadi di dalamnya.

Kromatin dipadatkan secara maksimal selama pembelahan sel mitosis, ketika ditemukan dalam bentuk benda padat - kromosom.

Dengan demikian, kromatin sel (kromosom) dapat berada dalam dua keadaan struktural dan fungsional: aktif, bekerja, terdekondensasi sebagian atau seluruhnya, ketika proses transkripsi dan replikasi DNA terjadi dengan partisipasinya dalam inti interfase, dan tidak aktif, dalam keadaan istirahat metabolik dan pada kondensasi maksimumnya, ketika mereka melakukan fungsi distribusi dan transfer materi genetik ke sel anak selama pembelahan sel.

Pengamatan struktur kromatin menggunakan mikroskop elektron menunjukkan bahwa baik dalam preparat kromatin interfase terisolasi atau kromosom mitosis terisolasi, dan dalam komposisi nukleus, fibril kromosom dasar setebal 30 nm selalu terlihat pada bagian ultrathin.

Dalam istilah kimia, fibril kromatin adalah kompleks kompleks deoksiribonukleoprotein (DNP), yang meliputi DNA dan protein kromosom khusus - histon dan non-histone. RNA juga ditemukan dalam kromatin. Rasio kuantitatif DNA, protein dan RNA adalah 1:1,3:0,2. Telah ditemukan bahwa panjang molekul DNA linier individu dapat mencapai ratusan mikrometer bahkan beberapa sentimeter. Di antara kromosom manusia, kromosom pertama terbesar mengandung molekul DNA dengan panjang hingga 4 cm Panjang total molekul DNA di semua kromosom satu sel manusia adalah sekitar 170 cm, yang setara dengan massa 6 × 10 -12 g.

Dalam kromosom, ada banyak tempat replikasi independen, mis. penggandaan DNA, - replika. DNA kromosom eukariotik adalah molekul linier yang terdiri dari replika tandem (satu demi satu) dengan ukuran berbeda. Ukuran replika rata-rata sekitar 30 µm. Genom manusia harus mengandung lebih dari 50.000 replika, atau bagian DNA, yang berfungsi ganda sebagai unit independen. Sintesis DNA, baik di bagian kromosom tunggal maupun di antara kromosom yang berbeda, berlangsung secara tidak bersamaan, tidak sinkron. Misalnya, dalam beberapa kromosom manusia (1, 3, 16), replikasi dimulai paling intensif di lengan kromosom dan berakhir (pada intensitas pelabelan yang tinggi) di wilayah sentromerik (lihat di bawah). Replikasi berakhir paling lambat di kromosom atau di daerahnya yang dalam keadaan padat (padat). Misalnya, DNA bereplikasi terlambat

kromosom X yang tidak aktif, yang membentuk tubuh kromatin seks di dalam inti sel wanita.

Protein kromatin mencapai 60-70% dari massa kering. Ini termasuk protein histon dan nonhiston. Protein non-histon hanya membentuk 20% dari histon. Histon adalah protein alkalin yang kaya akan asam amino basa (terutama lisin dan arginin). Mereka menyediakan pelipatan spesifik DNA kromosom dan terlibat dalam pengaturan transkripsi. Histon terletak di sepanjang molekul DNA dalam bentuk balok (globul). Satu blok tersebut mencakup 8 molekul histon. Untai DNA membuat sekitar dua putaran di sekitar molekul histon. Seluruh kompleks ini (DNA-histones) terbentuk nukleosom. Ukuran nukleosom sekitar 10 nm. Selama pembentukan nukleosom, pemadatan, atau superkoil, DNA terjadi, yang menyebabkan pemendekan panjang fibril kromosom sekitar 7 kali. Di antara nukleosom yang berdekatan terdapat daerah pengikat (penghubung) DNA, yang juga terhubung ke molekul histon. Dengan demikian, fibril kromosom berbentuk untaian manik-manik atau rosario, di mana setiap manik (nukleosom) adalah histon yang terkait dengan sepotong DNA. Filamen nukleosom setebal 10 nm juga dipilin di sekitar sumbu dan membentuk fibril kromatin elementer utama setebal 30 nm (Gbr. 4.23).

Dalam interfase, fibril kromatin membentuk loop. Loop ini dirangkai menjadi roset, di mana dasar dari beberapa loop dihubungkan satu sama lain oleh protein non-histone dari matriks nuklir. Grup loop seperti itu (domain loop) dengan penurunan aktivitas kromatin dapat mengembun, memadatkan, membentuk kromomer, atau kromosenter, inti interfase. Kromomer juga ditemukan dalam kromosom mitosis. kromomer erat

Beras. 4.23. Skema berbagai tingkat pemadatan kromatin:

1 - nukleosom; 2 - fibril setebal 30 nm; 3 - kromomer, domain lingkaran; 4 -

kromonema; 5 - kromatid

terletak satu demi satu dan membentuk tingkat pemadatan fibrillar baru - chromonema. Yang terakhir, selanjutnya memadat, membentuk dasar kromatid (kromosom).

Protein non-histone dari inti interfase terbentuk Matriks nuklir, yang merupakan dasar yang menentukan morfologi dan metabolisme nukleus. Setelah ekstraksi DNA, histon, RNA, dan komponen nukleus yang larut lainnya, pelat nuklir berserat (lamina) tetap ada, mendasari membran nuklir, dan jaringan intranuklear, tempat fibril kromatin dilekatkan.

Peran fungsional dari matriks nuklir adalah untuk mempertahankan bentuk umum nukleus, untuk mengatur tidak hanya pengaturan spasial dari banyak kromosom yang terdekondensasi dalam nukleus, tetapi juga untuk mengatur aktivitasnya. Enzim untuk sintesis RNA dan DNA terletak pada elemen matriks nuklir. Protein matriks nuklir terlibat dalam pemadatan DNA lebih lanjut dalam kromosom interfase dan mitosis.

Kromatin - kromosom selama mitosis

Selama pembelahan sel, inti interfase mengalami sejumlah perubahan signifikan: membran inti pecah menjadi vakuola kecil, dan kromatin memadat dan membentuk kromosom mitosis.

Morfologi kromosom mitosis. Setiap kromosom adalah fibril DNP, dikemas secara kompleks ke dalam tubuh yang relatif pendek - kromosom mitosis itu sendiri. Fibril kromatin dalam kromosom mitosis membentuk banyak domain loop berbentuk roset (kromomer), yang, setelah kondensasi kromatin lebih lanjut, membentuk kromosom mitosis yang terlihat dalam mikroskop optik cahaya.

Morfologi kromosom mitosis paling baik dipelajari pada saat kondensasi terbesarnya, yaitu pada metafase dan pada awal anafase. Kromosom dalam keadaan ini adalah struktur berbentuk batang dengan panjang bervariasi dengan ketebalan yang cukup konstan. Sebagian besar kromosom dapat menemukan zona penyempitan primer(sentromer), yang membagi kromosom menjadi dua lengan (Gbr. 4.24).

Kromosom dengan lengan yang sama atau hampir sama disebut metasentrik, dengan bahu dengan panjang yang tidak sama - submetasentrik. Kromosom berbentuk batang dengan lengan kedua yang sangat pendek dan hampir tak terlihat disebut akrosentrik. Di zona penyempitan primer berada kinetokor - struktur protein kompleks berupa pelat oval yang terkait dengan DNA daerah sentromerik kromosom. Selama mitosis, mikrotubulus gelendong sel mendekati kinetokor selama mitosis, yang berhubungan dengan pergerakan kromosom selama pembelahan sel. Beberapa kromosom juga memiliki peregangan sekunder, terletak di dekat salah satu ujung kromosom dan memisahkan area kecil - pasangan kromosom. Penyempitan sekunder juga disebut penyelenggara nuklir, karena pada bagian kromosom inilah pembentukan nukleolus terjadi pada interfase. Di tempat-tempat ini, DNA bertanggung jawab untuk sintesis ribosom RNA.

Beras. 4.24. Struktur kromosom:

kromosom di bawah mikroskop cahaya (a) dan dia representasi skematik (B); kromosom dengan pewarnaan diferensial (c) dan representasi skematiknya (G); D- kromosom dalam mikroskop elektron pemindaian; e- kromosom dalam mikroskop elektron megavolt transmisi. 1 - telomer; 2 - sentromer; 3 - lengan kromosom

Lengan kromosom berakhir telomer - daerah akhir. Ukuran kromosom, serta jumlahnya, sangat bervariasi pada organisme yang berbeda.

Totalitas jumlah, ukuran dan fitur struktural kromosom disebut kariotipe dari jenis ini. Kariotipe tidak bergantung pada jenis sel atau usia organisme tertentu.

Dengan metode pewarnaan khusus, kromosom merasakan pewarna secara tidak merata: sepanjang panjangnya, ada pergantian area berwarna dan tidak bernoda - heterogenitas diferensial kromosom. Penting bahwa setiap kromosom memiliki pola unik dari pewarnaan yang berbeda tersebut. Penerapan metode diferensial

Pewarnaan Noy memungkinkan untuk mempelajari secara detail struktur kromosom. Kromosom manusia biasanya dibagi menurut ukurannya menjadi 7 kelompok (A, B, C, D, E, F, G). Jika pada saat yang sama mudah untuk membedakan kromosom besar (1, 2) dari kecil (19, 20), metasentrik dari akrosentrik (13), maka dalam kelompok sulit untuk membedakan satu kromosom dari yang lain. Jadi, pada kelompok C6 dan C7, kromosomnya mirip satu sama lain, begitu pula dengan kromosom X. Hanya pewarnaan diferensial yang dapat dengan jelas membedakan kromosom ini satu sama lain.

Setelah mitosis, kromosom mengalami dekondensasi, membentuk kromatin inti interfase, namun setiap kromosom mempertahankan individualitasnya dan menempati area terpisah dalam inti interfase (Gbr. 4.25).

nukleolus

Di hampir semua sel hidup organisme eukariotik, satu atau lebih benda bulat berukuran 1-5 mikron terlihat di nukleus, yang sangat membiaskan cahaya - ini nukleolus, atau nukleolus. Sifat umum nukleolus meliputi kemampuan pewarnaan yang baik dengan berbagai pewarna, terutama pewarna dasar. Basofilia seperti itu ditentukan oleh fakta bahwa nukleolus kaya akan RNA. Nukleolus, struktur nukleus terpadat, adalah wilayah kromosom, salah satu lokusnya dengan konsentrasi dan aktivitas sintesis RNA tertinggi dalam interfase. Ini bukan struktur atau organel independen. Pembentukan nukleolus dan jumlahnya dikaitkan dengan aktivitas dan jumlah bagian kromosom tertentu - pengatur nukleolus, yang sebagian besar terletak di zona penyempitan sekunder; jumlah nukleolus dalam sel dari jenis tertentu dapat berubah karena fusi nukleolus atau karena perubahan jumlah kromosom dengan pengatur nukleolus. DNA pengatur nukleolar diwakili oleh banyak (beberapa ratus) salinan gen rRNA: masing-masing gen ini mensintesis prekursor RNA dengan berat molekul tinggi, yang diubah menjadi molekul RNA yang lebih pendek yang merupakan bagian dari subunit ribosom.

Skema partisipasi nukleolus dalam sintesis protein sitoplasma dapat direpresentasikan sebagai berikut: prekursor rRNA terbentuk pada DNA pengatur nukleolus, yang dibungkus dengan protein di zona nukleolus, di sini partikel ribonukleoprotein - subunit dirakit

ribosom; subunit, meninggalkan nukleolus ke dalam sitoplasma, disusun menjadi ribosom dan berpartisipasi dalam proses sintesis protein.

Nukleolus heterogen dalam strukturnya: dalam mikroskop cahaya orang dapat melihat organisasi berserat halusnya. Dalam mikroskop elektron, dua bagian terungkap: granular dan fibrillar (lihat Gambar 4.22, b). Diameter butiran sekitar 15-20 nm, ketebalan fibril 6-8 nm.

Beras. 4.25. Wilayah kromosom dalam nukleus interfase

Nukleolus mengandung pusat fibrilar yang mengandung DNA dari pengatur nukleolar kromosom, di sekelilingnya terdapat bagian fibrilar padat yang mensintesis prekursor RNA ribosom (rRNA). Bagian granular diwakili oleh subunit ribosom yang membangun dan matang, yang, ketika diatur, diangkut ke sitoplasma, di mana mereka membentuk ribosom berfungsi yang terlibat dalam sintesis protein.

Ultrastruktur nukleolus bergantung pada aktivitas sintesis RNA: pada sintesis rRNA tingkat tinggi di nukleolus, sejumlah besar butiran terdeteksi, ketika sintesis dihentikan, jumlah butiran berkurang, dan nukleolus berubah menjadi serat padat. tubuh yang bersifat basofilik.

Aksi banyak zat (actinomycin, mitomycin, sejumlah hidrokarbon karsinogenik, cycloheximide, hidroksiurea, dll.) Menyebabkan penurunan intensitas sejumlah sintesis dalam sel, dan terutama aktivitas nukleolus. Dalam hal ini, perubahan terjadi pada struktur nukleolus: kompresinya, pemisahan zona fibrilar dan granular, hilangnya komponen granular, dan disintegrasi seluruh struktur. Perubahan ini mencerminkan tingkat kerusakan struktur nukleolar yang terkait terutama dengan penekanan sintesis rRNA.

amplop nuklir

Selubung nuklir (tegmentum nucleare), atau karyolemma, terdiri dari membran inti luar (m.nuclearis externa) Dan membran dalam cangkang (m.nuclearis interna), terbagi ruang perinuklear(Gbr. 4.26). Amplop nuklir berisi banyak pori inti (pori inti).

Dari sekian banyak sifat dan muatan fungsional membran inti, perannya harus ditekankan sebagai penghalang yang memisahkan isi inti dari sitoplasma, membatasi akses bebas ke inti agregat besar biopolimer, dan mengatur transportasi makromolekul antara nukleus dan sitoplasma.

Selaput membran inti tidak berbeda secara morfologis dari membran intraseluler lainnya. Secara umum, cangkang nukleus dapat direpresentasikan sebagai kantong dua lapis berongga yang memisahkan isi nukleus dari sitoplasma.

Selaput luar selubung nukleus, yang bersentuhan langsung dengan sitoplasma sel, memiliki sejumlah ciri struktural yang memungkinkannya dikaitkan dengan sistem membran retikulum endoplasma yang tepat: banyak poliribosom terletak di atasnya dari sisi hyaloplasma, dan membran luar itu sendiri dapat langsung masuk ke membran retikulum endoplasma. Salah satu fungsi penting dari selubung nuklir harus dipertimbangkan partisipasinya dalam penciptaan tatanan intranuklear - dalam fiksasi bahan kromosom dalam ruang tiga dimensi nukleus. Pada interfase, bagian dari kromatin secara struktural diasosiasikan dengan membran dalam selubung nukleus. Koneksi ini dimediasi oleh lamina nuklir berserat (lamina), yang diikat oleh fibril kromatin.

Struktur paling khas dari selubung nuklir adalah pori nukleus. Mereka dibentuk oleh fusi membran luar dan dalam dari

Beras. 4.26. Struktur inti sel interfase:

1 - cangkang nukleus (membran luar dan dalam, ruang perinuklear); 2 - kompleks pori nuklir; 3 - heterokromatin; 4 - eukromatin; 5 - nukleolus; 6 - butiran RNA interkromatin. Mikrograf elektron, perbesaran 12.000

roti kernel. Hasilnya dibulatkan bukaan pori memiliki diameter sekitar 90 nm. Lubang-lubang di selubung nuklir ini diisi dengan struktur globular dan fibrilar yang terorganisir dengan rumit. Totalitas perforasi membran dan struktur ini disebut kompleks pori nuklir (complexus pori nuclearis). Yang terakhir memiliki simetri segi delapan. Di sepanjang perbatasan lubang di membran luar dan dalam cangkang nukleus, terdapat 8 subunit protein, yang membentuk cincin protein pori nuklir (luar dan dalam). Filamen panjang memanjang dari cincin luar pori menuju sitoplasma. Filamen juga memanjang dari cincin bagian dalam pori ke inti, membentuk struktur seperti keranjang.

Secara fungsional, kompleks pori nuklir adalah sistem kompleks yang secara aktif terlibat tidak hanya dalam penerimaan makromolekul yang diangkut (protein dan nukleoprotein), tetapi juga dalam tindakan transfer mereka yang sebenarnya (translokasi), di mana ATP digunakan. Setiap kompleks pori nuklir mengandung beberapa ratus protein berbeda.

Jumlah pori nukleus bergantung pada aktivitas metabolisme sel: semakin intens proses sintetik di dalam sel, semakin banyak pori yang terdapat di membran nukleus. Jadi, dalam eritroblas (sel prekursor eritrosit nuklir) vertebrata yang lebih rendah selama sintesis intensif dan akumulasi hemoglobin dalam membran nuklir, ditemukan sekitar 30 pori per

1 µm 2 permukaan. Setelah proses ini berakhir, di dalam inti sel dewasa - eritrosit - sintesis DNA dan RNA berhenti dan jumlah pori di kulit inti berkurang menjadi 5 per 1 mikron 2 permukaan. Di dalam cangkang inti spermatozoa dewasa tidak ditemukan pori-pori. Rata-rata, beberapa ribu kompleks pori ditemukan di kulit inti sel somatik.

4.3. REPRODUKSI SEL 4.3.1. Siklus sel dan pengaturannya

Pembelahan sel didahului oleh reduplikasi kromosom karena sintesis DNA. Aturan ini umum untuk sel pro dan eukariotik. Umur sel dari satu divisi ke divisi berikutnya disebut siklus sel. (siklus seluler).

Pada organisme dewasa vertebrata yang lebih tinggi, sel-sel dari berbagai jaringan dan organ memiliki kemampuan yang tidak sama untuk membelah. Ada populasi sel yang benar-benar kehilangan kemampuan untuk membelah. Ini sebagian besar khusus, sel-sel yang berbeda (misalnya, leukosit darah granular). Tubuh terus memperbarui jaringan - berbagai epitel, jaringan hematopoietik. Dalam jaringan seperti itu, ada bagian sel yang terus membelah, menggantikan sel yang menua atau sekarat (misalnya, sel lapisan basal epitel integumen, sel kriptus usus, sel hematopoietik sumsum tulang). Banyak sel yang tidak berkembang biak dalam kondisi normal memperoleh sifat ini lagi selama proses regenerasi reparatif organ dan jaringan. Dalam histogenesis, sebagian besar sel, setelah sejumlah pembelahan tertentu, memasuki interfase heterosintetik, yang mencakup waktu pertumbuhan, diferensiasi, fungsi, penuaan, dan kematian. Secara umum, ini mencirikan siklus hidup sel.

Saat mempelajari siklus sel, ditemukan sel diploid (2 detik) dan tetraploid (4 detik) dan sel interfase dengan jumlah DNA sedang. Ini karena kekhasan siklus reproduksi sel. Seluruh siklus sel terdiri dari empat periode waktu: mitosis itu sendiri (M), presintetik (G 1), sintetik (S) dan pascasintetik (G 2) periode interfase (Gbr. 4.27).

Beras. 4.27. Siklus sel (skema). Penjelasan dalam teks

Pada periode G1, yang terjadi segera setelah pembelahan, sel memiliki kandungan DNA diploid di dalam nukleus (2 detik). Setelah pembagian pada periode G 1 pada anak perempuan

Dalam sel-sel ini, kandungan total protein dan RNA adalah setengah dari sel induk aslinya. Pada periode G 1, pertumbuhan sel diamati terutama karena akumulasi protein seluler, yang disebabkan oleh peningkatan jumlah RNA dalam sel, dan persiapan sel untuk sintesis DNA.

Ditemukan bahwa penekanan sintesis protein atau mRNA pada periode G 1 mencegah timbulnya periode S, karena selama periode G 1 sintesis enzim yang diperlukan untuk pembentukan prekursor DNA (misalnya, nukleotida fosfokinase), enzim RNA dan metabolisme protein terjadi. Ini secara tajam meningkatkan aktivitas enzim yang terlibat dalam metabolisme energi.

Pada periode S berikutnya, jumlah DNA dalam nukleus menjadi dua kali lipat dan, karenanya, jumlah kromosom menjadi dua kali lipat. Dalam inti sel yang berbeda pada periode S, jumlah DNA yang berbeda dapat ditemukan - dari 2 hingga 4 detik, yang mencerminkan akumulasi DNA secara bertahap saat sel melewati periode sintetik dari siklus sel. S-periode adalah nodal dalam siklus sel. Tanpa sintesis DNA, tidak ada satu pun kasus sel yang memasuki pembelahan mitosis yang diketahui.

Satu-satunya pengecualian adalah pembelahan kedua dari pematangan sel germinal pada meiosis, ketika tidak ada sintesis DNA antara kedua pembelahan tersebut.

Pada periode S, tingkat sintesis RNA meningkat sesuai dengan peningkatan jumlah DNA, mencapai maksimum pada periode C2.

Periode pascasintetik (G 2) juga disebut premitotik. Pada periode ini, mRNA yang diperlukan untuk mitosis disintesis. Di antara protein yang disintesis saat ini, tempat khusus ditempati oleh tubulin - protein gelendong mitosis.

Pada akhir periode G2 atau selama mitosis, saat kromosom mitosis memadat, sintesis RNA menurun tajam dan berhenti sama sekali selama mitosis. Sintesis protein selama mitosis menurun hingga 25% dari tingkat awal dan kemudian pada periode berikutnya mencapai maksimum pada periode G2, umumnya mengulangi sifat sintesis RNA.

Dalam jaringan tumbuhan dan hewan yang tumbuh, selalu ada sel yang berada di luar siklus. Sel-sel seperti itu biasanya disebut sel-sel periode G 0. Ini adalah sel yang tidak memasuki periode presintetik setelah mitosis (G 1). Mereka adalah apa yang disebut tidak aktif, untuk sementara atau sepenuhnya berhenti memperbanyak sel. Di beberapa jaringan, sel-sel seperti itu dapat bertahan lama tanpa mengubah sifat morfologisnya secara khusus: mereka mempertahankan kemampuan untuk membelah. Ini adalah, misalnya, sel kambial (sel punca dalam jaringan hematopoietik). Lebih sering, hilangnya (walaupun sementara) kemampuan membelah disertai dengan spesialisasi dan diferensiasi. Sel-sel yang berdiferensiasi seperti itu meninggalkan siklus, tetapi dalam kondisi khusus mereka dapat memasuki kembali siklus tersebut. Sebagai contoh, sebagian besar sel hati berada pada periode G 0; mereka tidak mensintesis DNA dan tidak membelah. Namun, ketika bagian dari hati dikeluarkan pada hewan percobaan, banyak sel mulai mempersiapkan mitosis, melanjutkan ke sintesis DNA, dan dapat membelah secara mitosis. Dalam kasus lain, misalnya di epidermis kulit, setelah sel keluar dari siklus

reproduksi, mereka berdiferensiasi, melakukan fungsi perlindungannya, dan kemudian mati (sel keratin dari epitel integumen). Banyak sel benar-benar kehilangan kemampuan untuk kembali ke siklus mitosis. Jadi, misalnya, neuron otak dan kardiomiosit secara konstan berada dalam periode G 0 dari siklus sel (hingga kematian organisme).

Pengaturan masuk dan keluarnya sel dari siklus sel dikendalikan oleh sistem khusus faktor protein. Banyak faktor pertumbuhan (GF) telah ditemukan yang merangsang sel untuk berkembang biak dan berkembang biak. Jadi, misalnya FR dari trombosit merangsang proliferasi sel jaringan ikat, hormon erythropoietin menyebabkan proliferasi pre-

sel darah merah, hormon progesteron merangsang proliferasi sel payudara, dll.

RF yang berbeda mengirimkan sinyal untuk sintesis protein intraseluler khusus yang membentuk kaskade protein kinase (fosforilase) yang terkait dengan awal siklus sel.

Komposisi protein ini, faktor yang merangsang mitosis, termasuk kompleks yang terdiri dari dua subunit: pengatur (protein siklin) dan katalitik (proteinase yang bergantung pada siklin).

Pada mamalia, 9 siklin berbeda dan 7 kinase yang bergantung pada siklin (CKK) terlibat dalam implementasi seluruh siklus sel. Pada saat yang sama, siklin yang berbeda (D, E, A, B, dll.) dan CZK yang berbeda digunakan untuk berpindah dari satu periode siklus sel ke periode lainnya (Gbr. 4.28). Sebagai contoh, transisi dari inti interfase pada periode G2 langsung ke mitosis ditentukan oleh faktor yang terdiri dari siklin A/B dan protein-dependent kinase 1.

Beras. 4.28. Partisipasi berbagai siklin dan kinase yang bergantung pada siklin dalam siklus sel mamalia: 1 - siklin D + CZK 4, CZK 6; 2 - siklin E + CZK 2; 3 - siklin A + CZK 2; 4 - siklin B / A + CZK 1

Pembelahan sel: mitosis

Mitosis (mitosis), Karyokinesis, atau pembelahan tidak langsung, adalah cara universal untuk membagi sel eukariotik apa pun. Pada saat yang sama, kromosom reduplikasi dan terkondensasi masuk ke dalam bentuk kompak kromosom mitosis, spindel divisi terbentuk yang berpartisipasi dalam pemisahan dan transfer kromosom (achromatin mitotic apparatus), kromosom menyimpang ke kutub sel dan sel yang berlawanan. pembelahan tubuh (sitokinesis, sitotomi). Proses pembelahan sel tidak langsung diterima

Beras. 4.29. Mitosis sel (skema):

1 - interfase; 2 - profase; 3 - metafase; 4 - anafase; 5 - telofase; 6 - interfase awal

kemudian dibagi lagi menjadi beberapa fase utama: profase, metafase, anafase, telofase (Gbr. 4.29).

Profase. Setelah akhir periode S, jumlah DNA dalam inti interfase adalah 4 detik, karena bahan kromosom telah digandakan. Namun, tidak selalu mungkin untuk mendaftarkan penggandaan jumlah kromosom pada periode ini secara morfologis. Hal ini disebabkan oleh fakta bahwa pada profase, kromosom saudara perempuan berhubungan dekat dan saling berputar dari satu kerabat ke yang lain. Namun, dalam profase setiap kromosom adalah ganda, yang merupakan hasil reduplikasi mereka dalam periode-S dari siklus sel. Belakangan, kromosom pada setiap pasangan tersebut mulai berpisah, terlepas. Kromosom saudara dalam mitosis diidentifikasi dengan jelas pada akhir profase, ketika jelas bahwa jumlah totalnya dalam sel yang mulai membelah adalah 4 n. Akibatnya, pada awal profase, kromosom terdiri dari dua kromosom saudara, atau kromatid. Jumlah mereka (4 n) dalam profase persis sama dengan jumlah DNA (4 detik).

Sejalan dengan kondensasi kromosom pada profase, hilangnya dan disintegrasi nukleolus terjadi akibat inaktivasi gen ribosom di zona pengatur nukleolar.

Pada saat yang sama, di tengah profase, penghancuran membran nuklir dimulai: pori-pori nuklir menghilang, membran pertama-tama pecah menjadi fragmen, dan kemudian menjadi vesikel membran kecil.

Saat ini, struktur yang terkait dengan sintesis protein juga berubah. Terjadi penurunan jumlah retikulum endoplasma granular, pecah menjadi tangki pendek dan vakuola, jumlah ribosom pada membrannya turun tajam. Secara signifikan (hingga 25%), jumlah polisom berkurang baik pada membran maupun pada hyaloplasma, yang merupakan tanda penurunan umum tingkat sintesis protein dalam sel yang membelah.

Peristiwa terpenting kedua selama mitosis juga terjadi selama profase - ini adalah pembentukan spindel fisi. Dalam profase, sentriol yang direproduksi pada periode S mulai menyimpang ke arah kutub sel yang berlawanan. Setiap tiang memiliki sentriol ganda, atau diplosome. Saat diplosom menyimpang, mikrotubulus mulai terbentuk.

ki memanjang dari daerah perifer salah satu sentriol dari masing-masing diplosome.

Alat pembelahan yang terbentuk dalam metafase pada sel hewan memiliki bentuk gelendong dan terdiri dari beberapa zona: dua zona sentrosfer dengan sentriol di dalamnya dan zona perantara serat gelendong di antaranya. Di semua zona ini terdapat sejumlah besar mikrotubulus (Gbr. 4.30).

Mikrotubulus di bagian tengah peralatan ini, dalam spindel divisi mereka sendiri, serta mikrotubulus sentrosfer, muncul sebagai hasil polimerisasi tubulin di zona sentriol. Mikrotubulus ini mencapai kinetokor yang terletak di wilayah penyempitan kromosom sentromerik dan mengikatnya. Dalam spindel divisi, dua jenis mikrotubulus dibedakan: yang memanjang dari kutub ke pusat spindel dan kromosom, yang menghubungkan kromosom ke salah satu kutub.

Beras. 4.30. Struktur gelendong mitosis (skema):

1 - kromosom; 2 - pusat sel; 3 - mikrotubulus sentriolar; 4 - mikrotubulus kinetokor

metafase menempati sekitar sepertiga dari waktu seluruh mitosis. Selama metafase, pembentukan spindel divisi berakhir, dan kromosom berbaris di bidang ekuator spindel, membentuk apa yang disebut pelat kromosom ekuatorial (metafase), atau bintang ibu. Pada akhir metafase, proses pemisahan kromatid saudara satu sama lain selesai. Bahu mereka sejajar satu sama lain, celah yang memisahkan mereka terlihat jelas di antara mereka. Tempat terakhir di mana kontak antara kromatid dipertahankan adalah sentromer (penyempitan primer).

Anafase. Semua kromosom secara bersamaan kehilangan kontak satu sama lain di daerah sentromer dan secara serempak mulai menjauh satu sama lain menuju kutub sel yang berlawanan. Kecepatan pergerakan kromosom seragam, bisa mencapai 0,2-0,5 µm/menit. Anafase adalah tahap mitosis terpendek (beberapa persen dari total waktu), tetapi sejumlah peristiwa terjadi selama ini. Yang utama adalah pemisahan dua set kromosom yang identik dan pergerakannya ke ujung sel yang berlawanan. Divergensi kromosom ke arah kutub terjadi bersamaan dengan divergensi kutub itu sendiri.

Telah ditunjukkan bahwa segregasi kromosom dikaitkan dengan pemendekan (depolimerisasi) mikrotubulus di wilayah kinetokor kromosom dan dengan kerja

protein translokator yang menggerakkan kromosom. Divergensi tambahan kutub dalam anafase disediakan dengan menggeser mikrotubulus interpolar relatif satu sama lain, yang disediakan oleh kerja kelompok protein translokator lain.

Telofase dimulai dengan berhentinya set kromosom diploid divergen (2 n) (awal telofase) dan berakhir ketika nukleus interfase baru direkonstruksi (telofase akhir, periode G1 awal) dan sel asli membelah menjadi dua sel anak (sitokinesis, sitotomi). Pada telofase awal, kromosom, tanpa mengubah orientasinya (daerah sentromerik - menuju kutub, daerah telomerik - menuju pusat gelendong), mulai mengalami dekondensasi dan peningkatan volume. Di tempat-tempat kontak mereka dengan vesikel membran sitoplasma, selubung nuklir baru terbentuk. Setelah penutupan membran inti, pembentukan nukleolus baru dimulai. Sel memasuki periode G1 baru dari siklus sel.

Peristiwa penting telofase adalah pemisahan tubuh sel - sitotomi, atau sitokinesis, yang terjadi dengan pembentukan penyempitan akibat invaginasi membran plasma ke dalam sel. Pada saat yang sama, elemen kontraktil seperti miofilamen aktin terletak di lapisan submembran sitoplasma, berorientasi sirkuler di zona ekuator sel. Kontraksi filamen menyebabkan invaginasi membran plasma di wilayah cincin ini, yang diakhiri dengan pembelahan sel menjadi dua.

Anomali pembelahan sel

Jika alat mitosis rusak (efek dingin atau agen yang menyebabkan depolimerisasi tubulin), keterlambatan mitosis dalam metafase atau hamburan kromosom dapat terjadi. Dengan pelanggaran reproduksi sentriol, dapat terjadi mitosis multipolar dan asimetris, dll.Pelanggaran sitotomi menyebabkan munculnya sel dengan inti raksasa atau sel poliploid multinuklear. Hal ini disebabkan penekanan pembentukan mikrofilamen aktin yang terlibat dalam pembentukan penyempitan sel pada akhir telofase.

Poliploidi - pembentukan sel dengan peningkatan kandungan DNA. Sel-sel poliploid seperti itu muncul sebagai akibat dari tidak adanya atau ketidaklengkapan tahapan mitosis individu. Munculnya sel somatik poliploid dapat diamati secara normal dengan blokade pembelahan sel tubuh. Di hati mamalia dewasa, selain sel diploid, tetra dan oktaploid (4 n dan 8 n), serta sel binuklir dengan berbagai tingkat ploidi, ditemukan.

Proses poliploidisasi sel-sel ini terjadi sebagai berikut. Setelah periode S, sel dengan DNA 4 detik memasuki pembelahan mitosis, melewati semua tahapannya, termasuk telofase, tetapi tidak melanjutkan ke sitotomi. Dengan demikian, sel binuklir (2x2 n) terbentuk. Jika melewati periode S lagi, maka kedua nukleus dalam sel tersebut akan mengandung 4 s DNA dan 4 n kromosom. Sel binuklir seperti itu memasuki mitosis, pada tahap metafase, penyatuan kromosom terjadi.

set (jumlah total kromosom adalah 8 n), dan kemudian - pembelahan normal, menghasilkan dua sel tetraploid. Proses pergantian penampakan sel binuklir dan uninuklir ini menyebabkan munculnya nukleus dengan kromosom 8 n, 16 n, dan bahkan 32 n. Dengan cara yang sama, sel poliploid terbentuk di hati, di epitel kandung kemih, di epitel pigmen retina, di bagian asinar kelenjar ludah dan pankreas, dan megakariosit sumsum tulang.

Perlu dicatat bahwa poliploidisasi sel somatik adalah karakteristik sel khusus yang berdiferensiasi dan tidak terjadi selama proses generatif seperti embriogenesis (tidak termasuk organ sementara) dan pembentukan sel germinal; tidak ada poliploidi di antara sel punca.

Proses pembelahan sel mitosis sangat peka terhadap aksi berbagai faktor. Penangkapan mitosis yang paling umum terjadi pada tahap metafase. Ini terjadi sebagai akibat dari perubahan spindel fisi. Banyak zat yang menghentikan mitosis, seperti sitostatik seperti colchicine dan colcemid, mencegah polimerisasi tubulin. Akibatnya, mikrotubulus gelendong baru tidak terbentuk, dan mikrotubulus yang sudah jadi benar-benar dibongkar. Dalam hal ini, kromosom mitosis berkumpul di tengah sel, tetapi tidak membentuk pelat metafase, tetapi tersusun tanpa urutan apa pun (K-mitosis). Hasil serupa dihasilkan oleh aksi penghambat sintesis ATP (dinitrofenol, oligomisin) dan sejumlah zat beracun (mercaptoethanol) pada sel. Jika aksi faktor-faktor ini bersifat jangka pendek, maka pemulihan mikrotubulus gelendong dan pembelahan sel dimungkinkan. Di bawah pengaruh moderat, sel mungkin tidak mati, dan tanpa mitosis mereka dapat memasuki siklus sel berikutnya. Dalam hal ini, dekondensasi kromosom yang tidak terbagi, selubung nuklir baru dan nukleus baru, tetapi sudah tetraploid, terbentuk, yang masuk ke fase G 1. Beginilah cara sel poliploid muncul di bawah aksi colchicine.

Anomali pembelahan sel juga termasuk mitosis multipolar. Dalam hal ini, bukan spindel bipolar yang terbentuk dalam metafase, melainkan spindel dengan tiga atau empat kutub. Anomali semacam itu dikaitkan dengan disfungsi sentriol: diplosom pecah menjadi dua monosentriol aktif. Perubahan ini dapat terjadi secara spontan (yang khas untuk sel tumor) atau setelah terpapar berbagai penghambat pembelahan mitosis. Gambar mitosis tiga dan empat kutub yang abnormal ini dapat memasuki anafase dan berpartisipasi dalam divergensi kromosom ke kutub, diikuti oleh sitotomi dengan pembentukan 3 atau 4 sel. Dalam kasus ini, tidak ada distribusi kromosom yang seragam, dan sel yang dihasilkan mengandung kumpulan kromosom yang acak dan tereduksi. Sel dengan jumlah kromosom yang tidak normal disebut aneuploid. Sel-sel ini biasanya mati dengan cepat.

Pelanggaran pembelahan mitosis dapat dikaitkan dengan perubahan struktural pada kromosom itu sendiri. Dengan demikian, paparan berbagai bentuk energi radiasi (sinar ultraviolet, sinar-X, dll.) Atau berbagai senyawa alkilasi (gas mustard, sitostatika) dapat menyebabkan gangguan pada struktur kromosom dan perubahan selama mitosis. Akibat pengaruh tersebut, apa yang disebut penyimpangan kromosom terjadi. Ini bisa berupa penghapusan - hilangnya bagian kromosom, inversi - penataan ulang bagian kromosom, translokasi - pemindahan bagian dari satu kromosom ke kromosom lainnya.

Ketika sebuah kromosom pecah, bagian yang tidak membawa sentromer, tidak berpartisipasi dalam pembelahan kromosom, tertinggal dari massa utama kromosom dan secara tidak sengaja berakhir di salah satu sel anak. Fragmen kromosom semacam itu dalam interfase ditutupi dengan selubung nukleusnya sendiri (muncul mikronukleus tambahan). Jelas bahwa dalam hal ini kedua sel anak akan menjadi aneuploid.

Dalam kasus lain, sebagai akibat dari penyatuan dua kromosom yang rusak, satu kromosom muncul, tetapi dengan dua sentromer yang membentang ke kutub yang berlawanan. Pada saat yang sama, "jembatan" terlihat antara dua kelompok kromosom dalam anafase dan telofase, dan kromosom menyimpang yang diregangkan muncul.

4.4. RESPON SEL TERHADAP PENGARUH EKSTERNAL

Tubuh dan sel-selnya terus-menerus terpapar berbagai macam faktor kimia, fisik, atau biogenik. Faktor-faktor ini dapat menyebabkan kerusakan primer pada satu atau lebih struktur seluler, yang pada gilirannya menyebabkan gangguan fungsional. Bergantung pada intensitas lesi, durasi dan sifatnya, nasib sel mungkin berbeda. Sel yang berubah akibat kerusakan dapat beradaptasi, beradaptasi dengan faktor yang mempengaruhi, pulih, aktif kembali setelah efek merusak dihilangkan, atau berubah secara permanen dan mati. Itulah sebabnya pola fungsional dan morfologis sel pada keadaan ini sangat beragam. Sel menanggapi berbagai faktor dalam kerusakan reversibel dengan sejumlah perubahan. Salah satu manifestasi dari respon sel secara umum terhadap kerusakan adalah perubahan kemampuan sel untuk mengikat berbagai pewarna. Jadi, sel normal, menyerap pewarna yang larut di dalamnya dari media ekstraseluler, menyimpannya dalam bentuk butiran. Granulasi seperti itu terjadi di sitoplasma, sedangkan nukleus tetap tidak berwarna. Ketika sel rusak oleh banyak faktor fisik (pemanasan, tekanan) atau kimia (perubahan pH medium, penambahan alkohol atau agen denaturasi lainnya), granulasi

lebih pendek, sitoplasma dan nukleus diwarnai secara difus oleh pewarna yang telah menembus ke dalam sel. Jika aksi faktor tersebut dapat dibalik dan ketika dihilangkan, sel kembali normal, maka kemampuannya untuk membentuk butiran dipulihkan kembali. Dengan berbagai kerusakan sel, fosforilasi oksidatif turun secara signifikan: sintesis ATP berhenti dan konsumsi oksigen meningkat. Sel yang rusak ditandai dengan peningkatan proses glikolitik, penurunan jumlah ATP, dan aktivasi proteolisis. Totalitas perubahan reversibel nonspesifik dalam sitoplasma yang terjadi di bawah pengaruh berbagai agen disebut dengan istilah "paranekrosis" (D. N. Nasonov, V. Ya. Aleksandrov, 1940).

Di bawah berbagai pengaruh pada sel, perubahan struktur nukleus yang paling sering terjadi adalah kondensasi kromatin, yang mungkin mencerminkan jatuhnya proses sintetik nuklir. Setelah kematian sel, terjadi agregasi kromatin, gumpalan kasar muncul di dalam nukleus (piknosis), yang seringkali diakhiri dengan disintegrasi menjadi beberapa bagian (karyorrhexis) atau pembubaran nukleus (karyolisis). Nukleolus, ketika sintesis rRNA ditekan, ukurannya mengecil, kehilangan butiran, dan fragmen.

Perubahan paling umum pada membran nukleus meliputi perluasan (edema) ruang perinuklear, kontur membran nukleus yang berliku-liku, yang sering dikombinasikan dengan piknosis nukleus. Pada tahap awal kerusakan, sel sering kali berbentuk bulat dan kehilangan banyak hasil seluler dan mikrovili. Di masa depan, sebaliknya, perubahan plasmolemma direduksi menjadi munculnya berbagai hasil atau gelembung kecil di permukaan sel.

Pada tahap awal gangguan fosforilasi oksidatif, matriks mitokondria berkontraksi dan terjadi beberapa perluasan ruang antarmembran. Di masa depan, jenis reaksi mitokondria ini dapat digantikan oleh pembengkakannya, yang sangat umum terjadi pada berbagai macam perubahan patologis pada sel. Pada saat yang sama, mitokondria mengambil bentuk bulat dan bertambah besar, matriks menjadi berair, menjadi ringan. Pembengkakan mitokondria biasanya disertai dengan pengurangan jumlah dan ukuran krista. Dengan kerusakan permanen pada mitokondria, membrannya pecah, matriks bercampur dengan hyaloplasma.

Retikulum endoplasma paling sering mengalami vakuolisasi dan disintegrasi menjadi vesikel kecil. Pada saat yang sama, jumlah ribosom pada membran jaringan berkurang, yang jelas menunjukkan penurunan sintesis protein. Tangki kompleks Golgi dapat bertambah volumenya atau pecah menjadi vakuola kecil. Pada sel yang rusak, lisosom diaktifkan, dan jumlah autofagolisosom meningkat. Dengan kerusakan sel yang parah, membran lisosom pecah dan hidrolase lisosom mulai menghancurkan sel itu sendiri - terjadi lisis sel.

Ketika sel rusak, aktivitas mitosisnya menurun tajam. Sel sering tertunda pada berbagai tahap mitosis, terutama karena gangguan alat mitosis, yang sangat sensitif terhadap perubahan lingkungan intraseluler.

Jika perubahan sel belum terlalu jauh, terjadi perbaikan kerusakan sel, kembalinya sel ke tingkat fungsional normal. Proses pemulihan struktur intraseluler disebut regenerasi intraseluler.

Perbaikan sel selesai, ketika semua sifat sel ini dipulihkan, atau tidak lengkap. Dalam kasus terakhir, setelah aksi faktor perusak dihilangkan, sejumlah fungsi sel dinormalisasi, tetapi setelah beberapa saat sel mati tanpa efek apa pun. Ini terutama sering diamati dengan lesi pada inti sel.

Kerusakan sel oleh faktor eksternal dan intraorganisme dapat menyebabkan gangguan pengaturan metabolismenya. Dalam hal ini, pengendapan intensif atau, sebaliknya, resorpsi sejumlah inklusi seluler terjadi. Selain itu, terjadi pelanggaran regulasi permeabilitas membran sel, yang menyebabkan vakuolisasi organel membran. Dalam anatomi patologis, perubahan struktur sel seperti itu disebut distrofi. Jadi, misalnya, dengan degenerasi lemak, inklusi lemak menumpuk di dalam sel. Seringkali dalam sitoplasma sel yang berubah, ditemukan akumulasi kompleks lipoprotein, yang terlihat seperti lapisan membran berlapis-lapis. Pelanggaran proses regulasi metabolisme gula menyebabkan deposisi patologis dan akumulasi glikogen (distrofi karbohidrat), yang mungkin terkait dengan defisiensi enzim yang memecah glikogen (glukosa-6-fosfatase). Seringkali dalam sel hewan yang berubah terjadi pengendapan berbagai pigmen, butiran protein (distrofi protein), dll.

Gangguan spesialisasi, salah satunya adalah pertumbuhan tumor ganas, dapat berupa gangguan patologis khusus dari proses regulasi. Sel-sel tumor dicirikan oleh tidak terkendali, reproduksi tidak terbatas, tingkat diferensiasi yang terganggu, perubahan struktur sel, otonomi relatif dari pengaruh pengaturan dari tubuh, dan kemampuan untuk bermetastasis. Semua sifat ini dipertahankan oleh sel tumor dari generasi ke generasi, yaitu sifat keganasan merupakan ciri turun-temurun dari sel tersebut. Oleh karena itu, sel kanker diklasifikasikan sebagai mutan dengan struktur genetik yang berubah; itu adalah perubahan genotipe sel yang dapat menjelaskan transmisi terus menerus dari informasi yang rusak (dalam hal pengaturan) ke sel anak.

Dengan kerusakan permanen, sel mati. Sangat sulit untuk menentukan saat kematian sel (seperti kematian seluruh organisme), karena kematian bukanlah fenomena satu kali, tetapi sebuah proses.

4.5. KEMATIAN SEL

Ada dua bentuk morfologi utama dari kematian sel - nekrosis dan apoptosis (Gambar 4.31).

Nekrosis disebabkan terutama oleh berbagai faktor eksternal, kimia atau fisik, yang secara langsung atau tidak langsung mempengaruhi permeabilitas membran atau energi seluler. Dalam semua kasus ini, urutan pelanggaran fungsi dan struktur seluler yang agak monoton diamati. Hal yang umum adalah bahwa perubahan komposisi ionik terjadi di dalam sel, pembengkakan organel, penghentian sintesis ATP, protein, asam nukleat, degradasi DNA, aktivasi enzim lisosom diamati, yang pada akhirnya mengarah pada pembubaran sel - lisis .

apoptosis dapat terjadi tanpa gangguan primer metabolisme sel. Pada saat yang sama, sebagai akibat dari paparan berbagai rangsangan, aktivasi terjadi pada inti beberapa gen yang bertanggung jawab atas penghancuran sel itu sendiri. Program penghancuran diri seperti itu (kematian sel terprogram) dapat diaktifkan sebagai akibat dari benturan molekul pensinyalan pada sel (seringkali ini adalah berbagai faktor protein atau berbagai hormon). Jadi, beberapa leukosit mati di bawah aksi glukokortikoid pada mereka. Aktivasi gen penghancur diri dapat disebabkan oleh penghentian produksi sinyal pengatur. Misalnya, setelah pengangkatan testis, sel-sel prostat mati total. Apoptosis diamati selama perkembangan embrio normal organisme. Dengan demikian, sel jaringan kecebong mati akibat aktivasi proses ini oleh hormon. Sel anlage embrionik mati, misalnya sel saluran ginjal primer, neuroblas ganglia perifer, dll. Pada organ dewasa

Beras. 4.31. Cara kematian sel:

A - nekrosis; B- apoptosis. Penjelasan dalam teks

sel-sel kelenjar susu selama involusinya, sel-sel korpus luteum ovarium mengalami apoptosis.

Penyebab kematian sel selama apoptosis adalah aktivasi kaskade proteinase laten - caspases. Ada caspases inisiasi dan efektor. Lebih dari 60 protein berbeda berfungsi sebagai substrat untuk aksi kaspase yang diaktifkan. Ini, misalnya, adalah kinase dari struktur perekat fokal, inaktivasi yang mengarah pada pemisahan sel apoptosis dari sel tetangga di epitel; ini adalah lamin, yang, di bawah aksi caspases, dibongkar, yang mengarah ke pembentukan inti; ini adalah protein sitoskeletal, degradasi yang menyebabkan perubahan bentuk sel dan disintegrasi menjadi fragmen - badan apoptosis; itu adalah endonuklease aktif yang menyebabkan fragmentasi DNA, dll.

Secara morfologis, proses apoptosis berbeda secara signifikan dengan nekrosis. Pada tahap awal terjadi peningkatan kadar kalsium dalam sitoplasma, namun pada saat yang sama organel membran tidak berubah, sintesis RNA dan protein tidak menurun. Kemudian di dalam nukleus, kromatin memadat, membentuk agregat kasar di sepanjang pinggiran nukleus. Inti mulai terfragmentasi, hancur menjadi "mikronuklei", yang masing-masing ditutupi dengan selubung nuklir. Kemudian, atau bersamaan dengan ini, sitoplasma juga mulai terfragmentasi. Fragmen besar terlepas dari sel, seringkali mengandung "mikronuklei". Inilah yang disebut tubuh apoptosis. Tubuh apoptosis biasanya ditelan oleh sel tetangga atau fagosit, dan juga mengalami perubahan nekrotik sekunder dan akhirnya larut.

Kontrol pertanyaan

1. Jelaskan subjek dan tugas sitologi, signifikansinya untuk kedokteran praktis.

Target: Mengetahui komposisi kimia sel, siklus hidup, metabolisme dan energi dalam sel.

Sel itu adalah sistem kehidupan dasar. Pendiri teori sel Schwann. Sel beragam dalam bentuk, ukuran, struktur internal dan fungsi. Ukuran sel berkisar dari 7 mikrometer hingga 200 mikrometer dalam limfosit. Sel pasti mengandung nukleus, jika hilang maka sel tidak mampu bereproduksi. Eritrosit tidak memiliki nukleus.

Komposisi sel meliputi: protein, karbohidrat, lipid, garam, enzim, air.

Sel terbagi menjadi sitoplasma dan nukleus. Sitoplasma terdiri dari hyaloplasma,

organel dan inklusi.

Organel:

1. Mitokondria

2. Aparat Golgi

3. Lisosom

4. Retikulum endoplasma

5. Pusat sel

Inti memiliki karyolemma cangkang, ditusuk dengan lubang kecil, dan kandungan dalamnya - karioplasma. Ada beberapa nukleolus yang tidak memiliki membran, benang kromatin dan ribosom. Nukleolus sendiri mengandung RNA, dan karioplasma mengandung DNA. Nukleus terlibat dalam sintesis protein. Dinding sel disebut sitoplasma dan terdiri dari protein dan molekul lipid yang memungkinkan zat berbahaya dan lemak yang larut dalam air masuk dan keluar dari sel ke lingkungan.

Retikulum endoplasma dibentuk oleh membran ganda, adalah tubulus dan rongga, di dinding ribosom. Itu bisa kasar dan halus. Fisiologi sintesis protein.

Mitokondria cangkang 2 membran, krista berangkat dari membran dalam, isinya disebut matriks, kaya akan enzim. Sistem energi dalam sel Peka terhadap pengaruh tertentu, tekanan asma, dll.

Kompleks Golgi berbentuk keranjang atau kisi-kisi, terdiri dari benang-benang tipis.

Pusat Sel terdiri dari pusat bola, di mana sentriol yang terkait dengan jembatan terlibat dalam pembelahan sel.

Lisosom mengandung biji-bijian yang memiliki aktivitas hidrolitik dan terlibat dalam pencernaan.

Inklusi: trofik (protein, lemak, glikogen), pigmen, ekskresi.

Sel memiliki sifat vital dasar, metabolisme, kepekaan dan kemampuan untuk bereproduksi. Sel hidup di lingkungan internal tubuh (darah, getah bening, cairan jaringan).

Ada dua proses energi:

1) Oksidasi- terjadi dengan partisipasi oksigen dalam mitokondria, 36 molekul ATP dilepaskan.

2) Glikolisis terjadi di sitoplasma, menghasilkan 2 molekul ATP.

Aktivitas kehidupan normal dalam sel dilakukan pada waktu tertentu

konsentrasi garam di lingkungan (tekanan asma = 0,9% NCL)

Solusi isometrik NCL 0,9%.

0,9% NCL > hipertensi

0,9% NCL< ­ гипотонический

0.9%

0.9%

>0.9%

<0.9%

10

Beras. 3

Ketika sel ditempatkan dalam larutan hipertonik, air meninggalkan sel dan sel menyusut, dan ketika ditempatkan dalam larutan hipotonik, air mengalir ke dalam sel, sel membengkak dan meledak.

Sel dapat menangkap partikel besar dengan fagositosis, dan solusi dengan pinositosis.

Pergerakan sel:

a) amuba

b) meluncur

c) dengan bantuan flagela atau silia.

Pembelahan sel:

1) tidak langsung (mitosis)

2) langsung (amitosis)

3) meiosis (pembentukan sel benih)

Mitosis ada 4 fase :

1) profase

2) metafase

3) anafase

4) telofase

Profase ditandai dengan terbentuknya kromosom di dalam nukleus. Pusat sel meningkat, sentriol menjauh satu sama lain. Nukleolus dihilangkan.

metafase pemisahan kromosom, hilangnya selubung inti. Pusat sel membentuk spindel pembelahan.

Anafase kromosom anak perempuan yang muncul selama pemisahan kromosom ibu menyimpang ke arah kutub.

Telofase inti anak terbentuk dan badan sel membelah dengan menipiskan bagian tengah.

Amitosis dimulai dengan pembagian nukleolus dengan penataan ulang, kemudian muncul pembagian sitoplasma. Dalam beberapa kasus, pembagian sitoplasma tidak terjadi. Sel-sel nuklir terbentuk.

Bentuk organisasi materi hidup:

I. Preseluler:

1) virus: a. mengandung DNA b. mengandung RNA.

Basisnya adalah DNA atau RNA, dikelilingi oleh cangkang. Mereka dapat bertahan hidup di lingkungan untuk waktu tertentu, tetapi mereka tidak dapat bereproduksi sendiri di lingkungan - mereka bereproduksi hanya di sel inang.

2) bakteriofag.

II. Bentuk sel:

1) Prokariota ("pra-nuklir"):

a) Bakteri adalah organisme uniseluler. Mereka memiliki cangkang yang terdefinisi dengan baik, berbagai organel kecil, pembagiannya langsung. Bahan herediter tidak diisolasi, tersebar secara difus di seluruh sitoplasma - mis. belum ada nukleus = pra-nuklir.

b) ganggang biru-hijau - mirip dengan bakteri.

2) Eukariota ("inti yang baik") - sel memiliki inti yang terdefinisi dengan baik dan terisolasi; berbagai macam organel; reproduksi secara mitosis. Eukariota adalah sel tumbuhan dan hewan.

AKU AKU AKU. Bentuk non-seluler:

1) substansi antar sel jaringan ikat (serat, substansi dasar).

2) syncytium - sel dihubungkan oleh jembatan sitoplasma, di mana seseorang dapat berpindah dari sitoplasma satu sel ke sel lain. Contoh pada tubuh manusia adalah spermatogonia pada tahap reproduksi.

3) simplas adalah massa sitoplasma tunggal yang sangat besar, tempat ratusan ribu inti dan organel tersebar. Contohnya adalah otot rangka dan trofoblas simplastik di korion dan vili korionik di plasenta.

Ketentuan utama teori sel modern:

I. Sel - unit dasar terkecil dari makhluk hidup, di luarnya tidak ada kehidupan.

II. Sel adalah homolog - mis. dengan semua keragaman yang kaya, semua sel tumbuhan dan hewan dibangun menurut satu prinsip umum.

AKU AKU AKU. Sel dari sel dan hanya dari sel, mis. Sebuah sel baru dibentuk dengan membagi sel asli.

IV. Sel adalah bagian dari keseluruhan organisme. Sel digabungkan menjadi sistem jaringan dan organ, dari sistem organ - seluruh organisme. Pada saat yang sama, totalitas semua properti dari setiap tingkat yang lebih tinggi lebih besar daripada jumlah sederhana dari properti komponennya, yaitu. sifat-sifat keseluruhan lebih besar daripada jumlah sederhana dari sifat-sifat bagian penyusun keseluruhan itu.

Sel adalah sistem kehidupan dasar yang terdiri dari sitoplasma, nukleus, membran dan merupakan dasar untuk perkembangan, struktur, dan kehidupan organisme hewan dan tumbuhan.

Sel terdiri dari nukleus, sitoplasma, dan membran (sitolemma).

Nukleus adalah bagian dari sel yang merupakan tempat penyimpanan informasi herediter.

Dikelilingi oleh karyolemma (dua lembar biomembran elementer) yang memiliki pori-pori. Nukleus mengandung karioplasma, yang didasarkan pada matriks protein nuklir (jaringan struktural protein non-histone). Matriks protein nuklir mengandung kromatin - DNA dalam kombinasi dengan protein histon dan non-histon. Kromatin dapat didekondensasi (longgar, terang) - eukromatin ("eu" - baik) dan sebaliknya, dipadatkan (padat, gelap) - heterokromatin. Semakin banyak eukromatin, semakin intensif proses sintetik dalam nukleus dan sitoplasma, dan sebaliknya, dominasi heterokromatin menunjukkan penurunan proses sintetik, keadaan istirahat metabolik.

Nukleolus adalah struktur nukleus yang paling padat dan sangat berwarna dengan diameter 1-5 μm, merupakan turunan dari kromatin, salah satu lokusnya. Fungsi: pembentukan rRNA dan ribosom.

Cytolemma adalah membran biologis dasar yang ditutupi bagian luar dengan glikokaliks yang kurang lebih jelas. Dasar dari membran biologis dasar adalah lapisan lipid bimolekuler yang saling berhadapan dengan kutub hidrofobik; integral (menembus seluruh ketebalan lipid), semi-integral (antara molekul lipid dari lapisan luar atau dalam) dan perifer (pada permukaan dalam dan luar dari lapisan lipid bimolekuler) molekul protein dipasang di lapisan bimolekuler lipid ini .

Glikokaliks adalah kompleks glikolipid dan glikoprotein pada permukaan luar sitolemma, mengandung asam sialat; mengurangi laju difusi zat melalui sitolemma; enzim yang terlibat dalam pemecahan zat ekstraseluler juga terlokalisasi di sana.

Di permukaan luar sitolemma, mungkin ada reseptor:

- "pengakuan" oleh sel satu sama lain;

Penerimaan dampak faktor kimia dan fisik;

Penerimaan hormon, mediator, gen-A, dll.

Fungsi sitolemma:

membatasi;

Transpor zat aktif dan pasif di kedua arah;

Fungsi reseptor;

Kontak mekanis dengan sel tetangga.

Hyaloplasma adalah massa homogen tanpa struktur di bawah mikroskop; berdasarkan sifat kimianya, ini adalah sistem koloid dan terdiri dari media terdispersi (air dan garam terlarut di dalamnya) dan fase terdispersi (misel protein, lemak, karbohidrat, dan beberapa zat organik lainnya yang tersuspensi dalam media terdispersi); sistem ini dapat berpindah dari keadaan sol ke keadaan gel.

Kompartemen adalah struktur yang terletak di hyaloplasma, memiliki struktur (bentuk dan ukuran) tertentu, yaitu terlihat di bawah mikroskop.

Kompartemen termasuk organel dan inklusi.

Organel adalah struktur permanen sitoplasma yang memiliki struktur dan fungsi tertentu. Organel diklasifikasikan menurut struktur dan fungsinya. Menurut strukturnya, mereka membedakan:

1. Organel tujuan umum (tersedia dalam jumlah yang lebih besar atau lebih kecil di semua sel, menyediakan fungsi yang diperlukan untuk semua sel):

mitokondria, retikulum endoplasma, kompleks pipih, lisosom, pusat sel, peroksisom.

2. Organel untuk tujuan khusus - (hanya tersedia dalam sel jaringan yang sangat terspesialisasi dan memastikan kinerja fungsi yang sangat spesifik dari jaringan ini): dalam sel epitel - silia, mikrovili, tonofibril; dalam jaringan saraf - neurofibril dan zat basofilik; di jaringan otot - miofibril.

Menurut strukturnya, organel dibagi menjadi:

1. Membran - retikulum endoplasma, mitokondria, kompleks pipih, lisosom, peroksisom.

2. Non-membran - ribosom, mikrotubulus, sentriol, silia.

Struktur dan fungsi organel:

1. Mitokondria adalah struktur ellipsoidal bulat, lonjong dan sangat memanjang. Dikelilingi oleh membran dasar ganda: membran dasar luar memiliki permukaan yang rata, membran dalam membentuk lipatan - krista; rongga di dalam membran bagian dalam diisi dengan matriks - massa tanpa struktur yang homogen. Fungsi: Mitokondria disebut "stasiun energi" sel, mis. ada akumulasi energi dalam bentuk ATP, dilepaskan selama "pembakaran" protein, lemak, karbohidrat, dan zat lainnya. Singkatnya, mitokondria adalah penyedia energi.

2. Retikulum endoplasma (ER) adalah sistem (jaringan) tubulus intraseluler, yang dindingnya terdiri dari membran biologis dasar. Ada EPS tipe granular (butiran = ribosom tertanam di dinding EPS) - dengan fungsi sintesis protein, dan tipe agranular (tubulus tanpa ribosom) - dengan fungsi mensintesis lemak, lipid, dan karbohidrat.

3. Kompleks pipih (Golgi) - sistem tangki pipih yang dilapisi satu sama lain, dindingnya terdiri dari membran biologis dasar, dan vesikel (vesikel) yang berdekatan. Biasanya terletak di atas nukleus, dan melakukan fungsi menyelesaikan proses sintesis zat dalam sel, mengemas produk sintesis dalam porsi tertentu menjadi vesikel yang dibatasi oleh membran biologis dasar. Vesikel kemudian diangkut di dalam sel atau dihilangkan dengan eksositolisis di luar sel.

4. Lisosom - struktur berbentuk bulat atau oval, dikelilingi oleh membran biologis dasar, yang mengandung satu set lengkap enzim proteolitik dan enzim litik lainnya. Fungsi - menyediakan pencernaan intraseluler, mis. fase terakhir dari phago(pino)cytosis.

5. Peroksisom - struktur kecil berbentuk bulat atau lonjong, dikelilingi oleh membran dasar dasar, mengandung peroksidase di dalamnya, yang memastikan netralisasi radikal peroksida - produk metabolisme yang akan dikeluarkan dari tubuh.

6. Pusat sel - organoid yang menyediakan fungsi motorik (memisahkan kromosom) selama pembelahan sel. Terdiri dari 2 sentriol; setiap sentriol adalah badan silinder, yang dindingnya dibentuk oleh 9 pasang mikrotubulus yang terletak di sepanjang pinggiran silinder dan 1 pasang mikrotubulus di tengah. Sentriol disusun tegak lurus satu sama lain. Selama pembelahan sel, sentriol terletak di dua kutub yang berlawanan dan memastikan tarikan kromosom ke kutub.

7. Silia - organel yang struktur dan fungsinya mirip dengan sentriol, mis. memiliki struktur yang mirip dan memberikan fungsi motorik. Cilium adalah hasil dari sitoplasma pada permukaan sel, ditutupi dengan cytolemma. Sepanjang pertumbuhan ini, 9 pasang mikrotubulus terletak di dalam, sejajar satu sama lain, membentuk sebuah silinder; di tengah silinder ini sepanjang, dan akibatnya, di tengah silia, ada 1 pasang mikrotubulus sentral lagi. Di dasar pertumbuhan silia ini, tegak lurus terhadapnya, ada struktur lain yang serupa.

8. Mikrovili adalah pertumbuhan sitoplasma pada permukaan sel, ditutupi bagian luar dengan sitolemma, yang meningkatkan luas permukaan sel. Mereka ditemukan di sel epitel yang menyediakan fungsi penyerapan (usus, tubulus ginjal).

9, Myofibrils - terdiri dari protein kontraktil aktin dan myosin, hadir dalam sel otot dan menyediakan proses kontraksi.

10. Neurofibril - ditemukan dalam neurosit dan merupakan kumpulan dari neurofibril dan neurotubulus. Di dalam tubuh, sel-sel disusun secara acak, dan dalam prosesnya - sejajar satu sama lain. Mereka melakukan fungsi kerangka neurosit (yaitu, fungsi sitoskeleton), dan dalam prosesnya mereka berpartisipasi dalam pengangkutan zat dari tubuh neurosit melalui proses ke pinggiran.

11. Zat basofilik - hadir dalam neurosit, di bawah mikroskop elektron sesuai dengan EPS tipe granular, mis. organel yang bertanggung jawab untuk sintesis protein. Memberikan regenerasi intraseluler pada neurosit (pembaruan organel yang usang, dengan tidak adanya kemampuan neurosit untuk mitosis).

12. Peroksisom - benda oval (0,5-1,5 mikron) dikelilingi oleh membran dasar, diisi dengan matriks granular dengan struktur seperti kristal; mengandung katalase untuk menghancurkan radikal peroksida. Fungsi: netralisasi radikal peroksida yang terbentuk selama metabolisme dalam sel.

Inklusi adalah struktur sitoplasma non-permanen yang dapat muncul atau menghilang, tergantung pada keadaan fungsional sel. Klasifikasi inklusi:

I. Inklusi trofik - butiran nutrisi (protein, lemak, karbohidrat) disimpan dalam cadangan. Contohnya meliputi: glikogen dalam granulosit neutrofilik, dalam hepatosit, dalam serat otot; tetesan lemak di hepatosit dan liposit; butiran protein dalam komposisi kuning telur, dll.

II. Inklusi pigmen - butiran pigmen endogen atau eksogen. Contoh: melanin dalam melanosit kulit (untuk melindungi dari radiasi UV), hemoglobin dalam eritrosit (untuk mengangkut oksigen dan karbon dioksida), rhodopsin dan iodopsin dalam batang dan kerucut retina (memberikan penglihatan hitam putih dan warna), dll.

AKU AKU AKU. Inklusi sekretori - tetesan (butiran) sekresi zat yang disiapkan untuk isolasi dari sel sekretori apa pun (dalam sel semua kelenjar eksokrin dan endokrin). Contoh: tetesan susu dalam laktosit, butiran zymogenic dalam pankreatosit, dll.

IV. Inklusi ekskretoris adalah produk metabolisme akhir (berbahaya) yang akan dikeluarkan dari tubuh. Contoh: inklusi urea, asam urat, kreatinin dalam sel epitel tubulus ginjal.

KULIAH 2: Dasar-dasar embriologi komparatif.

1. Metode penelitian dalam embriologi.

2. Fitur sel germinal. Klasifikasi telur.

3. Karakteristik tahapan individual embriogenesis.

4. Plasenta : pembentukan dan jenis plasenta pada mamalia.

5. Otoritas sementara. Struktur dan fungsi.

Universitas Teknik Radio Negeri Taganrog

Abstrak aktif

Konsep ilmu pengetahuan alam modern.

pada topik:

Dasar-dasar Sitologi.

Grup M-48

Taganrog 1999

SITOLOGI(dari sit... Dan ...logi), ilmu tentang sel. C. mempelajari sel-sel hewan multisel, tumbuhan, nuklir-sitoplasma. kompleks yang tidak terbagi menjadi sel (simplas, syncytia dan plasmodia), hewan uniseluler dan organisme tumbuh, serta bakteri. C. menempati posisi sentral dalam sejumlah biologis. disiplin ilmu, karena struktur seluler mendasari struktur, fungsi, dan perkembangan individu semua makhluk hidup, dan, sebagai tambahan, itu merupakan bagian integral dari histologi hewan, anatomi tumbuhan, protistologi, dan bakteriologi.

Perkembangan sitologi hingga awal abad ke-20. Kemajuan C. terkait dengan pengembangan metode penelitian sel. Struktur seluler pertama kali ditemukan oleh Inggris. ilmuwan R. Hooke di sejumlah tumbuh, kain pada tahun 1665 melalui penggunaan mikroskop. Sampai kon. abad ke-17 karya mikropis M. Malpisch (Italia), Gru (Britania Raya), A. Leeuwenhoek (Belanda) dan lainnya muncul, menunjukkan bahwa kain dari banyak lainnya. tumbuh, objek dibangun dari sel, atau sel. Selain itu, Levephoek adalah orang pertama yang mendeskripsikan eritrosit (1674), organisme uniseluler (1675, 1681), spermatozoa vertebrata (1677), dan bakteri (1683). Peneliti abad ke-17, yang meletakkan dasar untuk mikroskopis mempelajari organisme, di dalam sel mereka hanya melihat cangkang yang berisi rongga.

Di abad ke-18 desain mikroskop agak diperbaiki, ch. arr. melalui perbaikan mekanis. bagian dan perlengkapan lampu. Teknik penelitiannya tetap primitif; terutama persiapan kering dipelajari.

Pada dekade pertama abad ke-19 gagasan tentang peran sel dalam struktur organisme telah berkembang secara signifikan. Berkat karyanya. ilmuwan G. Link, J. Moldsayhaver, F. Meyen, X. Mole, fr. ilmuwan P. Mirbel, P. Turpin, dan lainnya di bidang botani menetapkan pandangan sel sebagai unit struktural. Transformasi sel menjadi unsur penghantar tanaman ditemukan. Tanaman uniseluler yang lebih rendah dikenal. Sel mulai dipandang sebagai individu dengan sifat vital. Pada tahun 1835 Mole pertama kali mengamati pembelahan sel. penelitian Prancis. ilmuwan A. Milne-Edwards, A. Dutrochet, F. Raspail, Ceko. ilmuwan J. Purkine dan lainnya ke tengah. 30-an memberikan banyak materi pada mikroskop. struktur jaringan hewan. M N. peneliti mengamati struktur seluler berbagai organ hewan, dan beberapa menarik analogi antara struktur dasar hewan dan tumbuh. organisme, sehingga mempersiapkan dasar untuk penciptaan biologi umum. teori sel . Pada tahun 1831-33 bahasa Inggris. ahli botani R. Brown menggambarkan nukleus sebagai bagian integral dari sel. Penemuan ini menarik perhatian para peneliti pada isi sel dan memberikan kriteria untuk membandingkan hewan dan sel yang tumbuh, yang dilakukan, khususnya oleh Ya. Purkyne(1837). Jerman ilmuwan T. Schwann, berdasarkan teori perkembangan sel di Jerman. ahli botani M. Schleiden, yang sangat mementingkan nukleus, merumuskan teori seluler umum tentang struktur dan perkembangan hewan dan tumbuhan (1838-39). Segera, teori seluler diperluas ke yang paling sederhana (ilmuwan Jerman K. Siebold, 1845-48). Penciptaan teori sel adalah stimulus terkuat untuk mempelajari sel sebagai dasar dari semua makhluk hidup. Yang sangat penting adalah pengenalan mikroskop tujuan perendaman (perendaman air, 1850; perendaman minyak, 1878), kondensor E. Abbe (1873), dan apokromat (1886). Semua R. abad ke-19 berbagai metode memperbaiki dan pewarnaan kain mulai digunakan. Untuk pembuatan potongan, metode telah dikembangkan untuk menuangkan potongan tisu. Awalnya, bagian dibuat menggunakan pisau cukur manual, dan di tahun 70-an. perangkat khusus digunakan untuk ini - mikrotom. Dalam perkembangan teori seluler, peran utama isi sel, dan bukan cangkangnya, secara bertahap menjadi jelas. Pengertian masyarakat

Kandungan berbagai sel menemukan ekspresinya dalam distribusi istilah "protoplasma" yang diterapkan padanya oleh Mole (1844, 1846), diperkenalkan oleh Purkin (1839). Bertentangan dengan pandangan Schleiden dan Schwann tentang munculnya sel dari zat non-seluler tanpa struktur - sitoblastema, sejak tahun 40-an. abad ke-19 keyakinan mulai menguat bahwa penggandaan jumlah sel terjadi melalui pembelahannya (ilmuwan Jerman K. Negeln, R. Kellpker dan R. Remak). Dorongan lebih lanjut untuk pengembangan C. adalah pengajaran bahasa Jerman. ahli patologi R. Virchow tentang "patologi seluler" (1858). Virchow menganggap organisme hewan sebagai kumpulan sel, yang masing-masing memiliki semua sifat kehidupan; dia mengemukakan prinsip "omnis cellula e cellula" [setiap sel (hanya berasal) dari sebuah sel]. Berbicara menentang teori patologi humoral, yang mengurangi penyakit organisme hingga merusak cairan tubuh (darah dan cairan jaringan), Virchow berpendapat bahwa dasar dari penyakit apa pun adalah pelanggaran aktivitas vital sel-sel tubuh tertentu. Doktrin Virchow memaksa ahli patologi untuk mempelajari sel. K ser. 19 pagi. Periode "cangkang" dalam studi sel berakhir, dan pada tahun 1861 pekerjaan dia. ilmuwan M. Schulze menegaskan pandangan tentang sel sebagai<комок протоплазмы с лежащим внутри него ядром».. В том же году авст­рийский физиолог Э. Брюкке, считавший клетку элементарным организмом, пока­зал сложность строения протоплазмы. В последней четв. 19 в. был обнаружен ряд постоянных составных частей прото­плазмы - органоидов: центросомы (1876, белы. учёный Э. ван Бенеден), митохонд-рпн (1897-98, нем. учёный К- Бенда, у животных; 1904, нем. учёный Ф. Ме-вес, у растений), сетчатый аппарат, или комплекс Гольджи (1898, итал. учёный К. Гольджи). Швейц. учёный Ф. Мишер (1868) установил в ядрах клеток наличие нуклеиновой к-ты. Открыто кариокинетич. деление клеток (см. Mitosis) pada tumbuhan (1875, E. Strasbourg), kemudian pada hewan (1878, ilmuwan Rusia P.I. Peremezhko; 1882, ilmuwan Jerman V. Flemming). Sebuah teori tentang individualitas kromosom diciptakan dan aturan untuk keteguhan jumlahnya ditetapkan (1885, oleh ilmuwan Austria K. Rabl; 1887, oleh ilmuwan Jerman T. Boverp). Fenomena pengurangan jumlah kromosom selama perkembangan sel benih telah ditemukan; ditetapkan bahwa pembuahan terdiri dari penyatuan inti sel telur dengan inti spermatozoon (1875, ahli zoologi Jerman O. Gertwig, pada hewan; 1880-83, ahli botani Rusia I. N. Gorozhankin, pada tumbuhan). Pada tahun 1898 Rusia. ahli sitologi S. G. Navashin menemukan pembuahan ganda pada angiospermae, yang terdiri dari fakta bahwa, selain hubungan inti sperma dengan inti sel telur, inti sperma kedua dihubungkan dengan inti sel yang menghasilkan endosperma . Selama reproduksi tumbuhan, ditemukan pergantian generasi diploid (aseksual) dan haploid (seksual).

Kemajuan telah dibuat dalam studi fisiologi sel. Pada tahun 1882I. Mechnikov menemukan fenomena tersebut fagositosis. Permeabilitas selektif tumbuh ditemukan dan dipelajari secara rinci. dan sel hewan (ilmuwan Belanda H. De Vries, ilmuwan Jerman W. Pfoffer, E. Overton); teori permeabilitas membran diciptakan; metode pewarnaan sel intravital dikembangkan (ahli histologi Rusia N. A. Khrzhonshchevskii, 1864; ilmuwan Jerman P. Erlich, 1885, Pfeffer, 1886). Reaksi sel terhadap aksi rangsangan dipelajari. Studi tentang berbagai sel organisme yang lebih tinggi dan lebih rendah, terlepas dari semua perbedaan struktural dan fungsionalnya, memperkuat pemikiran para peneliti gagasan bahwa ada prinsip tunggal dalam struktur protoplasma. M N. para peneliti tidak puas dengan teori seluler dan mengakui keberadaan sel-sel unit kehidupan dasar yang bahkan lebih kecil (bioblast Altman, plastoma Wisner, protomer Heidenhain, dll.). Gagasan spekulatif tentang submikroskopis. unit vital dibagikan oleh beberapa ahli sitologi abad ke-20, tetapi perkembangan sitologi memaksa sebagian besar ilmuwan untuk meninggalkan hipotesis ini dan mengakui kehidupan sebagai properti protoplasma sebagai sistem heterogen yang kompleks. Keberhasilan C. di con. abad ke-19 telah diringkas dalam sejumlah klasik. laporan, to-rye berkontribusi pada pengembangan lebih lanjut dari C.

Perkembangan sitologi pada paruh pertama abad ke-20. Pada dekade pertama abad ke-20 mereka mulai menggunakan kondensor medan gelap, dengan bantuan objek yang diperiksa di bawah mikroskop di bawah penerangan samping. Mikroskop medan gelap memungkinkan untuk mempelajari tingkat dispersi dan hidrasi struktur seluler dan untuk mendeteksi struktur submikroskopik tertentu. ukuran. Mikroskop polarisasi memungkinkan untuk menentukan orientasi partikel dalam struktur seluler. Sejak tahun 1903 mikroskop dalam sinar ultraviolet telah dikembangkan, yang kemudian menjadi metode penting untuk mempelajari sitokimia sel, khususnya asam nukleat. Mikroskop fluoresensi mulai digunakan. Pada tahun 1941, mikroskop kontras fase muncul, yang memungkinkan untuk membedakan struktur tidak berwarna yang hanya berbeda dalam optik. densitas atau ketebalan. Dua metode terakhir telah terbukti sangat berharga dalam mempelajari sel-sel hidup. Metode sitokimia baru sedang dikembangkan. analisis, di antaranya - metode untuk mendeteksi deoxyribo-nuclear to-you (ilmuwan Jerman R. Felgen dan G. Rosenbeck. 1924). Sedang diciptakan mikromanipulator, dengan bantuan to-rykh dimungkinkan untuk melakukan berbagai operasi pada sel (suntikan zat ke dalam sel, ekstraksi dan transplantasi inti, kerusakan lokal pada struktur seluler, dll.). Perkembangan metode kultur jaringan di luar tubuh menjadi sangat penting, yang awalnya diletakkan pada tahun 1907 oleh Amer. ilmuwan R. Harrison. Hasil yang menarik diperoleh dengan menggabungkan metode ini dengan mikrofotografi gerak lambat, yang memungkinkan untuk melihat di layar perubahan lambat pada sel yang terjadi tanpa disadari oleh mata, dipercepat puluhan dan ratusan kali lipat. Dalam tiga dekade pertama abad ke-20 Upaya para ilmuwan diarahkan untuk menjelaskan peran fungsional struktur seluler yang ditemukan pada kuartal terakhir abad ke-19; khususnya, partisipasi kompleks Golgi dalam produksi sekresi dan zat lain dalam bentuk butiran telah ditetapkan (ilmuwan Soviet D. N. Nasonov, 1923). Organel khusus sel khusus, elemen pendukung dalam sejumlah sel dijelaskan (N.K. Koltsov, 1903-1911), perubahan struktural dipelajari selama berbagai aktivitas seluler (sekresi, kontraksi, fungsi, pembelahan sel, morfogenesis struktur, dll.), perkembangan sistem vakuolar dilacak dalam sel, pembentukan pati dalam plastida (Prancis ilmuwan A. Guillermont, 1911). Kekhususan spesies dari jumlah dan bentuk kromosom ditetapkan, yang kemudian digunakan untuk sistematika tumbuhan dan hewan, serta untuk menjelaskan filogenetik. kekerabatan dalam taksonomi yang lebih rendah. unit (karyosistematisasi ki). Ditemukan bahwa dalam jaringan terdapat berbagai kelas sel yang berbeda dalam rasio berganda dari ukuran inti (ilmuwan Jerman W. Jacobi, 1925). Peningkatan berkali-kali dalam ukuran inti disertai dengan peningkatan yang sesuai (oleh endomitosis) jumlah kromosom (ilmuwan Austria L. Geytler, 1941). Studi tentang aksi agen yang mengganggu mekanisme pembelahan dan peralatan kromosom sel (radiasi tembus, colchicine, acetonaphthene, trypoflavin, dll.) mengarah pada pengembangan metode seni. memperoleh bentuk poliploid (lihat. poliploidi), yang memungkinkan untuk mengembangkan sejumlah varietas tanaman budidaya yang berharga. Dengan bantuan reaksi Felgen, masalah kontroversial tentang keberadaan homolog nuklir yang mengandung asam deoksiribonukleat pada bakteri diselesaikan secara positif (Sov. ilmuwan M. A. Peshkov, 1939-1943, ilmuwan Prancis V. Delaport, 1939, ilmuwan Inggris S. Robinow , 1942) dan ganggang biru-hijau (sov. ilmuwan Yu.I. Polyansky dan Yu.K. Petrushevsky, 1929). - Seiring dengan teori permeabilitas membran, teori fase dikemukakan, yang sangat mementingkan distribusi zat antara sel dan lingkungan, pembubaran dan pengikatannya dalam protoplasma (sov. ilmuwan D. N. Nasonov, V.Ya. Alexandrov, A-S Troshin) Studi tentang reaksi protoplasma sel terhadap aksi berbagai agen fisik dan kimia mengarah pada penemuan fenomena tersebut paranekrosis dan untuk pengembangan teori denaturasi kerusakan dan eksitasi (D. N. Nasonov dan V-Ya. Aleksandrov. 1940), menurut pemotongan dalam proses ini, perubahan reversibel dalam struktur protein protoplasma memainkan peran utama. Dengan bantuan sitokimia yang baru dikembangkan tanggapan terhadap histologi. persiapan lokalisasi dalam sel dari sejumlah enzim didirikan. Mulai tahun 1934, berkat karya Amer. ilmuwan R. Wensley dan M. Herr, yang menggunakan metode homogenisasi (penggilingan) sel dan sentrifugasi fraksional, mulai mengekstrak komponen individu dari sel - inti, kloroplas, mitokondrin, mikrosom dan mempelajari komposisi kimia dan enzimatiknya. Namun, kemajuan signifikan dalam penguraian fungsi struktur seluler hanya dicapai pada periode modern perkembangan C. - setelah tahun 50-an.

Pengaruh besar pada perkembangan warna di abad ke-20. ditemukan kembali pada tahun 1900 hukum Mendel. Studi tentang proses yang terjadi di inti seksual dan somatik. sel, memungkinkan untuk menjelaskan fakta-fakta yang ditetapkan dalam studi tentang transmisi sifat secara turun-temurun, dan untuk membangun teori kromosom keturunan. Studi tentang sitologi. fondasi hereditas menjadi terisolasi dalam cabang terpisah dari C.- sitogenetika.

Perkembangan sitologi modern. DENGAN 50-an abad ke-20 C. memasuki modern. tahap perkembangannya. Perkembangan metode penelitian baru dan keberhasilan disiplin terkait memberi dorongan pada perkembangan pesat sitologi dan menyebabkan kaburnya batas yang jelas antara sitologi, biokimia, biofisika, dan biologi molekuler. Penggunaan mikroskop elektron (resolusinya mencapai 2-4 A, batas resolusi mikroskop cahaya sekitar 2000 A) menyebabkan terciptanya submikroskopik. morfologi sel dan membawa studi visual struktur seluler lebih dekat ke makromolekul pada tingkat nuklir. Rincian struktur organel seluler dan struktur nuklir yang sebelumnya tidak diketahui sebelumnya ditemukan; menemukan ultramicroscopic baru komponen sel: membran plasmatik, atau seluler, yang membatasi sel dari lingkungan, endoplasma. retikulum (jaringan), ribosom (yang melakukan sintesis protein), lisosom (mengandung enzim hidrolitik), perokpsom (mengandung enzim katalase dan uricase), mikrotubulus dan mikrofilamen (berperan dalam mempertahankan bentuk I dalam memastikan mobilitas struktur seluler ); dalam tumbuh, sel-sel menemukan dictyosomes - elemen kompleks Golgi. Bersamaan dengan struktur seluler umum, ultramikroskopik ringan muncul. elemen dan fitur yang melekat pada sel khusus. Dengan bantuan mikroskop elektron, pentingnya struktur membran dalam pembangunan berbagai komponen sel telah ditunjukkan. Submikroskopis penelitian telah memungkinkan untuk membagi semua sel yang dikenal (dan, karenanya, semua organisme) menjadi. 2 kelompok: eukariota (sel jaringan dari semua organisme multiseluler dan hewan dan tumbuhan uniseluler) dan prokariota (bakteri, ganggang biru-hijau, actinomycetes dan rickettsiae). Prokariota - sel primitif - berbeda dari eukariota dengan tidak adanya inti yang khas, tanpa nukleolus, membran inti, kromosom khas, mitokondria, kompleks Golgi.

Perbaikan metode isolasi komponen seluler, penggunaan metode analitik. dan dinamis. biokimia sehubungan dengan tugas sitokinesis (prekursor berlabel dengan isotop radioaktif, autoradiografi, kuantitas, sitokimia menggunakan tsntofometriya, pengembangan metode sitokimia untuk mikroskop elektron, penggunaan antibodi berlabel fluorokrom untuk mendeteksi lokalisasi protein individu di bawah mikroskop fluoresen; metode hibridisasi pada potongan dan noda radioaktif DNA dan RNA untuk identifikasi sel nukleat ke - t, dll.) menyebabkan penyempurnaan bahan kimia. topografi sel dan menguraikan signifikansi fungsional dan biokimia. peran pl. bagian penyusun sel. Ini membutuhkan penyatuan pekerjaan yang luas di bidang pewarnaan dengan pekerjaan di bidang biokimia, biofisika, dan biologi molekuler. Untuk studi genetika fungsi sel yang sangat penting adalah ditemukannya kandungan DNA tidak hanya pada nukleus, tetapi juga pada sitoplasma. elemen sel - mitokondria, kloroplas, dan menurut data usia-mata, dan dalam tubuh basal. Untuk menilai peran nuklir dan sitoplasma. peralatan genetik dalam menentukan sifat herediter sel, transplantasi nuklir digunakan A mitokondria. somatik hibridisasi. sel menjadi metode yang menjanjikan untuk mempelajari komposisi gen otd. kromosom (lihat Genetika sel somatik). Telah ditetapkan bahwa penetrasi zat ke dalam sel dan organel seluler dilakukan dengan bantuan sistem transportasi khusus yang menyediakan permeabilitas membran biologis. Elektron-mikroskopis, biokimia. dan genetik. studi telah meningkatkan jumlah pendukung hipotesis simbiosis (lihat simbiogenesis) asal mitokondria dan kloroplas, dikemukakan di con. abad ke-19

kapak. tugas modern C. - studi lebih lanjut tentang mikroskopis. dan submikroskopis struktur dan kimia. organisasi sel; fungsi struktur seluler dan interaksinya; cara penetrasi zat ke dalam sel, pelepasannya dari sel dan peran membran dalam proses ini; reaksi sel terhadap rangsangan saraf dan humoral makroorganisme dan rangsangan lingkungan; persepsi dan konduksi eksitasi; interaksi antar sel; reaksi sel terhadap efek merusak; perbaikan kerusakan dan adaptasi terhadap faktor lingkungan dan agen perusak; reproduksi sel dan struktur seluler; transformasi sel dalam proses morphophysiological. spesialisasi (diferensiasi); nuklir dan sitoplasma. genetik peralatan sel, perubahannya pada penyakit keturunan; hubungan sel dengan virus; transformasi sel normal menjadi sel kanker (keganasan); proses perilaku sel; asal dan evolusi sistem seluler. Seiring dengan solusi dari teori pertanyaan C. berpartisipasi dalam penyelesaian sejumlah biologis penting., sayang. dan s.-x. masalah. Bergantung pada objek dan metode penelitian, sejumlah bagian C. berkembang: sitogenetika, kario-sistematika, sitoekologi, radiasi C., onkologi. C., imunositologi, dll.

Bibliografi.

1. Katsnelson Z.S., Teori sel dalam perkembangan sejarahnya, L., 1963.

2. Panduan Sitologi, vol.1-2, M.-L., 1965-66.

3. Ensiklopedia Soviet yang bagus.

Dasar-dasar Sitologi

Sel. Teori sel.

Sel- struktur terkecil yang mampu mereproduksi diri sendiri. Istilah "sel" diperkenalkan oleh R. Hooke pada tahun 1665 (dia mempelajari dengan mikroskop potongan batang yang lebih tua - inti dan gabus; meskipun Hooke sendiri tidak melihat sel, tetapi cangkangnya). Peningkatan teknologi mikroskopis memungkinkan untuk mengungkap keragaman bentuk sel, kompleksitas struktur inti, proses pembelahan sel, dll. Mikroskop diperbaiki oleh Antony van Leeuwenhoek (mikroskopnya meningkatkan 270- 300 kali).

Metode penelitian sel lainnya:

1. sentrifugasi diferensial- berdasarkan fakta bahwa struktur sel yang berbeda memiliki kepadatan yang berbeda. Dengan perputaran alat yang sangat cepat (ultracentrifuge), organel sel yang digiling halus mengendap dari larutan, tersusun berlapis-lapis sesuai dengan kerapatannya. Lapisan-lapisan ini dipisahkan dan dipelajari.
2. mikroskop elektron- telah digunakan sejak 30-an abad ke-20 (ketika mikroskop elektron ditemukan - memberikan peningkatan hingga 10 6 kali lipat); dengan menggunakan metode ini, mereka mempelajari struktur struktur sel terkecil, termasuk. organel dan membran individu.
3. autoradiografi- metode yang memungkinkan Anda menganalisis lokalisasi dalam sel zat berlabel isotop radioaktif. Beginilah tempat sintesis zat, komposisi protein, dan cara transportasi intraseluler terungkap.
4. mikroskop fase kontras- digunakan untuk mempelajari benda transparan tak berwarna (sel hidup). Saat melewati media seperti itu, gelombang cahaya dipindahkan dengan jumlah yang ditentukan oleh ketebalan material dan kecepatan cahaya yang melewatinya. Mikroskop kontras fase mengubah pergeseran ini menjadi gambar hitam putih.
5. analisis difraksi sinar-x- studi tentang sel dengan bantuan sinar-x.

Pada tahun 1838-1839. ahli botani Matthias Schleiden dan ahli fisiologi Theodor Schwann dibuat teori sel. Esensinya adalah bahwa elemen struktural utama dari semua organisme hidup (tumbuhan dan hewan) adalah sel.

Ketentuan dasar teori sel:

1. sel adalah sistem kehidupan dasar; dasar struktur, kehidupan, reproduksi dan perkembangan individu organisme.
2. sel dari berbagai jaringan tubuh dan sel dari semua organisme memiliki struktur dan komposisi kimia yang serupa.
3. sel-sel baru muncul hanya dengan membagi sel-sel yang sudah ada sebelumnya.
4. pertumbuhan dan perkembangan organisme multisel apa pun merupakan konsekuensi dari pertumbuhan dan reproduksi satu atau lebih sel awal.

Komposisi molekul sel.

Unsur kimia yang membentuk sel dan melakukan fungsi apapun disebut biogenik. Menurut kandungan unsur-unsur penyusun sel, mereka dibagi menjadi tiga kelompok:

1. makronutrien- membuat sebagian besar sel - 99%. Dari jumlah tersebut, 98% jatuh pada 4 elemen: C, O, H dan N. Kelompok ini juga termasuk K, Mg, Ca, P, C1, S, Na, Fe.
2. elemen jejak- ini terutama termasuk ion yang merupakan bagian dari enzim, hormon, dan zat lainnya. Konsentrasinya dari 0,001 hingga 0,000001% (B, Cu, Zn.Br, I, Mo, dll.).
3. ultramicroelements- konsentrasinya tidak melebihi 10 -6%, dan peran fisiologisnya tidak terungkap (Au, Ag, U, Ra).

Komponen kimiawi makhluk hidup terbagi menjadi anorganik(air, garam mineral) dan organik(protein, karbohidrat, lipid, asam nukleat, vitamin).

Air. Dengan beberapa pengecualian (tulang dan enamel gigi), air merupakan komponen utama sel - rata-rata 75-85%. Di dalam sel, air dalam keadaan bebas dan terikat. Molekul air adalah dipol- di satu ujung ada muatan negatif, di ujung lain - positif, tetapi secara umum molekulnya netral secara listrik. Air memiliki kapasitas panas yang tinggi dan konduktivitas termal yang relatif tinggi untuk cairan.

Signifikansi biologis air: pelarut universal (untuk zat polar, zat non-polar tidak larut dalam air); lingkungan untuk reaksi, peserta dalam reaksi (pemecahan protein), berpartisipasi dalam menjaga keseimbangan termal sel; sumber oksigen dan hidrogen selama fotosintesis; alat transportasi utama zat dalam tubuh.

ion dan garam. Garam adalah bagian dari tulang, cangkang, cangkang, dll., I.E. melakukan fungsi pendukung dan pelindung, dan juga berpartisipasi dalam metabolisme mineral. Ion adalah bagian dari berbagai zat (besi - hemoglobin, klorin - asam klorida di perut, magnesium - klorofil) dan terlibat dalam proses pengaturan dan lainnya, serta dalam menjaga homeostasis.

Tupai. Menurut kandungan di dalam sel, mereka menempati urutan pertama di antara zat organik. Protein adalah polimer tidak beraturan yang terdiri dari asam amino. Protein terdiri dari 20 asam amino yang berbeda. Asam amino:

NH2-CH-COOH | R

Hubungan asam amino terjadi sebagai berikut: gugus amino dari satu asam digabungkan dengan gugus karboksil asam lainnya, dan molekul air dilepaskan. Koneksi yang dihasilkan disebut peptida(semacam kovalen), dan senyawa itu sendiri - peptida. Senyawa dari banyak asam amino disebut polipeptida. Jika suatu protein hanya terdiri dari asam amino, maka disebut protein sederhana ( protein), jika termasuk zat lain, maka kompleks ( proteid).

Organisasi spasial protein mencakup 4 struktur:

1. Utama(linier) - rantai polipeptida, mis. rangkaian asam amino yang dihubungkan oleh ikatan kovalen.
2. Sekunder- benang protein dipelintir menjadi spiral. Ini menciptakan ikatan hidrogen.
3. Tersier- gulungan lebih lanjut heliks, membentuk gumpalan (koil) atau fibril (struktur memanjang). Interaksi hidrofobik dan elektrostatik muncul di dalamnya, serta ikatan kovalen disulfida -S-S-.
4. Kuarter- koneksi beberapa makromolekul protein bersama-sama.

Pemecahan struktur protein disebut denaturasi. Ini bisa bersifat ireversibel (jika struktur primer rusak) atau reversibel (jika struktur lain rusak).

Fungsi protein:

1. enzim adalah zat aktif secara biologis, mereka mengkatalisasi reaksi kimia. Lebih dari 2000 enzim diketahui. Sifat enzim: spesifisitas tindakan (setiap tindakan hanya pada zat - substrat tertentu), aktivitas hanya di lingkungan tertentu (setiap enzim memiliki kisaran pH optimalnya sendiri) dan pada suhu tertentu (dengan kenaikan suhu, kemungkinan denaturasi meningkat, sehingga aktivitas enzim menurun), tindakan efisiensi lebih besar dengan sedikit kandungan. Setiap enzim memiliki pusat aktif- ini adalah situs khusus dalam struktur enzim, tempat melekatnya molekul substrat. Saat ini, berdasarkan strukturnya, enzim dibagi menjadi dua kelompok utama: enzim protein penuh dan enzim yang terdiri dari dua bagian: apoenzim (bagian protein) dan koenzim (bagian non-protein; ini adalah ion atau molekul yang berikatan dengan bagian protein. , membentuk kompleks yang aktif secara katalitik). Koenzim adalah ion logam, vitamin. Tanpa koenzim, apoenzim tidak berfungsi.
2. pengatur - hormon.
3. transportasi - hemoglobin.
4. pelindung - imunoglobulin (antibodi).
5. gerakan - aktin, miosin.
6. bangunan (struktural).
7. energi - sangat jarang, hanya setelah karbohidrat dan lipid habis.

Karbohidrat- zat organik, yang meliputi C, O dan H. Rumus umum: C n (H 2 O) n, di mana n setidaknya 3. Mereka dibagi menjadi 3 kelas: monosakarida, disakarida (oligosakarida) dan polisakarida.

Monosakarida(karbohidrat sederhana) - terdiri dari satu molekul, ini adalah zat kristal padat, sangat larut dalam air, memiliki rasa manis. Ribosa Dan deoksiribosa(C 5) - adalah bagian dari DNA dan RNA. Glukosa(C 6 H 12 O 6) - merupakan bagian dari polisakarida; sumber utama energi dalam sel. Fruktosa Dan galaktosa isomer glukosa.

Oligosakarida- terdiri dari 2, 3 atau 4 residu monosakarida. Yang terpenting disakarida- terdiri dari 2 residu; sangat larut dalam air, rasanya manis. sukrosa(C 12 H 22 O 11) - terdiri dari residu glukosa dan fruktosa; tersebar luas pada tumbuhan. Laktosa (gula susu)- terdiri dari glukosa dan galaktosa. Sumber energi terpenting bagi mamalia muda. Maltosa- terdiri dari 2 molekul glukosa. Ini adalah elemen struktural utama pati dan glikogen.

Polisakarida- zat makromolekul, terdiri dari sejumlah besar residu monosakarida. Kurang larut dalam air, tidak memiliki rasa manis. Pati- Ini diwakili oleh dua bentuk: amilosa (terdiri dari residu glukosa yang terhubung dalam rantai tidak bercabang) dan amilopektin (terdiri dari residu glukosa, rantai linier dan bercabang). Glikogen- polisakarida hewan dan jamur. Strukturnya menyerupai pati, tetapi lebih bercabang. Serat (selulosa)- polisakarida struktural utama tanaman, merupakan bagian dari dinding sel. Ini adalah polimer linier.

Fungsi karbohidrat:

1. energi - 1 g dengan peluruhan total menghasilkan 17,6 kJ.
2. Struktural.
3. Dukungan (pada tanaman).
4. Pasokan nutrisi (pati dan glikogen).
5. Pelindung - rahasia kental (lendir) kaya akan karbohidrat dan melindungi dinding organ berongga.

Lemak- menggabungkan lemak dan zat seperti lemak - lipoid. Lemak adalah ester dari asam lemak dan gliserol. Asam lemak: palmitat, stearat (jenuh), oleat (tidak jenuh). Lemak nabati kaya akan asam tak jenuh, sehingga dapat melebur, cair pada suhu kamar. Lemak hewani terutama mengandung asam jenuh, sehingga lebih tahan api, pada suhu kamar - padat. Semua lemak tidak larut dalam air, tetapi mudah larut dalam pelarut non-polar; menghantarkan panas dengan buruk. Lemak adalah fosfolipid(ini adalah komponen utama membran sel) - termasuk residu asam fosfat. Lipoid termasuk steroid, lilin, dll.

Fungsi lipid:

1. struktural
2. energi - 1 g dengan peluruhan total menghasilkan 38,9 kJ.
3. Penyimpanan nutrisi (jaringan adiposa)
4. Termoregulasi (lemak subkutan)
5. Pemasok air endogen - ketika 100 g lemak teroksidasi, 107 ml air dilepaskan (prinsip unta)
6. Perlindungan organ dalam dari kerusakan
7. Hormon (estrogen, androgen, hormon steroid)
8. Prostaglandin adalah zat pengatur yang menjaga pembuluh darah dan tonus otot polos dan terlibat dalam respons imun.

ATP (adenosin trifosfat). Energi yang dilepaskan selama pemecahan zat organik tidak segera digunakan untuk bekerja di dalam sel, tetapi disimpan terlebih dahulu dalam bentuk senyawa berenergi tinggi - ATP. ATP terdiri dari tiga residu asam fosfat, ribosa (monosakarida), dan adenin (residu basa nitrogen). Ketika satu residu asam fosfat dibelah, ADP terbentuk, dan jika dua residu dibelah, maka AMP. Reaksi pembelahan masing-masing residu disertai dengan pelepasan 419 kJ/mol. Ikatan fosfor-oksigen dalam ATP ini disebut makroergik. ATP memiliki dua ikatan makroergik. ATP dibentuk di mitokondria dari AMP, yang pertama menempel satu, kemudian residu asam fosfat kedua dengan penyerapan energi 419 kJ / mol (atau dari ADP dengan penambahan satu residu asam fosfat).

Contoh proses intensif energi: biosintesis protein.

Asam nukleat- Ini adalah senyawa organik molekul tinggi yang menyediakan penyimpanan dan transmisi informasi herediter. Pertama kali dijelaskan pada abad ke-19 (1869) oleh Friedrich Miescher dari Swiss. Ada dua jenis asam nukleat.

DNA (asam deoksiribonukleat)

Konten di dalam sangkar benar-benar permanen. Itu terutama terletak di nukleus (di mana ia membentuk kromosom yang terdiri dari DNA dan dua jenis protein). DNA adalah biopolimer tidak teratur yang monomernya adalah nukleotida yang terdiri dari basa nitrogen, residu asam fosfat, dan monosakarida deoksiribosa. Ada 4 jenis nukleotida dalam DNA: A (adenin), T (timin), G (guanin) dan C (sitosin). A dan G adalah basa purin, C dan T adalah basa pirimidin. Pada saat yang sama, dalam DNA jumlah basa purin sama dengan jumlah basa pirimidin, serta A \u003d T dan C \u003d G (aturan Chargaff).

Pada tahun 1953, J. Watson dan F. Crick menemukan bahwa molekul DNA adalah heliks ganda. Setiap heliks terdiri dari rantai polinukleotida; rantai dipelintir satu sama lain dan bersama-sama mengelilingi sumbu yang sama, setiap putaran heliks berisi 10 pasang nukleotida. Rantai disatukan oleh ikatan hidrogen yang muncul di antara basa (antara A dan T - dua, antara C dan G - tiga ikatan). Rantai polinukleotida saling melengkapi satu sama lain: berlawanan dengan adenin dalam satu rantai selalu ada timin di rantai lainnya dan sebaliknya (A-T dan T-A); kebalikan dari sitosin - guanin (C-G dan G-C). Prinsip struktur DNA ini disebut prinsip komplemen atau komplementaritas.

Setiap untai DNA memiliki orientasi tertentu. Dua untai dalam molekul DNA terletak di arah yang berlawanan, yaitu antiparalel.

Fungsi utama DNA adalah penyimpanan dan transmisi informasi herediter.

RNA (asam ribonukleat)

1. i-RNA (messenger RNA) - ditemukan di nukleus dan sitoplasma. Fungsinya untuk mentransfer informasi tentang struktur protein dari DNA ke tempat sintesis protein.
2. t-RNA (transfer RNA) - terutama di sitoplasma sel. Fungsi: pengangkutan molekul asam amino ke tempat sintesis protein. Ini adalah RNA terkecil.
3. r-RNA (RNA ribosom) - terlibat dalam pembentukan ribosom. Ini adalah RNA terbesar.

Struktur sel.

Komponen utama sel adalah: membran sel luar, sitoplasma dan nukleus.

Selaput. Dalam komposisi membran biologis ( plasmalema) termasuk lipid yang membentuk dasar membran dan protein dengan berat molekul tinggi. Molekul lipid bersifat polar dan terdiri dari kepala hidrofilik polar pembawa muatan dan ekor hidrofobik non-polar (asam lemak). Membran berisi terutama fosfolipid(mereka memiliki residu asam fosfat dalam komposisinya). Protein membran bisa dangkal, integral(menyerap membran melalui) dan semi integral(terbenam dalam membran).

Model modern membran biologis disebut "Model Mosaik Fluida Universal", yang menurutnya protein globular dibenamkan dalam lapisan lipid ganda, sementara beberapa protein menembusnya, yang lain sebagian. Dipercayai bahwa protein integral bersifat amfifilik, daerah non-polarnya terbenam dalam lapisan ganda lipid, dan bagian polar menonjol ke luar, membentuk permukaan hidrofilik.

Sistem sel submembran (kompleks submembran). Ini adalah bagian perifer khusus dari sitoplasma dan menempati posisi perbatasan antara alat metabolisme kerja sel dan membran plasma. Dalam sistem submembran peralatan permukaan, dua bagian dapat dibedakan: periferal hyaloplasma, di mana sistem enzimatik yang terkait dengan proses transportasi dan penerimaan transmembran terkonsentrasi, dan secara struktural sistem muskuloskeletal. Sistem muskuloskeletal terdiri dari mikrofibril, mikrotubulus, dan struktur fibrilar kerangka.

Struktur supramembran sel eukariotik dapat dibagi menjadi dua kategori besar.

1. Kompleks supramembran yang tepat, atau glikokaliks tebal 10-20 nm. Ini terdiri dari protein membran perifer, bagian karbohidrat dari glikolipid dan glikoprotein. Glikokaliks memainkan peran penting dalam fungsi reseptor, memastikan "individualisasi" sel - mengandung reseptor kompatibilitas jaringan.
2. Turunan dari struktur supramembran. Ini termasuk senyawa kimia tertentu yang tidak diproduksi oleh sel itu sendiri. Mereka paling baik dipelajari pada mikrovili sel epitel usus mamalia. Di sini mereka adalah enzim hidrolitik yang diserap dari rongga usus. Transisi mereka dari keadaan tersuspensi ke keadaan tetap menciptakan dasar untuk jenis pencernaan yang berbeda secara kualitatif, yang disebut pencernaan parietal. Yang terakhir, pada intinya, menempati posisi tengah antara rongga dan intraseluler.

Fungsi membran biologis:

1. penghalang;
2. reseptor;
3. interaksi sel;
4. mempertahankan bentuk sel;
5. aktivitas enzimatik;
6. transportasi zat ke dalam dan ke luar sel.

Transportasi membran:

1. untuk mikromolekul. Membedakan transpor aktif dan pasif.

   KE pasif meliputi osmosis, difusi, filtrasi. Difusi- pengangkutan zat menuju konsentrasi yang lebih rendah. Osmosa- pergerakan air menuju larutan dengan konsentrasi yang lebih tinggi. Dengan bantuan transportasi pasif, air dan zat yang larut dalam lemak bergerak.

   KE aktif transportasi meliputi: transfer zat dengan partisipasi enzim pembawa dan pompa ion. Enzim pembawa mengikat zat yang ditransfer dan "menyeretnya" ke dalam sel. Mekanisme pompa ion dipertimbangkan pada contoh operasi pompa kalium-natrium: selama operasinya, tiga Na+ ditransfer dari sel untuk setiap dua K+ ke dalam sel. Pompa beroperasi berdasarkan prinsip membuka dan menutup saluran dan, berdasarkan sifat kimianya, merupakan enzim protein (memecah ATP). Protein mengikat ion natrium, mengubah bentuknya, dan saluran terbentuk di dalamnya untuk lewatnya ion natrium. Setelah melewati ion-ion ini, protein berubah bentuk lagi dan sebuah saluran terbuka yang dilalui ion kalium. Semua proses bergantung pada energi.

   Perbedaan mendasar antara transpor aktif dan transpor pasif adalah adanya biaya energi, sedangkan transpor pasif tidak.

2. untuk makromolekul. Terjadi dengan bantuan penangkapan aktif oleh membran sel zat: fagositosis dan pinositosis. Fagositosis- penangkapan dan penyerapan partikel besar oleh sel (misalnya, penghancuran mikroorganisme patogen oleh makrofag tubuh manusia). Pertama kali dijelaskan oleh I.I. Mechnikov. pinositosis- proses penangkapan dan penyerapan oleh sel tetesan cairan dengan zat terlarut di dalamnya. Kedua proses tersebut terjadi dengan prinsip yang sama: pada permukaan sel, zat tersebut dikelilingi oleh membran berupa vakuola yang bergerak ke dalam. Kedua proses tersebut terkait dengan konsumsi energi.

Sitoplasma. Dalam sitoplasma, zat utama (hyaloplasma, matriks), organel (organel) dan inklusi dibedakan.

Bahan dasar mengisi ruang antara plasmalemma, membran inti dan struktur intraseluler lainnya. Ini membentuk lingkungan internal sel, yang menyatukan semua struktur intraseluler dan memastikan interaksinya satu sama lain. Sitoplasma berperilaku seperti koloid yang mampu berubah dari keadaan gel menjadi sol dan sebaliknya. Sol- ini adalah keadaan materi yang ditandai dengan viskositas rendah dan tanpa ikatan silang antara mikrofilamen. Gel- ini adalah keadaan materi yang ditandai dengan viskositas tinggi dan adanya ikatan antara mikrofilamen. Lapisan luar sitoplasma, atau ektoplasma, memiliki kepadatan yang lebih tinggi dan tidak memiliki butiran. Contoh proses yang terjadi dalam matriks: glikolisis, penguraian zat menjadi monomer.

Organel- struktur sitoplasma yang melakukan fungsi spesifik dalam sel.

Organel adalah:

1. membran (satu dan dua membran (mitokondria dan plastida)) dan non-membran.
2. organel yang penting secara umum dan khusus. Yang pertama meliputi: ER, aparatus Golgi, mitokondria, ribosom dan polisom, lisosom, pusat sel, mikrobodi, mikrotubulus, mikrofilamen. Organel tujuan khusus (hadir dalam sel yang melakukan fungsi khusus): silia dan flagela (pergerakan sel), mikrovili, vesikel sinaptik, miofibril.

organoid	struktur	fungsi
selaput
EPS	sistem tubulus dan rongga yang saling berhubungan dengan berbagai bentuk dan ukuran. Membentuk struktur kontinu dengan membran inti. Ada dua jenis: halus dan butiran atau kasar (di atasnya ada ribosom)	sintesis dan transpor protein intraseluler (kasar); sintesis dan pemecahan lipid dan karbohidrat (halus)
Aparatus Golgi (kompleks pipih)	terdiri dari rongga-rongga yang ditumpuk dalam tumpukan. Gelembung dapat terbentuk di ujung rongga, terpisah darinya	penyortiran dan pengepakan makromolekul, pengangkutan zat, partisipasi dalam pembentukan lisosom
Lisosom	ini adalah vesikel dengan diameter 5 mikron yang mengandung enzim hidrolitik	pemecahan bahan organik, bagian sel tua, sel utuh dan bahkan organ individu (ekor kecebong)
Vakuola	hanya pada tanaman (hingga 90% dari volume sel). Rongga besar di tengah sel berisi getah sel	reservoir air dan zat terlarut di dalamnya, pewarnaan, tekanan internal (turgor) sel
Mitokondria	organel berbentuk batang, berserabut atau bulat dengan membran ganda - halus eksternal dan internal dengan banyak pertumbuhan (krista). Ada ruang di antara membran. Enzim terletak di membran dalam. Di dalamnya ada zat yang disebut matriks, mengandung DNA, RNA, dan ribosom mitokondria.	berpartisipasi dalam metabolisme energi sel
plastida	hanya pada tumbuhan. Leukoplas (tidak berwarna) banyak terdapat pada organ tumbuhan yang tersembunyi dari sinar matahari. Kloroplas (hijau) memiliki dua membran, di dalamnya ada matriks. Membran bagian dalam berkembang dengan baik, memiliki lipatan, di antaranya terdapat vesikel - tilakoid. Beberapa tilakoid ditumpuk dalam kelompok yang disebut grana. Kromoplas (kuning-oranye) ditemukan di organ berwarna - kelopak, buah, akar, dan daun musim gugur. Membran bagian dalam biasanya tidak ada	fotosintesis, warna, stok zat
non-membran
pusat sel	ditemukan pada hewan dan tumbuhan tingkat rendah; tidak ada pada tanaman tingkat tinggi. Terdiri dari 2 sentriol dan mikrotubulus	organisasi sitoskeleton sel; partisipasi dalam pembelahan sel (membentuk spindel divisi)
ribosom dan polisom	mereka adalah struktur bola. Terdiri dari 2 subunit - besar dan kecil. Mengandung rRNA. Mereka terletak di EPS atau bebas di sitoplasma. Polisom adalah struktur yang terdiri dari satu mRNA dan beberapa ribosom yang terletak di atasnya.	sintesis protein
sistem muskuloskeletal	membentuk sitoskeleton sel. Ini termasuk mikrobodi, mikrotubulus, mikrofilamen. Mikrofilamen terdiri dari molekul protein aktin globular. Mikrotubulus adalah silinder protein berongga yang ditemukan di cilium atau flagellum.	menentukan bentuk sel, berpartisipasi dalam pergerakan sel, mendukung fungsi

Inklusi sel- ini adalah bentukan tidak tetap, baik yang muncul atau lenyap dalam proses kehidupan sel, yaitu. merupakan produk metabolisme sel. Paling sering mereka ditemukan di sitoplasma, lebih jarang di organel atau di nukleus. Inklusi diwakili terutama oleh butiran (polisakarida: glikogen pada hewan, pati pada tumbuhan; lebih jarang protein - dalam sitoplasma telur), tetes (lipid) dan kristal (kalsium oksalat). Inklusi sel juga mencakup beberapa pigmen - lipofuscin kuning dan coklat (terakumulasi selama penuaan sel), retinin (bagian dari pigmen visual), hemoglobin, melanin, dll.

Inti. Fungsi utama nukleus adalah penyimpanan informasi herediter. Komponen nukleus adalah membran inti, nukleoplasma (sari inti), nukleolus (satu atau dua), gumpalan kromatin (kromosom). Selaput inti sel eukariotik memisahkan bahan herediter (kromosom) dari sitoplasma, di mana berbagai reaksi metabolisme dilakukan. Amplop nuklir terdiri dari 2 membran biologis. Pada interval tertentu, kedua membran bergabung satu sama lain, membentuk pori-pori adalah lubang di membran nuklir. Melalui mereka, metabolisme dengan sitoplasma terjadi.

dasar nukleoplasma membuat protein, termasuk yang fibrillar. Ini mengandung enzim yang diperlukan untuk sintesis asam nukleat dan ribosom. Getah nuklir juga mengandung RNA.

Nukleolus- ini adalah tempat perakitan ribosom, ini adalah struktur nukleus yang tidak permanen. Mereka menghilang pada awal pembelahan sel dan muncul kembali menjelang akhir. Dalam nukleolus, bagian amorf dan filamen nukleolus dibedakan. Kedua komponen tersebut dibangun dari filamen dan butiran, terdiri dari protein dan RNA.

Kromosom. Kromosom terdiri dari DNA yang dikelilingi oleh dua jenis protein: histon(utama) dan nonhiston(kecut). Kromosom dapat berada dalam dua keadaan struktural dan fungsional: spiral Dan terdespiralisasi. Keadaan terdekondensasi sebagian atau seluruhnya (despiralisasi) disebut keadaan kerja, karena dalam keadaan ini, proses transkripsi dan reduplikasi terjadi. Keadaan tidak aktif - dalam keadaan istirahat metabolik pada kondensasi maksimumnya, saat mereka melakukan fungsi distribusi dan transfer materi genetik ke sel anak.

DI DALAM interfase Kromosom diwakili oleh bola benang tipis, yang hanya dapat dibedakan di bawah mikroskop elektron. Selama pembelahan, kromosom memendek dan menebal, mereka berputar dan terlihat jelas di bawah mikroskop (terbaik dari semuanya pada tahap metafase). Saat ini, kromosom terdiri dari dua kromatid yang dihubungkan oleh penyempitan primer, yang membagi setiap kromatid menjadi dua bagian - bahu.

Menurut lokasi penyempitan primer, beberapa jenis kromosom dibedakan:

1. metasentrik atau lengan yang sama (kedua lengan kromosom memiliki panjang yang sama);
2. submetasentrik atau lengan yang tidak sama (ukuran lengan kromosom agak berbeda);
3. akrosentrik(satu lengan sangat pendek).

metabolisme sel.

Ini adalah salah satu sifat dasar makhluk hidup. Metabolisme dimungkinkan karena fakta bahwa organisme hidup adalah sistem terbuka, mis. Ada pertukaran materi dan energi yang konstan antara organisme dan lingkungan. Metabolisme berlangsung di semua organ, jaringan, dan sel, memastikan pembaruan diri struktur morfologis dan komposisi kimiawi sitoplasma.

Metabolisme terdiri dari dua proses: asimilasi (atau pertukaran plastik) dan disimilasi (atau pertukaran energi). Asimilasi(pertukaran plastik) - totalitas dari semua proses biosintesis yang terjadi pada organisme hidup. Disimilasi(metabolisme energi) - totalitas dari semua proses penguraian zat kompleks menjadi zat sederhana dengan pelepasan energi, yang terjadi pada organisme hidup.

Menurut metode asimilasi dan tergantung pada jenis energi yang digunakan dan bahan awal, organisme dibagi menjadi autotrof (fotosintesis dan kemosintetik) dan heterotrof. Autotrof- Ini adalah organisme yang secara mandiri mensintesis zat organik, menggunakan energi Matahari untuk ini ( photoautotrophs) atau energi oksidasi zat anorganik ( kemoautotrof). Autotrof termasuk tanaman, bakteri, biru-hijau. Heterotrof- Ini adalah organisme yang menerima zat organik siap pakai bersama dengan makanan. Ini termasuk hewan, jamur, bakteri.

Peran autotrof dalam peredaran zat sangat besar: 1) mereka mengubah energi Matahari menjadi energi ikatan kimiawi zat organik, yang digunakan oleh semua makhluk hidup lain di planet kita; 2) menjenuhkan atmosfer dengan oksigen (fotoautotrof), yang diperlukan sebagian besar heterotrof untuk memperoleh energi dengan mengoksidasi zat organik. Heterotrof juga memainkan peran penting dalam siklus zat: mereka melepaskan zat anorganik (karbon dioksida dan air) yang digunakan oleh autotrof.

Disimilasi. Semua organisme heterotrofik menerima energi sebagai hasil dari reaksi redoks, mis. mereka di mana elektron ditransfer dari donor-reduktor elektron ke akseptor elektron - pengoksidasi.

Pertukaran energi organisme aerobik terdiri dari tiga tahap:

1. persiapan, yang lewat di saluran pencernaan atau di dalam sel di bawah aksi enzim lisosom. Selama tahap ini, semua biopolimer terurai menjadi monomer: protein terurai pertama kali menjadi peptida, kemudian menjadi asam amino; lemak - menjadi gliserol dan asam lemak; karbohidrat - menjadi monosakarida (menjadi glukosa dan isomernya).
2. anoxic(atau anaerobik), yang terjadi dalam matriks sitoplasma. Tahap ini disebut glikolisis. Di bawah aksi enzim, glukosa dipecah menjadi dua molekul PVC. Dalam hal ini, 4 atom H dilepaskan, yang diterima oleh zat yang disebut NAD + (nicotinamide adenine dinucleotide). Pada saat yang sama, NAD + dikembalikan ke NAD * H (energi yang tersimpan ini nantinya akan digunakan untuk sintesis ATP). Juga, karena pemecahan glukosa, 4 molekul ATP terbentuk dari ADP. Pada saat yang sama, 2 molekul ATP dikonsumsi selama reaksi kimia glikolisis, sehingga total hasil ATP setelah glikolisis adalah 2 molekul ATP.
3. oksigen yang berlangsung di mitokondria. Dua molekul PVC memasuki "konveyor" cincin enzimatik, yang disebut siklus Krebs atau siklus asam trikarboksilat. Semua enzim dari siklus ini terletak di mitokondria.

Begitu berada di mitokondria, PVC dioksidasi dan diubah menjadi zat yang kaya energi - asetil koenzim A(itu adalah turunan dari asam asetat). Selanjutnya zat ini bereaksi dengan Pike, membentuk asam sitrat (sitrat), koenzim A, proton (diterima oleh NAD +, yang berubah menjadi NAD * H) dan karbon dioksida. Selanjutnya, asam sitrat dioksidasi dan kembali berubah menjadi PEA, yang bereaksi dengan molekul baru asetil koenzim A, dan seluruh siklus berulang lagi. Selama proses ini, energi disimpan dalam bentuk ATP dan NAD*H.

Tahap selanjutnya adalah konversi energi yang tersimpan dalam NAD * H menjadi energi ikatan ATP. Selama proses ini, elektron dari NAD*H bergerak sepanjang rantai transpor elektron multi-langkah ke akseptor akhir, molekul oksigen. Ketika elektron bergerak dari langkah ke langkah, energi dilepaskan, yang digunakan untuk mengubah ADP menjadi ATP. Karena dalam proses ini oksidasi dikaitkan dengan fosforilasi, seluruh proses disebut fosforilasi oksidatif(Proses ini ditemukan oleh ilmuwan Rusia V.A. Engelhardt; terjadi pada membran dalam mitokondria). Pada akhir proses ini, air terbentuk. Selama tahap oksigen, 36 molekul ATP terbentuk.

Jadi, produk akhir dari pemecahan glukosa adalah karbon dioksida dan air. Dengan pemecahan lengkap satu molekul glukosa, 38 molekul ATP dilepaskan. Dengan kekurangan oksigen di dalam sel, glukosa dioksidasi dengan pembentukan asam laktat (misalnya, dengan kerja otot yang intensif - lari, dll.). Akibatnya, hanya dua molekul ATP yang terbentuk.

Perlu dicatat bahwa tidak hanya molekul glukosa yang dapat berfungsi sebagai sumber energi. Asam lemak juga dioksidasi di dalam sel menjadi asetil koenzim A, yang memasuki siklus Krebs; pada saat yang sama, NAD + dikembalikan ke NAD * H, yang terlibat dalam fosforilasi oksidatif. Dengan kekurangan glukosa dan asam lemak yang akut di dalam sel, banyak asam amino mengalami oksidasi. Mereka juga membentuk asetil koenzim A atau asam organik yang terlibat dalam siklus Krebs.

Pada metode disimilasi anaerobik tidak ada tahap oksigen, dan metabolisme energi dalam anaerob disebut "fermentasi". Produk akhir disimilasi selama fermentasi adalah asam laktat (bakteri asam laktat) atau etil alkohol (ragi). Dengan jenis metabolisme ini, 2 molekul ATP dilepaskan dari satu molekul glukosa.

Dengan demikian, respirasi aerobik hampir 20 kali lebih bermanfaat secara energetik daripada respirasi anaerobik.

Fotosintesis. Kehidupan di Bumi sepenuhnya bergantung pada fotosintesis tumbuhan, yang memasok bahan organik dan O 2 ke semua organisme. Fotosintesis mengubah energi cahaya menjadi energi ikatan kimia.

Fotosintesis- ini adalah pembentukan zat organik dari anorganik dengan partisipasi energi matahari. Proses ini ditemukan oleh K.A. Timiryazev pada abad ke-19. Persamaan fotosintesis total: 6CO 2 + 6H 2 O \u003d C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

Fotosintesis dilakukan pada tumbuhan yang memiliki plastida - kloroplas. Kloroplas memiliki dua membran, di dalamnya - sebuah matriks. Mereka memiliki membran dalam yang berkembang dengan baik, yang memiliki lipatan, di antaranya terdapat gelembung - tilakoid. Beberapa tilakoid ditumpuk dalam kelompok yang disebut biji-bijian. Granas mengandung semua struktur fotosintesis; di stroma yang mengelilingi tilakoid, terdapat enzim yang mereduksi karbon dioksida menjadi glukosa. Pigmen utama kloroplas adalah klorofil, mirip strukturnya dengan heme manusia. Klorofil mengandung atom magnesium. Klorofil menyerap spektrum sinar biru dan merah dan memantulkan sinar hijau. Pigmen lain mungkin juga ada: karotenoid kuning dan fikobilin merah atau biru. Karotenoid ditutupi oleh klorofil; mereka menyerap cahaya yang tidak tersedia untuk pigmen lain dan mentransfernya ke klorofil.

Kloroplas mengandung dua fotosistem dengan struktur dan komposisi yang berbeda: fotosistem I dan II. Fotosistem I memiliki pusat reaksi, yaitu molekul klorofil yang dikomplekskan dengan protein tertentu. Kompleks ini menyerap cahaya dengan panjang gelombang 700 nm (itulah sebabnya disebut pusat fotokimia P700). Fotosistem II juga memiliki pusat reaksi, pusat fotokimia P680.

Fotosintesis memiliki dua tahap: terang dan gelap.

panggung ringan. Energi cahaya diserap oleh klorofil dan mengubahnya menjadi keadaan tereksitasi. Sebuah elektron di pusat fotokimia P700 menyerap cahaya, bergerak ke tingkat energi yang lebih tinggi dan ditransfer ke NADP + (nicotinamide adenine dinucleotide phosphate), mereduksinya menjadi NADP*H. Dalam molekul klorofil fotosistem I, "lubang" tetap ada - tempat yang tidak terisi untuk elektron. "Lubang" ini diisi dengan elektron yang berasal dari fotosistem II. Di bawah pengaruh cahaya, elektron klorofil di pusat fotokimia P680 juga memasuki keadaan tereksitasi dan mulai bergerak di sepanjang rantai pembawa elektron. Pada akhirnya, elektron ini datang ke fotosistem I, mengisi tempat kosong di dalamnya. Dalam hal ini, elektron kehilangan sebagian energi yang dihabiskan untuk pembentukan ATP dari ADP.

Juga di kloroplas, di bawah pengaruh sinar matahari, air terbelah - fotolisis, di mana elektron terbentuk (mereka memasuki fotosistem II dan menggantikan elektron yang telah masuk ke rantai pembawa), proton (NADP + diterima) dan oksigen (sebagai produk sampingan):

2H 2 O \u003d 4H + + 4e - + O 2

Jadi, akibat tahap cahaya, energi terakumulasi dalam bentuk ATP dan NADP * H, serta pembentukan oksigen.

panggung gelap. Tidak membutuhkan cahaya. Molekul karbon dioksida bereaksi dengan 1,5 ribulosa difosfat (ini merupakan turunan dari ribosa) dengan bantuan enzim. Senyawa perantara C 6 terbentuk, yang diurai oleh air menjadi dua molekul asam fosfogliserat (C 3). Dari zat tersebut, fruktosa disintesis melalui reaksi kompleks, yang kemudian diubah menjadi glukosa. Reaksi ini membutuhkan 18 molekul ATP dan 12 molekul NADP*H. Tanaman menghasilkan pati dan selulosa dari glukosa. Fiksasi CO 2 dan konversinya menjadi karbohidrat bersifat siklik dan disebut Siklus Calvin.

Pentingnya fotosintesis untuk pertanian sangat besar - hasil panen bergantung padanya. Dalam fotosintesis, tanaman hanya menggunakan 1-2% energi matahari, sehingga ada prospek besar untuk meningkatkan hasil melalui pemilihan varietas dengan efisiensi fotosintesis yang lebih tinggi. Untuk meningkatkan efisiensi fotosintesis, berikut ini digunakan: penerangan buatan (penerangan tambahan dengan lampu neon pada hari mendung atau di musim semi dan musim gugur) di rumah kaca; kurangnya naungan tanaman yang dibudidayakan, ketaatan pada jarak yang diperlukan antar tanaman, dll.

Kemosintesis. Ini adalah proses pembentukan zat organik dari zat anorganik dengan menggunakan energi yang diperoleh dari oksidasi zat anorganik. Energi ini disimpan dalam bentuk ATP. Kemosintesis ditemukan oleh ahli mikrobiologi Rusia S.N. Vinogradsky pada abad ke-19 (1889-1890). Proses ini dimungkinkan pada bakteri: bakteri belerang (mengoksidasi hidrogen sulfida menjadi belerang dan bahkan menjadi asam sulfat); bakteri nitrifikasi (mengoksidasi amonia menjadi asam nitrat).

replikasi DNA(penggandaan DNA). Sebagai hasil dari proses ini, dua heliks ganda DNA terbentuk, yang tidak berbeda dengan yang asli (ibu). Pertama, dengan bantuan enzim khusus (helicase), heliks ganda DNA diurai pada titik asal replikasi. Kemudian, dengan partisipasi enzim DNA polimerase, sintesis rantai DNA anak terjadi. Di salah satu rantai, prosesnya berlangsung terus menerus - rantai ini disebut pemimpin. Untai kedua DNA disintesis dalam fragmen pendek ( fragmen Okazaki), yang "dijahit" bersama dengan bantuan enzim khusus. Rantai ini disebut lagging atau lagging.

Wilayah antara dua titik di mana sintesis rantai anak dimulai disebut replika. Eukariota memiliki banyak replika dalam DNA mereka, sedangkan prokariota hanya memiliki satu replika. Di setiap replika Anda dapat melihat garpu replikasi- bagian dari molekul DNA yang telah terurai.

Replikasi didasarkan pada sejumlah prinsip:

1. komplementaritas (A-T, C-G) antiparalelisme. Setiap untai DNA memiliki orientasi spesifik: satu ujung membawa gugus OH yang terikat pada karbon 3" dalam gula deoksiribosa, di ujung rantai lainnya terdapat residu asam fosfat di posisi 5" gula. Kedua untai DNA berorientasi pada arah yang berlawanan, yaitu antiparalel. Enzim DNA polimerase dapat bergerak sepanjang rantai cetakan hanya dalam satu arah: dari ujung 3' ke ujung 5'. Oleh karena itu, dalam proses replikasi, sintesis rantai baru secara simultan berlangsung secara antiparalel.
2. semi-konservatif. Dua heliks putri terbentuk, yang masing-masing mempertahankan (melestarikan) salah satu bagian dari DNA ibu tidak berubah
3. pemegatan. Agar untaian DNA baru terbentuk, untaian induk harus sepenuhnya diurai dan direntangkan, yang tidak mungkin; oleh karena itu, replikasi dimulai secara bersamaan di beberapa tempat.

biosintesis protein. Contoh metabolisme plastik pada organisme heterotrofik adalah biosintesis protein. Semua proses utama dalam tubuh dikaitkan dengan protein, dan di setiap sel terdapat sintesis protein yang konstan yang merupakan karakteristik sel ini dan diperlukan dalam periode tertentu kehidupan sel. Informasi tentang molekul protein dienkripsi dalam molekul DNA menggunakan triplet atau kodon.

Kode genetik adalah sistem untuk merekam informasi tentang urutan asam amino dalam protein menggunakan urutan nukleotida dalam mRNA.

Properti kode:

1. Tripletity - setiap asam amino dienkripsi dengan urutan tiga nukleotida. Urutan ini disebut triplet atau kodon.
2. Degenerasi atau redundansi - setiap asam amino dienkripsi oleh lebih dari satu kodon (dari 2 hingga 6). Pengecualiannya adalah metionin dan triptofan - masing-masing dikodekan oleh satu triplet.
3. Tidak ambigu - setiap kode kodon hanya untuk satu asam amino.
4. Di antara gen ada "tanda baca" - ini adalah tiga kembar tiga khusus (UAA, UAG, UGA), yang masing-masing tidak menyandikan asam amino. Kembar tiga ini ditemukan di akhir setiap gen. Tidak ada "tanda baca" di dalam gen.
5. Universalitas - kode genetik sama untuk semua makhluk hidup di planet Bumi.

Dalam biosintesis protein, tiga tahap dibedakan - transkripsi, proses pasca transkripsi, dan translasi.

Transkripsi- ini adalah proses sintesis mRNA, dilakukan oleh enzim RNA polimerase. Terjadi di nukleus. Transkripsi dilakukan sesuai dengan aturan saling melengkapi. Panjang mRNA sesuai dengan satu atau lebih gen. Ada 4 tahap dalam proses transkripsi:

1. pengikatan RNA polimerase ke promotor (ini adalah tempat perlekatan enzim).
2. inisiasi - awal sintesis.
3. pemanjangan - pertumbuhan rantai RNA; lampiran berurutan nukleotida satu sama lain dalam urutan di mana nukleotida komplementer dari untai DNA berada. Kecepatannya hingga 50 nukleotida per detik.
4. penghentian - penyelesaian sintesis pra-i-RNA.

proses pasca-transkripsi. Setelah pembentukan pra-mRNA, pematangan atau pemrosesan mRNA dimulai. Dalam hal ini, daerah intron dikeluarkan dari molekul RNA, diikuti oleh koneksi daerah eksonik (proses ini disebut penyambungan). Setelah itu, mRNA yang matang meninggalkan nukleus dan pergi ke tempat sintesis protein (ke ribosom).

Siaran- ini adalah sintesis rantai polipeptida protein, yang dilakukan oleh templat mRNA di ribosom.

Asam amino yang dibutuhkan untuk sintesis protein dikirim ke ribosom melalui tRNA. Molekul RNA transfer berbentuk daun semanggi, di atasnya terdapat rangkaian tiga nukleotida yang saling melengkapi dengan nukleotida kodon pada mRNA. Urutan ini disebut antikodon. Enzim (kodase) mengenali tRNA dan menempelkan asam amino yang sesuai padanya (energi satu molekul ATP dihabiskan).

Biosintesis protein dimulai dengan fakta (pada bakteri) bahwa kodon AUG, yang terletak di tempat pertama dalam salinan dari setiap gen, menempati tempat di ribosom di situs donor, dan t-RNA yang membawa formylmethionine (ini adalah perubahan bentuk asam amino metionin) melekat padanya. Setelah sintesis protein selesai, formilmetionin dibelah dari rantai polipeptida.

Ribosom memiliki dua situs untuk mengikat dua molekul tRNA: penyumbang Dan akseptor. TRNA dengan asam amino memasuki situs akseptor dan menempel pada kodon mRNA-nya. Asam amino dari t-RNA ini melekatkan rantai protein yang tumbuh pada dirinya sendiri, dan ikatan peptida muncul di antara mereka. TRNA, tempat melekatnya protein yang tumbuh, bergerak bersama dengan kodon mRNA ke tempat donor ribosom. T-RNA baru dengan asam amino datang ke situs akseptor yang dikosongkan, dan semuanya berulang lagi. Ketika salah satu tanda baca muncul di ribosom, tidak ada tRNA asam amino yang dapat menempati situs akseptor. Rantai polipeptida putus dan meninggalkan ribosom.

Sel dari jaringan tubuh yang berbeda menghasilkan protein yang berbeda (amilase - sel kelenjar ludah; insulin - sel pankreas, dll.). Pada saat yang sama, semua sel tubuh dibentuk dari satu sel telur yang telah dibuahi melalui pembelahan berulang menggunakan mitosis, yaitu. memiliki susunan genetik yang sama. Perbedaan ini terkait dengan fakta bahwa daerah DNA yang berbeda ditranskripsi dalam sel yang berbeda; mRNA yang berbeda terbentuk, yang dengannya protein disintesis. Spesialisasi sel tidak ditentukan oleh semua gen, tetapi hanya oleh gen yang informasinya dibaca dan diimplementasikan menjadi protein. Jadi, di setiap sel hanya sebagian dari informasi herediter yang direalisasikan, dan tidak semua informasi secara keseluruhan.

Regulasi aktivitas gen dalam sintesis protein individu pada contoh bakteri (skema F. Jacob dan Zh Monod).

Diketahui bahwa sampai gula ditambahkan ke media nutrisi tempat bakteri hidup, tidak ada enzim dalam sel bakteri yang diperlukan untuk penguraiannya. Tetapi beberapa detik setelah penambahan gula, semua enzim yang diperlukan disintesis di dalam sel.

Enzim yang terlibat dalam rantai transformasi substrat yang sama menjadi produk akhir dikodekan satu demi satu gen struktural satu operon. Operon- Ini adalah sekelompok gen yang membawa informasi tentang struktur protein yang diperlukan untuk menjalankan satu fungsi. Di antara gen struktural dan promotor (tempat pendaratan RNA polimerase) ada situs yang disebut operator. Disebut demikian karena dari situlah sintesis mRNA dimulai. Protein khusus berinteraksi dengan operator - penekan (supressor). Saat represor ada di operator, sintesis mRNA tidak dapat dimulai.

Ketika substrat memasuki sel, pembelahan yang membutuhkan protein yang dikodekan dalam gen struktural dari operon yang diberikan, salah satu molekul substrat berinteraksi dengan represor. Penekan kehilangan kemampuan untuk berinteraksi dengan operator dan menjauh darinya; sintesis i-RNA dimulai dan pembentukan protein yang sesuai pada ribosom. Segera setelah molekul substrat terakhir diubah menjadi substansi akhir, represor yang dilepaskan akan kembali ke operator dan memblokir sintesis mRNA.

Referensi:

1. Y. Chentsov "Pengantar Biologi Sel" (2006)
2. V.N. Yarygin (editor) "Biologi" (dalam dua jilid, 2006)
3. O.V. Alexandrovskaya dkk "Sitologi, Histologi dan Embriologi" (1987)
4. A.O. Ruvimsky (editor) "Biologi Umum" (buku teks untuk kelas 10-11 dengan studi biologi mendalam) - menurut saya, ini adalah salah satu buku teks biologi umum terbaik untuk pelamar, meskipun bukan tanpa kekurangan.